Silverthon - SNA

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Fisiologia humana: uma abordagem integrada 359 piquenique estava ótimo. Você agora está sonolento, deita- SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO do na grama, sob raios quentes do sol da primavera, di- gerindo a sua refeição. De repente, sente algo se movendo A divisão autônoma do sistema nervoso eferente (sinteticamente, sobre a sua perna. Você abre olhos e, assim que eles se ajustam sistema nervoso autônomo) também é conhecida, na literatura mais ao brilho da luz, você vê uma cobra de aproximadamente 1 metro antiga, como sistema nervoso vegetativo, com base na observação de comprimento deslizando sobre o seu pé. Mais por instinto do de que sua função não está sob controle voluntário. Os termos que por razão, você chuta a cobra para longe e pula rapidamente autonômico ou autônomo têm a mesma raiz e significam indepen- para cima da mesa de piquenique mais próxima, o lugar mais dente ("governar a si próprio"). sistema nervoso autônomo tam- seguro naquele momento. Você está respirando profundamente e bém é denominado sistema nervoso visceral, devido ao controle seu coração está acelerado. que exerce sobre os órgãos internos ou vísceras. Em menos de um segundo, o seu corpo passou de um es- sistema nervoso autônomo é subdividido em divisões tado tranquilo de repouso e digestão para um estado de pânico e simpática e parassimpática (comumente chamadas de sistema agitação. Como isso foi possível? A resposta está na reação refle- nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático). As primeiras xa de luta ou fuga, integrada e coordenada pelo sistema nervoso descrições do sistema simpático foram feitas pelo médico grego central (SNC) e realizada pela porção eferente do sistema ner- Cláudio Galeno (130-200 d.C.), famoso por sua compilação de voso periférico (SNP). Os neurônios eferentes levam comandos anatomia, fisiologia e medicina, como eram conhecidas na época. rápidos do SNC para os músculos e glândulas do nosso corpo. Como resultado de suas dissecações, Galeno propôs que os "es- Essa informação é levada pelos nervos, que são feixes de axônios. píritos animais" fluíam do cérebro para os tecidos através de ner- Alguns nervos, chamados de nervos mistos, também transportam vos ocos, criando "simpatia" entre as diferentes partes do corpo. informações sensoriais através das fibras aferentes 231). A "simpatia" de Galeno, posteriormente, deu origem ao nome da A porção eferente do SNP pode ser subdividida na parte subdivisão simpática do sistema nervoso. prefixo para-, adi- composta pelos neurônios motores somáticos, os quais controlam cionado à divisão parassimpática, significa ao lado de ou junto a. os músculos esqueléticos, e na parte composta pelos neurônios au- Os sistemas simpático e parassimpático podem ser dife- tonômicos, os quais controlam os músculos liso e cardíaco, diversas renciados anatomicamente, mas não há uma maneira simples de glândulas e parte do tecido adiposo. sistema motor somático e separar as ações dessas duas divisões do sistema nervoso autô- o sistema nervoso autônomo são algumas vezes chamados de divi- nomo sobre os seus órgãos-alvo. A melhor forma de distinguir sões voluntária e involuntária do sistema nervoso, respectivamente. as duas divisões é de acordo com o tipo de situação na qual elas Entretanto, essa diferenciação nem sempre é verdadeira. A maior estão mais ativas. A cena do piquenique, no início do capítulo, parte dos movimentos controlados pelo sistema motor somático ilustra os dois extremos nos quais as divisões simpática e paras- é voluntária e consciente. No entanto, alguns movimentos refle- simpática atuam. Se você está descansando tranquilamente após XOS que dependem da musculatura esquelética, como a deglutição uma refeição, o parassimpático está no comando, assumindo o e reflexo patelar, são involuntários. Os reflexos autonômicos são, controle de atividades rotineiras, como a digestão. Consequente- sobretudo, involuntários, mas é possível utilizar um treinamento mente, neurônios parassimpáticos são, às vezes, considerados em bioretroalimentação para aprender a modular algumas funções como controladores das funções de "repouso e autonômicas, como frequência cardíaca e pressão arterial. Em contrapartida, o simpático está no comando duran- Iniciaremos o nosso estudo da divisão eferente do SNP te situações estressantes, como o aparecimento da cobra, que é examinando o sistema nervoso autônomo. A seguir, estudaremos uma ameaça em potencial. O exemplo mais marcante da ativação o sistema motor somático, como preparação para o estudo dos simpática é a resposta generalizada de luta ou fuga, na qual músculos (Capítulo 12). encéfalo dispara uma descarga simpática maciça e simultânea em todo o corpo. Quando o corpo se prepara para lutar ou fugir, coração acelera, os vasos sanguíneos dos músculos das pernas, SOLUCIONANDO 0 PROBLEMA Um vício poderoso dos braços e do coração dilatam, e o fígado começa a liberar glicose para fornecer energia para a contração muscular. Nessa situação, quando a vida está em perigo, a digestão torna-se um Todos os dias, mais de 1,3 bilhão de pessoas no mundo con- some intencionalmente uma substância química que mata processo de menor importância, e o sangue é desviado do trato cerca de 5 milhões de pessoas por ano. Por que essas pes- gastrintestinal para os músculos esqueléticos. soas estariam se envenenando intencionalmente? Se você A descarga simpática maciça, que ocorre em situações de luta pensou que esta substância química é a nicotina, já acertou ou fuga, é mediada pelo hipotálamo e é uma reação corporal gene- parte da resposta. A nicotina, uma das mais de 4 mil subs- ralizada em resposta a um evento crítico. Se você já se assustou com tâncias químicas encontradas no tabaco, tem grande poder o barulho de uma freada brusca ou com um barulho repentino no de produzir dependência. A dependência é tão poderosa meio da escuridão, então você sabe muito bem o quão rapidamente que somente 20% dos fumantes são capazes de parar de o sistema nervoso pode influenciar os diversos sistemas fisiológicos. fumar na primeira tentativa. Shanika, fumante há 6 anos, está Entretanto, a maioria das respostas simpáticas não são reações ge- tentando parar de fumar pela segunda vez. Dessa vez, suas neralizadas de luta ou fuga e, o que é mais importante, a ativação chances são melhores, pois ela marcou uma consulta com um médico para discutir todas as opções disponíveis para de uma via simpática não ativa automaticamente todas as outras. ajudá-la a vencer a dependência à nicotina e ao cigarro. Contudo, o papel do sistema nervoso simpático nas ati- vidades da vida cotidiana é tão importante quanto a resposta de 359 361 363 367 371 373 luta ou fuga. Por exemplo, uma função essencial do simpático é o controle do fluxo sanguíneo tecidual. Durante a maior par-360 Dee Unglaub Silverthorn Aferência sensorial Respostica Sensores Neurônios sensoriais hipotalâmicos somáticos e viscerais Repouso e digestão: Luta ou fuga: predomina a atividade predomina a atividade parassimpática. simpática. Ponte, Sistema FIGURA 11.1 sistema nervoso autônomo. A homeostasia bulbo, límbico, hipotálamo córtex depende de um equilíbrio dinâmico entre as divisões autônomas. cerebral te do tempo, controle autonômico das funções corporais atua como uma "gangorra", alternando "subidas e descidas" (aumento e redução de atividade) entre as divisões simpática e parassimpá- Resposta Resposta Resposta tica. Dessa forma, as duas divisões cooperam para manter a sin- autonômica endócrina comportamental tonia-fina de diversos processos fisiológicos (FIG. 11.1). Apenas ocasionalmente, como no exemplo da luta ou fuga, a gangorra desloca-se apenas para um extremo ou para o outro. FIGURA 11.2 Integração da função autonômica. hipotála- mo, a ponte e o bulbo iniciam respostas autonômicas, endócri- nas e comportamentais. REVISANDO 1. Quais os dois componentes da divisão aferente do sistema nervoso? CONCEITOS 2. 0 sistema nervoso central é formado Alguns reflexos autonômicos podem ocorrer independen- pelo e pela temente das influências encefálicas. Estes reflexos espinais (Fig. 9.7, p. 285) incluem a a defecação e a ereção peniana funções corporais que podem ser influenciadas por vias descen- dentes do encéfalo, mas não necessitam obrigatoriamente dessas Os reflexos autonômicos são importantes informações descendentes. Por exemplo, as pessoas com lesão da para a manutenção da homeostasia medula espinal que perdem a comunicação entre o encéfalo e a medula espinal podem conservar alguns reflexos espinais, mas sistema nervoso autônomo trabalha em estreita colabora- perdem a capacidade de percebê-los ou controlá-los. ção com sistema endócrino e com o sistema de controle dos comportamentos (p. 291) para manter a homeostasia no corpo. A informação sensorial proveniente do sistema somatossenso- rial e dos receptores viscerais segue para os centros de controle Controle da temperatura homeostático, localizados no hipotálamo, na ponte e no bulbo (FIG. 11.2). Esses centros monitoram e regulam funções impor- Equilíbrio hídrico tantes, como a pressão arterial, a temperatura corporal e o equilí- Comportamento brio hídrico (FIG. 11.3). alimentar Hipotálamo hipotálamo também contém neurônios que funcionam como sensores, como osmorreceptores, que monitoram a osmo- laridade, e os termorreceptores, que monitoram a temperatura corporal. Os impulsos motores do hipotálamo e do tronco ence- fálico produzem respostas autonômicas, endócrinas e comporta- Ponte mentais, como beber, procurar alimento e regular a temperatura (sair de um local quente, vestir um casaco). Essas respostas com- Controle da bexiga urinária portamentais são integradas em centros encefálicos responsáveis Bulbo Centro respiratório pelos comportamentos motivados e pelo controle do movimento. secundário Além disso, a informação sensorial integrada no córtex ce- Controle da pressão rebral e no sistema límbico pode produzir emoções que influen- arterial ciam as respostas autonômicas, como ilustra a Figura 11.2. Ficar Centro respiratório bulbar vermelho de vergonha, desmaiar ao ver uma agulha de injeção e a sensação de "frio na barriga" são todos exemplos de influências emocionais sobre as funções autonômicas. A compreensão dos mecanismos de controle hormonal e autonômico dos sistemas corporais é a chave para entender a manutenção da homeostasia em praticamente todos os órgãos do corpo. FIGURA 11.3 Centros de controle autonômico.Fisiologia humana: uma abordagem integrada 361 SOLUCIONANDO 0 PROBLEMA adrenérgico que produz relaxamento da musculatura lisa (vasodila- tação). Os dois tipos de receptores são ativados pelas catecolaminas Os neurocientistas aprenderam que os comportamentos noradrenalina e adrenalina (p. 206). Assim, nesses vasos sanguí- aditivos se desenvolvem porque certas substâncias quí- neos, quem determina a resposta é o tipo de receptor adrenérgico, e micas atuam no encéfalo como reforçadores positivos, ge- não o sinal químico (neurotransmissor) por si só (p. 182). rando dependências física e psicológica. A nicotina é uma droga de abuso que aumenta a liberação de dopamina nos REVISANDO 3. Defina homeostasia. centros de recompensa do cérebro, produzindo a sensa- ção de prazer. Com o tempo, o cérebro também começa a CONCEITOS associar os aspectos sociais do tabagismo com o prazer, uma resposta condicionada que torna difícil o abandono do vício. Se o fumante parar de fumar, ele pode sofrer os sintomas físicos desagradáveis da abstinência, incluindo As vias autonômicas são formadas por dois letargia, fome e irritabilidade. neurônios eferentes dispostos em série P1: Para evitar sintomas da abstinência, as pessoas não ram de fumar, que resulta em níveis sanguíneos cronica- Todas as vias autonômicas (simpáticas e parassimpáticas) são mente elevados de nicotina. A nicotina liga-se aos recep- formadas por dois neurônios em série (FIG. 11.4). primeiro tores nicotínicos da acetilcolina (nAChR). Qual é a resposta neurônio, chamado de pré-ganglionar, sai do sistema nervoso usual das células cronicamente expostas a concentrações elevadas de uma molécula sinalizadora? (Dica: 181.) central (SNC) e projeta-se para um gânglio autonômico, lo- calizado fora do SNC. No gânglio, o neurônio pré-ganglionar 359 361 363 367 371 373 faz sinapse com um segundo neurônio, chamado de neurônio pós-ganglionar. corpo celular do neurônio pós-ganglionar localiza-se no gânglio autonômico, e o seu axônio projeta-se para o tecido-alvo. (Um gânglio é um conjunto de corpos celulares mecanismo de controle antagonista é uma de neurônios localizados fora do SNC. O conjunto equivalente característica do sistema nervoso autônomo localizado dentro do SNC é conhecido como núcleo [p. 233]). A divergência (p. 260) é uma característica importante As divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autôno- das vias autonômicas. Em geral, cada neurônio pré-ganglionar mo apresentam as quatro propriedades de controle da homeostasia que chega em um gânglio faz sinapse com 8 a 9 neurônios pós- descritas por Walter Cannon: (1) preservação das condições do -ganglionares. Alguns podem fazer sinapse com até 32 neurônios meio interno, (2) regulação para cima ou para baixo (up ou down- pós-ganglionares. Cada neurônio pós-ganglionar pode inervar -regulation) por controle tônico, (3) controle antagonista e (4) si- um alvo diferente, ou seja, um único sinal do SNC pode afetar nais químicos com diferentes efeitos em diferentes tecidos (p. 182). simultaneamente um grande número de células-alvo. Muitos órgãos internos estão sob controle antagonista, no Na visão tradicional da divisão autônoma, os gânglios qual uma das divisões autônomas é excitatória, e a outra, inibi- autonômicos eram considerados simplesmente uma estação de dora (ver tabela à direita na Fig. 11.5). Por exemplo, a inervação retransmissão que transferia os sinais dos neurônios pré-ganglio- simpática aumenta a frequência cardíaca, e a estimulação paras- nares para os neurônios pós-ganglionares. Contudo, hoje se sabe simpática a diminui. Consequentemente, a frequência cardíaca que os gânglios são mais do que um simples conjunto de ter- pode ser regulada alterando-se as proporções relativas dos con- minais axonais e corpos neuronais: eles também contêm neurô- troles simpático e parassimpático. nios que se localizam completamente dentro do próprio gânglio. As glândulas sudoríparas e a musculatura lisa da maioria Esses neurônios permitem que os gânglios autonômicos atuem dos vasos sanguíneos são exceções à inervação antagonista dupla. como minicentros de integração, recebendo sinais sensoriais da Esses tecidos são inervados somente pela divisão simpática e de- periferia do corpo e modulando sinais motores autonômicos para pendem estritamente do controle tônico (aumento ou redução os tecidos-alvo. Provavelmente, essa disposição permite que um desse simpático"). reflexo seja integrado totalmente dentro de um gânglio, sem o As duas divisões autônomas normalmente atuam de modo envolvimento do SNC. Esse padrão de controle também está antagônico no controle de um determinado tecido-alvo. Entre- presente no sistema nervoso entérico (p. 228), que será discutido tanto, às vezes, eles atuam de maneira cooperativa em diferen- no capítulo do sistema digestório (Capítulo 21). tes tecidos para atingir um objetivo. Por exemplo, aumento do fluxo sanguíneo necessário para a ereção peniana está sob o controle da divisão parassimpática, porém a contração muscular Neurônio Neurônio necessária para a ejaculação do sêmen é controlada pela divisão pré-ganglionar pós-ganglionar simpática. Em algumas vias autonômicas, a resposta do tecido-alvo é determinada pelos receptores específicos para os neurotransmisso- SNC Gânglio Tecido-alvo res. Por exemplo, a maior parte dos vasos sanguíneos contém ape- autonômico nas um tipo de receptor adrenérgico (p. 256), cuja ativação produz FIGURA 11.4 Vias autonômicas. As vias autonômicas são a contração da musculatura lisa (vasoconstrição). Todavia, alguns formadas por dois neurônios que fazem sinapse em um gânglio vasos sanguíneos também contêm um segundo tipo de receptor autonômico.362 Dee Unglaub Silverthorn 0 sistema nervoso autônomo sistema nervoso autônomo possui duas LEGENDA divisões: a divisão simpática e a divisão Simpático parassimpática. Parassimpático SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO Hipotálamo, Gânglio Olho Hipotálamo, formação reticular Constrição pupilar (miose) formação reticular Dilatação pupilar (midríase) Secreção de muco Glândulas salivares e enzimas Ponte Ponte Secreção aquosa Bulbo Aumento da frequência Bulbo e da contratilidade Redução da frequência cardíaca cardíacas Coração Nervo Relaxamento das Constrição das vias aéreas vago vias aéreas Pulmões Medula Aumenta a espinal C1 10 5 6 4 8 7 11 12 S1 L1 4 6 2 3 5 2 8 4 4 9 5 5 2 3 3 Fígado secreção de bile Inibição da digestão Gânglio Estômago Aumenta a motilidade e Redução da secreção de enzimas a secreção e de insulina Intestino Aumenta a Inibição motilidade e da digestão a secreção Medula espinal Pâncreas Inibição da digestão Liberação de enzimas e de insulina Medula da glândula suprarrenal Aumenta a Secreção de catecolaminas secreção de renina Rim Relaxamento Liberação de urina da bexiga Bexiga urinária S1 10 L1 11 4 12 2 5 5 3 3 2 C1 8 6 9 8 4 7 6 4 2 3 3 7 5 2 5 Pênis Indução da ejaculação Indução da ereção Testículo Estimula a Ingurgitamento contração e secreções Nervos pélvicos Cadeia simpática Útero Característica Simpático Parassimpático Local de origem no SNC Segmentos torácicos e lombares da medula espinal Tronco encefálico e segmentos sacrais da medula espinal Localização dos gânglios Próximo à medula espinal Próximos ou sobre os órgãos-alvo Vias Neurônios pré-ganglionares Neurônios pré-ganglionares curtos e pós-ganglionares longos longos e pós-ganglionares curtos FIGURA 11.5 Divisões simpática e parassimpática.Fisiologia humana: uma abordagem integrada 363 Respostas simpáticas e parassimpáticas SOLUCIONANDO 0 PROBLEMA Apesar de as divisões simpática e parassimpática normal- médico de Shanika a parabenizou por mais uma tentativa mente inervarem os mesmos órgãos e tecidos, geral- para parar de fumar. Ele explicou que a probabilidade de mente elas produzem efeitos opostos. sucesso é maior quando o fumante usa uma combinação de estratégias de mudança de comportamento associada ao tratamento farmacológico. Atualmente, existem três ti- Órgão Resposta Receptor Resposta pos de tratamentos farmacológicos utilizados no combate efetor simpática adrenérgico parassimpática** ao tabagismo: terapia de reposição de nicotina, bupropiona Pupila Dilatação α Constrição e vareniclina. A bupropiona é um inibidor da recaptação de monoaminas (dopamina, serotonina e noradrenalina) pelos Glândulas salivares Muco, enzimas ß₂ Secreção aquosa neurônios, mimetizando os efeitos da nicotina. A varenicli- na liga-se aos receptores colinérgicos do tipo nicotínico Coração Aumenta a Redução da frequência e a frequência (nAChR). Os receptores nicotínicos são encontrados em força de contração todo o sistema nervoso, e evidências sugerem que a ativa- ção dos nAChR pela nicotina em certas regiões do encéfalo Arteríolas e Constrição a tem um papel-chave na dependência à nicotina. veias Dilatação ß₂ P2: Os receptores colinérgicos são classificados como nico- Pulmões Dilatação Constrição dos dos bronquíolos bronquíolos tínicos ou muscarínicos, com base nas moléculas agonis- tas que se ligam a eles. que ocorre em uma célula pós- Trato digestório Diminui a α, Aumenta a -sináptica quando a nicotina, em vez da ACh, liga-se ao motilidade e motilidade e receptor colinérgico nicotínico? a secreção a secreção Pâncreas Diminui a a Aumenta a 359 361 363 367 371 373 exócrino secreção secreção de enzimas de enzimas Pâncreas Inibe a secreção α Estimula a secreção endócrino de insulina de insulina As divisões simpática e parassimpática Medula da Secreta originam-se em regiões diferentes glândula suprarrenal catecolaminas Como as duas divisões autônomas diferem anatomicamente? Rim Aumenta a ß₁ secreção de renina As principais diferenças anatômicas são (1) o ponto de origem da via no SNC e (2) a localização dos gânglios autonômicos. Como Bexiga urinária Retenção da urina α, ß₂ Liberação de urina mostrado na FIGURA 11.5, a maioria das vias simpáticas (em verme- Mobilização lho) tem origem nas regiões torácica e lombar da medula espinal. Tecido adiposo dos lipídeos ß₃ Os gânglios simpáticos são encontrados principalmente em duas Órgãos sexuais Ejaculação a Ereção cadeias dispostas ao longo de ambos os lados da coluna vertebral, masculinos e femininos (homem) com gânglios adicionais ao longo da aorta descendente. Nervos Útero Depende do α, Depende do longos (formados pelos axônios dos neurônios pós-ganglionares) estágio do ciclo estágio do ciclo projetam-se dos gânglios para os tecidos-alvo. Tendo em vista que Tecido linfoide Normalmente a maior parte dos gânglios simpáticos se localiza próximo da me- inibidora dula espinal, as vias simpáticas normalmente possuem neurônios *Somente adrenalina hormonal. **Todas as respostas pré-ganglionares curtos e neurônios pós-ganglionares longos. parassimpáticas são Muitas vias parassimpáticas (mostradas em azul na mediadas por receptores muscarínicos. Fig. 11.5) se originam no tronco encefálico, e seus axônios dei- xam o encéfalo por vários nervos cranianos (p. 288). Outras vias parassimpáticas se originam na região sacral (próxima à extremi- dade inferior da medula espinal) e controlam os órgãos pélvicos. QUESTÕES DA FIGURA Em geral, os gânglios parassimpáticos estão localizados muito 1. Qual a vantagem de a cadeia simpática possuir gânglios interligados? próximos ou sobre a parede dos órgãos-alvo. Consequentemente, 2. Quais são os órgãos controlados de maneira antagônica pelas os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos possuem axônios divisões simpática e parassimpática? Quais são controlados longos, ao passo que os neurônios pós-ganglionares parassimpá- de maneira cooperativa, com as duas divisões contribuindo para ticos possuem axônios curtos. a mesma função? A inervação parassimpática direciona-se primariamente para a cabeça, o pescoço e os órgãos internos. principal nervo paras- simpático é o nervo vago (nervo craniano X), o qual contém cerca de 75% de todas as fibras parassimpáticas. Esse nervo conduz tanto informação sensorial dos órgãos internos para o encéfalo, quanto informação parassimpática eferente do encéfalo para os órgãos.