APG 14 - MÚSCULO ESQUELÉTICO

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<p>LAVYNIA FERREIRA</p><p>MÚSCULO</p><p>ESQUELÉTICO:</p><p>1. HISTOLOGIA MUSCULAR ESQUELÉTICA:</p><p>↠ Formado por feixes de células muito longas (até</p><p>30cm), cilíndricas, estrias transversais, multinucleadas -</p><p>núcleos periféricos (próximo ao sarcolema) - e com</p><p>muitos filamentos, as miofibrilas.</p><p>ATENÇÃO: o diâmetro das fibras varia de 10 a 100</p><p>µ.m., depende de fatores como idade, sexo, nutrição e</p><p>treino físico. Tem-se que o exercício aumenta a</p><p>musculatura devido à formação de novas miofibrilas</p><p>(hipertrofia), ou devido a proliferação de células</p><p>(hiperplasia), geralmente no músculo liso.</p><p>➤ ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO -</p><p>TECIDO CONJUNTIVO:</p><p>↳ As fibras são envolvidos por uma camada de tecido</p><p>conjuntivo, o EPIMÍSIO, e organizadas em feixes.</p><p>Dessa camada partem finos septos de tecido conjuntivo</p><p>que se dirigem para o interior do músculo, separando</p><p>os feixes, assim constituem o PERIMÍSIO. Cada fibra</p><p>muscular é envolvida pelo ENDOMÍSIO, formado pela</p><p>lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras</p><p>reticulares, e poucas células.</p><p>ATENÇÃO: tecido conjuntivo mantém as fibras</p><p>musculares unidas, possibilitando que a força de</p><p>contração gerada por cada fibra individualmente atue</p><p>sobre o músculo inteiro. Por meio do tecido conjuntivo a</p><p>força da contração do músculo se transmite a outras</p><p>estruturas, como tendões e ossos. Além disso, através</p><p>dos septos desse tecido formam-se redes capilares que</p><p>correm as fibras musculares, vasos linfáticos e nervos.</p><p>BISU: alguns músculos se afilam nas extremidades,</p><p>observando-se transição gradual de músculo para</p><p>tendão. Nessa região, as fibras de colágeno do tendão,</p><p>inserem-se em dobras complexas do sarcolema.</p><p>➤ ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES</p><p>ESQUELÉTICAS:</p><p>- FILAMENTOS E SARCÔMERO:</p><p>↳ Estriações transversais, observada pela alternância</p><p>de faixas claras (isotrópica - banda A) e escuras</p><p>(anisotrópica - banda I), no centro de cada banda I</p><p>tem-se uma linha transversal escura (linha Z).</p><p>↳ As estriações se deve à repetição de unidade</p><p>iguais, denominadas sarcômeros, formado pela parte</p><p>da miofibrila, que fica entre 2 linhas Z sucessivas e</p><p>contém a banda A, a qual apresenta uma zona mais</p><p>clara no centro (banda H).</p><p>↳ Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos</p><p>de filamentos, as miofibrilas, que consiste no arranjo de</p><p>LAVYNIA FERREIRA</p><p>sarcômeros. Tem-se que os filamentos finos são actina,</p><p>e os grosso são miosina, formando um conjunto preso à</p><p>membrana plasmática por proteínas.</p><p>↳ Da linha Z partem os filamentos finos - actina</p><p>- que vão até a borda externa da banda H, enquanto os</p><p>filamentos grossos - miosina - ocupam a região central</p><p>do sarcômero. Assim, a banda I é formada por actina, a</p><p>banda A por actina e miosina, e a banda H por miosina.</p><p>➤ CÉLULAS:</p><p>↳ Músculo estriado: miosina (filamentos grossos);</p><p>actina, tropomiosina e troponina (filamentos finos).</p><p>OBS.: microscopia eletrônica mostra pontes</p><p>transversais entre os filamentos finos e os grossos,</p><p>formadas pela cabeça da miosina mais um pequeno</p><p>segmento da parte alongada (bastão) da molécula.</p><p>- PROTEÍNAS:</p><p>A. PROTEÍNAS CONTRÁTEIS:</p><p>↳ MIOSINA: constitui o fiͅlamento grosso; a molécula</p><p>consiste em uma cauda e duas cabeças, que se ligam</p><p>aos locais de ligação com a miosina nas moléculas de</p><p>actina do fiͅlamento fiͅno durante a contração muscular.</p><p>↳ ACTINA: principal componente do ͅfilamento ͅfino;</p><p>cada molécula de actina apresenta um local de ligação</p><p>com a miosina onde a cabeça de miosina do ͅfilamento</p><p>grosso se liga durante a contração muscular.</p><p>B. PROTEÍNAS REGULADORAS:</p><p>↳ TROPOMIOSINA: integrante do ͅfilamento ͅfino;</p><p>quando a ͅfibra muscular esquelética está relaxada, a</p><p>tropomiosina cobre os locais de ligação com a miosina</p><p>nas moléculas de actina, evitando, desse modo, que a</p><p>miosina se ligue à actina.</p><p>↳ TROPONINA: integrante do ͅfilamento ͅfino; quando os</p><p>íons cálcio (Ca2+) se ligam à troponina, ela muda de</p><p>forma, promovendo a movimentação da tropomiosina</p><p>para longe dos locais de ligação com a miosina nas</p><p>moléculas de actina e a contração muscular</p><p>subsequente, conforme a miosina vai se ligando à</p><p>actina.</p><p>C. PROTEÍNAS ESTRUTURAIS:</p><p>↳ TININA: proteína extracelular que conecta a linha Z</p><p>à linha M do sarcômero, ajudando, desse modo, a</p><p>estabilizar a posição do ͅfilamento grosso; capaz de se</p><p>estirar e voltar ao normal sem lesão e, por isso, é</p><p>responsável por grande parte da elasticidade e</p><p>extensibilidade das mioͅbrilas.</p><p>↳ ALFA-ACTININA: proteína das linhas Z que se liga às</p><p>moléculas de actina dos ͅfilamentos ͅfinos e às moléculas</p><p>de titina.</p><p>↳ MIOMESINA: proteína que forma a linha M do</p><p>sarcômero; liga-se às moléculas de titina dos ͅfilamentos</p><p>finos e conecta os ͅfilamentos grossos adjacentes uns</p><p>aos outros.</p><p>↳ NEBULINA: proteína que envolve toda a extensão de</p><p>cada ͅfilamento ͅfino; ajuda a ancorar os ͅfilamentos ͅfinos</p><p>às linhas Z e regula a extensão dos ͅfilamentos ͅfinos</p><p>durante o desenvolvimento.</p><p>↳ DISTROFINA: proteína que liga os ͅfilamentos ͅfinos do</p><p>sarcômero às proteínas integrais da membrana no</p><p>sarcolema, que, por sua vez, estão presas às proteínas</p><p>na matriz de tecido conjuntivo que circunda as ͅfibras</p><p>musculares; acredita-se que ajude a reforçar o</p><p>sarcolema e a transmitir a tensão gerada pelos</p><p>sarcômeros aos tendões</p><p>➤ RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA T:</p><p>- RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO:</p><p>↳ Armazena e regula o fluxo de íons Ca2+;</p><p>↳ É uma rede de cisternas do retículo endoplasmático</p><p>liso, que envolve grupos de miofilamentos;</p><p>↳ Membrana do RS é despolarizada pelo estímulo</p><p>nervoso, abre-se os canais de Ca2+, que difunde-se</p><p>passivamente das cisternas para atuar na troponina,</p><p>possibilitando a formação de pontes entre actina e</p><p>miosina. Quando cessa a despolarização por processo</p><p>ativo, a membrana transfere Ca2+ para o interior das</p><p>cisternas.</p><p>BISU: Despolarização: inicia-se na placa motora, na</p><p>superfície da fibra muscular. em fibras espessas até</p><p>difundir-se para liberar Ca2+ levaria a uma contração</p><p>lenta, de modo que as superficiais iriam se contrair</p><p>primeiro. Desse modo, tem-se:</p><p>- SISTEM T - S. DE TÚBULOS TRANSVERSAIS.</p><p>↳ Responsável pela contração uniforme de cada fibra</p><p>muscular esquelética.</p><p>↳ Constituído por uma rede de invaginações tubulares</p><p>da membrana plasmática (sarcolema) da fibra</p><p>muscular, sujos ramos envolvem as junções das banda</p><p>A e I de cada sarcômero.</p><p>↳ Em cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna</p><p>terminal do retículo sarcoplasmático; a junção de 2</p><p>expansões e o túbulo T é conhecido com TRÍADE -</p><p>nesta a despolarização derivada do sarcolema é</p><p>transmitida ao retículo sarcoplasmático.</p><p>➤ INERVAÇÃO:</p><p>↳ A contração é comandada por nervos motores que se</p><p>ramificam no tecido conjuntivo do perimísio.</p><p>↳ No local de contato com a fibra muscular o remo final</p><p>do nervo perde a bainha de mielina e forma uma</p><p>dilatação, denominada placa motora/ junção mioneural.</p><p>LAVYNIA FERREIRA</p><p>↳ Quando a fibra do nervo motor recebe um impulso</p><p>nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina, que se</p><p>difunde pela fenda sináptica e prende-se ao receptores</p><p>no sarcolema das dobras juncionais.</p><p>↳ A ligação com o neurotransmissor faz com</p><p>que o sarcolema torne-se mais permeável ao sódio, o</p><p>que resulta na despolarização do sarcolema.</p><p>↳ A despolarização iniciada na placa motora propaga-se</p><p>ao longo da membrana da fibra muscular e penetra a</p><p>profundidade da fibra através do sistema T.</p><p>OBS.: em cada tríade o sinal despolarizador passa para</p><p>o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de</p><p>Ca2+, que inicia o ciclo de contração. Quando a</p><p>despolarização termina, o Ca2+ é transportado</p><p>ativamente de volta para as cisternas do retículo</p><p>sarcoplasmático, e a fibra muscular relaxa.</p><p>2. FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO -</p><p>CONTRAÇÃO MUSCULAR:</p><p>➤ CICLO DA CONTRAÇÃO:</p><p>↳ Retículo sarcoplasmático libera íons de Ca2+ no</p><p>sarcoplasma, onde se ligam a troponina.</p><p>↳ A troponina faz com que a tropomiosina se</p><p>movimente para longe dos locais de ligação com a</p><p>miosina e actina, assim “liberando” os locais de ligação.</p><p>↳ Inicia-se o ciclo de contração, deslizamento dos</p><p>filamentos:</p><p>1. HIDRÓLISE DE ATP: cabeças de miosina hidrolisam</p><p>ATP em ADP e um gp de fosfato, desse modo a</p><p>cabeça de miosina é reorientada</p><p>e energizada.</p><p>2. ACOPLAMENTO DA MIOSINA à ACTINA PARA</p><p>FORMAR PONTES TRANSVERSAS: cabeças de</p><p>miosina energizadas se fixam aos locais de ligação com</p><p>miosina e actina, liberando o gp de fosfato hidrolisado,</p><p>desse modo, quando as cabeças de miosina se</p><p>prendem à actina têm-se as pontes transversas;</p><p>3. MOVIMENTO DE FORÇA: o local na ponte</p><p>transversa onde o ADP está ligado se abre, assim a</p><p>ponte transversa roda em sentido ao centro do</p><p>sarcômero, liberando o ADP.</p><p>4. DESACOPLAMENTO DA MIOSINA DA ACTINA: a</p><p>ponte transversa permanece firmemente presa à actina</p><p>até se ligar a outra molécula de ATP, quando ocorre</p><p>essa ligação a cabeça de miosina se solta da actina.</p><p>OBS.: o ciclo da contração se repete conforme ATP é</p><p>hidrolisado devido a disponibilidade de ATP e nível de</p><p>Ca2+ no sarcoplasma elevado.</p><p>➤ ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO:</p><p>↳ Fibra muscular relaxada a concentração de Ca2+ no</p><p>sarcoplasma está muito baixa, no entanto há uma</p><p>grande concentração de Ca2+ armazenada no retículo</p><p>sarcoplasmático;</p><p>1. Conforme o potencial de ação muscular vai se</p><p>propagando ao longo do sarcolema e nos túbulos T, os</p><p>canais de liberação de Ca2+ na membrana do RS vão</p><p>se abrindo;</p><p>2. Quando aberto o Ca2+ sai do RS para o</p><p>sarcoplasma ao redor dos filamentos finos e grossos;</p><p>3. Os íons de Ca2+ liberados se combinam com a</p><p>troponina, fazendo com que mudem de forma, o que</p><p>resulta na movimentação da tropomiosina para longe</p><p>dos locais de ligação;</p><p>4. Locais de ligação livre, as cabeças de miosina se</p><p>ligam a eles para formar pontes transversas = início da</p><p>contração.</p><p>↳ Esses eventos descritos são referidos</p><p>coletivamente como acoplamento excitação–contração,</p><p>já que constituem as etapas que conectam a excitação</p><p>(um potencial de ação muscular se propagando pelo</p><p>sarcolema e nos túbulos T) à contração (deslizamento</p><p>dos filamentos).</p><p>BISU: RELAÇÃO COMPRIMENTO-TENSÃO:</p><p>↳ Sarcômero com comprimento de cerca de 2 a 2,4 μm,</p><p>a zona de sobreposição é ideal e a fibra muscular pode</p><p>desenvolver tensão máxima. Quando os sarcômeros</p><p>são estirados a um comprimento mais longo, a zona da</p><p>sobreposição encurta e menos cabeças de miosina</p><p>podem fazer contato com os filamentos finos. Portanto,</p><p>a tensão que a fibra pode produzir diminui. O inverso</p><p>também se faz verdadeiro.</p><p>➤ JUNÇÃO NEUROMUSCULAR:</p><p>↳ Neurônio somático motor estimula as fibras</p><p>musculares esqueléticas a se contraírem, assim a fibra</p><p>muscular se contrai em resposta a um ou mais</p><p>potenciais de ação que se propagam ao longo de seu</p><p>sarcolema e pelo sistema T;</p><p>↳ Potenciais de ação muscular emergem na</p><p>JUNÇÃO NEUROMUSCULAR (JNM), que consiste na</p><p>sinapse entre um neurônio somático motor e uma fibra</p><p>muscular esquelética (pela fenda sináptica -</p><p>neurotransmissor).</p><p>LAVYNIA FERREIRA</p><p>↠ Na JNM a terminação do neurônio motor (terminal</p><p>axônico), divide-se em um gp de BOTÕES</p><p>SINÁPTICOS - parte neural da junção. Suspensos no</p><p>citosol dentro de cada botão se encontram as vesículas</p><p>sinápticas com ACh (acetilcolina - neurotransmissor).</p><p>↠ Região oposta aos botões, a PLACA MOTORA -</p><p>parte da fibra muscular da junção. Cada placa motora</p><p>terminal possui milhões de receptores de acetilcolina,</p><p>principalmente nas dobras juncionais.</p><p>1. LIBERAÇÃO DE ACETILCOLINA: impulso nervoso</p><p>chega aos botões sinápticos estimulando abertura dos</p><p>canais dependentes de voltagem, assim Ca2+ flui para</p><p>dentro do botão causando exocitose da ACh</p><p>(neurotransmissor) armazenado nas vesículas. ACh se</p><p>difunde pela fenda sináptica entre o neurônio motor e a</p><p>placa motora, onde se liga aos receptores.</p><p>2. PRODUÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO</p><p>MUSCULAR: Ocorre um influxo de Na2+ contra o</p><p>gradiente pelos canais iônico do receptor de ACh, o que</p><p>torna o interior da fibra muscular positivo,</p><p>consequentemente desencadeia um potencial de ação</p><p>muscular que, por sua vez, se propaga pelo sarcolema</p><p>para o sistema T, fazendo com que o RS libera o Ca2+</p><p>armazenado no sarcoplasma e assim a fibra muscular</p><p>subsequentemente se contraia.</p><p>3. TÉRMINO DA ATIVIDADE DA ACh: o efeito da</p><p>ligação da ACh dura pouco, pois a ACh é logo</p><p>degradada pela acetilcolinesterase, enzima que está</p><p>presa às fibras de colágeno na matriz extracelular da</p><p>fenda sináptica.</p><p>OBS.: no geral, a JNM fica próxima ao ponto médio da</p><p>fibra muscular esquelética. Os potenciais de ação</p><p>muscular que surgem na JNM se propagam na direção</p><p>das duas extremidades da fibra. Essa distribuição</p><p>possibilita a ativação praticamente simultânea (e, com</p><p>isso, a contração) de todas as partes da fibra muscular.</p><p>3. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES:</p><p>↳ FIBRAS VERMELHAS: alto conteúdo de mioglobina;</p><p>↳ FIBRAS BRANCAS: baixo conteúdo de mioglobina.</p><p>↳ Além disso classifica-se como LENTA ou RÁPIDA, a</p><p>depender da rapidez com qual a ATPase nas cabeças</p><p>de miosina hidrolisa o ATP.</p><p>Desse modo, tem-se:</p><p>1. FIBRAS OXIDATIVAS LENTAS (OL):</p><p>↳ Muita mioglobina e capilares sanguíneos;</p><p>↳ Possuem muitas mitocôndrias, o que gera ATP,</p><p>principalmente por respiração aeróbica, por isso</p><p>oxidativas;</p><p>↳ Diz-se lentas porque a ATPase nas cabeças de</p><p>miosina hidrolisam ATP relativamente devagar;</p><p>↳ São resistentes à fadiga e capazes de contrações</p><p>mais prolongadas e sustentada por horas (ex.:</p><p>manutenção da postura e atividades aeróbicas como</p><p>maratonas).</p><p>2. FIBRAS OXIDATIVAS-GLICOLÍTICAS RÁPIDAS</p><p>(OGR):</p><p>↳ Muita mioglobina e capilares sanguíneos;</p><p>↳ Podem gerar quantidade de ATP considerável por</p><p>respiração aeróbica, o que confere resistência à fadiga;</p><p>↳ São rápidas porque a ATPase na cabeça de miosina</p><p>hidrolisa mais rápido que as fibras OL.</p><p>↳ Picos de tensão são alcançados mais rápido e mais</p><p>breves (contribui para atividades como caminhada e</p><p>corrida de velocidade).</p><p>3. FIBRAS GLICOLÍTICAS RÁPIDAS (GR):</p><p>↳ Baixo nível de mioglobina, relativamente poucos</p><p>capilares sanguíneos e poucas mitocôndrias;</p><p>↳ Grande quantidade de glicogênio, gerando ATP por</p><p>glicólise;</p><p>↳ Hidrolisa com rapidez, logo se contraem rapidamente</p><p>e com mais força (ex.: exercícios anaeróbicos intensos</p><p>de curta duração como levantamento de peso).</p>