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T18:Streptococcus e 
enterococcus
Introdução
O gênero Streptococcus é formado por um grupo diverso de cocos Gram-
positivos tipicamente dispostos aos pares ou em cadeias .A maioria das espécies 
é anaeróbia facultativa, e algumas crescem somente em uma atmosfera 
enriquecida com dióxido de carbono (crescimento capnofílico). Apresentam 
exigências nutricionais complexas, necessitando do uso de meios enriquecidos 
com sangue ou soro para o isolamento. Fermentam os carboidratos, o que resulta 
na produção de ácido lático e, ao contrário das espécies de Staphylococcus, os 
estreptococos são catalase-negativos.
Muitas espécies de estreptococos são reconhecidas como importantes patógenos 
humanos, sendo utilizados três diferentes esquemas que se complementam: 
1 propriedades sorológicas: separação nos grupos de Lancefield (originalmente 
de A a W;
2 padrões hemolíticos: hemólise completa (beta [β]), hemólise incompleta (alfa 
[α]), e sem hemólise (gama [γ]); 
 3 propriedades bioquímicas (fisiológicas). 
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Apesar de representar uma simplificação excessiva, é prático dividir os 
estreptococos em dois grupos: 
 os estreptococos β-hemolíticos, que são classificados nos grupos de 
Lancefield 
 os estreptococos α-hemolíticos e γ-hemolíticos, que são classificados por 
testes bioquímicos.
O segundo grupo é conhecido coletivamente como estreptococos viridans, um 
nome derivado de viridis (do latim para “verdeˮ), em referência à pigmentação 
verde formada pela hemólise parcial do ágar-sangue
Rebecca Lancefield desenvolveu o esquema de classificação sorológica em 1933. 
As cepas β-hemolíticas possuem antígenos específicos na parede celular, que na 
maioria são carboidratos. Esses antígenos podem ser identificados prontamente 
por ensaios imunológicos e têm sido úteis para a identificação rápida de alguns 
importantes estreptococos patogênicos. Por exemplo, uma doença causada pelo 
Streptococcus pyogenes (classificado como Streptococcus do grupo A no 
esquema de tipagem de Lancefield) é a faringite estreptocócica.
O antígeno de grupo para esse microrganismo pode ser detectado diretamente a 
partir de espécimes de orofaringe, coletados com swab, por uma variedade de 
imunoensaios comerciais rápidos, sendo um teste diagnóstico comumente 
utilizado nos laboratórios hospitalares e consultórios médicos. Atualmente, o 
esquema de tipagem de Lancefield é utilizado somente para umas poucas 
espécies de estreptococos. 
Os estreptococos viridans são subdivididos em cinco grupos clinicamente 
distintos. Algumas espécies de estreptococos viridans podem ser β-hemolíticas, 
assim como α-hemolíticas e não hemolíticas, o que, infelizmente, resultou na 
classificação desses microrganismos por ambos os esquemas, tanto pela 
grupagem de Lancefield, quanto como estreptococos viridans. 
Classificação:
Crescimento em ágar-sangue 
O ágar sangue é um meio usado para cultivar bactérias e observar como elas 
interagem com os glóbulos vermelhos
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Hemólise alfa: aparece um halo verde ao redor da colônia. Ocorre hemólise 
parcial onde a bactéria altera a hemoglobina dos glóbulos vermelhos 
transformando-a em um pigmento semelhante a biliverdina
Hemólise beta: forma uma zona clara ao redor da colônia, onde há a 
destruição total dos glóbulos vermelhos
Hemólise gama: não há alteração visível no ágar
Grupos de Lancefield (classificação sorológica)
Essa classificação foi criada por Rebecca Lancefield e é baseada em antígenos 
presentes na parede celular das bactérias (chamado de carboidrato C.
Há 20 grupos identificados A até V.
Grupos mais importantes para humanos:
Grupo A S. pyogenes → o mais comum nas doenças humanas.
Grupo B S. agalactiae (infecção neonatal).
Grupos C, F, G menos comuns.
Grupo D enterococos (ex: E. faecalis), antigamente estreptococos, hoje 
estão no gênero Enterococcus.
Nem todos os estreptococos podem ser classificados por esse sistema, porque 
nem todos têm o antígeno carboidrato C.
Exemplo: os estreptococos viridans (como S. sanguis, S. salivarius, S. mitis, S. 
mutans) não têm esse antígeno, então não entram na classificação de 
Lancefield.
Estrutura antigênica dos estreptococos
A parede celular dos estreptococos tem um esqueleto de peptidoglicano, como 
em outras bactérias Gram-positivas. Nela estão:
a) Carboidrato C
Determina o grupo de Lancefield (como A, B, D etc).
É ligado covalentemente ao peptidoglicano.
b) Proteínas de superfície importantes:
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Proteína M
Principal fator de virulência do grupo A S. pyogenes).
Impede a fagocitose pelas células de defesa (neutrófilos/macrófagos), a 
menos que haja anticorpos específicos.
Associada com doenças graves, como febre reumática e glomerulonefrite.
Proteína T
Não está ligada à virulência.
Serve apenas para tipificação laboratorial.
Anticorpos contra ela não protegem contra a infecção.
Proteína R
Também usada para tipificação, sem função conhecida na virulência.
 4. Fator de opacidade OF
Outro antígeno de superfície, associado à proteína M.
É uma alfa-lipoproteinase, ou seja, uma enzima que atua sobre gorduras.
Age tornando opacos os meios de cultura com soro.
Pode ter papel como fator de virulência, embora não seja tão estudado quanto 
a proteína M.
Fatores de virulência 
 Fímbria: 
composta pela proteína M e por ácido lipoteicoico. Participa na fixação da 
bactéria à mucosa devido a interações entre as moléculas do ácido lipoteico e de 
uma proteína semelhante a albumina
 Capsula: 
algumas cepas de Streptococcus pyogenes (grupo A possuem uma cápsula feita 
de ácido hialurônico.
Esse ácido é igual ao encontrado no nosso próprio tecido conjuntivo, então:
O sistema imune tem dificuldade em reconhecê-lo como estranho.
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Isso ajuda a bactéria a escapar da defesa do corpo.
Confere resistência à fagocitose, ou seja, impede que as células de defesa 
(como os macrófagos e neutrófilos) “comamˮ a bactéria.
Ajuda a bactéria a se prender nas células epiteliais (as que revestem garganta, 
pele, etc.) → isso favorece a adesão e início da infecção.
 Proteina M 
É uma proteína longa e em forma de fio (fibrilar), que:
Está presa à membrana da bactéria.
Atravessa a parede celular de peptidoglicano.
Se projeta para fora da célula, ficando exposta na superfície da bactéria.
Impede a fagocitose (como a cápsula), principalmente bloqueando a ação dos 
neutrófilos (um tipo de glóbulo branco que combate infecções).
A bactéria só se torna vulnerável à fagocitose quando há anticorpos 
específicos contra a proteína M no organismo.
 Peptioglicano 
é a estrutura principal da parede celular das bacterias gram positivas. Alem de dar 
resistemcia e forma, ele pode ser toxico para celulas humanas contribuindo para a 
inflamação 
 Enzimas extraelulares
Estreptoquinase: enzima ativadora do plasminogênio, geradora de plasmina, 
capaz de dissolver a fibrina humana
Desoxirribonuclease: capaz de despolarizar DNA, porém como não penetram 
em celulas vivas, não são citotóxixas.
Hialuronidase: despolariza ácido hialuronico, responsavel pelo fator de 
difusão dos estreptococos
proteínases: ação sõbre proteinas 
 Exotoxinas pirogenicas
são toxinas liberadas por algumas cepas de S. pyogenes.
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Causam febre e estão ligadas a doenças graves como a escarlatina e a 
síndrome do choque tóxico.
Detalhes:
SPEA e SPEC Codificadas por genes trazidos por bacteriófagos lisogênicos 
(vírus que infectam bactérias).
SPEB Codificada diretamente pelo cromossomo bacteriano (está em todas 
as cepas do grupo A.
Atuam como superantígenos: ativam exageradamente as células T  liberam 
muitas citocinas → geram inflamação sistêmica grave.
Também inibem a defesa imune ao destruir C5a, um sinal que atrai glóbulos 
brancos para o local da infecção.
 Hemolisinas
Estreptolisona O é sensivel ao oxigenio, imunogenica, toxica para celulas 
EstreptolisinaS estavel ao oxigenio, não imunogenica, causa o halo de 
hemolse em ágar sangue 
Patogenicidade
As infecções primárias se localizam mais frequentemente na faringe, amígdalas e 
pele. Disseminando-se desses focos primários, a bactéria pode determinar 
bacteriemia e infectar diferentes órgãos e tecidos do organismo. S. pyogenes é 
responsável por mais de 90% das faringites bacterianas.
Estreptococos beta hemoliticos do grupo A
Escarlatina 
A escarlatina é uma infecção aguda que ocorre preferencialmente em crianças. É 
caracterizada por febre alta, dor de garganta intensa e um exantema típico — uma 
vermelhidão generalizada na pele (rusch), que evolui para descamação nos dias 
seguintes. A doença é causada por cepas de S. pyogenes que produzem a toxina 
eritrogênica, uma substância liberada apenas quando a bactéria está infectada 
por um fago lisogênico específico (um vírus que se integra ao DNA bacteriano, 
permitindo a produção da toxina).
Erisipela
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A erisipela é uma infecção aguda da pele que costuma começar de forma súbita, 
com febre alta e calafrios. Em seguida, surge uma área de vermelhidão intensa 
(eritema) na pele, que se alastra progressivamente. Essa inflamação é visível, 
dolorosa e delimitada, afetando principalmente as pernas e o rosto.
Síndrome do Choque Tóxico Estreptocócico STSS
Essa é uma complicação rara, mas muito grave. Ela se caracteriza por um quadro 
de choque, febre alta, presença de bactérias no sangue (bacteriemia), 
insuficiência respiratória e falência de múltiplos órgãos. A taxa de mortalidade 
chega a cerca de 30%. A pele pode apresentar eritema seguido de descamação. 
Essa síndrome está associada à produção de exotoxinas pirogênicas (como SPE
A e SPEC, que funcionam como superantígenos, desencadeando uma resposta 
inflamatória intensa e descontrolada. Além disso, a infecção pode se espalhar 
pelos tecidos profundos, levando à destruição da fáscia, gordura subcutânea e 
músculos (miosite), caracterizando uma infecção grave dos tecidos moles.
Doenças Pós-Estreptocócicas
Algumas complicações não ocorrem durante a infecção ativa, mas 2 a 3 semanas 
depois, geralmente após uma faringite estreptocócica, mesmo que essa tenha 
sido leve ou assintomática.
 Febre Reumática
É uma doença inflamatória autoimune, em que os anticorpos produzidos contra o 
estreptococo reagem por engano com tecidos do corpo, especialmente o coração 
e as articulações. Isso acontece devido à reação cruzada entre antígenos da 
bactéria e proteínas humanas. Os principais sinais são poliartrite migratória (dor 
que muda de articulação), inflamação do miocárdio (onde se formam os 
chamados nódulos de Aschoff) e lesões nas válvulas cardíacas, que podem gerar 
sequelas permanentes.
Glomerulonefrite
Também de causa imunológica, essa complicação afeta os rins, onde ocorrem 
depósitos de complexos imunes (anticorpos, antígenos e proteínas do 
complemento, como a C3 nos glomérulos renais. Isso gera inflamação e prejuízo 
da função renal, manifestando-se por sangue na urina (hematúria), presença de 
proteínas na urina (proteinúria), inchaço (edema) e pressão alta (hipertensão 
arterial).
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Estreptococos beta-hemoliticos go grupo B 
Infecção Puerperal Febre Puerperal)
A febre puerperal é uma infecção que ocorre após o parto, sendo muito comum 
no passado, quando as condições de higiene e assepsia eram precárias. A 
infecção normalmente começa com uma endometrite (infecção do revestimento 
do útero), podendo evoluir para peritonite (infecção da membrana abdominal) e 
até septicemia (infecção generalizada no sangue).
A bactéria causadora mais comum é o Streptococcus agalactiae, também 
conhecido como estreptococo do grupo B.
Ele faz parte da microbiota normal da vagina e do trato gastrointestinal de 
muitas mulheres.
A infecção pode ser causada por:
A própria paciente (autoinfecção a partir da nasofaringe em cerca de 
40% dos casos).
Pessoas que entram em contato com a paciente durante o parto (como 
profissionais da saúde ou acompanhantes).
Prevenção
Uso rigoroso de técnicas de assepsia durante o parto e no período pós-parto.
Administração de antibióticos adequados em casos de risco conhecido ou 
infecção ativa.
 Estreptococos Viridantes Grupo Viridans)
Esses estreptococos têm baixa virulência e fazem parte da flora normal da boca, 
trato gastrointestinal e vias respiratórias. Apesar disso, podem causar doenças 
importantes quando alcançam locais internos do corpo por meio da corrente 
sanguínea.
Endocardite Bacteriana Subaguda
Também chamada de endocardite lenta, é uma infecção que se instala devagar 
nas válvulas do coração, especialmente se essas válvulas já estiverem 
danificadas previamente (por febre reumática, próteses, etc.).
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A bactéria chega ao coração por bacteriemia, ou seja, uma entrada transitória 
na corrente sanguínea (por exemplo, após procedimentos dentários).
As espécies do grupo viridans mais associadas à endocardite são:
Streptococcus mitis
S. sanguis
S. oralis
S. gordonii
S. mutans
S. salivarius
S. vestibularis
Cárie Dentária
Os estreptococos do grupo mutans, principalmente S. mutans e S. sobrinus, estão 
diretamente relacionados com o desenvolvimento de cáries dentárias.
Eles colonizam os dentes e fermentam os açúcares dos alimentos, produzindo 
ácido lático, que desmineraliza o esmalte dental.
Esse processo leva à formação de placa bacteriana e, com o tempo, à cárie.
Streptococcus pneumoniae (pneumococo)
Características gerais
Streptococcus pneumoniae é um importante agente causador de diversas 
doenças em humanos, como pneumonia, meningite, otite média e sinusite. Apesar 
de patogênico, ele também faz parte da microbiota normal do trato respiratório 
superior, estando presente em cerca de 4 a 10% da população saudável — 
podendo atingir até 60% em ambientes fechados, como creches e abrigos.
A transmissão ocorre principalmente por meio de gotículas respiratórias 
eliminadas pela tosse, espirros ou fala de pessoas colonizadas.
Fatores de virulência
A virulência de S. pneumoniae está fortemente relacionada com sua capacidade 
de escapar da resposta imune do hospedeiro, especialmente da fagocitose.
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O principal fator é a cápsula polissacarídica, que:
Inibe a opsonização (marcação para destruição),
Dificulta a fagocitose pelos glóbulos brancos,
Torna o micro-organismo muito mais agressivo.
Existem pelo menos 90 tipos diferentes de cápsula, mas 23 sorotipos são 
responsáveis por cerca de 90% dos casos graves (como meningite e 
septicemia).
Outros fatores que aumentam a virulência incluem:
Pneumolisina: toxina que danifica células do hospedeiro.
Autolisina: enzima que rompe a própria célula, liberando toxinas e 
aumentando a inflamação.
Neuraminidases NanA e NanB facilitam a adesão da bactéria às células 
humanas.
Hialuronidase: degrada a matriz do tecido, ajudando na disseminação.
IgA protease: quebra anticorpos do tipo IgA, que são importantes na defesa 
das mucosas.
Morfologia e cultivo
São diplococos (dois cocos juntos), com forma característica de lanceolada 
(ponta de lança).
Alfa-hemolíticos: causam hemólise parcial, com halo esverdeado no ágar-
sangue.
Capsulados, catalase-negativos, anaeróbios facultativos, não móveis e sem 
esporos.
O meio ideal para cultivo é o ágar-sangue, com incubação em atmosfera rica 
em CO₂ 510%.
Diferencia-se de outros estreptococos alfa-hemolíticos pela sensibilidade à 
optoquina (antibiótico usado em laboratório como teste diagnóstico).
Patogenicidade e doenças
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S. pneumoniae é a principal causa de pneumonia bacteriana no mundo, 
especialmente em:
Lactentes menores de 3 anos
Idosos com mais de 65 anos
Pessoas com imunidade comprometida
As infecções comuns incluem:
Pneumonia lobar
Otite média
Sinusite
Conjuntivite
Meningite bacteriana
Septicemia, especialmente em pacientes debilitadosA infecção gera forte resposta inflamatória devido à multiplicação bacteriana nos 
tecidos e à liberação de toxinas.
Tratamento e resistência
Os antibióticos mais usados são penicilina e eritromicina.
Contudo, tem aumentado o número de cepas resistentes à penicilina, o que é 
um problema crescente na prática clínica.
Por isso, muitas vezes são utilizados antibióticos alternativos ou tratamentos 
baseados em testes de sensibilidade bacteriana.
Enterococcus
O gênero Enterococcus inclui bactérias anteriormente classificadas como 
estreptococos do grupo D de Lancefield. As espécies mais importantes são 
Enterococcus faecalis (responsável por 8590% das infecções enterocócicas) e 
Enterococcus faecium 510%. São micro-organismos Gram-positivos, que 
geralmente aparecem aos pares ou em curtas cadeias, não formam esporos e 
são anaeróbios facultativos, ou seja, crescem tanto na presença quanto na 
ausência de oxigênio.
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Normalmente, fazem parte da microbiota residente do trato gastrointestinal e 
biliar, além de estarem presentes em menor quantidade na vagina e uretra 
masculina.
Embora geralmente sejam imóveis, algumas cepas possuem flagelos, e nenhuma 
apresenta cápsula. São catalase negativos (diferente dos estafilococos, que são 
catalase positivos), o que ajuda na sua identificação em laboratório.
Características fisiológicas e laboratoriais
Os enterococos conseguem crescer em temperaturas de 10 a 45 °C, toleram 
ambientes com 6,5% de NaCl e pH alcalino (pH 9,6). Hidrolisam esculina na 
presença de 40% de bile e são positivos para a enzima pirrolidonil arilamidase 
PYR — testes laboratoriais usados para sua identificação.
Resistência a antibióticos
Um aspecto preocupante desses micro-organismos é a sua alta resistência a 
antibióticos. Muitas cepas produzem beta-lactamase (enzima que destrói 
penicilinas) e exibem resistência à vancomicina, cefalosporinas e outros 
fármacos, o que complica seu tratamento, especialmente em ambientes 
hospitalares.
Importância clínica
Os enterococos são importantes agentes de infecção hospitalar, ocupando 
posição de destaque entre os patógenos mais frequentes:
2ª causa mais comum de infecção urinária hospitalar e infecções de feridas.
3ª causa mais comum de bacteremia hospitalar.
Além disso, podem causar meningite e bacteriemia em recém-nascidos, e 
endocardite em adultos. A principal forma de transmissão é através do contato — 
mãos contaminadas de profissionais de saúde ou instrumentos médicos.
Importância na odontologia
Na prática odontológica, o Enterococcus faecalis tem grande relevância clínica, 
sendo frequentemente associado a infecções periapicais persistentes, 
especialmente em dentes que já passaram por tratamento endodôntico (canal). 
Isso ocorre porque ele é altamente resistente aos procedimentos de limpeza 
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químico-mecânica, podendo sobreviver em ambientes desfavoráveis dentro dos 
canais radiculares.
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