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GRUPO SER EDUCACIONAL
CENGAGE
Marcela Santos Procópio
Karen Camacho Haubrich
Marina Oliveira Daneluz
BIOQUÍMICA: 
ESTRUTURA DAS 
BIOMOLÉCULAS E 
METABOLISMO
BIOQUÍMICA – 
ESTRUTURA DAS 
BIOMOLÉCULAS E 
METABOLISMO
Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida ou 
transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico ou mecânico, incluindo 
fotocópia, gravação ou qualquer outro tipo de sistema de armazenamento e transmissão de 
informação, sem prévia autorização, por escrito, do Grupo Ser Educacional. 
Diretor de EAD: Enzo Moreira
Gerente de design instrucional: Paulo Kazuo Kato 
Coordenadora de projetos EAD: Manuela Martins Alves Gomes
Coordenadora educacional: Pamela Marques
Equipe de apoio educacional: Caroline Guglielmi, Danise Grimm, Jaqueline Morais, Laís Pessoa
Designers gráficos: Kamilla Moreira, Mário Gomes, Sérgio Ramos,Tiago da Rocha
Ilustradores: Anderson Eloy, Luiz Meneghel, Vinícius Manzi 
 
Procopio, Marcela Santos.
 Bioquímica: estruturas das biomoléculas e metabolismo / Marcela Santos Procópio / 
Karen Camacho Haubrich. – São Paulo: Cengage, 2020.
 Bibliografia.
 ISBN 9786555581324
 1. Bioquímica. 2. Metabolismo. 3. Haubrich, Karen Camacho.
Grupo Ser Educacional
 Rua Treze de Maio, 254 - Santo Amaro 
CEP: 50100-160, Recife - PE 
PABX: (81) 3413-4611 
E-mail: sereducacional@sereducacional.com
“É através da educação que a igualdade de oportunidades surge, e, com 
isso, há um maior desenvolvimento econômico e social para a nação. Há alguns 
anos, o Brasil vive um período de mudanças, e, assim, a educação também 
passa por tais transformações. A demanda por mão de obra qualificada, o 
aumento da competitividade e a produtividade fizeram com que o Ensino 
Superior ganhasse força e fosse tratado como prioridade para o Brasil.
O Programa Nacional de Acesso ao Ensino Técnico e Emprego – Pronatec, 
tem como objetivo atender a essa demanda e ajudar o País a qualificar 
seus cidadãos em suas formações, contribuindo para o desenvolvimento 
da economia, da crescente globalização, além de garantir o exercício da 
democracia com a ampliação da escolaridade.
Dessa forma, as instituições do Grupo Ser Educacional buscam ampliar 
as competências básicas da educação de seus estudantes, além de oferecer-
lhes uma sólida formação técnica, sempre pensando nas ações dos alunos no 
contexto da sociedade.”
Janguiê Diniz
PALAVRA DO GRUPO SER EDUCACIONAL
Autoria
Marcela Santos Procópio 
Doutora em Biologia Celular pela Universidade Federal de Minas Gerais (2017), mestre em (2013), 
graduada em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Minas Gerais (2010). Trabalhou 
como pesquisadora na Universidade Federal de Minas Gerais entre os períodos de 2017 e 2019, 
desenvolvendo projetos de pesquisa na área de reprodução humana e em biotecnologia. Atualmente 
trabalha como embriologista no Instituto de Reprodução Humana, em Belo Horizonte e como professora 
autora de materiais didáticos para instituições de ensino superior na modalidade educação a distância. 
Lattes: http://lattes.cnpq.br/0387461416058447
Karen Camacho Haubrich 
Médica Veterinária pela UNIGRANRIO. Especialização em Patologia Clínica Veterinária – Faculdade 
Qualittas. Mestranda em Vigilância e Controle de Vetores – Fiocruz
Marina Oliveira Daneluz
Médica Veterinária formada pela Universidade Federal de Pelotas (UFPEL). Mestre pelo Programa de Pós 
Graduação em Desenvolvimento Territorial e Sistemas Agroindustriais (DTSA) da Universidade Federal 
de Pelotas, na Área de Administração Rural.. Tem experiência em gestão econômica e zootécnica de 
propriedades leiteiras e na área de Medicina Veterinária Preventiva. Atualmente é Médica Veterinária 
na empresa Planejar Agronegócios, na região de Chapecó, desenvolvendo consultoria na área de 
Agronegócio, abrangendo a área de gerenciamento econômico, administração de negócios rurais e 
análises de viabilidade de projetos rurais. Além disso, atua como Professora/Autora Conteudista de 
produção de material técnico-pedagógico da área de Medicina Veterinária.
SUMÁRIO
Prefácio .................................................................................................................................................8
UNIDADE 1 - Introdução à bioquímica e estrutura das biomoléculas ..............................................11
Introdução.............................................................................................................................................12
1 Introdução à bioquímica .................................................................................................................... 13
2 Água: pH, sistema tampão, reação ácido-base e equilíbrio ...............................................................14
3 Estrutura e propriedades de aminoácidos, proteínas e enzimas .......................................................19
4 Estrutura e propriedades dos lipídeos, membranas celulares e carboidratos ...................................28
PARA RESUMIR ..............................................................................................................................34
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................................35
UNIDADE 2 - Membranas celulares, vias metabólicas e respiração celular .....................................37
Introdução.............................................................................................................................................38
1 Lipídios, membranas e transporte de membranas ............................................................................ 39
2 Introdução ao metabolismo: visão geral e integrada .........................................................................44
3 Gliconeogênese .................................................................................................................................. 46
4 Glicólise ..............................................................................................................................................49
5 Ciclo de Krebs ..................................................................................................................................... 51
6 Cadeia respiratória e fosforilação oxidativa ....................................................................................... 54
PARA RESUMIR ..............................................................................................................................57
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................................58
UNIDADE 3 - Bioenergética e metabolismo ....................................................................................59
Introdução.............................................................................................................................................60
1 Ácidos graxos ..................................................................................................................................... 61
2 Metabolismo de lipídios ..................................................................................................................... 65
3 Via das pentoses-fosfato .................................................................................................................... 71
4 Regulação da via das pentoses........................................................................................................... 72
5 Metabolismo do glicogênio ................................................................................................................ 73
6 Controle hormonal do metabolismo .................................................................................................. 75
7 Metabolismo de aminoácidos e ciclo da ureia ................................................................................... 78
8não tem energia suficiente para se ligar ao gliceraldeído e por isso a enzima faz a 
reação em dois momentos. A oxidação do gliceraldeído, se faz importante pois gera energia para 
o fosfato, já que o fosfato inorgânico é pobre em energia e com isso ele não consegue se ligar 
diretamente ao ADP para gerar o ATP.
Na reação seguinte há a conversão do o 1,3-bisfosfoglicerato em 3-fosfoglicerato. Isso ocorre 
pela ação da enzima fosfoglicerato quinase. Nesse momento, o fosfato foi transferido para o ADP. 
Ocorrendo então a formação do primeiro ATP produzido pela glicólise. Como todas as reações estão 
acontecendo em dobro, foram então produzidos dois ATPs. Temos até o momento o gasto de 2 ATPs 
iniciais e agora a produção de 2 ATPs, ou seja, o investimento inicial acaba de ser liquidado.
Depois, para continuar formando ATP, ainda ocorrerão outras reações na molécula de 
3-fosfoglicerato. A enzima fosfoglicerato mutase vai transferir o fosfato que estava no carbono 
3 para o carbono 2 produzindo a molécula de 2-fosfoglicerato. Esse rearranjo estrutural vai 
favorecendo a saída do fosfato. Nessa etapa, a célula retira uma molécula de H20 e produz 
fosfoenolpiruvato. Essa redistribuição de elétrons dentro da molécula tornam a presença do 
fosfato altamente desfavorável, facilitando sua saída para que seja incorporado ao ADP novamente 
gerando ATP. Com a saída do fosfato chegamos à molécula de piruvato. Como sabemos que todas 
as reações estão acontecendo em dobro temos a formação de duas moléculas de piruvato e duas 
moléculas de ATP.
No total, foram formados 4 ATPs: dois consumidos no início das reações (com um saldo líquido 
final de 2 ATPs) e 2 moléculas de piruvato. O piruvato gerado será utilizado como substrato paras 
as próximas vias respiratórias. Ele possui três destinos, segundo Klein (2014):
• Etanol; 
• Lactato (na ausência de oxigênio); 
• Gás carbônico (na presença de oxigênio). 
5 CICLO DE KREBS
As vias para obtenção de ATP pelas fermentações na ausência de oxigênio geram uma baixa 
quantidade de energia. Quando o piruvato é degradado na presença de oxigênio (ou seja, em 
condições de aerobiose), a produção de energia é muito maior.
Isso ocorre ao longo do chamado ciclo de Krebs e também da fosforilação oxidativa. O ciclo 
de Krebs também é conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos e, 
52
além de ser o passo central do metabolismo da célula, também faz interface com outras vias 
como ao metabolismo de aminoácidos, como a beta oxidação e a síntese de ácidos graxos e de 
triglicerídeos.
Em resumo, o ciclo de Krebs gera apenas duas moléculas de ATP (a partir de dois piruvatos) e 
oxida (retira elétrons) compostos orgânicos como corpos cetônicos, carboidratos, aminoácidos, 
ácidos graxos entre outros. Essa oxidação desses elementos retira hidrogênios e elétrons que 
serão passados para o NAD e o FAD que irão se converter em NADH e FADH2. Estes, por sua vez, 
irão para a cadeia respiratória e é com a energia desses elétrons que a cadeia vai produzir 28 
moléculas de ATP, uma quantidade muito maior.
Assim, indiretamente, é o ciclo de Krebs que permite a geração de tanta energia. Para tanto, a 
glicólise gerou duas moléculas de piruvato que, quando adentram a mitocôndria, formam acetil-CoA 
e oxalacetato. Juntos, eles formam o citrato, que vem a sofrer uma sucessão de reações químicas 
para extrair hidrogênio e, assim, produzir elétrons à cadeira respiratória e formar energia.
No entanto, é importante fazer uma reflexão. Ao respirar, as pessoas expulsam o gás carbônico 
e o ciclo de Krebs oxida a matéria orgânica, retirando hidrogênios e elétrons e fazendo sobrar 
apenas o CO2. Até o final do ciclo ocorre, então, uma oxidação completa da glicólise (ou seja, 
não sobra nenhum hidrogênio, apenas gás carbônico). Isso quer dizer que, quando as pessoas 
ingerem alimentos, as células irão oxidar os componentes da via glicolítica até que sobre o gás 
carbônico que cai na circulação sanguínea e expelido pelos pulmões na respiração.
5.1 Etapas
Segundo Berg et al. (2014), o ciclo se inicia a partir do piruvato. Neste momento, ocorre a sua 
conversão em acetil coenzima A (Acetil-CoA) por meio de uma descarboxilação, uma liberação de 
gás carbônico que libera energia e torna possível a entrada da coenzima A.
Na reação seguinte, o Acetil-CoA, perde sua partícula de coenzima A, fornecendo a energia 
necessária para se unir ao oxalacetato e formar o citrato, que é composto de seis carbonos. Essa 
reação é catalisada pela enzima citrato sintase.
O citrato formado é, então, isomerizado ao isocitrato, pois o radical carboxila precisa estar 
em uma posição que facilite a sua descarboxilação já que logo adiante mais uma molécula de gás 
carbônico irá sair. Essa reação, catalisada pela enzima aconitase, ocorre em duas etapas:
Desidratação
quando ocorre a saída de uma molécula de água, gerando uma molécula de aconitato.
53
Incorporação de uma molécula de água
que, em outra posição na cadeia, irá facilitar a saída de CO2.
Quando o gás carbônico sai da molécula de isocitrato, ela é convertida em alfa-cetoglutarato. 
Nesse momento, o NAD+ absorve os hidrogênios do isocitrato e vira NADH e H+. No próximo 
passo, quando ocorre a conversão da molécula de alfa-cetoglutarato em succinil COA, a saída 
de mais um CO2 da molécula de alfa-cetoglutarato é o que permite a entrada de coenzima A. 
A enzima responsável é a-cetoglutarato desidrogenase. Novamente o NAD+ surge receber 
hidrogênio se convertendo em NADH.
No passo seguinte, a Succinil COA será convertida em Succinato pela ação da enzima succinato 
sintetase. Ao perder sua coenzima A, libera energia para a célula e torna possível pegar um fosfato 
inorgânico que estava solto, assim o GTP pode transferir o seu fosfato inorganico para um ADP, 
formando um ATP. Essa é a única etapa do ciclo de Krebs onde é formado de um composto pronto 
de alta energia.
Na próxima reação ocorre a transformação da molécula de succinato em fumarato. Neste 
momento, um FAD incorpora hidrogênios e elétrons e se torna FADH2 (pois nesse ponto não tem 
energia suficiente para formar NADH). A enzima que catalisa a reação é succinato desidrogenase.
Em seguida ocorrerão duas reações para regenerar o oxalacetato. Para isso, o fumarato 
será convertido em malato por meio da entrada de uma molécula de água pela catalisada pela 
fumarase. E, na última reação, o malato se converte em oxalacetato. Neste momento, o NAD+, ao 
receber hidrogênio e elétrons, dá origem ao NADH e H+.
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Figura 3 - As principais etapas do ciclo de Krebs 
Fonte: Ashray Shah, Shutterstock (2020).
#ParaCegoVer: A imagem mostra as etapas e reações do ciclo de Krebs.
Assim, o saldo final do ciclo de Krebs é 4 NADH, 1 FADH2 e 1 ATP. Embora não haja formação 
propriamente dita de ATP, o NADH e o FADH2 acabam por gerá-lo quando se regeneraram.
O ciclo de Krebs está sujeito aos controles de concentração [ATP/ADP], [NADH.H/NAD+] e 
[FADH2/FAD+] e pode ser regulado também pelo nível de energia da célula. Assim, uma maior 
concentração de ATP inibe as enzimas isocitrato desidrogenase e a-cetoglutarato desidrogenase 
e, consequentemente, seus produtos de reação. O ciclo de Krebs nunca é interrompido e as 
substâncias que inibam as enzimas desse ciclo podem ser fatais para a vida da célula.
Embora não haja participação direta do oxigênio nessa via, esse é um ciclo que só ocorre 
em condições de aerobiose. Isso porque os NAD+ e os FAD necessários ao ciclo só podem ser 
regenerados na mitocôndria quando transferem seus hidrogênios para o oxigênio.
6 CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO 
OXIDATIVA
A fosforilação oxidativa acontece apenas em condições de aerobiose, nas quais o oxigênio 
faz a reoxidação das coenzimas através de uma cadeia de transporte de elétrons ou cadeia 
respiratória, como também é chamada.
55
Trata-se, portanto, de um processo, que corre no interior da mitocôndria, onde os compostos 
NADH e FADH2, provenientes da glicólise e do ciclo de Krebs, são regenerados.Isso se faz 
necessário pois ambos possuem concentrações celulares muito reduzidas. O objetivo do NADH 
e do FADH2 é entregar elétrons ao oxigênio, reação que produzirá água e energia para uma alta 
produção de ATP. Isso ocorre a partir da oxidação de glicose, gerando gás carbônico e água ao 
mesmo tempo.
6.1 Reações e etapas da cadeia respiratória
Até então, o saldo deixado pelas vias metabólicas envolve a produção da glicólise e do ciclo de 
Krebs, que produziram poucas moléculas de ATP, mas também produziram NADH e FADH2. Estas 
coenzimas têm a função de levar elétrons ricos em energia para a cadeia respiratória para que, 
nessa via, possa ser produzida uma quantidade maior de energia.
A cadeia respiratória precisa da participação de complexos protéicos e de carreadores, que 
farão a transferência dos elétrons até seu aceptor final, o oxigênio. Da molécula de piruvato até o 
fim do ciclo de Krebs são liberadas moléculas de CO2, que são expelidas do organismo através da 
respiração. Enquanto isso, o oxigênio presente no ar é inspirado, chega aos pulmões e é levado à 
corrente sanguínea para entrar na célula e alcançar a mitocôndria. O oxigênio exerce a função de 
atrair elétrons pela chamada cadeia transportadora de elétrons.
Mas para o NADH participar da formação de ATP é preciso lembrar que na membrana interna 
da mitocôndria estão presentes o(a):
• Complexo I (NADHcoenzima Q oxidorredutase);
• Ubiquinona (que recebe os eletrons do Complexo I e o regenera, para que ele possa 
continuar a receber outros novos elétrons);
• Complexo III (Q-citocromo c oxidorredutase);
• Citocromo C (uma proteína que transporta os elétrons do complexo III para o complexo 
IV);
• Complexo IV (citocromo c oxidase);
• Um carreador fosfato;
• Enzima ATP sintase (ou ATPase ,que é um agregado enzimático também conhecida como 
complexo V).
Segundo Murray (2014), o NADH chega até a cadeia respiratória para entregar seu par de 
eletróns H+ (com isso volta ao estado de NAD+). O complexo I recebe esse par de elétrons ricos 
em energia e usa essa energia para transportar 4 íons H+ do espaço interno da mitocôndria para o 
espaço entre a membrana interna e a externa. O par de elétrons vai passando pelas proteínas em 
direção ao O2. Quando passa pelo Complexo III doa novamente energia para bombear 4 H+. Ao 
56
chegar no complexo IV,já não detém tanta energia como antes e só consegue bombear 2 H+. No 
total, o NADH doou um par de elétrons que forneceu energia para bombear 10 H+. Nesse ponto, 
o par de elétrons finalmente chega ao oxigênio e forma água.
Os íons H+ que possuem carga positiva serão atraídos para o lado de dentro da membrana 
interna da mitocôndria, onde a carga é negativa. Um H+ retorna, então, para o espaço interno 
carregando consigo um fosfato inorgânico. Além desse H+, outros 3H+ adentram a membrana 
através da ATPsintase, fazendo literalmente a proteína girar. Com isso, ocorre a união do fosfato 
orgânico com a molécula de ADP que ali estava, formando então ATP.
Neste sentido, os mecanismos da cadeia respiratória podem ser resumidos da seguinte forma:
• Obtenção de elétrons ricos em energia;
• Acúmulo de íons H+ através da energia desses elétrons;
• Utilização da energia do movimento do H+ (ao retornarem ao interior da membrana 
interna mitocondrial) para produção de ATP.
Por isso, são necessários 4 H+ para produção de uma molécula de ATP, já que o par de elétrons 
do NADH forneceu energia para bombear 10 H+. Assim, para cada NADH teremos a produção 2 
moléculas e meia de ATP.
O FADH2, por sua vez, inicia a reação entregando seus elétrons para o Complexo II (succinato-
coenzima Q oxidorredutase). O par de elétrons segue as mesmas etapas percorridas na reação 
iniciada pelo NADH e, finalmente, se encontra com o oxigênio e forma água. Apenas 6 H+ foram 
bombeados a partir da energia do FADH2, ou seja, foi produzida uma molécula e meia de ATP.
Assim, depois de entender todos os processos e as vias ara geração de energia, é preciso 
contabilizá-la. Se na glicólise foram produzidos 2 NADH e se no ciclo de Krebs foram gerados 8 
NADH, então há um total de total de 10 NADH. Como na cadeia respiratória cada NADH produz 
2,5 ATP, então foram produzidos 25 ATPs pelo NADH.
O ciclo de Krebs produz 2 FADH2, então na cadeia estes dois geram energia para a produção 
de 3 ATPs. Quantos aos ATPS propriamente ditos, 2 são provenientes da glicose e 2 do ciclo de 
Krebs, totalizando 4 moléculas de ATP. A cadeia respiratória então contabiliza um total de 32 
moléculas de ATP geradas a partir de uma molécula de glicose.
57
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• entender a composição lipídica das membranas celulares e os principais tipos de 
transportes que ocorrem através das membranas;
• relembrar conceitos de metabolismo celular, como catabolismo e anabolismo;
• aprender sobre a moeda energética da célula, o ATP;
• aprender a importância das principais vias metabólicas para a respiração celular;
• entender todas as reações que acontecem na glicólise, na gliconeogênese, no ciclo 
de Krebs e na cadeia respiratória.
PARA RESUMIR
MOLINARO, E. M.; CAPUTO, L. F. G.; AMENDOEIRA, M. R. R. Conceitos e métodos para 
a formação de profissionais em laboratórios de saúde. Vol. 3. Rio de Janeiro: Escola 
Politécnica de Saúde Joaquim Venâncio (EPSJV), 2013.
BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L. Bioquímica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara-
Koogan, 2014.
MURRAY, R. K.; BENDER, D. A.; BOTHAM, K. M.; KENNELY, P. J.; RODWEL, V. W.; WEIL, P. 
A. Harper bioqúimica ilustrada. 29 ed. Porto Alegre: AMGH, 2014.
KLEIN, B. G. Cunningham tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 
2014.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
UNIDADE 3
Bioenergética e metabolismo
Introdução
Você está na unidade Bioenergética e Metabolismo. Conheça aqui os principais 
pontos relacionados à temática da bioquímica de biomoléculas no que tange a ácidos 
graxos e suas principais funções, o metabolismo de síntese e a sua degradação. Aprenda 
também sobre os principais pontos sobre a via das pentoses, metabolismo do glicogênio, 
metabolismo de aminoácidos e ciclo da ureia. Entenda ainda as estruturas dessas 
biomoléculas e sua importância para o bom funcionamento do metabolismo. E, por fim, 
compreenda como funciona o controle hormonal do metabolismo, as principais funções 
biológicas e as reações em que essas biomoléculas se envolvem.
Bons estudos!
61
1 ÁCIDOS GRAXOS
Quando se fala em ácidos graxos, a primeira coisa que vem à mente são os lipídios, pois os 
ácidos graxos fazem parte da estrutura geral de grande parte deles.
Vulgarmente, os lipídios são conhecidos como gorduras que, em geral, são encaradas como se 
fossem somente substância maléficas à saúde humana e animal. Na verdade, essas biomoléculas 
engenhosas apresentam papéis essenciais e importantes na manutenção das atividades biológicas 
e metabolismo dos seres humanos e animais.
Porém, é preciso saber que existem vários tipos de lipídios e que todos possuem como 
característica principal sua hidrofobicidade, a característica de não se misturar com água (pode-
se dizer fobia de água). Os diferentes tipos de lipídios possuem diferentes estruturas e diversas 
funções biológicas.
Uma molécula de gordura, portanto, é formada por dois componentes principais:
• Um esqueleto de glicerol; 
• Três caudas de ácidos graxos. 
Essas moléculas formadas são também chamadas de triacilgliceróis, os conhecidos 
triglicerídeos do exame de sangue. Elas são primeiramente estocadas em células de gordura 
especializadas, as quais são chamadas de adipócitos, formando o tecido adiposo (PELUSO, 2018). 
Enquanto muitos ácidos graxos são encontrados nas moléculas de gordura, vários outros são 
encontrados livres no corpo e são considerados um tipo de lipídio por si próprio.
1.1 Estrutura e funções dos ácidos graxos
Um ácido graxo é uma estrutura química que contém uma longa cadeia hidrocarbonada 
acíclica, ou seja, aberta, e uma carboxila terminal. Sabe-se que,na literatura, existem muitos 
ácidos graxos reconhecidos, totalizando mais de 100 diferentes tipos. Os ácidos graxos são ácidos 
monocarboxílicos de longas cadeias de hidrocarbonetos acíclicas, não-polares, sem ramificações 
e, em geral, possuem número par de átomos de carbono (HORTON, et al., 2008).
Outra informação relevante que deve ser levada em consideração é que a concentração de 
ácidos graxos livres nas células é muito baixa, uma vez que, caso fossem elevadas, as membranas 
poderiam sofrer rompimento celular. A maioria dos ácidos graxos conhecidos são formados por 
lipídeos mais complexos. Eles se unem a outras moléculas por meio de uma ligação éster ao grupo 
carboxílico terminal (HORTON et al., 2008).
A figura a seguir demonstra essa estrutura química das biomoléculas, apontando a diferença 
62
entre o colesterol e os triglicerídeos, a estrutura dos ácidos graxos - compostos por um grupo 
carboxílico (polar) e uma cadeira de hidrocarbonetos (apolar) e também pela saturação (sem 
duplas ligações) ou insaturação (com duplas ligações) – e a estrutura dos três tipos possíveis de 
triglicerídeos - saturado (ligação simples), monoinsaturado (uma ligação dupla) e poliinsaturado 
(duas ligações duplas).
Figura 1 - Esquema da estrutura do colesterol e dos triglicerídeos 
Fonte: Alila Medical Media, Shutterstock (2020).
#ParaCegoVer: A imagem mostra a representação esquemática das estruturas químicas 
das moléculas de colesterol e de triglicerídeos (gorduras) e as possibilidades de insaturação na 
estrutura dos ácidos graxos.
Como é possível perceber, quando os átomos de carbono da estrutura se ligam entre si por 
meio de ligações simples, o ácido graxo é chamado de saturado. Se houver ligações duplas entre 
um ou mais pares de carbonos, a molécula é considerada monoinsaturada ou poliinsaturada, 
respectivamente.
Neste sentido, existem regras para dar nome a essas estruturas químicas. De acordo com 
63
Motta (2011), os átomos são numerados a partir do carbono da carboxila (carbono nº 1). Na 
sequência, o carbono adjacente (carbono nº 2) é denominado carbono α. Os subsequentes, por 
sua vez, são β e γ. E o carbono metílico terminal é denominado ω ou carbono -n. A numeração é 
realizada em função da presença ou ausência de duplas ligações e do carbono em que se localiza. 
Porém, a maioria deles possui nomes usuais.
Na hora de dar nome, primeiro designa-se o número de átomos de carbono, seguido do 
número de sítios de insaturação. Por exemplo: o ácido palmítico possui 16 carbonos e nenhuma 
insaturação, logo, é designado como 16:0.
Ainda, de acordo com Motta (2011), existem, basicamente, quatro funções fisiológicas 
principais:
• São elementos formadores de fosfolipídios e glicolipídios, importantes para as membra-
nas biológicas;
• Por causa das suas ligações covalentes, muitas proteínas são modificadas e isso as dire-
ciona para os locais de membrana;
• São moléculas fornecedoras de energia;
• Os derivados dos ácidos graxos servem como hormônios e mensageiros importantes 
dentro das células intermediando processos celulares
Com base nisso, há a composição de ácidos graxos, como os mais importantes. Os ácidos 
graxos saturados possuem apenas ligações simples na sua cadeia. A base é o ácido acético (CH3 
– COOH), a partir do qual os demais – CH2 – são adicionados aos grupos terminais – CH3 – e – 
COOH –. Normalmente, eles são encontrados em gorduras de origem animal como manteigas, 
carnes, queijos, além de serem encontrados em óleo de coco e de palma. São geralmente sólidos 
à temperatura ambiente e possuem maior ponto de ebulição que os outros. A tabela a seguir 
mostra a quantidade de possíveis biomoléculas existentes na natureza e onde elas se encontram.
64
Figura 2 - Ácidos graxos saturados 
Fonte: SANTANA, et al., 2017 (Adaptado).
Já os ácidos graxos insaturados são aqueles que possuem duplas ligações na sua estrutura 
e a possibilidade de serem subdivididos em monoinsaturados, poliinsaturados e eicosanoides. 
Normalmente suas cadeias possuem de 4 a 36 carbonos, com 1 ou mais duplas ligações, 
possuindo menor ponto de ebulição do que os saturados. Os eicosanoides são derivados da 
eicosa, que é um ácido graxo com 20 carbonos. Também podem ser ácidos graxos polienóicos 
compreendendo os prostanóides, os leucotienos e as lipoxinas. Os prostanóides incluem as 
prostaglandinas, as prostaciclinas e os troboxanos, que participam de atividades diversas como 
processos inflamatórios, formação de coágulos, metabolismo lipídico e resposta imunológica 
(SANTANA, et al., 2017, p. 7). A tabela a seguir mostra tais biomoléculas com duplas ligações, 
únicas ou não, e onde são encontradas na natureza.
65
Figura 3 - Ácidos graxos saturados 
Fonte: SANTANA, et al., 2017 (Adaptado).
Outro ponto importante é a divisão dos ácidos graxos em essencial ou não. Os ácidos graxos 
são essenciais quando os animais não conseguem sintetizar e o encontram na composição das 
células vegetais. Por isso, é importante o consumo através de dieta nutricional, especialmente, 
em se tratando dos ácidos linoléico e o linolênico.
Já os ácidos graxos não essenciais são sintetizados pelo organismo. Nos animais, a primeira 
fonte para a síntese dos ácidos graxos é o acetato proveniente do rúmen, sendo que o tecido 
adiposo e a glândula mamária (tecido alveolar) constituem-se como os principais sítios para a sua 
síntese (GONZÁLEZ, 2003).
2 METABOLISMO DE LIPÍDIOS
Na dieta, a maior parte dos lipídios corresponde aos triacilgliceróis (TAG). Quando são 
digeridos, por meio da enzima lipase, eles transformam-se em dois ácidos graxos livres e 
FIQUE DE OLHO
Doenças degenerativas, como diabetes, artrite e câncer, podem estar relacionadas em 
parte à desproporção da concentração dos ácidos ômega-6 e ômega-3 que ingerimos por 
meio da alimentação. Os estudos mostram uma grande concentração de ômega-6 e uma 
escassez de ômega-3 (FAGUNDES, 2002).
66
2-monoacilglicerol.
Quando os alimentos contêm gorduras em sua composição, os lipídios são emulsificados no 
duodeno com a ajuda de ácido biliar, a partir do momento que passa pela cavidade oral e por 
processos de hidrólise. Assim, formam-se as micelas com fosfolipídios da bile em conjunto com 
os ácidos graxos livres e monoacilglicerol, fazendo com que consigam atravessar a membrana 
das células intestinais (enterócitos). No intestino, começam-se a se formar o que chamamos de 
quilomícrons, uma classe de lipoproteínas que tem como função transportar os triglicerídeos do 
intestino para órgãos e tecidos.
Carregados de triglicerídeos, quando caem na corrente sanguínea, eles encontram uma 
enzima chamada lipoproteína lipase, que vai quebrar esses quilomícrons e transformar os 
triglicerídeos em ácidos graxos e glicerol. Eles, por sua vez, serão usados como fonte de energia 
em vários tecidos, como o adiposo e o muscular, enquanto os demais serão captados pelo figado, 
metabolizados e eliminados.
2.1 Degradação de ácidos graxos
Uma reação de oxidação é aquela que envolve transferência de elétrons entre os componentes: 
quem doa elétrons é aquele que se oxida e o receptor de elétrons é aquele que se reduz. Sendo 
assim, o que é a oxidação dos ácidos graxos?
A estrutura da molécula do ácido graxo é TAG = 3 ácidos graxos + 1 glicerol. Ao sofrer oxidação, 
a energia será liberada e transformada em acetil-CoA (que vai entrar no ciclo de Krebs), NADH e 
FADH2 (que entram na fosforilação oxidativa para formação de ATP, ou seja, energia).
Pensando que as principais fontes de ácidos graxos podem ser os triacilgliceróis da dieta e os 
armazenados no tecido adiposo, existem algumas possibilidades para aproveitá-los como fonte de 
energia. No caso dos provenientes da dieta, eles só serão usados e produzirão energia quando a 
alimentação for rica em gorduras e pobre em carboidratos, caso contrário, o organismo “prefere” 
usar como fonte de energia os carboidratos e vai acabar armazenando os lipídios (DALPAI, 2018).
Portanto, existem três estágios de processamento importantesque definem como se pode ter 
acesso às reservas lipídicas para obter energia:
• Os lipídios precisam ser mobilizados e, dentro desse processo, são degradados a ácido 
graxo e glicerol, sendo que cada um deles vai ser levado para o tecido que precisa de 
energia;
• Nos tecidos, os ácidos graxos precisam ser ativados e levados para dentro das mitocôn-
drias para ser possível sua degradação e utilização como energia;
• Esses ácidos graxos têm como destino a β-oxidação, onde são degradados até a etapa 
67
de acetil-CoA, dentro da mitocôndria celular, o qual vai ser processado no ciclo do ácido 
cítrico.
A oxidação dos ácidos graxos é regulada por alguns hormônios, principalmente insulina, 
glucagon, adrenalina e cortisol. Os últimos três induzem a lipólise (quebra de gordura), enquanto 
a insulina é responsável por formar mais tecido adiposo. Quando o glucagon (que é liberado em 
jejum), o cortisol (hormônio do estresse) e a adrenalina encontram-se em alta concentração na 
corrente sanguínea, ocorre lise de gorduras e liberação de ácidos graxos pelo tecido adiposo. 
Eles são, então, transportados pela albumina para os tecidos que os oxidam (fígado, coração e 
músculos esqueléticos) (DALPAI, 2018).
Quando entram nas células hepáticas, os ácidos graxos podem ser oxidados tanto dentro das 
mitocôndrias (onde ácidos graxos de cadeia curta e média entram por difusão passiva), quanto 
nos peroxissomos (onde os ácidos graxos de cadeia muito longa são convertidos em cadeia longa). 
Porém, para conseguir entrar na membrana mitocondrial interna, os ácidos graxos de cadeia 
longa precisam primeiro passar por um processo de ativação em uma reação com a coenzima A 
no citoplasma sendo transformados em acil-CoA e, depois, precisam de um transporte especial, 
o sistema transportador da carnitina (DALPAI, 2018).
Mas, então, os organismos só querem glicose para metabolizar? O que ocorre no jejum? No 
jejum atuam novos componentes: os corpos cetônicos, que são produzidos pelo fígado, depois da 
oxidação dos ácidos graxos. O fígado quando usa os ácidos graxos e libera os corpos cetônicos na 
corrente sanguínea para que outros tecidos possam produzir ATP.
Um ponto importante é a enfermidade chamada diabetes mellitus, doença relacionada com 
a deficiência relativa ou completa de insulina. Na cetoacidose diabética, um estado metabólico 
que o paciente diabético, geralmente do tipo 1, pode desenvolver quando sua doenca não está 
controlada, há falta de insulina. Consequentemente, a glicose não vai conseguir entrar nas células 
para formar energia. Logo, o corpo age como se estivesse em jejum e comeca a oxidar os ácidos 
graxos e a produzir corpos cetônicos.
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2.2 Biossíntese de ácidos graxos
Existe uma grande diferença entre oxidação e síntese dos ácidos graxos. Elas ocorrem em 
compartimentos celulares diferentes e são bem reguladas. A β- oxidação ocorre na mitocôndria e 
a síntese ocorre no citoplasma. Além disso, a síntese gasta energia ao oxidar o NADPH a NADP+, 
enquanto que a oxidação produz NADH e FADH2. O que existe em comum entre elas é o acetil-
CoA (DALPAI, 2018).
Os ácidos graxos são formados a partir de acetil−CoA proveniente, quase totalmente, 
da glicose da dieta e ingerida além das necessidades imediatas de energia e da capacidade 
de armazenar glicogênio. A síntese ocorre principalmente no tecido adiposo, no fígado e nas 
glândulas mamárias de animais em lactação (DALPAI, 2018).
Para tanto, a síntese de ácidos graxos é feita em dois passos principais. Primeiramente, 
há a síntese da enzima malonil-CoA pela acetil-CoA carboxilase (ACC), que é o principal local 
de regulação da via e que precisa de ATP, biotina e CO2 para reagir. Além disso, para o bom 
funcionamento dessa enzima também existe a necessidade de uma modificação na estrutura 
conformacional da enzima: o citrato induz uma conformação que ativa a síntese de malonil-CoA, 
enquanto os ácidos graxos de cadeia longa inibem a via e também há a necessidade de controle 
hormonal da ACC, cuja ação acaba sendo estimulada pela insulina e inibida pela adrenalina 
(DALPAI, 2018).
De acordo com Motta (2011), a biossíntese de ácidos graxos vai começar com o que sobrou da 
glicólise e da formação do glicogênio. Sendo assim, quando a demanda por ATP é baixa, a energia 
contida na acetil-CoA mitocondrial pode ser estocada como forma de gordura pela síntese 
de ácidos graxos. Em humanos, essa biossíntese ocorre principalmente no fígado e glândulas 
mamárias e secundariamente nos adipócitos e rins.
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A síntese de ácidos graxos acontece no citoplasma, para onde deve ser transportada a acetil-
CoA formada na mitocôndria. Porém, a acetil-CoA formada nas mitocôndrias não vai se difundir 
facilmente para o citosol. Para atravessar as membranas, ela passa na forma de citrato, o qual é 
produzido a partir da condensação de um composto chamado oxaloacetato e acetil-CoA no ciclo 
do ácido cítrico. Dessa forma, se faz o transporte de acetato mitocondrial para o citosol da célula 
(MOTTA, 2011).
O segundo grande passo dessa divisão na biossíntese de ácidos graxos, de acordo com Dalpai 
(2018), é que, ao depois que o ácido palmítico (uma cadeia linear saturada com 16 átomos de 
carbono) se forma, outros ácidos graxos também podem ser formados.
Esse processo ocorre da seguinte maneira:
• Uma unidade de 2 carbonos é ativada formando o malonil-CoA;
• O malonil-CoA vai sofrer ação da enzima ácido graxo sintase (FASN), produzindo o ácido 
palmítico, vulgarmente conhecido como palmitato;
• O palmitato passa por um processo de alongamento da cadeia ou formação de outras 
insaturações para produzir outros ácidos graxos.
Esse processo de alongamento da cadeia vai ocorrer nas mitocôndrias e no retículo 
endoplasmático, sendo que requerem NADPH como cofator, assim como para as reações 
catalisadas pela enzima ácido graxo sintase.
No entanto, não é qualquer ácido graxo pode ser produzido a partir de palmitato. Isso porque 
as enzimas não conseguem produzir insaturação para além da posição de carbono 9, fazendo com 
que as células não consigam sintetizar linoleato ou linolenato. É assim que ocorrem os chamados 
ácidos graxos ditos como essenciais, os quais devem ser consumidos a partir da dieta.
Desta forma, esse processo acontece quando o gasto de energia diminui e os depósitos 
de glicogênio estiverem em nível máximo no fígado. Então, o excesso de glicose acaba sendo 
desviado para a via de síntese de lipídios, catalisando a acetil-CoA, que utilizada para a síntese 
de ácidos graxos que formarão triacilglicerois. Estes serão transportados como lipoproteínas de 
baixa densidade (VLDL) e, finalmente, armazenados no tecido adiposo.
De acordo com Nelson e Cox (2014), a enzima ácido graxo sintase é a principal da biossíntese 
de ácidos graxos. Trata-se de um complexo enzimático multifuncional homodimérico capaz de 
sintetizar ácidos graxos de cadeia bem longa, como o palmitato com 16 carbonos, através da 
inicialização com acetil-CoA, o malonil-CoA como doador de dupla de carbonos e NADPH como 
equivalente redutor.
A enzima ácido graxo sintase de mamíferos consiste em uma única cadeia multifuncional, 
70
com múltiplos sítos ativos, onde o domínio da β-cetoacil sintase está localizado na terminação-N 
e é o único com atividade enzimática. O complexo multifuncional aumenta a eficiência da síntese 
de ácidos graxos e diminui a interferência de reações de competição no citosol. A formação das 
cadeias dos ácidos graxos se dá por uma sequência repetitiva de reações com quatro passos. O 
que acontece é que, basicamente, o grupo acila saturado produzido durante essas reações acaba 
se transformando no substrato de uma nova condensação com o grupo malonil ativado. Cada 
uma das passagens através do cliclo aumenta a cadeia do grupo acil graxo de dois átomos de 
carbono. Quando o comprimento da cadeia atinge 16 carbonos, o produto formado, no caso o 
palmitato, abandona o ciclo (NELSON; COX, 2014).
Os quatro passos são:Etapa 1 (Condensação e Claisen clássica)
envolve os grupos acetila e malonila ativados, formando acetoacetil-ACP, grupo acetoacetil 
ligado à ACP pelo grupo -SH da fosfopanteteína; simultaneamente, uma molécula de CO2 é 
produzida. Nesta reação, catalisada pela b-cetoacil-ACP-sintase, o grupamento acetil é transferido 
do grupo - SH da Cys da enzima para o grupo malonila ligado ao grupo -SH da ACP, tornando-
se a unidade de dois carbonos metil-terminal do novo grupo acetoacetila. O carbono formado 
naquele CO2 formado é o mesmo átomo de carbono que foi originalmente introduzido a partir 
do HCO3 pela reação da acetil-CoA carboxilase. Sendo assim, a ligação covalente do CO2 durante 
a biossíntese dos ácidos graxos é apenas transitória e acaba removida após a adição de dois 
carbonos na cadeia (NELSON; COX, 2014).
Etapa 2 (Redução do grupo carbonila)
o acetoacetil-ACP formado na etapa anterior sofre agora redução do grupo carbonil na 
posição do carbono 3. Essa reação é catalisada pela b-cetoacil-ACP-redutase (KR) e o doador de 
elétrons é o NADPH (NELSON; COX, 2014).
Etapa 3 (Desidratação)
é onde as moléculas de água são removidos dos carbonos C-2 e C-3 da D-b-hidroxibutiril-
ACP, formando uma ligação dupla no produto, trans-Δ2-butenoil-ACP. A enzima que catalisa essa 
desidratação é a b-hidroxiacil-ACP-desidratase (DH) (NELSON; COX, 2014).
Etapa 4 (Redução da dupla ligação)
se dá na dupla ligação do trans-Δ2-butenoil-ACP, onde ela acaba ficando saturada para formar 
butiril-ACP pela ação da enoil-ACP redutase (ER), e perceba que novamente o NADPH é o doador 
de elétrons (NELSON; COX, 2014).
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Neste sentido, é possível perceber que, sem processos de catálise, as reações químicas 
fisiológicas do organismo não ocorreriam de maneira correta e não haveria vida sustentável. As 
enzimas fisiológicas têm um poder catalítico extraordinário, e estão envolvidas em muitos processos 
biológicos importantes, além de fornecerem subsídio para diagnóstico de doenças também.
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3 VIA DAS PENTOSES-FOSFATO
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza, sendo consideradas como 
fontes universais de nutrientes para as células humanas e animais. A glicose é o carboidrato mais 
importante. Assim, existem diferentes vias que a glicose pode ser degradada ou armazenada e 
que precisam estar em constante regulação e atividade para que o organismo esteja saudável.
A glicólise transforma a glicose em duas moléculas de piruvato (ou lactato) posteriormente, 
degradado para a produção de energia. O glicogênio (forma de armazenamento da glicose nos 
mamíferos), então, é sintetizado pela glicogênese e as suas reações transformam a grande 
molécula de glicogênio em glicose.
É também possível sintetizar glicose a partir de precursores que não possuam características 
de carboidratos, através de um processo chamado gliconeogênese. Além disso, há ainda a 
alternativa da via das pentoses-fosfato, que converte a glicose em ribose-5-fosfato, molécula de 
açúcar usado para síntese de material genético (ácidos nucleicos e nucleotídeos) e outros tipos 
de monossacarídeos, e também produz um fator importante: o NADPH, um importante agente 
redutor celular.
De acordo com Nelson e Cox (2014), na maioria dos tecidos animais, o principal destino 
catabólico da glicose-6-fosfato é ser degradado pela via glicolítica até formação de piruvato, 
72
cuja maior parte acaba sendo oxidada pelo ciclo do ácido cítrico, formando energia como ATP. 
No entanto, a glicose-6-fosfato pode ter outros destinos catabólicos, que produzem cofatores 
importantes e necessários para outros processos celulares. Trata-se da oxidacao da glicose-6-
fosfato até pentoses-fosfato pela via das pentoses-fosfato, que também é chamada de via do 
fosfogliconato ou via da hexose-monofosfato.
Diferente da via glicolítica, essa via produz NADPH e aí é que está sua relação com a síntese 
de ácidos graxos. Isso porque precisa de NADPH para que possa ocorrer a biossíntese de ácidos 
graxos e esteroides e manter a integridade membranar dos eritrócitos (NELSON; COX, 2014).
A via das pentoses é uma via citoplasmática, anaeróbica ocorrendo no fígado, glândulas 
mamarias, tecido adiposo e nas hemácias. E ela ocorre em duas etapas: a fase oxidativa (onde 
ocorre a produção de pentoses) e a fase não oxidativa (onde ocorre a interconverção de pentoses 
intermediários da via glicolítica).
Fase oxidativa
a primeira reação da via da pentose fosfasto é a oxidação da glicose-6-fosfato pela glicose-6-
fosfato desidrogenase, para formar 6-fosfoglicono-d -lactona, sendo que o NADP+ é o receptor 
de elétrons e assim se forma o equivalente redutor NADPH. A lactona é hidrolisada a ácido livre 
6-fosfogliconato por uma lactonase específica, e forma a cetopentose ribulose-5-fosfato, e com 
isso essa reação forma uma segunda molecula de NADPH.
Fase não-oxidativa
uma vez que se forma a ribulose-5-fosfato, 3 moléculas delas são necessárias para a via seguir. 
Duas de suas moléculas acabam formando a xilulose-5-fosfato por meio de uma enzima chamada 
3-epimerase, sofrendo um processo conhecido como epimerização. A outra ribulose restante, 
sofre ação da ceto-isomerase e forma ribose-5-fosfato, podendo formar DNA ou RNA. Além disso, 
essa molécula de ribose-5-fosfato pode reagir com uma das xiluloses e com ajuda da enzima 
transcetolase forma duas moléculas: gliceraldeído-3-fosfato e sedoheptulose-7-fosfato, as quais 
podem reagir e formar frutose-6-fosfato e eritrose-4-fosfato pela enzima transaldolase, para dar 
origem à glicose-6-P.
4 REGULAÇÃO DA VIA DAS PENTOSES
A via das pentoses vai acontecer variando de acordo com tecido, sendo mais intensa em 
tecidos que ativam ácidos graxos, como o fígado e tecido adiposo. Mas, então, como o organismo 
decide se utiliza a glicose6-fosfato pela via da glicólise ou pela via das pentoses?
Quando a carga energética das células é alta, a via das pentoses acaba sendo favorecida e 
73
preferida do que a via da glicólise e o consumo de glicose-6-fosfato se dá por ela. Sendo assim, 
segundo Nelson e Cox (2014) a via das pentoses é ativa quando as taxas glicêmicas são altas e 
os altos níveis de de insulina levam, no tecido adiposo, ao aumento da permeabilidade à glicose 
e, no fígado, à uma intensa síntese de glicocinase. Assim sendo, a síntese de ácidos graxos é 
favorecida nessas duas condições, que também é estimulada pela insulina.
Então, a entrada de glicose-6-P na via glicolítica ou na via das pentoses-fosfato é basicamente 
determinada pelas concentrações relativas de NADP+ e NADPH.
5 METABOLISMO DO GLICOGÊNIO
Em todos os organismos, desde as bactérias mais simples até as plantas, existe uma forma 
mais eficiente e compacta de armazenamento de energia por meio do glicogênio. Basicamente, 
esses organismos convertem o excesso de glicose em formas poliméricas, que é o glicogênio 
(NELSON; COX, 2014).
De acordo com Dalpai (2018), a molécula de glicogênio é um polímero de resíduos de glicose 
formado por ligações glicosídicas alfa-1,4 e alfa-1,6. Nos vertebrados, essa molécula se encontra 
no fígado e nos tecidos musculares, sendo que o fígado possui o maior teor de glicogênio quando 
comparado ao músculo.
Dalpai (2018, p. 83) chegou a citar algumas vantagens:
• a energia liberada a partir de glicogênio é mais répida que a liberada a partir de gordura;
• em células musculares, há necessidade de uma fonte rápida de energia - assim, o uso da 
glicose armazenada em forma de glicogênio permite que ocorra o metabolismo anaeró-
bio, o qual é mais rápido que o metabolismo dependente de O ;
• o glicogênio armazenado no fígado permite a manutenção dos níveis de glicose no san-
gue, a fim de que essa glicose seja usada no cérebro, por exemplo, em períodos de jejum, 
o que não pode ser fornecido da mesma forma por gordura.
Mas, então, quais as principais diferenças entre o glicogênio armazenado nos músculos e o no 
fígado? De acordo com Dalpai (2018), a forma de armazenamento de glicogêniomuscular não fica 
disponível para os outros tecidos, isso porque o músculo não possui a enzima glicose-6-fosfatase, 
a qual retira uma molécula de fosfato da glicose. E quando a glicose se encontra ligada ao fosfato, 
ela não consegue sair da célula muscular. Assim, quando o glicogênio é “quebrado”, ele só é usado 
pelo próprio músculo porque encontra-se na forma fosfatada.
Em contrapartida, o fígado (que possui a enzima responsável por tirar um fosfato da glicose) 
permite a liberação da glicose desfosfatada para a corrente sanguínea, contribuindo para o uso 
74
comum de outros tecidos quando não há glicose disponível. É o que acontece, por exemplo, nos 
períodos entre refeições ou em jejum, que mantém a glicemia dentro dos parâmetros adequados 
para o organismo.
5.1 Regulação do glicogênio
O processo de regulação do glicogênio é muito bem regulado no organismo, mas, ao mesmo 
tempo, também é um tanto complexo. Isso porque acontece de forma alostérica e por meio de 
controle hormonal, focando sempre em fosforilação e desfosforilação de proteínas.
Por ser inteligente, o metabolismo evita um ciclo contínuo desnecessário de produção e 
degradação de glicogênio simultâneo. Por isso, as células desenvolveram várias formas de controlar 
essas vias para que ocorram uma de cada vez só: por meio da degradação (glicogenólise) e da 
síntese (glicogênese). Glucagon, cortisol, adrenalina e noradrenalina são os principais hormônios 
que estimulam a glicogenólise, ou seja, a quebra do glicogênio e inibem simultaneamente a 
glicogênese (síntese de glicogênio). A insulina, por sua vez, estimula a glicogênese enquanto inibe 
a glicogenólise (DALPAI, 2018).
Na degradação de glicogênio (glicogenólise), a catalisação principal desse processo é a enzima 
glicogênio fosforilase. Outro ponto importante é saber que nos músculos e no fígado, as unidades 
de glicose das ramificações externas do glicogênio entram na via glicolítica pelo trabalho de três 
enzimas principais:
• Glicogênio-fosforilase; 
• Enzima de desramificação do glicogênio; 
• Fosfoglicomutase. 
O glicogênio-fosforilase remove os resíduos de glicose das ligações alfa-1,4 de dentro das 
moléculas de glicogênio. O produto formado é a glicose-1-fosfato, ou seja, glicose fosforilada. E aí 
é que entra a atuação da enzima fosfoglicomutase, convertendo a glicose-1-fosfato em glicose-6-
fosfato. No músculo, essa molécula é usada via glicolítica e serve como fonte de energia para as 
contrações musculares. No fígado, porém, devido à ação da enzima glicose-6-fosfatase, é possível 
formar glicose livre para manutenção dos níveis de glicemia sanguíneos (DALPAI, 2018).
A enzima glicogênio-fosforilase não consegue remover os resíduos de glicose nos pontos de 
ramificação onde existem ligações alfa-1,6. Nesse ponto atua a enzima glicosidase.
Já na glicogênese, para formar um novo glicogênio, precisa-se que o primeiro resíduo de glicose 
seja fosforilado pela ação da enzima hexocinase ou glicocinase em glicose-6-fosfato (G6P). Essa 
molécula, glicose-6-fosfato vai ser convertida em glicose-1-fosfato pela enzima fosfoglicomutase. 
75
Mas então, como inicia-se uma nova molécula de glicogênio?
Pela ação da importante e intrigante proteína glicogenina (que é, ao mesmo tempo, o 
iniciador e sobre a qual acabam sendo montadas as novas cadeias) é possível encontrar o centro 
da molécula de glicogênio. A glicogenina tem uma propriedade consegue catalisar sua própria 
glicosilação, adicionado ao carbono C-1 da molécula UDP-glicose um resíduo de tirosina. A glicose 
ligada à esse resíduo de tirosina serve como um iniciador requerido pela enzima glicogênio 
sintetase. A glicogênio sintetase vai alongar a cadeira de glicogênio, anexando novas moléculas 
de glicose adicionais à molécula de glicogênio que está sendo formado (DALPAI, 2018).
6 CONTROLE HORMONAL DO METABOLISMO
O organismo fisiológico é regulado através de ações combinadas de insulina, glucagon, 
adrenalina e cortisol sobre muitos processos metabólicos em muitos tecidos, mas principalmente 
no fígado, nos músculos e no tecido adiposo.
De acordo com Nelson e Cox (2014), a insulina vai sinalizar para os tecidos que a glicose 
sanguínea está mais alta do que o necessário e como resultado, as células vão captar o excesso 
de glicose do sangue e convertê-la em glicogênio e triacilgliceróis para armazenamento. Em 
contrapartida, temos o hormônio glucagon, que sinaliza quando a glicose sanguínea está 
muito baixa, e os tecidos respondem produzindo glicose pela degradação do glicogênio, pela 
gliconeogênese (no fígado) e pela oxidação de gorduras para reduzir o uso da glicose.
A adrenalina (hormônio de “luta e fuga”) é liberada no sangue quando é necessário preparar 
os músculos, pulmões e coração para um grande aumento de atividade. No tecido adiposo, 
mobiliza os ácidos graxos.
FIQUE DE OLHO
Quem descobriu o metabolismo do glicogênio foi o casal de cientistas pesquisadores Carl 
Cori e Gerty Cori. Ambos se formaram em medicina na Europa no final da I Guerra Mundial e 
descobriram sobre esse importante processo fisiológico entre 1925 e 1950. Nos seus estudos 
sobre a origem e o destino do glicogênio muscular nos animais, os Cori demonstraram que 
existia conversão do glicogênio em lactato no tecido, o deslocamento do lactato pelo sangue 
para o fígado, e sua reconversão em glicogênio – rota que se tornou conhecida como o Ciclo 
de Cori. Eles identificaram o produto dessa reação e o nomearam de o “ester de Cori”, o que 
seria a molécula de glicose-1-fosfato e mostraram que esse produto poderia voltar como 
glicogênio pela reação inversa (NELSON; COX, 2014).
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O hormônio cortisol (hormônio do estresse) é responsável por mediar a resposta corporal 
a estressores de longa duração. No tecido adiposo, acina a liberação de ácidos graxos e nos 
músculos ativa a quebra de proteínas para que os aminoácidos sejam liberados para serem 
usados para formar a glicose.
Essas regulações hormonais ocorrem no contexto de três estados metabólicos normais:
• Alimentado; 
• Em jejum; 
• Em inanição. 
6.1 Estado alimentado
Segundo Dalpai (2018), o que acontece fisiologicamente no estado alimentado é:
1) Glicose + triacilgliceróis (na forma de quilomícrons) + aminoácidos são absorvidos no 
intestino delgado;
2) Como resposta, os níveis de insulina aumentam e os de glucagon diminuem;
3) No fígado a glicose é convertida em acetil-CoA para ir ao ciclo de Krebs ou ser transformada 
em triacilgliceróis;
4) As reservas de glicogênio são regeneradas no fígado;
5) A glicose é usada como fonte energética aeróbia no cérebro;
6) As hemácias usam a glicose na via anaeróbia, pois não contêm mitocôndrias;
7) Nos músculos a glicose regenera as reservas de glicogênio e pode formar acetil-CoA para 
ser usada no ciclo de Krebs;
8) Os quilomícrons formados na absorção de lipídios e o VLDL formado no fígado vão até o 
tecido adiposo para o armazenamento na forma de triglicerídios;
9) Os aminoácidos absorvidos no intestino sintetizam as proteínas nos tecidos. Os aminoácidos 
também são convertidos em heme para formar hemoglobina e em outros cofatores, sendo o 
restante degradado para formar ATP no ciclo de Krebs.
6.2 Estado de jejum (entre refeições)
Já entre refeições, o que acontece fisiologicamente, segundo Dalpai (2018), é:
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1) Cerca de uma hora após a refeição, a glicemia e a insulina começam a cair;
2) Glucagon estimula a glicogenólise para manter a glicemia, que dura em torno de 30 
minutos;
3) Simultaneamente, há ativação da gliconeogênese a partir de lactato, alanina e glicerol;
4) Em seguida, começa o catabolismo de aminoácidos que gera amônia, a qual é convertida 
em ureia no fígado, para que seja excretada pelos rins;
5) Os ácidos graxos são oxidados pelos músculos, incluindo-se o coração;
6) No fígado, os ácidos graxos são transformados em corpos cetônicos, os quais são liberados 
no sangue para que sejam usados pelos diversos tecidos extra-hepáticos, deixando a glicose para 
o cérebro e para as hemácias.6.3 Estado de jejum prolongado
Já no jejum prolongado, Dalpai (2018) enumera:
1) A glicemia está baixa, assim como a insulina. Os níveis de glucagon estão elevados;
2) Triacilgliceróis são metabolizados do tecido adiposo em glicerol e ácidos graxos;
3) Os ácidos graxos no fígado são convertidos a acetil-CoA e, consequentemente, em corpos 
cetônicos, os quais podem ser usados pelo cérebro;
4) O glicerol sofre gliconeogênese no fígado e forma glicose e a glicose produzida no fígado 
serve para alimentar o cérebro e as hemácias;
5) No cérebro a glicose é transformada em acetil-CoA e é usada na via aeróbia, enquanto 
nas hemácias a glicose é usada na via anaeróbia e forma lactato, o qual pode ser convertido 
posteriormente no fígado em glicose;
6) A proteína muscular é quebrada em aminoácidos para produzir glicose no fígado, via 
gliconeogênese. A amônia produzida será transformada em ureia, para ser excretada pelos rins;
7) Os ácidos graxos liberados no tecido adiposo também podem ser usados pelos músculos 
para formar acetilCoA e produzir ATP.
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7 METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS E CICLO DA UREIA
De acordo com Guerra (2011), sabe-se que as plantas e as bactérias sintetizam todos os 
20 aminoácidos comuns conhecidos. Já os mamíferos conseguem sintetizar apenas a metade, 
enquanto a outra metade (aminoácidos essenciais) precisam estar presentes na dieta alimentar.
Figura 4 - Aminoácidos essenciais e não essenciais 
Fonte: extender01, Shutterstock (2020).
#ParaCegoVer: A imagem mostra estrutura química dos 20 aminoácidos, divididos de acordo 
com suas características comuns de não polaridade, acidez, basicidade e polaridade.
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De acordo com Dalpai (2018), o organismo não pode armazenar, na forma de proteínas, os 
aminoácidos que não são usados e por esse motivo. Por isso, eles precisam ser metabolizados. 
Nesse processo de metabolismo dos aminoácidos, há a necessidade de remover os grupos amino, 
enquanto as cadeias carbônicas formam glicose ou corpos cetônicos. Esses processos de remoção 
do grupo amino se chamam transaminacao e desaminação. Com a remoção dos grupos amino, os 
aminoácidos sao transformados em alfa-cetoácidos, como por exemplo:
• aspartato –> oxaloacetato
• alanina –> piruvato
• glutamato –> alfa-cetoglutarato
Os aminoácidos são degrados oxidativamente no fígado e, em menor grau, nos rins. Todos 
os aminoácidos sofrem transaminação para se transformarem em glutamato, exceto a lisina e 
treonina. Esses dois aminoácidos sofrem desaminação direta pela enzima L-aminoácido oxidade. 
Depois de sofrerem transaminação ou desanimação, o nitrogênio dos grupos aminos (NH3) 
formados nos tecidos são levados para o fígado na forma predominantemente de glutamina (que 
seria a junção do glutamato com o NH3). Quando no fígado, o grupo amino é convertido em 
amônio (NH4+) e aspartato, porém esse amônio é tóxico e precisa ser convertido em ureia pelo 
ciclo da ureia, para ser eliminado na urina (DALPAI, 2018).
Segundo Motta (2011), a ureia é um composto neutro, não−tóxico, altamente solúvel e 
excretado pela urina, sendo o principal produto de excreção do excesso de nitrogênio proveniente 
do catabolismo dos aminoácidos no homem. Quando há uma porcentagem normal de ingesta de 
proteínas, a ureia constitui 80% dos produtos nitrogenados da urina. Porém, outros produtos 
são ainda encontrados na urina: ácido úrico,creatinina, íons amônio e outras formas menores 
de compostos nitrogenados. A síntese de ureia é realizada no fígado por cinco reações (duas 
mitocondriais e três citosólicas) no chamado ciclo da ureia.
Segundo Nelson e Cox (2014, p. 704), “essa via foi descoberta em 1932 por Hans Krebs e 
seu colaborador Kurt Henseleit, estudante de medicina. A produção de ureia ocorre quase 
exclusivamente no fígado”. O processo de produção da ureia envolve cinco etapas enzimáticas 
principais: o ciclo da ureia vai iniciar dentro da mitocôndria do fígado, enquanto três das outras 
etapas vão acontencer no citosol.
Segundo Nelson e Cox (2014), o primeiro grupo amino que entra no ciclo da ureia é derivado 
da amônia na matriz mitocondrial. Portanto, de qualquer que seja a fonte de NH4+, a molécula 
vai ser utilizada imediatamente, juntamente com o CO2 (como HCO3-) produzido pela respiração 
mitocondrial, para formar carbamoil-fosfato na matriz. Importante saber que todo esse processo 
é dependente de ATP, sendo catalisado pela carbamoil- fosfato-sintetase I, a qual é uma enzima 
regulatória importante.
Nelson e Cox (2014) dividiram o ciclo da ureia em quatro passos principais:
80
• Formação de citrulina a partir de ornitina e carbamoil-fosfato (entrada do primeiro grupo 
amino), a citrulina passa para o citosol;
• Produção de arginino-succinato, via um intermediário citrulil-AMP (entrada do segundo 
grupo amino);
• Formação da arginina a partir do arginino-succinato; essa reação libera fumarato, que 
entra no ciclo do ácido cítrico;
• Formação de ureia; esta reação também regenera a ornitina.
Mas, então, o que acontece no ciclo da ureia? Os precursores de NH4+ e o aspartato serão 
metabolizados para formar ureia gastando 4 moléculas de ATP. Basicamente, a ornitina combina-
se com a amônia, na forma de carbamoil-fosfato, para formar a molécula de citrulina. Um segundo 
grupo amino vai ser transferido para a citrulina a partir do aspartato, para formar a molécula de 
arginina, a qual é precursora imediata da ureia. A arginase catalisa a hidrólise da arginina em ureia 
e ornitina; assim, a ornitina é regenerada e volta pro começo do ciclo.
E o que pode acontecer se o organismo falhar e o ciclo da ureia não se suceder de maneira 
correta? Quando isso ocorre acontece a chamada falência hepática, pois o fígado não consegue 
realizar o metabolismo correto e a concentração de amônio aumenta muito no sangue. Sabendo 
que a molécula de amônio é altamente tóxica, ela pode causar muitas complicações à saúde 
humana e animal. Ocorre um distúrbio neuropsíquico chamado de encefalopatia hepática, pelo 
acúmulo de amônio no sangue.
Utilize o QR Code para assistir ao vídeo:
81
8 VÍNCULO ENTRE O CICLO DA UREIA E O CICLO 
DO ÁCIDO CÍTRICO
Segundo Nelson e Cox (2014), os ciclos da ureia e do ácido cítrico estão interconectados e 
têm sido denominados como bicicleta de Krebs. As vias que unem o ciclo do ácido cítrico ao 
ciclo da ureia são chamadas de lançadeira do aspartato-arginino-succinato e são responsáveis por 
unir efetivamente os destinos dos grupos amino e dos esqueletos de carbono dos aminoácidos. 
Algumas enzimas do ciclo do ácido cítrico, como a fumarase e a malato-desidrogenase, por 
exemplo, apresentam isoenzimas citosólicas e mitocondriais.
Portanto, sabendo que o ciclo da ureia converte oxaloacetato em fumarato, e ambos são 
intermediários do ciclo do ácido cítrico, os dois ciclos encontram-se interconectados.
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Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• compreender e entender sobre os aspectos estruturais e funcionais das biomolécu-
las importantes para o metabolismo;
• conceituar e delinear os nuances do metabolismo de ácidos graxos, glicogênio e 
aminoácidos;
• entender os processos de regulação e interconexão entre o metabolismo de cada 
biomolécula no organismo;
• delinear e conceituar as principais características e reações envolvidas em cada 
processo fisiológico dessa unidade.
PARA RESUMIR
DAL PAI, Da. Bioquímica médica para iniciantes. Porto Alegre: Editora da UFCSPA, 2018.
GONZÁLEZ, F. H. D.; SILVA, S. C. Introdução à bioquímica clínica veterinária. Porto Alegre: 
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2003.
GUERRA, R. et al. Cadernos Cb Virtual 2. João Pessoa: Ed. Universitária, 2011.
HORTON, R. H., MORAN, L. A., SCRIMGEOUR, K. G., PERRY, M. D., RAWN, J. D. Princípios 
de bioquímica. 4 ed. New York: Pearson Prentice Hall, 2008.
MOTTA, V. T. Bioquímica básica. Medbook: Rio de Janeiro, Brasil, 2011.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. Porto Alegre: Artmed, 
2014.
PELUSO, M. R. How are lipids stored in the body. 2018.Disponível em: . Acesso em: 18 
mai. 2020.
SANTANA, M. C. A. et al. Lipídeos: classificação e principais funções fisiológicas. REDVET. 
Revista Electrónica de Veterinaria, v. 18, n. 8, p. 1-14, 2017.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
UNIDADE 4
Fotossíntese e ciclo do nitrogênio
Você está na unidade Fotossíntese e Ciclo do Nitrogênio. Conheça aqui as etapas da 
fotossíntese, seus produtos, suas reações e enzimas para compreender, de forma 
abrangente, o impacto dessa via metabólica. Aprenda ainda como funciona o ciclo do 
nitrogênio, sua importância para a vida no planeta e como suas reações e microrganismos 
participam do processo.
Bons estudos!
Introdução
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1 FOTOSSÍNTESE
A palavra fotossíntese significa, literalmente, síntese pela luz. Com exceção da energia 
nuclear, todas as outras formas de energia usadas pelos seres humanos são provenientes do sol. 
A fotossíntese é um dos processos biológicos mais importantes, pois consome dióxido de carbono 
e libera oxigênio. Sendo assim, é possível dizer que o mundo se tornou habitável por meio da 
fotossíntese.
A fotossíntese é o combustível necessário para a manutenção da diversidade de seres no 
planeta, uma vez que promove, de forma direta, a construção de plantas, algas e cianobactérias 
e, de forma indireta, a construção de outros organismos, sempre por meio de energia (RUSSO & 
MELLO, 2016)
Em síntese, a fotossíntese é um processo pelo qual plantas e outros organismos, como algas 
e alguns protozoários, transformam a energia da luz solar em energia química que será utilizada 
para a produção de moléculas orgânicas. A fotossíntese é a principal responsável pela entrada de 
energia na biosfera.
Figura 1 - O sol e o crescimento vegetal 
Fonte: Romolo Tavani, Shutterstock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra uma pequena muda de planta recendo luz solar.
Segundo Russo & Mello (2016), no século XVII, um químico belga chamado Jan van Helmont 
(1579-1644) realizou um experimento onde mediu a massa de uma planta e do solo em que ela 
estava. Ao longo do experimento, ele foi acrescentando apenas água à planta e logo percebeu 
que, enquanto a planta aumentava sua massa, o solo não a perdia. Com isso, ele pode entender 
que o crescimento daquela planta não era proveniente da absorção de matéria oriunda do solo.
88
Mais tarde, outros estudiosos provaram que o crescimento da planta ocorria pela conversão 
da energia da luz em matéria. Os seres que fazem fotossíntese e conseguem fabricar moléculas 
grandes por meio de outros tipos de energia são chamados de autotróficos, como é o caso das 
plantas e das algas. Já aqueles que necessitam da luz do sol para conseguir produzir tais moléculas 
são os fotoautotróficos.
Os animais que se alimentam de plantas, chamados de herbívoros, usam as plantas para 
construírem seu próprio corpo. Já os animais que se alimentam de outros animais, os carnívoros, 
caçam e alimentam dos animais herbívoros para obter energia. A essa transferência de energia 
entre os animais, e, posteriormente ao homem, damos o nome de cadeia alimentar. Isso significa 
dizer que, sem o processo de fotossíntese, não existiria tamanha diversidade biológica e o planeta 
seria composto apenas de microrganismos invisíveis a olho nu.
Diferente das plantas, os animais, herbívoros e carnívoros, precisam se alimentar para obter 
macromoléculas. Por isso, são chamados de heterotróficos. Eles também necessitam de outro 
produto essencial do processo fotossintético: o oxigênio, que participa da quebra dos alimentos 
por meio do processo de respiração celular. Como já estudado anteriormente, é por meio do 
catabolismo, ou seja, da degradação de moléculas grandes, que os organismos conseguem energia.
O cloroplasto, uma organela da planta, contém pigmentos, como a clorofila, que refletem e 
transmitem a luz verde que enxergamos nas plantas. A clorofila está situada na membrana dos 
tilacóides dos cloroplastos, local onde acontece a fotossíntese.
1.1 Importância da fotossíntese para a vida
É por meio da alimentação que os indivíduos ingerem nutrientes a partir de alimentos de 
origem vegetal e animal, como proteínas, açúcares e gorduras. No organismo, essas moléculas 
atuam como estrutura para carbonos, que podem gerar energia para o corpo ou serem 
reutilizados na síntese de outros compostos. Como já estudado anteriormente, a respiração 
celular é o processo de geração de energia a partir da degradação de moléculas provenientes dos 
alimentos feita pelos seres aeróbicos.
É pela respiração celular que o oxigênio, obtido da atmosfera, é usado para quebrar os nutrientes 
e gerar gás carbônico (que é eliminado pela expiração) e água. Os vegetais também utilizam 
FIQUE DE OLHO
A forma como as plantas obtêm energia pode ser estudada e adaptada aos sistemas 
humanos para melhorar o aproveitamento da energia solar. A compreensão dos mecanismos 
de vida plantas podem auxiliar no desenvolvimento de novos tratamentos e medicamentos.
89
esse mecanismo de respiração celular para obter energia; porém, com uma diferença: enquanto 
os animais precisam se alimentar para ter energia, as plantas produzem as próprias moléculas 
orgânicas, por meio da fotossíntese, que serão degradadas na respiração celular. As plantas utilizam 
o oxigênio de seus próprios tecidos, produzido na fotossíntese (RUSSO & MELLO, 2016).
A luz do sol e a fotossíntese são essenciais, pois, sem elas, não haveria a construção do 
corpo das plantas. Os seres que se alimentam de plantas, como seres humanos e animais, são 
tão dependentes da fotossíntese quanto as próprias plantas que participam diretamente dela 
(RUSSO & MELLO, 2016).
O processo de fotossíntese ocorre quando há conversão de radiação eletromagnética em 
energia química. No caso, a energia luminosa é usada para converter dióxido de carbono e água 
em carboidratos e oxigênio, que são essenciais para a construção da vida. A fotossíntese utiliza 
um carbono da molécula de gás carbônico para fazer matéria orgânica e utiliza a luz como fonte 
de energia.
A fotossíntese pode ser dividida em duas fases:
Fase clara ou luminosa
• depende da energia luminosa.
Fase escura ou química
• não depende da luminosidade em si, mas depende de produtos gerados na fase clara.
A fórmula de conversão da fotossíntese é:
6 CO2 + 6 H2O + Luz solar → C6H12O6 + 6 O2
FIQUE DE OLHO
Combustíveis utilizados em diversas partes do mundo como carvão, gás natural, lenha e até 
mesmo o petróleo têm algo muito importante em comum. A energia presente nestes vieram, 
por meio da fotossíntese a partir do sol. Se o homem é capaz de compreender e controlar 
o processo de fotossíntese, pode então aumentar a produtividade não só de combustíveis, 
mas de alimentos, fibras e madeira, além de fazer melhor uso de áreas cultiváveis.
90
2 ESTRUTURAS DAS PLANTAS E SUAS FUNÇÕES
As plantas são compostas por diferentes estruturas que também apresentam diferentes 
papéis no processo fotossintético. São elas:
Cloroplastos
possuem aproximadamente 5 μm de comprimento e, assim como uma mitocôndria, possui 
uma membrana externa e uma membrana interna, com um espaço intermembrana de permeio.
Estroma
é circundado pela membrana interna do cloroplasto, onde ocorrem as reações da fase escura 
da fotossíntese.
Tilacóides
são sacos achatados presentes no interior do estroma, local onde ocorre a etapa clara da 
fotossíntese.
Grana ou granum
é formada pelos sacos tilacóides que vão se “empilhandos” e se conectando por regiões de 
membrana tilacóide, que recebem o nome de lamelas do estroma.
Pigmento fotorreceptores
absorvem a luz e retêm energia luminosa. O principal fotorreceptor nos cloroplastos de 
plantas verdes é a clorofila A.
Estômatos
são pequenos poros presentes nas superfícies das folhas ou caules que permitem a troca 
gasosa com o ambiente e a transpiração da planta. Eles podem ser fechados ou abertos de acordo 
com a necessidade da planta.
91
Figura 2 - Estrutura de um cloroplasto 
Fonte: Aldona Griskeviciene, Shutterstock, 2020.
#ParaCegoVer:A imagem mostra o “corte” de um cloroplasto e seus componentes internos, 
com suas membranas e os sacos achatados chamados tilacóides.
É desta forma que os cloroplastos apresentam membranas externa, interna e tilacóide e três 
espaços separados (espaços intermembrana, estromal e tilacóide). Quando os cloroplastos estão 
em desenvolvimento, os tilacoides brotam da membrana interna. Portanto, eles são análogos 
às cristas da mitocôndria, já que é ali que ocorrem reações acopladas de oxidação-redução das 
reações de fase clara que geram a força próton-motriz.
As membranas tilacoides contêm o maquinário de transformação de energia com proteínas 
que captam luz, centros de reação, cadeias transportadoras de elétrons e enzima ATP sintase. 
É aqui que ocorrem os efeitos primários ou iniciais do processo fotossintético (KERBAUY,2004).
As tilacoide são compostas de lipídios e proteínas em quantidade quase idênticas. Ela é 
impermeável à maioria das moléculas e íons, assim como a membrana mitocrondrial interna. Já a 
membrana externa do cloroplasto permite a passagem de pequenas moléculas e íons.
No estroma estão as enzimas solúveis que usam NADPH e ATP sintetizados pelas membranas 
tilacóides para transformar CO2 em açúcar.
É neste sentido que a fotossíntese pode ser comparada com a fosforilação oxidativa. Na 
fosforilação oxidativa, o fluxo de elétrons ricos em energia por meio da cadeia transportadora de 
elétrons bombeia prótons para o exterior da matriz mitocondrial. Com isso, o excesso de prótons 
flui para a matriz por meio da enzima ATPsintase, o que gera ATP na matriz. Na fotossíntese, a 
transferência de elétrons bombeia prótons para o interior da tilacóide, assim o excesso desses 
prótons atravessa o lúmen com auxílio da ATPsintase e forma ATP no estroma.
92
3 FASE FOTOQUÍMICA OU FASE CLARA
Na fase clara, ou fotoquímica, a energia da luz é transformada em duas formas de energia:
• NADPH; 
• ATP. 
Os produtos da fase clara ou luminosa são, então, usados na fase escura para impulsionar a 
redução de CO2. É nesta etapa que ocorre a obtenção do gás carbono que servirá como fonte de 
carbono para fazer a matéria orgânica.
Segundo Nelson & Cox (2014), para a etapa química, ou escura acontecer necessita de uma 
fonte de energia e de hidrogênios e elétrons provenientes da etapa clara - mais especificamente 
da molécula de H20 que é obtida nesta etapa e dos hidrogênios e elétrons para uma molécula 
chamada de NADP que, ao receber esses compostos, se converte em NADPH.
Sabe-se que os processos de respiração e fotossíntese são quimicamente opostos, porém 
os princípios bioquímicos são bastante semelhantes. O ponto chave desses dois processos é a 
geração de elétrons ricos em energia. Por isso, é importante relembrar que no Ciclo de Krebs há 
conversão de fontes de carbono em CO2 para geração de elétrons ricos em energia. E é o fluxo 
desses elétrons que ao longo da cadeia de transportadora de elétrons gera uma força próton-
motriz e por meio da enzima ATPsintase forma ATP.
Assim, sem os elétrons ricos em energia não seria possível proporcionar a redução de CO2 
a partir do poder de redução do NADPH, além disso não seria possível gerar ATP que também 
potencializa a redução. Uma das semelhanças de seus sistemas operacionais é que ambos os 
processos ocorrem em organelas com dupla membrana: mitocôndrias para a respiração celular e 
cloroplastos para a fotossíntese (BERG et al, 2014).
Portanto, resumindo, é possível afirmar que a etapa clara vai produzir ATP e NAPDH para 
a etapa escura. O ATP atua como fonte de energia para a fase escura, e o NADPH como uma 
força redutora (pois é este composto que irá fornecer hidrogênios e elétrons para reduzir o gás 
carbônico). Na medida em que a etapa fotoquímica retira seus elétrons e hidrogênios da água, o 
que sobra é oxigênio. O que nos leva a concluir que o oxigênio produzido pela fotossíntese vem 
justamente da água. Como a etapa química consegue ATP e NAPDH ela devolve ADP e um NADP 
(KERBAUY, 2004).
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3.1 Componentes
Antes de conhecer os detalhes sobre fluxos de elétrons, é preciso conhecer os componentes 
do transporte de elétrons presentes na membrana interna do cloroplasto, na ordem de 
funcionamento da cadeia transportadora. Segundo Poian et al. (2009), são eles:
Fotossistema II (P680)
• é um conjunto de pigmentos ligados a proteínas.
Plastoquinona (PQ)
• é uma quinona encontrada em grandes quantidades no cloroplasto de vegetais superiores.
Citocromo bf
• é um complexo proteico que recebe os elétrons da plastoquinona.
Plastocianina (Pc)
• é uma proteína integral de membrana.
Fotossistema I (P700)
• é um conjunto de pigmentos ligados a proteínas.
Ferredoxina
• é uma proteína ferro-enxofre solúvel, localizada no estroma do cloroplasto.
NADP redutase
• é a enzima que catalisa a reação. No caso, NADP → NADPH + H+, usando 2 e- e 2 H+ da 
FdH2
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Portanto, como já estudado, cada estrutura da planta tem um papel no processo. As duas 
etapas ocorrem dentro de uma organela da planta chamada de cloroplasto, que é envolvido 
por uma membrana externa e uma membrana interna. O seu interior é chamado de estroma 
e possui compartimentos achatados denominados tilacóides. Esta, por sua vez, pode formar 
empilhamentos chamados de grana.
Mas de que forma e onde cada etapa ocorre? A etapa clara ou fotoquímica ocorre nos 
tilacóides e seu ponto principal é a absorção da energia luminosa. Quando uma molécula absorve 
energia luminosa é chamada de pigmento. Neste caso, o pigmento de maior relevância para nosso 
estudo é a clorofila, que fica fixada na membrana da tilacóide com outros pigmentos (clorofila A, 
clorofila B, caroteno etc) que juntos dão origem ao chamado complexo da antena que faz parte 
do fotossistema (BERG et al, 2014).
A conversão da energia luminosa em energia química ocorre no fotossistema, também 
chamado de transdução. Nesses pigmentos, a energia da luz é usada para excitar os elétrons, 
aumentando o seu nível de energia e dando passagem de energia luminosa para energia química.
Imagine, por exemplo, que esse complexo da antena possua em seu centro um par de 
pigmentos clorofila A e, ao seu redor, outros pigmentos formando uma espécie de rede. Nos 
pigmentos mais externos, a presença da luz vai produzir excitação, o que aumenta sua energia 
e permite que ela seja transferida para os pigmentos seguintes, de fora para dentro, até que 
cheguem no par de clorofilas A que está no centro do fotossistema. É nele que ocorre a conversão 
de energia luminosa em química, pois é este par de pigmentos que dará sequencias às reações 
da fase fotoquímica.
Segundo Nelson & Cox (2014), a etapa fotoquímica envolve dois fotossistemas:
• Fotossistema I (P700); 
• Fotossistema II (P680). 
A partir do momento que os elétrons energizados pela luz chegam ao par de clorofila A no 
centro da reação serão transferidos para as proteínas da cadeia transportadora de elétrons, Os 
elétrons ricos em energia são aprisionados por um aceptor primário de elétrons - ferredoxina. 
A ferredoxina passa os elétrons para a plastoquinona. Daí os elétrons vão para um complexo de 
dois citocromos que doam seus elétrons para outra proteína, a plastocianina que os levarão até 
o Fotossistema I.
Nesse percurso, os elétrons perderam energia ao fornecerem para produção de ATP. No 
fotossistema I, a luz volta a excitar o elétron o deixando então energizado. Esse elétron agora será 
transferido para uma enzima também presente na membrana da tilacóide chamada de NADP 
redutase e juntos irão produzir o NADPH. O NADPH carrega elétrons ricos em energia porque 
95
foram energizados pela luz.
Neste momento, o fotossistema II que perdeu elétrons precisa ser recompensado. A água, 
então, irá repor essa perda. E isso ocorre a partir da degradação da molécula de água, por meio do 
qual se obtêm elétrons, H+ e O2. O o2 é liberado para a fotossíntese e esse elétron é que vai repor 
a perda de elétrons do fotosssistema II. A estemecanismo damos o nome de fotofosforilação 
acíclica. Lembre-se que fosforilação é quando um fosfato é ligado a uma molécula. O fosfato se 
ligou ao ADP produzindo ATP (por meio da enzima ATPsintase, aquela mesma que estudamos na 
cadeia respiratória).
Essa reação recebe o nome de acíclica pois o elétron que saiu do fostossistema II não retorna, 
só é reposto a partir da molécula de água. Como a etapa fotoquímica consome uma boa quantidade 
de ATP existe também a fotofosforilação cíclica, que só necessita da participação do Fotossistema 
I.A luz excita o elétron, que passa pela cadeia transportadora e retorna ao Fotossistema I. Quando 
ele passa pela cadeia transportadora bombeia H+ que é usado para produzir ATP.
A etapa química ocorre no estroma e é nela que ocorre o chamado Ciclo de Calvin.
4 CICLO DE CALVIN
Melvin Calvin descobriu o Ciclo de Calvin e demonstrou que é a principal rota de fixação 
do dióxido de carbono. Este ciclo ocorre no estroma do cloroplasto e é conhecido como etapa 
química ou escura da fotossíntese. Ele é análogo a outros ciclos metabólicos pois no final de cada 
volta no ciclo, o composto inicial é regenerado (BERG et al., 2014).
Ciclo de Calvin, portanto, é o conjunto de reações da fotossíntese que ocorrem no estroma do 
cloroplasto na fase escura do processo. Ele está baseado em três etapas:
• Fixação do carbono;
• Redução do aceptor final;
• Regeneração do aceptor final.
FIQUE DE OLHO
Sabendo que a fotossíntese afeta a composição atmosférica, compreender o ciclo do gás 
carbônico e de outros gases que causam o efeito estufa é fundamental para buscarmos 
alternativas que diminuam os efeitos maléficos ao clima e ao planeta como um todo.
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Segundo Berg et al., (2014), este ciclo começa com três moléculas de gás carbônico que serão 
unidos a três moléculas de Ribulose 1,5 –bifosfato. Essa reação é catalisada pela enzima rubisCO 
(ribulose 1,5-Bisfosfato Carboxilase/Oxigenase) e faz formar a molécula de 3- fosfoglicerato. A 
rubisCO é a proteína mais abundante do planeta, ela organifica o carbono do gás carbônico, ou 
seja, ela utiliza carbono inorgânico e forma um composto orgânico que é o 3- fosfoglicerato.
Segundo Poian et al. (2009), quando uma molécula de CO2 é incorporada ao 3-fosfoglicerato 
representa o processo de fixação de CO2 em si. As reações seguintes convertem o 3- fosfoglicerato 
em gliceraldeído 3-fosfato e isso acontece de uma forma similar à gliconeogênese, mas, aqui, as 
reações requerem NADPH e não NADH, como na gliconeogênese.
Após serem formadas, as duas moléculas de 3-fosfoglicerato são convertidas a 
1,3-bisfosfoglicerato (BPG). Esta reação é catalisada pela enzima fosfoglicerato quinase. A 
incorporação de um fosfato requer a hidrólise de uma molécula de ATP para cada BPG formado. 
Lembre-se que uma ribulose 1,5-bisfosfato, ao sofrer carboxilação, foi capaz de gerar duas 
moléculas de 3-fosfoglicerato. Ocorreu então o consumo de 2 ATPs por ciclo.
Cada molécula de 1,3-bisfosfoglicerato formada pode ser convertida a gliceraldeído 3-fosfato 
(GAP). Essa reação será catalisada pela enzima gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase (BERG et 
al., 2014).
Neste caso, a enzima reoxida o NADPH produzido na fase clara. A etapa da fotossíntese 
conhecida como ciclo de Calvin, fase escura ou química se dá a partir da conversão de 
3-fosfoglicerato em gliceraldeído-3fosfato e, posteriormente, em glicose. Neste ponto, uma 
molécula de CO2 foi incorporada e duas moléculas de G3P foram produzidas às custas de 2 ATPs 
e 2 NADPHs. Porém seis moléculas de CO2 são necessárias para gerar uma molécula de glicose (a 
glicose é uma molécula compostas por seis carbonos). O ciclo segue consumindo 6 moléculas de 
ATP e 6 moléculas de NADPH.
Portanto, para Poian et al. (2009), as seis moléculas de CO2 irão formar 12 moléculas de 
3-fosfoglicerato que, então, serão convertidas em doze moléculas de gliceraldeído 3P. O 
gliceraldeído 3P pode ser drenado do ciclo para uso em vias biossintéticas. Quando gliceraldeído 
3-P é formado, ele pode ter dois destinos:
• Produção de glicose; 
• Regeneração de ribulose 1,5-bisfosfato.
As doze moléculas de gliceraldeído-3-fosfato podem seguir por diversas vias distintas e, 
portanto, ser substrato para a produção de várias moléculas orgânicas ou regenerar o aceptor 
inicial de CO2 (ribulose 1,5-bisfosfato).
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No ciclo de Calvin entram três carbonos do gás carbônico pobres em energia e inorgânicos 
e saem três carbonos da molécula de gliceraldeído que é rica em energia e orgânica. No final do 
ciclo há, ainda, o consumo de 3 ATPs (Berg et al., 2014). No total, a cada giro foram consumidas 9 
moléculas de ATP (das fotofosrilação aciclica e ciclica) e 6 de NADPH (a fotofosforilação acíclica) 
(NELSON & COX, 2014).
Por isso não é exatamente correto afirmar que a etapa química pode acontecer no escuro, 
pois ela depende do ATP e do NADPH que são produzidos a partir da etapa fotoquimica que 
depende de luz.
O Clico de Calvin, portanto, é responsável por:
• Retirar elétrons pobre em energia da água;
• Energizar os elétrons a partir da energia da luz;
• Usar tais elétrons para produzir ATP e NADPH;
• Usar o ATP e o NADPH para pegar o gás carbônico como fonte de carbono para produzir 
matéria orgânica.
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5 CICLO DO NITROGÊNIO
O ciclo do nitrogênio é chamado de biogeoquímico por ser realizado no meio ambiente por 
um elemento essencial a vida e garantir a circulação do nitrogênio no ambiente e nos seres vivos. 
O nitrogênio é um nutriente utilizado por vários seres vivos do planeta, é fundamental para 
compor proteínas, ácidos nucleicos e outros componentes celulares.
98
Em sua forma orgânica, ele compõe os aminoácidos, peptídeos, proteínas, ácidos nucléicos 
(que dão origem ao DNA). Existe na natureza em muitos estados de oxidação, como, por exemplo, 
o NH3 (amônia) e o NO3. Porém, não é possível capturar o nitrogênio atmosférico através da 
respiração, como acontece com o oxigênio. O nitrogênio presente na atmosfera, chamado de N2, 
é inorgânico e precisa de seu ciclo para que possa se incorporar as moléculas do nosso organismo.
As cianobactérias e alguns procariontes aeróbios, como o Rhizobium, o Azotobacter, o 
Beijerinckia e o Clostridium pasteurianum, são organismos fixadores de nitrogênio que utilizam 
o nitrogênio atmosférico para o seu metabolismo. Quando o nitrogênio é fixado é convertido em 
NH3, o composto conhecido como amônia (SILVA, et al., 2008).
Utilize o QR Code para assistir ao vídeo:
Embora presente na atmosfera em abundância, cerca de 78% do ar que os indivíduos inspiram 
é a sua forma química N2 que será de fato utilizada pelos seres vivos.
Por isso, os microoganismos fixadores de nitrogênio atuam disponibilizando-o aos organismos 
que não possuem essa capacidade de fixação. Em ambientes onde existe pobreza de nutrientes 
orgânicos, a capacidade de fixação vira uma vantagem para esses microrganismos. Plantas 
leguminosas são beneficiadas quando associadas a bactérias fixadoras de nitrogênio. Dessa 
forma, os solos agrícolas perdem menos nutrientes nitrogenados e são mais férteis na presença 
desses seres.
É possível afirmar, então, que o ciclo do nitrogênio é um ciclo biogeoquímico, pois disponibiliza 
esses elementos para os organismos vivos e depois os devolve ao meio ambiente para ser 
reutilizado futuramente.
Neste ciclo há a participação de processos cruciais como:3
99
• Fixação do nitrogênio pelas bactérias;
• Nitrificação;
• Desnitrificação (conversão de nitrato em gás nitrogênio);
• Decomposição da matéria orgânica e formação de amônio.
O principal objetivo do ciclo do nitrogênio é permitir que ele circule meio físico e pelos 
organismos vivos. Na atmosfera é encontrado na forma gasosa e representa 78% dos gases que 
compõem esta camada. Porém como já vimos, mesmo que em abundância no ar, esse gás não é 
aproveitado pela maioria dos seres vivos, pois para ter relevância precisa ser fixado e incorporado 
a matéria. (SILVA et al, 2008)Vínculo entre o ciclo da ureia e o ciclo do ácido cítrico .....................................................................81
PARA RESUMIR ..............................................................................................................................82
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................................83
UNIDADE 4 - Fotossíntese e ciclo do nitrogênio ..............................................................................85
Introdução.............................................................................................................................................86
1 Fotossíntese ....................................................................................................................................... 87
2 Estruturas das plantas e suas funções ............................................................................................... 90
3 Fase fotoquímica ou fase clara ........................................................................................................... 92
4 Ciclo de Calvin .................................................................................................................................... 95
5 Ciclo do nitrogênio ............................................................................................................................. 97
PARA RESUMIR ..............................................................................................................................102
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................................................103
Este é um livro abrangente sobre bioquímica focando as estruturas das biomoléculas 
e metabolismo. Leia a seguir o que cada unidade vai abordar especificamente e 
aproveite o conteúdo.
Na primeira unidade, vamos fazer uma introdução à bioquímica e estrutura das 
biomoléculas. Falaremos um pouco sobre a história da bioquímica e a sua importância 
para o progresso científico e melhoria da qualidade de vida humana e animal. Os 
principais conceitos básicos da bioquímica, como estrutura da água, reação ácido-
base, sistemas tampão e equilíbrio das reações químicas também serão apresentados 
aqui, além de vermos a estrutura e as propriedades químicas das moléculas e 
macromoléculas que compõem os seres vivos, como os aminoácidos, proteínas, 
enzimas, lipídios e carboidratos. Por fim, discutiremos a composição e a estrutura das 
membranas biológicas, como a membrana plasmática que envolve as células. 
Na sequência, abordaremos as membranas celulares, vias metabólicas e respiração 
celular. Mostraremos aqui a composição e a função das membranas celulares e como 
elas transportam moléculas pelo corpo, algo tão fundamental para o metabolismo 
celular. E ainda explicaremos o passo a passo da respiração celular e como ocorre 
a produção de energia do organismo por meio das principais vias metabólicas do 
organismo humano e anima como a glicólise, a gliconeogênese, o ciclo de Krebs e 
fosforilação oxidativa.
Bioenergética e metabolismo serão os assuntos da terceira unidade. Conheceremos 
aqui os principais pontos relacionados à temática da bioquímica de biomoléculas no 
que tange a ácidos graxos e suas principais funções, o metabolismo de síntese e a 
sua degradação. Também abordaremos os principais pontos sobre a via das pentoses, 
metabolismo do glicogênio, metabolismo de aminoácidos e ciclo da ureia. Trataremos 
das estruturas dessas biomoléculas e sua importância para o bom funcionamento 
do metabolismo. Por fim, teremos uma compreensão de como funciona o controle 
hormonal do metabolismo, as principais funções biológicas e as reações em que essas 
biomoléculas se envolvem. 
Na quarta unidade, trataremos da fotossíntese e do ciclo do nitrogênio, onde 
apresentaremos as etapas da fotossíntese, seus produtos, suas reações e enzimas para 
compreender, de forma abrangente, o impacto dessa via metabólica. Discutiremos 
ainda como funciona o ciclo do nitrogênio, sua importância para a vida no planeta e 
PREFÁCIO
como suas reações e microrganismos participam do processo.
Este livro é fundamental para estudar as estruturas das biomoléculas e 
metabolismo! Aproveite!
UNIDADE 1
Introdução à bioquímica e estrutura 
das biomoléculas
Olá,
Você está na unidade Introdução à Bioquímica e Estrutura das Biomoléculas. Conheça 
aqui um pouco da história da bioquímica e a sua importância para o progresso científico e 
melhoria da qualidade de vida humana e animal. Aprenda também os principais conceitos 
básicos da bioquímica, como estrutura da água, reação ácido-base, sistemas tampão e 
equilíbrio das reações químicas. Entenda ainda a estrutura e as propriedades químicas 
das moléculas e macromoléculas que compõem os seres vivos, como os aminoácidos, 
proteínas, enzimas, lipídios e carboidratos. E, por fim, compreenda também a composição 
e a estrutura das membranas biológicas, como a membrana plasmática que envolve as 
células.
Bons estudos!
Introdução
13
1 INTRODUÇÃO À BIOQUÍMICA
A bioquímica é o estudo da química dos seres vivos. Mas existe química nos seres vivos? Nos 
organismos, existem uma série de reações químicas que permitem a existência da vida, como a 
glicólise e a fotossíntese nas células autótrofas. Além disso, os seres vivos são formados por moléculas: 
os carboidratos, os lipídeos e as proteínas são as principais macromoléculas dos organismos.
Dessa forma, a bioquímica é a ciência que estuda, segundo Rodwell et al. (2017):
• a estrutura e a função das moléculas e macromoléculas;
• as reações químicas nos organismos;
• a atuação das enzimas na catalise dessas reações;
• os mecanismos de regulação desses processos metabólicos.
1.1 Contexto histórico dos estudos em bioquímica
As primeiras investigações bioquímicas iniciaram-se com o estudo da fermentação das 
leveduras. Entretanto, inicialmente, elas não foram identificadas com esse objetivo. Somente 
durante os primeiros anos do século XX é que esse processo levou diretamente à ciência da 
bioquímica (RODWELL et al, 2017).
Os estudos de fermentação de leveduras na fabricação de cerveja e vinhos iniciou-se com o 
microbiologista Louis Pasteur. Apesar das inúmeras descobertas e avanços, ele acreditava que, 
para ocorrer o processo de fermentação, as células precisariam estar intactas. Somente em 1899, 
os irmãos Büchner descobriram acidentalmente que a fermentação pode ocorrer em extratos 
livres de células. Essa conclusão foi proveniente da observação de um armazenado e leveduras 
em um pote, em que foi adicionado açúcar como conservante. Como resultado, o conteúdo do 
pote fermentou e derramou sobre a bancada (RODWELL et al, 2017).
Entretanto, o termo bioquímica foi utilizado pela primeira em 1882, embora não tenha sido 
aceito à época. Somente em 1903, ele foi oficializado pelo pesquisador Carl Alexander Neuberg, 
considerado o pai da bioquímica moderna. Dentre as contribuições de Neuberg, é possível 
destacar a descoberta da carboxilase e a elucidação das etapas da fermentação alcoólica.
Após essas e outras descobertas, várias investigações levaram a uma série de novos achados 
nos primeiros anos do século XX que corroboraram o início da ciência da bioquímica. Pesquisas 
realizadas nos anos de 1930 e 1940 elucidaram os intermediários do ciclo do ácido cítrico e da 
biossíntese da ureia e forneceram uma visão sobre as funções essenciais de certos cofatores 
derivados de vitaminas ou “coenzimas”, como:
14
• Tiamina pirofosfato;
• Riboflavina;
• Coenzima A;
• Coenzima Q;
• Coenzimas cobamida
Já nos anos de 1950, os mecanismos de síntese de carboidratos complexos foram descritos e 
as vias para a biossíntese das pentoses e da quebra de aminoácidos e de lipídeos foram delineadas 
(RODWELL et al, 2017).
Após a Segunda Guerra Mundial, o advento dos radioisótopos permitiu o estudo de diversas 
vias metabólicas e a cristalografia deNo entanto, para que o ciclo do nitrogênio ocorra, é imprescindível a presença de algumas 
bactérias como:
Fixadoras
como são as do gênero Rhizobium, Azotobacter e Beijerinckia.
Nitrificantes
como as Nitrosomonas e Nitrosococus, que atuam na nitrificação, e as Nitrobacter, que atuam 
na nitração.
Desnitrificantes
como Pseudomonas, Bacillus e outros gêneros de bactérias aeróbias facultativas que atuam 
na liberação de nitrogênio para a atmosfera.
Decompositoras
que garantem o processo de amonização (também há presença de fungos decompositores 
nesse processo).
5.1 Etapas e reações do ciclo do nitrogênio
O ciclo do nitrogênio é dividido em quatro etapas, descritas por Silva et al. (2008):
Fixação
é quando ocorre a fixação do nitrogênio por bactérias, principalmente as bactérias do gênero 
Rhizobium localizadas nas raízes de leguminosas (como soja, feijão e ervilha). Nas raízes dessas 
100
plantas agem captando o nitrogênio da atmosfera e o convertem em amônia (NH3). Esta amônia 
será utilizada pelas próprias plantas. Aqui podemos observar que foi estabelecida uma relação 
de mutualismo. Enquanto a planta fornece matéria orgânica proveniente da fotossíntese, as 
bactérias fornecem nitrogênio permitindo que essas plantas possam viver e crescer mesmo em 
solos pobres em nitrogênio.
Nitrificação
é quando a amônia ou o íon amônio (NH4 +) são convertidos em nitrito (NO2 -) por bactérias 
do gênero Nitrosomonas e, posteriormente, esse nitrito será convertido a nitrato (NO3 -) por um 
outro grupo de bactérias chamado Nitrobacter. Neste caso, tanto o amônio quanto o nitrato podem 
ser absorvidos pelas plantas e convertidos em compostos orgânicos na presença de oxigênio, 
assim o nitrogênio passa a fase parte da cadeia alimentar. Já na decomposição ou putrefação de 
compostos orgânicos, pode haver desaminação e geração de amônia (amonificação), que pode 
ocorrer tanto em meio com presença de oxigênio quanto em sua ausência. Na nitrosação há a 
oxidação da amônia em nitrito por meio da fórmula: 2 NH3 + 3O2 → 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O. 
Esse processo pode ser considerado uma quimiossíntese ( um processo bioquímico de produção 
de matéria orgânica por meio da oxidação de substâncias minerais, sem que seja necessário a 
participação de luz solar). Já na nitratação há oxidação do nitrito em nitrato por meio da fórmula: 
2 NO2- + O2 → 2 NO3-.
Desnitrificação
é o processo que devolve nitrogênio para a atmosfera, em ambientes ricos em matéria 
orgânica morta, com baixa ou até mesmo ausência de oxigênio, o nitrato é usado como aceptor 
de elétrons e gera nitrito, que por sua vez é convertido nitrogênio atmosférico através da ação de 
bactérias desnitrificantes, fechando o ciclo do nitrogênio.
Amonização
é quando, presente no solo, o nitrogênio é oriundo de matéria orgânica morta. Então 
quando os microrganismos decompositores começam a agir nesta matéria orgânica nitrogenada, 
proveniente de plantas mortas ou de excretas nitrogenadas de animais, liberam amônia no 
ambiente, que ao se unir com água presente no solo, forma hidróxido de amônio, que se ioniza 
formando íon amônio NH4+ e a hidroxila OH-.
101
Figura 3 - O ciclo do nitrogênio 
Fonte: brgfx, Shutterstock, 2020.
#ParaCegoVer: A figura mostra, de forma resumida, as etapas do ciclo do nitrogênio no meio 
ambiente, com a participação de animais, microorganismos e a atmosfera.
FIQUE DE OLHO
A excreção do nitrogênio metabolizado no organismo animal está relacionada a 
características evolutivas e adaptativas dos animais e também às diferenças de 
compartimentos gástricos existente entre as espécies. O artigo “Metabolismo nitrogenado 
em animais”, de Alexandre Mossate Gabbi, detalha como ocorre o metabolismo e excreção 
do nitrogênio nas diferentes espécies. Disponível em: .
102
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• compreender o conceito e as etapas da fotossíntese;
• correlacionar fotossíntese com a respiração celular;
• compreender os pontos em comum e contrários entre a fotossíntese e a respiração 
celular;
• entender a importância do processo fotossintético para a construção da vida no 
planeta e para a biodiversidade;
• aprender os principais fatores que influenciam na fotossíntese;
• entender o papel do ciclo do nitrogênio e sua correlação com a manutenção da vida;
• entender as etapas e os microoganismos participantes do ciclo do nitrogênio;
• correlacionar as excretas nitrogenadas com as espécies animais.
PARA RESUMIR
BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L. Bioquímica. 7 ed. Rio de Janeiro: Editora 
Guanabara-Koogan, 2014.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Editora Gauanabara Koogan, 2004.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: 
ARTMED, 2014.
POIAN, A. T. D.; FOGUEL, D.; PETRESKI, M.; MACHADO, O. L. T. Bioquímica II. Vol. 1. Rio 
de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2009.
RUSSO, C. A. M.; MELO, C.L.O. Ciências da natureza e suas tecnologias. Rio de Janeiro: 
Fundação CECIERJ, 2016.
SILVA, B.A. O.; FERREIRA, D.M.; MACEDO, M.; ANDRADE, P.P. Elementos de ecologia e 
conservação. 2 ed. Vol. 1. Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2008.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Qual a história da Bioquímica? Você conhece a composição e a 
função das membranas celulares? Este é um livro abrangente que vai 
focar nas estruturas das biomoléculas e metabolismo e responderá 
estas questões, além de apresentar, em quatro unidades, temas 
importantes para o estudo da Bioquímica. 
A obra oferece uma introdução à bioquímica e estrutura 
das biomoléculas, bem como explica a composição e a função 
das membranas celulares, as vias metabólicas e a respiração 
celular, abordando ainda os principais aspectos que envolvem a 
bioenergética e o metabolismo. Temas relacionados à fotossíntese e 
ao ciclo do nitrogênio também serão discutidos. 
Fundamental para estudar as estruturas das biomoléculas e 
metabolismo, este livro tem uma linguagem simples e conta com 
ilustrações explicativas. Bons estudos!raios X passou a ser importante para elucidar as estruturas 
tridimensionais de proteínas, polinucleotídeos, enzimas e a dupla hélice do DNA. A elucidação 
da estrutura do DNA possibilitou o desenvolvimento de técnicas de biologia molecular, que 
contribuíram ainda mais para o avanço da ciência da bioquímica.
1.2 Importância dos estudos em bioquímica
A bioquímica é uma ciência básica que possui interdisciplinaridade com diversas áreas, 
inclusive as ciências da saúde, tanto animal quanto humana. Nesse contexto, a saúde em todas 
as espécies depende de um equilíbrio das reações bioquímicas que ocorrem no organismo, 
sendo que a doença reflete as anormalidades nas biomoléculas, nas reações bioquímica ou nos 
processos bioquímicos (RODWELL et al, 2017).
Dessa forma, os avanços nas pesquisas em bioquímica são muito importantes para elucidar 
as etiologias de diversas patologias, pois possibilitam o desenvolvimento de diagnósticos mais 
precisos e de terapias adequadas.
2 ÁGUA: PH, SISTEMA TAMPÃO, REAÇÃO ÁCIDO-
BASE E EQUILÍBRIO
A água é o principal constituinte do corpo e, consequentemente, das células. Portanto, o 
comportamento das macromoléculas que formam os componentes celulares é influenciado 
pela interação com a água, como, por exemplo, a organização dos fosfolipídeos na formação das 
membranas celulares.
A molécula da água é formada pela ligação de dois átomos de hidrogênio (H) e um de oxigênio 
(O). Essa ligação ocorre pelo compartilhamento de elétrons, sendo, portanto, uma ligação 
15
covalente. Entretanto, o átomo de oxigênio exerce uma atração mais forte sobre os elétrons 
compartilhados, criando polos na molécula, nos quais o oxigênio adquire carga negativa e os 
átomos de hidrogênio adquirem cargas positivas, tornando a molécula de água polar (BELLÉ; 
SANDRI, 2014).
Figura 1 - Estrutura da molécula de água 
Fonte: VectorMine, iStock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra uma representação gráfica de duas moléculas de hidrogênio 
que reagem com uma molécula de dióxido de oxigênio e formam duas moléculas de água, 
apresentando ligações covalentes polares.
A polaridade das moléculas de água permitem a interação uma com as outras. Essa interação 
acontece pela atração entre os átomos de oxigênio negativo de uma molécula com os átomos de 
hidrogênio positivo da outra, formando ligações fracas, denominadas de ligação de hidrogênio ou 
pontes de hidrogênio. Essas ligações são responsáveis por manter a coesão e a estabilidade da 
água (BELLÉ; SANDRI, 2014).
Da mesma maneira que as moléculas de água interagem entre si, elas podem interagir com 
as outras substâncias celulares, permitindo com que a água dissolva quase todos os tipos de 
moléculas, por meio de pontes de hidrogênio ou por interações iônicas. Essas ligações influenciam 
a estrutura e as propriedades de todos os componentes celulares, tais como as proteínas e os 
lipídeos (BELLÉ; SANDRI, 2014).
As interações das macromoléculas celulares com a água irão depender da constituição 
química dessas moléculas. Por exemplo, os lipídeos não são moléculas polares e, portanto, 
não são dissolvidos pela água. Entretanto, algumas proteínas possuem aminoácidos com 
cadeias laterais polares, o que permite a interação dessas moléculas com a água por meio das 
pontes de hidrogênio. Iremos aprofundar nessas interações ao estudarmos as estruturas das 
macromoléculas.
16
2.1 Ph, reação ácido-base, equilíbrio e sistema tampão
O pH corresponde ao potencial hidrogeniônico de uma solução, que é determinada pela 
concentração de íons de hidrogênio (H+) presentes na solução. Dependendo da concentração de 
íons H+, é possível classificar as soluções em:
• Ácidas
• Neutras
• Alcalinas
A manutenção do pH é imprescindível para a ocorrência da grande maioria das reações 
químicas celulares, porque pequenas variações podem influenciar na estrutura das enzimas, que 
são proteínas responsáveis por acelerar diversas reações químicas celulares. A manutenção do 
pH no organismo ocorre devido aos sistemas de tamponamento.
Em humanos, o pH plasmático é em torno de 7,4 e apresenta uma pequena taxa de variação 
(BELLÉ; SANDRI, 2014). Entretanto, em algumas organelas, como, por exemplo, nos lisossomos, o 
pH normal é em torno de 5,0, devido ao bombeamento de íons H+ para o interior das vesículas. 
Esse processo é necessário, pois as hidrolases (enzimas) somente exercem as suas atividades 
nessa faixa de pH, promovendo a digestão intracelular de moléculas (ALBERTS, 2017). No 
estômago, algumas enzimas digestórias, algumas enzimas digestórias, como a pepsina, atuam 
em pH em torno de 2,0, proporcionado pela presença de HCl no suco gástrico.
Mas o que significam esses valores de pH, e quando as soluções são consideradas como 
ácidas, neutras ou básicas (também chamadas de alcalinas)?
Em 1909, Søren Sørensen elaborou uma forma mais prática para quantificar íons hidrogênio, 
definido pela seguinte equação:
pH = – log [H+]
Para entender a aplicação dessa fórmula, é preciso utilizar uma solução aquosa neutra, que a 
25 °C apresenta uma concentração de íons H+ de 1,0 × 10-7 M (BELLÉ; SANDRI, 2014).
[H+] = 1,0 x 10–7 M.
Log [H+] = –7.
pH = –log [H+] = 7.
Com a aplicação da fórmula, o pH da solução neutra é igual a é 7,0. Dessa maneira, estabeleceu-
17
se uma faixa de pH, em que as soluções são classificadas como ácidas, neutras ou básicas.
Figura 2 - Escala de pH 
Fonte: Alexey Bezrodny, iStock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra a representação gráfica de uma escala de pH. Quando pH 
de uma solução se encontra em uma faixa de 0 a 6, a solução é considerada ácida. A substância é 
considerada neutra com pH em 7, e alcalina quando o pH se encontrar entre 8 e 14.
Conforme já mencionado, a manutenção do pH nos seres vivos é decorrente da existência do 
sistemas-tampão. Entretanto, para entender o funcionamento desses mecanismos de controle do 
pH, é preciso abordar os conceitos de ácido e base de Bronsted e Lowry e o equilíbrio das reações 
(BELLÉ; SANDRI, 2014).
Nessa definição foi postulado que:
Ácido
substância capaz de doar prótons (H+). Ex: HCl, H2SO4, H3C-COOH, NH4+ e CH3-NH3+. 
Base
substância capaz de receber esses prótons (H+). 
Os íons ou moléculas resultantes da liberação dos prótons é chamada de base conjugada. 
Essa reação pode ser representada da seguinte forma:
HA → A + H+
Em que:
HA: ácido;
18
A: base conjugada;
H+: prótons liberados.
Dessa forma, quando ocorre toda a dissociação de um ácido em solução aquosa, ele é 
denominado ácido forte. Essa reação ocorre em sentido único, favorecendo a formação dos 
produtos.
Entretanto, também existem os ácidos fracos, que não se dissociam totalmente em meio 
aquoso. Nesse caso, a reação ocorre nos dois sentidos, havendo tanto moléculas no estado 
dissociado como no estado não dissociado. Observe esse tipo de reação na fórmula abaixo:
HA A + H+
Em que:
HA: ácido;
A: base conjugada;
H+: prótons liberados.
Nesses casos, o que definirá a tendência de um ácido perder um próton e formar uma base 
conjugada é a sua constante de equilíbrio, também denominada de constante de dissociação dos 
ácidos.
Ka [HA] = [H+][A−] / [HA]
Em que:
HA: ácido;
A: base conjugada;
H+: prótons liberados.
Nos sistemas biológicos, o sistema tampão é um sistema aquoso composto por um ácido 
fraco e a sua base conjugada, que possuem capacidade de impedir grandes variações, mesmo 
quando ocorre a adição de outros ácidos ou bases. Esses tampões possuem uma faixa de pH 
específica de atuação, permitindo pequenas variações que são asseguradas devido a tendência 
ao equilíbrio da reação. Mas o que isso significa?
Em um sistema-tampão hipotético formado pelo ácido (HA) e sua base conjugada (A), quando 
19
ocorre a adição de adição de H+ ao equilíbrio entre essas substâncias, o sistema-tampão reage 
por meio da associação da base conjugada com o próton, formando o ácido hipotético. Tal 
comportamento diminui as concentrações de base conjugada e dos prótons, impedindo com que 
a solução permaneça commaior quantidade de prótons H+ livres, o que causaria a diminuição 
do pH da solução. No plasma sanguíneo, por exemplo, o sistema-tampão bicarbonato é eficaz em 
manter as variações próximas do pH 7,4 (BELLÉ; SANDRI, 2014).
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES DE AMINOÁCIDOS, 
PROTEÍNAS E ENZIMAS
As proteínas são polímeros naturais formados por subunidades denominadas aminoácidos. 
Nos organismos, as proteínas são encontradas nos mais diversos compartimentos celulares e em 
diferentes tecidos, podendo exercer tanto funções enzimáticas quanto estruturais.
É notável que a grande variedade de formas e funções proteicas ocorre devido aos mecanismos 
de síntese e composição dessas macromoléculas. Mas, como os aminoácidos se organizam para 
formar as proteínas? Quantos tipos de aminoácidos existem na natureza? As estruturas químicas 
dos aminoácidos determinam a função das proteínas?
3.1 Estrutura e propriedades dos aminoácidos
As proteínas são macromoléculas formadas por subunidades de aminoácidos que agem nas 
mais diversas funções nos organismos, podendo executar atividades enzimáticas, mas também 
atuar como (NELSON; COX, 2018):
• Hormônios;
• Anticorpos;
• Sinalizadores intracelulares;
• Fatores de transcrição;
• Transportadores;
• Composição das fibras musculares.
A grande variedade pode ser explicada por diversos mecanismos genéticos, mas também 
pela grande diversidade de aminoácidos existentes na natureza. Dessa forma, a formação das 
proteínas, desde a mais simples bactéria até nos seres humanos, envolve a associação de 20 
diferentes tipos de aminoácidos básicos existentes, de acordo com o gene de cada proteína 
(NELSON; COX, 2018).
20
Além de formarem as proteínas, os aminoácidos desempenham outras funções importantes, 
atuando como intermediários no metabolismo energético e como precursores de hormônios, de 
nucleotídeos e porfirinas (BELLÉ; SANDRI, 2014).
Os aminoácidos possuem uma estrutura básica comum, sendo formados por um grupo 
carboxila (−COOH), e um grupo amino (-NH2) ligados ao mesmo átomo de carbono, denominado 
carbono α. Os aminoácidos diferem entre si quanto à constituição da cadeia lateral, também 
denominado de grupo R, que modifica características como o tamanho e carga elétrica, afetando 
a solubilidade dos aminoácidos em água (BELLÉ; SANDRI, 2014; NELSON; COX, 2018).
Figura 3 - Estrutura básica dos aminoácidos 
Fonte: VectorMine, iStock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra a molécula que representa a estrutura geral de um 
aminoácido. No carbono central ou , representado por um círculo verde, ocorre a ligação de 
um grupo carboxila (carbono ligado a um oxigênio por ligação dupla e a um grupo hidroxila por 
ligação simples) e de um grupo amino (nitrogênio ligado a dois hidrogênios por ligações simples). 
A quarta ligação química simples do carbono central está ligado ao grupo R ou cadeia lateral. No 
exemplo o grupo R do aminoácido Serina é formado por um carbono, ligado a dois hidrogênios e 
uma hidroxila por ligações simples.
21
De acordo com as propriedades químicas das cadeias laterais, os aminoácidos podem ser 
classificados em:
• Aminoácidos polares;
• Aminoácidos apolares.
Aminoácidos apolares são aqueles que apresentam os grupos R formados por cadeias 
hidrofóbicas, que podem ser tanto aromáticas quanto alifáticas. Em estruturas proteicas em 
meio aquoso, esses aminoácidos estão presentes no interior da estrutura, por meio de interações 
hidrofóbicas com resíduos hidrofóbicos de outros aminoácidos. Entretanto, em proteínas 
transmembrana, esses resíduos permanecem na superfície da molécula da proteína e participam de 
interações hidrofóbicas com os fosfolipídeos da membrana (BELLÉ; SANDRI, 2014; ALBERTS, 2017).
Figura 4 - Estrutura dos aminoácidos 
Fonte: extender01, iStock, 2020.
22
#ParaCegoVer: A imagem mostra uma representação da estrutura dos 20 aminoácidos 
básicos, agrupando-os em não polar, ácido, básico e polar.
Já os aminoácidos polares possuem cadeias laterais hidrofílicas e são encontrados basicamente 
na superfície das proteínas, presentes em meio aquoso. Esses aminoácidos podem apresentam 
carga elétrica negativa, positiva ou neutra, o que os classifica como aminoácidos ácidos, básicos e 
polares sem carga, respectivamente (BELLÉ; SANDRI, 2014).
3.2 Estrutura e propriedades das proteínas e enzimas
Além de constituírem as proteínas, o agrupamento de poucos resíduos de aminoácidos forma 
as moléculas denominadas peptídeos, que desempenham diversas funções nos organismos, 
podendo, por exemplo, atuar como hormônios - como o hormônio de liberação de tireotrofina, o 
TRH, produzido pelos neurônios do hipotálamo (NELSON; COX, 2018).
Tanto as proteínas, quanto os pequenos peptídeos ou oligopeptídios, realizam as mais variadas 
atividades celulares, tanto estruturais quanto metabólicas. Mas, então, como os aminoácidos se 
associam para a formação dos peptídeos e proteínas?
Para que essa formação aconteça é necessário que os resíduos de aminoácidos se liguem por 
meio de ligação covalente denominada ligação peptídica, que produz um peptídeo. Caso ocorra 
o agrupamento de dois aminoácidos, fala-se em dipeptídeo, enquanto que os tripeptídeos são 
formados pela união de três resíduos de aminoácidos, e os polipeptídios por diversas subunidades 
(NELSON; COX, 2018).
A formação da ligação peptídica é uma reação de condensação, pois é formada pela remoção 
de elementos de água do grupo α-carboxila de um aminoácido e do grupo α-amino do outro.
FIQUE DE OLHO
O aminoácido histidina é um aminoácido polar básico devido à presença de um grupo 
aromático imidazol, que pode estar positivamente carregado ou não em pH 7,0. Os resíduos 
desses aminoácidos geralmente estão presentes nos sítios ativos de enzimas, funcionando 
como doadores/aceptores de prótons (NELSON; COX, 2018).
23
Figura 5 - Formação da ligação peptídica entre dois resíduos de aminoácidos 
Fonte: Elaborada pela autora (2020).
#ParaCegoVer: A imagem mostra a representação espacial de dois aminoácidos unidos por uma 
ligação peptídica que ocorre entre o grupo carboxila (-COOH) de um aminoácido com o grupo amino 
(-NH2) do aminoácido adjacente, ocorrendo a liberação de uma molécula de água. Na representação 
espacial, os átomos de carbono estão descritos por esferas cinzas, os de oxigênio por esferas vermelhas, 
os de hidrogênio por esferas azuis, enquanto que os de nitrogênio por esferas roxas.
Em um peptídeo ou nas proteínas, o resíduo de aminoácido na extremidade com um grupo 
α-amino livre é chamado de resíduo aminoterminal (ou N-terminal), enquanto que o resíduo 
na outra extremidade, que tem um grupo carboxila livre, é a extremidade carboxiterminal 
(C-terminal) (NELSON; COX, 2018).
24
As proteínas apresentam uma sequência específica de aminoácidos determinada pelos 
códons de nucleotídeos presentes em seus genes. Entretanto, algumas proteínas podem conter 
domínios não proteicos na sua constituição, recebendo a denominação de proteínas conjugadas.
Nas proteínas conjugadas, os grupos não proteicos são denominados grupos prostéticos, 
que são indispensáveis para as funções desempenhadas por essas proteínas. Por exemplo, as 
glicoproteínas da membrana plasmática das células são importantes no reconhecimento e adesão 
celular, enquanto que as imunoglobulinas atuam na defesa do organismo (ALBERTS, 2017).
Figura 6 - Membrana plasmática com presença de glicoproteínas 
Fonte: markusblanke, iStock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra uma secção da membrana celular com a bicamada lipídica 
com algumas proteínas da membrana celular. O foco está nas glicoproteínas em azul escuro, com 
os oligossacarídeos associados às suas estruturas e na imunoglobulina em verde.
As proteínas conjugadas são classificadas de acordo com a natureza do seu grupo prostético. 
As glicoproteínas possuem um componente de carboidrato na sua constituição. No entanto, as 
lipoproteínas contêm moléculas de lipídeo. Outras proteínas como as metaloproteínas contêm 
íons metálicos em sua composição, comopor exemplo a hemoglobina, enquanto que as 
fosfoproteínas contêm grupos fosfato (CURY, 2017).
Entretanto, as proteínas simples são constituídas somente por aminoácidos, como as 
ribonucleases, que são enzimas que atuam na degradação de moléculas de RNA em pedaços 
menores (CURY, 2017).
FIQUE DE OLHO
Comumente, o termo polipeptídio e proteínas são utilizados como sinônimos. Entretanto, 
apesar de tanto as proteínas, quanto os polipeptídios serem formados de várias subunidades 
de aminoácidos, as proteínas são moléculas com massa molecular acima de 10,000 u, 
enquanto que os polipeptídios apresentam massa molecular inferior a 10,000 u (NELSON; 
COX, 2018).
25
As proteínas também podem ser classificadas de acordo com o formato, podendo ser:
• Proteínas fibrosas;
• Proteínas globulares. 
As proteínas fibrosas são moléculas insolúveis em água e filamentosas, que desempenham 
funções estruturais ou de proteção. O colágeno e a queratina são exemplos de proteínas 
filamentosas que atuam na composição da pele, conferindo suporte e resistência ao órgão.
Figura 7 - Estrutura da queratina 
Fonte: Molekuul, iStock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra a estrutura fibrosa da proteína queratina.
Já as proteínas globulares se caracterizam por apresentar cadeias polipeptídicas enoveladas 
firmemente em estruturas tridimensionais resultando em formas esféricas, e, ao contrário das 
proteínas fibrosas, são solúveis em meio aquoso. As enzimas, as imunoglobulinas e as proteínas 
transportadoras são exemplos de proteínas globulares (BELLÉ; SANDRI, 2014; CURY, 2017).
A hemoglobina, responsável pelo transporte de oxigênio na circulação sanguínea, além de 
ser uma proteína conjugada, é considerada globular devido ao seu formato. A tubulina é outro 
exemplo de proteína globular, que atua na composição dos microtúbulos.
26
Figura 8 - Estrutura dos dímeros de tubulina na formação dos microtúbulos 
Fonte: Kateryna Kon, Shutterstock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra a representação esquemática de um microtúbulos formado pela 
associação de diversas subunidades de  e -tubulinas, que são proteínas globulares.
Portanto, conforme estudado, as proteínas são estruturas formadas por uma sequência específica 
de resíduos de aminoácidos, que estão conectados por ligações peptídicas. Além disso, a estrutura da 
cadeia lateral dos aminoácidos são fundamentais para determinar a função das proteínas. Entretanto, 
como as cadeias laterais dos aminoácidos interagem e determinam a função proteica?
Para responder a essa pergunta, é preciso entender a estrutura molecular das proteínas, que são 
classificadas em: estruturas primárias, secundárias, terciárias e quaternárias.
Figura 9 - Estrutura das proteínas 
Fonte: ttsz, iStock, 2020.
27
#ParaCegoVer: A imagem mostra a representação esquemática da estrutura das proteínas. Na 
primeira ilustração nota-se a estrutura primária da proteína formada somente pelos resíduos de 
aminoácidos ligados pelas ligações peptídicas. A segunda ilustração, mostra a interação química 
dos aminoácidos formando a estrutura secundária em formato de -hélice. Em seguida, observa-
se o dobramento da cadeia polipeptídica sobre ela mesma, formando a estrutura terciaria da 
proteína. Por último, é ilustrado o enovelamento de quatro cadeias polipeptídicas interagindo 
entre si formando a estrutura quaternária da proteína.
A estrutura primária das proteínas é formada pela sequência de aminoácidos específicos. 
Então, todas as estruturas primárias das proteínas consistem de um esqueleto idêntico de carbono 
e nitrogênio unidos pela ligação peptídica, além das cadeias laterais inseridas nos carbonos  dos 
aminoácidos, de acordo com a sequência gênica da proteína.
No entanto, a estrutura secundária das proteínas é consequência das ligações de hidrogênio 
que ocorre entre os átomos de nitrogênio de um aminoácido e de oxigênio de outro aminoácido 
próximo no esqueleto polipeptídico. Essas reações determinam o arranjo da cadeia polipeptídica 
no espaço, formando duas estruturas secundárias básicas das proteínas: as -hélices e as folhas-
(BELLÉ; SANDRI, 2014; CURY, 2017).
A α-hélice, uma estrutura em formato de hélice e voltada para a direita, apresenta os 
grupos R dos aminoácidos direcionados para o exterior do esqueleto helicoidal. Esse tipo de 
estrutura secundária é predominante entre as proteínas e pode ser encontrada, por exemplo, 
na α-queratina. A folha-β, por sua vez, se forma quando duas ou mais cadeias polipeptídicas se 
alinham lado a lado. As pontes de hidrogênio neste caso se formam entre as cadeias adjacentes 
(CURY, 2017; NELSON; COX, 2018).
A estrutura terciária das proteínas resulta das interações entre as cadeias laterais dos 
aminoácidos mais distantes nas cadeias polipeptídicas, alterando a conformação tridimensional 
das proteínas globulares à medida que se enrolam, causando um dobramento da cadeia 
polipeptídica. As interações nessa estrutura incluem pontes dissulfeto, pontes de hidrogênio, 
interações eletrostáticas e interações hidrofóbicas. Em uma estrutura terciária de uma proteína 
pode haver diferentes grupos de estruturas secundarias, ou seja, pode haver tanto -hélices 
quanto folhas- na mesma proteína (CURY, 2017).
No entanto, para a formação de algumas proteínas, como a hemoglobina, ocorre a interação 
de duas ou mais cadeias polipeptídicas. No caso da hemoglobina, existe a interação de quatro 
cadeias de mioglobina, cada qual com o seu grupo prostético, em questão representado pelo 
grupo heme. A organização desses polipeptídios para formar a proteína funcional é chamada de 
estrutura quaternária (CURY, 2017; NELSON; COX, 2018).
Então, devido às interações químicas especificas que ocorrem na estrutura da proteína, 
28
qualquer alteração na sequência de aminoácidos impede o correto enovelamento proteico, 
comprometendo a função desempenhada pela estrutura, como acontece com a alteração da 
hemoglobina em portadores da anemia falciforme (NETO; PITOMBEIRA, 2002).
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4 ESTRUTURA E PROPRIEDADES DOS LIPÍDEOS, 
MEMBRANAS CELULARES E CARBOIDRATOS
Os lipídeos são moléculas hidrofóbicas encontradas nos organismos na forma de ácidos 
graxos, triglicerídeos, fosfolipídeos, dentre outros. Essas moléculas atuam em diversas funções, 
tais como mediadores inflamatórios, hormônios e vitaminas.
Entretanto, os carboidratos são moléculas polares que podem variar desde monossacarídeos 
a até polissacarídeos, que estão envolvidos principalmente em funções do metabolismo 
energético.
4.1 Estrutura e propriedades dos lipídeos e membranas biológicas
Os lipídeos são macromoléculas de natureza hidrofóbica devido à composição estrutural 
formada principalmente de ácidos graxos com longas cadeias de carbono (C) e hidrogênio (H). No 
organismo, os lipídeos desempenham funções de armazenamento de energia, sinalização celular, 
além de atuarem na constituição das membranas celulares.
Ao contrário do que estudou-se há pouco sobre as estruturas das proteínas, os lipídeos não 
são formados por cadeias poliméricas. Entretanto, assim como as proteínas, podem se associar a 
outras classes de compostos como as proteínas, formando as lipoproteínas, e com os carboidratos, 
formando os glicolipídeos (BELLÉ; SANDRI, 2014).
29
Apesar de serem formados pelas mesmas moléculas, os lipídeos que formam as membranas 
celulares não possuem a mesma estrutura do colesterol. Então, existem diferentes tipos de 
lipídeos, dentre eles os ácidos graxos, o colesterol, os triglicerídeos e os fosfolipídeos.
Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos derivados de hidrocarbonetos que apresentam uma 
região polar representada pelo grupo carboxila (-COOH) e cadeias apolares que podem conter de 4 
a 36 átomos de carbono. Essas cadeias de hidrocarbonetos podem ser saturadas, havendo somente 
ligações simples entre os carbonos, ou insaturada, contendo uma ou mais duplas ligações. Os ácidos 
graxos que apresentam uma dupla ligação são chamados de monoinsaturados, enquantoos que 
apresentam mais de uma, são denominados poli-insaturados (BELLÉ; SANDRI, 2014).
Figura 10 - Principais tipos de lipídeos 
Fonte: Alila Medical Media, Shutterstock, 2020.
30
#ParaCegoVer: Na imagem observa-se a representação esquemática da estrutura dos lipídeos, 
dentre eles o colesterol, os ácidos graxos saturados e insaturados e os triglicerídeos (saturados, 
monoinsaturados e poli-insaturadas.)
Os ácidos graxos livres são utilizados como fonte de energia por diversos tipos celulares, 
porém a principal forma de armazenamento é como ésteres de glicerol. Esses ésteres podem ser 
acilgliceróis, dialcilgliceróis e triacilgliceróis, por conter uma, duas ou três moléculas de ácidos 
graxos esterificadas ao glicerol, respectivamente (BELLÉ; SANDRI, 2014).
No organismo humano, a maioria dos ésteres de glicol são triacilgliceróis, também 
chamados de triglicérides ou triglicerídeos. Os triacilglicerideos são o principal mecanismo de 
armazenamento e transporte de ácidos graxos e os principais constituintes dos lipídeos da dieta 
(BELLÉ; SANDRI, 2014).
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No entanto, os fosfolipídeos são os lipídeos que constituem a membrana biológica. Essas 
moléculas possuem uma região hidrofóbica, formadas pelas cadeias de ácidos graxos, e por uma 
porção hidrofílica, sendo, portanto, denominadas moléculas anfipáticas. Os fosfolipídeos são 
divididos em glicerofosfolipídeos e esfingofosfolipídeos, de acordo com a presença do glicerol ou 
da esfingosina (BELLÉ; SANDRI, 2014).
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Figura 11 - Principais tipos de lipídeos 
Fonte: Soleil Nordic, Shutterstock, 2020.
#ParaCegoVer: A imagem mostra uma representação gráfica da molécula de fosfolipídeo, com 
a cabeça hidrofílica de formato arredondada e duas caudas alongadas hidrofóbicas. Em seguida, 
há uma monocamada de fosfolipídeos chamada de micela e uma dupla camada de fosfolipídeos 
denominado lipossoma.
A estrutura molecular dos fosfolipídeos possibilita a formação da bicamada lipídica, pois, ao 
entrar em contato com o meio aquoso, as caudas se voltam para a região interna da membrana, 
devido as interações hidrofóbicas entre as cadeias dos ácidos graxos. Com isso, a região das cabeças 
dos fosfolipídeos se voltam para a região exterior da bicamada, em contato com o meio aquoso.
Figura 12 - Bicamada de fosfolipídeos das membranas 
Fonte: CreVis2, iStock, 2020.
#ParaCegoVer: Na imagem observa-se uma representação gráfica das moléculas de 
fosfolipídeos, com a cabeça hidrofílica de formato arredondada e as caudas alongadas hidrofóbicas.
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As membranas celulares também possuem colesterol na sua constituição. O colesterol é 
um tipo de esteroide, que são lipídeos formados por 17 carbonos organizados em quatro anéis 
fundidos. Em uma das extremidades desses anéis, há uma cadeia hidrocarbonada e, em outra 
extremidade, há uma hidroxila (-OH) ligada ao carbono C3. O colesterol também é a molécula 
precursora de todos os outros esteroides, dentre eles os hormônios sexuais tais como a 
testosterona e o estradiol (BELLÉ; SANDRI, 2014).
4.2 Estrutura e propriedades dos carboidratos
Os carboidratos ou açucares são moléculas muito abundantes nos mais diversos organismos 
e são a principal fonte calórica de todo ser vivo. A oxidação dessas moléculas é a principal via 
metabólica para produção de energia na maioria das células e sob forma de amido e glicogênio, 
funcionam como reserva energética nas células vegetais e animais, respectivamente (CURY, 2017).
Em relação às estruturas químicas, os carboidratos são compostos orgânicos aldeídicos ou 
cetônicos polidroxilados, que podem ser classificados em:
• Monossacarídeos;
• Oligossacarídeos;
• Polissacarídeos.
Os monossacarídeos são formados por uma única unidade de polidroxialdeído ou –cetona, sendo 
que a glicose é o monossacarídeo mais abundante na natureza.
Figura 13 - Estrutura da molécula de glicose 
Fonte: ttsz, iStock, 2020.
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#ParaCegoVer: Na imagem observa-se uma representação gráfica da molécula de glicose 
apresentando seis átomos de carbono.
Os monossacarídeos podem ser classificados quanto ao número de carbonos na molécula, 
sendo que as trioses possuem três átomos de carbono na sua constituição (ex: gliceraldeído), as 
tetroses são formadas por quatro átomos de carbono, e assim por diante (CURY, 2017). A glicose 
é um exemplo de hexose e a ribose e desoxirribose, que constituem o RNA e o DNA são exemplos 
de pentoses.
Os oligossacarídeos são formados pela união de dois a seis monossacarídeos. As associações 
de dois monossacarídeos por ligações glicosídicas formam os dissacarídeos. A sacarose, ou açúcar 
da cana, é um dissacarídeo formado por glicose e frutose. A lactose é um dissacarídeo encontrado 
no leite e formado pela associação do monossacarídeo galactose e glicose. No entanto, a maltose 
é formada pela união de duas moléculas de glicose (CURY, 2017).
Os polissacarídeos representam a grande maioria dos carboidratos encontrados na natureza 
e são formados pela associação de cerca de 20 unidades de monossacarídeos por ligações 
glicosídicas. O amido e o glicogênio são polissacarídeos de reserva energética formados apenas 
por resíduos de glicose, sendo classificados como homopolissacarídeos. No entanto, o ácido 
hialurônico, um polissacarídeo encontrado na matriz extracelular dos tecidos conjuntivos, é 
formado pela por resíduos de ácido D-glicurônico e N-acetil-glicosamina, sendo classificado como 
heteropolissacarídeos (CURY, 2017).
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34
Nesta unidade, você teve a oportunidade de:
• aprender sobre os primeiros estudos na área de bioquímica e a importância de se 
estudar bioquímica;
• estudar as características físico-químicas da água, e a importância da manutenção do 
pH e dos sistemas-tampão na manutenção do funcionamento do organismo;
• compreender a estrutura e as propriedades dos aminoácidos e como esses 
monômeros se organizam na formação de proteínas e enzimas;
• entender a estrutura e as propriedades dos lipídeos e a atuação dessa classe de 
moléculas na composição das membranas celulares;
• aprender sobre a estrutura e propriedades dos carboidratos e a suas funções no 
metabolismo energético.
PARA RESUMIR
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6 ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BELLÉ, L. P.; SANDRI, S. Bioquímica aplicada: reconhecimento e caracterização. 1 ed. São 
Paulo: Editora Érica, 2014.
CURY, J. A. T.; TENUTA, C. P. M.; ANDALO, L. M. Bioquímica oral: odontologia essencial - 
parte básica. 1 ed. São Paulo: Artes Médicas, 2017.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 7 ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2018.
NETO, G. C. G.; PITOMBEIRA, M. S. Aspectos moleculares da anemia falciforme. Jornal 
Brasileiro de Patologia e Medicina Laboratorial. Rio de Janeiro, v. 39, n. 1, 2003. Disponí-
vel em: . Acesso em: 14 abr. 2020
RODWELL, V. W. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 30 ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
UNIDADE 2
Membranas celulares, vias metabóli-
cas e respiração celular
Você está na unidade Membranas celulares, vias metabólicas e respiração celular. 
Conheça aqui a composição e a função das membranas celulares e como elas transportam 
moléculas pelo corpo, algo tão fundamental para o metabolismo celular. Compreenda 
também o passo a passo da respiração celular e como ocorre a produção de energia do 
organismo por meio das principais vias metabólicas do organismo humano e anima como 
a glicólise, a gliconeogênese, o ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa.
Bons estudos!
Introdução
39
1 LIPÍDIOS, MEMBRANAS E TRANSPORTE DE 
MEMBRANAS
A membrana plasmática é essencial para a vida celular. É uma estrutura que envolve e 
delimita a célula, mantendo as importantes diferenças entre o meio extracelular e intracelular. 
A característica principal e comum a todas as membranas biológicas é o fato delas terem uma 
estrutura básica constituída por uma fina bicamada de fosfolipídios.
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1.1 Lipídios: considerações gerais
Os lipídios, também chamados de gorduras, constituem a maior parte da membrana 
plasmática. Eles também são encontrados distribuídos no organismo humano e animal nos 
adipócitos (que são as células de gordura do corpo). Por possuírem características hidrofílicas 
(afinidade pela água) e hidrofóbicas (insolubilidade em água), eles permitem que a membrana 
faça a interação necessária entre os meios intracelular e extracelular.
Os lipídios são compostos heterogêneos que têm o ácido graxo como seu componente 
estrutural básico. Os ácidos graxos são ácidos orgânicos que possuem de 4 a 24 carbonos em 
sua cadeia considerada longa e uma estrutura que se dá com uma “cabeça” de natureza polar 
(hidrofílica) e uma “cauda” hidrocarbonada apolar (hidrofóbica), que faz com que os lipídios sejam 
oleosos ou gordurosos. Eles não solúveis em água mas se dissolvem facilmente com solventes 
orgânicos apolares (como a acetona, o éter e o clorofórmio).
40
Segundo Molinaro et al. (2013), é possível atribuir aos lipídios uma variedade de funções no 
organismo, na alimentação e na fabricação de produtos manufaturados. Em relação as funções 
biológicas, por exemplo, eles:
são a mais importante forma de armazenamento de energia do corpo e a segunda fonte de 
consumo energético celular depois dos açúcares;
• possuem importante participação no metabolismo celular, atuando como cofatores, 
transportando elétrons para dentro da mitocôndria como e sendo mensageiros para os 
meios intracelular e extracelular;
• participam do isolamento térmico da pele (através da camada de gordura) mas auxilian-
do o equilíbrio e a manutenção da temperatura corporal;
• conferem proteção mecânica e elétrica para as células, nervos e órgãos.
1.2 Constituição e funções das membranas celulares
Os fosfolipídios estão arranjados em duas camadas, tanto nas células eucariontes quanto nas 
células procariontes. Como já mencionado, sua estrutura é composta por 1 cabeça e 2 caudas. Por 
isso, a membrana se organiza da seguinte forma:
Cabeça
é hidrofílica e se volta para os meios que estão em contato com a água.
Caudas
são hidrofóbicas e se localizam no meio da estrutura (portanto, longe da água). 
Além disso, também há moléculas de proteínas presentes em sua estrutura: elas são fluidas 
e ficam se deslocando na membrana. Algumas dessas proteínas se inserem ao atravessar a 
dupla camada de fosfolipídios - são as chamadas proteínas integrais. Outras estão localizadas 
apenas na superfície da membrana e são as chamadas proteínas periféricas. A membrana possui, 
então, proteínas que vão permitir livres passagens por elas, proteínas carreadoras, sinalizadoras, 
receptoras etc.
FIQUE DE OLHO
Além de exercerem funções na estocagem de energia e serem os maiores componentes 
das membranas biológicas, os lipídios ou seus derivados também atuam como vitaminas 
e hormônios. As vitaminas lipossolúveis A, D, E e K são formadas a partir dos lipídeos que 
não contém ácidos graxos em sua constituição. O colesterol, apesar de ter fama de vilão, é 
fundamental para a síntese de todos os hormônios esteroidais.
41
Nas proteínas periféricas existe uma estrutura chamada de glicocálix que é responsável pelo 
reconhecimento celular. Isso significa que qualquer defeito na sua síntese pode fazer com que 
as células não se reconheçam e, assim, não consigam formar tecidos. Então, é possível resumir 
da seguinte forma: as proteínas são responsáveis pela maior parte das funções da membrana, 
atuando como receptores específicos, enzimas, proteínas transportadoras, entre outras funções. 
Já a bicamada lipídica compõe a estrutura básica das membranas celulares (MURRAY, 2014).
Figura 1 - Composição básica de uma membrana celular 
Fonte: Kallayanee Naloka, Shutterstock (2020).
#ParaCegoVer:A imagem mostra a bicamada de fosfolipídios que compõem as membranas 
celulares, com as proteínas integrais e periféricas, além de vários receptores espalhados.
As membranas possuem duas funções primordiais para o metabolismo e funcionamento de 
todos os tecidos:
• isolar a célula do meio externo; 
• controlar a entrada e saída de substâncias, função conhecida como permeabilidade sele-
tiva. 
1.3 Mecanismos de transportes através de membranas
É a própria membrana celular que determina qual tipo de molécula será transportada para 
o meio externo ou para o seu interior. Além disso, ela também irá ditar a velocidade que esse 
transporte ocorre.
A permeabilidade seletiva é o resultado de sua composição lipídica, pois isso permite a 
penetração de substâncias apolares e dificulta ou impede a passagem de substâncias hidrossolúveis
O transporte através de membranas vai permitir a passagem de moléculas essenciais para o 
metabolismo, como, por exemplo, o oxigênio e a glicose, e eliminar aquelas substâncias que não 
são mais úteis para o corpo, como o gás carbônico (CO2).
Segundo Berg et al. (2014), a presença das proteínas na membrana e suas funções podem ser 
separadas em quatro diferentes grupos:
42
Canais ou poros
são passagens que tornam possível a interação entre os meios intracelular e extracelular.
Zonas de difusão facilitada
são locais com uma grande concentração de moléculas de uma determinada espécie. Nessas 
áreas a passagem será de substâncias ou moléculas semelhantes e por conta disso é considerada 
passagem facilitada.
Receptores
estão localizados na parte interna e externa da célula. Sua estrutura permite que se ligue 
à certas moléculas dando continuidade a uma determina reação ou mensagem. Quando os 
receptores se unem ao mensageiro podem gerar alterações baseadas em cargas ou em mudanças 
na estrutura proteica.
Bombas (ou operadores)
realizam o transporte ativo, isto é, aquele contra o gradiente eletroquímico. O operador que 
permite a entrada da molécula na célula não será o mesmo que permite a saída, então podemos 
dizer que o sentido é unidirecional. A molécula a ser carreada se acopla ao operador, que altera 
a sua conformação e a segura. Para esta molécula ser liberada, esse operador é hidrolisado por 
um ATP, voltando ao seu estado inicial. O exemplo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio.
É importante relembrar aqui que a concentração de uma solução nada mais é do que a 
relação entre a quantidade de soluto e a quantidade de solvente. O solvente sempre será a água, 
justamente porque se trata do corpo humano e animal. Então, há dois meios disso ocorrer:
Meio hipertônico
• quando há muito soluto no meio extracelular e pouco soluto no interior da célula. 
Meio hipotônico
• quando há pouco soluto no meio extracelular e uma maior quantidade de soluto dentro 
da célula. 
Assim, é possível resumir o transporte através de membranas da seguinte forma: quando 
gasta energia para executar o transporte de uma molécula, a célula está realizando o transporte 
ativo. Já quando ela consegue transportar uma molécula sem nenhum gasto de energia, está 
realizando o transporte passivo. O transporte passivo é dividido em algumas categorias.
43
O transporte passivo por difusão é a passagem de partículas de soluto do meio mais 
concentrado para o meio menos concentrado. Imagine, por exemplo, que uma sala esteja lotada 
de alunos enquanto o pátio possui pouca gente. Não é mais fácil que esses alunos que estão em 
grande número na sala saiam para o pátio e ganhem mais espaço do que os que estão lá fora 
entrarem e se apertarem ainda mais? O mesmo raciocínio vale para os meios intra e extracelular: 
quando existe maior quantidade de partículas de soluto no interior, o normal é que essas 
partículas saiam para o meio onde há menos partículas.
Entretanto, nem todas as moléculas possuem o mesmo tamanho e conformação. Então, 
a difusão se divide ainda em duas formas em relação ao tamanho das moléculas a serem 
transportadas:
Difusão simples
• as moléculas que possuem menor tamanho atravessam a camada de fosfolipídios sem 
precisar de transportadores, seguem apenas a favor do gradiente de concentração.Difusão facilitada
• as moléculas maiores que não conseguem passar entre os fosfolipídios necessitam de 
transportadores que funcionam como canais por onde as moléculas maiores podem 
entrar ou sair da célula. 
Assim, quando não há nenhum gasto energético, o transporte ocorre por osmose. Porém, 
diferenteme da difusão, o que será transportado não é mais o soluto e sim partículas de solvente 
(que, na célula animal, é a água).
Na osmose ocorre a passagem de partículas de água de um meio menos concentrado 
(hipotônico) para o meio mais concentrado (hipertônico). A água está indo a favor do gradiente de 
concentração, pois o meio hipertônico precisa mais da água para ser diluído. Portanto, ele “puxa” 
a água para si. É importante lembrar que no organismo animal as células estão mergulhadas em 
um meio isotônico, ou seja, que tem a mesma concentração que a célula.
Imagine, por exemplo, um peixe de água salgada sendo colocado na água doce. Se isso 
acontecer, suas células serão hipertônicas em relação ao meio que agora é hipotônico: a água 
irá começar a entrar no peixe, pois é atraída para onde existe maior quantidade de soluto. Como 
nesse exemplo, a diferença de concentração de solutos é muito grande, a água entrará em excesso 
e irá romper as células do peixe que ficará muito inchado e morrerá.
No transporte ativo, por sua vez, haverá a passagem de partículas do meio menos concentrado 
para o meio mais concentrado. Ou seja: contra o gradiente de concentração, o que faz com que 
haja gasto de energia. O exemplo mais conhecido é a bomba de sódio potássio. Na membrana das 
células existe um transportador chamado (Na,K) – ATPase (leia-se sódio potássio atpase) que é 
44
responsável por bombear sódio e potássio em sentidos contrários. Se a concentração de potássio 
é muito maior no interior da célula e a concentração de sódio é muito maior no exterior, então o 
transportador vai levar ions potássio do menos concentrado para a área mais concentrada e vai 
levar ions sódio para área menos concentrada para a área mais concentrada.
2 INTRODUÇÃO AO METABOLISMO: VISÃO GERAL 
E INTEGRADA
O metabolismo celular é o conjunto de reações que ocorrem dentro e fora da célula a fim de 
sintetizar as biomoléculas ou degradá-las para produção de energia. As reações dele podem ser 
classificadas em duas:
Reações exergônicas
são as reações catabólicas que geram energia e degradam moléculas orgânicas e nutrientes, 
acontecendo em situações que o corpo necessita de energia como, por exemplo, no jejum.
Reações endergônicas
são aquelas que absorvem energia (como as reações de anabolismo) e sintetizam 
macromolécula quando a célula dispõe de substrato suficiente.
A esse conjunto de reações anabólicas e catabólicas conectadas e sincronizadas é dado o 
nome de metabolismo.
A alimentação provê ao organismo as biomoléculas que fornecem energia, como os lipídios, 
os carboidratos e as proteínas. Se essas biomoléculas não forem ingeridas em quantidades ideais 
ou caso haja uma demanda muito grande de energia, como durante um exercício físico intenso, 
elas precisarão ser mobilizadas das reservas corporais.
2.1 Metabolismo dos carboidratos
A glicose é ingerida na dieta por meio da degradação de açúcares maiores, como o amido e da 
sacarose. Os organismos quimiotróficos são os que obtêm energia por meio de reações químicas, 
como os organismos humano e animal.
A energia é produzida por meio da oxidação de moléculas com o objetivo final de gerar ATP, a 
famosa moeda energética fundamental para o desenvolvimento celular.
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2.2 O papel do ATP
O ATP é um nucleotídeo trifosfato que contém uma base nitrogenada adenina, uma ribose 
e três grupos fosfatos. É conhecido como moeda energética pois sua função é participar das 
reações de transferência de energia celular.
Quando as reações catabólicas e anabólicas, embora opostas, acontecem de forma 
acoplada e complementar, a energia disponível é maximizada. Enquanto o catabolismo ocorre 
espontaneamente, por ser uma reação exergônica que produz ATP, o anabolismo é endergônico 
e para que possa ocorrer necessitará de energia. (MOLINARO et al., 2013)
Essas duas reações são acopladas quando há produção de uma molécula de energia em uma 
reação espontânea que será utilizada como fonte de energia em uma reação não espontânea, 
essa molécula é o ATP que é comum a todos os organismos.
O ATP e o ADP (adenosina difosfato) são análogos e capazes de produzir entre si um ciclo de 
hidrólise (quando uma molécula é quebrada ou alterada por uma molécula de H20) e fosforilação 
(quando um grupo fosfato é incorporado em uma molécula) que é fundamental para a troca de 
energia entre sistemas biológicos.
Assim, quando o ATP é hidrolisado gera energia + ADP. Consequentemente, quando o ADP 
incorpora um fosfato consome energia e gera ATP. Essas reações estão ilustradas na imagem a seguir:
Figura 2 - Reações anabólicas e catabólicas do metabolismo celular 
Fonte: Chutima Terapimonjun, Shutterstock (2020).
#ParaCegoVer: A imagem mostra a representação da energia liberada pelo catabolismo e 
consumida pelo anabolismo.
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A molécula de ATP é produzida em três importantes vias metabólicas que, juntas, formam o 
processo de respiração celular:
• Glicólise; 
• Ciclo de Krebs; 
• Fosforilação oxidativa. 
3 GLICONEOGÊNESE
No corpo humano e animal existem órgãos que não conseguem sobreviver sem a entrada de 
glicose em suas células. Antes de darmos início aos estudos das via metabólicas que produzem 
ATP a partir de uma molécula de glicose, é importante entender qual mecanismo o corpo usa 
quando ela ainda não está disponível em concentrações ideias, como acontece, por exemplo, 
no jejum. O organismo, nesse caso, mobiliza glicose que fica estocada na forma de glicogênio 
armazenado no fígado.
Assim, a gliconeogênese nada mais é do que a síntese de glicose a partir de compostos não 
glicídios – o que é importante sempre que o organismo está em hipoglicemia, ou seja, com a taxa 
de glicose na corrente sanguínea baixa. Isso porque algumas células do corpo, como o cérebro e 
as hemácias, usam exclusivamente a glicose como fonte de energia e, por isso, sua concentração 
sanguínea não pode diminuir muito (KLEIN, 2014).
É importante não confundir gliconeogênese como o inverso da glicólise, ainda que a glicólise 
vá de glicose até piruvato e a gliconeogênese vá de piruvato até à glicose. Segundo Murray et at. 
(2014), embora as duas vias tenham sete reações em comum, há enzimas diferentes atuando 
nas reações de cada uma. Na verdade, quando uma via é estimulada, a outra será inibida, ainda 
que sua regulação seja feita por enzimas distintas. Outro ponto que separa as duas vias é que 
a gliconeogênese, além de consumir dois ATPs, necessita também de dois GTPs (uma molécula 
rica em energia, que, no lugar da adenosinam tem uma guanina) para a formação de glicose. 
Ela também é uma via irreversível por demandar muito do organismo, diferente das reações da 
glicólise que são quase todas reversíveis.
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Utilize o QR Code para assistir ao vídeo:
3.1 Reações e etapas da gliconeogênese
A primeira reação para extrair glicose da molécula de glicerol é catalisada pela enzima glicerol 
quinase que, ao quebrar a molécula de ATP, transfere seu fosfato para o carbono 3 do glicerol, 
formando o glicerol-3-fosfato. Em seguida, pela ação da enzima glicerol 3-fosfato desidrogenase, 
ele é oxidado, perdendo hidrogênios transferidos para o NAD+. Ao final dessa reação há a 
diidroxicetona. Essa molécula, porém, é um composto intermediário da glicólise e, por isso, 
além de ser usada para produzir piruvato pela glicólise, pode ser usada também para produzir 
moléculas de glicose na gliconeogênese.
Como mencionado anteriormente, a glicose, na gliconeogênese, também pode ser obtida 
a partir do lactato e dos aminoácidos. Quando os músculos estão em alguma atividade física 
intensa fazem a fermentação lática, a glicose é convertida em lactato, que chega ao fígado e 
se converte em piruvato, que será utilizadona gliconeogênese para formar glicose. O tecido 
muscular é rico em proteínas, que podem ser quebradas em aminoácidos e transportados sob 
a forma de alanina e glutamina. A alanina é transportada até o fígado, onde será convertida em 
piruvato (KLEIN, 2014).
Na gliconeogênese existem três desvios que contornam os passos irreversíveis da glicólise. O 
objetivo do primeiro desvio é converter o piruvato em glicose e, para que essa reação se inicie, 
a molécula de piruvato vai reagir com 1 molécula de gás carbônico, 1 de ATP e 1 de água que 
terá como produto 1 molécula de oxalacetato, 1 molécula de ADP e 1 fosfato inorgânico (que foi 
liberado do ATP).
Na segunda reação da gliconeogênese também haverá gasto de energia, mas, ao invés de 
utilizar uma molécula de ATP, será utilizada uma molécula de GTP. Então, o oxalacetato vai reagir 
com o GTP formando 1 molécula de fosfenolpiruvato, 1 molécula de gás carbônico e 1 GDP. Quando 
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uma molécula descarboxila (libera gás carbônico), ela também libera energia, que foi usada para 
produzir o fosfoenolpiruvato. Esse é o primeiro desvio que as reações da glicólise precisam sofrer 
para que o piruvato seja convertido em glicose. Pois, como já se sabe, a gliconeogênese não é o 
inverso da glicólise.
No segundo desvio ocorre a reversão da molécula de frutose-1,6- bifosfato, exigindo a 
incorporação de uma molécula de água. Com isso, é tirado um fosfato da molécula que vira 
frutose-6-fosfato + fosfato inorgânico. A gliconeogênese reverte essa reação sem que haja 
recuperação do ATP pois isso seria termodinamicamente impossível.
Como a gliconeogênese tem o objetivo de restaurar os níveis de glicose no sangue, é 
fundamental que a glicose formada na via seja liberada pela célula. E, para isso, é necessário 
retirar um fosfato da molécula de glicose-6- fosfato, pois era ele que fazia com que, lá no início da 
glicólise, a molécula de glicose ao entrar na célula não conseguisse retornar.
Assim, o terceiro desvio acontece de forma parecida com o segundo: ele irá reverter a glicose-
6-fosfato também por uma hidrólise, ou seja, acrescentando uma molécula de água como no 
desvio anterior. Ao retirar um fosfato, gera uma molécula de glicose livre e um fosfato inorgânico 
para que possa, enfim, suprir as necessidades energéticas do corpo naquele momento.
Para recapitular o que foi estudado até aqui, lembre-se que, quando há demanda de mais 
energia, o músculo utiliza glicogênio e a quebra de glicogênio nele não depende do estado 
alimentar do indivíduo. Já o fígado é o órgão responsável pela liberação de glicose na corrente 
sanguínea, e a síntese e a degradação do glicogênio estão diretamente ligadas à taxa de glicemia.
A gliconeogênese é regulada de algumas formas. A enzima piruvato carboxilase é ativada 
quando há excesso de acetil-CoA, que sinaliza que a produção de energia já atingiu um 
determinado nível em que já não é necessária a conversão da glicose em ATP e, com isso, a glicose 
pode ser armazenada. Um outro ponto de regulação é a reação catalisada pela enzima frutose1,6-
bifosfatase, que é ativada na presença de ATP e excesso de energia na célula. E, novamente, a 
síntese de glicose é preferida para que possa ser estocada posteriormente.
Quando a glicemia está reduzida, o hormônio glucagon sinaliza ao fígado para que ele sintetize 
e libere mais moléculas de glicose para o sangue. O fígado faz a quebra do glicogênio estocado 
ativando a via gliconeogênese. O inverso também será regulado pelo fígado: em situações de 
hiperglicemia, o hormônio insulina sinaliza a entrada da glicose nas células e ativa a via de glicólise 
para a produção de energia (MOLINARO et al., 2013).
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4 GLICÓLISE
Segundo Klein (2014), a glicose é a fonte de energia utilizada pelo cérebro e pelas hemácias 
dos mamíferos. A molécula de piruvato obtida nessa via pode ser metabolizada de duas formas:
Sem oxigênio
• a partir das fermentações láctica e alcoólica.
Com oxigênio
• no caso da fosforilação oxidativa, que gera maior quantidade de ATPs.
Assim, a glicólise, por sua vez, é a via metabólica anaeróbica (que acontece na ausência do 
oxigênio), transformando a glicose em duas moléculas de piruvato e produzindo duas moléculas 
de ATP.
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4.1 Etapas e reações da glicólise
A molécula de glicose possui receptores específicos conhecidos como glut que variam 
dependendo de sua localização. Os receptores glut 1 e 3 não dependem de insulina e são 
FIQUE DE OLHO
A glicose-6-fosfato pode ainda se transformar em outro elemento no fígado, chamado 
de ácido glucorônico. Isso ocorre por meio da enzima glucoroniltransferase, um elemento 
que faz parte da via de detoxificação hepática e transforma elementos lipossolúveis em 
hidrossolúveis possibilitando sua excreção.
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responsáveis pela captação basal de glicose na maioria das células. O glut 2 se localiza no fígado e 
no pâncreas e vai transportar a glicose somente quando esta estiver em grandes concentrações. 
Já o receptor glut 4, no tecido adiposo e muscular precisa da ação da insulina para seu 
funcionamento. O cérebro necessita da entrada da glicose a todo momento e não depende de 
insulina para isso.
Além de produzir 2 ATPs, a glicólise inicia a oxidação da molécula de glicose, o que significa 
dizer que a glicose começa a perder hidrogênios e elétrons. Estes serão passados para o NAD+ 
que se converte em NADH (coenzima Dinucleótido de Nicotinamida e Adenina). O NADH tem 
como função levar elétrons ricos em energia para a cadeia respiratória.
Segundo Berg et at. (2014), a glicólise acontece em 10 reações. Em primeiro lugar há o 
chamado período pós prandial. Neste momento, ocorre quando a glicose entra na célula, e 
para que não saia é modificada incorporando um fosfato no carbono 6, com isso não consegue 
atravessar a bicamada lipídica da membrana celular por ser uma molécula com carga negativa. 
Formando o composto glicose-6-fosfato. Essa reação será catalisada pela enzima hexoquinase e 
isso envolve a quebra de 1 ATP. O primeiro ATP é gasto nesse momento.
Depois disso, há a conversão da glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato. Isso ocorre através da 
a enzima fosfoglicose isomerase. É importante destacar que as moléculas de glicose e frutose são 
moléculas isômeras, o que muda de uma para outra é o formato da molécula. A frutose é uma 
molécula mais simétrica e isso vai facilitar quando a molécula for partida ao meio para gerar dois 
compostos com três carbonos cada.
Em seguida, ocorre a conversão da frutose-6-fosfato em frutose-1,6- bifosfato. Isso é possível 
a partir da incorporação de mais um fosfato (proveniente do ATP) agora no carbono 1. Essa 
incorporação torna a molécula ainda mais simétrica e a deixa pronta para ser dividida ao meio. 
A enzima que catalisa essa reação é fosfrutoquinase. Nesse momento ocorre, então, o gasto do 
segundo ATP da glicólise.
Em um quarto momento, a molécula de frutose é partida ao meio pela enzila aldolase, o que 
gera uma molécula de diidroxicetonaS fosfato e de uma molécula de gliceraldeído-3-fosfato. Como 
a diidroxicetona não é utilizada na glicólise é necessário que seja convertida em gliceraldeído-3-
fosfato (como são moléculas muito semelhantes, ou seja, isômeras, podem se converter uma na 
outra). A isomeração ocorre pela ação da enzima triose fosfato isomerase. Assim, são formadas 
duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. Quando chegamos nessa etapa, todas as próximas 
reações estarão acontecendo em dobro, pois foram geradas duas moléculas de gliceraldeído.
Em seguida, há a conversão do gliceraldeído em 1,3-bisfosfoglicerato. Nessa reação está 
sendo produzido NADH e está sendo incorporado um fosfato inorgânico ao carbono 1. A enzima 
responsável é a gliceraldeído 3 -fosfato desidrogenase e essa enzima faz essa reação em duas 
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etapas: Na primeira gera o NADH e, então, promove a entrada do fosfato. Quando o fosfato 
vem de um ATP, vem de uma molécula rica em energia, porém se é proveniente de um fosfato 
inorgânico