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17 FACULDADE METROPOLITANA DE FORTALEZA. FRANK L. KATCH VICTOR L. KATCH. WILLIAM D. MCARDLE FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO.: NUTRIÇÃO, ENERGIA E DESEMPENHO HUMANO. FORTALEZA/CE 2017 FRANK L. KATCH VICTOR L. KATCH. WILLIAM D. MCARDLE FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO.: NUTRIÇÃO, ENERGIA E DESEMPENHO HUMANO. A iniciação científica é considerada uma atividade de vital importância para a formação de jovens pesquisadores, uma vez que dá ao aluno de graduação a oportunidade de ter o primeiro contato com a prática da pesquisa e ver a aplicação dos conceitos ensinados na sala de aula. Trata-se de uma das mais ricas experiências que um estudante de graduação pode ter, pois mesmo que não siga a carreira de pesquisador ele terá a oportunidade de complementar sua formação acadêmica, aprimorar seu conhecimento e se preparar melhor para a vida profissional. FORTALEZA/CE 2017 SUMÁRIO INTRODUÇÃO 3 1 CARBOIDRATOS, LIPÍDIOS E PROTEÍNAS. 5 1.1 CARBOIDRATOS 6 1.1.1 LIPÍDIOS 8 1.1.1.1 PROTEÍNAS 9 2 INTRODUÇÃO À TRANSFERÊRENCIA DE ENERGIA. 12 3 TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA NO CORPO. 15 INTRODUÇÃO Para começarmos os estudos nesse material, resolvi primeiramente dar uma pequena introdução em alguns pontos importantes dentro da fisiologia de modo geral, para o entendimento de todos. HOMEOSTASE Vamos dar início com a definição do termo Homeostase. Essa é a condição da função corporal quando um ambiente interno é mantido constante ou inalterado. Em outras palavras, podemos dizer que a homeostase é o equilíbrio natural do corpo. A condição de homeostática do corpo geralmente significa estar em repouso e sem estresse e representa o estado do corpo no qual ele pode mais facilmente responder a mudanças no ambiente externo. Apesar dessas definições, a homeostase não é uma condição constante. É importante salientar, que não é correto interpretar a homeostase como uma condição ideal do corpo. Isso porque, mesmo uma pessoa que leva um estilo de vida sedentário também se encontra em homeostase, e essa condição física age de maneira destrutiva para as funções corporais humanas. De modo geral, o aluno deve ver a homeostase como uma referência e focar o interesse nos processos. ESTADO ESTÁVEL Dentro da Fisiologia do Exercício existe outra expressão que, frequentemente, é usada para descrever as condições, aparentemente, constantes, o Estado Estável. O estado estável durante o exercício não é homeostase, mas uma condição em que certas funções corporais atingem uma constância dinâmica em um novo nível. Por exemplo, durante a transição entre o repouso e o exercício de baixa intensidade o corpo é forçado a aumentar o transporte de metabolismo do oxigênio para a combustão dos nutrientes nos músculos em contração. Assim, após um curto período de tempo, o corpo atinge um estado estável no consumo de oxigênio e nos processos fisiológicos que suportam essa adaptação ao exercício. METABOLISMO Metabolismo designa toda reação bioquímica que acontece no interior de uma célula e do nosso corpo. Essas reações podem estar relacionadas com a síntese de compostos orgânicos ou sua quebra para fabricar ATP e são todas coordenadas por enzimas. Percebe-se, portanto, que o metabolismo é fundamental para a manutenção de todas as atividades do nosso organismo. SISTEMAS ENERGÉTICOS Sistemas energéticos - de forma a dispor de energia em qualquer momento e de acordo com as necessidades, a célula possui um conjunto de três mecanismos diferentes para a produzir. 1 CARBOIDRATOS, LIPÍDIOS E PROTEÍNAS. OBJETIVOS DO CAPÍTULO Distinguir entre monossacarídios, dissacarídios e polissacarídios Identificar as duas principais classificações de fibras nutricionais e seus papéis na saúde global Discutir as respostas fisiológicas a diferentes carboidratos nutricionais no desenvolvimento do diabetes tipo 2 e da obesidade Estabelecer a quantidade, o teor energético e a distribuição dos carboidratos em um homem de média estatura Resumir as quatro funções principais dos carboidratos no organismo Delinear a dinâmica do metabolismo dos carboidratos durante atividades físicas de várias intensidades e durações Comparar a velocidade de transferência de energia resultante da combustão de carboidratos e gorduras Discutir como a dieta altera os níveis de glicogênio no músculo e o desempenho dos exercícios de resistência Para cada um dos diversos ácidos graxos (incluindo ácidos graxos ômega 3), fornecer um exemplo de sua fonte alimentar, suas funções fisiológicas e seu possível papel na doença da artéria coronária Relacionar as principais características do colesterol das lipoproteínas de alta densidade e colesterol das lipoproteínas de baixa densidade e discutir o papel de cada um na doença da artéria coronária Fazer recomendações cautelosas para o consumo nutricional de lipídios, incluindo colesterol e tipos de ácidos graxos Determinar a quantidade, o teor energético e a distribuição da gordura em uma mulher de média estatura Delinear a dinâmica do metabolismo dos lipídios durante atividades físicas de diferentes intensidades e durações Discutir como o treinamento aeróbico altera o catabolismo das gorduras e dos carboidratos durante o exercício Explicar como o treinamento aeróbico altera as adaptações para a queima de gordura no músculo esquelético Definir os termos aminoácido essencial e aminoácido não essencial e citar duas fontes alimentares de cada um deles Discutir as vantagens e as limitações potenciais da dieta vegetariana na manutenção de uma boa saúde e de um estilo de vida fisicamente ativo Delinear a dinâmica do metabolismo das proteínas durante atividades físicas de várias intensidades e durações Fornecer uma base lógica fundamentada para aumentar a ingestão de proteína acima da cota dietética recomendada (CDR) para indivíduos que realizam treinamento de resistência ou físico de resistência extenuante Descrever o ciclo alanina-glicose e de que maneira o organismo utiliza os aminoácidos para a obtenção de energia durante o exercício 1.1 CARBOIDRATOS Carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio representam as unidades estruturais básicas para a maioria das substâncias bioativas no organismo. Carbono combinado com oxigênio e hidrogênio forma carboidratos e lipídios. As proteínas são sintetizadas quando combinações de carbono, de oxigênio e de hidrogênio ligam-se ao nitrogênio e minerais. Açúcares simples consistem em cadeias de 3 a 7 átomos de carbono, com hidrogênio e oxigênio em uma razão de 2:1. A glicose, o açúcar simples mais comum, contém uma cadeia de 6 carbonos na forma de C6 H12O6. As três principais classificações dos carboidratos incluem monossacarídios (açúcares como glicose e frutose), oligossacarídios (dissacarídios, como sacarose, lactose e maltose) e polissacarídios que contêm três ou mais açúcares simples, produzindo amido e fibras vegetais e glicogênio (o maior polímero de glicose do reino animal). A glicogenólise descreve a reconversão do glicogênio em glicose; a gliconeogênese refere-se à síntese de glicose, particularmente de fontes proteicas. Os norte-americanos consomem 40 a 50% do aporte calórico total na forma de carboidratos, em geral como açúcares simples e amidos refinados. O consumo excessivo de açúcares simples e de outros carboidratos de absorção rápida tem consequências negativas sobre a saúde. Os carboidratos, armazenados em quantidade limitada no fígado e nos músculos estriados esqueléticos, desempenham quatro funções importantes: (1) fornecem uma importante fonte de energia; (2) evitam a degradação das proteínas; (3) atuam como iniciador metabólico para o catabolismo das gorduras; e (4) fornecem suprimento necessário e ininterrupto de energia para o sistema nervoso central. glicogênio muscular representa o principal substrato energético durante o exercício anaeróbico. As reservas corporais de glicogênio (glicogêniomuscular e glicose do fígado) também contribuem de modo substancial para o metabolismo energético nas atividades de resistência de maior duração. A gordura contribui com cerca de 50% das necessidades energéticas durante o exercício com intensidade de leve a moderada. A gordura intramuscular armazenada e a gordura derivada dos adipócitos tornam-se importantes durante o exercício prolongado. Nessa situação, as moléculas de ácidos graxos (principalmente como AGL circulantes) suprem mais de 80% das necessidades energéticas do exercício. Uma dieta deficiente em carboidratos leva rapidamente à depleção do glicogênio muscular e hepático. Isso afeta substancialmente tanto a capacidade de realizar um exercício máximo quanto a capacidade de manter um exercício aeróbico de alta intensidade. Pessoas que treinam intensamente devem consumir entre 60 e 70% das calorias diárias sob a forma de carboidratos, predominantemente como carboidratos complexos não refinados (400 a 800 g; 8 a 10 g por kg de massa corporal). Quando ocorre depleção do suprimento de glicogênio muscular, a intensidade da atividade física diminui para um nível determinado pela capacidade do corpo de mobilizar e oxidar gordura. 1.1.1 LIPÍDIOS Os lipídios contêm átomos de carbono, de hidrogênio e de oxigênio, porém com uma razão mais alta entre hidrogênio e oxigênio. A fórmula C57 H110O6 descreve o lipídio estearina. As moléculas de lipídios consistem em uma molécula de glicerol e três moléculas de ácidos graxos. Os lipídios, que são sintetizados pelas plantas e pelos animais, são classificados em um dos três grupos: lipídios simples (glicerol mais três ácidos graxos), lipídios compostos (fosfolipídios, glicolipídios e lipoproteínas), formados por lipídios simples combinados com outras substâncias químicas, e lipídios derivados, como o colesterol, que são sintetizados de lipídios simples e compostos. Os ácidos graxos saturados contêm o maior número de átomos de hidrogênio quimicamente possível; o termo saturado descreve essa molécula em relação ao hidrogênio. Os ácidos graxos saturados são encontrados principalmente na carne animal, na gema do ovo, nas gorduras dos produtos lácteos e no queijo. Um grande consumo de ácidos graxos saturados eleva a concentração sanguínea de colesterol e promove o desenvolvimento de coronariopatia. Os ácidos graxos insaturados contêm menos átomos de hidrogênio ligados à cadeia de carbonos. Diferentemente dos ácidos graxos saturados, há ligações duplas que conectam os átomos de carbono; esses ácidos graxos são monoinsaturados ou poli-insaturados em relação ao hidrogênio. Um aumento na proporção de ácidos graxos insaturados na dieta protege o indivíduo contra o desenvolvimento de coronariopatia. Uma redução do colesterol sanguíneo (particularmente do LDL-colesterol) proporciona proteção significativa contra cardiopatia. Na atualidade, os lipídios dietéticos representam cerca de 36% do aporte energético total. As recomendações prudentes sugerem um nível de 30% ou menos de lipídios dietéticos, dos quais 70 a 80% devem consistir em ácidos graxos insaturados. Os lipídios proporcionam a maior reserva alimentar de energia potencial para o trabalho biológico. Protegem também órgãos vitais, proporcionam isolamento contra o frio e transportam as quatro vitaminas lipossolúveis: A, D, E e K. A gordura contribui com 50 a 70% das necessidades energéticas durante a atividade física com intensidade de leve a moderada. A gordura armazenada (intramuscular e derivada dos adipócitos) desempenha um papel cada vez mais importante durante o exercício prolongado, quando moléculas ácidas (principalmente AGL circulantes) proporcionam mais de 80% das necessidades energéticas do exercício. A depleção de carboidratos reduz a intensidade do exercício para um nível determinado pela capacidade de mobilização e oxidação de ácidos graxos do corpo. O treinamento aeróbico aumenta a oxidação dos ácidos graxos de cadeia longa durante o exercício com intensidade de leve a moderada, principalmente os ácidos graxos provenientes dos triacilgliceróis no músculo estriado esquelético ativo. A oxidação acelerada das gorduras que ocorre durante o treinamento preserva o glicogênio; isso possibilita que as pessoas fisicamente condicionadas se exercitem em um nível absoluto mais alto de exercício submáximo antes de sofrer os efeitos de fadiga da depleção de glicogênio. 1.1.1.1 PROTEÍNAS As proteínas diferem quimicamente dos lipídios e dos carboidratos, uma vez que contêm nitrogênio, além de enxofre, fósforo e ferro. As estruturas das subunidades aminoácidos formam as proteínas. O corpo necessita de 20 aminoácidos diferentes, contendo, cada qual, um grupo amina (NH2) e um grupo de ácido orgânico (grupo ácido carboxílico; COOH). Os aminoácidos contêm uma cadeia lateral (grupo R) que determina as características químicas particulares dos aminoácidos. O número de possíveis estruturas proteicas é enorme, dado a imensa quantidade de combinações dos 20 aminoácidos diferentes. O treinamento físico regular intensifica a síntese hepática de glicose a partir dos arcabouços de carbono de compostos diferentes dos carboidratos, particularmente aminoácidos. O corpo não é capaz de sintetizar 8 dos 20 aminoácidos necessários, e esses 8 aminoácidos essenciais precisam ser consumidos na dieta. Todas as células animais e vegetais contêm proteína. As proteínas completas de qualidade superior contêm todos os aminoácidos essenciais; as proteínas incompletas de qualidade inferior representam as outras. Exemplos de proteínas completas de qualidade superior incluem as proteínas animais encontradas em ovos, leite, queijo, carnes, peixes e aves. As pessoas fisicamente ativas e os atletas de alta performance em geral podem obter os nutrientes necessários predominantemente por meio de uma ampla variedade de fontes vegetais. As proteínas proporcionam as unidades básicas para a síntese do material celular durante os processos anabólicos. Seus aminoácidos também contribuem com “arcabouços de carbono” para o metabolismo energético. A cota dietética recomendada (CDR) representa um nível liberal, porém seguro, de excesso para atender às necessidades nutricionais de praticamente todas as pessoas sadias. Para os adultos, a CDR de proteína é igual a 0,83 g por kg de massa corporal. A depleção das reservas de carboidratos aumenta o catabolismo das proteínas durante o exercício. Os atletas que treinam de modo regular e intenso precisam manter ótimos níveis de glicogênio muscular e hepático, a fim de minimizar a deterioração no desempenho atlético e perda de massa muscular. A proteína atua como fonte energética em grau muito maior do que se acreditava anteriormente. Isso se aplica particularmente aos aminoácidos de cadeia ramificada, que são oxidados mais no músculo estriado esquelético que no fígado. Uma reavaliação da atual CDR de proteína parece ser justificada para atletas que realizam treinamento intenso. Esse exame precisa levar em consideração o aumento da degradação das proteínas que ocorre durante o exercício e a síntese proteica elevada na recuperação. Parece aceitável incrementar o consumo de proteína para 1,2 a 1,8 g por kg de massa corporal por dia. As proteínas nos tecidos nervosos e conjuntivos geralmente não participam do metabolismo energético. O aminoácido alanina, que deriva do músculo estriado esquelético, desempenha um papel essencial, por meio da gliconeogênese, na sustentação da disponibilidade de carboidratos durante o exercício prolongado. O ciclo da alanina-glicose é responsável por até 45% da liberação de glicose pelo fígado durante o exercício de longa duração. 2 INTRODUÇÃO À TRANSFERÊRENCIA DE ENERGIA. OBJETIVOS DO CAPÍTULO Descrever a primeira lei da termodinâmica no que se relaciona com o equilíbrio energético e com o trabalho nos sistemas biológicos Definir energia potencial e energia cinética e dar exemplos de cada uma Discutir o papel da energia livre no trabalho biológicoDar exemplos de reações químicas exergônicas e endergônicas no organismo e indicar sua importância Enunciar a segunda lei da termodinâmica e mencionar uma aplicação prática Discutir o papel das reações acopladas nos processos biológicos Estabelecer a diferença entre fotossíntese e respiração e descrever a importância biológica de cada uma Identificar e citar exemplos das três formas de trabalho biológico Descrever como as enzimas e as coenzimas afetam o metabolismo energético Estabelecer a diferença entre hidrólise e condensação e explicar a importância delas na função fisiológica Discutir o papel das reações químicas de oxidação redução (redox) no metabolismo energético A energia, definida como a capacidade de realizar trabalho, manifesta-se somente quando ocorre uma mudança. A energia existe na forma potencial ou cinética. Energia potencial refere-se à energia associada à estrutura ou à posição de uma substância; energia cinética refere-se à energia de movimento. A energia potencial pode ser medida quando é transformada em energia cinética. Existem seis formas de energia: química, mecânica, térmica, luminosa, elétrica e nuclear. Cada forma de energia pode ser transformada ou convertida em outra forma. As reações energéticas exergônicas liberam energia para as adjacências. As reações energéticas endergônicas armazenam, conservam ou aumentam a energia livre. Toda a energia potencial acaba sendo degradada em energia cinética ou calor. Os organismos vivos conservam temporariamente parte da energia potencial na estrutura dos novos compostos, com parte dela acionando o trabalho biológico. Entropia descreve a tendência da energia potencial de ser degradada em energia cinética com menor capacidade de realizar trabalho. As plantas transferem a energia da luz solar para a energia potencial contida em carboidratos, lipídios e proteínas pelo processo endergônico da fotossíntese. A respiração, que é um processo exergônico, libera a energia armazenada nas plantas ao se acoplar a outros compostos químicos para a realização do trabalho biológico. A transferência de energia nos seres humanos mantém três formas de trabalho biológico: químico (biossíntese das moléculas celulares), mecânico (contração muscular) ou de transporte (transferência de substâncias entre as células). As enzimas representam catalisadores proteicos altamente específicos que aceleram bastante as velocidades das reações químicas sem serem consumidas ou modificadas nessas reações. As coenzimas consistem em substâncias orgânicas não proteicas que facilitam a ação enzimática, ligando o substrato à sua enzima específica. A hidrólise (catabolismo) de moléculas orgânicas complexas desempenha funções críticas na digestão dos macronutrientes e no metabolismo energético. As reações de condensação (anabolismo) sintetizam biomoléculas complexas para a manutenção e o crescimento dos tecidos. A ligação ou acoplagem das reações de oxidação-redução (redox) faz com que a oxidação (a substância perde elétrons) coincida com a reação reversa da redução (a substância ganha elétrons). As reações redox fundamentam os processos de transferência de energia do organismo. O transporte de elétrons por moléculas carreadoras específicas constitui a cadeia respiratória. O transporte de elétrons representa a via comum final no metabolismo aeróbico. 3 TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA NO CORPO. OBJETIVOS DO CAPÍTULO. Identificar os fosfatos de alta energia e discutir as suas contribuições para a energização do trabalho biológico Quantificar as reservas corporais de trifosfato de adenosina (ATP) e de fosfocreatina (PCr) e citar exemplos de atividades físicas nas quais cada fonte energética predomina Esboçar o transporte de elétrons-fosforilação oxidativa Discutir o papel do oxigênio no metabolismo energético Listar as importantes funções dos carboidratos no metabolismo energético Descrever a liberação de energia celular durante o metabolismo anaeróbico Realçar as eficiências na conservação de energia do metabolismo aeróbico versus anaeróbico Discutir a dinâmica da formação de lactato e seu acúmulo no sangue durante o aumento da intensidade do exercício Descrever o papel do ciclo do ácido cítrico no metabolismo energético Esboçar as vias gerais para a liberação de energia durante o catabolismo de macronutrientes Comparar o rendimento de ATP a partir do catabolismo de uma molécula de carboidrato, gordura e proteína Discutir o papel do ciclo de Cori no metabolismo energético do exercício Delinear as interconversões entre carboidratos, gorduras e proteínas Explicar a frase: “As gorduras queimam em uma chama de carboidratos” Os macronutrientes alimentares são as principais fontes de energia potencial para a formação de ATP (quando o ADP e um íon fosfato se unem novamente). A degradação completa de 1 mol de glicose libera 689 kcal de energia. Desse total, as ligações no ATP conservam aproximadamente 224 kcal (34%), com o restante da energia sendo dissipada como calor. Durante as reações glicolíticas no citoplasma da célula, são formadas duas moléculas de ATP durante a fosforilação anaeróbica ao nível do substrato. O piruvato é transformado em acetil-CoA durante o segundo estágio da degradação dos carboidratos no interior da mitocôndria. A seguir, a acetil-CoA progride através do ciclo do ácido cítrico. A cadeia respiratória oxida os átomos de hidrogênio liberados durante a degradação da glicose; parte da energia moderada é acoplada à fosforilação do ATP. A oxidação completa de uma molécula de glicose no músculo estriado esquelético produz um total (ganho líquido) de 32 moléculas de ATP. A oxidação dos átomos de hidrogênio com o mesmo ritmo de sua formação estabelece um estado de equilíbrio dinâmico bioquímico ou de metabolismo aeróbico. Durante a atividade física intensa, quando a oxidação do hidrogênio não consegue acompanhar sua produção, o piruvato une-se temporariamente ao hidrogênio para formar lactato. Isso torna possível a progressão da glicólise anaeróbica por um período de tempo adicional. Os compostos que inibem ou ativam as enzimas em pontos de controle essenciais nas vias oxidativas modulam o controle regulador da glicólise e o ciclo do ácido cítrico. A concentração celular de ADP exerce o maior efeito sobre as enzimas responsáveis pela limitação de velocidade e que controlam o metabolismo energético. A oxidação completa de uma molécula de triacilglicerol produz aproximadamente 460 moléculas de ATP. O catabolismo do ácido graxo requer oxigênio; o termo aeróbico descreve essas reações. A proteína funciona como um substrato energético potencialmente importante. Após a remoção do nitrogênio da molécula do aminoácido durante a desaminação, os carbonos restantes penetram nas vias metabólicas para produzir ATP aerobicamente. Ocorrem numerosas interconversões entre os nutrientes alimentares. Os ácidos graxos representam uma exceção notável, pois não conseguem produzir glicose.As gorduras necessitam de intermediários gerados pela degradação dos carboidratos para seu catabolismo contínuo para a produção de energia na “usina” metabólica. Portanto, “as gorduras queimam em uma chama de carboidratos”. A potência gerada apenas pela degradação das gorduras representa somente cerca de metade daquela conseguida com o carboidrato funcionando como a principal fonte de energia aeróbica. Assim, a depleção do glicogênio muscular reduz consideravelmente o rendimento máximo de potência aeróbica de um músculo.