FOTOSSINTESE RESPIRACAO [Modo de Compatibilidade]

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FISIOLGIA VEGETAL
PROGRAMA
I- A importância da Fisiologia Vegetal
II - Fotossíntese, Respiração e Fotorespiração
1 - O processo de fotossíntese
2 - O processo de respiração
3 - O processo da fotorespiração
4 - Metabolismo e ambiente
III – Fisiologia do Stress
1 –Stress hídrico, térmico e salino
2 – Metabolismo e modificações anatômicas
IV - Hormônios vegetais
1 – Conceituação, mecanismos de atuação e aplicação prática
2 - Auxinas
3 - Giberelinas
4 - Citocininas
5 – Etileno
6 - Ácido abscísico
Outros compostos
FORMAS DE AVALIAÇÃO
2 provas (05/06 e 03/07) 
Seminários + trabalho prático (10/07)
Bibliografia básica:
FLOSS, E.L. Fisiologia das Plantas Cultivadas: o estudo do que está atrás do que se vê. 
Universidade de Passo Fundo. 5ª ed. 2011. 746p.
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan, 2ª ed. Rio de Janeiro. 2008. 
431p.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. Rima Artes e Textos. 2006. 531p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romanato Santarém ... et al.. 5 
ed.. Porto Alegre: Artmed, 2013. 819p.
Bibliografia complementar:
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan, d. 
Rio de Janeiro. 2007. 830p.
LONGMAN, K. A. Raising seedlings of tropical trees. Londres: CommonwealthScience
Council, 2003. 156 p.
SMITH A. P. (Eds). Tropical forest plant ecophysiology. New York: Chapman & Hall, 
1996, p. 559-597.
Artigos científicos na área acessados pelos endereços eletrônicos 
www.periodicos.capes.gov.br e www.scielo.br
FISIOLGIA VEGETAL
Ciência que estuda os fenômenos vitais das plantas
⇓⇓
Transformações físicas ou químicas que ocorrem dentro da 
célula 
ou 
organismo e seu meio
FOTOASSIMILADO
INTERAÇÃO METABÓLICA
COMPARTIMENTOS CELULARES
luz, agua, ToC fitormônios
FOTOSSINTESE
Síntese de compostos na presença de luz e CO2
Reações de oxidoredução: água é oxidada e CO2 reduzido a carboidratos
Duas fases dentro dos cloroplastos:
Fotoquímica ou clara - ocorre nos tilacóides
Bioquímica - no estroma 
Fase fotoquímicaFase fotoquímica
Ocorre transformação da energia luminosa em energia química: formação de ATP 
e de poder redutor (NADPH + H+). Nesta fase o processo está ligado à 
membrana, havendo liberação de O2 por oxidação de H2O.
Membrana dos tilacóides (clorofilas e carotenóides)
Luz + água + pigmentos + NADP + ADP + Pi
⇓
ATP + NADPH + O2
Estrutura e organização do cloroplasto
Fase Bioquímica
Ocorre no estroma do cloroplasto (enzimas), 
onde o CO2 é reduzido a carboidrato 
Só ocorre esta fase se houver a 
fotoquímica 
ATP + NADPH + CO2 ⇒ carboidratos
Corte anatômico da folha
-trocas gasosas 
- distribuição dos cloroplastos
Radiação solar: “fotons ou quantum”
50% RFA ⇒ 400 – 700 nm
Picos de absorção pelas clorofilas: azul (430 nm) e vermelho (660nm)
Sob estresse a fluorescência tende a aumentar
A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado 
fundamental através dos seguintes processos: 
• Fluorescência : a molécula de clorofila re-emite um fóton de luz e retorna para o seu 
estado fundamental. Neste caso, ocorre também perda de energia na forma de calor e o 
comprimento de onda fluorescente é sempre maior do que o da luz absorvida. 
• Calor : a molécula pode converter a energia na forma de calor, sem nenhuma emissão 
de fótons. 
•Transferência de energia : a molécula excitada transfere sua energia para outra •Transferência de energia : a molécula excitada transfere sua energia para outra 
molécula por ressonância induzida. 
Ou pode ocorrer uma: 
•Reação Fotoquímica : a energia do estado excitado é usada para impulsionar uma 
transferência de elétrons. 
Conversão de energia solar em energia química (carboidratos) pelas 
folhas (Taiz & Zeiger, 1998). 
ETAPA I 
FOTOQUÍMICA: 
membrana dos tilacóides
produz NADP e ATP
libera Olibera O2
A função dos pigmentos é a absorção e transferência de energia luminosa 
para uma molécula de clorofila a especial (P680 ou P700 ) 
P680 (clorofila a especial) - pigmento que absorve a 680 nm.
P700 (clorofila a especial) - pigmento que absorve a 700 nm.
Arranjo dos pigmentos no fotossistema. Canalização da excitação do sistema antena em 
direção o centro de reação.(In: Taiz e Zaiger, 2004) 
Clorofila a e b e carotenóides: pigmentos acessórios, apenas absorvem e 
transferem energia de excitação. 
Carotenóides: a) Evitar a fotoxidação da clorofila 
b) Absorver e transferir energia luminosa ao P680 e P700. 
Os pigmentos que absorvem em faixas menores localizam-se mais 
perifericamente, pois a energia vai sendo perdida até o centro de reação. Então, 
mais no centro há mais clorofila a e na periferia, clorofila b e xantofila 
FOTOSSISTEMAS I E II: unidades fotossintéticas para absorção de luz
aproximadamente 250 moléculas de clorofilaaproximadamente 250 moléculas de clorofila
Complexos proteína-pigmentos nos tilacóides
Existem três categorias de complexos proteína - pigmentos nos tilacóides:
a. Centro do fotossistema I (FSI) → complexo proteína-clorofila a que absorve em 
P700. Recebe elétron da plastocianina → doa para um complexo enzimático →
ferredoxina que reduz o NADPH + H+ (se oxida). 
b. Centro do fotossistema II (FSII) → complexo proteína-clorofila a que absorve P680.
O FSII oxida a H2O e libera O2
c. Sistema pigmentos - proteínas coletores de luz
→ absorvem e transferem =sistema ANTENA = LHC (light harvest complex): 
proteínas periféricas 
NADH + H, NADPH + H+, FADH2, Ubiquinona e Plastoquinona 
↓
reduzem-se com H+ e e- .
Transportadores de elétrons e prótons na membrana do tilacóide: proteínas associadas.
In: Taiz, 2004.
REAÇAO DE HILL E BENDAL: esquema em Z
Fostofosforilação cíclica e acíclica = coexistem
Potencial de oxido-redução (doar e receber elétrons)
FOTOFOSFORILAÇAO ACÍCLICA: transporte de 4 elétrons da água (2 H2O) 
através da membrana do tilacóide, acompanhado do transporte de 4 H+
FS I e FS II
⇓
Acúmulo de cargas positivas no interior dos tilacóides
⇓
Energia para produção de ATP + H2O
⇓
ATP ase ATP ase 
⇓
bombeamento de H+ do lúmem 
para estroma
ATP: sustenta a etapa enzimática e outras 
vias metabólicas nos tilacóides, 
assimilação do NO3 e NH4 e produção de 
aminoácidos
FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA: produz somente ATP
FS I
⇓
depende: da baixa [ ] de NADPH no estroma (falta de CO2)
excesso de energia radiante ( intensifica ) 
falta de CO2 no mesofilo (estresse hídrico - fecha estômatos)
⇓⇓
Dissipa excesso de energia de excitação eletrônica
Supondo que a célula está usando muito ATP e o NADPH + H+ Supondo que a célula está usando muito ATP e o NADPH + H+ 
(sobra NADPH + H+ e falta NADP+ → o elétron não pode passar). 
A Fd fica reduzida, volta ao complexo citocromo b/f, 
doando e- para a quinona (Q) → fica reduzida 
e doa e-
→ ejeta H+ → elétrons vão à PC e daí a P700
In: Kerbauy, 2004 
Fotofosforilação pseudocíclica
Parte dos elétrons da ferrodoxina pode ser doada para o oxigênio molecular 
(O2) 
formando superóxido (O2
-) levando à formação de radicais livres. 
A síntese de ATP que resulta do fluxo de elétrons da água para o O2 é 
chamada de FOTOFOSFORILAÇÃO PSEUDOCÍCLICA e forma 
O2- e H2O2. 
A destruição do O2- é realizada pela superóxido dismutase (SOD) e do 
H2O2 pela catalase.
Essas duas enzimas associadas aos carotenóides são
importantes na defesa contra radicais livres, e protegem a 
membrana e moléculas de clorofila.
Compostos que afetam o transporte de elétrons na fase 
fotoquímica
a) Aceptores de elétrons: metilviologênio, benzilviologênio,
antracnonansulfato
ferrocianeto e diclorofenicol
b) Herbicidas: derivados da uréia ( monuron, diuron)b) Herbicidas: derivados da uréia ( monuron, diuron)
triazinas (atrazina) 
bloqueiam PQ – cit b.
paraquat : recebe eletrons do FSI - Ferrodoxina 
⇓
Não forma NADPH 
Produz superóxido (02
-) 
ETAPA II 
ENZIMÁTICA
bioquímica ou de redução do carbono
Três fases: Fixação ou carboxilaçãoTrês fases: Fixaçãoou carboxilação
Redução 
Regeneração
Fixação: três rotas: C3 = Calvin-Benson
C4 = Hatch-Slack
CAM = metabolismo ácido das crassuláceas
RUBISCO: 
Enzima central p/ aquisição de carbono pelos organismos 
vivos.
Ao catalizar a fixação do CO2 atmosférico desencadeia 
reações que geram CH2O2
Proteína mais abundante na superfície da terra: 
subunidade maior (L) – cloroplasto
menor (S) – citoplasma - RNAm transcrito 
no núcleo
**** Quase todo carbono orgânico existente na biosfera 
transitou pela rubisco
Ciclo C3 
Ciclo de Calvin
FASE DE CARBOXILAÇÃO: Ribulose 1,5 Bis P + CO2 + H2O → 2 (3 PGA) 
Rubisco (ribulose 1,5 Bisf. carboxilase oxigenase)
FASE DE REDUÇÃO: 3 PGA → ácido 1,3 Bis fosfoglicérico → reduzido →
dihidroxiacetona e gliceraldeído 3P → oxida NADPH + H+ dihidroxiacetona e gliceraldeído 3P → oxida NADPH + H+ 
FASE REGENERATIVA : forma-se novamente o substrato do CO2 = RUBP
Pi = através de fosfatase
Ciclo de Calvin Benson é auto-catalítico : se houver muito CO2 → ↑↑RUBP
Necessita 3 ciclos para formar o 1º açúcar 
RUBP “pega” 1 CO2 / vez → gira 3 vezes.
REGENERAÇÃO
CICLO C4
Próprio de plantas que têm mecanismo de concentração de CO2
Estas plantas apresentam anatomia tipo KRANS (halo em alemão).
Ciclo C4
Os tipos de ciclo C4
segundo a enzima
descarboxilativa.
In: Kerbauy, 2004.
Algumas vantagens do mecanismos C4: 
• A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que não 
compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo; 
•A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-, 5µM), 
o que a permite atuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato; 
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 
fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com 
baixa perda de água; 
• Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes 
com altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);
• A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas, 
portanto, gastam menos nitrogênio do que as plantas C3
DESVANTAGEM X VANTAGEM
Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP 
para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado;
Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as 
condições de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração.
Nestas condições as espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese líquida bem 
superiores às de espécies C3
CAM - METABOLISMO ÁCIDO
DAS CRASSULÁCEAS
Abrem os estômatos à noite e fecham durante o dia, sob alta temperatura, evita perda
de água.
À noite a temperatura é mais amena e há assimilação do CO2 estômatos abertos.
PEPcase - assimilação Rubisco - carboxilação e oxigenação.
CAM não têm fotorrespiração aparente (≈ C4).
PEPcase atua durante a noite, quando os estômatos estão abertos
Rubisco atua durante o dia (ativação e fotoquímica) 
CAM (noite):
PEP está sendo consumido para formar AOA e malato. O PEP vem da respiração
(hidrólise de amido → respiração → PEP → ocorre à noite).
CAM (dia): 
Malato é acumulado durante a noite e sai do vacúolo durante o dia. Não sai CO2 da
planta, pois os estômatos estão fechados
CAM
In: Taiz, 2004 
OBS: 
Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, 
passando de CAM para C3 e vice versa.
O modo CAM predomina sob condições de aridez. 
Quando as plantas estão bem supridas com água elas podem 
passar para C3(CAM facultativas). 
Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias
FOTORRESPIRAÇÃO
Envolve 3 organelas = cloroplasto, peroxissomo e 
mitocôndria.
Precursor →→→→ fosfoglicolato (2C); entra O2 então é 
oxidação. 
FOTORRESPIRAÇÃO
CO2 fotorrespirado é liberado na mitocôndria junto com
NH3 (amônia).
Libera 5x mais CO2 que a respiração.
In: Kerbauy, 2004.
Com o passar dos anos, a concentração de CO2
diminuiu, então a rubisco passou a 
funcionar tanto como oxigenase como carboxilase.
⇓⇓⇓⇓
Depende da concentração de CO2
Pode reduzir de 20-50% a 
fotossíntese líquida
Fotossíntese líquida :
fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração)
Função da fotorrespiração
É incerta.
A. Formar aminoácido (glicina ou serina - incorporados a 
proteína) no ciclo.
NH também pode ser incorporado a proteínas (cetoácidos) ≈NH3 também pode ser incorporado a proteínas (cetoácidos) ≈
30%.
B. Dissipar energia - quando há déficit hídrico no solo →
fotoinibição.
IMPORTÂNCIA:
“válvula de escape” : dias ensolarados e secos, protege da 
fotoinibição → excesso de energia
Fotoinibição - pode causar sérios danos à planta (oxidação
de compostos) 
→ daí a necessidade da fotorrespiração.
In: Floss, 2006
In: Floss, 2006
Comparação: C3 x C4 x CAM
As adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em 
altas taxas, mesmo em altas temperaturas (o mecanismo de 
concentração de CO2 praticamente elimina a fotorrespiração). 
Estas plantas conseguem altas produtividades nas condições 
tropicais.
As adaptações fisiológicas das plantas CAM permitem a sua As adaptações fisiológicas das plantas CAM permitem a sua 
sobrevivência 
em condições de climas áridos e semi-áridos. Estas plantas 
são pouco produtivas (baixas taxas fotossintéticas). 
Já as características das plantas C3 permitem que elas sejam 
mais eficientes em condições de climas temperados.
A redução na produtividade das plantas C3 deve-se ao 
aumento da fotorrespiração com o aumento da temperatura. 
FATORES QUE INTERFEREM 
NA FOTOSSÍNTESE
Fatores que interferem na assimilação do 
CO2 e transformação em moléculas CO2 e transformação em moléculas 
orgânicas: 
Internos e ambientais
A - Internos:
A.1- Difusão do CO2 ar →→→→ centros de carboxilação:
várias resistências:
r`ar = camada limítrofe r`s = estômato (depende da ToC)
r`c = cutícula r`i = espaço intercelular
r`m =mesofilo (depende: r` da parede celular, 
do citoplasma, 
da dupla membrana do cloroplasto; 
da carboxilação)
r`ar = influenciada pelo: característica da superfície foliar
tamanho da folha
velocidade do vento
Taxa fotossintética = [CO2 ar ] - [CO2 cloroplasto] / r`ar + r`s + r`m seg metro-1
Como maximizar a taxa fotossintética:
r`ar e r`s = (enriquecimento CO2; movimento do ar; antitranspirantes)
r`m = melhoramento genético
A . 2 - Absorção e dissipação da energia solar:A . 2 - Absorção e dissipação da energia solar:
Luz azul (↓λ↓λ↓λ↓λ = ↑Ε↑Ε↑Ε↑Ε) x Luz vermelha (↑λ↑λ↑λ↑λ = ↓Ε↓Ε↓Ε↓Ε) 
Luz azul = menos eficiente pq. excita a clorofila levando a um estado 
energético muito alto, o qual deverá ser estabilizado com a emissão de calor;
Luz vermelha = mais eficiente pq. excita a clorofila levando a um estado 
energético suficiente para a energia ser dissipada na forma de FS, FR, 
Fluorescência, dentre outros.
-FS + FR = dissipam até 45% da energia absorvida em condições 
adequadas para o crescimento; 
sob estresse essa % diminui;
- Fluorescência = dissipa de 1-3% da energia.
FOTOINIBIÇÃO: falha nos mecanismos de dissipação leva à 
produção de formas de oxigênio altamente tóxico 
(superóxidos)
Radiação solar excessiva: forma O- no FSI →→→→ H O e OHRadiação solar excessiva: forma O-
2 no FSI →→→→ H2O2 e OH
↓↓↓↓
↓↓↓↓
danifica pigmentos, peroxidação dos lipídeos e destruição de membranas
**** pigmentos cloroplastídicos = 50% dos lipídeos da membrana dos tilacóides
RECURSO: Transferência de eletrons clorofilas →→→→ carotenóides
Síntese de antioxidantes: vitamina E, ascorbato, glutationa
Síntese de enzimas neutralizadoras: superóxido dismutase e 
ascorbato peroxidase
A.3 Outros: (anatômicos e morfológicos)
- Organização espacial das folhas;
EF: A > B > C > D
-Densidade de plantio (autossombreamento, competição por água, etc...)
- Brilho x transparência (absorção x reflexão)
-Conteúdode ATPs sintetizados vai depender da natureza do doador de elétrons 
CTE
Quando os prótons são jogados para o lado de fora da matriz mitocondrial, há a 
formação de um potencial eletroquímico positivo externo que favorece a 
passagem dos prótons de volta para a matriz por dentro do complexo V. Nesta 
passagem há a liberação de calor suficiente para a união do Pi com o ADP para 
formar o ATP.
Assim sendo, como cada par de elétron transportado pelo NADH produz um 
fluxo de 3 prótons para fora da mitocôndria, a entrada desses próton pelo 
complexo IV favorece a síntese de 3 ATPs, bem como os elétrons transportados 
pelo FADH2produzem apenas 2 fluxos de prótons para fora da mitocôndria e, 
portanto, somente 2 ATPs são produzidos.
Alguns NADH produzidos no citoplasma não entram na mitocôndria e tem que 
“entregar” seus elétrons para uma lançadeira na membrana interna para poder 
entrar na cadeia respitarória. Quando a lançadeira é a desidrogenase do glicerol-
3-P, uma proteína superficial da membrana interna em contato somente com o 
espaço intermembrana, há a transferência dos elétrons direto par complexo III, via 
ubiquinona, de forma semelhante aos elétrons transportados pelo FADH2. Desta 
maneira, quando há o transporte de elétrons do NADH citoplasmático via esta 
lançadeira, cada NADH produz somente 2 ATPs. Porém, a maioria das vezes, o 
NADH citoplasmático transfere seus elétrons diretamente para o complexo I 
através da via malato-aspartato e, neste caso a produção energética é idêntica ao 
NADH mitocondrial.
RENDIMENTO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃO AERÓBICA
O Nº de ATPs depende do substrato utilizado
GLICOSE
Ciclo Krebs: 8 NADH + H+ 24
2 FADH2 4
2 ATP 2
Citossol 2 NADH + H 4
(Glicólise) Fosf. ao nível de sub 4
Glicose (totalmente respirada) 38 ATP
SÃO GASTOS 2 
Saldo: 36 ATP
FUNÇÕES DA RESPIRAÇÃO
Formação de poder redutor, na forma de NADH2 e FADH2
Produção limitada de ATP (fosforilação ao nível de substrato)
Para cada ácido pirúvico forma-se 1 molécula de ATP; Para cada ácido pirúvico forma-se 1 molécula de ATP; 
: cada glicose, formam-se 2 ATP.
ciclo de Krebs produz pouca energia na forma de ATP mas produz 
(estoca) muita energia na forma de FADH2 e NADH2
Desvio de esqueletos carbônicos
Moléculas são utilizadas para síntese Moléculas são utilizadas para síntese 
de outras, ou seja, fornece esqueletos 
carbônicos para síntese de outros 
compostos
INTERAÇÃO METABÓLICA
RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓGÃOS
Varia com o órgão, idade, ambiente, estação do ano.
Tecido e órgão em crescimento e desenvolvimento a taxa respiratória é 3 a 10 vezes 
maior do que para manutenção.
Folhas: praticamente constante ao longo do ciclo de vida, no tamanho máximo a rota das 
pentoses passa a ter maior importância na degradação dos açúcares.
Raízes: substratos via floema
primárias e jovens: respiração mais intensa (meristemas em contínuo alongamento e diferenciação)primárias e jovens: respiração mais intensa (meristemas em contínuo alongamento e diferenciação)
Oxigênio do solo ou vindo da parte aérea
Pneumatóforos (mangue) e aerênquimas (plantas não adaptadas)
Caule: lenticelas e aerênquimas
Flores e frutos: priorização de energia para a floração em detrimento de desenvolvimento.
formação do tubo polínico e desenvolvimento do ovário
amadurecimento do fruto
Sementes: após a embebição ocorre reativação metabólica com aumento respiratório
utilização das reservas energéticas existentes no endosperma e cotilédones
crescimento do eixo embrionário
Controle da respiração
Substrato: carboidrato e lípídeos
Oxigênio: anoxia
Temperatura: 5 a 25º C taxa respiratória dobra a cada 10º C
30º C elevação menos intensa
40º C diminui a eficiência respiratória40º C diminui a eficiência respiratória
Ferimentos e lesões: produção de compostos cicatrizantes e/ou de proteção
Inibidores: Cianeto (cit a e a3 → não forma ATP)
Amital e rotenona ( NADH2 → FADH2)
DNP (desacoplador)
Actinomicina (cit – citc → não forma ATP)
Respiração nos frutos: variação 
Espécie x Temperatura
Respiração nas sementes: água
In: Marcos Filho, 2005
Respiração nas raízes
In: Floss, 2006de ATPs sintetizados vai depender da natureza do doador de elétrons 
CTE
Quando os prótons são jogados para o lado de fora da matriz mitocondrial, há a 
formação de um potencial eletroquímico positivo externo que favorece a 
passagem dos prótons de volta para a matriz por dentro do complexo V. Nesta 
passagem há a liberação de calor suficiente para a união do Pi com o ADP para 
formar o ATP.
Assim sendo, como cada par de elétron transportado pelo NADH produz um 
fluxo de 3 prótons para fora da mitocôndria, a entrada desses próton pelo 
complexo IV favorece a síntese de 3 ATPs, bem como os elétrons transportados 
pelo FADH2produzem apenas 2 fluxos de prótons para fora da mitocôndria e, 
portanto, somente 2 ATPs são produzidos.
Alguns NADH produzidos no citoplasma não entram na mitocôndria e tem que 
“entregar” seus elétrons para uma lançadeira na membrana interna para poder 
entrar na cadeia respitarória. Quando a lançadeira é a desidrogenase do glicerol-
3-P, uma proteína superficial da membrana interna em contato somente com o 
espaço intermembrana, há a transferência dos elétrons direto par complexo III, via 
ubiquinona, de forma semelhante aos elétrons transportados pelo FADH2. Desta 
maneira, quando há o transporte de elétrons do NADH citoplasmático via esta 
lançadeira, cada NADH produz somente 2 ATPs. Porém, a maioria das vezes, o 
NADH citoplasmático transfere seus elétrons diretamente para o complexo I 
através da via malato-aspartato e, neste caso a produção energética é idêntica ao 
NADH mitocondrial.
RENDIMENTO ENERGÉTICO DA RESPIRAÇÃO AERÓBICA
O Nº de ATPs depende do substrato utilizado
GLICOSE
Ciclo Krebs: 8 NADH + H+ 24
2 FADH2 4
2 ATP 2
Citossol 2 NADH + H 4
(Glicólise) Fosf. ao nível de sub 4
Glicose (totalmente respirada) 38 ATP
SÃO GASTOS 2 
Saldo: 36 ATP
FUNÇÕES DA RESPIRAÇÃO
Formação de poder redutor, na forma de NADH2 e FADH2
Produção limitada de ATP (fosforilação ao nível de substrato)
Para cada ácido pirúvico forma-se 1 molécula de ATP; Para cada ácido pirúvico forma-se 1 molécula de ATP; 
: cada glicose, formam-se 2 ATP.
ciclo de Krebs produz pouca energia na forma de ATP mas produz 
(estoca) muita energia na forma de FADH2 e NADH2
Desvio de esqueletos carbônicos
Moléculas são utilizadas para síntese Moléculas são utilizadas para síntese 
de outras, ou seja, fornece esqueletos 
carbônicos para síntese de outros 
compostos
INTERAÇÃO METABÓLICA
RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓGÃOS
Varia com o órgão, idade, ambiente, estação do ano.
Tecido e órgão em crescimento e desenvolvimento a taxa respiratória é 3 a 10 vezes 
maior do que para manutenção.
Folhas: praticamente constante ao longo do ciclo de vida, no tamanho máximo a rota das 
pentoses passa a ter maior importância na degradação dos açúcares.
Raízes: substratos via floema
primárias e jovens: respiração mais intensa (meristemas em contínuo alongamento e diferenciação)primárias e jovens: respiração mais intensa (meristemas em contínuo alongamento e diferenciação)
Oxigênio do solo ou vindo da parte aérea
Pneumatóforos (mangue) e aerênquimas (plantas não adaptadas)
Caule: lenticelas e aerênquimas
Flores e frutos: priorização de energia para a floração em detrimento de desenvolvimento.
formação do tubo polínico e desenvolvimento do ovário
amadurecimento do fruto
Sementes: após a embebição ocorre reativação metabólica com aumento respiratório
utilização das reservas energéticas existentes no endosperma e cotilédones
crescimento do eixo embrionário
Controle da respiração
Substrato: carboidrato e lípídeos
Oxigênio: anoxia
Temperatura: 5 a 25º C taxa respiratória dobra a cada 10º C
30º C elevação menos intensa
40º C diminui a eficiência respiratória40º C diminui a eficiência respiratória
Ferimentos e lesões: produção de compostos cicatrizantes e/ou de proteção
Inibidores: Cianeto (cit a e a3 → não forma ATP)
Amital e rotenona ( NADH2 → FADH2)
DNP (desacoplador)
Actinomicina (cit – citc → não forma ATP)
Respiração nos frutos: variação 
Espécie x Temperatura
Respiração nas sementes: água
In: Marcos Filho, 2005
Respiração nas raízes
In: Floss, 2006