aula 5 contração do músculo esquelético

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Contração do músculo esquelético 
Prof. Dr. Vitor Angleri
Fisiologia Humana
Aproximadamente 40% do corpo é composto por músculo esquelético, ~10% por músculo liso e cardíaco. 
Alguns dos princípios básicos da contração se aplicam a todos esses diferentes tipos de músculos.
Hoje, nos aprofundaremos no mecanismo e processos envolvidos na contração do musculo esquelético.
ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
O músculo esquelético é uma composto por filamentos sucessivamente menores
Fibras musculares
Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se prolonga por todo o comprimento do músculo e, em geral, é inervada por apenas uma terminação nervosa.
O sarcolema é a membrana delgada que reveste a fibra muscular esquelética
Nas extremidades da fibra muscular, o sarcolema funde-se com uma fibra do tendão que por sua vez, se agrupam em feixes para formar os tendões dos músculos que depois ligam os músculos aos ossos.
O sarcolema é uma membrana celular revestida de polissacarídeos contendo fibrilas de colágeno.
Miofibrilas são compostas por filamentos de actina e de miosina
Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas que por sua vez, são compostas por ~1.500 filamentos de miosina (filamentos espessos) intercalados com ~3.000 filamentos de actina (filamentos finos).
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5. As bandas I só contêm filamentos de actina
3. A zona H é ocupada exclusivamente por filamentos de miosina.
4. A linha M é o sítio de ancoragem dos filamentos de miosina. Cada linha M divide uma banda A ao meio. 
2. Engloba todo o filamento grosso, de modo que nas suas laterais, os filamentos miosina e actina se sobrepõem, enquanto o centro é ocupado apenas por filamentos de miosina.
O sarcômero é formado pelos filamentos encontrados entre dois discos Z, que são pontos de ancoragem para a actina. 
Estrutura contrátil das fibras musculares
6. As ligações cruzadas formam-se quando as cabeças de miosina dos filamentos grossos se ligam à actina dos filamentos finos.
Moléculas filamentosas de titina mantêm os filamentos de miosina em seus lugares
Uma extremidade da titina é elástica e está fixada ao disco Z atuando como mola ao variar seu comprimento conforme o sarcômero contrai e relaxa, enquanto a outra extremidade está ancorada nos filamentos grossos de miosina.
Cada molécula de titina tem peso molecular de cerca de 3 milhões, o que faz dela a maior molécula de proteína no corpo.
A alta flexibilidade das moléculas de titina mantém os filamentos de miosina e actina em seus lugares, de modo que a maquinaria contrátil possa entrar em ação.
Bora Treinar os Neurônios!?
Quais as subunidades que compõem o músculo esquelético?
Quais são as estruturas que compõem o sarcômero e como estão organizadas?
MECANISMO GERAL DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
O início e a execução da contração muscular ocorrem nas seguintes etapas: 
Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares;
Em cada terminação, o nervo secreta o neurotransmissor acetilcolina, que abre canais iônicos nas membranas das fibras musculares;
A entrada de Na+ causa despolarização local que, produz a abertura de canais de Na+ dependentes da voltagem, que desencadeia o potencial de ação na membrana;
O potencial de ação se propaga pela membrana da fibra muscular despolarizando a membrana;
Parte da eletricidade do potencial de ação flui pelo centro da fibra muscular, fazendo o retículo sarcoplasmático liberar Ca+;
O Ca+ ativa as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que deslizem ao lado um do outro (contração muscular);
O Ca+ é bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de Ca+ da membrana, fazendo com que a contração muscular cesse.
MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
A contração muscular ocorre por um mecanismo de deslizamento dos filamentos
No estado relaxado, as extremidades da actina que se estendem dos discos Z mal se sobrepõem, enquanto no estado contraído as actina entre os filamentos de miosina, sobrepondo suas extremidades;
Os discos Z também foram tracionados pelos filamentos de actina até as extremidades dos filamentos de miosina, de modo que a contração muscular ocorre pelo deslizamento dos filamentos;
O deslizamento dos filamentos é um processo que demanda energia.
CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DOS FILAMENTOS CONTRÁTEIS
Os filamentos de miosina são compostos por múltiplas moléculas de miosina
A molécula de miosina é composta por duas cadeias pesadas e quatro cadeias leves;
As duas cadeias pesadas formam uma dupla hélice chamada cauda da miosina, enquanto uma ponta de cada cadeia é dobrada para o lado, formando a cabeça da miosina;
Portanto, existem duas cabeças na extremidade livre da miosina de dupla hélice. As quatro cadeias leves fazem parte da cabeça da miosina, duas para cada cabeça.
O filamento de miosina é formado por 200 ou mais moléculas individuais de miosina, que formam o corpo do feixe do filamento enquanto partes desse corpo se estende formando um braço que estende a cabeça da miosina para fora do corpo;
As projeções dos braços e das cabeças são flexíveis na junção entre o braço e o corpo do filamento e no ponto de ligação da cabeça ao braço (dobradiças);
O filamento de miosina é retorcido axialmente, possibilitando que a mesma se ligue a actina (formação de pontes cruzadas) em todas as direções em torno do filamento.
Os filamentos de miosina são compostos por múltiplas moléculas de miosina
Atividade da adenosina trifosfatase da cabeça de miosina
A cabeça da miosina pode atuar como uma enzima adenosina trifosfatase (ATPase), permitindo que a cabeça clive moléculas de ATP e utilize a energia proveniente dessa reação para a contração muscular.
Os filamentos de actina são compostos por actina, tropomiosina e troponina
Os filamentos de actina são compostos por duas moléculas de proteína F actina espiralados que também formam uma dupla hélice. 
Esses filamentos contém uma molécula de ADP, com as quais as pontes cruzadas interagem para produzir contração muscular. 
Os filamentos de actina contêm também a proteína tropomiosina, que estão espiraladas nos sulcos da dupla hélice da actina F;
Durante o período de repouso, a tropomiosina recobre os locais ativos da actina, impedindo a atração entre os filamentos de actina e de miosina para produzir contração;
Ao lado da tropomiosina existe uma proteína chamada troponina, um complexo formado pelas subunidades troponina I (afinidade com actina), troponina T (afinidade com tropomiosina) e troponina C (afinidade com Ca+).
INTERAÇÃO DE FILAMENTOS DE MIOSINA E ACTINA COM OS ÍONS Ca+ PARA CAUSAR A CONTRAÇÃO
Inibição do filamento de actina pelo complexo troponina-tropomiosina
O filamento puro de actina, na falta do complexo troponina-tropomiosina se liga instantaneamente às cabeças da miosina, mas, se o complexo troponina-tropomiosina for adicionado ao filamento de actina, a união entre a miosina e a actina não ocorre;
Possivelmente, os locais ativos do filamento normal de actina no músculo em repouso sejam fisicamente recobertos pelo complexo troponina-tropomiosina;
Portanto, para que a contração possa ocorrer, os efeitos inibidores do complexo troponina-tropomiosina devem ser inibidos.
Ativação do filamento de actina por íons de Ca+
Na presença de Ca+, os efeitos inibidores do complexo troponina-tropomiosina são inibidos;
Possivelmente, o Ca+ se liga a troponina C gerando uma alteração conformacional que traciona a tropomiosina para o fundo do sulco entre os dois filamentos de actina;
Esse movimento expõem os locais ativos da actina para que as pontes cruzadas das cabeças de miosina sejam atraídas para que a contração ocorra.
Ação das pontes cruzadas
A ligação entre a cabeça da miosina e a actina provoca alterações intramoleculares entre a cabeça da miosina e seu braço, fazendo com que a cabeça se incline em direção ao braço levando com ela o filamento de actina;
Após a inclinação, a cabeça se separa do local ativo automaticamente e retornapara sua direção estendida para se combinar com novo local ativo, situado mais adiante no filamento de actina e reiniciar o processo;
Acredita-se que cada ponte cruzada atue independentemente das demais, de modo que quanto maior o número de pontes cruzadas ligadas ao filamento de actina em um momento, maior será a força da contração.
Bora Treinar os Neurônios!?
Quais as características dos filamentos de actina e miosina?
Explique a interação dos filamentos de actina e miosina no processo de contração-relaxamento muscular.
ENERGÉTICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Três fontes de energia para a contração muscular
A maior parte de energia necessária para a contração muscular é utilizada para que as pontes cruzadas puxem os filamentos de actina, enquanto quantias menores de energia são utilizadas para bombear Ca+ do sarcoplasma para o retículo sarcoplasmático e, Na+ e K+ para manutenção eletroquímica;
O ATP na fibra muscular (4 milimolar) possibilita apenas 1 a 2” de contração muscular, de modo que as moléculas de ATP devem ser constantemente ressintetizadas.
Ressíntese de ATP via fosfocreatina
As ligações de fosfato da fosfocreatina carregam ligeiramente mais energia livre do que o ATP, de modo que quando são clivadas, sua energia liberada causa a religação do pi com o ADP para ressintetizar o ATP;
Contudo, a quantidade de fosfocreatina é baixa, podendo manter a atividade muscular por ˜10”;
Essa reação acontece rapidamente, não depende da presença de O2, e não gera aumento de metabólitos ácidos.
Ressíntese de ATP via glicólise
A rápida conversão do glicogênio em piruvato e lactato libera energia para ressintetizar ADP+Pi em ATP;
Essas reações não utilizam O2, podem fornecer energia por ˜1 minuto, mas geram acúmulo de metabólitos ácidos que diminuem a eficiência dos mecanismos envolvidos na contração muscular (fadiga periférica).
Lactato
Lactato
Ressíntese de ATP via oxidativa
Na presença de quantia adequada de O2, os produtos finais da glicólise são metabolizados para liberar energia e ressintetizar mais de 95% ATP utilizado para a contração muscular por longos períodos de tempo (vários minutos a horas);
Carboidratos, gorduras e proteínas são oxidados para fornecer substratos energéticos para essa via metabólica.
Bora Treinar os Neurônios!?
Quais as vias de ressíntese de ATP necessárias para a contração muscular e quais as suas características?
CARACTERÍSTICAS DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO COMO UM TODO
Muitas características da contração muscular podem ser demonstradas ao se produzir um abalo muscular por meio da excitação elétrica do nervo muscular ou breve estímulo elétrico, gerando uma contração muscular.
Contrações isotônicas (dinâmicas) e isométrica (estática)
Nas contrações isotônicas, ocorre alteração no comprimento dos sarcômeros e consequentemente no músculo como um todo. As contrações isotônicas podem se manifestar por dois tipos de ação muscular.
Ação muscular concêntrica: a força gerada pelo músculo vence a carga externa, de modo que ocorre a aproximação das linhas Z, isto é, o encurtamento do músculo como um todo.
Ação muscular excêntrica: a carga externa vence a força produzida pelo músculo, de modo que ocorre o afastamento das linhas Z, isto é, o alongamento do músculo sob tensão.
Contrações isotônicas (dinâmicas) e isométrica (estática)
No caso da contração isométrica, a força gerada pelo músculo tem a mesma magnitude do que a carga externa, de modo que mesmo sob tensão, não ocorre alteração no comprimento dos sarcômeros e consequentemente, do músculo como um todo.
Fibras lentas (Tipo 1 ou vermelhas)
As fibras são menores que as fibras rápidas;
São inervadas por fibras nervosas menores;
Têm um sistema de vascularização mais extenso e mais capilares que as fibras rápidas, para suprir quantidades extras de oxigênio;
Têm números muito elevados de mitocôndrias, também para dar suporte aos altos níveis de metabolismo oxidativo;
Têm grande quantidade de mioglobina (dá ao músculo a cor vermelha), armazenando muito O2 até o momento da utilização nas mitocôndrias. 
Tipos de fibras musculares que compõem o músculo todo
Tipos de fibras musculares que compõem o músculo todo
Fibras rápidas (Tipo 2B brancas)
São grandes para obter uma grande força de contração;
Existe um retículo sarcoplasmático muito extenso, para a rápida liberação de Ca+ para desencadear a contração;
Têm grandes quantidades de enzimas glicolíticas, para a rápida liberação de energia pelo processo glicolítico;
Têm um suprimento de sangue menos extenso que as fibras lentas, porque o metabolismo oxidativo tem importância secundária;
Têm menor número de mioglobina (dando tonalidade branca) e mitocôndrias que as fibras lentas pelo metabolismo oxidativo ser secundário.
Fibras rápidas (Tipo 2A brancas)
São grandes para obter uma grande força de contração;
Existe um retículo sarcoplasmático muito extenso, para a rápida liberação de Ca+ para desencadear a contração;
Têm quantidades razoáveis de enzimas glicolíticas, para a rápida liberação de energia pelo processo glicolítico;
Têm um suprimento de sangue, número de mioglobina (dando tonalidade branca) e mitocôndrias intermediário entre as fibras lentas e rápidas, por usar de forma relativamente eficiente ambas as vias metabólicas.
SÃO FIBRAS INTERMEDIÁRIAS
Tipos de fibras musculares que compõem o músculo todo
Bora Treinar os Neurônios!?
Explique o que são ações musculares concêntricas, excêntricas e isométricas.
Quais os tipos de fibras musculares e suas particularidades?
REMODELAÇÃO DO MÚSCULO PARA SE AJUSTAR À SUA FUNÇÃO
Todos os músculos do corpo são continuamente remodelados, para se ajustar às funções que são requeridas deles.
As alterações que ocorrem no tecido muscular envolvem alterações na área, comprimento, conteúdo de glicogênio, enzimas, mitocôndrias, ribossomos, número de núcleos e vascularização das fibras musculares.
Hipertrofia muscular
A hipertrofia muscular é o aumento do tamanho das fibras musculares e/ou musculo inteiro;
O aumento pode ocorrer no comprimento pela adição de sarcômeros em série e/ou na área de secção transversa das fibras/músculos pela adição de sarcômeros em paralelo;
A hipertrofia também pode ocorrer por aumento de diferentes componentes da fibra muscular (proteína contrátil, glicogênio, enzimas e mitocôndrias, etc.).
Atrofia muscular
Adaptações completamente opostas podem ocorrer no tecido muscular, gerando a diminuição das dimensões e/ou componentes das fibras musculares (atrofia muscular);
Esse processo pode ocorrer em decorrência do desuso e/ou doenças, e parece ser mediado majoritariamente pelo sistema ubiquitina-proteassomo, responsável por degradas proteínas danificadas ou desnecessárias;
A atrofia também ocorre quando a fibra muscular é desnervada, e se o processo não for revertido, a fibra muscular pode até mesmo desaparecer completamente a longo prazo;
No lugar das fibras desnervadas que desaparecem, se forma tecido fibroso e gorduroso.
Bora Treinar os Neurônios!?
Explique o que são os processos de hipertrofia e atrofia muscular.
Obrigado!!!
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