2. Neurociência e Educação

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NEUROCIÊNCIA E EDUCAÇÃO
Dr. José Oscar Rodrigues de Morais (in memoriam)
Dr. Paulo Cesar Moreira
Esp. Nilza Nascimento Guimarães.
Apresentação
Caro(a) discente,
Iniciamos a disciplina Neurociência e Educação do Módulo 2. Esta dis-
ciplina apresenta a análise crítica dos últimos três ou quatro milhões de anos 
de desenvolvimento, evolução e adaptação do cérebro da linhagem dos homi-
nídeos. Discutiremos os eventos morfológicos na corrida das transformações 
biológicas, que levaram o cérebro dos primatas à ampliação de suas áreas de 
substância cinzenta. 
Veremos como essa ampliação projetou-se no desenho atual dos lobos frontais 
e parietais, marcando uma intensa relação com linguagem, aprendizado, memó-
ria, capacidade de abstração e motricidade. Além disso, evidenciaremos como a 
formação da memória se efetiva em relação às informações. Salientamos as im-
portantes conclusões sobre como o cérebro aprende, à luz das discussões atuais de 
aprendizagem, ensino e apreensão do conhecimento.
Bons estudos!
1. Origem, evolução e organização dos sistemas neurais 
simples e complexos
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1.1 Embriogênese Neural: Sistema Neural – Aspectos gerais
Para uma compreensão melhor dos aspectos principais da embriogênese neural, 
inicialmente temos que nos familiarizar com os termos gerais e as divisões rela-
cionadas ao sistema neural, que está envolvido na coordenação e regulação das 
funções corporais. 
O Sistema Neural possui as seguintes linhagens celulares:
1. Neurônios - responsáveis pela recepção e transmissão dos estímulos do meio 
externo e interior do corpo (Figura 1).
Figura 1. Neurônio 
Neurônio é o nome conferido à célula nervosa e a todos os seus processos. 
São células excitáveis especializadas na recepção de estímulos e na condução do 
impulso nervoso. Variam consideravelmente em tamanho e formato, mas todas 
possuem um corpo celular cuja superfície projeta um ou mais processos denomi-
nados neuritos. Os neuritos, responsáveis por receber informações e conduzi-las 
em direção ao corpo celular, são chamados dendritos. O neurito tubular, longo e 
único, que conduz os impulsos para longe do corpo celular, denomina-se axônio. 
Os dendritos e axônios são conhecidos como fibras nervosas (SNELL, 2010).
Os neurônios são encontrados no encéfalo, na medula espinal e nos gânglios. 
Ao contrário da maioria das outras células corporais, neurônios normais no 
indivíduo maduro não sofrem divisão e replicação.
2. Células da glia (neuroglia ou gliais) - sustentação, proteção, isolamento e nutrição 
dos neurônios (Figura 2).
Como funcionam os neurônios
Núcleo Corpo celular Sinapses Dendritos
Sinal-neuralNeurônio
pré-sináptico
Neurônio 
pós-sináptico
Axônio
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Figura 2. Células da Glia 
Os neurônios do Sistema Nervoso Central são sustentados por uma variedade de 
células não excitáveis, que são coletivamente chamadas de neuroglia. As células neuro-
gliais, em geral, são menores que os neurônios, mais numerosas que estes na proporção 
de cinco a dez vezes e compreendem metade do volume total do encéfalo e da medula 
espinal (SNELL, 2010).
Existem quatro tipos de células neurogliais: (1) astrócitos, (2) oligodendrócitos, (3) 
micróglia e (4) epêndima.
O sistema neural pode ser dividido anatomicamente em sistema neural central e pe-
riférico (Figura 3). O critério para realizar esta divisão é topográfico, isto é, a classificação 
dependerá do local onde as estruturas se encontram, por exemplo: Sistema Nervoso 
Central – cérebro – dentro da caixa craniana. Assim, a parte do sistema neural dentro do 
crânio e do canal vertebral compreende o sistema neural central, ao passo que a parte do 
sistema neural situado fora destes arcabouços ósseos constitui o sistema neural periférico.
O sistema neural central é constituído pelo encéfalo (no interior do crânio) e pela 
medula espinhal (no interior do canal vertebral). O encéfalo é dividido em cérebro, 
tronco encefálico e cerebelo.
O cérebro possui duas partes anatômicas e funcionalmente distintas, que são: 
o telencéfalo e o diencéfalo. No telencéfalo, é observada uma camada externa alta-
mente celular, que é o córtex cerebral, envolvendo uma massa grande de substância 
banca, constituída por axônios neuronais; duas cavidades contendo líquor são ob-
servadas em cada metade do telencéfalo, os ventrículos laterais e, ainda, massas de 
substância cinzenta são observadas no interior da substância branca do telencéfalo, 
constituindo os núcleos da base. O diencéfalo é representado por uma porção bem 
menor e está envolvida quase completamente pelo telencéfalo. O diencéfalo apre-
senta na superfície interna três regiões distintas: o tálamo (o hipotálamo e o epitálamo), 
Astrócito Protoplasmático Astrócito Fibroso
Microglia Oligodendróglia
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o subtálamo, situado profundamente, além do metatálamo voltado posteriormente. 
O espaço entre as partes direita e esquerda do diencéfalo forma o terceiro ventrículo.
O tronco encefálico é subdividido no sentido craniocaudal em mesencéfalo, ponte e 
bulbo. O mesencéfalo é contínuo rostralmente com o diencéfalo, e o bulbo se continua 
caudalmente com a medula espinhal. No tronco encefálico, nota-se a passagem de gran-
de quantidade de fibras no sentido ascendente, a partir da medula espinhal, e quantidade 
elevada de fibras descendentes, a partir do telencéfalo e do diencéfalo, além de fibras 
neurais unindo regiões do próprio tronco ou do tronco com o cerebelo. Agrupamentos 
neuronais constituem os núcleos pontinos, sendo que, em sua maioria, estão relaciona-
dos com os nervos cranianos, que têm origem no tronco encefálico. O tronco encefálico 
representa principalmente a região do sistema neural central responsável pela inervação 
de estruturas da cabeça, além de estruturas de outras regiões corpóreas.
No interior do mesencéfalo, nota-se um canal estreito, o aqueduto do mesencéfalo, 
que propicia a comunicação do terceiro com o quarto ventrículo. O quarto ventrículo é 
uma cavidade losângica situada posteriormente à ponte e ao bulbo e anteriormente ao 
cerebelo. O quarto ventrículo continua caudalmente com um canal em forma de funil na 
porção caudal do bulbo, e o canal bulbo continua com o canal central da medula espinhal.
A parte caudal do sistema neural central é representada pela medula espinhal, que 
permite a comunicação, ou seja, entrada e saída de sinais do corpo para o encéfalo e deste 
para estruturas corporais. Apresenta áreas com agrupamentos neuronais relacionadas 
com a motricidade, a sensibilidade e uma quantidade elevada de fibras que ascendem, 
outras que descendem e outras que promovem a união dos vários segmentos da própria 
medula espinhal, permitindo essa comunicação. A medula apresenta, no interior, o canal 
central, que é contínuo rostralmente com o canal do bulbo.
O sistema neural periférico é representado pelos nervos, gânglios e pelas terminações 
nervosas. Os nervos são classificados em dois grupos: nervos cranianos e nervos espinhais.
 
 
Figura 3. Divisão Anatômica do Sistema Neural.
Divisão Esquemática do Sistema Nervoso
Sistema Nervoso
Sistema Nervoso
Periférico
Sistema Nervoso
Central (SNC)
Sistema Nervoso 
Somático
(Movimentos involuntários)
Sistema Nervoso 
Autônomo (SNA)
Sistema Nervoso
Autônomo Simpático
Sistema Nervoso
Autônomo Parassimpático
Sistema Nervoso 
Autônomo Entérico
Encéfalo
Cérebro
Cerebelo
Tronco cerebral
TelencéfaloDiencéfalo
Mesencéfalo
Metencéfalo
Mielencéfalo
Cérebro
Mesencéfalo
Cerebelo e Ponte
Bulbo
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Nervos cranianos fazem conexão com o encéfalo e são formados, assim como 
os nervos espinais, por feixes de fibras nervosas sustentadas por tecido conjuntivo. 
Os doze pares de nervos cranianos que deixam o encéfalo e atravessam forames 
no crânio recebem uma nomenclatura específica, sendo numerados em algaris-
mos romanos, de acordo com a sua origem aparente, no sentido rostrocaudal 
(Figura 4). As fibras motoras ou eferentes dos nervos cranianos originam-se de 
grupos de neurônios no encéfalo, que são seus núcleos de origem. Eles estão 
ligados com o córtex do cérebro pelas fibras corticonucleares, que se originam 
dos neurônios das áreas motoras do córtex, descendo principalmente na parte 
genicular da cápsula interna até o tronco do encéfalo. 
Os nervos cranianos sensitivos ou aferentes originam-se dos neurônios situa-
dos fora do encéfalo, agrupados para formar gânglios ou situados em periféricos 
órgãos dos sentidos.
Os núcleos que dão origem a dez dos doze pares de nervos cranianos situam-se 
em colunas verticais no tronco do encéfalo e correspondem à substância cinzenta 
da medula espinhal.
Os nervos cranianos são doze pares (Quadro 1). Os dois primeiros são origi-
nários do cérebro. O nervo olfatório alcança o telencéfalo, ao passo que o nervo 
óptico conecta-se com o diencéfalo. Os outros dez pares de nervos cranianos 
fazem as conexões com o tronco encefálico. Os nervos oculomotor e troclear 
fazem conexões com o mesencéfalo; os nervos trigêmeos, abducene, facial e ves-
tibulococlear conectam-se à ponte, ao passo que os nervos glossofaríngeo, vago, 
acessório e hipoglosso são conectados ao bulbo. Grande parte destes nervos está 
relacionada com a inervação motora e sensitiva da cabeça, sendo que alguns deles 
(vago, glossofaríngeo e acessório) inervam também estruturas que não estão 
situadas na cabeça.
De acordo com o componente funcional, os nervos cranianos podem ser 
classificados em motores, sensitivos e mistos.
Os motores (puros) são os que movimentam o olho, a língua e acessoriamente 
os músculos látero-posteriores do pescoço. São eles:
III. Nervo Oculomotor 
IV. Nervo Troclear 
VI. Nervo Abducente 
XI. Nervo Acessório 
XII. Nervo Hipoglosso
Os sensitivos (puros) destinam-se aos órgãos dos sentidos e, por isso, são cha-
mados sensoriais e não apenas sensitivos, que não se referem à sensibilidade geral 
(dor, temperatura e tato). Os sensoriais são:
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 Nervo craniano Componente Função
 I. Olfatório Sensitivo Percepção do olfato.
 III. Oculomotor Motor Controle da movimentação do globo ocular, da 
 pupila e do cristalino. 
 II. Óptico Sensitivo Percepção visual.
I . Nervo Olfatório 
II. Nervo Óptico 
VIII. Nervo Vestibulococlear
Os mistos (motores e sensitivos) são em número de quatro:
V. Trigêmeo 
VII. Nervo Facial 
IX. Nervo Glossofaríngeo 
X. Nervo Vago
Cinco deles ainda possuem fibras vegetativas, constituindo a parte craniana 
periférica do sistema autônomo. São os seguintes:
III. Nervo Oculomotor 
VII. Nervo Facial 
IX. Nervo Glossofaríngeo 
X. Nervo Vago 
XI. Nervo Acessório
Figura 4. Emergência dos nervos cranianos
Quadro 1. Classificação e função dos nervos cranianos
I - Olfativo
XII - Hipoglosso
XI - Espinhal acessório
X - Vago
IX - Glossofaríngeo
VIII - Vestibulo-coclear
VII - Facial
VI - Abducente
V - Trigêmio
IV - Troclear
III - Oculomotor
II - Óptico
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 IV. Troclear Motor Controle da movimentação do globo ocular. 
 VI. Abducente Motor Controle da movimentação do globo ocular.
 VII. Facial Misto Controle dos músculos faciais – mímica facial (ramo
 motor); Percepção gustativa no terço anterior da
 língua (ramo sensorial).
 VIII. Vestíbulo - Sensitivo Percepção postural originária do labirinto (ramo
 vestibular); Percepção auditiva (ramo coclear).
 
IX. Glossofaríngeo Misto Percepção gustativa no terço posterior da língua, 
 percepções sensoriais da faringe, laringe e palato. 
 
 V. Trigêmeo Misto Controle dos movimentos da mastigação (ramo 
 motor); Percepções sensoriais da face, seios da 
 face e dentes (ramo sensorial).
Fonte: adaptado de Gray (1988).
Os gânglios podem ser divididos em dois grupos: os gânglios espinhais e os 
gânglios autonômicos. Nos gânglios espinhais, estão situados os corpos neuronais 
sensitivos, responsáveis pela captação, juntamente com os prolongamentos das 
funções sensitivas do corpo (frio, calor, tato, pressão, dor, propriocepção, sensi-
bilidade vibratória, estereognosia, fome, plenitudes gástrica e vesical). Para cada 
par de nervos espinhais é observado um par de gânglios espinhais. A sensibilidade 
do pescoço, parte posterior da cabeça, tronco e dos membros alcança a medula 
espinhal e posteriormente o encéfalo por meio dos nervos e gânglios espinhais.
Os gânglios do sistema neural autônomos ainda são classificados em simpáticos 
e parassimpáticos, de acordo com as conexões e funções. Os gânglios autônomos 
são os locais dos corpos neuronais pós-ganglionares do sistema neural autônomo. 
Nestes gânglios, ocorre a sinapse entre os neurônios pré-glanglionares e pós-gan-
glionares do sistema neural autônomo. As terminações nervosas são estruturas 
especializadas em transformar os vários estímulos (originários no ambiente ou 
no próprio corpo) em impulsos elétricos (impulsos neurais). Em termos gerais, é 
admitida certa especificidade para as terminações neurais.
Coclear
 X. Vago Misto Percepções sensoriais da orelha, faringe,laringe, 
 do tórax e das vísceras. Inervação das vísceras
 torácicas e abdominais.
 
 XI. Acessório Motor Controle dos músculos da faringe, da laringe 
 e da língua.
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1.2 Aspectos Gerais Da Embriologia Humana
A compreensão dos aspectos específicos da embriogênese e filogênese do sistema 
neural exige um entendimento, mesmo que superficial, dos aspectos principais da 
embriologia humana.
A fertilização é o marco inicial no desenvolvimento humano. Este fenômeno 
se dá pela união do espermatozóide com o ovócito, formando o ovo ou zigoto. 
O organismo humano como um todo se originará desta célula. A primeira sema-
na é caracterizada pela proliferaçãocelular rápida por meio de clivagem. Após o 
período da clivagem, as células começam a se diferenciar, estando, a partir deste 
ponto, comprometidas com um estado específico do desenvolvimento. No período 
intrauterino, o ser humano passa por três estágios do desenvolvimento: estágio pré-
-embrionário, estágio embrionário e estágio fetal (Quadro 2).
Quadro 2.
Parassimpático Simpático
Dilata a pupila
Inibe a salivação
Relaxa os 
brônquios
Acelera os 
batimentos cardíacos
Inibe a atividade do
estômago e do pâncreas
Estimula a liberação de
glicose pelo fígado
Estimula a produção 
de adrenalina e 
noradrenalina 
Relaxa a bexiga
Promove a ejaculação
Contrai a pupila
Estimula a salivação
Reduz os batimentos
cardíacos
Contrai os brônquios
Estimula a atividade
do estômago e do
pâncreas
Estimula a vesícula
biliar
Contrai a bexiga
Promove a ereção
Gânglios
simpáticos
Figura 5. Sistema Nervoso Autônomo
Estágios do desenvolvimento intraembrionário
Pré-embrionário
Fetal
Embrionário
Até a segunda semana
Nona semana até o nascimento
Até a oitava semana
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1.2.1 Estágio Pré-embrionário
Este estágio está representado pelo tempo compreendido desde a fertilização até a 
segunda semana.
Geralmente a fertilização ocorre na tuba uterina, e o zigoto formado é deslocado 
no sentido da cavidade uterina (nidação). Por clivagens sucessivas, forma-se uma 
massa celular sólida. As células resultantes destas divisões são os blastômeros. 
Por volta do quarto dia após a fertilização, 12 a 16 blastômeros formam a mórula, 
uma massa celular compacta. Então, ao formar uma cavidade na mórula, terá origem 
o blastocisto. A camada celular externa (blastóforo) do blastocisto constitui a contri-
buição fetal para a formação da placenta, ao passo que a camada de células internas 
(embrioblasto) dará origem ao embrião.
Uma condição essencial para o desenvolvimento e a formação de uma nova vida é 
o processo de implantação do blastocisto no endométrio. Nesta fase, o embrioblasto se 
desenvolve no disco embrionário, constituindo o ectoderma e o endoderma e, a seguir, 
uma terceira camada surgirá entre estas duas pré-existentes, o mesoderma. A formação 
das três camadas germinativas é denominada de gastrulação.
1.2.2 Estágio Embrionário
O estágio embrionário ocorre desde a terceira até o final da oitava semana e, 
nesta fase, são formados os órgãos.
Os folhetos embrionários dão origem às seguintes estruturas no corpo:
a. Ectoderma – órgãos sensoriais, epiderme e sistema neural;
b. Mesoderma – derme, músculos, ossos e sistemas excretor e circulatório;
c. Endoderma – trato digestório, fígado, pâncreas e sistema respiratório.
1.2.3 Estágio Fetal
O estágio fetal estende-se do final da oitava semana até o nascimento. O sistema 
neural se desenvolve mais plenamente e tem início a mielinização.
1.2.4 Desenvolvimento do Sistema Neural
O desenvolvimento do notocórdio, derivado do mesoderma, começa por 
volta do 16º dia de gestação. O notocórdio induz o ectoderma dorsal do embrião 
a proliferar, formando a placa neural ao longo da linha média dorsal do embrião. 
O desenvolvimento do notocórdio define o sentido craniocaudal do embrião, 
oferece rigidez, induz a diferenciação da parte dorsal do ectoderma a formar as 
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estruturas neurais embrionárias, constitui o centro em torno do qual as vértebras 
se desenvolvem e persiste nos espaços intervertebrais, formando o núcleo pulposo 
dos discos intervertebrais.
No 18º dia, inicia-se a formação de um sulco ao longo da superfície dorsal da 
placa neural. Este sulco torna-se cada vez mais profundo, aproximando suas mar-
gens. No 21º dia, as margens encontram-se na região central do corpo do embrião, 
iniciando o fechamento e a formação do tubo neural. Este fechamento progride 
agora em sentido rostral e caudal. Paralelamente a este processo, a região da prega 
neural deixa de ser incorporada ao tubo neural, constituindo a crista neural, que 
perde sua conexão com o ectoderma, dividindo-se em metades direita e esquerda, 
que migram para posições dorsolaterais ao tubo neural.
Dessa maneira, nesse período, duas estruturas importantes embrionárias são 
formadas, o tubo neural e a crista neural, e estas originarão todo o sistema nervoso 
ou neural (padronizar), além de outras estruturas.
1.2.5 Tubo Neural
A formação do tubo neural ocorre durante o início da quarta semana. O pro-
cesso no qual a placa neural se transformará em tubo neural chama-se neurulação. 
O fechamento da goteira neural e a consequente formação do tubo neural têm 
início na região do quarto ao sexto somito.
O início da formação do tubo neural ocorre muito precocemente, por volta do 
22° dia após a fecundação. O fechamento não é simultâneo em toda a extensão do 
tubo neural, mas progride caudal e rostralmente a partir da região média (quarto 
ao sexto somito), sendo que o tubo neural temporariamente fica com duas abertu-
ras nas extremidades. Estas aberturas são chamadas de neuróporos.
O neuróporo rostral fecha por volta do 25º dia, ao passo que o neuróporo 
caudal fecha por volta do 27º dia. Para que ocorra a diferenciação do encéfalo, 
inicialmente tem-se a formação de três dilatações rostrais no tubo neural. 
Estas dilatações são as vesículas primitivas, chamadas de prosencéfalo (encéfalo 
anterior), mesencéfalo (encéfalo médio) e rombencéfalo (encéfalo posterior). 
O rombencéfalo continua com a porção caudal do tubo neural, a medula espinhal 
primitiva, que originará a medula espinhal. As três vesículas primitivas consti-
tuem o encéfalo primitivo ou arquencéfalo.
Na quinta semana do desenvolvimento, inicia-se a diferenciação do prosencé-
falo, mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo forma o telencéfalo e o diencé-
falo, já o mesencéfalo não sofre alterações significantes e, após o desenvolvimento, 
continua com o mesmo nome, ao passo que o rombencéfalo se subdivide em 
metencéfalo e mielencéfalo. Estas cinco vesículas secundárias apresentam uma 
parede de tecido neural, sendo que esta parede delimita as cavidades oriundas da 
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cavidade do tubo neural. Posteriormente, estas cavidades se transformarão nos 
ventrículos que contêm o líquor.
No desenvolvimento do encéfalo anterior (prosencéfalo), inicialmente surgem 
duas vesículas secundárias a cada lado do prosencéfalo, chamadas de vesículas 
ópticas e telencefálicas, sendo que entre estas vesículas fica situado o diencéfalo. 
Desta forma, nesse estágio, o prosencéfalo é constituído por duas vesículas ópti-
cas, duas vesículas telencefálicas e o diencéfalo.
As vesículas telencefálicas originarão o telencéfalo. As vesículas ópticas se 
desenvolvem a partir do diencéfalo e invaginam-se para formar o pedúnculo e o 
cálice ópticos, que darão origem aos nervos ópticos e às retinas, respectivamente. 
O diencéfalo propriamente dito diferencia-se no tálamo, hipotálamo, epitálamo, 
subtálamo e no metatálamo.
Com o desenvolvimento das vesículas telencefálicas, estas crescem posteriormen-
te, situando-se lateral e dorsalmente ao diencéfalo. Ainda nesta fase surge outro par de 
vesículas, na face ventral do prosencéfalo, que são as vesículas olfatórias que originarão 
os tractos olfatórios e os bulbos olfatórios.
Saiba mais
Na linguagem médica, quando escrevemos óptico com a letra “p” na primeira sílaba, 
estamos nos referindo ao sentido da visão; ao escrevermos ótico sem o “p” estaremos 
nos referindo ao sentido da audição.
Outro fato que caracteriza o desenvolvimento prosencefálico é a riqueza de tipos 
celulares originários da parededo prosencéfalo. Com o surgimento das células na parede 
do telencéfalo, surge então a substância branca formada por axônios, que saem destas 
camadas celulares ou axônios e chegam a estas células.
No prosencéfalo, os dois hemisférios cerebrais situam-se acima e a cada lado do 
diencéfalo, sendo que as superfícies ventrais mediais dos hemisférios fundem-se com as 
superfícies laterais do diencéfalo.
A cavidade do tubo neural dará origem aos ventrículos e ao canal central da 
medula espinhal. As cavidades no interior dos hemisférios cerebrais são denomi-
nadas ventrículos laterais; a cavidade situada no centro do diencéfalo chama-se 
III ventrículo, ao passo que o espaço ventricular situado posterior à ponte e ao 
bulbo e anterior ao cerebelo é chamado de IV ventrículo. O canal que permite a 
comunicação entre o III e o IV ventrículos é denominado aqueduto do mesencé-
falo. No interior da medula espinhal, o resquício da cavidade do tubo neural dá 
origem ao canal central da medula.
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Uma das características principais dos neurônios é a capacidade de estender os 
axônios e dendritos para comunicar-se com outros neurônios em regiões diferentes 
dentro do sistema nervoso ou neural. O conjunto dos axônios participa na formação 
da substância branca e de outros feixes de fibras, como o corpo caloso (conecta os dois 
hemisférios cerebrais) e a cápsula interna (conecta em ambos os sentidos os neurônios 
corticais com neurônios em centros subcorticais).
A segunda vesícula primordial, o mesencéfalo, diferencia-se relativamente pouco 
durante o desenvolvimento. A superfície dorsal da vesícula mesencefálica transforma-se 
no teto do mesencéfalo, ao passo que o assoalho do mesencéfalo originará o tegmento. 
Entre estas duas estruturas encontra-se o aqueduto do mesencéfalo, originário da cavida-
de do tubo neural no mesencéfalo.
A vesícula primordial chamada rombencéfalo origina duas vesículas chamadas de 
metencéfalo e mielencéfalo. O rombencéfalo diferencia-se em três estruturas: a ponte, 
o bulbo e o cerebelo. A ponte e o cerebelo são de origem do metencéfalo, ao passo que o 
mielencéfalo originará o bulbo.
A cavidade do metencéfalo se desenvolve e origina a porção rostral do IV ventrículo. 
A região do teto do metencéfalo é fechada por uma membrana delgada, constituída 
por pia-mater e epêndima. Os componentes sensitivos derivados da placa alar ficam 
dorsolateralmente colocados, e os componentes motores derivados da placa basal estão 
situados ventromedialmente.
A ponte fica situada anterior e lateral ao IV ventrículo. Os neuroblastos migram para 
o interior da ponte, formando os núcleos pontinos (núcleos basais da ponte e núcleos 
de nervos cranianos V a VIII). A região posterior é fechada pelo tegmento da ponte. 
Anteriormente, tem-se a base da ponte ocupada por fibras e pelos núcleos basais pontinos.
O cerebelo é formado a partir da placa alar do mentencéfalo. As células da placa alar 
formam o lábio rômbico, que no quarto mês forma o cerebelo. Os neuroblastos migram 
para o interior do cerebelo, formando os núcleos cerebelares. Outros neuroblastos mi-
gram para a superfície das folhas cerebelares, formando o córtex cerebelar.
O mielencéfalo dá origem ao bulbo. A porção rostral da cavidade do mielencéfalo 
origina a porção caudal do IV ventrículo, e a porção caudal da cavidade do mielencéfalo 
se estreita para formar o canal central do bulbo, que é contínuo caudalmente com o 
canal central da medula espinhal.
1.3 Filogênese do Sistema Neural - Aspectos gerais sobre a 
filogenia
A ideia de que a espécie Homo sapiens ocupa lugar de destaque no reino animal 
relativamente ao comportamento, à memória, aprendizagem, abstração, ao 
pensamento, à imaginação, consciência, e que esses atributos permitiram o 
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domínio dessa espécie sobre a face do planeta arremete-nos também a considerar 
a condição e a aceitar a presença de outras espécies e um sistema de evolução 
direta ou por meio da diversificação.
A suposição de um processo evolutivo desde o surgimento dos primeiros 
elementos que pudessem ser identificados como possuidores de uma caracterís-
tica bem peculiar denominada vida, até alcançar o patamar de evolução do ser 
humano, ganhou força com a teoria desenvolvida por Charles Darwin.
O estudo das relações evolutivas entre os seres vivos é denominado filogenia, 
que tem por objetivo a reconstituição e a análise das transformações sucessivas 
por qual passaram os elementos providos de vida.
O termo filogenia é originário do grego (phylon - raça, grupo, e gênese - nasci-
mento, geração) e enfatiza que os organismos vivos não se mantêm imutáveis, mas 
são submetidos a uma evolução ao longo do tempo. Do ponto de vista evolutivo, 
o que os seres humanos têm em comum com outros animais é apenas o fato de 
que esta espécie originou-se de espécies ancestrais comuns que hoje estão extin-
tas, mas que também deram origem a outras diferentes espécies que, por sua vez, 
sofreram as suas próprias evoluções.
As relações filogenéticas são sustentadas por estudos da anatomia, biogeo-
grafia, bioquímica, embriologia comparativa, genética, paleontologia, biologia 
celular e biologia molecular. A taxonomia, que trabalha para a classificação dos 
seres vivos, baseia-se nos estudos da filogenia.
Para que possamos aceitar e melhor compreender esse desenvolvimento por 
meio da história das espécies, é primordial considerar dois componentes prin-
cipais: o tempo e os diferentes fatores que agiram no sentido do surgimento de 
espécies novas.
A espécie denominada como homem moderno, segundo investigações antro-
pológicas e arqueológicas, deve ter cerca de 100 milhões de anos. Mas, há cerca de 
3,4 bilhões de anos, parece ter surgido uma membrana lipídica envolvendo molé-
culas, constituindo, assim, a primeira célula, que era procarionte e heterotrófica e 
que, ao que tudo indica, é o ancestral comum a todos os organismos vivos. Esta é 
a datação do fóssil mais antigo de organismo vivo até hoje conhecido. Entretanto, 
a história inicial da vida teve sua origem por volta de 4,5 bilhões de anos, quando a 
Terra era coberta por água e a sua atmosfera era formada principalmente por amô-
nia, metano, hidrogênio e dióxido de carbono.
A observação da evolução filogenética do sistema neural permite a compre-
ensão da morfologia atual, além de inferir relações entre o desenvolvimento/evo-
lução com estruturas neurais do adulto e ainda compreender os vários aspectos 
relacionados à memória e ao aprendizado, entre outros aspectos.
Neste texto, iremos tratar de alguns aspectos relativos à filogênese do sistema 
neural, descrevendo as aquisições principais pertinentes às mais importantes 
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etapas evolutivas, destacando o desenvolvimento das estruturas neurais relacio-
nadas ao processo de memória e aprendizagem (veja no Quadro 3).
Quadro 3. Aspectos da filogênese do sistema neural a serem abordados neste estudo
Fonte. Adaptado de Machado (2000).
Quando falamos em analisar o desenvolvimento filogenético, processo este ocor-
rido ao longo da chamada evolução das espécies ou de sua história evolutiva, grande 
parte deste conhecimento foi e ainda é adquirida por meio de estudos de várias outras 
disciplinas ou áreas do conhecimento.
1.3.1 Propriedades gerais do protoplasma
Organismos unicelulares muito simples devem desempenhar várias funções. 
Assim, por exemplo, um indivíduo unicelular como a ameba deve ser capaz de englobar 
partículas e digeri-las, excretar, se dividir, movimentar-se, gerar energia, eassim suces-
sivamente. Além disso, deve ser capaz de perceber as variações ou modificações que 
ocorrem ao seu redor (no microambiente).
Sendo unicelular, um organismo com essas características não se especializou em ne-
nhuma função específica, mas desempenha várias funções necessárias à sobrevivência. 
Uma delas consiste na resposta a estímulos nocivos.
Se em um indivíduo unicelular o estímulo é percebido, diz-se que este apre-
senta a propriedade do protoplasma chamada excitabilidade ou irritabilidade. 
Caso ele demonstre a capacidade de resposta a um estímulo, diz-se que ele apre-
senta a característica da contratilidade, ou seja, a resposta ao estímulo é uma con-
tração do protoplasma. Mas, para que esta resposta seja manifestada, o estímulo 
inicial deve percorrer o corpo do indivíduo para propiciar uma resposta adequada. 
Esta capacidade de transmitir essa informação inicial a outras partes do corpo é 
chamada condutibilidade. Desta forma, mesmo em indivíduos unicelulares, as 
Importância do estudo da filogenia do sistema neural (apenas no enfoque deste texto)
Compreensão da origem, evolução e do papel da memória para os seres humanos.
Compreensão da origem, evolução e do papel da aprendizagem para os seres humanos. 
Compreensão da morfologia atual.
Compreensão da relação entre desenvolvimento/evolução com as estruturas do sistema 
neural no adulto.
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três propriedades básicas do protoplasma são observadas, ou seja, excitabilidade, 
contratilidade e condutibilidade (veja Quadro 4).
Mesmo nesses seres vivos primitivos, a função principal dessas propriedades é pro-
piciar a adaptação ao meio ambiente. Nota-se que qualquer dessas propriedades podem 
ser executadas por regiões diferentes da célula. Não existe, portanto, a especialização; 
qualquer ponto na superfície do indivíduo unicelular é excitável, e a membrana em toda 
a extensão é capaz de conduzir a informação, por exemplo.
Quadro 4. 
Fonte. Adaptado de Machado (2000).
Com o surgimento das células eucarióticas, há cerca de 700 milhões de anos, 
teve início a especialização celular, começando pela separação das atividades desem-
penhadas pelo organismo, sendo então dividido entre as células com características 
morfológicas diferentes e, consequentemente, funcionais.
Nas esponjas (poríferas), um tipo celular que circunda os poros, situado na su-
perfície corporal, apresenta-se a capacidade de excitabilidade na face superior celu-
lar e, na região profunda desta mesma célula, existem proteínas contráteis, respon-
sáveis pela contratilidade. A membrana dessa célula é responsável pela condução 
(condutibilidade) da informação a partir da região de excitabilidade às outras 
regiões da célula. Nestes indivíduos ocorreu a separação dentro de uma mesma 
célula da região, que desempenha as três propriedades do protoplasma. Somente 
a superfície celular voltada para o interior do poro apresenta a excitabilidade, 
e apenas a região profunda da célula apresenta a capacidade de contratibilidade. 
Embora essas propriedades estejam ocorrendo num mesmo tipo celular, nota-se 
uma evolução significante entre o sistema presente na ameba e o que acontece 
nas poríferas.
Um importante fato que ocorreu na história da vida na Terra foi a mudança 
de ambiente, no qual indivíduos passaram a habitar o meio marinho e encon-
traram condições ambientais mais estáveis e mais favoráveis para propiciar a 
evolução, originando os peixes primitivos com esqueleto, há aproximadamente 
570 milhões de anos.
Propriedades básicas do protoplasma
Excitabilidade (irritabilidade). 
Contratilidade. 
Compreensão da morfologia atual.
Condutibilidade.
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Outro passo importante na filogênese foi a diferenciação entre as estruturas fun-
cionalmente relacionadas com a excitabilidade e a contratilidade. Isto ocorreu pelo fato 
de os músculos ocuparem posições profundas. Desta forma, nos metazoários mais 
diferenciados (como os anelídeos), as células musculares, passaram a se localizar mais 
profundamente e, nas suas superfícies, as células se diferenciaram para discriminar os 
diferentes estímulos do meio ambiente. Nos celenterados, as células especializadas 
em irritabilidade e condutibilidade passaram a se caracterizar como células neurais 
propriamente ditas. Nas anêmonas do mar existem células neurais unipolares com 
prolongamentos que fazem contato com as células musculares situadas profundamen-
te. Estas células são consideradas os primeiros neurônios a surgir na escala filogenética 
e são funcionalmente sensitivos. Nestes indivíduos, nota-se uma rede neuronal na 
superfície corporal, espalhada por toda a sua superfície. Admite-se, assim, que redes 
de neurônios propriamente ditos tenham surgido há cerca de 700 milhões de anos 
em seres marinhos ainda invertebrados. Este tipo de sistema neural é denominado 
Sistema Neuronal Difuso.
Glossário
Aqueduto: O aqueduto cerebral, também conhecido como aqueduto de 
Sylvius ou ducto mesencefálico, contém líquido cefalorraquidiano, está no interior 
do mesencéfalo e conecta o terceiro ventrículo no diencéfalo ao quarto ventrículo, 
que está entre a ponte e o cerebelo.
Axônios: O axônio é uma parte do neurônio responsável pela condução dos 
impulsos elétricos que partem do corpo celular até outro local mais distante, como 
um músculo ou outro neurônio. Uma de suas características é estar envolto pelas 
células de Schwann, no sistema nervoso periférico, e pelos oligodendrócitos, no 
Sistema Nervoso Central.
Canal vertebral: Também conhecido como canal medular, canal espinhal 
ou cavidade medular. Trata-se de uma abertura no arco posterior atrás do corpo da 
vértebra. Dentro das vértebras é onde passa a medula espinhal. Nos espaços interver-
tebrais, o canal é protegido posteriormente pelo ligamento amarelo e frontalmente 
pelo ligamento longitudinal posterior.
Cápsula: Uma coleção de axônios que conecta o cérebro e o tronco encefálico.
Células neurais unipolares: Nos neurônios em que apenas um prolonga-
mento deixa o corpo celular.
Charles Darwin: Naturalista inglês nasceu em 12 de fevereiro de 1809, 
em Shrewsbury. Com 16 anos, Darwin deixou Sherewsbury para estudar me-
dicina na Universidade de Edinburgh. Repelido pelas práticas cirúrgicas sem 
anestesia (ainda desconhecida na época), Darwin partiu para a Universidade 
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de Cambridge, com o objetivo (imposto pelo seu pai) de tornar-se clérigo da 
Igreja da Inglaterra. Em todo o lugar, Darwin reunia grandes coleções de rochas, 
plantas e animais (fósseis e vivos) enviadas à sua pátria. Imediatamente, após 
seu regresso à Inglaterra, Darwin iniciou um caderno de notas sobre a evolução, 
reunindo dados sobre a variação das espécies, dando assim os primeiros passos 
para a Origem das Espécies. As pesquisas feitas durante uma viagem a bordo do 
Beagle é que fundamentaram sua Teoria da Evolução, servindo de base para o 
famoso livro Origem das Espécies. A obra foi publicada em 1859, sob o bombar-
deamento das controvérsias – o que era muito natural: Darwin estava mudando 
a crença contemporânea sobre a criação da vida na Terra. Em seu livro, Darwin 
defende duas teorias principais: a da evolução biológica‒- todas as espécies de 
plantas e animais que vivem hoje descendem de formas mais primitivas ‒ e a de 
que esta evolução ocorre por “seleção natural”. Os princípios básicos da teoria 
sobre a evolução de Charles Darwin, apresentados em Origem das Espécies, são 
quase que universalmente aceitos no mundo científico, embora existam contro-
vérsias em torno deles.
Clivagem: É o nome que se dá ao processoespecífico de divisão celular 
equacional (=mitose) no início do desenvolvimento embrionário, pelo qual o zigoto, 
também dito célula-ovo, originará a multicelulariedade do embrião.
Comissura: Coleção de axônios que conecta perpendicularmente a linha 
média e tem direções diametralmente opostas. 
Córtex: A palavra córtex vem do latim “casca”. O córtex é a camada mais 
externa do cérebro, variando de 2 a 6 mm. É composto por aproximadamente 100 
bilhões de neurônios, com seus corpos celulares fixos no córtex cerebral ou subs-
tância cinzenta; os axônios ganham a substância branca, onde os oligodendrócitos 
formam a sua bainha de mielina.
Decussação: Formação anatômica cujas fibras cruzam obliquamente a linha 
média e que tem a mesma direção.
Dendritos: São numerosos prolongamentos dos neurônios, especializados 
na recepção de estímulos nervosos, que podem ser do meio ambiente ou de outros 
neurônios. A grande maioria dos neurônios possui dentritos, pois estes aumentam 
a sua superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por 
terminais axônicos de outros neurônios.
Ectoderma: É a camada exterior de um embrião em desenvolvimento. 
As outras duas camadas do embrião são a mesoderme e a endoderme. A ectoderme 
forma-se durante a gastrulação, no estágio em que o sistema digestório primitivo 
está a se formar. Forma-se a partir do epiblasto.
Embrioblasto: É a massa interna de células do blastocisto que formará o 
embrião propriamente dito, enquanto o trofoblasto (camada externa de células) 
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formará a placenta. O embrioblasto é dividido em epiblasto e hipoblasto, e este 
último está em contato com a blastocele (cavidade do blastocisto).
Embriogênese: É o processo através do qual o embrião é formado e se 
desenvolve. Começa no momento da fertilização do óvulo que, a partir de então, 
se passará a chamar zigoto. O zigoto sofre rápidas divisões mitóticas sem que 
haja um grande aumento de crescimento (processo denominado de clivagem e 
diferenciação celular), levando por fim ao desenvolvimento de um embrião. Este 
processo ocorre tanto em plantas como em animais, mas este artigo tem enfoque 
nas particularidades dos diferentes grupos animais.
Endoderma: É um folheto embrionário que tem como origem os macrô-
meros da blástula, que se dobram para dentro da blastocele, dando origem ao 
arquêntero e ao blastóporo. Dela se originam, por exemplo, os órgãos do aparelho 
digestivo e o revestimento interno do sistema respiratório.
Endométrio: Membrana que reveste a cavidade uterina e responde aos 
hormônios femininos durante o ciclo menstrual e a gravidez. O endométrio sofre 
transformações cíclicas que caracterizam a menstruação. Quando a fertilização é 
bem sucedida, serve para sustentar o embrião em desenvolvimento.
Epêndima: Membrana delgada que reveste os ventrículos cerebrais e o 
canal central da medula espinhal.
Estereognosia: É a habilidade de reconhecer ou identificar a forma e os con-
tornos dos objetos através do tato.
Filogênese: (grego: phylon = tribo, raça e genetikos = relativo à gênese = 
origem). É o termo comumente utilizado para hipóteses de relações evolutivas 
(ou seja, relações filogenéticas) de um grupo de organismos, isto é, para determinar 
as relações ancestrais entre espécies conhecidas (as que vivem e as extintas).
Formação reticular: Rede difusa de neurônios de tamanhos diferentes que 
ocupa a parte ventral do tronco encefálico.
Gânglios parassimpáticos: Aglomerados de corpos de neurônios fora do 
Sistema Nervoso Central (SNC) cuja função é regular o funcionamento visceral. 
As fibras que conduzem os impulsos têm eflúvios crânio-sacrais. Os órgãos visce-
rais são inervados por uma cadeia de dois neurônios: um neurônio pré-ganglionar, 
cujo corpo fica localizado dentro do SNC, e outro neurônio pós-ganglionar, cujo 
corpo celular fica localizado próximo à coluna vertebral (paravertebral). A ativida-
de parassimpática causa efeitos relacionados às funções de economia e obtenção de 
energia (repouso, saciedade e digestão).
Gânglios simpáticos: Aglomerados de corpos de neurônios fora do SNC, 
cuja função é regular o funcionamento visceral. As fibras que conduzem os im-
pulsos têm eflúvios tóraco-lombares. Os órgãos viscerais são inervados por uma 
cadeia de dois neurônios: um neurônio pré-ganglionar, cujo corpo fica localizado 
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dentro do SNC, e outro neurônio pós-ganglionar, cujo corpo celular fica localizado 
dentro ou próximo ao órgão efetor (víscera). Os gânglios simpáticos são recrutados 
sempre que o organismo encontra-se numa situação de emergência, como lutar 
ou fugir, ou seja, quando tem que responder a estímulos, desencadeando gasto de 
energia (situações de estresse).
Gânglios: Dá-se o nome de gânglio para qualquer aglomerado de corpos 
celulares de neurônios encontrados fora do Sistema Nervoso Central (dentro do 
Sistema Nervoso Central, estes aglomerados são conhecidos como núcleos).
Goteira neural: Espessamento da placa neural que cresce progressiva-
mente durante o desenvolvimento embrionário, como evolução do tubo neural. 
Esta adquire um sulco longitudinal denominado sulco neural, que se aprofunda 
para formar a goteira neural. Os lábios da goteira neural se fundem para formar 
o tubo neural.
Inervação motora: Nervos que deixam o sistema nervoso para atingir e 
controlar as funções periféricas. Também conhecidos como neurônios eferentes. 
As eferências motoras exercem controle sobre o músculo esquelético, enquanto 
que a eferência vegetativa exerce controle sobre o sistema nervoso autônomo que 
inerva músculos lisos, glândulas, músculo estriado cardíaco etc.
Líquor: O líquido cefalorraquidiano (LCR), fluido cerebrospinal, ou líquor
, é um fluido corporal estéril e de aparência clara, produzido pelas células ependimárias, 
que forram os ventrículos encefálicos, e que ocupa o espaço subaracnóideo no cérebro 
(espaço entre o crânio e o córtex cerebral — mais especificamente entre as meninges 
aracnóide e pia-máter). É uma solução salina muito pura, pobre em proteínas e células e 
age como um amortecedor para o córtex cerebral e a medula espinhal.
Mesoderma: É um folheto embrionário que se forma durante a neurulação 
no embrião dos animais triploblásticos (os outros dois folhetos são a ectoderme e a 
endoderme). A mesoderme consiste num folheto embrionário, situado entre a endo-
derme e a ectoderme. A partir da mesoderme, por multiplicação e diferenciação celular, 
originam-se, por exemplo, o esqueleto, os músculos e os sistemas circulatório, excretor 
e reprodutor.
Mielinização: Formação da bainha de mielina ‒ invólucro principalmente 
lipídico (também possui como constituinte a chamada proteína básica da mielina), 
que atua como isolante térmico e elétrico nos neurônios e facilita a transmissão do 
impulso nervoso. A bainha de mielina dos axônios é formada por um dos seguintes 
tipos celulares: célula de Schwann (encontrada apenas no sistema nervoso periférico) 
ou oligodendrócito (encontrado apenas no Sistema Nervoso Central).
Morfologia: É o estudo da forma dos seres vivos ou de parte deles. Este estudo 
pode ser dividido em: Anatomia (visão macroscópica) e Histologia (visão microscó-
pica). É uma ferramenta fundamental para a identificação e classificação das espécies.
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Nervos: É um feixe de fibras nervosas, constituído de axônios e dendritos. 
Os nervos fazem parte do sistema nervoso periférico. Nervos aferentes conduzem 
sinais sensoriais (da pele ou dos órgãos dos sentidos, por exemplo) parao Sistema 
Nervoso Central, enquanto nervos eferentes conduzem sinais estimulatórios do 
Sistema Nervoso Central para os órgãos efetores, como músculos e glândulas.
Neurônios pós-ganglionares: Neurônios cujos corpos estão nos gânglios e 
as terminações estão nas vísceras ou nos órgãos efetuadores. No sistema nervoso sim-
pático, o neurotransmissor produzido por eles é a noradrenalina (ou norepinefrina) 
e, no sistema nervoso parassimpático, o neurotransmissor utilizado para estimular as 
vísceras é a acetilcolina.
Neurônios pré-glanglionares: Neurônios cujos corpos estão na medula 
espinhal ou no tronco encefálico e as terminações estão nos gânglios para estimular os 
neurônios pós-ganglionares. Em ambos os tipos de fibras, simpáticas ou parassimpáti-
cas, o neurotransmissor produzido pelos neurônios pré-ganglionares é a acetilcolina.
Notocórdio: O notocórdio ou corda dorsal é uma estrutura alongada que se 
forma no embrião dos animais do filo cordado entre o tubo digestivo e a medula 
espinal. Embora nessa fase o notocórdio possa ser considerado como um primeiro 
“esqueleto” – e de fato continua a funcionar como tal nas mixinas no anfioxo 
(Cephalochordata) e nas lampreias – não deve ser confundido com a coluna verte-
bral dos restantes animais adultos do grupo dos Vertebrata.
Núcleos: Aglomerados de substância cinzenta, formados por um conjunto 
de corpos de neurônios localizados no meio da substância branca do Sistema 
Nervoso Central.
Pia-máter: Uma das membranas que formam as meninges, lâminas protetoras 
do encéfalo. É a mais sensível das membranas e reveste todo o Sistema Nervoso 
Central. Membrana mais interna, delgada, aderida aos centros nervosos.
Placa alar: A parte posterior do tubo neural.
Placa basal: A peça anterior do tubo neural.
Placa neural: A placa neural aparece como um espessamento na linha média 
do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é 
induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe 
é adjacente. Um sulco neural, longitudinal, forma-se na placa neural; o sulco neural é 
flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo 
neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo 
neural são chamados neurulação.
Plexos nervosos: Entrelaçamento de fibras nervosas sem perder a 
individualidade.
Poríferas: É um filo do reino Animália, sub-reino Parazoa, onde se enquadram os 
animais conhecidos como esponjas.
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Propriocepção: Também denominado de Cinestesia, é o termo utilizado para 
nomear a capacidade em reconhecer a localização espacial do corpo, sua posição e orien-
tação, a força exercida pelos músculos e a posição de cada parte do corpo em relação às 
demais, sem utilizar a visão. Este tipo específico de percepção permite a manutenção 
do equilíbrio postural e a realização de diversas atividades práticas. Resulta da interação 
das fibras musculares que trabalham para manter o corpo na sua base de sustentação, de 
informações táteis e do sistema vestibular, localizado no ouvido interno.
Protoplasma: Diz-se do líquido contido nas células vegetais ou animais. 
Qualquer substância contida no interior das células. Protoplasma é a parte viva da célula. 
É um sistema físico-químico de natureza coloidal e pode passar facilmente do estado 
sólido ao líquido. Os principais constituintes químicos do protoplasma são as proteínas 
(ácidos aminados, polipeptídeos etc.), os carboidratos, os lipídios, as substâncias mine-
rais e a água.
Sensibilidade vibratória: Percepção de vibrações ou variações de intensidade 
do contato com a pele.
Sistema neural autônomo: É a parte do sistema nervoso que está relacionada 
ao controle da vida vegetativa, ou seja, controla funções viscerais como respiração, 
circulação do sangue, controle de temperatura e digestão, que
 mantêm o organismo vivo.
Sistema neural: É o responsável pelo ajustamento do organismo ao ambiente. 
Sua função é perceber e identificar as condições ambientais externas, bem como as 
condições reinantes dentro do próprio corpo e elaborar respostas que adaptem a 
essas condições. A unidade básica do sistema nervoso é a célula nervosa, denomi-
nada neurônio, que é uma célula extremamente estimulável; é capaz de perceber as 
mínimas variações que ocorrem em torno de si, reagindo com uma alteração elétrica 
que percorre sua membrana. Essa alteração elétrica é o impulso nervoso. As células 
nervosas estabelecem conexões entre si, de tal maneira que um neurônio pode trans-
mitir a outros os estímulos recebidos do ambiente, gerando uma reação em cadeia.
Somitos: São blocos que se segmentam por indução da notocorda e se 
distribuem ao seu lado. Os somitos originam ossos, músculos e derme do tronco. 
O primeiro somito aparece no 20º dia de vida, e os seguintes surgem a cada 8 horas na 
sequência ou três somitos a cada 24 horas.
Substância branca: Tecido nervoso formado predominantemente por 
axônios mielinizados e células da glia. Nas peças anatômicas naturais, tem co-
loração mais clara.
Substância cinzenta: Tecido nervoso formado predominantemente por 
corpos de neurônios (fibras mielinizadas) e células da glia, podendo conter seg-
mentos ainda desmielinizados de neurônios (axônios ou dendritos). Nas peças 
anatômicas naturais, tem coloração escurecida (acinzentada).
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Sulco: Depressões ou invaginações na superfície do sistema nervoso. 
As formações mais comuns de sulcos estão no córtex cerebral, onde cada giro é 
separado por estas invaginações.
Teto do mesencéfalo: A parte dorsal ou tecto do mesencéfalo consiste 
em quatro pequenas elevações, os pares dos colículos inferiores e dos colículos 
superiores, denominados de corpos quadrigêmeos. Localiza-se posteriormente 
ao aqueduto mesencefálico.
Tegmento: Região ventral do mesencéfalo, localizada anteriormente ao aqueduto 
mesencefálico (aqueduto de Sylvius) e posteriormente aos pedúnculos cerebrais.
Terminações nervosas: Prolongamento dos neurônios que captam estí-
mulos na pele, nos órgãos sensitivos ou nas vísceras (nos neurônios sensitivos), 
ou que estimulam os órgãos efetuadores com os neurotransmissores.
Tratos, fascículos, lemniscos: Feixe de fibras nervosas, situado dentro 
do SNC (substância branca), que interligam regiões diferentes do SNC. 
Vias: Cadeias de vários neurônios funcionalmente relacionados. 
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2. Novidades evolutivas: práxias, a glândula pineal, o ritmo 
biológico
2.1 O Desenvolvimento Do Sistema Nervoso: O Neurônio
O neurônio motor (eferente) surgiu nos platelmintos e nos anelídeos, cujos 
axônios se ligam ao músculo e desencadeiam a resposta motora. A conexão 
do neurônio sensitivo com o neurônio motor se faz por meio de sinapse, 
caracterizando-se, assim, os elementos básicos de um arco ref lexo simples, 
ref lexo chamado segmentar. O neurônio motor une o sistema neural ventral 
dos platelmintos e dos anelídeos aos músculos situados profundamente. 
O surgimento do neurônio de associação representa um passo dos mais 
importantes na filogênese para aumento da complexidade e desenvolvimento 
funcional do sistema neural.
Evolutivamente, o aparecimento do neurônio de associação viabilizou a 
interação de um segmento corpóreo com outro: o axônio do neurônio sensitivo 
passou a fazer sinapse com o neurônio de associação que, por sua vez, ao fazer 
sinapse com o neurônio motor do segmento vizinho, possibilitou o surgimento 
do arco ref lexo intersegmentar. Esse conjunto dos três neurônios básicos do 
sistema neural já é observado nos platelmintos e anelídeos. É interessante notar 
que mesmo na espécie Homo sapiens funcionalmente existem apenas estes três 
neurônios (aferente, de associação e eferente). O elemento mais simples que 
possui um sistema neural básico, porém completo, é a hidra.
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A integração anatômica dos níveis segmentares e dos neurônios de associação 
intersegmentares passou a constituir a medula espinhal e cranialmente a esta se de-
senvolveram centros nervosos que controlam o funcionamento do corpo e as suas 
reações ao meio ambiente. Esses agrupamentos neuronais passaram a constituir 
os equivalentes do futuro tronco encefálico e do hipocampo e, em conjunto com 
a medula espinhal, compuseram o sistema neural central mais básico e comum a 
todas as espécies, já existentes nos primeiros animais vertebrados, que foram os 
peixes mais primitivos.
Os agregados neuronais dispostos centralmente e ao longo das porções mais 
superiores do segmento correspondente ao tronco encefálico vieram constituir a 
chamada formação reticular, que nos elementos mais primitivos é, principalmente, 
responsável pela regulação postural por meio de influências retículo-espinhais e 
pelo controle de funções orgânicas, juntamente com o hipotálamo. Posteriormente, 
com o desenvolvimento de estruturas neurais mais superiores, a formação reticular 
veio a ser também responsável pelo ciclo sono-vigília e por mecanismos relaciona-
dos com a atenção por meio da atuação do sistema reticular ativador ascendente. 
O conglomerado neuronal provavelmente corresponde à porção filogeneticamente 
mais antiga do encéfalo e, desde os seus primórdios, exerceu o controle interno dos 
diferentes organismos por meio da atividade neurossecretória, sendo responsável 
pelo controle do metabolismo da água e dos eletrólitos, da termorregulação e do 
sistema nervoso autonômico, pela ingestão de alimento e pelo controle endócrino já 
nos vertebrados primitivos.
 
2.2 Desenvolvimento encefálico dos mamíferos
Os elementos marinhos evoluíram, vindo a constituir os anfíbios e os répteis 
primitivos, que então ousaram sair do mar há aproximadamente 350 milhões de anos. 
Sair do oceano constituiu, para esses elementos, um desafio de enormes proporções, 
uma vez que requereu mudanças significativamente necessárias principalmente para 
vencer o próprio peso, evitar a perda excessiva de líquidos e modificar a maneira 
de respirar, o que causou o desenvolvimento de novos meios de reprodução e de 
maneiras distintas de perceber e se relacionar com o mundo externo.
Entre as várias mudanças desencadeadas pelas incursões terrestres, as forças 
evolutivas causaram no sistema neural o desenvolvimento progressivo dos lobos 
olfatórios, que fizeram do olfato a primeira modalidade sensorial de percepção 
no mundo externo. As áreas responsáveis por esta função constituem o córtex 
muito antigo (arquicórtex – úncus e giro parahipocampal). Simultaneamente, 
os desenvolvimentos dos primórdios das estruturas que vieram a originar o 
complexo amigdalóide e o hipocampo, em conexão com o hipotálamo, torna-
ram o comportamento destas espécies novas mais complexo e mais aprimorado. 
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Nos anfíbios, o hipocampo é ainda muito rudimentar, correspondendo somente à 
porção mais dorsomedial da parte anterior do seu cérebro, ao passo que nos répteis 
já surge o aspecto laminar cortical mais primitivo e denominado de arquicórtex. 
As amígdalas se formam por meio da confluência de vários núcleos ao longo da 
filogênese. Situadas anteriormente a cada hipocampo já nos animais mais primi-
tivos, recebem basicamente eferências olfatórias e se relacionam principalmente 
com os próprios hipocampos (área relacionada com a memória, entre outras 
funções) e com o hipotálamo.
Devido ao surgimento imbricado das estruturas olfatórias, hipocampais e do 
complexo amigdalóide, a primeira modalidade de memória adquirida pelos verte-
brados mais primitivos foi a memória olfativa, o que permitiu a estes indivíduos 
identificarem o território, os indivíduos do sexo oposto e do mesmo sexo, presas e 
predador, nutrientes e elementos venenosos.
Os elementos primordiais do cerebelo e tratos (feixes) espino-cerebelares também 
começam a se mostrar mais idênticos nos feixes primitivos, principalmente à medida 
que estes desenvolvem as musculaturas dos membros (nadadeiras). Este conglomera-
do neuronal cerebelar primitivo equivale ao vermis dos vertebrados mais evoluídos.
Sobre essa constituição básica e fundamentalmente segmentar do sistema neural 
central dos primeiros vertebrados, as forças evolutivas desencadearam a continuidade 
do desenvolvimento neural em função dos eventos a que estes elementos e os descen-
dentes vieram a ser submetidos. Entre esses eventos destacam-se incursão terrestre 
que estes seres marinhos vieram a efetuar e o ulterior desenvolvimento dos mamíferos, 
que culminou com o surgimento dos primatas e do ser humano.
Os hipocampos e as estruturas que com eles se desenvolveram com a evolução 
dos mamíferos (fórnices, áreas corticais adjacentes) são denominados de formação 
hipocampal e, do ponto de vista funcional, tornaram-se os responsáveis pela aquisição 
da capacidade de armazenar informações, viabilizando, portanto, o que se conceitua 
como memória e aprendizagem.
Paralelamente ao aprofundamento dos músculos e ao desenvolvimento de dife-
rentes receptores sensitivos, nos platelmintos e anelídeos, o sistema de coordenação, 
antes difuso, passa a se agrupar, caracterizando a centralização do sistema neural, 
diferente do sistema neural difuso observado até então. Essa centralização aparente-
mente foi consequente das forças da seleção natural, dada a maior vulnerabilidade das 
estruturas superficiais e a necessidade de coordenação de respostas mais complexas. 
Caracteriza-se pela presença de aglomerados celulares chamados gânglios. Estes são 
unidos por feixes de axônios chamados interganglionares, e todas estas estruturas 
ocupam uma posição ventral nos invertebrados.
Quando a filogenia do córtex cerebral é analisada, percebem-se três fases 
diferentes no surgimento desta estrutura primordial para o desenvolvimento de 
habilidades, cada vez mais complexas no reino animal, inclusive no ser humano. 
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Assim, tem-se o córtex muito antigo (arquicórtex),representado pelo úncus e giro 
parahipocampal, um córtex antigo (paleocórtex), representado pelo hipocampo, 
e o neocórtex, que compreende a maior parte do córtex nos mamíferos, inclusive 
no ser humano.
As amígdalas se relacionam funcionalmente com a origem das emoções, que nos 
animais primitivos dizem respeito basicamente às reações do tipo alerta, de fuga e 
vegetativa e que visam fundamentalmente a sobrevivência e a manutenção da espécie. 
Por ocasião do desenvolvimento do neocórtex, desenvolvem-se inter-relações prin-
cipalmente entre as amígdalas e as porções mais anteriores dos hemisférios cerebrais 
(áreas pré-frontais).
 
2.3 Memória
A memória refere-se aos processos mentais que nos permitem adquirir, reter e 
recuperar informações.
Quando um indivíduo modifica seu comportamento em resposta à experiência, 
diz-se que esta é uma resposta aprendida. Mas, este tipo de aprendizado depende da 
capacidade do organismo em reter a informação (memória) por um longo prazo. 
Desta forma, percebemos que a memória e o aprendizado estão intimamente interligados.
A memória compreende três processos fundamentais: a codificação, o armaze-
namento e a recuperação. A codificação é definida como o processo de transformar a 
informação, de tal forma que possa ser introduzida e retida pelo sistema da memória. 
O armazenamento é o processo de reter informações na memória de modo que 
possam ser utilizadas posteriormente. A recuperação implica em resgatar infor-
mações armazenadas.
As informações sensoriais podem alcançar o nosso SNC (Sistema Nervoso 
Central) e gerar memórias que podem ser de três tipos básicos: emocional (sen-
timentos), declarativa (fatos, eventos, conceitos, localizações) e procedimental 
(como fazer).
1. A memória emocional envolve, por exemplo, a memória para o medo, que está 
relacionada com a amígdala, e lesões dos outros dois sistemas de memória não afetam 
o sistema de memória emocional.
2. A memória declarativa, consciente, explícita ou cognitiva refere-se às lem-
branças que podem ser verbalizadas e exige atenção durante a lembrança. Refere-se à 
informação que pode ser conscientemente relembrada.
Os estágios da memória declarativa são caracterizados por:
Capacidade – a quantidade de memória que pode ser armazenada;
Duração – por quanto tempo a informação pode ser armazenada;
Função – o que é feito com a informação armazenada.
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A memória declarativa possui três estágios:
a. Memória imediata (sensorial) - dura apenas frações de segundo, de um 
a dois segundos. Esse tipo de memória registra um grande número de informações 
do meio. A informação é processada pelas áreas sensoriais primárias e pelas áreas de 
associação sensorial do córtex. As informações selecionadas pela memória sensorial 
são importantes porque são transferidas para a memória de curto prazo.
b. Memória de curto prazo (de trabalho) - constitui-se num breve armaze-
namento dos estímulos que foram reconhecidos. Constitui-se no sistema de trabalho 
ativo da memória. A perda da informação ocorre em cerca de um minuto.
c. Memória de longo prazo - é o armazenamento permanente da informação 
que foi processada pela memória de curto prazo.
3. A memória procedimental, ou habilidade, hábito, memória não cons-
ciente, ou memória implícita, refere-se às lembranças de habilidades e hábitos. 
Uma vez que a habilidade seja aprendida, a atenção não é mais necessária durante 
a realização da tarefa.
Glossário
Amígdalas: Também chamado núcleo amigdalóide, é um dos núcleos da 
base. Situa-se no lobo temporal, próximo ao úncus e em relação com a cauda do 
núcleo caudado. É constituído de numerosos subnúcleos e suas conexões são 
extremamente amplas e complexas. A maioria de suas fibras eferentes agrupa-se 
em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do núcleo 
caudado e termina principalmente no hipotálamo. O corpo amigdalóide está 
diretamente ligado a um grupo de neurônios da região hipocampal, que registra 
todas as circunstâncias ao nosso redor e que desencadearam a ansiedade, a fim de 
evitá-la num segundo momento.
Arco reflexo intersegmentar: É aquele em que são utilizados múltiplos 
segmentos do SNC, participando do circuito o receptor, o neurônio aferente, a 
sinapse com o neurônio internuncial, o neurônio internuncial, a sinapse com o 
neurônio eferente, o neurônio eferente e o órgão efetuador. A resposta de pro-
priocepção consciente é um bom exemplo desse tipo de reflexo, pois potenciais 
de ação sensoriais podem penetrar na medula lombar e ainda percorrer todo o 
trajeto da medula até atingir o córtex cerebral. A resposta motora retorna aproxi-
madamente ao longo da mesma via intersegmentar.
Arco reflexo simples: Também chamado de arco reflexo segmentar, é aque-
le em que o arco reflexo passa através apenas de um pequeno segmento do SNC, 
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participando deste circuito o receptor, o neurônio aferente, a sinapse no SNC, 
o neurônio eferente e o órgão efetuador. São exemplos de reflexos segmentares: o re-
flexo luminoso pupilar e o reflexo miotático.
Arquicórtex: No homem, o arquicórtex aparece no hipocampo e está en-
volvido com os comportamentos instintivos, que são transmitidos geneticamente, 
pois são inerentes a uma espécie – a humana, no caso.
Atividade neurossecretória: Produção de neuropeptídeos denominados 
neurotransmissores, que promovem a comunicação entre neurônios. Existem 
diversos tipos de neurotransmissores produzidos no Sistema Nervoso Central, 
alguns com atividade excitatória (promovem a propagação dos estímulos) e outros 
com atividade inibitória (bloqueiam a propagação dos estímulos).
Complexo amigdalóide: Situado no lobo temporal, próximo ao úncus, 
é parte do sistema límbico, considerado o alarme cerebral, responsável pelo 
comportamento de “luta ou fuga”. Em forma de C, intimamente relacionado 
aos ventrículos laterais, lateralmente ao tálamo, o núcleo caudado é subdividido 
em cabeça, corpo e cauda. A cauda do núcleo caudado possui uma estrutura 
arredondada pertencente ao sistema límbico, denominado corpo amigdalóide. 
Geralmente, toda descarga do complexo amigdalóide envolve uma situação de 
agressividade com atenuação dos efeitos pelo córtex pré-frontal. Indiretamente, 
pela via hipotalâmica, o complexo amigdalóide ajusta os sistemas biológicos para 
reações de alarme: alteram frequência cardíaca, frequência respiratória, motilidade 
do trato gastrointestinal, midríase e secreções hormonais.
Formação reticular: É uma região evolucionária antiga, que apresenta 
uma estrutura intermediária entre a substância branca e a substância cinzenta. 
Ocupando a parte central do tronco encefálico, a formação reticular projeta-se 
cranialmente um pouco para dentro do diencéfalo e caudalmente à porção mais 
alta da medula espinhal. É uma parte do cérebro que está envolvida em ações, como 
o ciclo de despertar/sono e a filtragem de estímulos sensoriais, para discriminar 
os estímulos relevantes dos estímulos irrelevantes. Sua principal função é ativar o 
córtex cerebral.
Hidra: Seres do filo celenterado, aquáticos e que vivem principalmente no 
mar. A hidra vive presa a um suporte, por exemplo, no fundo do mar ou sobre 
rochas. Todos os celenterados têm o corpo formado por duas camadas de células, 
interligadas por uma substância chamada mesogleia, que dá ao animal uma apa-
rência gelatinosa.
Hipocampo: O hipocampo é uma estrutura complexa que ocupa a porção 
medial do assoalho do corno temporal, formando um arco ao redor do mesencéfa-
lo. Anatomicamente, pode ser dividido em cabeça, corpo e cauda. O hipocampo, 
que está localizado na base do lobo temporal, limita-se com a cisternaambiens, 
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continuando-se pelo úncus medialmente. Inferiormente, repousa sobre o giro 
para-hipocampal e lateralmente relaciona-se com a fissura colateral e com o giro 
fusiforme. Denomina-se formação hipocampal o subículo, o hipocampo (cornu 
ammonis), citoarquiteturalmente dividido em quatro setores, e o giro denteado. 
O hipocampo é uma estrutura pertencente ao sistema límbico, importante para a 
consolidação da memória recente. O armazenamento da memória de longo prazo 
está relacionado ao córtex cerebral.
Hipotálamo: O hipotálamo, que é parte integrante do diencéfalo, é formado 
por inúmeros núcleos mal definidos. Constitui a parte inferior das paredes laterais 
e a base do terceiro ventrículo; é limitado anteriormente pelo quiasma óptico 
e dorsalmente pelo sulco hipotalâmico e pelo tálamo, constituindo a cápsula 
interna, os núcleos subtalâmicos, o pedúnculo da base e os limites laterais. Na sua 
superfície inferior, o hipotálamo é contínuo com o infundíbulo (haste pituitária). 
O hipotálamo coordena muitas atividades, regula funções vitais que variam com 
os estados emocionais, como por exemplo, a temperatura, os batimentos cardíacos, 
a pressão sanguínea, a sensação da sede e de fome, e controla também todo o siste-
ma endócrino (ajustamentos endócrinos em situações de emergência) através de 
uma glândula controlada por ele – a hipófise.
Lobos olfatórios: Os bulbos e os tratos olfatórios são uma parte do 
rinencéfalo ou paleoncéfalo olfativo. Os tratos olfatórios situam-se no sulco 
olfatório na superfície orbital dos lobos frontais. Uma raiz sensitiva, onde ter-
minam as fibras aferentes viscerais especiais, constituído de filamentos desmie-
linizados com função olfatória, forma o único nervo do corpo a manter contato 
direto com o ambiente.
Neocórtex: Preenche as demais regiões do cérebro, indo desde o giro do 
cíngulo (centro das emoções e dos comportamentos cognitivos) até a zona corti-
cal exterior, onde são comandados os sentidos. O neocórtex lida essencialmente 
com informações aprendidas, sendo nessa zona do cérebro que se processam os 
estímulos elétricos eliciadores dos movimentos que dependem do aprendizado 
(agarrar, soltar, correr, bater, escrever, pensar, racionalizar, raciocinar, bem como 
está envolvido também com a percepção da dor, do frio, do tato etc.). 
Neurônios de associação: Neurônios que fazem conexões entre outros 
neurônios dentro do Sistema Nervoso Central. Em geral, fazem uma ponte entre 
várias áreas do Sistema Nervoso Central, promovendo a integração funcional 
entre estas áreas. Exemplo: o arco ref lexo multissegmentar é possível graças à 
associação entre segmentos medulares distantes, promovida pelos neurônios 
de associação.
Paleocórtex: O paleocórtex é formado pelo giro para-hipocampal e lida 
com informações mistas, tanto aprendidas como transmitidas geneticamente.
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Retículos espinhais: Feixes de fibras nervosas que deixam a formação 
reticular em direção à medula espinhal.
Sistema reticular ativador ascendente: Sistema de células da forma-
ção reticular que atuam em sentido ascendente, através do diencéfalo, sobre o 
córtex cerebral, possuindo também vias descendentes que inf luenciam 
os sistemas sensitivo-motores da medula espinal. As distintas vias senso-
riais dirigem, portanto, seus impulsos, desde os órgãos sensoriais até o córtex, 
passando pela formação reticular. O sistema ativador reticular ascendente 
(SAR A) intervém na regulação do estado de vigília. Isso significa que as 
percepções apenas se tornam conscientes quando o córtex é estimulado por 
impulsos contínuos procedentes da formação reticular. Quando alguns núcle-
os da formação reticular inibem a chegada de estímulos sensitivos ao córtex, 
fecha-se a passagem de impulsos que mantêm o córtex sensorial ativo, bem 
como algumas áreas relacionadas às atividades intelectuais e à consciência. 
O desligamento desta grande área cortical é caracterizado como estado de 
sono. A manutenção do estado de vigília (ou acordado, consciente) é fruto da 
ativação do córtex encefálico pelo sistema reticular ativador ascendente.
Tratos: Feixes de neurônios dentro do Sistema Nervoso Central que 
têm a mesma origem, mesmo trajeto, mesmo destino e atuam em uma função 
comum. No sistema nervoso periférico, os tratos recebem a denominação 
de nervos.
Vegetativas: Referem-se às vísceras; funções viscerais.
Vermis: Parte mediana do cerebelo que faz saliência na face superior do 
órgão entre os dois hemisférios (vermis superior) e que se afunda na grande 
fenda mediana do cerebelo na face inferior (vermis inferior). Da frente para 
trás, e de cima para baixo, o vermis está dividido em nove lóbulos: língula, ló-
bulo central, culmen, declive, folium, tuber, pirâmide, úvula e nódulo.
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3. Neurobiologia do comportamento: do instinto à 
inteligência
3.1 O Instinto e a evolução do cérebro triuno
O que faz o homem diferente dos outros animais? Como pudemos ter evoluído 
tanto, desenvolvido tanta tecnologia, dominado territórios e outros seres do planeta? 
Como pudemos nos organizar em grupos socialmente distintos, adaptados 
perfeitamente em cada região habitada do planeta e, além disso, termos conseguido 
sobreviver com todas as transformações que as dinâmicas geográficas infringiram aos 
nossos antepassados durante o período de existência da espécie humana?
Essas questões remetem a um fator intrínseco do nosso desenvolvimento que, ao 
longo de gerações, aprimorou nossa capacidade de discernimento e de compreensão 
dos fatores ambientais que nos cercam, contribuindo para nossa sobrevivência indi-
vidual e coletiva. A princípio, como nos outros animais do planeta, somos dotados de 
reflexos e percepções que nos permitem reconhecer e reagir em situações de perigo 
e, ainda, a mudanças ambientais que requerem adaptação. Esses mecanismos estão 
presentes em qualquer fase de nossa vida, porém, são mais evidentes em nossos pri-
meiros anos, quando ainda não adquirimos experiência e nem memória dos padrões 
de reações necessários a cada situação. E também quando ainda não desenvolvemos a 
capacidade de controlar racionalmente essas reações, como exigência das convenções 
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sociais. Alguns autores chamam esses mecanismos de instinto e acreditam que eles 
são acionados um a um, assim que o bebê recém-nascido começa a registrar a existên-
cia de um mundo externo.
É importante ressaltar que algunsautores chamam essas reações de com-
portamento inato e aprendido. De acordo com um movimento em psicologia, 
denominado Behaviorismo ‒ iniciado em 1912 por John B. Watson ‒, todos os 
seres da mesma espécie apresentam, na presença de um determinado estímulo, 
um padrão de comportamento chamado inato, como é o caso da contração e 
dilatação das pupilas na presença de luz ou na ausência dela e outras reações que 
não precisam ser aprendidas. Para os behavioristas, há outro comportamento 
chamado de adquirido. Este é mutável e se caracteriza por ser uma reação que 
pode ser diferente, mesmo se tratando da mesma estimulação a indivíduos da 
mesma espécie, ou até ao mesmo indivíduo em diferentes situações. Esse tipo de 
comportamento vai se instalando no decorrer da vida de cada sujeito e, normal-
mente, adquire significados que dizem respeito à história de vida de cada um. 
Ao analisarmos essas definições, podemos perceber uma sutil diferença entre as 
duas vertentes: basicamente, o comportamento inato prevê reações semelhantes 
em qualquer espécie frente a um mesmo estímulo recebido e, no decorrer da 
vida do animal, ao experimentar novas situações, este adquire novo padrão de 
comportamento. Por sua vez, as reações por instinto podem variar de indivíduo 
para indivíduo, conforme a situação, a emotividade ou o modo de percepção do 
mundo que cada um possui (as variações anatômicas), independente dos níveis 
de experiência aos quais cada indivíduo foi submetido.
Ao analisarmos a evolução dos organismos animais, desde os filos mais pri-
mitivos até o organismo humano, podemos facilmente concluir que o desenvol-
vimento do sistema nervoso é o principal responsável pela relação de todos com 
o ambiente. Embora a maioria tenha um padrão primitivo de reações reflexas, nos 
animais mais complexos, cujo sistema nervoso se desenvolveu mais, este padrão 
se torna mais elaborado, passando de uma geração para outra, ainda que os fatores 
ambientais possam sofrer variações. Um exemplo disso é a atitude diferente que 
os filhotes de cada espécie exibem logo após o nascimento. Girafas, zebras, cavalos 
e outros animais silvestres que nascem em ambientes de risco têm que preparar 
as suas defesas já nos primeiros instantes de vida. Eles não têm tempo para adap-
tações lentas e nem para um aprendizado minucioso sobre as capacidades do 
seu corpo. Por instinto, se colocam em pé e procuram acompanhar os pais com 
proximidade, imitando suas reações de fuga e defesa.
Mesmo em outras espécies, cuja evolução no organismo permitiu o desenvol-
vimento de formas de proteção dos filhotes e recursos mais elaborados de defesa 
e sobrevivência, o instinto está presente e ativo ao nascimento. Na mãe, para 
defender sua cria, e no filhote, para manter-se vivo.
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O aparecimento de espécies em um habitat terrestre arriscado e a redução do 
número de filhotes são compatíveis com o desenvolvimento de certas estruturas 
no sistema nervoso destes animais, que ainda estão presentes em nosso cérebro. 
Robert Winston, em seu livro Instinto Humano, afirma que os bebês já nascem pré-
-embalados com esse kit de ferramentas de sobrevivência. De fato, o instinto torna-se 
mais aguçado conforme aumentam os riscos aos quais as espécies são expostas e é 
inversamente proporcional à capacidade de compreensão do ambiente e à capacidade 
de desenvolvimento de estratégias de defesa de cada linhagem.
Filogeneticamente, a evolução do Sistema Nervoso Central foi um fator determi-
nante que permitiu a transmissão dos padrões de reação de uma geração para outra. 
No decorrer dessa evolução, surgiram algumas áreas formadas por um grupo de neu-
rônios na base do cérebro, que comandam tanto algumas ações dentro do próprio sis-
tema nervoso (com respostas físicas ou cognitivas) quanto algumas modificações do 
metabolismo geral do organismo para determinadas situações através de hormônios. 
Esses neurônios constituem, além das estruturas do diencéfalo, como o hipotálamo 
e a hipófise, algumas projeções telencefálicas, definidas por alguns autores como o 
lobo límbico, que inclui o hipocampo, a área pré-septal e a amígdala, que desponta 
como um dos principais centros do comportamento animal. Algumas dessas áreas 
encefálicas estão, comprovadamente, ativas em situações de perigo e são responsá-
veis por muitas reações de defesa, assim como sensações que incitam o indivíduo a 
se alimentar, procriar ou mesmo descansar. Concomitantemente, a maior parte das 
reações de fuga e ataque (que emocionalmente são referidas como medo) é atribuída 
à amígdala, ou corpo amigdalóide. Grande parte do comportamento instintivo dos 
animais, como impulso sexual, medo ou agressividade, está coligado, justamente por 
serem manifestações da atividade destas áreas. Essa pode ser uma chave que explica 
as disputas entre machos para o acasalamento e o respeito territorial que separa os 
bandos ou grupos sociais entre as espécies.
Outra área encefálica de importância fundamental para a preservação da integri-
dade dos animais, o hipotálamo, por meio da complexa rede de conexões neurais, 
reconhece a maioria das necessidades orgânicas do organismo, detecta o tipo e a 
intensidade das percepções sensoriais e participa da elaboração das respostas ao que 
é detectado. Sua atividade é refletida em sensações, como sede, fome, vigília, sono, 
saciedade e outras, que regem as respostas fisiológicas do indivíduo, influenciando o 
seu comportamento no ambiente.
Alguns fundamentos evolucionistas geraram uma classificação do encéfalo 
conforme o grau de evolução das espécies. Paul MacLean elaborou o conceito do 
cérebro triuno. Segundo seus fundamentos, o cérebro reptiliano (arquencéfalo) 
está presente em todos os animais, determinando comportamentos instintivos 
(sexo, vigília, fome, sede, agressividade, medo) que zelam pela preservação da espécie. 
Estes comportamentos também promovem as reações neurovegetativas responsáveis 
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pela preservação do indivíduo, como o controle da homeostase, metabolismo basal, 
hormônios, respiração, fluxo sanguíneo etc. Pertencente apenas aos mamíferos, 
o cérebro límbico (paleoencéfalo) determina os comportamentos afetivos específi-
cos, como sentimentos, emoções ou desejos, que promovem uma relação entre os 
indivíduos e determina diferentes graus de proximidade dentro e entre as espécies, 
um pouco mais elaborados que as simples relações instintivas.
Entre os mamíferos, os primatas hominídeos desenvolveram, ao longo de milhares 
de gerações, o cérebro cortical (neoencéfalo), que dotou a nossa espécie de inteligên-
cia – capacidade de resolver problemas ou driblar situações adversas ‒ e permitiu o 
desenvolvimento de ferramentas e tecnologias para modificar o ambiente e adequá-lo 
às nossas necessidades. A evolução do neoencéfalo foi fundamental para as novas re-
lações sociais estabelecidas entre os indivíduos. Graças ao cérebro cortical, pudemos 
estabelecer diversos padrões de relacionamentos, motivados pelas emoções e/ou pela 
razão, que se adaptaram perfeitamente aos diferentes continentes do planeta, ainda 
que obedecendo a dinâmica climática e geográfica.
O cérebro reptiliano é o conjunto das estruturas que formam a base do cérebro. 
Anatomicamente, correspondem às estruturas do tronco cerebral ‒ o bulbo, a ponte 
e o mesencéfalo, do cerebelo, do globo pálido ‒ que é o núcleo da base mais antigo ‒ e 
dos bulbos olfatórios. Para Paul D. MacLean, que definiu os três andares que separam 
a evolução das atividades cerebrais, é no arquencéfalo que está o comando das ativi-
dades basais ligadas à sobrevivência, sejam elas viscerais ou somáticas.
O cérebro límbico, ou paleoencéfalo, abrange estruturas dodiencéfalo e al-
guns giros telencefálicos presentes nos mamíferos mais primitivos. James Papez e 
Paul MacLean desenharam um mapa anatômico, onde as atividades processadas 
manifestam no animal emoções e comportamentos afetivos: o circuito de Papez. 
Este circuito é constituído por feixes nervosos que interligam o hipotálamo com seus 
corpos mamilares, o núcleo anterior do tálamo, o giro do cíngulo e o hipocampo. 
Chamado de cérebro emocional (ou intermediário), o cérebro límbico permitiu o 
surgimento de interações sociais entre os animais, além de atribuir desejo ou repulsa 
pelo que lhe agrada ou desagrada. Diversamente aos répteis, emoções e afetividade, 
como o comportamento lúdico dos filhotes e o comportamento afetivo das mães, 
são inerentes aos mamíferos, cujo cérebro límbico lhes permite expressarem medo, 
pavor, ira, afeição, tristeza e alegria. É importante ressaltar que, no decurso da evolução, 
parte das funções primitivas foi sendo substituída ou minimizada. O sistema olfativo, 
de extrema importância no cérebro reptiliano, ficou muito reduzido nos humanos, 
pois este sistema mantém ligações apenas para a amígdala dos lobos temporais e para 
o córtex entorrinal.
Por fim, o cérebro cortical, ou neoencéfalo, abrange todas as estruturas superiores. 
Do centro branco medular, com seus núcleos da base até o córtex cerebral, os feixes 
neuronais se organizam em circuitos complexos que recebem os estímulos ambientais 
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e viscerais captados por receptores. Desta forma, interpretam, processam e armaze-
nam essas informações e ainda elaboram detalhadamente as respostas do indivíduo a 
estes estímulos, controlando o ato motor.
Por meio dessa classificação, poderíamos facilmente supor que quanto maior 
o desenvolvimento do sistema nervoso de um indivíduo, mais aguçado seria o seu 
mecanismo reflexo de defesa e suas reações instintivas. Mas, isso não é verdade. 
Com o aprimoramento do raciocínio para estratégias de sobrevivência, servidas por 
um encéfalo mais desenvolvido, os animais ignoram o instinto e baseiam-se mais na 
sua inteligência para conseguir resolver as situações de risco nas quais estão envolvidos.
Apesar de toda essa mudança no padrão comportamental das espécies 
com sistema nervoso mais evoluído, os recém-nascidos e filhotes ainda não têm 
a experimentação dos resultados de suas atitudes armazenadas na memória. 
A ausência dessa bagagem permite que haja o domínio do arquencéfalo sobre as 
demais áreas durante um determinado período de sua vida, obrigando-os a agir de 
modo instintivo, como qualquer outra espécie, apenas respondendo imediatamen-
te aos estímulos corporais e ambientais que lhes são infringidos. Se observarmos o 
comportamento de um bebezinho, desde o momento do seu nascimento, iremos 
facilmente detectar os sinais do instinto (ou natureza reflexa) dominando seu 
comportamento. Certos reflexos, como o dos quatro pontos cardeais, de sucção, 
Moro, Landau e outros, são temporários e coexistem com o bebê enquanto seu 
organismo ainda não adquiriu aptidões para conseguir suprir suas necessidades 
nutricionais e demais cuidados físicos, ou até que ele aprenda a interagir com a mãe 
para demonstrar suas carências. Estes reflexos, que são respostas motoras ou se-
cretoras a um estímulo adequado (externo ou interno), vão desaparecendo com o 
passar do tempo e com o acúmulo de experiências, que traduzem os novos arranjos 
e sinapses estabelecidas no Sistema Nervoso Central, à medida que o corpo se de-
senvolve. Tais reflexos vão sendo substituídos por ações automáticas ou planejadas 
pelo organismo – como o choro, as reações de proteção e de marcha – que, em sua 
maioria, são praticadas instintivamente, à medida que o Sistema Nervoso Central 
adquire domínio sobre o controle gestual, cognitivo e emocional do indivíduo, 
através do estabelecimento da rede de transmissão sináptica.
Outra complexa reação aos estímulos ambientais e percepção do perigo é o 
medo. O medo é uma das manifestações mais fortes e evidentes do comportamento 
instintivo. Situações diferentes daquelas já experimentadas ou que estimulem 
excessivamente alguns dos sentidos desencadeiam uma série de reações orgânicas 
e mentais no animal, que se sentirá acuado com a perspectiva de perigo iminente, 
pronto para se defender de imediato. Nos adultos, cuja aptidão física permite uma 
defesa mais elaborada, a reação ao medo se dá, em geral, de forma agressiva, enquan-
to o cérebro traça e avalia diferentes estratégias para enfrentar o perigo. Em indiví-
duos muito jovens, geralmente, o medo provoca uma reação comum: choro e fuga. 
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A pouca bagagem de experiências adquiridas não é suficiente para que estes possam 
elaborar e analisar estratégias ou projetar possíveis consequências de suas ações. 
Qualquer que seja a forma de enfrentar o medo é certo que este é um sentimento 
necessário à preservação da espécie, uma vez que é dele a responsabilidade de alertar 
o animal quanto aos riscos da sua destruição física. Normalmente, filhotes muito 
jovens ainda não têm muitas sinapses funcionais no cérebro, nem mielinização 
suficiente de algumas vias, para que possam ter uma percepção mais clara do que 
o ambiente oferece ou reagir a ele. Muitas vezes percebem muito bem o perigo, 
contudo, o sistema motor não está maduro suficientemente para fugir. Sua defesa 
fica sob responsabilidade dos pais.
Além da autopreservação, a preservação da espécie mantém-se como um dos 
mais fortes apelos do instinto. A preparação do organismo para a reprodução ocorre 
de forma lenta e gradual, ditada por hormônios hipofisários (na maioria sintetizados e 
comandados pelo hipotálamo) que promovem as mudanças corporais para a concep-
ção. Quando o animal está pronto para o acasalamento, todas as cascatas hormonais 
para atrair o sexo oposto e para amadurecer os gametas estão em picos estáveis de 
secreção e liberação pelas suas glândulas, quando os ciclos reprodutivos se repetem 
de forma regular nas fêmeas e se mantêm constantes nos machos, sob controle e influ-
ência indiretos do Sistema Nervoso Central, agora bem amadurecido e com grande 
número de sinapses estabelecidas.
A escolha do parceiro adequado, que possa gerar descendentes viáveis para a 
perpetuação das espécies, requer órgãos sensoriais sensíveis e aguçados para captar 
odores, imagens e ruídos compatíveis com as características necessárias. Além deste 
aparato físico regido pelo arquencéfalo, a busca pelo parceiro adequado envolve dis-
putas entre vários indivíduos e a sedução que culminará no acasalamento.
Assim como o medo, o comportamento sexual abrange uma cota de agressividade 
necessária para preparar o indivíduo para as disputas sociais que envolvem a perpetu-
ação da espécie. Não é de se admirar, então, que as áreas responsáveis pelo medo em 
nosso sistema nervoso sejam as mesmas responsáveis pelo comportamento sexual.
Note que agressividade, sexo e medo são manifestações físicas ou fisiológicas 
que envolvem as relações entre indivíduos e entre o indivíduo e o ambiente. Embora 
estas manifestações, às vezes, exijam adaptações do organismo, elas são fruto das 
pressões que tais relações impõem. Entretanto, internamente, existem outras ati-
vidades regidas pelo hipotálamo e tronco encefálico para controlar a homeostase. 
Este equilíbrio orgânico é tão ou talvez mais necessário ao indivíduo que aqueles 
que regem as relações socioambientais. Sem ele o animal adoece, pode até morrer 
e não há sentido em procriar ou sobreviver aos riscos ambientais. Desta forma, o 
sono, a vigília, a fome e a sede são importantes para a manutenção da homeostase e 
devem ser precisamente controlados para que haja um metabolismoadequado de 
cada célula do corpo.
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O instinto é a reação imediata e inconsciente que desencadeia uma cascata bio-
química que prepara o animal para enfrentar diferentes situações em seu ambiente 
interno e externo. Em síntese, o conjunto destas reações propicia a preservação do 
indivíduo e da espécie. Desde os animais que possuem um encéfalo rudimentar, 
o chamado cérebro reptiliano, até os que possuem encéfalos mais evoluídos, como 
o Homo sapiens sapiens, possuem áreas de comando que controlam as ações do indi-
víduo no ambiente.
Como descrita anteriormente, a evolução do encéfalo culmina em um cérebro 
muito desenvolvido, no qual áreas corticais com uma rede de conexões complexas 
permitem a rápida integração entre as percepções dos meios externo e interno 
(sensibilidade), as reações físicas (motricidade somática e visceral) e o armazenamento 
e processamento das duas vias anteriores (cognição). Entretanto, em qualquer que 
seja o grau de desenvolvimento do cérebro nos animais, o instinto está presente e é 
consequência da presença de áreas onde se concentram as atividades reguladoras do 
comportamento e/ou do metabolismo animal.
O corpo amigdalóide e o hipotálamo são a zona de confluência do cérebro triuno, 
onde as atividades de ambos estão conectadas, influenciando cada atividade de forma 
global ou específica, conforme o grau de evolução do sistema nervoso dos animais. Estas 
são as principais estruturas responsáveis pelo instinto. A partir delas, a evolução do cérebro 
animal ganhou componentes emocionais e, no homem, o instinto chega a sofrer o con-
trole racional. Isto explica porque, em nós, o instinto tem manifestações mais elaboradas 
de reações físicas e comportamentais que em outros mamíferos menos desenvolvidos.
Notas de esclarecimento:
1. Homeostase: É a propriedade de um organismo de regular o seu 
ambiente interno, de modo a manter uma condição estável de funcionamento, 
mediante múltiplos ajustes de equilíbrio dinâmico, que são controlados por 
mecanismos de regulação inter-relacionados.
2. Reflexos dos quatro pontos cardeais, de sucção, Moro, 
Landau: Reflexos primitivos apresentados por bebês humanos ao nascimento, 
que sinalizam o desenvolvimento e amadurecimento do Sistema Nervoso 
Central. Importantes para sua sobrevivência, são frutos da conexão entre uma 
via sensitiva (aferente) e uma via motora ou secretora (eferente), podendo passar 
ou não por vias intermediarias (os interneurônios). O reflexo dos quatro pontos 
cardeais é uma reação ao toque na região próxima à boca do bebê, quando este 
vira a cabeça na direção estimulada procurando o seio da mãe para introduzi-
-lo em sua boca e iniciar a sucção. Este reflexo está presente ao nascimento e vai 
diminuindo a partir do quarto mês, quando a criança começa a levar a mão à 
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boca e inicia-se um processo de adequação da sensibilidade oral. O reflexo de 
sucção também está presente ao nascimento e começa a tornar-se voluntário 
a partir dos quatro meses de idade, quando os movimentos rítmicos reflexos 
desencadeados pelo contato do bico do seio na cavidade oral tornam-se 
voluntários. O reflexo de Moro consiste num movimento rápido de extensão 
e abdução sucedido por flexão-adução dos quatro membros, quando o bebê é 
movimentado abruptamente. É um mecanismo de defesa, quando o aumento 
do tônus global dos músculos do bebê previne possíveis lesões de estruturas 
ainda sensíveis ou que não completaram totalmente o seu desenvolvimento. 
Reflete uma boa comunicação entre as vias aferentes e eferentes no SNC. 
Deve estar presente em recém-nascidos, porém deve desaparecer até os cinco meses, 
à medida que a criança adquire controle de pescoço e de tronco. Landau, também 
conhecido como o reflexo de Paraquedas, aparece por volta do quarto mês. Neste 
reflexo, o lactente é segurado firmemente pelo examinador em decúbito ventral, na 
região peitoral, totalmente suspensa. A resposta deve ser a extensão da cabeça, do 
tronco e das extremidades, descrevendo um arco de concavidade para cima (como 
o paraquedista fica ao saltar do avião). É a manifestação da integração entre os 
reflexos labirínticos e tônico-cervicais.
Glossário
Aferente: Impulso que chega a uma região do sistema nervoso.
Arquencéfalo: O cérebro primitivo ou arquencéfalo, unidade cerebral respon-
sável pela autopreservação e agressão, é formado pelas estruturas do tronco encefálico 
e cerebelo, pelo mais antigo núcleo da base, o globo pálido, e pelos bulbos olfatórios. 
Corresponde ao cérebro dos répteis, também chamado complexo-R pelo neurocien-
tista Paul MacLean.
Behaviorismo: O termo Behaviorismo foi utilizado inicialmente em 1913 em 
um artigo denominado “Psicologia: como os behavioristas a vêem”, por John B. Watson. 
“Behavior” significa “comportamento”, e ele definiu como: “Um ramo experimental 
e puramente objetivo da ciência natural. A sua meta é a previsão e controle do com-
portamento [...]”. Watson postulava o comportamento como objeto da Psicologia. 
O sentido de “Behaviorismo” foi sendo modificado com o correr do tempo e hoje já não 
se entende o comportamento como uma ação isolada do sujeito, mas uma interação 
entre o ambiente (onde o “fazer” acontece) e o sujeito (aquele que “faz”), passando o 
“Behaviorismo” a se dedicar ao estudo das interações entre o sujeito e o ambiente, e às ações desse 
sujeito (suas respostas) e o ambiente (os estímulos).
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Corpo amigdalóide: Estrutura arredondada pertencente ao sistema límbico, 
localizada na extremidade da cauda do núcleo caudado. Situado no lobo temporal, pró-
ximo ao úncus, é parte do sistema límbico, considerado o alarme cerebral, responsável 
pelo comportamento de “luta ou fuga”.
Córtex entorrinal: Área citoarquiteturalmente bem definida do córtex cerebral 
multilaminado, na face medial do giro para-hipocampal, imediatamente caudal ao cór-
tex olfatório do uncus. Esta área é a origem do principal sistema fibroso neural aferente 
para o hipocampo, a chamada via perfurante.
Eferente: Impulsos que são de uma região do sistema nervoso em direção a outras 
regiões do próprio sistema nervoso ou a estruturas efetuadoras de algum comando do 
Sistema Nervoso Central, como os músculos, as glândulas ou vísceras.
Filos: (Grego Φῦλον; plural: Φῦλα: phyla; aportuguesado para Filo) É um taxon 
usado na classificação científica dos seres vivos. A palavra phyla tem a sua origem no 
conceito grego clássico de φυλαί, phylai, o sistema de votação de base clânica usado nas 
cidades-estado da Grécia Antiga. Os filos são os agrupamentos mais elevados geralmen-
te aceitos em cada um dos reinos em que os seres vivos foram divididos, tendo em conta 
os seus traços evolutivos e a sua estrutura e ancestralidade.
Homeostase: É uma condição na qual o meio interno do corpo permanece den-
tro de certos limites fisiológicos, mantendo as condições internas constantes necessárias 
para a vida. O meio interno refere-se ao fluido entre as células, chamado de líquido 
intersticial (intercelular).
James Papez: Nascido nos Estados Unidos, James Papez (1883-1958) 
foi um neuroanatomista graduado pela Universidade de Minnesota. Publicou, em 1929, 
o livro Comparative Neurology, mais tarde trabalhou na Cornell, em Ithaca, Nova York. 
Enquanto estava na Cornell, Papez foi um grande professor e lecionou em cursos como 
Anatomia e o Desenvolvimento Humano. É mais conhecido por ter proposto, em 1937, 
uma das teorias mais significantes ‒ Circuito de Papez ‒, que foi sua principal contribui-
ção para a ciência. O neuroanatomista foi o primeiro a propor o sistema límbico como 
umsistema de controle das emoções, o que levou a um grande avanço na biopsicologia 
da emoção. É considerado um dos grandes neuroanatomistas de todos os tempos.
Lactente: Diz-se de ou ser que ainda mama. Criança de 29 dias a dois anos de 
idade. Sucede o período de recém-nascido e antecede o pré-escolar.
Lobo límbico: Conjunto de estruturas filogeneticamente antigas no encéfalo e 
que tem forma altamente arqueada. Essas estruturas estão interpostas entre o diencé-
falo e as áreas do neopálio do hemisfério cerebral. O lobo límbico tem interconexões 
profusas com o sistema olfatório, com o hipotálamo, o tálamo, o epitálamo e, numa 
menor extensão, com áreas do neocórtex. Ele está associado com a integração superior 
de informação visceral, olfatória e somática, e elementos subjetivos e expressivos em 
respostas emocionais.
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Lúdico: Referente a brincadeiras; todo e qualquer movimento que tem como 
objetivo produzir prazer quando de sua execução, ou seja, divertir o praticante.
Neoencéfalo: O neoencéfalo, constituído pelo neocórtex e por alguns grupos 
neuronais subcorticais, forma os hemisférios cerebrais, sendo particularmente 
desenvolvido nos primatas e constituindo pouco mais de 80% do cérebro humano. 
O neoencéfalo é responsável pelos processos de raciocínio e pela consciência introspectiva.
Paleoencéfalo: Região do encéfalo formada pelo paleocórtex; compreende 
a circunvolução límbica de Broca, que representa o rinencéfalo. Esta última estru-
tura está reduzida no homem à área piriforme, situada à frente e sobre o gancho 
do hipocampo.
Paul MacLean (1913-2007): Médico e neurocientista que fez contribuições 
significativas nos campos da fisiologia e psiquiatria, investigando a fisiologia do cére-
bro. Ficou conhecido por seu trabalho na Yale Medical School e no Instituto Nacional 
de Saúde Mental, no qual propôs a teoria evolutiva do cérebro triuno, em que o 
cérebro humano possui, na realidade, três cérebros em um: o complexo reptiliano, 
o sistema límbico e o neocortex.
Reações reflexas: Ações rápidas e involuntárias a estímulos do ambiente, que 
somente depois do ato tornam-se conscientes.
Reflexos: Atos motores rápidos e involuntários, promovidos por sinapses 
diretas ou indiretas com os neurônios sensitivos que captam alterações ou estímulos 
do ambiente.
Sinapses: Regiões de comunicação entre neurônios, compostas por um neurô-
nio pré-sináptico, uma fenda sináptica e um neurônio pós-sináptico. O neurônio pré-
sináptico libera para a fenda uma substância química, chamada neurotransmissor, 
que será captada pelos receptores da membrana do neurônio pós-sináptico, desenca-
deando um potencial de ação.
Tônus: Estado de contração mínima dos músculos.
Referências
LUDY-EKMAN, L. Neurociência – fundamentos para a reabilitação. Rio 
de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan, 2000.
MACHADO, A. Neuroanatomia funcional. São Paulo: Ed. Atheneu, 2000.
MACLEAN, P. D. Evolutionary psychiatry and the triune brain. 
Cambridge: Psychol Med, 1985.
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WINSTON, R. Instinto humano. São Paulo: Ed. Globo, 2006.
3.2 A evolução do cérebro e a inteligência humana
Há cinco milhões de anos, nossos ancestrais hominídeos desceram das 
árvores para tentar a sorte na savana. O fim da Era do Gelo os forçou a se 
adaptarem a um novo ambiente, com menos recursos naturais do que as 
florestas repletas de vegetação e pouca proteção física contra predadores. 
O drama lento e cruel da seleção natural persistiu por mais de 200 mil gerações, 
com homens-macacos competindo com animais mais rápidos, fortes, 
resistentes, venenosos e, fundamentalmente, mais preparados para a violência 
e o clima na savana.
Começamos a vida na savana como Australopithecus, com um cérebro do 
tamanho igual ao de um chimpanzé. Nos 3 milhões de anos que se seguiram 
ele triplicou de tamanho. Nosso cérebro – e, portanto, nossa mente – parece ter 
sido a nossa arma secreta e a solução para o problema de sobrevivência. Uma 
arquitetura mental cada vez mais complexa começou a se desenvolver. De fato, a 
expansão do número de células cerebrais (até o nosso estado atual, com cerca de 
100 bilhões de células nervosas) resultou em uma mente cada vez mais sofisticada. 
Continuamos a desenvolver uma série de instintos, concomitantemente a um 
extraordinário salto em nossa aprendizagem, emoção e racionalidade.
Aprendemos a fazer e usar ferramentas. Descobrimos o fogo e seus 
usos. Tornamo-nos curiosos a respeito do vasto mundo que habitamos 
e decidimos explorá-lo. Começamos a conversar uns com os outros e a 
vida em comunidade se tornou mais complexa e bem sucedida. Pequenos 
grupos de caçadores podiam dividir seus recursos e trocar informações 
preciosas a respeito de si mesmos, seu ambiente e a disponibilidade de 
água, comida ou combustível. Relações de cooperação e de familiaridade 
possibilitaram a formação de grupos maiores. A crescente complexidade 
do trabalho – e sua divisão – nos permitiu criar raízes, construir 
civilizações e inventar uma vida cultural mais rica.
Como espécie, não somos fisicamente feitos para as cidades grandes e 
anônimas, baixo nível de estresse, fast food, drogas e uma vida comunitária 
fragmentada. Quem inventou armas nucleares não estava pensando na 
facilidade com a qual nós formávamos alianças e atacávamos nossos 
inimigos. Nossa busca por riqueza material e status frequentemente 
resulta na dissolução de unidades familiares, e temos desejos e 
necessidades que nem sempre são satisfeitos. Estávamos acostumados à 
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fofoca e à intriga de um grupo pequeno e independente; agora nós temos 
as revistas especializadas neste tipo de assunto.
Há uma tensão entre os nossos instintos da Idade da Pedra e as 
dificuldades impostas pela civilização pós-industrial. Somos forçados, 
como espécie, a andar pela vida com a bagagem genética de 5 milhões 
de anos e traços herdados daqueles que precederam aos hominídeos 
(WINSTON, Robert, p. 22, 2006).
 O trecho do texto acima descreve, em um breve relato, as peripécias evolutivas 
que a nossa linhagem sofreu até chegar à nossa espécie. O nível de complexidade 
atingido pela sociedade moderna, tanto no aspecto físico quanto no tecnológico, 
comprova que algo aconteceu conosco ao longo de milhares de gerações.
Há muitos anos, a ciência tenta desvendar os mistérios sobre o surgimento do ho-
mem no planeta. Das teorias propostas por Darwin até os dias atuais, muitos achados, 
muita tecnologia, muitas comparações e até mesmo o grandioso projeto genoma são 
ferramentas importantíssimas que a cada dia reforçam e comprovam características 
remanescentes entre nós e os nossos parentes primatas. Muitas semelhanças também 
são encontradas com outros mamíferos, ainda que de ordens diferentes.
Por outro lado, a perfeição do corpo e da mente humana nos tornam distantes 
de qualquer outra espécie do planeta. Com relação ao comportamento e às funções 
cognitivas, há uma grande lacuna entre nós e os demais animais.
Nesse contexto, surgem questões importantes. Há mais ou menos seis milhões 
de anos, que mudanças estruturais começaram a surgir em nosso cérebro que permi-
tiram a divisão de um ramo da família dos primatas em um segmento que originou a 
nós (Homo sapiens) e outro ao atual chimpanzé? O que levou o cérebro humano a se 
desenvolver e a se diferenciar do cérebro dos demais primatas?
Para responder a essa perguntas, muitos pesquisadores atribuem esse evento ao 
desenvolvimento de ferramentas que permitiram aos hominídeos se estabelecerem e 
favoreceu a formação de grupos sociais,promovendo, também, mudanças contínuas 
de hábitos que nos afastaram da vida selvagem. Aliada a este afastamento, a evolução 
das tecnologias de uso das ferramentas de caça e de trabalho exigiu também maior 
capacidade de raciocínio e de memória para lidarmos com os produtos de nossa 
criação e extrairmos o máximo de seus potenciais benefícios para facilitar a nossa 
vida. Então, o homem começou a praticar agricultura, estabeleceu grupos sociais com 
relações que se estreitaram e atingiram graus de complexidade cada vez maiores e que 
modificaram os padrões emocionais.
Richard Wrangham, antropólogo de Harvard, em sua publicação recente Catching 
Fire: How Cooking Made Us Human, afirma que o surgimento do Homo erectus, há 
1,8 milhões de anos, coincidiu com o domínio do fogo, causando uma revolução 
no estilo de vida da espécie. Segundo Wrangham, do reconhecimento espacial do 
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território habitado, identificação de possíveis fontes alimentares, cooperação de gru-
pos em caçadas até o planejamento do futuro são movimentos evolutivos que podem 
concretamente ser relacionados ao aumento do cérebro. Essas comparações são 
antropologicamente possíveis porque o cérebro é um órgão que deixa a impressão na 
caixa craniana. Em entrevista à Revista Veja (30/09/2009, pág. 84-88), ele afirma que 
o uso da carne como alimento foi fundamental, mas o nosso salto evolutivo deve-se ao 
preparo dos alimentos ao fogo, permitindo aos nossos ancestrais absorver o máximo 
de nutrientes e calorias.
De fato, essas e outras teorias investigadas pelos antropólogos contribuem para o 
entendimento de certos comportamentos diferenciados que nossa espécie adquiriu, 
assim como outros que nos colocam no mesmo patamar de animais com encéfalo 
muito menor e mais primitivo – como é o caso do instinto discutido anteriormente.
Contudo, há uma contradição entre o elo evolutivo que nos liga a ancestrais muito 
antigos e a lacuna da espetacular diferenciação morfológica do córtex cerebral sobre 
o paleoencéfalo, na qual o surgimento do córtex permitiu atividades emocionais, 
racionais e cognitivas, que elevaram nossa expectativa de sobrevivência e ainda propi-
ciaram o domínio do ambiente e de outras espécies. Esse desenvolvimento cognitivo 
é mais evidente no aspecto da inteligência.
Nesse ponto, aparecem novas perguntas: As outras espécies não são dotadas de 
inteligência? E as tantas atividades comprovadas que os macacos, golfinhos, ratos e 
outros animais conseguem executar? Quantos trabalhos publicados nas áreas de 
psicobiologia demonstram a capacidade desses animais de contornarem obstáculos 
para chegar a alimentos ou objetos apresentados a eles? Quem nunca ouviu falar nos 
testes com o choque na gaiola antes de o alimento ser servido ou após o som de uma 
campainha para verificar a memória ou o aprendizado dos animais?
É fato que o córtex do cérebro humano possui tamanho comprovadamente maior 
que o de outras espécies. Se aceitarmos que essa diferenciação é consequência de uma 
série de fatores propostos (modificação dos hábitos alimentares com o domínio do 
fogo, mudanças no estilo de vida e nos arranjos socioambientais daquela época etc.), 
temos ainda que pensar em um detalhe que leva a um ciclo vicioso: ficamos mais in-
teligentes porque desenvolvemos tecnologias ou desenvolvemos tecnologias porque 
ficamos mais inteligentes?
Quanto maior é o número de experiências pelas quais passamos, maior é o nú-
mero de conexões entre os neurônios. Os grandes avanços da neurociência estão aju-
dando a reescrever, entre outras coisas, a antropologia e a compreensão do funciona-
mento do cérebro. Estão colocando a evolução da humanidade em nova perspectiva. 
Para alguns cientistas contemporâneos, a organização social foi o verdadeiro catalisa-
dor do tamanho, da estrutura e do funcionamento do cérebro humano, e as conquistas 
materiais são apenas as consequências do nosso desenvolvimento cerebral. Por meio 
do aprendizado, a atividade dos neurônios modifica a estrutura física do cérebro, mais 
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conexões vão interligando as suas células nervosas e, consequentemente, permitem 
ao indivíduo passar por novas experiências, num processo de aprendizagem infini-
to. Já, para outros cientistas, foi a descoberta casual de ferramentas rudimentares 
(até do fogo) que mudou o comportamento de nossos antepassados e modificou a 
arquitetura cerebral de nossa linhagem. Para Karl Marx, o filósofo do materialismo, 
os homens criaram ferramentas e, com elas, transformaram o meio ambiente para 
satisfazer suas necessidades o homem aprimorou os seus sentidos e seu intelecto 
por meio do trabalho e, na relação com os objetos por ele produzidos, conheceu 
o sentimento de prazer e autorrealização (Revista Veja, 30/09/2009, pág. 84-88).
As respostas encontradas para cada uma dessas perguntas convergem para 
um consenso: qualquer que seja a causa do desenvolvimento do neoencéfalo, sua 
arquitetura permitiu o estabelecimento de uma rede muito grande de sinapses que 
interligam todas as estruturas do cérebro triuno e, ainda, o surgimento de áreas 
cognitivas específicas, que se mesclam entre áreas que interpretam toda a percepção 
sensorial do ambiente. O estabelecimento da intensa comunicação entre essas áreas 
com interneurônios muito mielinizados de grande velocidade na condução dos 
impulsos resultou no aumento da capacidade de elaborar respostas apropriadas a 
cada novo evento enfrentado.
Além disso, a postura bípede com liberação das patas dianteiras (posteriormen-
te, membros superiores) foi essencial para a aquisição de habilidades novas com 
o uso das mãos e, portanto, foi um fator novo que exigiu um encéfalo maior para 
coordenar os movimentos dos dedos e o equilíbrio exigido pela nova postura.
Assim, incorporando as áreas de recepção sensorial, as áreas de controle motor, 
as áreas novas de raciocínio, emoções, memória e cognição sobre o paleoencéfalo, 
o resultado foi um cérebro maior. O que mais o cérebro de nossos ancestrais precisa-
va desenvolver para sua nova jornada na Terra? Uma comunicação adequada.
O desenvolvimento das várias formas de linguagem foi fundamental para o 
estabelecimento dos grupos sociais que surgiram, mas exigiu alguns territórios 
encefálicos em locais estratégicos, incrustados entre áreas de recepção de estímulos 
visuais, auditivos e somestésicos. Finalmente, o cérebro estava completo. Com a 
possibilidade do estabelecimento infinito de sinapses entre tantas áreas especiais e 
a uma velocidade incrível de comunicação, assim a inteligência humana se tornou 
singular no reino animal.
Entretanto, qualquer que seja a hipótese que cada corrente tente explorar, ela nos 
conduz a um ponto crucial, a inteligência. Até mesmo entre nós humanos é compli-
cado definir exatamente o que é inteligência.
Há muitos critérios a se considerar, uma vez que o meio socioambiental pressiona 
o desenvolvimento de habilidades e oferece diferentes problemas a cada indivíduo. 
Os homens do século XV, que ainda não tinham inventado o automóvel e nem cons-
truíam casas com chuveiro elétrico, eram menos inteligentes que o homem atual? 
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Um trabalhador do campo que trabalha com agricultura não tem acesso às para-
fernálias urbanas, não foi a uma faculdade, não acompanha as fofocas políticas 
ou as últimas tendências do mercado de informática, é menos inteligente que 
um engenheiro que mora em grandes centros urbanos, anda todo equipado com 
laptops, tem GPS no carro e acompanha todos os noticiários da TV ou da internet? 
Um médico é mais inteligente que uma costureira? Com certeza, se colocarmosaquele homem do campo para andar de carro em um grande centro urbano, guian-
do-se pelo GPS e consultando a grande rede para procurar alguma informação, 
ele não vai se sair bem com esta tarefa. Mas, e o engenheiro? Ele conseguiria saber 
quais as carências do solo que estariam levando a plantação a não se desenvolver? 
Ou mesmo reconhecer a melhor hora para plantar o milho ou identificar pintinhos 
machos de fêmeas? Um médico saberia cortar e costurar um jaleco? A costureira 
poderia operar um paciente com apendicite aguda? Quantos de nós somos capazes 
de extrair um sorriso de um amigo que está sofrendo com algum problema ou pelo 
menos consolar alguém de forma adequada, usando as palavras certas? Cada ser 
humano possui um talento natural, relacionado aos seus instintos, para resolver 
situações ou problemas inerentes ao seu mundo. E, mais ainda: a inteligência de 
cada pessoa depende do modo como ela recebe as informações do meio externo. 
Isto inclui o número de receptores que cada um possui (táteis, visuais, auditivos, 
de equilíbrio, olfatórios, gustativos etc.) e a acuidade deles. São eles que fornecem a 
matéria-prima para o raciocínio, a memória e inteligência.
A maioria dos nossos talentos é aprendida por meio da experimentação e do es-
tudo (neste caso, entendemos por estudo a investigação sobre determinado assunto, 
utilizando uma fonte com maior conhecimento a esse respeito): chama-se experiên-
cia! Voltamos, então, ao ponto crucial: como podemos definir inteligência?
Vários tipos de inteligência já foram definidos. Cada indivíduo é dotado de 
todas, em maior ou menor grau. Temos tendência a desenvolver um pouco mais 
um tipo delas, embora alguns indivíduos se aperfeiçoem e acabem por desen-
volver mais de um tipo. E esta será na área mais estimulada pelo nosso ambiente 
ou que mais nos identificamos. Pouquíssimas pessoas conseguem desenvolver 
vários tipos de inteligência. Em geral, a ocupação que exercemos acaba direcio-
nando as sinapses do nosso cérebro nas áreas relacionadas com o que é mais exi-
gido. É claro que, se trabalharmos nosso cérebro. poderemos desenvolver várias, 
como as raras pessoas superdotadas o fazem. Mas, mesmo Leonardo da Vinci, 
um gênio na pintura, que se destacou na ciência da anatomia, nas invenções que 
exigiam capacidades lógicas, espaciais e de observação da natureza, não tinha 
o menor talento musical. Tanto Goethe quanto Hitler foram exímios oradores, 
mas alguns talentos diferenciados levaram um a escrever belos textos filosóficos 
e histórias incríveis, enquanto o outro escreveu discursos que incitaram o ódio 
de toda uma nação.
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Howard Gardner (1995) definiu sete tipos de inteligência:
Inteligência Linguística: facilidade de se expressar tanto oralmente quanto na 
forma escrita, grande expressividade, também tem um alto grau de atenção e uma alta 
sensibilidade para entender pontos de vista alheios.
Inteligência Lógica: alta capacidade de memória e um grande talento para lidar 
com matemática e lógica em geral. Facilidade para encontrar solução de problemas com-
plexos, por meio do fracionamento em problemas menores até chegar a uma resposta.
Inteligência Motora: grande talento em expressão corporal, grande noção de 
espaço, distância e profundidade, com controle sobre o corpo maior que o normal, o que 
permite a realização de movimentos complexos, graciosos ou então fortes, com enorme 
precisão e facilidade.
Inteligência Espacial: grande noção de espaço, facilidade para criar, imaginar e 
desenhar imagens 2D e 3D, grande capacidade de criação em geral e grande talento para 
a arte gráfica.
Inteligência Musical: é um dos tipos mais raros de inteligência. Capacidade 
para ouvir e processar sons, escutar músicas ou sons em geral e identificar diferentes 
padrões e notas musicais e também de criar novas músicas e harmonias inéditas. 
É como enxergar por meio dos sons. Muito relacionada à inteligência espacial.
Inteligência Interpessoal: capacidade de identificar as características das 
pessoas e direcionar seu comportamento ou ações. Está ligada à capacidade natural de 
liderança. São pessoas muito ativas, com o dom de conduzir grupos e até multidões.
Inteligência Intrapessoal: Semelhante à inteligência interpessoal, porém, 
quem a possui é mais reservado, apesar da facilidade em entender o que as pessoas 
pensam, sentem e desejam. Ao contrário das pessoas com inteligência interpessoal, 
que são ativas, as pessoas com inteligência intrapessoal são mais reservadas, exer-
cendo a liderança de um modo mais indireto, por meio do carisma, e influenciando 
as pessoas pelas ideias, e não pelas ações. Entre os tipos de inteligência, este é con-
siderado o mais raro.
Diante disso, se um torneiro mecânico consegue fazer uma peça com perfeição, 
ele certamente aprendeu com alguém as técnicas básicas e aprimorou esse talento 
após produzir várias iguais a elas. A partir delas, o cérebro desenvolve o raciocínio e 
a memória espacial, achando caminhos cada vez mais rápidos para analisar e executar 
um trabalho. Um médico se torna perito em cirurgias após realizar dezenas delas, 
e assim por diante. Cada odisseia vivida desenvolve nosso raciocínio e, utilizando o 
que temos na memória, os artifícios que inventamos para superá-la: isto é inteligência.
É importante ressaltar que o cérebro é organizado “geograficamente” para cada 
tipo de atividade, com áreas que realizam especificamente algum tipo de atividade in-
telectual e outras próprias para a relação com o ambiente (interno e externo ao corpo), 
as áreas sensitivas e as áreas motoras.
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Atualmente, os cientistas já avaliam como a genética interage com o meio am-
biente na formação do padrão cerebral e como este determina o comportamento do 
homem. Uma coisa é certa: o meio em que vive, com as necessidades que ele impõe 
ou as condições que são oferecidas ao homem, é o principal fator de estímulo ao 
desenvolvimento da inteligência do indivíduo.
Saiba mais
Amplie seus conhecimentos sobre Gardner em http://www.homemdemello.com.
br/psicologia/intelmult.html
Glossário
Cérebro triuno: O modelo chamado de cérebro triuno sugere que o nosso 
cérebro, ao desenvolver-se, conservou aquelas áreas dos cérebros dos nossos prede-
cessores que já tinham provado ser úteis e construiu novas estruturas que ajudaram a 
espécie a dominar a luta evolutiva. A base do cérebro, o chamado cérebro reptiliano 
ou primitivo, é onde estão localizados os necessários comandos para a vida. Eles con-
trolam o sono e a vigília, a respiração e a regulação da temperatura, os movimentos 
automáticos básicos e o input sensorial. A seguir, o cérebro límbico ou paleoencéfalo 
(incluindo o sistema límbico) promove a sobrevivência, refina, emenda e coordena 
os movimentos. Vemos também aqui o desenvolvimento dos aparelhos para a me-
mória e as emoções, os quais melhoram e realçam ainda mais a regulação interna do 
corpo, ao mesmo tempo em que começam a interagir com o mundo social. 
Desenvolveu-se, por fim, o cérebro cortical ou neoencéfalo. Esta área é responsável 
pela rigorosa afinação das nossas funções inferiores e por nossas associações, o desen-
volvimento de funções superiores, como o pensamento abstrato e a capacidade de 
planejamento, além de nos permitir responder a novos desafios (inteligência).
Howard Gardner: Formado no campo da psicologia e da neurologia, o cientista 
norte-americano Howard Gardner causou forte impacto na área educacional com sua 
teoria das inteligências múltiplas, divulgada no início da década de 1980. Seu interesse 
pelos processos de aprendizado já estava presente nos primeiros estudos de pós-gradua-
ção quando pesquisou as descobertas dosuíço Jean Piaget (1896-1980). Por outro lado, 
a dedicação à música e às artes, que começou na infância, o levou a supor que as noções 
consagradas a respeito das aptidões intelectuais humanas eram parciais e insuficientes.
Interneurônios: Também chamados de neurônios de associação ou neurônios 
internunciais, são neurônios multipolares que conectam um neurônio aferente e um 
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neurônio eferente em um caminho neural. Como os neurônios motores, o corpo celular 
dos interneurônios é sempre localizado no Sistema Nervoso Central.
Paleoencéfalo: A parte mais primitiva do cérebro do ponto de vista evolutivo. 
É formado por um conjunto de estruturas corticais e subcorticais, em forma de anel, si-
tuadas na face interna do hemisfério, que está ligada à vida emotiva do animal, chamada 
de Circuito de Papez.
Receptores: Terminações axônicas especializadas em captar variações do 
ambiente externo ou do equilíbrio interno do organismo (chamadas de estímulos) e 
conduzi-las para o Sistema Nervoso Central para que se possa processar e armazenar 
estas informações ou promover reações a estas mudanças ambientais.
Somestésicos: Conjunto de todas as sensações ou variações do ambiente ou do 
próprio organismo que podem ser captadas pelos receptores neurais (neurônios afe-
rentes). Entre elas: dor, temperatura, pressão, vibração, movimento articular, contração 
muscular, mudanças de postura da cabeça etc.
Referências
CICARELLI, G.; BUTTI, N. Cozinho logo penso. Revista Veja, 2132 ed., ano 
42, n. 39, São Paulo: Editora Abril, p. 84-88, 30 de setembro de 2009.
GAMA, M. C. S. S. A teoria das inteligências múltiplas e suas implica-
ções para Educação. Disponível em: < http://www.homemdemello.com.
br/psicologia/intelmult.html>. Acesso em: maio 2010.
GARDNER, Howard. Inteligências múltiplas: a teoria na prática. Porto 
Alegre: Artes Médicas, 1995.
LUDY-EKMAN, L. Neurociência – fundamentos para a reabilitação. Rio 
de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan, 2000.
MACHADO, A. Neuroanatomia funcional. São Paulo: Ed. Atheneu, 2000.
WINSTON, R. Instinto humano. São Paulo: Ed. Globo, 2006.
4. A questão cérebro-mente discutida à luz do conhecimento 
científico atual quando tratamos de cérebros comprometidos 
cognitivamente
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4.1 O cérebro e suas funções intelectuais
Ao nos depararmos com uma peça anatômica do sistema nervoso humano, podemos 
nos assustar, a princípio, com a complexidade de suas estruturas e com o grande 
número de conexões que mantém. Particularmente, o cérebro é a primeira região de 
que nos lembramos quando nos referimos ao Sistema Nervoso Central (SNC) e a que 
mais desperta a nossa atenção. Talvez pela sua posição, talvez pelo seu tamanho, pela 
sua forma convoluta, mas, com certeza, a importância funcional é o motivo principal 
para que o cérebro seja a referência no sistema nervoso (Figura 6).
 
Figura 6. Cérebro humano 
O sistema nervoso surge no embrião a partir de uma invaginação do ectoderma, 
da qual se origina o tubo e a crista neural. Estas estruturas sofrem modificações ao 
longo do desenvolvimento do feto, culminando com a formação do SNC e sistema 
nervoso periférico (SNP). O SNP é formado pelos nervos, gânglios e terminações 
nervosas. Já o SNC é formado pelo encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo é o 
conjunto de todas as estruturas localizadas dentro da calota craniana, e a medula é 
o segmento localizado no eixo da coluna vertebral, o canal vertebral. As estruturas 
que constituem o encéfalo são o tronco encefálico, composto por bulbo, ponte 
e mesencéfalo; o cerebelo e o cérebro, compostos pelo diencéfalo e telencéfalo 
(córtex cerebral). Em todo o encéfalo existem quatro cavidades denominadas de ven-
trículos, preenchidas com o líquido céfalo-raquidiano, sendo duas delas localizadas 
no telencéfalo, uma na região do diencéfalo e a quarta na parte posterior do tronco 
encefálico, entre este e o cerebelo. O cérebro é uma estrutura composta de dois ti-
pos de tecido: a substância branca, localizada no centro (o centro branco medular), 
basicamente relacionada com a condução de estímulos, e a substância cinzenta, que 
reveste toda a estrutura telencefálica e ainda está presente em pequenas porções mer-
gulhadas no centro branco, distribuídas como núcleos da base do cérebro, núcleos 
Hemisférios cerebrais
Fissura cerebral longitudinal
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hipotalâmicos e estruturas do diencéfalo. Onde existe substância cinzenta há pro-
cessamento de informações, ou também chamados de “estímulos” ou de impulsos 
(LUNDY-EKMAN, 2000; MACHADO, 2000).
Anatomicamente, o telencéfalo é dividido em dois hemisférios: o direito e o 
esquerdo, e possui diversas circunvoluções chamadas giros. Estes giros são separados 
por sulcos, alguns superficiais e outros muito profundos. Didaticamente, o telencéfalo 
divide-se em quatro lobos (frontal, parietal, occipital e temporal), na ínsula (Figura 7) 
e no lobo límbico (Figura 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Lobos e face súpero-lateral do telencéfalo.
Figura 8. Sistema límbico humano
Muitos sulcos e giros cerebrais não recebem denominação por serem inconstantes. 
Porém, alguns são constantes e recebem denominações que facilitam a delimitação das 
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1. Pólo frontal
2. Giro frontal superior
3. Giro frontal médio
4. Giro frontal inferior
5. Fissura de Sylvius
6. Pólo frontal
7. Giro temporal superior
8. Giro temporal médio
9. Giro temporal inferior
10. Sulco temporal superior
11. Sulco temporal inferior
12. Sulco central
13. Giro pós-central
14. Sulco pós-central
15. Giro pré-central
16. Sulco pré-central
17. Pólo occipital
18. Sulco parieto-occiptal
19. Giro angular
20. Incisura pré-occipital
Frontal
Temporal Occipital
Parietal
Giro cingulado
Septum
Bulbo olfatório
Hipotálamo
Amigdala
Corpo mamilar
Fornix
Hipocampo
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áreas cerebrais. Mesmos estes sulcos e giros constantes podem variar na sua forma e em 
seu tamanho, de um indivíduo para outro e até mesmo de um hemisfério para outro 
(Figura 7). Os dois hemisférios cerebrais são separados pela fissura longitudinal do 
cérebro. A face medial, voltada para esta fissura, também é caracterizada pela presença de 
giros e sulcos (Figura 10).
Tanto o telencéfalo quanto o diencéfalo exercem influência sobre todas as 
atividades do indivíduo, orgânicas ou comportamentais, em prol da própria sobre-
vivência e da espécie. O telencéfalo, entretanto, além de ser estruturalmente maior, 
abriga funções que nos mantêm vivos e conscientes de nossa existência. Em geral, 
quando algum estímulo do meio externo ou do nosso meio interno chega ao telencéfalo, 
é porque estamos em estado de vigília e conscientes. Podemos, então, registrar, processar e 
reagir a estes estímulos, graças a uma complexa rede de comunicação entre várias áreas te-
lencefálicas, composta de interneurônios de comprimento, calibre e velocidade variados.
Funcionalmente, o telencéfalo possui regiões específicas para determinadas ativida-
des, sendo estas variavelmente distribuídas por todo o seu córtex. Algumas funções estão 
presentes nos dois hemisférios, enquanto outras existem apenas em um lado do cérebro. 
Alguns neurocientistas, como Lúria e Penfield, conseguiram mapear estas áreas, o que 
facilitou a compreensão sobre a atividade cortical e suascorrelações com os núcleos da 
base e com o diencéfalo, bem como as vias que conduzem informações entre as estrutu-
ras encefálicas inferiores e a medula espinhal.
Para facilitar a compreensão das áreas funcionais encefálicas e das vias de condução 
de estímulos, vamos imaginar o nosso corpo como um arcabouço hermeticamente fe-
chado. No meio interno temos uma série de tecidos e sistemas que trabalham para man-
ter o organismo funcionando e em homeostase. Todo o conjunto é revestido pelo tecido 
epitelial, que isola o meio interno do meio externo. Porém, o nosso maquinário necessita 
de combustível para trabalhar e, ainda, produz metabólitos que podem comprometer a 
integridade dos nossos tecidos. Estes metabólitos devem ser retirados do organismo, e o 
combustível (nutrientes, O2 e água) deve entrar de alguma maneira. Isso gera a necessi-
dade de comunicação entre os dois meios. Além disso, com a dinâmica do meio a nossa 
volta, precisamos também defender a integridade do nosso corpo para nos mantermos 
vivos e, ainda, procurar alimentos, nos relacionar socialmente e com um parceiro para a 
reprodução. Todas essas atividades de interação entre os sistemas do organismo e entre o 
organismo e o meio externo são regidas pelo sistema nervoso e endócrino.
O sistema nervoso se utiliza dos receptores periféricos para capturar informações 
do meio ambiente. Estas podem ser gerais, como a posição do corpo no espaço, 
vibrações, temperatura ambiente etc., ou especiais, como a visão, audição, o olfato, 
equilíbrio e paladar. Todas essas informações são conduzidas para o meio interno, no 
sistema nervoso, pelos nervos periféricos. Os impulsos entram na medula espinhal 
e no tronco encefálico por meio dos nervos periféricos, passam pelo diencéfalo e, 
finalmente, são distribuídos para regiões específicas do córtex cerebral, que fazem o 
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registro das intensidades e qualidades, além do processamento destas informações 
sensitivas. Após o processamento e armazenamento destas informações, o córtex 
envia impulsos para os músculos estriados esqueléticos, fazendo-os contrair organiza-
damente para a execução de reações aos estímulos captados pelos receptores periféricos. 
Durante o processamento de informações, vários circuitos de comunicação entre o 
córtex, os núcleos da base do cérebro, algumas áreas do diencéfalo e do tronco encefálico 
se tornam ativos. Estes circuitos permitem que haja uma integração entre o ato motor, as 
atividades cognitivas e o funcionamento visceral.
Lúria classificou o córtex cerebral em áreas primárias, secundárias e terciárias. 
Segundo esse neuropsicólogo, as áreas primárias têm relação direta com as vias inferiores 
do Sistema Nervoso Central e indiretamente recebem e enviam estímulos para a peri-
feria (receptores e músculos estriados esqueléticos): são as áreas sensoriais ou motoras 
primárias. Estas se localizam no giro pós-central e nas adjacências posteriores (somes-
tesia e paladar), no giro temporal superior (audição), nos lábios do sulco calcarino e 
giros occipitais (visão), no úncus e rinencéfalo (olfato) (Figuras 11 e 12). As demais são 
Tronco do 
corpo caloso
Sulco do 
cíngulo
Giro frontal 
superior
Corpo do fórnix
Septo pelúcido
Joelho do 
corpo caloso
Coluna do fórnix
Comissura anterior
Área septal
Fascículo 
mamilo-talâmico
Corpo 
mamilar
Úncus
Sulco rinal
Fimbria do 
hipocampo
Perna do 
fórnix
Giro 
para-hipocampal
Sulco do 
hipocampo
Sulco 
occípito-temporal
Giro fasciolar
Giro temporal inferior
Giro 
occípito-temporal
medial
Giro occípito-temporal
lateral
Sulco colateral
Cúneus
Sulco
parieto-occipital
Istmo do giro 
do cíngulo
Pré-cúneus
Sulco subparietal
Ramo marginal do 
sulco do cíngulo
Sulco central
Lóbulo 
paracentral
Esplênio 
do corpo
caloso
Sulco
paracentral
Sulco do
corpo
caloso
Giro do 
cíngulo
Sulco calcarino
Figura 9. Face medial do telencéfalo 
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denominadas áreas de associação e podem ser classificadas como secundárias ou terciá-
rias. As áreas de associação secundárias são consideradas unimodais, como as primárias, 
uma vez que qualificam e quantificam os estímulos de uma única modalidade, sensitivos 
ou motores. Do córtex sensorial primário (Figura 13), as informações são conduzidas 
para essas áreas de análise, onde serão interpretadas de acordo com experiências já 
vivenciadas e armazenadas. Como parte do processamento, o córtex secundário possui 
conexões com áreas associativas terciárias do córtex cerebral. Nessas regiões, considera-
das supramodais, os impulsos traduzem capacidades como integração e interpretação 
das informações, personalidade, processamento da memória e geração das emoções. 
Essa etapa do processamento envolve atividades mentais que não são apenas sensoriais 
ou motoras, mas de nível superior, envolvendo memória, processos simbólicos, raciocí-
nio, planejamento e pensamento. As áreas associativas terciárias projetam-se pelo córtex 
pré-frontal (na parte anterior do lobo frontal), córtex parieto-temporal (na junção dos 
lobos parietal, occipital e temporal) e córtex límbico (representados nas Figuras 11 e 12).
Figura 10. Face lateral do telencéfalo - classificação das áreas encefálicas.
Figura 11. Cérebro Humano
Área motora
primária
Sulco 
central
Área
somestésica
primária
Área do 
paladar
Área de 
associação
somestésica
Área de associação
visual
Córtex visual
Área sensorial da falaCórtex primário
da Audição
Área de associação
auditiva
Área motor 
da fala
(Giro de Broca)
Área 
olfatória
Lobo Frontal
Lobo temporal
Der
Sistema 
Hedónico
Hipó
se
Tálamo
Via da Dor Hipocampo
(memória)
Coordenação
Sistema 
Limbico
Visão
Lobo Occipital
SensaçãoLobo ParietalMovimento
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Na maioria das vezes, os estímulos recebidos geram a necessidade de respostas 
físicas ou cognitivas elaboradas pelas áreas associativas terciárias, que promovem uma 
reação do organismo ante este processamento. Em algumas situações, as reações são 
apenas mentais (como lembranças, raciocínio, emoções etc.) e, em outras, são pro-
jetadas para o organismo, promovendo alterações bioquímicas, viscerais e, em geral, 
gestos ou movimentos. Para que haja tais reações, se faz necessária a existência de 
conexões do córtex associativo com áreas motoras, que exercem controle direto sobre 
os músculos estriados esqueléticos, permitindo ações voluntárias. Essas conexões 
permitem também a influência sobre certas áreas de projeção do tronco encefálico, 
promovendo interferências sobre a regulação visceral pelo sistema nervoso autonô-
mico, para suprir as necessidades energéticas dos músculos que entrarão em ação. 
Esta interferência se dá por meio de um complexo circuito, envolvendo os núcleos da 
base do cérebro, o diencéfalo e a formação reticular do tronco encefálico.
Figura 12. Córtex cerebral 
As áreas corticais de planejamento motor são as áreas adjacentes ao giro pré-
-central (anteriormente): a área pré-motora, a motora suplementar e a área de 
Broca. A área pré-motora organiza os movimentos dos músculos do tronco e da 
escápula, e a área motora suplementar prepara o início dos movimentos, a orien-
tação dos olhos e cabeça em movimentos rápidos e, ainda, planeja movimentos 
bimanuais e sequenciais. A área de Broca localiza-se no hemisfério esquerdo, 
no giro frontal inferior, anteriormente à área pré-motora. É responsável pela 
organização da palavra falada. No giro frontalinferior do lobo direito, existem 
outras funções de linguagem, porém, sem o controle sobre a coordenação da 
fala. As áreas de planejamento motor enviam impulsos para o giro pré-central, 
cujos neurônios corticais possuem projeções dos axônios para o centro branco 
medular, tronco encefálico e a medula espinhal (neurônios motores superiores), 
Lobo Frontal
Lobo temporal
Der
Sistema 
Hedónico
Hipó
se
Tálamo
Via da Dor Hipocampo
(memória)
Coordenação
Sistema 
Limbico
Visão
Lobo Occipital
SensaçãoLobo ParietalMovimento
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onde se conectam com os neurônios dos nervos periféricos (neurônios moto-
res inferiores), cujos axônios têm, ao final do trajeto, a placa neuromotora ou 
neuroefetuadora, na qual fazem sinapses com os músculos estriados esqueléticos 
(Quadro 5).
Quadro 5 .
Fonte: Adaptado de Machado (2000)
Áreas Encefálicas
Córtex Frontal 
Giro Pré-Central 
Córtex Parietal vizinho ao Giro 
Pós-Central 
Giro Temporal Superior 
Córtex Parieto - Temporal 
Córtex Parieto - Temporal 
Córtex Occípito-Temporal 
Córtex Occipital próximo ao 
Sulco Calcarino 
Úncus e Trato Olfatório 
Lobo Límbico incluindo o Giro 
Para-hipocampal, Hipocam-
po, Giro do Cíngulo e Área 
Pré-septal 
Giro Pós-Central 
Córtex Frontal próximo ao Giro 
Pré-Central (incluindo a área 
de Broca) 
Classificação 
Funcional
Área associativa 
terciária 
Área motora 
primária 
Área associativa 
secundária 
Área sensitiva 
primária 
Área associativa 
terciária 
Área associativa 
terciária 
Área associativa 
terciária 
Área sensitiva 
primária 
Área associativa 
secundária e terciária 
Áreas associativas 
terciárias 
Área somestésica 
primária 
Áreas associativas 
secundárias 
Funções
Memória antiga, consciência, 
comportamento social 
Controle direto dos músculos 
estriados esqueléticos 
Interpretação das informações 
recebidas pela área somestésica 
Recebe informações auditivas do 
nervo vestíbulo-coclear 
Raciocínio, compreensão, 
interpretação e elaboração da 
linguagem gestual e escrita 
Raciocínio, compreensão, 
interpretação e elaboração da 
linguagem gestual e escrita 
Processamento dos vários tipos de 
memórias e inteligência 
Recebe informações visuais do 
trato ótico 
Recebem e interpretam estímulos 
olfatórios captados na mucosa 
olfatória do nariz 
Emoções e influência indireta sobre 
o sistema nervoso autonômico 
Recebe as informações táteis, 
térmicas e dolorosas da pele de todo 
o corpo e de todas as articulações 
Planejamento motor, planejamento 
da palavra falada 
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A complexidade das conexões das áreas de planejamento motor com as áreas 
associativas terciárias e secundárias é de fundamental importância para os mecanismos 
de proteção e de sobrevivência do indivíduo. Basta imaginarmos a velocidade do movi-
mento dos olhos e da cabeça quando vemos um objeto se aproximando de nosso rosto 
em direção aos olhos, ou mesmo quando um inseto passa voando rápido e bem próximo 
aos nossos ouvidos. Quem já atravessou uma rua movimentada sabe da importância da 
integração entre a visão, audição, o equilíbrio e a variação dos movimentos do tronco e 
dos membros durante a marcha.
Em suma, para que haja a interação perfeita com o meio em que estamos inseridos, 
é preciso que tenhamos os receptores, as vias sensitivas, as vias de processamento, 
as vias motoras em perfeita sincronia e comunicação eficaz, além de uma boa estrutura 
muscular. Os mecanismos da visão, audição, do olfato, paladar e equilíbrio são muito 
bem explicados por Lundy-Ekman (2000) e Machado (2000). Quando ocorre lesão 
em uma das estruturas sensoriais ou estas não têm formação embrionária adequada, 
ocorrem falhas na captação dos estímulos, e o indivíduo manifesta algum tipo de 
deficiência sensorial. Também pode haver lesões em componentes das vias motoras, 
impedindo a comunicação com os músculos estriados esqueléticos, acarretando 
deficiências motoras. Alterações no processamento de informações pelo córtex as-
sociativo terciário podem acarretar deficiências mentais ou algum tipo de distúrbio 
cognitivo ou emocional.
Penfield (neurocirurgião norte-americano, Wilder Graves Penfield, nasceu em 
26 de janeiro de 1891, em Spokane, estado de Washington, e faleceu em 5 de abril 
de 1976, em Montreal) conseguiu mapear alguns giros telencefálicos e seu notório 
trabalho ficou conhecido como o homúnculo de Penfield. Neste trabalho, o cientista 
definiu as áreas específicas e a proporção de expressão no córtex do corpo humano, 
que se relacionam diretamente com os giros pré e pós-central. A figura abaixo esque-
matiza a descrição de Penfield.
Figura 13. Representação das áreas motoras, segundo Penfield
GIRO 
PRÉ-CENTRAL
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Veremos, agora, como funciona o sistema sensorial e motor e o que pode acarretar 
as lesões em determinados componentes desses sistemas.
Mecanismo da visão: permite a localização e o reconhecimento dos objetos, 
utilizando as informações para controlar a postura e os movimentos dos membros.
Os cones e bastonetes são células sensoriais especiais (fotossensíveis), localizadas 
na retina, que captam a energia luminosa e convertem em sinais neurais. Estes são 
transmitidos aos neurônios do trato ótico, cujas terminações fazem sinapses com 
as células especiais da retina. Os impulsos percorrem o trato ótico, passando por 
conexões em algumas estruturas da base do cérebro (como os corpos geniculados 
laterais) e, finalmente, chegam ao córtex visual primário no lobo occipital. Neste local, 
ocorrem a análise e o conhecimento consciente da informação visual.
É importante compreender que a retina tem uma forma cônica e ocupa uma 
posição posterior no “fundo do globo ocular”. As imagens capturadas nessa região são 
divididas, pois assim também se encontram os feixes de neurônios localizados nessa 
estrutura. Metade das células que formam o trato ótico localiza-se na parte lateral da 
retina, e a outra metade localiza-se na parte medial. Os feixes nervosos oriundos des-
sas regiões se dividem. Os que surgem na retina medial cruzam a linha média na região 
do hipotálamo, chamada quiasma ótico, e seguem para o lobo occipital do hemisfério 
cerebral contralateral. Os feixes oriundos da retina lateral têm trajeto direto e seguem 
para o lobo occipital ipsilateral, sem cruzar a linha média. Quando um objeto é focado, 
os impulsos que formam a imagem dividem-se em dois. Metade da imagem captada 
por um olho é formada no córtex occipital contralateral, e a outra metade é formada 
no córtex ipsilateral (Figura 14).
Retina temporal
Nervo óptico
Quiasma óptico
Trato óptico
Corpo geniculado
lateral
Campos Visuais Esquerdo Direito
Esquerdo Direito
T N N T
Retina nasal
AB
C
D
E
F
Normal
F
E
Quadrantanopsia
Homônima Esquerda
D
Hemianopsia
Homônima Esquerda
Hemianopsia
Homônima Esquerda
C
Hemianopsia
Nasal do olho direito
B
Hemianopsia
A
Cegueira total
do olho direito
Heterônima Bitemporal
Superior
Radiação óptica
Área visual, área 17 
(lábios do sulco calcarino)
Figura 14. Representação das vias óticas.
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Existem casos em que as pessoas apresentam estruturas do sistema visual anato-
micamente perfeitas. Porém, devido a alterações fisiológicas do córtex visual, ocorrem 
falhas no mecanismo de interpretação das imagens, gerando distúrbiosvisuais. 
Um exemplo disso são as paralisias cerebrais, em que o indivíduo tem um hemisfério 
cerebral totalmente acometido. Quando a lesão ocorre nas vias de condução, pode 
acarretar perdas de campos visuais, como quadrantopsia, hemianopsia ou até a perda 
de todo o campo visual de um dos olhos (Figura 14). Nesses casos, com as alterações 
do campo visual, a pessoa tende a direcionar o olhar para longe do objeto, para que 
possa captar a imagem com a visão periférica do campo perdido.
Para que exista o perfeito sentido da visão, todas as estruturas devem gozar de um 
funcionamento adequado. No caso de doenças do globo ocular, lesões das vias óticas 
ou lesões do córtex visual, haverá a condição de deficiência visual. O termo deficiência 
visual refere-se a uma situação irreversível de diminuição da resposta visual, em decor-
rência de causas congênitas, hereditárias, lesões traumáticas ou de doenças primárias. 
A diminuição da resposta visual pode ser leve, moderada, severa ou profunda, englo-
bada como grupo de visão subnormal ou baixa visão. Pode haver também a ausência 
total da resposta visual (cegueira).
Segundo a Organização Mundial da Saúde (OMS), os indivíduos com visão 
subnormal ou baixa visão, mesmo apresentando diminuição das respostas visuais, são 
potencialmente capazes de usar esses estímulos para realizar alguns tipos de atividades. 
Alguns indivíduos têm limitação da visão a distância, mas são capazes de enxergar ob-
jetos ou imagens a alguns centímetros. Outros podem ter o déficit corrigido por meio 
de lentes especiais ou até cirurgias. Porém, alguns indivíduos cegos possuem apenas 
a percepção da luz, sem, entretanto, distinguir formas ou cores. Estes dependem 
completamente dos outros sentidos, que normalmente tornam-se muito sensíveis e 
eficazes para receber informações do ambiente. Com os outros sentidos, essas pessoas 
executam a maioria de suas atividades com autonomia e grande independência.
Um diagnóstico cuidadoso é muito importante para que se possa trabalhar e 
educar uma pessoa com deficiência visual, principalmente nos casos congênitos, em 
que a pessoa jamais experimentou um estímulo dentro dos padrões de normalidade 
e não possui parâmetros para comparar as alterações percebidas. Muitas vezes 
pensamos que as pessoas cegas vivem no escuro. Mas o que é o escuro para quem 
nunca soube a diferença entre cores e intensidades de luz? O relato de um portador 
de deficiência visual adquirida em decorrência de diabetes melitus expressa bem a 
confusão com relação à memória das cores. Três anos após a lesão, ao ser indagado 
sobre a cor azul, ele respondeu que era a cor do céu, mas que não se lembrava se era 
a mesma das folhas das árvores. Não havia mais memória sobre os tons das cores. 
Existem testes específicos que podem ser criteriosamente aplicados, mas cada in-
divíduo tem as suas particularidades e sempre existirão variações de um deficiente 
visual para outro.
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Mecanismo da audição: aumenta a atividade cortical em todo o Sistema 
Nervoso Central, além de orientar a movimentação da cabeça e dos olhos em dire-
ção à origem dos sons, permitindo o seu reconhecimento.
O aparelho auditivo consiste dos ouvidos: externo, médio e interno. Cada uma 
dessas regiões tem uma função específica na tarefa de informar o cérebro sobre os 
sons. O ouvido externo capta as ondas mecânicas do som e as conduz por um canal 
até o tímpano, que o separa do ouvido médio. As compressões do tímpano chegam 
ao ouvido médio e transformam a energia das ondas sonoras em vibrações de suas 
pequenas estruturas ósseas (martelo, bigorna e estribo). Estas irão alternar rápidas 
compressões no ouvido interno por meio de uma membrana chamada janela oval e 
provocam o deslocamento do fluido presente dentro da cóclea, o que movimenta as 
milhares de terminações nervosas presentes na superfície desses canais espiralados. 
O movimento dessas células provoca o desencadeamento de potenciais de ação. 
Deste modo, o ouvido interno transforma a energia mecânica da onda sonora 
em impulsos nervosos que percorrem o trato auditivo (ramo coclear do nervo 
vestíbulo-coclear) até o lobo temporal superior, onde o córtex auditivo primário 
fará o reconhecimento e a interpretação consciente dos sons (LUNDY-EKMAN, 
2000; MACHADO, 2000). As vias auditivas fazem conexões com as vias visuais 
em algumas regiões do tronco encefálico e diencéfalo. Estas conexões permitem 
que haja a integração entre os movimentos dos olhos e da cabeça em direção aos 
sons, como parte dos mecanismos de defesa e interação com o ambiente externo. 
Lembre-se disso quando atravessar uma rua movimentada!
Cada córtex auditivo primário recebe informações dos dois ouvidos, de modo 
que, mesmo em caso de lesão em um dos hemisférios cerebrais, a audição permanece 
quase normal. Em geral, a surdez é resultado de distúrbios ou lesões que acometem 
as estruturas periféricas dos ouvidos externo, médio ou interno: tímpano, ossículos, 
cóclea, órgão de Corti, nervo vestíbulo-coclear. A surdez causada por distúrbios nas 
estruturas periféricas é classificada como surdez de condução ou surdez sensório-
-motora. No primeiro caso, as vibrações não podem ser transmitidas do ouvido exter-
no para o ouvido médio. Em geral, perfurações no tímpano, excesso de cera no meato 
acústico externo e otite média (em que a inflamação dificulta o movimento dos ossícu-
los do ouvido médio) são as situações mais comuns que causam surdez de condução. 
A surdez sensório-motora é consequência de lesões das células receptoras ou do 
nervo coclear. É menos comum que a de condução. Normalmente, são decorren-
tes de intoxicação por compostos ototóxicos, tumores ou doenças degenerativas. 
Há uma série de medicamentos que podem causar danos ototóxicos, como alguns 
antimicrobianos (gentamicina, cloranfenicol).
Os casos de surdez são classificados em três graus: leve, moderado e severo. 
 No primeiro caso, a pessoa ouve menos, podendo até mesmo não perceber o distúr-
bio. Na surdez moderada, os sons se tornam distorcidos. Durante uma conversa, as 
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palavras são percebidas de maneira abafada e de difícil compreensão, principalmen-
te quando há presença de ruídos ambientais. Sons cotidianos como o do telefone, da 
televisão e de pequenos aparelhos são ouvidos com dificuldade. Pessoas com surdez 
severa não têm a percepção dos ruídos. Podem-se detectar sinais de surdez severa 
quando crianças recém-nascidas não manifestam atenção aos ruídos de brinquedos 
ou não se assustam com ruídos muito altos, como portas batendo ou objetos caindo 
ao chão. Há ainda casos em que a percepção ocorre, mas o ruído chega ao cérebro de 
maneira deturpada, causando irritação ou incômodo na pessoa surda.
Pessoas com deficiência auditiva desenvolvem uma atenção maior aos estímulos 
visuais. É muito comum as pessoas referirem-se erroneamente a um deficiente audi-
tivo como surdo-mudo. Na maioria das vezes, eles não aprendem a falar porque não 
ouvem. A dificuldade na fala pode ser trabalhada por profissionais capacitados, e o 
surdo pode se expressar verbalmente. A dificuldade na fala é consequência de lesão 
em outras áreas corticais. A forma de comunicação mais comum das pessoas surdas 
é a viso-espacial, em que os gestos representam as palavras. Esta comunicação alter-
nativa é chamada, no Brasil, de Língua Brasileira de Sinais (LIBRAS). A comunidade 
surda possui uma cultura própria, justamente pela ausência de percepção de sons e 
da musicalidade na fala, com modelos alternativos de desenvolver a arte, os ritmos, 
a comunicação e o entretenimento.
É muito comum nas escolas a presença de crianças com algum distúrbio 
auditivo que ainda não foi diagnosticado.Em geral são crianças impacientes, que 
não conseguem manter atenção nas aulas por muito tempo, são inquietas e fazem 
muito barulho durante as brincadeiras e atividades educativas. Normalmente têm 
dificuldade no desenvolvimento da linguagem e na leitura e escrita. O aprendiza-
do é difícil porque não conseguem ouvir com nitidez o que está sendo explicado. 
É importante que o educador esteja atento a esses detalhes, pois o diagnóstico faci-
litará o desenvolvimento de atividades e posturas adequadas para se aplicar a essas 
crianças em sala de aula, favorecendo o aprendizado. Pode-se também desenvolver 
a língua portuguesa como segunda língua, para que essas pessoas possam estar 
inseridas em seu meio social com maior acessibilidade.
Mecanismo da motricidade: permite o movimento dos membros e do corpo, 
mudanças de posturas e deslocamento do corpo no ambiente (marcha).
Existem dois tipos de atos motores: o voluntário e o ref lexo. Entende-se por 
ref lexo a reação rápida e específica a determinados estímulos. O ato ref lexo é 
fruto da conexão direta ou entre os neurônios periféricos sensitivos (ou aferen-
tes) e os motoneurônios inferiores (ou eferentes), sem a participação do encéfalo. 
Esta conexão ocorre em nível medular e, mesmo quando o cérebro recebe infor-
mações por meio de sinapses que chegam das regiões medulares, o ato motor já 
ocorreu. É importante lembrarmos que estamos nos referindo, exclusivamente, 
aos músculos estriados esqueléticos, responsáveis pelos movimentos do nosso 
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esqueleto ou de estruturas associadas a ele. Os ref lexos podem ser consequência 
de estiramentos rápidos das fibras musculares, movimentos abruptos, diferentes 
estímulos cutâneos (táteis, térmicos ou dolorosos) ou uma reação a estímulos 
visuais, sonoros ou perturbações no aparelho vestibular. Os ref lexos não são ges-
tos planejados, e a intensidade é variável de acordo com a fonte que desencadeia 
o estímulo das fibras aferentes.
O ato motor voluntário parte de áreas associativas corticais quando ocorre a 
intenção consciente do movimento. A partir daí, impulsos elétricos ativam as áre-
as associativas motoras (ou áreas secundárias), nas quais ocorre o planejamento 
sobre a intensidade da contração, e quais grupos musculares devem contrair para 
executar o movimento almejado. Antes de seguir para o córtex motor primário, os 
impulsos percorrem circuitos elétricos que envolvem núcleos da base do cérebro, 
núcleos do tronco encefálico e algumas estruturas do diencéfalo.
Nesses circuitos, a alternância entre neurotransmissores excitatórios e inibitórios 
em cada trecho do percurso promove uma modulação da intensidade e da qualidade 
do estímulo que chegará ao giro pré-central. Neste giro, os impulsos que saem dos 
corpos dos neurônios situados no córtex percorrem os axônios na substância bran-
ca, em direção ao tronco encefálico, e corno cinzento anterior da medula espinhal. 
Na medula ocorrem sinapses entre esses neurônios motores e os neurônios peri-
féricos do tipo alfa e gama, para finalmente promover o encurtamento das fibras 
contráteis e de seus fusos musculares. Durante a passagem pelo tronco encefálico, 
na altura das olivas bulbares, ocorre o cruzamento da grande maioria das fibras 
motoras que descem em direção à medula espinhal. Este feixe é chamado, por 
muitos autores, de trato piramidal, e o cruzamento destas fibras obliquamente ao 
plano mediano é denominado decussação piramidal. A importância da decussa-
ção é que esta mudança no trajeto das fibras faz com que um hemisfério cerebral 
controle os movimentos do hemicorpo contralateral (ex: o hemisfério esquerdo 
controla os movimentos do lado direito do corpo). O restante das fibras que des-
cem direto, sem cruzar a linha média, irá mudar o trajeto na altura em que deixam 
a medula espinhal, próximo ao local de sinapse com os motoneurônios inferiores, 
cruzando para o lado oposto. Desta forma, todo o conjunto de neurônios que par-
te das regiões corticais do cérebro em direção aos músculos estriados esqueléticos 
irá comandar os movimentos do lado oposto do corpo.
Outro fator de suma importância para a compreensão do mecanismo de mo-
tricidade humana é a forma como os feixes motores deixam o Sistema Nervoso 
Central na medula espinhal. Ao todo, 31 pares de nervos espinhais deixam late-
ralmente a medula em 31 níveis. Temos, ao todo, 30 vértebras espinhais, e cada 
par de nervos passa pelos forames intervertebrais, seguindo então o trajeto até 
os grupos musculares pelos quais são responsáveis. São sete vértebras cervicais, 
12 torácicas, cinco lombares, cinco sacrais e o osso cóccix. O primeiro par de 
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nervos espinhais passa pelo espaço entre a vértebra C1 e o osso occipital do crânio. 
O segundo par atravessa o forame intervertebral de C1-C2, e assim por diante. 
Os segmentos medulares de onde partem os nervos que saem na altura das 
vértebras cervicais são chamados pelo mesmo nome. Assim, temos na medula os 
segmentos cervicais, os torácicos, os lombares e os sacrais (Figura 15).
Figura 15. Emergência dos nervos espinhais.
O feixe motor que deixa o tronco encefálico possui uma quantidade grande de 
fibras, cujos destinos englobam todos os grupos musculares do pescoço até a extre-
midade distal dos quatro membros. Entretanto, na medida em que liberam pequenos 
feixes para os nervos espinhais, as grandes vias motoras descendentes na medula vão 
perdendo calibre até que se extinguem completamente nos últimos segmentos me-
dulares. Isto é importante, pois os segmentos medulares mais altos, como o cervical 
e o torácico, abrigam grande parte dos neurônios responsáveis pela motricidade de 
grande quantidade de grupos musculares espalhados por todo o corpo. Outro fato 
interessante é que os cinco primeiros segmentos cervicais emitem as raízes nervosas 
que controlam os músculos do pescoço e da respiração.
Abaixo desses segmentos, entre C4 e T1, estão as raízes que controlam os movi-
mentos dos membros superiores e cintura escapular. Então, progressivamente vêm os 
Base do crânio
Intumescência cervical
Intumescência 
lombossacral
Cone medular
(extremidade da
medula espinhal)
Filamento terminal
inteterno da pia-máter
Terminação do saco dural
Filamento terminal
externo da dura-máter
1º nervo cervical (C1)
sai acima da vértebra C1
8º nervo cervical sai abaixo
da vértebra C7 ( existem 8 nervos
cervicais, porém somente 7
vertebras cervicais)
Nervos cervicais
Nervos torácicos
Nervos lombares
Nervos sacrais e coccígeos 
Cauda eqüina
Sacro
Nervos coccígeo
Cóccix
C7
C8
C6
C5
C4
C3
C2
C1
C7
C6
C5
C4
C3
C2
C1
L5
L4
L3
L2
L1
L5
L4
L3
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L1
T12
T11
T10
T9
T8
T7
T6
T5
T4
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T1
T12
T11
T10
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segmentos torácicos, cujas raízes até T12 controlam os músculos do tronco superior e 
inferior, as raízes lombares de L1-L5, que controlam os músculos da cintura pélvica e 
região anterior e dorsal dos membros inferiores e, por fim, os segmentos sacrais S1-S5, 
que comandam os músculos do assoalho pélvico e grupos musculares póstero-laterais 
e plantares dos membros inferiores. Até o nível de C5, todos os feixes estão presentes 
na medula. No nível de L2, não existem mais os segmentos C1 até L1, pois estes já 
deixaram o Sistema Nervoso Central. O conhecimento deste trajeto é de importância 
fundamental para a identificação das consequências das lesões medulares sobre a 
motricidade do corpo.
As deficiências motoras, ou deficiências físicas, podem existirem decorrência de 
distúrbios em qualquer via motora. Entretanto, de acordo com a região lesada, existem 
diferentes tipos de manifestações musculares. Podemos agrupar as deficiências físicas 
em dois grandes grupos: as decorrentes de lesões encefálicas e as decorrentes de 
lesões medulares.
Mais facilmente compreendidas, as lesões medulares, de acordo com o nível 
medular acometido, podem se manifestar como diplegia (quando ocorre perda do 
controle motor dos membros inferiores) ou tetraplegia (quando ocorre a perda de 
controle de todos os quatro membros). Das variações na altura do segmento lesado 
derivam os diferentes graus de controle do tronco e pescoço. Lesões em regiões cervi-
cais muito altas, além da tetraplegia, causam perda de controle dos músculos respirató-
rios, provocando dependência de máquinas para ventilar os pulmões artificialmente. 
Na maioria dos casos, encurtam a sobrevida dos pacientes. Uma característica geral 
dessas lesões é que, de acordo com o grau e a quantidade de fibras acometidas, ocor-
rem distúrbios no tônus de intensidades variáveis, podendo chegar a uma ausência de 
tônus muscular, quando há um bloqueio total da passagem dos impulsos voluntários. 
Em lesões totais, qualquer contração existente é meramente reflexa.
As lesões encefálicas podem ocorrer em vários estágios da vida de uma pessoa e 
podem ter diferentes etiologias. Várias classificações para esse tipo de lesão já foram 
definidas, e uma das mais aceitas é a que agrupa as lesões em paralisia cerebral (PC) e 
lesões encefálicas adquiridas.
A paralisia cerebral é consequência de lesão encefálica que ocorre nos períodos 
pré, peri e pós-natal. Pode ter várias causas, entre elas, os agentes infectocontagiosos, 
agentes químicos, a radiação, os traumatismos, as disfunções genéticas, entre outras. 
O que caracteriza a PC é que o mecanismo que a causa é temporário, mas a lesão 
é permanente, e não evolutiva, ocorrendo no período intrauterino ou no máximo 
alguns dias após o nascimento do bebê. Pode acometer desde pequenas áreas ence-
fálicas até grandes extensões. Em alguns casos, atinge os dois hemisférios cerebrais. 
Os distúrbios ocorrem de acordo com as áreas acometidas. Se a lesão abrange áreas 
sensitivas específicas, poderá haver deficiência visual, auditiva, parestesias, deficiências 
mentais, distúrbios da personalidade, entre outros. Quando a lesão ocorre em áreas 
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motoras, há déficit de controle motor voluntário, de acordo com o tamanho da área 
e com o número de neurônios acometidos. Este tipo de alteração provoca distúrbios 
no tônus muscular devido ao obstáculo gerado nos circuitos cerebrais de modulação 
dos impulsos motores. Na maioria das vezes, há uma elevação do tônus, denominada 
espasticidade, que pode ocorrer em graus leves, moderados ou severos. Em alguns 
casos, pode ocorrer a ausência de tônus, chamada flacidez ou tônus tipo floppy. 
Existem também casos de lesões dos núcleos da base, que fazem a modulação da 
motricidade, ocasionando uma flutuação do tônus durante os esforços, podendo 
variar de hipo para hipertonia, de normal para hiper, ou de hipotônico para normal, 
em uma sequela chamada de Atetose ou Discinesia. Outro tipo de alteração comum 
nas encefalopatias tipo PC são as lesões cerebelares. O cerebelo atua também como 
importante modulador do tônus, principalmente dos músculos do tronco, no senti-
do de manter o eixo corporal alinhado com o centro de gravidade. Isto mantém o 
equilíbrio do indivíduo em posturas altas (como em pé, ajoelhado ou sentado sem 
apoio nas costas) e na marcha. Nas lesões cerebelares, a pessoa perde a capacidade de 
corrigir a postura automaticamente, principalmente durante os deslocamentos ou na 
marcha, em um quadro chamado de Ataxia (ou marcha do ébrio).
As lesões encefálicas adquiridas ocorrem após o nascimento e em qualquer 
estágio da vida do indivíduo. A etiologia pode variar como na paralisia cerebral. 
As mais comuns são decorrentes de acidentes vasculares encefálicos, traumatismos 
crânio-encefálicos, doenças degenerativas, doenças infecto-contagiosas ou tumores. 
Os quadros de disfunção são semelhantes aos da paralisia cerebral, uma vez que não 
importa o mecanismo ou a época que ocorre a lesão, mas a profundidade, o local e 
a extensão a área lesada. Desta forma, se ocorrem lesões nas áreas responsáveis pelo 
controle dos membros inferiores, haverá perdas de coordenação dos dois membros 
inferiores (diparesia ou diplegia). Se a lesão é difusa em todo o giro pré-central de um 
hemisfério, ocorre a perda do controle em todo o lado oposto do corpo, o hemicorpo 
contralateral (hemiplegia ou hemiparesia). Se apenas um membro é acometido, 
o quadro motor será de monoparesia ou monoplegia (de acordo com as perdas). 
Duas pessoas com causas e momentos diferentes de lesão podem manifestar a mesma 
sequela. Um exemplo é a hemiparesia de um PC e a de uma pessoa que sofre um ata-
que vascular encefálico. Ambas têm a coordenação do membro superior, do membro 
inferior e o equilíbrio para deslocamentos de um lado do corpo oposto ao hemisfério 
cerebral lesado alterado.
Devemos sempre ter em mente que as lesões, focais ou difusas, variam de 
pessoa para pessoa, e a manifestação das sequelas depende de fatores ambientais, 
sociais, emocionais, entre outros. Cada pessoa com deficiência pode desenvolver 
aptidões em decorrência de trabalhos educacionais e de reabilitação adequados. 
Os familiares e os profissionais que trabalham diretamente com pessoas portado-
ras de algum tipo de deficiência devem saber que as áreas de associação terciária 
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do córtex, ou seja, as áreas cognitivas, emocionais e de memória nem sempre 
estão lesadas. Assim, apesar de um prejuízo em um dos sentidos ou alterações 
da motricidade, essas pessoas podem apresentar excelente nível intelectual ou 
graus relativamente variados de alterações na capacidade de raciocínio e demais 
aptidões mnésicas.
É certo que o tempo necessário para o aprendizado e as tecnologias assistivas em-
pregadas na educação de uma pessoa portadora de deficiência serão diferenciados.
Em alguns aspectos podem ser mais complexos e em outros muito mais 
simples que o de um estudante não portador de sequela. Isso porque os sentidos 
são fundamentais na captação de informações. Quando uma via que leva infor-
mações ao cérebro falha, outros caminhos se desenvolverão. Mesmo os prejuízos 
motores são relevantes neste sentido, pois utilizamos os nossos movimentos ou 
o conhecimento do nosso corpo para consolidar alguns conceitos como noção 
corporal, lateralidade, profundidade, formas ou velocidade. A motricidade normal 
também é necessária para o desenvolvimento da escrita e da expressão corporal 
durante a comunicação. Porém, graças aos avanços tecnológicos, esses obstáculos 
podem ser vencidos com mais facilidade para a educação, habilitação/reabilitação 
e acessibilidade dos deficientes.
Glossário
Aptidões mnésicas: Aptidões relativas à memória.
Axônios: O axônio é uma parte do neurônio responsável pela condução dos 
impulsos elétricos que partem do corpo celular até outro local mais distante, como 
um músculo ou outro neurônio. Uma de suas características é estar envolto pelas 
células de Schwann, no sistema nervoso periférico, e pelos oligodendrócitos, no 
Sistema Nervoso Central.
Cerebelo: Órgão do Sistema Nervoso Central, que compõe o encéfalo, 
dentro da calota craniana. Sua localização é na base do crânio, inferiormente
 ao lobo occipital do cérebro, na região da nuca. Como o cérebro possui uma 
lâmina periférica em todo o seu relevo, formada por substância cinzenta (cór-
tex), e um centro branco medular formado por axônios que entram eque dei-
xam este órgão em direção ao tronco encefálico, possui constituição anatômi-
ca similar ao cérebro. Porém, do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere 
fundamentalmente do cérebro porque funciona sempre em nível involuntário 
e inconsciente, sendo sua função a modulação do ato motor (equilíbrio e co-
ordenação) e a modulação de atividades cognitivas e de memória.
Compostos ototóxicos: Compostos que agridem e lesam as estruturas 
do ouvido.
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Congênitas: Geradas ao mesmo tempo. A nomalia que o indivíduo já 
porta ao nascer.
Encefalopatias: Lesões no encéfalo causadas por algum trauma ou doença.
Etiologias: Estudo das causas. Aquilo que origina alguma coisa ou 
causa alguma mudança ou transformação de algo em curso.
Forames intervertebrais: Pequenas aberturas na região lateral da 
coluna vertebral, entre as vértebras, por onde passam os nervos espinhais que 
deixam o canal vertebral.
Formação reticular: É uma região evolucionária antiga, que apresenta 
uma estrutura intermediária entre a substância branca e a substância cinzen-
ta. Ocupando a parte central do tronco encefálico, a formação reticular se 
projeta cranialmente um pouco para dentro do diencéfalo, e caudalmente à 
porção mais alta da medula espinhal. É uma parte do cérebro que está envol-
vida em ações como o ciclo de despertar/sono e a filtragem de estímulos sen-
soriais para discriminar os estímulos relevantes dos estímulos irrelevantes. 
Sua principal função é ativar o córtex cerebral.
Fotossensíveis: São sensíveis à luz e sofrem modificações na presença 
de fótons ou radiação luminosa.
Fusos musculares: Receptor sensorial proprioceptivo em forma de 
fuso, composto por feixes de fibras musculares modificadas contidas dentro 
de uma cápsula fibrosa.
Giros: Pregas e circunvoluções da superfície cerebral causadas pela dife-
rença no ritmo de desenvolvimento do encéfalo e da calota craniana durante 
a formação embrionária. A superfície de cada prega, entre dois sulcos que se 
formam entre elas, é denominada giro.
Hemisfério cerebral contralateral: Hemisfério cerebral do lado 
oposto à estrutura referida (ex.: se tratamos do olho direito, o hemisfério 
cerebral contralateral é o hemisfério cerebral esquerdo).
Hipotálamo: Região do encéfalo dos mamíferos (tamanho aproximado 
ao de uma amêndoa) localizado sob o tálamo, formando uma importante área na 
região central do diencéfalo, tendo como função regular determinados processos 
metabólicos e outras atividades autônomas. O hipotálamo liga o sistema nervoso ao 
sistema endócrino, sintetizando a secreção de neuro-hormônios (também chamado 
de “liberador de hormônios”), sendo necessário no controle da secreção de hormô-
nios da glândula pituitária.
Homeostase: É uma condição na qual o meio interno do corpo permanece 
dentro de certos limites fisiológicos, mantendo as condições internas constantes 
necessárias para a vida. O meio interno refere-se ao fluido entre as células, chamado 
de líquido intersticial (intercelular).
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Ipsilateral: Que pertence ao mesmo lado.
Líquido céfalo-raquidiano: O líquido cefalorraquidiano (LCR), fluido 
cerebrospinal, ou líquor, é um fluido corporal estéril e de aparência clara, produzido 
pelas células ependimárias que forram os ventrículos encefálicos e que ocupa o es-
paço subaracnóideo no cérebro (espaço entre o crânio e o córtex cerebral — mais 
especificamente entre as meninges, a aracnóide e pia-máter). É uma solução salina 
muito pura, pobre em proteínas e células, e age como um amortecedor para o córtex 
cerebral e a medula espinhal.
Lobos: As diferentes partes do córtex cerebral são divididas em quatro áreas 
chamadas de lobos cerebrais, tendo cada uma funções diferenciadas e especializadas. 
Os lobos cerebrais são designados pelos nomes dos ossos cranianos nas suas proxi-
midades e que os recobrem.
Lúria: Alexander Romanovich Luria (1902-1977) foi um famoso neuropsicó-
logo soviético especialista em psicologia do desenvolvimento. Foi um dos fundadores 
de psicologia cultural-histórica, na qual se inclui o estudo das noções de causalidade 
e do pensamento lógico–conceitual da atividade teórica enquanto função do Sistema 
Nervoso Central.
Metabólitos: Produto do metabolismo de uma determinada molécula ou 
substância. O organismo metaboliza substâncias por diversas vias, principalmente 
no fígado, gerando metabólitos que podem ser inativos (não mantêm nenhuma 
atividade relacionada à substância original) ou ativos (mantêm atividade relacionada 
à substância original. Algumas vezes os metabólitos são até mais potentes).
Motricidade: Refere-se ao movimento humano, a qualquer alteração na estáti-
ca do organismo causada pela contração de um músculo estriado esquelético.
Neuromotora: Refere-se à ação muscular gerada pelo sistema nervoso (nervos 
motores). A placa neuromotora é a junção entre um nervo eferente, ou neurônio 
motor, e uma célula muscular estriada esquelética.
Núcleos da base: Aglomerados de substância cinzenta, formados por um 
conjunto de corpos de neurônios localizados no meio da substância branca do 
Sistema Nervoso Central. Os núcleos da base são núcleos localizados na base do 
cérebro e mesencéfalo, na região do centro branco medular do encéfalo, 
diencéfalo e mesencéfalo.
Parestesias: Sensações cutâneas subjetivas (ex.: frio, calor, formigamento, 
pressão etc.) que são vivenciadas espontaneamente na ausência de estimulação. 
Podem ocorrer caso algum nervo sensorial seja afetado, seja por contato ou pelo 
rompimento das terminações nervosas.
Penfield: Geralmente reconhecido como um dos maiores neurocirurgiões 
do século X X, Wilder Penfield foi especialista em tratamento cirúrgico da epi-
lepsia e em fisiologia do cérebro humano. Suas descobertas sobre a localização 
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das funções do cérebro tiveram profunda repercussão na neurologia, psiquiatria, 
psicologia e educação. Dedicou-se também à história da medicina, aos escritos 
biográficos e a vários assuntos educativos.
Processos simbólicos: Para Vygotsky, os signos ‒ a linguagem simbólica 
desenvolvida pela espécie humana ‒ têm um papel similar ao dos instrumentos: 
tanto os instrumentos de trabalho quanto os signos são construções da 
mente humana, que estabelecem uma relação de mediação entre o homem e a re-
alidade. Por essa similaridade, Vygotsky denominava os signos de instrumentos 
simbólicos, com especial atenção à linguagem, que para ele configurava-se um sis-
tema simbólico fundamental em todos os grupos humanos e elaborado no curso 
da evolução da espécie e história social. Os símbolos não são apenas objetos ou 
paradigmas. Na verdade, eles podem ser considerados a categoria fundamental 
geratriz de nossos conhecimentos, por representarem todas as nossas percep-
ções da realidade, sejam elas ideias, palavras, emoções ou fórmulas matemáticas. 
Produtos de nosso espírito, os símbolos se nos apresentam criativos, lógicos, emo-
tivos e/ou comportamentais, tudo dependendo da forma como nossa sensibilida-
de os estruturam. Isso porque os símbolos resultam não apenas do uso de nossos 
sentidos externos, mas sim dos significados que atribuímos a eles, sua colocação 
num contexto maior de compreensão de tudo que percebemos. Desta maneira, 
considerando que os significados simbólicos são infinitos em suas possibilidades, 
constatamos que eles dão origem a conhecimentos empíricos ou abstratos, emoti-
vos ou culturais de natureza variada.
Quiasma óptico: Região de cruzamento do nervo óptico no hipotálamo, onde 
parte das fibras seguepara o hemisfério cerebral do mesmo lado da origem das fibras, 
e a outra parte que se cruza no quiasma segue para o hemisfério cerebral contralateral.
Retina: É uma parte do olho dos vertebrados responsável pela formação de 
imagens, ou seja, pelo sentido da visão. É como uma tela onde se projetam as imagens: 
retém as imagens e as traduz para o cérebro através de impulsos elétricos enviados 
pelo nervo óptico. Em cada retina, há cerca de 120 milhões de fotorreceptores 
(cones e bastonetes) que liberam moléculas neurotransmissoras a uma taxa que é 
máxima na escuridão e diminui, de um modo proporcional (logarítmico), com o 
aumento da intensidade luminosa. Esse sinal é transmitido depois à cadeia de células 
bipolares e a células ganglionares e passam aos neurônios aferentes que compõem o 
nervo óptico.
Sinapses: São as regiões de comunicação entre os neurônios, ou mesmo 
entre neurônios e células musculares e epiteliais glandulares. Sinapses nervosas são 
os pontos onde as extremidades de neurônios vizinhos se encontram, e o estímulo 
passa de um neurônio para o seguinte por meio de mediadores físico-químicos, os 
neurotransmissores.
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Sistema nervoso autônomo: Ramo eferente do sistema nervoso vegetativo, 
que exerce controle ou influência sobre o funcionamento visceral. De acordo com 
o tipo de neurotransmissor que libera, pode ser classificado em Sistema Nervoso 
Autônomo Simpático ou Parassimpático.
Substância branca: Tecido nervoso formado predominantemente por 
axônios mielinizados e células da Glia. É uma região de intenso tráfego de estímulos, 
porém, com pouco processamento de informações.
Substância cinzenta: Tecido nervoso formado predominantemente 
por corpos de neurônios, alguns axônios que ainda não ganharam a bainha de mie-
lina e células da Glia. É uma região de processamento de informações, onde se origi-
nam muitos impulsos elétricos que irão estimular ou ativar outras regiões do Sistema 
Nervoso Central ou órgãos viscerais e músculos.
Tecnologias assistivas: Conjunto de materiais e estratégias utilizadas como 
ferramentas para o desenvolvimento de algum trabalho. Em educação inclui desde o 
planejamento pedagógico e estratégico de ensino até os materiais de suporte e apoio 
didático empregados em sala de aula.
Tônus: Estado de contração mínima dos músculos estriados esqueléticos quan-
do apresentam estrutura de inervação adequada e em funcionamento (fisiologica-
mente funcional). Um músculo perde o tônus totalmente apenas quando se encontra 
desenervado, por ocasião de lesão de algum nervo periférico ou segmento medular.
Trato óptico: Conjunto de fibras nervosas aferentes que forma o nervo óptico. 
O trato óptico é a parte do nervo óptico que percorre a região do encéfalo até o Lobo 
Occipital, onde os estímulos visuais serão interpretados.
Tronco encefálico: É a porção do Sistema Nervoso Central situada entre a 
medula espinhal e o cérebro, sendo quase na sua totalidade intracraniano (apenas 
uma porção do bulbo é exocraniana). Ocupa a fossa craniana posterior. É no tronco 
encefálico que se encontra fixo o cerebelo. Divide-se em mesencéfalo, ponte e bulbo.
Vias de condução: Feixes de nervos ou tratos que conduzem o mesmo tipo 
de estímulo, tendo a mesma origem, mesmo trajeto e mesmo destino. No Sistema 
Nervoso Central, denomina-se trato e, no restante do organismo, fora do Sistema 
Nervoso Central, denomina-se nervo
.
REFERÊNCIAS
GAMA, M. C. S. S. A teoria das inteligências múltiplas e suas implica-
ções para Educação. Disponível em: < http://www.homemdemello.com.
br/psicologia/intelmult.html>. Acesso em: maio 2010.
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GOMES, A. L. L. et al. Atendimento educacional especializado – defi-
ciência mental. São Paulo: MEC/SEESP, 2007. ISBN: 978-85-60331-21-5.
LUDY-EKMAN, L. Neurociência – fundamentos para a reabilitação. Rio 
de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan, 2000.
MACHADO, A. Neuroanatomia funcional. São Paulo: Ed. Atheneu, 2000.
NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 2. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2000.
SÁ, E. D.; CAMPOS, I. M.; SILVA, M. B. C. Atendimento educacional es-
pecializado – deficiência visual. São Paulo: MEC/SEESP, 2007. ISBN: 
978-85-60331-20-8.
SCHIRMER, C. R. et al. Atendimento educacional especializado – de-
ficiência física. São Paulo: MEC/SEESP, 2007. ISBN: 978-85-60331-23-9.
SILVA, A.; LIMA, C. V. P.; DAMÁZIO, M. F. M. Atendimento educacional 
especializado – deficiência auditiva. São Paulo: MEC/SEESP, 2007. ISBN: 
978-85-60331-22-2.
WINSTON, R. Instinto humano. São Paulo: Ed. Globo, 2006.
4.2 Deficiências – um canal para o aprendizado
As áreas do córtex que não estão diretamente devotadas às sensações e ao 
movimento são chamadas, em seu conjunto, de córtex associativo, que consiste 
de três áreas: pré-frontal, na região anterior do lobo frontal; parieto-temporal, 
na junção dos lobos parietal, occipital e temporal e, finalmente, a área límbica, 
nas partes anteriores do lobo temporal e inferior do lobo frontal. Capacidades 
extraordinariamente complexas ficam localizadas nas áreas associativas: 
personalidade, integração e interpretação das sensações, processamento da 
memória e geração das emoções (LUNDY-EK MAN, 2000).
Além da sua posição, limite entre o telencéfalo e o diencéfalo, o sistema lím-
bico também recebe essa denominação porque a sua atividade transita na estreita 
fronteira entre a consciência e a inconsciência. Suas funções englobam a regulação 
de diversas atividades vegetativas, mas principalmente as funções emocionais e de 
memória. Três tipos básicos de memória são descritos por Lundy-Ekman: a me-
mória emocional, a memória declarativa e a memória de procedimento. A memória 
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emocional envolve principalmente a atividade da amígdala e registra sentimentos. 
A memória declarativa é fruto de atividades do córtex cerebral e do hipocampo e 
consiste no registro de fatos, acontecimentos, conceitos e localizações em geral. 
Finalmente, a memória de procedimento é o registro de movimentos e hábitos 
desenvolvidos por repetições que levam ao aprimoramento das habilidades e é 
decorrente de atividades no córtex frontal, tálamo e nos gânglios da base.
Como visto anteriormente, um dos fatores que tornou o homem o animal mais 
evoluído da escala zoológica é justamente a sua capacidade de se comunicar por di-
versos métodos, verbais ou não verbais. Na maioria das pessoas, o hemisfério cerebral 
esquerdo é responsável pela elaboração da fala e pela compreensão da linguagem. 
A área de Wernicke é uma pequena região no córtex parieto-temporal esquerdo, 
onde ocorre a compreensão da palavra falada. A área de Broca, no giro frontal inferior, 
também no hemisfério cerebral esquerdo, é o local de elaboração da palavra falada. 
Embora durante uma conversa as conexões entre as áreas auditivas e as áreas 
de Wernicke e de Broca sejam primordiais, na leitura é necessária a conexão de 
áreas visuais com a área de Wernicke para que haja a interpretação dos símbolos. 
Para a escrita, é necessário que essas conexões envolvam também a área de Broca.
Você pode estar se perguntando: e o hemisfério direito? Se ele não participa 
dessas funções atribuídas a áreas específicas do hemisfério cerebral esquerdo, 
quais são as atividades exercidas pelas áreas correspondentes no hemisfério 
direito do cérebro? Na maioria das pessoas, elas desempenham atividades 
relacionadas à comunicação não verbal, e isto inclui gestos, expressões faciais, 
tom de voz e postura, que dão ênfase à mensagem transmitida pela linguagem 
verbal. Assim, a área correspondente à área de Wernicke é necessária paraa 
compreensão dos gestos e das expressões faciais do interlocutor, ao passo que 
a área correspondente à de Broca interpreta as emoções contidas na entonação 
da voz e na linguagem corporal. Tradicionalmente, o hemisfério responsável 
pela linguagem é designado como hemisfério dominante, sendo este superior 
em lógica e tarefas analíticas, enquanto o hemisfério com menor capacidade 
linguística é tido como não dominante, sendo, porém, superior na elaboração 
da comunicação não verbal e em compreensão das relações espaciais (LUNDY-
EK M AN, 2000; M ACHADO, 2000).
Consciência é um estado em que temos, simultaneamente, a percepção de nossa 
existência, no tempo, no espaço e emocionalmente. Existem alguns aspectos da 
consciência que estão associados à atividade de áreas específicas do córtex, mediadas 
por neuromoduladores. O nível geral de ativação cortical (arousal) é primariamente 
necessário para permanecermos conscientes: enquanto houver atividade elétrica nas 
áreas motoras e sensitivas, todas as áreas cognitivas e emocionais estão voltadas para 
atividades de interpretação dos estímulos recebidos do ambiente e para a elaboração 
de respostas ou de atividades motoras em função destes estímulos. Sem a chegada de 
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pelo menos um destes estímulos, não há consciência. É o que acontece, por exemplo, 
quando estamos dormindo. Quando dormimos não sentimos os músculos traba-
lhando, não sentimos sabores, não ouvimos os ruídos do ambiente, não enxergamos 
nem alteramos nosso labirinto com os deslocamentos do corpo ou da posição em 
que nos encontramos. Se um estímulo mais forte é oferecido por uma dessas vias ao 
cérebro, como por exemplo um ruído muito alto, uma luz muito clara ou vibrações no 
ambiente, imediatamente há a disseminação de correntes elétricas por todo o encéfa-
lo, causando a ativação das demais áreas, colocando-nos, então, em estado de vigília. 
A presença dessa atividade evoca outro aspecto da consciência: a atenção. A atenção 
é a capacidade de perceber e de se orientar para responder um estímulo especifica-
mente. Essa atividade ocorre nos lobos frontal e parietal direitos. Quando estamos 
com sono, ocorre a redução da intensidade dos estímulos que chegam ao cérebro e, 
consequentemente, torna-se quase impossível a manutenção do estado de atenção.
Analisando profundamente as atividades descritas acima, podemos perceber que, 
para que elas ocorram, o cérebro necessita de elementos para processá-las. A matéria- 
prima para o funcionamento intelectual e emocional é obtida por diversos receptores 
periféricos, que levam, por meio das aferências, impulsos elétricos para ativar as áreas 
corticais, dando partida nessa complexa rede de atividades. Esses receptores partici-
pam ao cérebro informações visuais, auditivas, olfatórias, gustativas, de equilíbrio e do 
tato em geral. Essas informações são registradas e, nos momentos de sono, podem 
ser utilizadas para compor os sonhos. A falha de um dos sistemas de recepção não é 
um fator determinante para que as atividades cognitivas sejam suprimidas totalmente. 
O que ocorre é que elas precisam se adequar à ausência de um tipo de matéria-prima 
e aprender a elaborar seu produto com o que tem à sua disposição. Como temos um 
local específico para cada atividade cognitiva ou emocional, os distúrbios decorrentes 
de diversas etiologias causam alterações em certas atividades particularmente, poden-
do, entretanto, permanecerem preservadas outras atividades.
A compreensão sobre as dominâncias cerebrais e sobre como se processam as 
atividades cognitivas, mnésicas e de linguagem é demasiadamente necessária para que 
os professores entendam as capacidades que cada aluno especial possui, para que ele 
possa encontrar o melhor canal de acesso para as áreas preservadas e trabalhar em 
cima das potencialidades peculiares de cada um.
Certa vez, uma psicopedagoga do Centro Estadual de Apoio ao Deficiente, em 
Goiás, propôs uma atividade para um grupo de adolescentes, com diversos níveis 
e tipos de comprometimento cognitivo: produzir um texto sobre como foi o seu 
domingo. Havia nesse grupo uma jovem em particular, cujo comprometimento 
era fruto de uma lesão difusa em todo o hemisfério cerebral esquerdo. Isto causou 
uma dificuldade na elaboração da fala, na compreensão e produção da escrita e no 
raciocínio lógico matemático para organizar uma sequência cronológica de fatos. 
A estruturação de uma mensagem escrita ou oral era precária. Como consequência 
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disso, a jovem nunca exprimia uma frase completa com todos os recursos linguísticos 
para se comunicar. Sua comunicação se dava por palavras soltas e sem sentido para 
o seu interlocutor. A escrita também procedia da mesma forma. Embora tenha sido 
condicionada a realizar suas atividades de vida diária com independência (como a hi-
giene pessoal, alimentação, o deslocamento nos ambientes que lhe são familiares e as 
relações interpessoais), a jovem não tinha capacidade para produzir atividades, gestos 
ou anseios espontaneamente. Logo, podemos imaginar como foi a produção do texto 
solicitada pela terapeuta. Palavras soltas, sem a organização de uma linguagem estru-
turada, para uma pessoa leiga, não fazem o menor sentido: casa, igreja, “vó”, patos, lago.
Porém, após essa atividade, os jovens foram incentivados a expressar como foi o 
seu domingo através de um desenho. A jovem desenhou no canto superior direito 
uma igreja, com vários bancos cheios de pessoas sentadas, e a figura de um homem na 
frente. Ao lado desenhou um lago cheio de patinhos e duas pessoas maiores de mãos 
dadas a outras duas crianças, uma maior e outra bem pequena. Havia árvores, pássa-
ros e alguns carros no desenho do parque. Embaixo, ela desenhou uma mesa com 
quatro adultos, duas crianças e um cachorro sentados. Até mesmo a comida estava 
representada no desenho: um frango assado, garrafas de refrigerantes... Uma riqueza 
de detalhes que ilustrava todo o contexto da história.
Ao conversar com a mãe da menina, a terapeuta descobriu que eles foram à 
igreja, em frente a um parque da cidade, e depois à casa da avó paterna para almoçar. 
Resultado: ela expressou uma ideia coerente. Podemos observar que ela conseguiu 
exprimir com as imagens uma mensagem concisa, com organização espacial, que 
transmitiu a disposição cronológica das ações e, ainda, uma representação de todas as 
pessoas que fizeram parte do seu dia: a mãe, o pai, a irmã menor, a avó, a comunidade 
da igreja, o pastor e até mesmo os patinhos no parque visitado. Com isso, podemos 
perceber que há uma atividade cognitiva e que a jovem consegue interagir com o 
mundo, perceber o ambiente, registrar e processar os estímulos recebidos e, ainda, 
há certa inteligência para a organização do pensamento. Essa é a forma como ela 
consegue expressar suas emoções e ideias e o seu canal de comunicação: a pintura e 
as artes. Por se tratar de uma jovem dócil e meiga, que consegue expressar seus senti-
mentos e tem uma percepção aflorada quanto às emoções alheias, entendemos que a 
atividade límbica está presente de forma bem estável.
Que orientação seria mais adequada para os professores da escola onde esta jovem 
estuda trabalharem em suas atividades pedagógicas? Figuras, desenhos, maquetes etc. 
Se dermos um livro de geografia para ela, certamente ela não compreenderá através 
das palavras os conceitos de planície e planalto. Mas, com uma maquete ou um dese-
nho representando os diferentes tipos de relevo, a jovem certamente compreenderá 
os conceitos trabalhados. Pessoas que têm lesão difusa no hemisfério esquerdo, além 
de apresentarem essa característica quanto à linguagem e cognição, podem apresentar 
também déficitsou distúrbios motores no hemicorpo direito.
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Outro paciente com a mesma descrição do eletro-encefalograma (EEG) também 
não compreende o significado das palavras e jamais desenvolveu escrita e leitura. 
Apesar de anos de tentativas de treinamento para que ele desenvolvesse suas ativi-
dades de vida diária, o rapaz nunca conseguiu amarrar os calçados, nem fazer laços, 
escovar os dentes, vestir-se ou despir-se sozinho. Seu raciocínio lógico é restrito e, para 
ele, pequenos obstáculos, como uma cadeira em seu caminho, não são possíveis de 
serem driblados. Entretanto, mesmo não compreendendo o significado das palavras, 
ele consegue perceber as nuances mais sutis na entonação de voz e na expressão 
facial das pessoas. Mesmo que elas não falem, ele capta o estado de espírito de quem 
está à sua volta. Se a terapeuta tem algum problema, por mais que ela disfarce e as 
pessoas do seu convívio não percebam, o jovem chega e imediatamente afirma que 
ela está triste. Mas, o que mais chama a atenção neste rapaz é a sua orientação espacial. 
Com toda a dificuldade cognitiva e pequena inteligência matemática e lógica, ele é 
capaz de se orientar em qualquer ambiente aonde vá. Morador de uma cidade do in-
terior de Goiás, o jovem tem que se deslocar para a capital, onde recebe tratamento de 
reabilitação. Certa vez, quando um motorista da ambulância era novato e se perdeu na 
periferia da cidade, o jovem riu, o chamou de “ignorante” e o conduziu até o centro de 
reabilitação do outro lado da cidade, mesmo sem nunca ter ido aos bairros por onde 
eles passaram.
Outro caso interessante é o de um menino de cinco anos, matriculado no jardim 
de infância. Ao ser questionado pela professora sobre o nome da letra i, ele apenas 
cantava uma música aprendida no primeiro dia que estudou esta letra: “sobe, desce 
e pinga, faz uma voltinha, pinga na igrejinha menina, i, i, i...” Isso ocorria com todas as 
letras. Ele não dizia apenas o fonema, com o nome da letra, mas cantava toda a música. 
Entretanto, era capaz de reconhecer nos desenhos onde e qual possuía o fonema 
representado pela música que cantava. Ele não conseguia ler nem escrever a letra, mas, 
nas figuras e na música, ele as identificava. O hemisfério cerebral direito é responsável 
pelas aptidões musicais e espaciais, o que lhe confere a capacidade de compreender 
e expressar a linguagem não verbal. Pessoas que possuem algum tipo de lesão, mau 
funcionamento ou má-formação no hemisfério cerebral esquerdo, passam a ter como 
hemisfério dominante aquele que possui aptidões mais artísticas e emocionais, cuja 
linguagem não verbal é a que ele possui. Logo, o canal para o aprendizado pode ser 
aberto através da comunicação não verbal ou, pelo menos, através de música, pintura, 
dança ou atividades artísticas em geral. Quantos artistas têm dificuldade em expressar 
suas emoções com palavras, mas, ao pintarem um quadro ou esculpir uma pedra ou 
madeira, conseguem exprimir com as imagens o que outras pessoas que têm capaci-
dade linguística não conseguem nem com mil palavras?
Existem pessoas cuja atividade limitada é a do hemisfério cerebral direito. 
Além de comprometimento da motricidade no hemicorpo esquerdo, se a lesão atin-
gir as áreas associativas motoras ou motoras primárias, a pessoa pode apresentar uma 
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perda da capacidade de expressar e compreender a linguagem não verbal e também 
pode não desenvolver ou apreciar aptidões artísticas e espaciais. É o caso de uma crian-
ça, cujo eletroencefalograma (EEG) acusava distúrbios de rebaixamento difuso da ati-
vidade elétrica cortical e focos epileptogênicos em todo o hemisfério cerebral direito. 
Para essa criança, tanto faz você cantar ou falar de forma aveludada ou imperativa. 
Ela não compreende ironias, raiva, arrulhos ou carinho pela expressão facial ou pela 
entonação da voz. Apenas capta o significado das palavras, processa e reage sem 
emoções. Esta é uma característica comum dos autistas. São pessoas que não intera-
gem emocionalmente com o mundo exterior, não captam nem expressam emoções. 
Porém, apesar da sua deficiência, possuem uma altíssima capacidade de raciocínio 
lógico e também conseguem organizar a memória de forma que gravam com facili-
dade um grande volume de informações em uma rápida e única vez que a recebem. 
É o caso do personagem do filme “Ray man”. Para essas pessoas, não há necessidade 
de ilustrações ou imagem.
A decodificação dos símbolos pela escrita e pelas palavras é a única via de recep-
ção. Como já foi visto, as lesões focais ou difusas variam de pessoa para pessoa, e a 
manifestação das sequelas depende de fatores ambientais, sociais, emocionais, entre 
outros. Cada pessoa com deficiência pode desenvolver suas aptidões se o canal ade-
quado para enviar informações ao cérebro for aberto e desenvolvido. Com a recepção 
de informações e treinamento adequado, o cérebro conseguirá, de alguma forma, 
trabalhar essa matéria-prima e desenvolver as atividades cognitivas, emocionais ou 
motoras para suprir ao máximo, dentro das suas limitações, é claro, as atividades que 
o organismo requer dele.
Com relação aos deficientes auditivos, existem muitas interpretações errôneas 
acerca da sua capacidade cognitiva. Como vimos, a área de Wernicke, responsável 
pela compreensão dos símbolos e da linguagem verbal, não processa informações 
exclusivas de linguagem verbal. As informações visuais são as vias que fornecem 
a matéria-prima para a atividade dessa região do cérebro. Tanto a escrita quan-
to as imagens, figuras ou gestos podem ser traduzidos pela área de Wernicke. 
Todas vêm das áreas visuais. A partir do momento em que o cérebro recebe as in-
formações visuais interpretadas por essa área particular, o caminho restante para 
armazenamento e processamento das informações segue normalmente. A grande 
dificuldade para os surdos é que, com a ausência de captação do som, ele não pode 
detectar entonação de voz, e a interpretação da linguagem é apenas gestual, não 
verbal. A linguagem de sinais (LIBRAS) é resumida e a sua estrutura é diferente da 
construção da língua portuguesa. Isso torna um pouco difícil a comunicação entre 
o surdo e uma pessoa que não compreende a estrutura da LIBRAS.
Entretanto, mesmo com essa discrepância, é possível ao surdo desenvolver 
as duas línguas, quando o português será “digitado” pelos sinais dos dedos ou 
escrito. Há algum tempo, uma professora de anatomia ficou preocupada com um 
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aluno que se saia muito mal durante as provas. A letra era ruim, não escrevia frases 
completas e organizadas nas questões discursivas e sentava-se sempre no fundo da 
sala. Jamais conversava com ninguém. Ao chamá-lo para conversar, ele revelou à 
professora que era deficiente auditivo e que compreendia a aula pela leitura labial. 
Ela ficou chocada e ao mesmo tempo assustada, pois tinha o hábito de se movi-
mentar muito em sala e, às vezes, ficava de costas para a turma ao mostrar slides 
com estruturas anatômicas. Ao mostrar a prova do rapaz para uma professora que 
conhecia a língua de sinais, a outra disse que o aluno havia aprendido a matéria, 
pois, com toda a precariedade do português escrito, ele conseguiu responder às 
questões. Por exemplo, em uma questão em que ela perguntou sobre a fonte de 
ATP para a contração muscular, a resposta do rapaz foi: “pamcre insulena glicoz. 
Celula usa mitorondri quebra para ATP”. Para um ouvinte, essa escrita não seria 
aceitável, mas, para alguém que tem o português como segunda língua, a mensa-
gem foi transmitida, e a organizaçãodas ideias era bem aceita. Ele entendeu a aula 
e captou a matéria. O professor deve ficar atento quando receber um aluno com 
esse tipo de deficiência em sala de aula. O seu posicionamento deve ser sempre de 
frente para o aluno, e o material didático a ser utilizado deve ter uma linguagem 
simples. A presença de uma pessoa com surdez requer um intérprete em sala ou, 
pelo menos, que o professor tenha conhecimento de LIBRAS.
Com a ausência de uma das principais vias de recepção de informações do am-
biente, o deficiente visual desenvolve os outros sentidos de forma muito aguçada. 
O tato, principalmente na ponta dos dedos, é muito refinado. Sua audição, ge-
ralmente, fica mais sensível aos pequenos ruídos, e a capacidade da memória é, 
muitas vezes, acima da média da população em geral. Com a presença de um 
cego em sala de aula, o professor precisa de material de apoio em braile ou em 
letras maiores, dependendo do grau e tipo de deficiência. Para o ensino de maté-
rias específicas, além do braile, às vezes se torna necessário o uso de maquetes e 
outros instrumentos táteis para complementar os recursos e facilitar a compre-
ensão do conteúdo.
A compreensão sobre as limitações que cada tipo de deficiência impõe e o 
desejo franco de ajudar a melhorar o aprendizado são os primeiros passos para 
se abrir um canal de comunicação entre o professor e o aluno especial. Se o canal 
está aberto de ambos os lados, certamente aluno e professor conseguirão entender 
e fazerem-se entendidos, e a formação do aluno será mais completa. Para isso, 
é necessário que a barreira do medo e do preconceito seja quebrada. Cada caso 
tem suas particularidades e não haverá um protocolo a seguir para cada tipo de 
aluno deficiente. Com as ferramentas adequadas e um pouco de boa vontade e de 
conhecimento sobre as formas de comunicação e linguagem para surdos, cegos e 
outros tipos de deficientes, o professor poderá preparar seus materiais didáticos 
personalizados e adequados ao conteúdo e planejar melhor a sua aula.
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Glossário
Amígdala: Também chamado núcleo amigdalóide, é um dos núcleos da base. 
Situa-se no lobo temporal, próximo ao úncus e faz relação com a cauda do núcleo cauda-
do. É constituído de numerosos subnúcleos e suas conexões são extremamente amplas 
e complexas. A maioria de suas fibras eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria 
terminal, que acompanha a curvatura do núcleo caudado e termina principalmente no 
hipotálamo. O corpo amigdalóide está diretamente ligado a um grupo de neurônios da 
região hipocampal, que registra todas as circunstâncias ao nosso redor que desencadea-
ram a ansiedade, a fim de evitá-la num segundo momento.
Atividades vegetativas: Atividade das vísceras. Trabalho realizado por cada 
órgão do corpo para manter o organismo vivo e em homeostase.
Braille: Escrita desenvolvida em alto relevo, pelo francês Louis Braille, para per-
mitir a leitura por pessoas cegas. Cada letra é representada por bolinhas em posições 
específicas, de modo que, quando a pessoa com deficiência visual passa a ponta dos 
dedos, consegue identificar o código dos caracteres. O sistema de Braille aproveita-se 
da sensibilidade epicrítica do ser humano, a capacidade de distinguir, na polpa digital, 
pequenas diferenças de posicionamento entre dois pontos diferentes. Um cego expe-
riente pode ler duzentas palavras por minuto.
EEG: É o estudo do registro gráfico das correntes elétricas desenvolvidas no 
encéfalo, realizado através de eletrodos aplicados no couro cabeludo, na superfície 
encefálica, ou até mesmo dentro da substância encefálica. A maioria dos sinais cere-
brais observados situa-se entre um e 20Hz. Através desse exame, é possível detectar 
lesões ou alterações na transmissão de impulsos elétricos em áreas corticais e, assim, 
compreender as sequelas das lesões ou empregar um tratamento adequado, que pode 
ser medicamentoso ou através da neuroplasticidade por estímulos específicos.
Epileptogênicos: Produz epilepsia ou aumento de atividade elétrica em 
determinadas áreas corticais, gerando distúrbios nas atividades desempenhadas pela 
área afetada. Por exemplo: focos epileptogênicos em áreas visuais causam alucinações 
visuais, assim como focos em áreas corticais de controle motor causam convulsão.
Etiologias: Estudo das causas. Aquilo que origina alguma coisa ou causa algu-
ma mudança ou transformação de algo em curso.
Hemicorpo direito: Metade direita do corpo com todas as suas estruturas. 
Vai desde o eixo sagital (uma linha imaginária que corta o centro do corpo passando 
pelo umbigo, pela boca, pelo nariz etc., equidistante dos olhos, das orelhas, dos mem-
bros e das demais estruturas) até a extremidade dos dedos.
Hemisfério dominante: Metade do cérebro que concentra a maior parte das 
atividades cognitivas e de controle físico no indivíduo. Onde se concentra alta taxa 
de atividade elétrica cortical. Normalmente, o hemisfério esquerdo é o dominante 
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na maioria das pessoas porque nosso cotidiano (do ser humano) envolve a resolu-
ção de diversos problemas que exigem raciocínio lógico e comunicação (processa-
dos em sua maior parte neste hemisfério).
Hipocampo: Estrutura complexa que ocupa a porção medial do assoalho do 
corno temporal, formando um arco ao redor do mesencéfalo. Anatomicamente, 
pode ser dividido em cabeça, corpo e cauda. O hipocampo, que está localizado 
na base do lobo temporal, limita-se com a cisterna ambiens, continuando-se 
pelo úncus medialmente. Inferiormente, repousa sobre o giro para-hipocampal 
e, lateralmente, relaciona-se com a fissura colateral e com o giro fusiforme. 
Denomina-se formação hipocampal o subículo, o hipocampo (cornu ammonis), 
citoarquiteturalmente 
dividido em quatro setores, e o giro denteado. O hipocampo é uma estrutura per-
tencente ao sistema límbico, importante para a consolidação da memória recente. 
O armazenamento da memória de longo prazo está relacionado ao córtex cerebral.
Labirinto: Estrutura localizada nas cavidades do osso temporal do crânio, 
formada por canais ocupados por líquido que desenham a forma de um caracol: 
um central e de secção triangular, ocupado por endolinfa, chamado cóclea; situ-
ado entre outros dois, a rampa vestibular e a rampa timpânica. Estas duas rampas, 
que estão separadas de forma incompleta, desembocam nas aberturas do caracol 
cobertas por finas membranas que separam o ouvido interno do ouvido médio e 
intervêm na regulação do equilíbrio corporal.
Neuromoduladores: São substâncias que atuam junto com os neurotrans-
missores, aumentando (sinérgico) ou diminuindo suas funções nas sinapses do 
Sistema Nervoso Central.
Rain man: (Rain Man, 1988) Direção: Barry Levinson; Roteiro: Barry 
Morrow (argumento e roteiro), Ronald Bass (roteiro); Gênero: Comédia/Drama; 
Origem: Estados Unidos; Duração: 133 minutos; Tipo: Longa-metragem. Com 
Tom Cruise e Dustin Hoffman.
Wernicke: Karl Wernicke (1848-1905) era médico, anatomista, psiquiatra 
e neuropatologista. Pouco tempo após Paul Broca ter publicado seus achados em 
déficits de linguagem causados por danos ao que hoje é conhecido como área de 
Broca no cérebro, Wernicke passou a pesquisar os efeitos do traumatismo craniano 
na linguagem. Wernicke concluiu que nem todos os déficits de linguagem eram 
resultado de danos à área de Broca. Notou que lesões na região posterior esquerda 
do giro temporal superior resultavam em déficits na compreensão da linguagem. 
Esta região é hoje chamada de área de Wernicke, e a síndrome associada é denomi-
nada afasia de Wernicke.
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Referências
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WINSTON, R. Instinto humano. São Paulo: Ed. Globo, 2006.
5. Um mergulho na mente humana 
 
5.1 A sinalização neuronal e seus mecanismos
5.1.1 Uma abordagem detalhada sobre as sinapses no sistema nervoso
Ao iniciarmos nossos estudos em neurociência, foi possível entender que a sina-
lização das células nervosas e a transmissão de sinais dependem da existência das 
sinapses. Como visto anteriormente, a sinapse consiste em uma junção anatômica 
especializada entre dois neurônios, na qual a atividade elétrica ou química de um 
neurônio influencia a atividade do outro. Não vamos confundir com transmissão 
sináptica, que constitui a passagem de informação entre um neurônio e outro. 
Vale ressaltar que o potencial de ação da célula nervosa é gerado e se propaga ao 
longo do axônio pelo fato da sua membrana ser composta, principalmente, de 
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canais de sódio de voltagem dependente. No entanto, essa despolarização segue 
um caminho e tem um objetivo dentro do organismo humano, mas, para isso, 
é importante que tais sinais sejam transmitidos a outros neurônios, como por 
exemplo, os neurônios motores que controlam a contração muscular, bem como 
neurônios localizados no encéfalo e na medula espinhal que coordenam a respos-
ta reflexa (BEAR, 2010).
Vamos aprender um pouco sobre os tipos de sinapses!
Esse tópico mostra-se fundamental em entender as transmissões elétricas e 
principalmente as sinapses que utilizam transmissores químicos. Conhecer esse 
tópico nos ajudará a entender o funcionamento de drogas psicoativas, as causas dos 
transtornos mentais e as bases do aprendizado e da memória (BEAR, 2010).
Sinapse elétrica
A sinapse elétrica está em menor número no interior do sistema nervoso central 
(SNC) e é evolutivamente mais primitiva. As sinapses elétricas ocorrem principal-
mente nas junções do tipo GAP, ou junções comunicantes, estando separadas da 
membrana pré e pós-sináptica por meio de uma fenda de 3mm. A maioria das junções 
GAP permite que a corrente iônica passe adequadamente em ambos os sentidos, 
portanto, diferentemente das sinapses químicas, que são unidirecionais, e as elétricas 
são bidirecionais (BEAR, 2010).
As sinapses elétricas são muito rápidas e, se a sinapse for de grande intensidade, ela é 
infalível. Portanto, um potencial de ação no neurônio pré-sináptico pode produzir, quase 
que instantaneamente, um potencial de ação no neurônio pós-sináptico (BEAR, 2010).
As funções das sinapses elétricas nos mamíferos e nos invertebrados são diferentes. 
Nos invertebrados, essas sinapses estão presentes entre neurônios sensoriais e motores, 
mediando a resposta de fuga. Já nos mamíferos, essas sinapses são encontradas em locais 
em que a função normal das células nervosas requer que os neurônios vizinhos traba-
lhem de uma maneira altamente sincronizada – como acontece nos músculos lisos e 
cardíacos (BEAR, 2010).
Sinapse química
Em uma sinapse química, o sinal elétrico da membrana pré-sináptica é convertido 
em um sinal químico, na forma de neurotransmissores, os quais migram para a matriz 
proteica extracelular, cuja função é manter aderidas as membranas pré e pós sinápticas, 
e se ligam ao receptor na membrana das células pós-sinápticas (BEAR, 2010).
Agora vamos dar início ao estudo da liberação desses neurotransmissores!
O potencial de ação chega ao terminal axônico devido ao influxo de sódio. 
Os canais de Ca2+ de voltagem dependentes, presentes nas zonas ativas do axônio, se 
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abrem. Isso acarreta um influxo de íons Ca2+ para o interior da célula que sinaliza a 
migração das vesículas para a membrana interna do neurônio. As vesículas ancoradas 
liberam neurotransmissores na fenda sináptica, que acabam por se ligar aos receptores 
da membrana pós-sináptica, ativando as vias de transdução de sinal (BEAR, 2010).
No Sistema Nervoso Central (SNC), há várias formas de ocorrência das sinapses:
• Axodendríticas – quando a membrana pós-axonal está localizada em um dendrito;
• Axossomáticos – quando a membrana pós-axonal está localizada em um 
corpo celular;
• Axoaxônicas – quando a membrana pós axonal está localizada em um axônio;
• Dendrodendrítico – ocorre em certos neurônios especiais; os dendritos formam 
sinapses com dendritos.
As sinapses não ocorrem apenas no encéfalo e na medula espinal. Axônios do 
sistema nervoso autônomo inervam glândulas, músculos lisos e o coração. As sinapses 
químicas também ocorrem entre axônios e neurônios motores da medula espinal e 
dos músculos esqueléticos. Estas sinapses chamam-se junções neuromusculares e 
possuem aspectos estruturais muito semelhantes às sinapses químicas que ocorrem 
no SNC (BEAR, 2010).
A transmissão sináptica neuromuscular é rápida e infalível, isto é, um potencial 
no axônio sempre gera um potencial de ação na fibra muscular inervada por esse axô-
nio. Sua mais importante especialização é o tamanho, pois é uma das maiores sinap-
ses no corpo. O terminal pré-sináptico contém um grande número de zonas ativas. 
Além disso, a membrana pós-sináptica, também chamada de placa motora termi-
nal, contém uma série de dobras na superfície. As zonas ativas estão precisamente 
alinhadas com estas dobras nas junções e a membrana pós-sináptica das dobras 
(BEAR, 2010).
Como ocorre a transmissão sináptica? Vamos entender um pouco sobre 
esse processo!
5.2 Princípios da transmissão sináptica
Para que ocorra a transmissão sináptica química, é necessária a síntese de 
neurotransmissores e, consequentemente, seu armazenamento nas vesículas 
sinápticas. Também é necessário um mecanismo que possibilite o derramamento de 
neurotransmissores das vesículas na fenda sináptica em virtude da ocorrência de um 
potencial de ação pré-sináptico. A partir daí, é preciso remover esses neurotransmissores 
da fenda local. Todos esses mecanismos devem funcionar de modo eficiente e muito 
rapidamente para que o processo se complete.
Observa-se uma variedade de neurotransmissores, e estes estão divididos em 
três categorias: aminoácidos, aminas e peptídeos. A transmissão sináptica rápida na 
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maioria das sinapses do SNC é mediada pelos aminoácidos Glutamato (Glu), gama-
-aminobutírico (GABA) e Glicina (Gli). Já a transmissão sináptica rápida de todas 
as junções neuromusculares é mediada pela amina acetilcolina (Ach), enquanto nas 
formas lentas a transmissão, tanto no SNC quanto na periferia, é mediada por neuro-
transmissores de todas as categorias (BEAR, 2010).
Para a síntese dos neurotransmissores peptídicos, seu precursor peptídico é sin-
tetizado no retículo endoplasmático granuloso. No aparelho de Golgi, o peptídeo é 
clivado, resultando em um neurotransmissor ativo, sendo eliminado por meio de uma 
vesícula na cisterna trans dessa organela (Fig. 1). O neurotransmissoré transportado 
até o terminal axonal, onde são armazenados. Já os precursores de neurotransmissores 
aminoácidos e aminas são ativados por enzimas no citosol. Neste caso, são os trans-
portadores proteicos que carregam os neurotransmissores para o interior da vesícula 
sináptica no terminal axonal, onde serão armazenados (BEAR, 2010).
Figura 16. Imagem demonstrando o precursor peptídico sintetizado no retículo endoplasmático granuloso 
até resultar em um neurotransmissor ativo.
A liberação dos neurotransmissores é desencadeada pela chegada do potencial de 
ação ao terminal axonal, e a quantidade de neurotransmissor liberado depende direta-
mente do influxo de cálcio. A despolarização da membrana do terminal axônico pro-
voca a abertura de canais sensíveis à voltagem nas zonas ativas, fenômeno semelhante 
aos canais de sódio dependentes de voltagem. A partir daí, os canais são permeáveis 
aos íons cálcio (Ca2+). Vale lembrar que a concentração dos íons cálcios no citosol é 
muito baixa e, quando os canais de cálcio de voltagem dependente se abrem, há um 
grande influxo de íons cálcio para a face interna da membrana axonal, gerando uma 
corrente elétrica. O cálcio tem outra função muito importante no neurônio: quanto 
maior a concentração extracelular do cálcio, menor é a permeabilidade do sódio na 
Peptideo
precussor
REr
Neurotransmissores
Neuromoduladores
Aparelho
de Golgi
Grânulo
Secretor
NT 
Vesículas
Sinapticas
Molécula 
precursorsa
Molécula 
NeurotransmissoraVesícula sinaptica
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membrana neuronal, ou seja, há uma queda na excitabilidade dos canais de sódio. 
É por isso que quando há uma hipercalcemia ocorre uma depressão do sistema ner-
voso, e o inverso também acontece com uma hiperexcitabilidade do sistema nervoso 
(BEAR, 2010).
As vesículas liberam seus conteúdos por meio da exocitose. Para que esse 
processo ocorra, a membrana da vesícula sináptica funde-se com a membrana pré-
-sináptica e, assim, permite que os conteúdos das vesículas sejam liberados para a 
fenda sináptica. Uma particularidade da liberação de neurotransmissores peptídicos 
é que os grânulos secretores encontram-se fora das zonas ativas. Portanto, para que 
ocorra a liberação desses neuropeptídios, são necessárias ondas de alta frequência. 
Ao contrário, pode-se notar a liberação dos neurotransmissores de aminoácidos e 
aminas, que é um processo lento (BEAR, 2010).
Para saber mais 
Acesse os links para observar como ocorrem as sinapses:
https://www.youtube.com/watch?v=24jGSwAhWj4
https://www.youtube.com/watch?v=KdFSdOrBRiM
Os neurotransmissores liberados na fenda sináptica se ligam aos receptores 
pós-sinápticos como uma chave em uma fechadura e afetam esses neurônios. 
Embora haja mais de 100 tipos de receptores, podemos dividir os receptores pós-
-sinápticos em dois grupos principais: os canais iônicos ativados por neurotrans-
missores e os receptores acoplados à proteína G. Os canais iônicos ativados por 
neurotransmissores são proteínas transmembranas, que recebem em seus sítios 
específicos os neurotransmissores, induzindo uma mudança conformacional, o que 
provoca a abertura do canal. As consequências funcionais desse episódio dependem 
dos íons que atravessam o canal (BEAR, 2010).
Já os canais iônicos ativados por neurotransmissores não apresentam a mesma sele-
tividade iônica que os canais iônicos dependentes de voltagem. Se o íon provocar uma 
despolarização como o íon sódio (Na+), a ação será excitatória, e o fenômeno é denomi-
nado potencial excitatório pós-sináptico. Se o íon causar uma hiperpolarização, como o 
íon cloreto (Cl-), a ação será inibitória, e o fenômeno denominado potencial inibitório 
pós-sináptico. Nos receptores acoplados à proteína G, acontece a transmissão química 
rápida (fibras musculares), que é mediada por neurotransmissores aminoácidos e 
aminas. Dois exemplos de receptores acoplados à proteína G acontecem no coração 
e no músculo esquelético. No primeiro caso, o receptor de acetilcolina é acoplado por 
uma proteína G a um canal de potássio. A abertura do canal de potássio hiperpolariza as 
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fibras cardíacas. Já no músculo esquelético, o receptor é um canal iônico cuja abertura 
despolariza as fibras musculares, ativado pela acetilcolina e permeável ao íon sódio 
(Na+) (BEAR, 2010).
Dica
Acesse os links para saber mais e rever como ocorre a transmissão sináptica: 
https://www.youtube.com/watch?v=hz0XQqT-GEc
https://www.youtube.com/watch?v=wdcddSzK1dE
https://www.youtube.com/watch?v=cJDDOHIHqyI
Após a transmissão da informação, são necessárias a reciclagem e a degenera-
ção dos neurotransmissores. Tal fato é importante para evitar alguns distúrbios, 
como por exemplo, a dessensibilização nas junções neuromusculares, ou seja, 
apesar da presença de acetilcolina na fenda sináptica, os canais iônicos ativados 
por neurotransmissores permanecem fechados. Para evitar a contínua presença 
dos neurotransmissores na fenda sináptica, os neurônios lançam mão de algu-
mas técnicas:
1. Difusão dos neurotransmissores para longe das sinapses, absorvidos por astrócitos;
2. Os receptores aminoácidos e aminas são transportados, por meio de enzimas 
transportadoras, de volta para o interior do neurônio – a receptação pré-sináptica;
3. Degradação dos neurotransmissores na fenda sináptica. É assim que a acetilco-
lina é eliminada das junções neuromusculares.
Dicas de leitura
Leia o artigo científico para compreender sobre os aspectos moleculares da trans-
missão sináptica: POLLI LOPES, A. C.; CASALETTI ROSA, L.; BELEBONI, 
R.O.; PEREIRA, R.N.R.; VASCONCELOS, C.A.C. & MOREIRA, J.E. Aspectos 
moleculares da transmissão sináptica. Medicina, Ribeirão Preto, 32: 167-188, abr./
jun. 1999. Disponível em: <http://www.ebah.com.br/content/ABA A Ae1BA A A/
aspectos-moleculares-transmissao-sinaptica>.
Leia também o texto para entender um pouco mais sobre esse tema.
 http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso1.asp
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Vamos entender agora o que é integração sináptica?
5.3 PRINCÍPIOS DA INTEGRAÇÃO SINÁPTICA
Primeiramente, vamos supor um neurônio multipolar do sistema nervoso 
central. Esse neurônio está recebendo, em seus dendritos, no soma e no próprio 
axônio (tanto no cone quanto na parte distal do axônio), diversos estímulos quími-
cos. Esses estímulos são excitatórios, como o potencial excitatório pós-sináptico, 
e inibitórios, como o potencial inibitório pós-sináptico. Esses processos, excita-
tórios e inibitórios, são importantes, pois uma única despolarização, no dendrito 
ou no soma, dificilmente chegaria ao cone axonal com um potencial suficiente, 
de -45 mV, para abrir os canais de sódio dependentes de voltagem e gerar uma 
corrente no axônio pós-sináptico. Isso acontece porque as correntes geradas 
nessas regiões são decrementais, ou seja, vão se perdendo ao longo do trajeto.
Com o intuito de driblar a dificuldade em gerar um potencial de ação na 
membrana axonal pós-sináptica, o neurônio lança mão de duas “armadilhas”: 
a somação temporal e a somação espacial. Vamos entendê-las?
Primeiramente, vamos explicar o que significa essa somação temporal. 
Suponha que ocorra uma despolarização de +30 mV no dendrito do neurônio 
(Fig. 2). Essa despolarização desvia o potencial de repouso de -70mV para -35mV. 
Essa corrente vai chegar ao cone axonal com um valor muito menor. Vamos supor 
que chegue ao valor de +2 mV. Repito, isso acontece porque a corrente se perde 
ao longo do trajeto. Essa despolarização é insuficiente para gerar um potencial 
de ação, que deveria aumentar de -70 mV para -45 mV. Porém, para quea mem-
brana do neurônio se repolarize, pode levar até 15 milissegundos. Lembrando 
que não estamos falando de um potencial de ação, em que a membrana leva um 
milissegundo para repolarizar. Aqui a repolarização é mais lenta porque ocorre o 
extravasamento de íons potássio. Quinze milissegundos é bastante tempo para 
o neurônio, pois ele consegue emitir um potencial de ação a cada milissegundo, 
a uma frequência de 1000 Hertz. Portanto, nesse tempo daria para gerar até 15 
potenciais de ação (15 transmissões sinápticas) que manteriam a região ativa 
e os canais dependentes de voltagem abertos, acumulando uma enxurrada de 
neurotransmissores. Como isso, vários potenciais de ação são gerados na região 
ativa pelo neurônio que gerou o primeiro potencial de +30 mV. Suponha que 
ele emita +30 mV, logo após +20 mV, e depois +25 mV, e assim sucessivamente. 
Esses disparos vão se acumulando até chegar a um ponto em que o potencial será 
suficiente para gerar, no cone axonal, uma despolarização de -45mV, acarretando 
em um potencial de ação ao longo do axônio pós-sináptico.
 
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Figura 17. Esquema ilustrando a geração de um potencial de ação e a somação temporal e espacial. 
Já na somação espacial acontece o seguinte episódio: o neurônio é bombardeado por 
todos os lados por neurotransmissores que geram potencial excitatório pós-sináptico e 
potencial inibitório pós-sináptico. Geralmente, o potencial excitatório é gerado nos den-
dritos, enquanto que o potencial inibitório é gerado no corpo celular. Suponha que deze-
nas de neurônios pré-sinápticos estejam fazendo derramamento de neurotransmissores 
excitatórios nos dendritos. A chance dessa excitabilidade gerar um potencial de ação no 
cone axonal do neurônio pós-sináptico aumenta exponencialmente. Porém, ao mesmo 
tempo em que há neurotransmissores gerando potencial excitatório pós-sináptico, 
há neurotransmissores no corpo celular gerando um potencial inibitório pós-sináptico.
Muitas vezes o potencial excitatório é insuficiente para chegar ao cone axonal 
pós-sináptico e gerar um potencial de ação. Porém, se há um potencial excitatório 
mais próximo ao cone celular e/ou um número superior de neurônios pré-
-sinápticos lançando neurotransmissores excitatórios nos dendritos neuronais, 
o potencial pode vencer o potencial inibitório pós-sináptico e chegar ao cone axonal com 
um potencial suficiente para gerar um potencial de ação. Vale lembrar que, na somação 
temporal, o potencial inibitório pós-sináptico também está presente.
E agora? Ficou complicado? Vamos tentar resumir.
Vamos voltar ao nosso exemplo resumindo todo o processo. Em nossa 
suposição, o neurotransmissor gerou um potencial de +30 mV no dendrito. 
xA maior parte do potencial é dissipada no próprio dendrito, porque o corpo celular 
é maior e dificulta a dissipação da corrente. Agora vamos supor que o potencial 
chegue ao corpo celular com uma potência de +15mV. Entre os neurônios, há po-
tenciais inibitórios pós-sinápticos se confrontando com os excitatórios, o que leva 
à diminuição ainda maior do potencial excitatório. Quando essa corrente chega 
ao cone axonal, o potencial é de +2mV, de acordo com nosso exemplo arbitrário. 
Esse potencial é insuficiente para abrir os canais de sódio de voltagem dependente e 
insuficiente para gerar um potencial de ação.
A) Estado de repouso: A célula nervosa 
motora é mostrada com botões de 
bras 
nervosas excitatórias e inibitórias, terminando
junto a ela.
B) Despolorização parcial: impulso por 
bra excitatória causou despolarização
parcial ( abaixo do limiar de disparo) 
do neurônio.
C) Somação temporal excitatória: uma série 
de impulsos juntos em uma 
bra excitatória, 
produz despolarização supralimiar, que gera 
um potencial de ação. 
Fibras excitatórias
Fibras inibitórias
Axônio
mV
-70
mV
-70
Fibras excitatórias
Fibras inibitórias
Axônio
mV
-70
Fibras excitatórias
Fibras inibitórias
Axônio
D) Somação espacial excitatória: impulsos
em duas 
bras excitatórias causam duas
despolarizações sinápticas que juntas
atingem o limiar para disparo, produzindo 
um potencial de ação.
mV
-70
Fibras excitatórias
Fibras inibitórias
Axônio
E) Somação espacial excitatória com inibição: 
impulsos por duas 
bras excitatórias, que 
chegam ao neurônio motor, mas impulsos da
bra inibitória impedem que a despolarização
atinja o límiar.
mV
-70
Fibras excitatórias
Fibras inibitórias
Axônio
E) Continuação: o neurônio motor recebe
agora impulsos excitatórios adicionais, 
atingindo o limiar para disparo. Apesar do
impulso inibitório simultâneo, impulsos 
inibitórios adicionais podem impedir 
o disparo 
mV
-70
Fibras excitatórias
Fibras inibitórias
Axônio
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O neurônio, a cada milissegundo, tem a função de decidir realizar o disparo do 
potencial de ação ou não realizar o disparo do potencial de ação. Essa é a linguagem 
dos neurônios. A integração sináptica é exatamente a combinação de todos os im-
pulsos, a fim de realizar ou não um potencial de ação que percorre o axônio e libera 
neurotransmissores para outros neurônios, propagando, assim, a informação gerada. 
Portanto, assim como nos softwares, os neurônios seguem a linguagem binária: quando 
ele encontra-se em repouso, seu estado é 0, e quando é gerado um potencial de ação, 
seu estado é um. Assim, a cada milissegundo, o neurônio pode estar no estado zero ou 
no estado um, e isso é chamado de um bit de informação.
Vale a pena saber!
Um determinado neurônio pode deprimir intensamente o derramamento de neuro-
transmissores na fenda sináptica. A via da dor e o sistema opioide endógeno são exem-
plos de depressão na liberação de neurotransmissores. Quando os peptídeos opioides 
endógenos são liberados na fenda sináptica através da conexão axoaxonais, ocorre o 
bloqueio dos canais de cálcio devido à ação nos receptores mioopioides e, assim, a men-
sagem da dor é bloqueada, e o indivíduo não perceberá nenhuma sensação dolorosa.
 
Entender as sinapses é fundamental para compreender a sinalização neuronal e 
os processos fisiológicos e patológicos do sistema nervoso, bem como os processos 
referentes à consciência humana!
Podemos estudar agora um pouco mais!
 
 
6. A percepção humana e suas bases sensoriais
 
6.1 Compreendendo a percepção humana, suas características 
e desordens
Ao iniciarmos o estudo da percepção humana, nos deparamos com o seu conceito. 
Percepção é a capacidade de associar as informações sensoriais à memória e à cognição, 
de modo a formar conceitos sobre o mundo e sobre nós mesmos e orientar nosso 
comportamento. Deste conceito, entendemos que a percepção é um fator dependente 
dos sentidos, da memória, da cognição e do comportamento. Cada objeto produz uma 
imagem visual diferente e é reconhecido de diferentes formas pelos órgãos sensoriais, 
entretanto, para a percepção, ele se trata do mesmo objeto. Este é o conceito de 
constância perceptual, uma importante propriedade do sistema nervoso.
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O sistema sensorial inicialmente promove a fase analítica do objeto (reconheci-
mento das propriedades próprias do objeto). Após esse processo, ocorre a fase sintética, 
em que são reunidas as partes e as propriedades de cada objeto, apresentando para a 
memória e a cognição. A deficiência no processo de percepção é denominada agnosia. 
Nesta deficiência, o indivíduo se utiliza com sucesso de seus sentidos, contudo, é incapaz 
de reconhecer ou nomear os objetos. Sua causa geralmenteestá relacionada a lesões do 
córtex cerebral.
O estudo de pacientes com agnosia revelou que as principais áreas relaciona-
das com a percepção são o córtex parietal posterior, córtex ínfero-temporal e a face 
lateral do lobo occipital. Estas áreas são conhecidas como o córtex associativo.
Vamos voltar ao capítulo anterior e rever as partes do encéfalo!
No estudo das vias relacionadas com a percepção de objetos, foi evidenciada 
a presença de diversas vias dentro de cada sentido. O sentido mais estudado é 
o sentido da visão e, desta forma, ele será o mais detalhado dentro deste texto. 
Na visão, têm sido descritas as cinco vias que identificam as propriedades diferentes 
de cada objeto (de V1 a V5). A via V1 identifica simples formas geométricas. A área V4 
contém neurônios sensíveis ao comprimento de onda dos estímulos luminosos, ou 
seja, é responsável pela discriminação da cor. Já a área V5 é sensível ao movimento. 
A divisão das vias da visão é evidenciada desde a retina e acompanha a via visual 
através do tálamo, córtex visual primário e das regiões adjacentes.
Por meio do entendimento das diversas vias decompositoras do objeto, os 
americanos Leslie Ungerleider e Mortimer Mishkin propuseram a divisão da via 
da percepção da visão em via ventral e via dorsal. A via dorsal é responsável pela 
percepção espacial (área V5 do córtex temporal através de V1, V2 e V3). Já a via 
ventral é responsável pela percepção de formas e cores (conecta área V4 do córtex 
temporal através de V1, V2 e V3). Assim, podemos reconhecer que a via ventral 
permite o reconhecimento dos objetos visuais, e a via dorsal permite identificar as 
três dimensões dos objetos e como eles se relacionam entre si e com o observador.
Apesar dessa divisão paralela das vias, sabe-se que estas possuem inúmeras 
conexões recíprocas entre si e entre as áreas homólogas de diferentes hemisférios. 
Por exemplo, foram identificados neurônios V5 ativados por estímulos coloridos 
se movendo no fundo de outra cor (com mesmo brilho).
Note a complexidade envolvida nos órgãos do sentido! Lembre-se na impor-
tância deles no reconhecimento dos objetos!
 
6.2 A percepção sensorial e o reconhecimento de objetos 
Para reconhecer os objetos, partimos do pressuposto de que o sistema nervoso é capaz 
de separar diferentes objetos de uma mesma cena e os manter constantes (mesmo com 
o movimento de outros objetos na cena). Tendo em vista a distribuição das conexões 
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já descritas, acreditamos que o fluxo principal da informação visual vai de V2 a V2, 
posteriormente a V4 na superfície lateral e ventral do córtex e, depois, para as regiões do 
córtex ínfero-temporal, de onde ela vai ser distribuída para outras regiões ligadas à memória 
e às emoções. Portanto, entende-se que no córtex ínfero-temporal ocorre a associação 
das informações da via ventral com a dorsal, formando, assim, imagens complexas como 
estrelas e meias luas, por exemplo. Após essa ocorrência, as imagens finais são checadas na 
memória e, posteriormente, irão orientar o comportamento do indivíduo.
Como foi descrito, a via ventral é responsável pela identificação da forma, da 
cor ou da textura dos elementos visuais, ou seja, ela é responsável pela assimilação 
dos elementos invariáveis do objeto. Estes elementos são de extrema importância, 
pois são eles que são comparados à memória para o reconhecimento final da peça. 
Apesar do entendimento da divisão das funções perceptuais, o psicólogo 
norte-americano Charler Gross encontrou no córtex ínfero-temporal de ma-
cacos alguns neurônios capazes de responder seletivamente a mãos e faces. 
Os denominados neurônios gnósticos são um possível achado que nos remete a 
uma teoria reducionista, na qual existiriam neurônios especializados para cada 
objeto identificável. Entretanto, essa teoria é improvável diante da grande quanti-
dade de itens identificáveis, mas ela nos leva a reconhecer que ainda não sabemos 
em que ponto do sistema nervoso ocorre a síntese final do objeto.
Dessa maneira, quanto ao reconhecimento da região ativada em cada etapa, 
podemos apenas distinguir a participação: do giro fusiforme do lobo temporal 
inferior no reconhecimento de objetos e faces; do hipocampo no reconhecimento 
de faces, objetos em geral e de material verbal escrito, e da porção posterior da 
superfície ventral do lobo temporal na percepção das cores.
Vamos entender as formas de percepção de um objeto até a completa formação de sua 
imagem no cérebro!
A. Percepção espacial do objeto
Para a compreensão da localização do objeto, é preciso a coordenação de 
informações sensoriais e motoras. Essa associação é feita pelas áreas parietais 
posteriores do córtex cerebral (Fig. 3), que é uma área de convergência de fibras 
provenientes de regiões motoras, somestésicas e visuais. Nesta área, a resposta dos 
neurônios é fortemente influenciada pela atenção. Nesta, também se identifica 
grande número de neurônios-espelhos, os quais participam do aprendizado 
motor obtido através da observação visual e imitação de atos motores realizados 
por outras pessoas. Pacientes com lesões nessa região apresentam a síndrome da 
indiferença. Esta se apresenta com o quadro do paciente de ignorar tudo o que se 
passa de um lado de sua visão (mais comum do lado esquerdo, pois a lesão mais 
comum é no hemisfério direito).
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Movimentos
da escrita
Área motora
geral
Área de 
sensibilidade geral
Linguagem 
articulada
Área de interpretação
da escrita
Área visual
Audição
Olfato
Atividade
psíquica
Zona de 
memorização
Área do 
paladar
Zona de 
reconhecimento
de objetos
B. Percepção auditiva
O conhecimento sobre a percepção auditiva é menos amplo do que sobre 
a percepção visual. Isto vem da facilidade de se estudar a percepção visual e da 
dificuldade em estudar a auditiva, diante do fato de que ela não reflete exatamente 
a realidade sonora do ponto de vista físico, ou seja, há uma variação entre o som 
emitido pela fonte sonora, a percepção do indivíduo e ainda a variação entre 
diferentes pessoas. Apesar do conhecimento ser extremamente limitado, foi 
identificado também que este sistema possui duas vias paralelas.
 Dentre as vias, nós temos a via auditiva ventral, que acreditamos ser res-
ponsável pela análise, e depois a síntese das características do som (identificação 
do timbre, da melodia, das palavras e das frases). Essa via apresenta uma sequência 
de fluxo de informações, partindo de A1 (área auditiva primária) para o cinturão 
auditivo lateral, posteriormente para o cinturão auditivo e, por fim, para uma 
série de regiões do córtex temporal. A outra via é a via auditiva dorsal, a qual seria 
responsável pela identificação da origem do som, determinando uma associação 
entre o sistema auditivo e o sistema motor. Essa via dirige o fluxo de informações 
de A1 para regiões do córtex frontal (incluindo regiões motoras).
Para saber mais 
Assista o vídeo para entender um pouco mais a visão e as partes do cérebro.
Figura 18. Regiões cerebrais e suas respectivas funções, incluindo as áreas responsáveis pelo reconheci-
mento de objetos. 
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https://www.youtube.com/watch?v=eSAHbDptGh4
https://www.youtube.com/watch?v=RWvNNoaQF6U
6.3 O processo de atenção e a consciência humana
A atenção é o processo de focalização da consciência, concentrando os processos 
mentais em uma única tarefa principal, deixando as outras para segundo plano. 
Esse processo só é possível pela capacidade de sensibilizar seletivamente um conjunto 
de neurônios de certas regiões cerebrais responsáveispela execução da tarefa principal, 
inibindo as demais. Portanto, os princípios da atenção são: criação do estado geral 
de sensibilização denominado alerta e focalização do estado de sensibilização sobre 
determinado processo neurológico. Desta forma, podemos dividir a atenção em mental 
ou cognição seletiva e em atenção sensorial ou percepção seletiva.
A atenção pode ser também subdividida em explícita, quando o foco da atenção 
coincide com a da fixação visual e o objeto foco de atenção está presente no centro da 
fóvea, e em implícita, quando o foco da atenção não coincide com o foco da visão, es-
tando em regiões periféricas. A atenção explícita é uma operação automática e costuma 
permanecer durante maior parte do dia. Já a implícita é uma operação voluntária e tende 
a ser utilizada em casos especiais.
Para explicar a sensibilização das áreas de atenção, foram feitos experimentos de 
registro de potenciais do eletroencefalograma e de campos magnéticos. Eles revelaram 
que a focalização atencional provoca aumento na amplitude dos sinais registrados 
nos neurônios pertencentes à via sensibilizada, escolhida pela vontade do indivíduo. 
Esta resposta ocorre em todas as áreas corticais estudadas no sistema visual, entretanto, 
ela é mais forte nas áreas associativas (como V4 e no córtex ínfero-temporal).
Verificou-se também que o núcleo pulvinar (situado no tálamo) possivelmente 
é uma estrutura importante na modulação da atenção. Este entendimento vem do 
conhecimento de que ele possui conexões recíprocas com praticamente todas as 
áreas sensoriais e sua lesão ou tratamento farmacológico com agonistas e antagonistas 
gabaérgicos provoca alterações atencionais no indivíduo. Outra estrutura que vem 
sendo relacionada com a atenção é o campo ocular frontal, uma área do córtex frontal 
envolvida com o planejamento do movimento ocular. Ela está relacionada ao programa 
movimentos sacádicos oculares, os quais são utilizados para a movimentação do foco 
atencional explícito.
Dicas de leitura
Leia o artigo científico para entender um pouco mais sobre a remodelação óssea.
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 GONÇALVES, L. A.; MELO, S. R. A base biológica da atenção. Arq. Ciênc. Saúde 
Unipar, Umuarama, v. 13, n. 1, p. 67-71, jan./abr. 2009. Disponível em: <http://re-
vistas.unipar.br/saude/article/viewFile/2800/2086>.
 
7. O estudo da mente humana frente às reações emocionais
7.1 A mente humana e a relação entre razão e emoção
Para compreendermos o estudo das emoções e da razão, devemos partir do pressuposto 
de que ambas são operações mentais acompanhadas de uma experiência interior e 
são capazes de orientar o comportamento e realizar os ajustes fisiológicos necessários. 
Tanto a razão quanto a emoção são aspectos de um mesmo organismo contínuo, 
denominado de mente. Em seu extremo racional, são apresentados o pensamento lógico 
e o cálculo mental, e em seu extremo emocional, a agressividade e o prazer. Entre estes 
extremos existem ocorrências como o ajuste social, a apreciação e a tomada de decisões.
Vamos aprender um pouco mais sobre a emoção humana?
Para compreendermos a fisiologia da emoção, é importante sua conceituação. 
Desta forma, podemos considerar que a mente é uma experiência subjetiva acom-
panhada de manifestações fisiológicas e comportamentais detectáveis. As emoções 
possuem utilidades dentro da vida de um indivíduo. São elas: a sobrevivência do in-
divíduo, a sobrevivência da espécie e a comunicação social. Dentre as emoções, cada 
uma tem uma utilidade fundamental e uma alteração diferente. As principais emoções 
são: a alegria e a tristeza, o amor e o ódio, o encantamento, a agonia, o desprezo, 
o desespero, o pânico, a inveja e o medo. Assim, o único elemento em comum entre as 
diversas emoções é o reforço, ou seja, o prolongamento ou a interrupção de uma expe-
riência emocional por um estímulo positivo (prazeroso) ou negativo (desagradável).
Podemos dividir as emoções em dois grupos: as positivas, que trazem o prazer 
como o amor, a alegria e o encantamento; e as negativas, que trazem o desprazer, 
como o medo, a agonia, o ódio e a tristeza. Também é possível fazer uma divisão das 
emoções em primárias, secundárias e emoções de fundo. As emoções primárias são 
inatas e existem em todas as pessoas. São elas: a alegria, a tristeza, o medo, o nojo, a raiva 
e a surpresa. Já as secundárias são influenciadas pelo contexto social e cultural, ou seja, 
são aprendidas, como a culpa, a vergonha e o orgulho. E as emoções de fundo são as 
emoções que referem estados gerais de bem-estar ou mal-estar, sendo elas: a ansieda-
de, a apreensão, a calma e a tensão. Esse subtipo é influenciador das emoções primárias 
e secundárias e estão relacionadas com o conjunto das informações que nosso corpo 
veicula ao cérebro pelo sistema somestésico interoceptivo ou protopático.
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Como as emoções são expressadas?
Cada emoção possui um padrão característico (mas não exclusivo) de mani-
festações fisiológicas, as quais sofrem alterações pela individualidade de cada uma. 
Essas manifestações emocionais são respostas autonômicas e podem promover 
alterações comportamentais, as quais podem ser estereotipadas como o choro, ou 
complexas, como a atitude de um indivíduo cheio de energia. As respostas autonômicas 
e comportamentais que ocorrem logo após uma emoção são chamadas de respostas 
emocionais imediatas e normalmente estão relacionadas apenas ao fator disparador. 
Já as manifestações que se tornam crônicas (por um distúrbio afetivo ou uma perma-
nência de dois estímulos disparadores) se relacionam com alterações imunitárias e 
hormonais.
Lembra que estudamos anteriormente o Sistema Límbico? Vamos, agora, rever alguns deta-
lhes sobre ele relacionados às emoções!
O sistema límbico é definido como um conjunto de regiões localizadas na face 
medial dos hemisférios e no diencéfalo, incluindo o córtex cingulado, o hipocampo, 
a amígdala, o hipotálamo e os núcleos anteriores do tálamo. Esse sistema está fortemente 
interligado com as emoções e as associações entre as emoções e outras funções cerebrais. 
O córtex cingulado recebe diversas projeções de outras regiões corticais associativas e, 
desta maneira, forneceria base para a experiência subjetiva das emoções. Já o hipocampo 
possui limitada ação dentro das emoções, pois sua função está relacionada com a conso-
lidação da memória explícita, processo este que está ligado a fatores emocionais (como 
descrito previamente no capítulo de memória). O hipotálamo é a região de controle das 
manifestações fisiológicas das emoções. Os núcleos do tálamo foram pouco estudados, 
mas o consideram como influente na fisiologia das emoções. A amígdala atua como um 
disparador e modulador de toda a experiência emocional.
 E por que isso é importante? Vamos entender algumas características comportamentais 
que estão presentes no nosso cotidiano pessoal e profissional!
 
7.2 Neurofisiologia e o comportamento frente ao medo
O medo é um sentimento iniciado por diversos estímulos. Alguns produzem o medo 
sem nenhum contexto prévio (medo incondicionado), como sons muito altos e súbitos 
e estímulos visuais muito grandes. Já outros estímulos (condicionados) estão associados 
a situações ameaçadoras prévias, como o latido de um cachorro em pessoas que sofreram 
um ataque desses animais. A emoção do medo pode ser de passagem rápida (um susto) ou 
lenta. Essa diferenciação depende do estímulo, o qual pode se mostrar ameaçador durante 
alguns breves momentos ou durante um período de tempo maior. Em alguns momentos, 
o estímulo pode ser virtual, ou seja, não existente (como a tensão de uma prova). 
Nesses estímulos, o medo prolonga-se aindamais, o que promove um estado contínuo 
de tensão e estresse, denominado ansiedade. A ansiedade intensa em um indivíduo 
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é uma patologia denominada de síndrome do pânico, que se apresenta como uma 
sensação de morte iminente sem causa externa identificável. Portanto, podemos 
raciocinar que o medo é um sentimento de defesa contra uma ameaça, o qual varia 
entre o susto e a ansiedade.
As manifestações do medo estão ligadas a preparar o organismo para um esforço 
físico intenso e que poderá resultar numa luta ou fuga. A atuação autonômica está ligada 
ao sistema autônomo simpático. O indivíduo se torna extremamente alerta, em postura 
defensiva, com musculatura do tronco tensa e com braços semifletidos em frente ao 
corpo. Apresenta uma reação barulhenta (grito) como indicativo de disposição para o 
enfrentamento, a frequência cardíaca aumenta, ocorre vasoconstrição cutânea (direcio-
nando fluxo de sangue para os músculos e SNC), aumento da frequência respiratória 
para oxigenação do corpo, cessa o peristaltismo digestivo (diminuição do gasto ener-
gético), a sudorese e piloereção (aumento das trocas de calor), além do aumento dos 
linfócitos circulantes e da produção e do acúmulo de glicose.
Como foi estudado, o complexo amidalóide é uma importante região para as 
emoções. Ele é formado por um grupo basolateral, um grupo central e um grupo 
corticomedial. O grupo basolateral recebe projeções do tálamo auditivo e visual 
e, portanto, é a região mais possível de receber os estímulos formadores do medo. 
O grupo basolateral emite projeções para o grupo central, o qual os axônios 
emergem para o hipotálamo e os núcleos bulbares, que estão relacionados com as 
manifestações fisiológicas do medo. O grupo central também se comunica com a 
grísea periaquedutal no mesencéfalo, que é a organizadora das alterações comporta-
mentais relacionadas ao medo.
Os estímulos não condicionados geralmente são diretamente enviados dos 
órgãos sensoriais para a amígdala (Fig. 4). Contudo, os estímulos complexos (ge-
ralmente condicionados) são primariamente processados pelo córtex cerebral. 
Os estímulos visuais passam pelo córtex ínfero-temporal e pelas regiões associativas 
do lobo temporal medial, e os estímulos auditivos passam pelo córtex do giro temporal 
superior. Ocorre também, quando o estímulo é ainda mais complexo, o processamento 
no córtex pré-frontal e cingulado.
Hipotálamo
Amigdala
Hipocampo
Córtex 
SensorialTálamo
Figura 19 . Partes do cérebro envolvidas na reação ao medo. 
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O medo condicionado é uma forma de memória implícita, dependendo intei-
ramente da interação da amígdala, com capacidade de neuroplasticidade (principal-
mente de potenciação de longa duração). Entretanto, a atuação da amígdala não se 
resume a este ponto na memória. Ela também é responsável pela modulação da me-
mória explícita de acordo com estímulos emocionais (associação amígdala e córtex 
em torno do hipocampo).
Para saber mais 
Acesse o link para conhecer mais sobre o medo. 
https://www.youtube.com/watch?v=Vcf ZbWF3zmo
As emoções são ocorrências autonômicas, contudo, elas podem ser modula-
das pelo uso da razão, ou seja, pela atuação do córtex pré-frontal, que pode alterar 
o comportamento para favorecer a situação. As evidências dessa atuação estão 
presentes em experimentos com neuroimagens, as quais mostram uma ativação 
do córtex pré-frontal quando o indivíduo tenta conter suas emoções e uma 
consequente diminuição da ativação do complexo amigdalóide. Um fato curioso 
nessa ação é que o córtex pré-frontal do hemisfério direito está relacionado com 
as emoções negativas e do hemisfério esquerdo com emoções positivas. A atuação 
do córtex pré-frontal também ocorre na maneira em que o indivíduo lida com as 
emoções, pois essa função é desenvolvida pelo córtex pré-frontal ventromedial e 
no córtex orbitofrontal.
 
7.3 Neurofisiologia e sua associação com a ansiedade e o 
estresse
Como já discutido, em algumas circunstâncias o medo se torna crônico, como 
em casos de estímulo incondicionado que se mantém por perto, estímulos 
condicionados que se mantêm contínuos, expectativas futuras de perigo e 
situações prolongadas de estresse. Nesses casos, é desenvolvido um processo de 
ansiedade. Os ajustes fisiológicos, tanto no estado de estresse quanto no estado 
de ansiedade, extrapolam a atuação do Sistema Nervoso Autônomo (SNA), pois 
este ramo do sistema nervoso promove uma estimulação da medula da glândula 
adrenal, a qual produz os hormônios adrenalina e noradrenalina, que são 
simpatomiméticos, ou seja, simulam a atuação do SNA simpático. Assim, a ação 
dos hormônios promove um aumento e prolongamento na resposta esperada 
pelo medo.
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A alta concentração desses hormônios simpatomiméticos estimula o hi-
potálamo a liberar o hormônio adrenocorticotrófico, que irá excitar o córtex 
da adrenal. Esta excitação faz este órgão endócrino promover uma liberação 
sistêmica de glicocorticóides, os quais são atuantes e promovem gliconeogênese, 
acúmulo de glicose e glicogênio no fígado e diminuição das respostas imunitárias 
e inflamatórias.
Para saber mais 
Acesse o link para conhecer mais sobre ansiedade normal e patológica. 
https://www.youtube.com/watch?v=t0wNhW27umQ
https://www.youtube.com/watch?v=xIOcRDXjvVE
7.4 Neurofisiologia da raiva e agressão
A raiva é a emoção que determina o comportamento da agressão, seja ela por 
causa defensiva (relação com o medo) ou ofensiva. As manifestações fisiológicas 
não são muito diferentes das que ocorrem no medo. Observa-se um aumento da 
frequência cardíaca e respiratória, da pressão arterial e da oxigenação do sangue e 
piloereção e sudorese. A diferença fisiológica é que, durante o medo, pode ocorrer 
micção e defecação. Tais ocorrências são raras durante a raiva. Já quanto ao 
comportamento, a raiva promove a realização de gestos e movimentos agressivos 
e geralmente ofensivos, como a aproximação e o ataque ao oponente.
Assim como o medo, a região responsável pelo disparo inicial da agressão é 
a amígdala, a qual, a partir de suas conexões com o hipotálamo (no caso entre 
o hipotálamo posterior medial e a grísea periaquedutal e entre o hipotálamo 
posterior ventral e a área tegumentar ventral), promove o comportamento de 
ataque. Apesar de ser difícil a diferenciação dos fatores influenciantes, considera-
-se que são eles: influências biológicas, hormonais e sociais. Dentro da influência 
hormonal, existem diversos hormônios andrógenos (principal a testosterona) 
responsáveis pelo aumento da agressividade.
Quanto à análise biológica da agressão, temos que ela é dependente do gene Sry 
presente no cromossomo Y em homens e do gene Sts presente no cromossomo X em 
mulheres. Entretanto, a presença do cromossomo não é definitiva para o compor-
tamento agressivo. A serotonina é sintetizada por neurônios do tronco encefálico, 
cujas fibras ascendem às regiões superiores (córtex cerebral), formando circuitos 
que controlam o disparo do comportamento agressivo. A serotonina é reconhecida 
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por receptores pós-sinápticos específicos que, ativados no córtex, promovem o blo-
queio dos comportamentos agressivos. Desta maneira, notamos que a ação da ra-
zão (ação cortical) interfere fortemente na limitação do comportamento agressivo. 
Portanto, podemos concluir que indivíduos com predisposição genética para 
agressividade e com ambiente social violento têm tendências a possuíremcompor-
tamentos agressivos inapropriados.
 
7.5 Neurofisiologia das emoções positivas e da razão
O estudo das relações de prazer é extremamente limitado. Contudo, sabe-se que o núcleo 
acumbente relacionado com áreas corticais como o córtex insular, o cingulado anterior 
e orbitofrontal estão relacionados com a promoção de ações de riso e euforia. Nota-se 
também a ação da dopamina, um neurotransmissor que liga a área tegmentar ventral do 
mesencéfalo aos núcleos da base, cuja ação está relacionada com os comportamentos 
consumatórios, portanto, atuando no consumo compulsivo de drogas e alimentos.
Mas, frente a tantas emoções, como fica nossa razão?
A razão é sinônima de cognição, uma função cerebral que possibilita o controle 
cognitivo, ou seja, possibilita a elevação de seus pensamentos e ações a um nível acima 
de apenas reações ao ambiente, tornando-os abstratos e proativos. Portanto, o con-
trole cognitivo permite antecipações do futuro, coordenando ações e pensamentos. 
Esse controle é uma ação cerebral de alta complexidade, pois envolve receber, 
processar e interpretar uma infinidade de informações que entram pelos canais 
sensoriais vertiginosamente e sob sucessão temporal.
As ações inteligentes (sob influência da cognição) se diferem das ações 
automáticas (somente informações ascendentes) pela presença de informações 
descendentes, ou seja, informações controladas por nossas vontades e pensamen-
tos. Dada a complexidade da cognição, podemos refletir que ela necessita de uma 
eficiente coordenação de diversos processos cerebrais. Essa coordenação é feita 
pelo córtex pré-frontal, que atua como um polo de convergência, comunicando-se 
com inúmeros sistemas sensoriais e motores. Este polo é responsável também pela 
seleção das informações (pela atenção), pela memória operacional e pela gerência 
do fluxo de informações.
O córtex pré-frontal situa-se no lobo frontal, anteriormente às regiões 
motoras, ocupa 25% do córtex humano e é constituído de uma dezena de áreas 
citoarquitetônicas. Ele possui cinco regiões funcionais: as regiões ventromedial 
e orbitofrontal, relacionadas com o planejamento de ações, o raciocínio, o ajuste 
social do comportamento e o processamento emocional; a região ventrolateral, 
encarregada da memória operacional; a região dorsolateral, responsável pela 
manipulação cognitiva dos dados da memória operacional, e a região cingulada 
anterior, que está envolvida com as emoções e a atenção (Fig. 5).
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Figura 20. A figura acima mostra regiões cerebrais chave, por meio de uma tomada lateral (A) e de uma 
tomada medial (B). Há varias sub-regiões do córtex frontal, incluindo o córtex pré-frontal. Este é formado 
por sub-regiões distintas, dentre elas, destacam-se o córtex pré-frontal dorsolateral, fundamental para o 
funcionamento cognitivo; o córtex orbitofrontal, envolvido na regulação de impulsos e tomada de deci-
são; e o córtex cingulado anterior, implicado na atenção seletiva. Fonte: Reproduzido de STAHL, S. M. 
Psicofarmacologia: bases neurocientíficas e aplicações práticas, 3. ed. RJ: Guanabara Koogan, 2010, p. 138. 
As ativações das diferentes áreas são feitas por vias distintas. O córtex pré-frontal 
lateral (dorsal e medial) e o córtex orbitofrontal são ativados durante atividades 
cognitivas, enquanto o córtex orbitofrontal é ativado durante tarefas relacionadas a 
recompensas e punições, e o pré-frontal lateral é ativado por manipulações de infor-
mações e pela memória operacional. Os neurônios dessa parte do córtex se mostram 
multimodais e ativados por estímulos sensoriais. Sua atividade é regulada por recep-
tores dopaminérgicos.
 Para saber mais 
Acesse o link para conhecer mais sobre as emoções e rever sobre os ritmos cerebrais.
https://www.youtube.com/watch?v=AucyI4JnHIA
https://www.youtube.com/watch?v=Ea-NJp4vnLE
Hipocampo
(memória)
Córtex pré-frontal
dorsolateral
Área motora
suplementar
Córtex pré-frontal
Córtex orbitofrontal
Córtex motor
primário
Sulco central
Área motora
suplementar
Córtex motor
primário
Sulco centralCórtex cingulado
anterior
Córtex pré-frontal
Córtex orbitofrontal
Córtex frontal
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Amigdala
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O típico uso da razão baseia-se no raciocínio lógico para a resolução de um 
problema e a tomada de uma decisão. Para a ocorrência desse processo, é neces-
sária inicialmente a focalização da atenção sobre as informações chegadas dos 
sistemas sensoriais. O córtex cingulado é o responsável por essa etapa, ou seja, ele 
atua modulando as informações processadas pelo córtex pré-frontal dorsolateral 
(recebedor das informações sensoriais). Posteriormente, ocorre a comparação 
entre as informações novas e as presentes na memória operacional. Quem pro-
move essa etapa é o córtex pré-frontal lateral (dorsal e ventral). E, por fim, o córtex 
pré-frontal ventromedial adequa os dados processados, organizando o raciocínio 
com o objetivo do indivíduo, a relação temporal e as circunstâncias sociais.
 
8. O comportamento humano e suas formas de 
expressão e comunicação
8.1 Aspectos neurobiológicos envolvidos na linguagem falada 
Os seres humanos possuem diversas formas de comunicação. Todas envolvem dois 
indivíduos: um emissor do sinal (que deve ser padronizado entre a comunidade) 
e um receptor do sinal. São utilizados praticamente todos os órgãos do sistema sensorial 
para receber e interpretar os sinais produzidos pelo sistema motor de outro indivíduo. 
Desta forma, podemos definir a linguagem como os sistemas de comunicação com 
regras definidas que devem ser empregadas por um emissor para que a mensagem 
possa ser compreendida pelo receptor.
A linguagem pode ser tanto falada quanto escrita. Entretanto, nota-se que todas 
as línguas possuem comunicação falada e apenas algumas possuem comunicação 
escrita. Essa característica é pelo fato de a fala possuir uma grande base neurológica 
inata, enquanto a escrita é uma construção cultural cuja aprendizagem depende do 
ensino. A unidade fundamental da fala é o fonema, que são sons característicos de 
cada idioma e, quando juntos, formam sílabas. As sílabas unidas formam palavras que, 
associadas em frases (respeitando ordens gramaticais adequadas), formam a sintaxe. 
Por fim, para o entendimento funcional e das relações das palavras e frases, ocorre a 
organização semântica.
A fala é a principal forma de comunicação humana. Ela emprega, além das relações 
comuns a qualquer tipo de linguagem (como a sintaxe e a semântica), a relação entre 
os sons e os gestos e as expressões faciais, as quais fornecem uma base emocional. 
Essa característica peculiar é denominada de prosódia. O objetivo principal da fala é 
expressar um pensamento. Desta maneira, a fala se utiliza das próprias vias do pen-
samento para formatação de sua frase. Assim ocorre com comunicações complexas 
(como o relato de um acontecimento), quando primeiramente consulta-se a memória 
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para organizar os fatos e os sentimentos e, em seguida, ocorre uma fase de planeja-
mento da fala (com busca das palavras adequadas, busca dos fonemas para formá-las 
e organização das palavras nas regras sintáticas) para, posteriormente, ocorrer a articu-
lação da fala.
Falar é fácil! E aprender, como ocorre? 
Como descrito anteriormente, a primeira etapa da formação da fala está na 
busca na memória do indivíduo. Desta forma, partimos do pressuposto de que 
existam “dicionários internos” denominados léxicons mentais, os quais arquivam 
vários elementos da linguagem. Dentrode nosso SNC, existem diversos léxicons, 
cada um organizado de acordo com as informações que armazenam (por exemplo: 
o léxicom semântico, que chega a ter cerca de 50 mil palavras e expressões idiomáticas). 
Assim, como qualquer conteúdo mnemônico dos seres humanos, a utilização pro-
move a fixação das informações e, portanto, as palavras ou regras semânticas que não 
utilizamos podem ser esquecidas pelos léxicons. 
Então, é preciso a repetição para ocorrer a fixação do conteúdo! 
O conhecimento topográfico que indica a localização desses centros de me-
mória é baseado em estudos de pacientes com lesões. Os erros semânticos dessas 
pessoas são típicos de pacientes com lesões rostrais do lobo temporal, e os erros 
sobre instrumentos e objetos em geral são típicos de pacientes com lesões caudais 
do lobo temporal.
Como evidenciado anteriormente, o fonema é a partícula fundamental da fala. 
Os fonemas são armazenados nos léxicons e são emitidos sonoramente por mo-
vimentos extremamente precisos das estruturas do aparelho fonador, as quais 
são comandadas pela área cortical M1 do córtex motor. Comparando as diversas 
línguas, podemos traçar alguns fonemas que são uniformes em diversas delas. 
Essa uniformidade é uma importante evidência de que a fala é um processo 
universal e inato do ser humano, pois os léxicos são considerados acervos inatos 
de movimentos do aparelho fonador, sendo compreendidos também de modo 
único no SNC.
O léxicon armazenador dos fonemas é o léxicon fonológico. Sua localização 
é ainda indefinida, contudo, estudos de imagem funcional revelaram várias áreas 
ativas em torno do sulco lateral de Sylvius do hemisfério esquerdo, envolvendo 
córtex parietal inferior, giros angular e supramarginal da região entre o lobo 
parietal e o occipital, o córtex frontal lateral inferior, o córtex temporal superior 
e também a região de M1. Outro importante achado está no fato de o processa-
mento fonológico ocorrer lateralizado à esquerda nos homens e bilateralmente 
nas mulheres. Essa diferença vem de diversas estratégias de busca de fonemas.
 E como ocorre a construção das frases?
As frases são construídas a partir das regras sintáticas. Apesar de estas regras 
serem passadas por ensino durante a infância, elas são fortemente fixadas em 
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nossa memória através da observação e de introspecção de padrões notados du-
rante conversas em nossa formação linguística. Essa propriedade é evidenciada 
pela análise de que não precisamos pensar para emitir frases corretamente.
A construção de frases começa com a fase de conceitualização, na qual plane-
jamos o conteúdo de nossa mensagem (macroplanejamento da fala). As regiões 
envolvidas nessa etapa são desconhecidas, apesar de serem chamadas de con-
ceitualizadoras, pois realizam uma busca ao léxicon semântico para encontrar 
conceitos apropriados para nosso objetivo.
A segunda etapa é a formulação, que corresponde à busca de fonemas, pala-
vras, regras sintáticas e à associação entre essas estruturas (microplanejamento). 
As regiões relacionadas a essa etapa são denominadas formuladoras e envolvem 
a região frontal lateral inferior (área de Brocca) situada no hemisfério esquerdo.
A última etapa da emissão da mensagem é a articulação, ou seja, a formulação 
da sequência de movimentos necessários para a emissão dos sons adequados. 
O envio desse comando parte de M1 para os núcleos motores do tronco encefálico, 
o qual controla os músculos relacionados à emissão da voz. A articulação da fala 
é uma função essencialmente motora e envolve as regiões pré-motoras do córtex 
frontal esquerdo e os setores de representação da face no giro pré-central (Fig. 6).
Figura 21. Esquema representativo das regiões do córtex cerebral e suas respectivas funções, incluindo as 
áreas responsáveis pela fala. 
O início da compreensão da mensagem falada encontra-se no processamento 
auditivo dos diversos sons presentes no ambiente. Durante esse processamento, 
o SNC identifica certos padrões linguísticos e os encaminha para as regiões res-
ponsáveis pela compreensão da fala. Ocorre, portanto, a via inversa da emissão da 
fala, ou seja, a identificação fonológica (feita no léxicon fonológico), a identificação 
léxica, a compreensão sintática e, por fim, a compreensão semântica.
Movimentos
da escrita
Área motora
geral
Área de 
sensibilidade geral
Linguagem 
articulada
Área de interpretação
da escrita
Área visual
Audição
Olfato
Atividade
psíquica
Zona de 
memorização
Área do 
paladar
Zona de 
reconhecimento
de objetos
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Para saber mais 
Acesse o link e conheça mais sobre a neurofisiologia da fala.
https://www.youtube.com/watch?v=y-FPez3-IF0.
Além disso, como visto anteriormente, a prosódia é de extrema importância para a 
identificação do objetivo da mensagem. Sua localização cerebral ainda é incerta, apesar 
de ser considerado o envolvimento de diversas funções cerebrais, como a linguagem, 
a emoção e o controle motor. Sabe-se que essas áreas pertencem, na maioria dos seres 
humanos, ao hemisfério direito, nas mesmas regiões responsáveis pelos aspectos cog-
nitivos da linguagem do hemisfério esquerdo.
Além de conhecer os aspectos fisiológicos da fala, torna-se fundamental compreender suas 
desordens, uma vez que podemos nos deparar com elas.
8.1.1 Distúrbios da fala e da compreensão
Os distúrbios da linguagem falada, relacionadas a lesões em regiões envolvidas no 
processo linguístico e não a processos motores, são as afasias. Elas apresentam uma 
sintomatologia diferente, dependendo da região lesada. As lesões na região lateral infe-
rior do lobo frontal esquerdo causam a afasia de expressão (de Brocca), e elas formam 
um paciente com grande dificuldade para encontrar palavras para se expressar.
Quando a lesão é na região cortical posterior em torno da ponta do sulco lateral 
de Sylvius do lado esquerdo, ocorre a afasia de compreensão (de Wernicke). Nela, o 
paciente não compreende o que é dito a ele e emite resposta sem sentido (apesar de 
fala fluente).
A expressão da fala ocorre na área de Broca, e a compreensão ocorre na área de 
Wernicke (Fig. 5). Desta forma, para a fala adequada, ambas devem estar conectadas, 
o que ocorre com um feixe de fibras imerso na substância branca cortical denominado 
feixe arqueado. A lesão desse feixe leva à afasia de condução, em que pacientes são 
capazes de falar espontaneamente, mas cometem erros de repetição e de resposta a 
comandos verbais.
Outro tipo de afasia ocorre em pacientes com lesões dos giros temporal médio 
e inferior, conhecida como afasia anômica fluente, a qual se apresenta com pacien-
tes falando fluentemente, mas incapazes de identificar nomes de pessoas e objetos. 
Podemos identificar essa doença cujos giros estão fortemente relacionados com 
léxicons semânticos específicos.
Uma anomia com disartria (distúrbio de articular a fala - uma alteração motora) 
ocorre em lesões da área de Broca e das regiões anteriores adjacentes. Desta maneira, 
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o córtex frontal anterior à área de Broca é uma área candidata a sediar o léxicon sintá-
tico, e o córtex posterior seria uma sede da expressão verbal.
 
8.2 Aspectos neurobiológicos envolvidos na linguagem 
escrita e na leitura 
A escrita é um meio de comunicação restrito a alguns idiomas, que resulta da 
aprendizagem de alguns padrões motores das mãos, de modo a produzir certos 
símbolos que representam fonemas. Estes símbolos são os grafemas e, assim como 
os fonemas, unidos eles formam palavras escritas, que serão associadas a frases e 
produzirão oefeito da passagem da mensagem. 
Já a leitura é a identificação da simbologia da escrita e a formação mental da men-
sagem escrita. Ela resulta de uma varredura feita com os olhos sobre o material escrito. 
O indivíduo realiza durante a leitura uma sequência de fixações e de movimentos 
sácadicos. As palavras fixadas geralmente são as de conteúdo mais relevante (como 
verbos e substantivos), sendo que palavras previsíveis ou muito curtas podem ser pu-
ladas. Considera-se também que palavras muito longas, raras ou inesperadas possuem 
um tempo de fixação maior. O controle da fixação é uma função cognitiva e está sobre 
controle da atenção.
Apesar de pouco expressivas, existem evidências de imagens funcionais que 
indicam que as seguintes partes são atuantes durante a leitura: córtex visual (V1 e 
V2) bilateralmente, regiões visuais superiores na face lateral do hemisfério esquerdo, 
regiões perissilvianas parietais e temporais (com área de Wernicke e os giros angular e 
supramarginal), além do córtex pré-frontal inferior esquerdo.
Acredita-se que menos de 100 ms após a fixação ocular na palavra ocorre a 
ativação de V1. Entre 100 e 200 ms ocorre a identificação da forma dos grafemas 
e das palavras no córtex associativo visual e a focalização da atenção sobre a área. 
Entre 200 e 300 ms ocorre a interpretação semântica e fonológica da palavra (na área 
de Wernicke) e, em seguida, a movimentação ocular para a próxima fixação.
8.2.1 Distúrbios da escrita e da leitura
Os distúrbios da linguagem escrita são as agrafias e as alexias (disgrafias e 
dislexias). As agrafias são os distúrbios relacionados com a dificuldade de escrever. 
Já as alexias são relacionadas às dificuldades de ler. Uma parte importante pela sua 
grande epidemiologia é a dislexia. Essa modalidade está associada à perda da capa-
cidade de associar grafemas com fonemas, fazendo, assim, uma leitura com erros de 
pronúncia ou de semântica.
 
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8.3 Especialização hemisférica
A especialização hemisférica consiste na compreensão de que cada hemisfério é 
encarregado de diferentes funções cerebrais. Contudo, o entendimento de que cada 
hemisfério possui uma diferenciação funcional não remove a comprovação de que 
eles trabalham em associação, através de sua comunicação entre o corpo caloso, 
a comissura anterior e a comissura do hipocampo.
Outros conceitos que podem ser confundidos com o de especialização hemisférica 
são os de lateralidade hemisférica e de assimetria hemisférica. A lateralidade é o entendi-
mento de que enquanto algumas funções são representadas igualmente em ambos os 
hemisférios, outras são representadas em apenas um lado (como a fala). Já assimetria 
hemisférica é a compreensão de que os hemisférios não são simétricos.
A especialização hemisférica não significa exclusividade funcional. Nota-se esse 
entendimento pelo reconhecimento de que em 95% dos seres humanos a fala é contro-
lada no hemisfério esquerdo, mas propriedades importantes da fala, como a prosódia, 
são controladas pelo hemisfério direito. Algumas diferenças funcionais são: o hemis-
fério esquerdo é melhor na realização mental de cálculos matemáticos, na detecção de 
categorias específicas de objetos e seres vivos, no reconhecimento de relações espaciais 
qualitativas, no reconhecimento de faces (descobrindo quem é o dono da face) e no 
comando da escrita e na leitura; e o hemisfério direito é melhor na percepção de sons 
musicais, na identificação de categorias gerais de objetos e seres vivos, na detecção de 
relações espaciais métricas e quantificáveis e no reconhecimento de faces (identificação 
de que a imagem se trata de uma face) (Fig. 6). 
Figura 22 . Esquema representativo das diferenças funcionais entre ambos os hemisférios cerebrais. 
Cálculos
matemáticos
Escrita
Fala
Preferências
motoras 
lateralizadas
Leitura
Identi�cação de 
objetos e animais
Compreensão 
linguística
Relações espaciais
qualitativas
Relações espaciais
qualitativas
Prosódia
Compreensão
musical
Compreensão
prosódica
Reconhecimento de 
categorias de pessoas
Reconhecimento de 
categorias de objetos
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Uma característica peculiar dessa divisão consiste no fato de o hemisfério esquer-
do produzir movimentos mais precisos nas mãos e pernas direitas (em indivíduos 
destros), em comparação com a produção de movimentos nos membros esquerdos 
pelo hemisfério direito. Desta forma, a melhor generalização possível é de que o 
hemisfério direito percebe e comanda funções globais e categoriais, e o esquerdo 
comanda funções mais específicas.
Dicas de leitura
Leia o artigo científico para entender um pouco mais sobre as áreas corticais motoras.
 ANDRADE, A.; LUFT, C. B.; ROLIM, M. K. S. B. O desenvolvimento motor, 
a maturação das áreas corticais e a atenção na aprendizagem motora. http://www.
efdeportes.com/ Revista Digital - Buenos Aires - Año 10 - N° 78 - Noviembre de 
2004. Disponível em: <http://www.efdeportes.com/efd78/motor.htm>.
Glossário
Afasia: Déficits de linguagem falada e escrita. Pode ser denominada Afasia de 
Broca, ou motora, quando a lesão é localizada na área de mesmo nome localizada 
no lobo frontal. Está relacionada com a expressão da linguagem. Há também a 
Afasia de Wernicke, ou sensitiva, no caso em que a lesão ocorre na região de mesmo 
nome, localizada na junção entre os lobos temporal e parietal, estando relacionada 
à percepção da linguagem.
Agnosia: Perda da capacidade de reconhecer objetos, por lesão nas áreas de 
associação secundárias sensitivas.
Agrafia: Impossibilidade de escrever e reproduzir os seus pensamentos por escrito.
Alexia: Perda da capacidade de leitura de letras manuscritas ou impressas.
Amusia: Dificuldade de compreensão de sons musicais, por lesão da área 
auditiva secundária no hemisfério direito.
Apraxia: Incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem 
que exista qualquer déficit motor, como consequência de lesões nas áreas de 
associação secundárias motoras.
Ataxia: Dificuldade de equilíbrio e de coordenação de movimentos volun-
tários. Pode ser causada por lesão cerebelar (ataxia cerebelar), alteração sensorial 
como em casos de neuropatias diabéticas (ataxia sensitiva) e distúrbios vestibula-
res (ataxia vestibular ou labiríntica).
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Broca, área de: É a região responsável pela programação da atividade 
motora relacionada com a expressão da linguagem.
Brodmann, Áreas de: Divisão do córtex cerebral que é feita em 47 áreas, 
considerando as diferentes funções desempenhadas pelas respectivas regiões.
Cognição: Capacidade do ser humano de processar informações e reagir às 
alterações do ambiente e de si mesmo.
Coordenação óculo-manual: Capacidade do sujeito para usar a vista e
 as mãos ao mesmo tempo com a finalidade de realizar uma tarefa.
Coordenação olho-pé: Capacidade do sujeito para utilizar os olhos e os 
pés ao mesmo tempo, com a finalidade de realizar uma tarefa.
Disartria: Dificuldade na articulação de palavras devido a disfunções 
cerebrais.
Discriminação visual: Capacidade para discriminar ou diferenciar por 
intermédio da vista um objeto de outro. Capacidade de diferenciar estímulos 
visuais, como: tamanho, cores, formas e habilidade para identificar, emparelhar 
figuras idênticas ou detectar de pequenas diferenças e ou semelhanças.
Disgnosia: Perturbação cerebral comportando uma má percepção visual 
das formas.
Disgrafia: Escrita manual extremamente pobre ou dificuldades de reali-
zação dos movimentos motores necessáriosà escrita. Esta condição está muitas 
vezes ligada a disfunções neurológicas. É uma forma de dispraxia.
Dislexia: Perturbação que se manifesta ao longo da aprendizagem da leitu-
ra, devido a uma imaturidade nos processos auditivos, visuais e tátil-cinestésicos 
responsáveis pela apropriação da linguagem escrita.
Disortografia: Dificuldade na aprendizagem da leitura, revelada por 
fraseologia incorretamente construída, normalmente associada a atrasos na 
compreensão e na expressão da linguagem escrita.
Distractibilidade: Dificuldade de concentração, de atenção e das funções 
neuroenergéticas necessárias ao processo de aprendizagem.
Educação Psicomotora: Vista sobre o ângulo educativo, é uma educação 
geral do ser através do seu corpo-concepção psicopedagógica da educação.
Emoção: Sentimento intenso, agradável ou penoso mais ou menos dura-
douro, que influência poderosamente os diversos órgãos, cuja função aumenta, 
se altera ou diminui.
Estereognosia: É a capacidade de perceber com as mãos a forma e o tama-
nho de um objeto.
Estruturação Espaço-Temporal: Conhecimento, manejo e interioriza-
ção de conceitos espaciais e temporais, referidos no próprio corpo, nos outros e 
nos objetos.
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Figura-fundo: capacidade de discernir a nível perceptivo entre um ou 
vários elementos justapostos num contexto visual, auditivo ou corporal. Ex.: 
identificar alguém numa figura de grupo ou identificar o som de um instrumento 
musical numa melodia.
Formação Reticular: Rede de fibras e corpos de neurônios localizados no 
tronco encefálico que são responsáveis pelo centro respiratório, centro vasomo-
tor e centro do vômito.
Gnosia: É a etapa de interpretação na identificação de um objeto, feita pelas 
áreas de associação secundárias.
Hemianopsia: Cegueira em metade do campo visual. Pode ser heterônima 
ou homônima. Na primeira, são acometidos lados diferentes dos campos visuais. 
Na segunda, fica acometido o mesmo lado do campo visual de cada olho.
Hipercinesias: Aumento exagerado da atividade motora mediada pelo córtex.
Hiperestesia / Hipoestesia: Aumento ou diminuição da sensibilidade, 
respectivamente.
Instabilidade psicomotora: Incapacidade da pessoa para manter uma rela-
ção harmoniosa, psíquica e motora entre as suas intenções e os estímulos ambientais.
Memória: Capacidade de reter ou armazenar a experiência anterior. Mesmo 
quando o estímulo não se encontra presente, a memória permite a evocação 
duma possível resposta. Também designada como “imagem” ou “lembrança”.
Nistagmo: Movimentos oscilatórios rítmicos dos olhos que ocorrem espe-
cialmente devido a lesões no sistema vestibular e no cerebelo.
Percepção: Forma como o cérebro organiza e interpreta a informação sen-
sorial. É a capacidade de um indivíduo para dar sentido a objetos, acontecimen-
tos e situações. Organização pela qual se constitui a representação de diversas 
formas, tais como auditiva, olfativa, táctil e sinestésica.
Somatognosia: Traduz a relação dialética da atividade corporal e do reco-
nhecimento da sua estrutura e posição postural.
Somatotopia: Mapeamento do córtex que demonstra que existe corres-
pondência entre determinadas áreas corticais e certas partes do corpo.
Wernicke, Área de: É a área posterior da linguagem. Situa-se na junção en-
tre os lobos temporal e parietal. Está relacionada com a percepção da linguagem.
 
Referências
BEAR, M.F., CONNORS, B.W.; PARADISO, M.A. Neurociências – Desvendando 
o Sistema Nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 2010.
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CROSSMAN, A. R.; NEARY, D. Neuroanatomia. Um texto ilustrado em 
cores. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002.
GRAY, H.; GROSS, C. M. Anatomia. 29. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 1988.
LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios – conceitos fundamentais de neu-
rociência. São Paulo: Atheneu, 2001.
_____. Neurociência da Mente e do Comportamento. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2008. 372p.
MACHADO, A. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu. 
2006.
MOORE, K. L.; DALLEY, A. F. Anatomia orientada para a clínica. 6. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
NETTER, F. H. Atlas de Anatomia Humana. 5. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2011.
STAHL, S. M. Psicofarmacologia: bases neurocientíficas e aplicações 
práticas. 3. ed. RJ: Guanabara Koogan, 2010, p.