[2016] Gnathifera

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GNATHIFERA 
Marcus Vinicius Domingues 
Nematoda 
Nematomorpha 
Priapulida 
Kinorhyncha 
Loricifera 
Gastrotricha 
Chaetognatha 
Panarthropoda 
Sipuncula 
Echiura 
Mollusca 
Annelida 
Ectoprocta 
Entoprocta 
Platyhelminthes 
Nemertini 
Rotifera 
Acanthocephala 
Gnathostomulida 
Phoronida 
Brachiopoda 
Pterobranchia 
Echinodermata 
Enteropneusta 
Chordata 
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1. Gegenbaur, 1859: Nemathelminthes  
incluia Nematoda, Nematomorpha e 
Acanthocephala 
2. Gegenbaur, Handbuch der Zoologie: 
inclusão de Gastrotricha, Kinorhyncha e 
Rotifera 
3. Grobben, 1908, 1910: Aschelminthes  
Rotifera, Kinorhyncha, Gastrotricha, 
Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala 
4. Hyman, 1951: Gastrotricha, Nematoda, 
Nematomorpha, Rotifera, Kinorhyncha, 
Priapulida  exclusão de Acanthocephala 
(intermediários entre Platyhelminthes e 
Aschelminthes) 
5. Kristensen, 1983: descrição de Loricifera 
6. Brusca & Brusca, 1990: inclusão de 
Gnathostomulida 
7. Schram, 1991: inclusão de Chaetognatha 
(grupo-irmão do resto) 
8. Ruppert & Barnes, 1994: Sipuncula e 
Tardigrada entre os pseudocelomados 
ASCHELMINTHES, NEMATHELMINTHES, PSEUDOCOELOMATA 
Relembrando.... 
ectoderme endoderme 
mesoderme intestino gônada 
Acelomados Pseudoceloma 
Pseudocelomados 
Mesentério 
dorsal 
Peritônio 
visceral 
Mesentério 
ventral 
Celomados 
Filogenia dos 
Aschelminthes 
Não monofilético!!! 
Brusca & Brusca, 2003 
 Phoronida 
 Craniformea 
 Lingulata 
 Gnathostomulida 
 Rotifera 
 Catenulida 
 Rhabditophora 
 Nemertodermatida 
 Acoela 
 Ectoprocta 
 Entoprocta 
 Cycliophora 
 Nemertea 
 Mollusca 
 Sipuncula 
 Annelida 
 Echiura 
 Gastrotricha 
 Chaetognatha 
 Tardigrada 
 Arthropoda 
 Onychophora 
 Nematomorpha 
 Nematoda 
 Priapulida 
 Loricifera 
 Kinorhyncha 
LOPHOTROCHOZOA 
PROTOSTOMIA 
EUTROCHOZOA 
PANARTHROPODA 
CYCLONEURALIA 
LOPHOPHORATA 
PLATYHELMINTHES 
Eernisse & Peterson (2004): morfologia 
ASCHELMINTHES, NEMATHELMINTHES, PSEUDOCOELOMATA 
Eernisse & Peterson (2004): Morfologia 
Gnathostomulida 
Rotifera 
Catenulida 
Rhabditophora 
Nemertodermatida 
Acoela 
Ectoprocta 
Entoprocta 
Cycliophora 
133 
ECDYSOZOA 
EUTHROCOZOA 
LOPHOPHORATA 
Hox 6-8 
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Gnathostomulida 
Rotifera (incluindo Acanthocephala) 
Catenulida 
Rhabditophora 
Nemertodermatida 
Acoela 
Ectoprocta 
Entoprocta 
Cycliophora 
ECDYSOZOA 
EUTHROCOZOA 
LOPHOPHORATA 
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Gastrotricha 
Filogenia de Protostomia 
Eernisse & Peterson (2004) 
SYNDERMATA+GNATHOSTOMULIDA 
Gnathostomulida 
SYNDERMATA 
2 1 
Sinapomorfias para GNATHIFERA 
1. Protonefrídios com células tubo 
circundando completamente o lúmem. 
2. Faringe modificada contendo elementos 
cuticulares (hastes cuticulares). 
 
Características gerais 
Organismso pequenos 
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+
 
N
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IC
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A
 
= GNATHIFERA 
Eernisse & Peterson (2004) 
GNATHIFERA 
SYNDERMATA 
jaws composed of rods with a lucent material 
and an electron-dense core;jaws with pincers 
caudally articulating into unpaired pedicle. 
epidermis cells reverse from 
multiciliate to monociliate 
condition;hermaphroditism 
develops; basal plate develops;jaws 
belonging to either closed or open 
lamellar type. 
pseudophalangium/unci and associate 
sclerites/manubria;oral and pharyngeal 
lamellae/epipharynx;cellular epidermis with 
intracellular lamina;eutely(?) 
Sørensen (2003) Further structures in the jaw apparatus of Limnognathia maerski (Micrognathozoa),with 
notes on the phylogeny of the Gnathifera. JOURNAL OF MORPHOLOGY 255:131 –145 (2003) 
GNATHOSTOMULIDA 
Gnathostomulida 
SYNDERMATA 
Catenulida 
Rhabditophora 
93 
1 
20 
0 
13 
1 
50 
1 
49 
1 
48 
1 
90 
1 
68 
1 
19 
1 
13. Epiderme monociliada (hom. Lophophorata, Echinodermata e Pterobranchia). 
20. Perda do acrosomo (hom. Nematoda, Kynorhyncha e Entoprocta; ? Pterobranchia). 
93. Intestino sem cílios. 
G
N
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Gnathostomula armata 
Eernisse & Peterson (2004) 
GNATHOSTOMULIDA 
1. Organismos pequenos de hábito 
intersticial em ambientes marinhos e 
salobros (descoberto em 1956). 
2. Locomoção ciliar 
3. Aprox. 94 espécies, incluídas em 25 
gêneros, mundialmente distribuídas. 
4. 300 a 3600 um de tamanho. 
5. Epiderme revestida por células 
monociliadas, não cuticular. 
6. Ânus geralmente ausente, mas 
aparentemente temporário em algumas 
espécies. 
1. Boca subterminal 
2. Faringe comprimida lateralmente 
7. aparato da faringe com mandíbulas 
(trofos cuticulares) e placa basal 
cuticulares (relacionadas à ingestão de 
bactérias no meio marinho ou 
intersticial). 
8. Acelomados. 
cerdas sensoriais 
boca ventral 
lábio superior 
placa basal 
mandíbula 
intestino 
cílios 
ovos 
bursa (acúmulo esperma) 
pré-bursa 
testículos 
estilete 
poro genital 
esperma 
placas 
faringe 
gld. faringeais 
GNATHOSTOMULIDA 
1. Sistema nervoso 
1. Gânglio cerebral anterior dorsal ao 
sistema digestivo 
2. Gânglio bucal 
3. 1 a 3 pares de cordões longitudinais 
2. Órgãos sensoriais 
1. Fossas ciliares 
2. Sensórias (cílios firmes em forma de 
seta) 
3. Reprodução 
1. Sexuada 
1. Sistema feminino: ovário 
dorsal, receptáculo seminal, 
vagina (algumas espécies 
2. Sistema masculino: 1 a 2 
testículos, pênis, estilete 
(algumas espécies) 
4. Impregnação hipodérmica. 
5. Ovos produzidos no mesênquima e 
liberados pelo rompimento da parede do 
corpo 
6. Clivagem espiral. 
cerdas sensoriais 
boca ventral 
lábio superior 
placa basal 
mandíbula 
intestino 
cílios 
ovos 
bursa (acúmulo esperma) 
pré-bursa 
testículos 
estilete 
poro genital 
esperma 
placas 
faringe 
gld. faringeais 
GNATHOSTOMULIDA 
Gnathostomula ornata 
http://www.zmuc.dk/InverWeb/staff/mwsorensen.htm 
GNATHOSTOMULIDA 
Haplognathia sp. 
Rastrognathia sp. 
http://www.zmuc.dk/InverWeb/staff/mwsorensen.htm 
GNATHIFERA 
SYNDERMATA 
pseudophalangium/unci and associate 
sclerites/manubria;oral and pharyngeal 
lamellae/epipharynx;cellular epidermis with 
intracellular lamina;eutely(?) 
intracellular lamina forms epidermal plates 
restricted to dorsal and lateral sides;head and 
trunk with sensoria formed by multiciliate 
cells;cilia on trunk and parts of head 
arranged as ciliophores;jaws with 
.bularium,paired basal plates,and dorsal jaws. 
Sørensen (2003) Further structures in the jaw apparatus of Limnognathia maerski (Micrognathozoa),with 
notes on the phylogeny of the Gnathifera. JOURNAL OF MORPHOLOGY 255:131 –145 (2003) 
MICROGNATHOZOA 
Limnognathia maerski 
1. Limnognathia maerski – descobertaem fontes 
homotérmicas na Ilha de Disko, Groenlândia 
em 1994 (Kristensen & Funch, 2000). 
2. Vivem em musgos e alimentam-se de 
bactérias, cianofícias e diatomáceas. 
3. Epiderme celular (não sincicial) 
4. Ovos de resistência permitem sobrevivência 
durante o inverno, média durante o verão 8°C. 
5. Cílios ventrais e laterais na região anterior, e 
ventrais nas demais regiões do corpo. 
6. Células multiciliadas e presença de cilióforos 
(céls multiciliadas) 
1. Indícios do eutelia. 
7. Faringe com estruturas complexas (semelhante 
Gnathostomulida e alguns rotíferos). 
8. Presença de boca, faringe, esôfago e intestino, 
ânus temporário (placa anal) 
9. Trato digestivo sem cílios  microvilosidades. 
10. Gânglio cerebral ocupa a maioria da porção 
anterior, cerdas sensoriais. 
11. Acelomados. 
12. Dois pares de protonefrídios laterais. 
13. Hermafroditas protândricos. 
MICROGNATHOZOA: sistema mandibular 
mandíbula principal 
lamela faringeal 
fibulário 
placa basal e manus 
mandíbula ventral e 
escleritos associados 
mandíbula dorsal 
MICROGNATHOZOA: sistema mandibular 
MICROGNATHOZOA: sistema mandibular 
MICROGNATHOZOA: sistema mandibular 
GNATHIFERA 
SYNDERMATA 
syncytial epidermis;trunk ciliation 
reduced;cilia in head arranged in bands 
forming a wheel-organ;body 
divided into head,trunk and 
foot.6.Acanthocephala:obligatory 
endoparasite,body ciliation 
lost,mouth,pharynx and gut lost. 
Sørensen (2003) Further structures in the jaw apparatus of Limnognathia maerski (Micrognathozoa),with 
notes on the phylogeny of the Gnathifera. JOURNAL OF MORPHOLOGY 255:131 –145 (2003) 
Acanthocephala 
Características gerais: 
1. ganchos na probóscide. 
2. Aprox. 1150 spp parasitas 
intestinais em vertebrados 
(principalmente teleósteos). 
3. estágio larval em artrópodes 
(hospedeiros intermediários) 
4. corpo: probóscide retrátil, colo, 
tronco com espinhos (achatado ou 
cilíndrico). 
5. alimentação: absorção pela 
epiderme, sem sistema digestório. 
6. afinidades: 1) já considerados 
como surgindo dos Cestoda; 2) 
Rotifera “derivados” (Lorenzen, 
1985, 18S). 
(grego: acanthias = espinhudo, cephalo = cabeça) 
Acanthocephala: sinapomorfias 
1. núcleos gigantes na epiderme. 
(eutelia) 
2. saco do ligamento presente. 
3. posição ventral do cérebro. 
4. cordão nervoso lateral (hom. 
Nematoda). 
5. lemniscos (sacos hidráulicos 
associados à probóscide). 
6. probóscide sem celoma. 
7. músculo no trato reprodutor 
masculino. 
8. perda de células digestivas. 
9. Excreção: 
1. Protonefrídios (sinciciais) 
10. parasitismo. 
11. glândula de cimento. 
12. reversão do cordão nervoso. 
http://macromite.wordpress.com/ 
ACANTHOCEPHALA: cobertura do corpo 
rede 
terminal 
epiderme 
sincicial 
Cobertura 
extracelular 
TEGUMENTO 
músc. circular 
canal mediano 
longitudinal 
canal radial 
Sistema Lacunar 
músc. 
longitudinal 
“rete 
network” 
Acanthocephala: morfologia geral 
probóscide com espinhos 
bursa genital evertida 
(com pênis) 
parede do corpo 
gânglio cerebral 
lemnisco (origem epid., 
protração da probóscide) 
nervos laterais 
Saco da 
probóscide 
músc. retrator 
Poro sensorial 
pseudocele 
Acanthocephala: morfologia geral 
sino do útero 
útero 
vagina 
gonóporo 
sistema 
lacunar 
pseudocele 
protonefrídio 
bexiga 
gld. cimento 
compl. copulatório 
poro urogenital 
testículos 
pseudocele 
MACHO FÊMEA 
Acanthocephala: ciclo de Macracanthorhynchus 
6 ganchos, 
hemocele 
Acantela 
Cistacanto 
(forma encapsulada, se 
desenvolve enquanto o 
besouro se desenvolve) 
Porco ingere o besouro 
(cistacanto vira adulto) 
Embrião sai com as fezes 
(ingerido por besouro) 
Larva acantor 
M. hirudinaceus 
ROTIFERA 
(L. rota=“roda”; fera=“portador de”) 
Marcus Vinicius Domingues 
Filogenia dos 
Aschelminthes 
Cutícula 
intracelular e 
eutelia 
SYNDERMATA 
Sørensen (2003) Further structures in the jaw apparatus of Limnognathia maerski (Micrognathozoa),with notes 
on the phylogeny of the Gnathifera. JOURNAL OF MORPHOLOGY 255:131 –145 (2003) 
GNATHIFERA 
CARACTERÍSTICAS GERAIS DE ROTIFERA 
• Marinhos, água doce, alguns semi-terrestres. (~1.800 spp 
descritas.) 
• Sésseis ou vida livre , poucos simbiontes (ex.Nebalia) e 
parasitos (de protistas coloniais, cavidade corporal de anelídeos e 
gastrópodes terrestres). 
• Geralmente de 0,1 a 1 mm de comprimento. 
• Suspensívoros, predadores 
• Triploblástico, bilateral, pseudocelomado, não segmentado. 
• Trato digestório completo (com especialização) 
• Faringe modificada (Mástax) com elementos mandíbulares 
(trofos). 
CARACTERÍSTICAS GERAIS DE ROTIFERA 
• Presença de corona (discos ciliares). 
• Epitélio sincicial. 
• Eutelia (n° fixo de núcleos- ~900 a 1.000). 
• Esqueleto laminar intracelular (lorica em algumas spp.). 
• Protonefrídios. 
• Sem sistema circulatório e respiratório. 
• Presença de órgão retrocerebral. 
• Reprodução assexuada (partenogênese). 
– Macho geralmente reduzido, muitas vezes desconhecido. 
DIVERSIDADE MORFOLÓGICA DE ROTIFERA 
Seison 
Dissotrocha 
Monommata 
Trochosphaera 
Polyarthra 
Hexarthra 
Stephanoceros 
Collotheca 
DIVERSIDADE MORFOLÓGICA DE ROTIFERA 
NOSSAS ESPÉCIES 
Platyias quadricornis 
Kellicottia bostoniensis 
Keratella americana Lecane leontina 
Pompholix complanata 
(com ovo) 
NOSSAS ESPÉCIES 
b 
c 
d 
e Família Brachionidae: a - 
Anuraeopsis fissa; b –Platyias 
quadricornis; c - Plationus 
patulus; d - Brachionus 
falcatus; e - Plationus 
macracanthus. 
a 
NOSSAS ESPÉCIES 
Família Testudinellidae: a 
- Testudinella tridentata f. 
amazonica; b – 
Testudinella brycei; c - 
Testudinella patina; d - 
Testudinella patina 
trilobata; 
NOSSAS ESPÉCIES 
a b 
c 
d 
Família Trichocercidae: a - Trichocerca cf. insignis; b - Trichocerca cf. elongata; c - Trichocerca 
porcellus; d - Trichocerca cylindrica chattoni 
NOSSAS ESPÉCIES 
c 
d 
e 
f 
a 
b 
Família Lecanidae: a - Lecane elsa; b - Lecane curvicornis; c - Lecane curvicornis; d - Lecane papuana; e - 
Lecane monostyla; f - Lecane hamata. 
SEISONIDEA 
1. Par de ovário. 
2. Epizóicos em 
leptóstracos 
marinhos. 
3. Corona reduzida. 
4. Trófis fulcatra. 
5. Machos totalmente 
desenvolvidos. 
6. Ciclo reprodutivo 
mictico. 
BDELLOIDEA 
1. Par de ovário. 
2. Corona tipicamente bem 
desenvolvida. 
3. Trófis Ramata. 
4. Machos desconhecidos. 
5. Ciclo reprodutivo 
estritamente 
partenogenético. 
Rotifera: grupos 
DIGONATA 
Rotifera: grupos 
MONOGONONTA 
1. Um ovário. 
2. Predominantemente dulcícolas. 
3. Corona e trófis variável. 
4. Machos de tamanho reduzido, 
menos complexos 
morfologicamente e de vida 
efêmera. 
5. Heterogamia (ciclos mícticos e 
amícticos) 
6. Grupo com maior diversidade. 
PAREDE DO CORPO E SUPORTE 
discos trocais 
retrator do 
disco trocal 
músculos 
circulares 
retratores 
dorsais 
retrator 
lateral 
retrator 
do pé 
retrator 
dorsal 
epiderme fina, sincicial, eutélica  sustentada 
por densa teia intracelular de fibras 
protéicas semelhantes à actina 
estruturas cuticulares (espinhos, partes rígidas 
da parede do corpo)  intracelulares ( 
cutícula interna = pseudocutícula e a 
lórica) 
musculatura circular e longitudinal (não 
dispostas em camadas regulares) 
Suporte: pressãointerna pseudoceloma + 
pseudocutícula 
poro epidérmico 
cobertura superficial 
Rede terminal intracelular 
[pseudocutícila] 
Keratella sp. 
1. Batimento ciliar (corona), ou 
apêndices especializados. 
2. Retração/relaxamento da 
musculatura e uso da glândula 
pedal. 
3. Organismos pelágicos  
globosos e uso de óleos para 
flutuação. 
4. Maioria bentônica intercalada 
por períodos de fixação temporária. 
5. Gotas de óleo presentes da 
hemocele. 
6. Rotíferos sésseis com 
especificidade de substrato. 
 
LOCOMOÇÃO 
 NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTÓRIO 
1. boca (ventral, circundada pela 
corona)  faringe (ou mástax, 
característica do filo)  esôfago  
estômago  intestino  cloaca. 
2. “suspensívoros ou predadores”  
mástax triturador (Brachionus)  
corrente ciliar. 
3. “carnívoros”  peças que perfuram 
sua presa. 
4. “sugadores”  conteúdo de células 
de algas filamentosas por perfuração. 
5. “epizóicos” (comedores de detritos) 
e raros “parasitas” (com mástax 
especializado). 
boca 
cérebro 
mástax 
gld. salivar 
tubo bucal 
gld. gástrica 
protonefrídios 
ovário 
tronco 
estômago 
bexiga 
pé (telescópico) 
 gld. pedal 
(secreção de substância cimentante, 
locomoção rastejante) 
artelho 
ânus 
(dorsal) 
cloaca 
vista ventral vista lateral 
intestino 
Órgão retrocerebral 
pseudoceloma mús. circular 
mús. longitudinal 
estômago 
epiderme 
pseudocutícula 
duto nefridial 
nervo 
ovário 
 MÁSTAX 
mástax: estrutura ovalada ou 
alongada, de origem ectodérmica, 
altamente muscular - epitélio 
interno com 7 peças (= trofos, 
formados por substâncias 
mucopolissacarídeas ácidas) trófis 
esôfago 
faringe 
uncus 
manubrium 
fulcrum 
ramus 
 MÁSTAX 
Ramate 
(triturador) 
Malleate 
(triturador) 
Forcipate 
(raspador) 
Incudate 
(predador) 
Platyias 
Synchaeta 
Dissotrocha 
TRANSPORTE, EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO 
boca 
cérebro 
mástax 
gld. salivar 
tubo bucal 
gld. gástrica 
protonefrídios 
ovário 
tronco 
estômago 
bexiga 
pé (telescópico) 
 gld. pedal 
(secreção de substância cimentante, 
locomoção rastejante) 
artelho 
ânus 
(dorsal) 
cloaca 
vista ventral vista lateral 
intestino 
Órgão retrocerebral 
transporte  pseudoceloma e 
atividade muscular da 
movimentação 
 
trocas gasosas  difusão pela 
pseudocutícula, onde esta seja 
mais fina 
 
excreção amonotélica  
difusão da epiderme 
 
osmorregulação  2 bulbos-
flama no pseudoceloma  
tubos coletores  bexiga 
muscular  cloaca 
(osmorregulação e regulação 
iônica) 
em dessecação ou frio  
estágios de resistência (até 4 
anos) 
 
•CRIPTOBIOSE 
•Glicerol e Hélio líquido 
SISTEMA NERVOSO E SENSORIAL 
Gânglios  cerebral e do mástax. 
Nervos faringeanos, visceral 
Cordão nervoso  ventral 
 
Sensorial espinhos, receptores 
tácteis, flosculi (micropapilas-
quimiorreceptor ou táctil), ocelos 
cerebrais (fotossensíveis), órgão 
retrocerebral (estrutura glandular 
com ductos que se abrem na região 
apical-secreção de muco) 
Órgão sensorial 
Gânglio cerebral 
Gânglio do mástax 
Antena dorsal 
Antena lateral 
Cordão nervoso ventral 
Nervo visceral 
Nervo faringeano 
Órgão retrocerebral 
REPRODUÇÃO 
1. dióicos ou só fêmeas partenogenéticas. 
2. dióicos: machos sempre menores que 
fêmeas e freqüentemente com órgãos 
não-reprodutivos degenerados. 
3. machos: 1 testículo saculiforme  
duto espermático ciliado (com 
glândulas prostáticas)  gonóporo 
(paredes dobradas para formar órgão 
copulatório) 
- espermatozóides de forma variada. 
4. fêmeas: 1-2 ovários sinciciais 
(germovitelários, com uma região 
germinativa e outra produtora de 
vitelo)  ovócitos endolécitos. 
5. cópula por impregnação hipodérmica 
(injeção de espermatozóides no 
pseudoceloma) ou através da cloaca 
(Asplanchna e Brachionus ocorre por 
impregnação hipodérmica) 
 
poro cloacal 
cloaca 
intestino 
oviduto 
óvulo 
ovário 
“tubo 
alimentador” 
vitelário 
testículo 
glândulas 
prostáticas 
gonóporo 
duto 
espermát. 
REPRODUÇÃO E CICLOMORFOSE 
1. ovos no substrato, ou 
ovoviviparidade (ovo isolécito). 
2. desenvolvimento direto, clivagem 
espiral. 
3. reprodução polimórfica  
morfotipos alternativos 
(ciclomorfose)  condições 
ecológicas diferentes. Ex: 
morfologia predador induzida. 
(projeções da parede do corpo ou 
do ovo que dificultam a sua 
ingestão). 
 
 
 
Morfotipos de Brachionus 
Asplanchna, predadora de Brachionus 
CICLO DE VIDA EM MONOGONONTA 
CICLO AMÍCTICO 
 CICLO 
MÍCTICO 
 ovo de 
resistência 
 (2n) 
fertilização 
macho surge de 
ovo não fecundado 
estímulo 
Fêmea míctica produz 
ovo haplóide por 
meiose 
condições 
ambientais 
desfavoráveis 
ovo de casca fina 
espermatozóides 
formados por mitose 
Condições ambientais 
favoráveis 
Monogononta  
• partenogênese 
• machos reduzidos 
Seisonoidea  
• machos normais 
• vive nas brânquias de Nebalia 
Bdelloidea  
• partenogênese 
• machos desconhecidos 
*mixi stimulus 
ovo amíctico (2n) 
fêmea amíctica (2n) 
Mitose 
Partenogênese 
*luminosidade, temperatura 
Recursos alimentares, densidade. 
SIGNIFICADO PARA OS HUMANOS? 
Aquariofilia  Alimento para alevinos e outros 
invertebrados 
Bioindicadores Poluição 
Taxonomistas e ecólogos 
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
SYNDERMATA 
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
S
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M
O
N
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G
O
N
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N
T
A
 
Zrzavý (2002) 
SITES NA WEB 
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Hickman, Roberts & Larson. 2004. PRINCÍPIOS INTEGRADOS DE ZOOLOGIA. 
11ª EDIÇÃO. 846 pp. 
Nielsen. 2003. ANIMAL EVOLUTION: INTERRELATIONSHIPS OF THE 
LIVING PHYLA. Second Edition. 
Ribeiro Costa & Rocha. 2006. INVERTEBRADOS: MANUAL DE AULAS 
PRÁTICAS 1ª EDIÇÃO. 271 pp. 
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LITERATURA SOBRE O ROTIFERA 
TREE OF LIFE: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html 
WIKIPEDIA: http://en.wikipedia.org/ 
DIGITAL ZOOLOGY: http://salinella.bio.uottawa.ca/digitalzoology/ 
SITES NA WEB