Fisiologia vegetal

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Fisiologi� vegeta�
CÉLULA VEGETAL ……………………………………………………
Parede celular, plastos e vacúolo.
Plasmodesmos facilitam a comunicação entre células durante o desenvolvimento vegetal,
permitindo troca de sinais citoplasmáticos na forma de proteínas, ácidos nucléicos e outras
macromoléculas. As células conectadas dessa maneira formam o simplasto.
PAREDE CELULAR …………………………………………………… ..
Os principais constituintes da parede são a celulose, pectinas, proteínas não enzimáticas e lignina.
Grande parte do carbono assimilado na fotossíntese é transformada em polissacarídeos que
formam a parede.
Suas funções envolvem:
● resistência mecânica das estruturas vegetais;
● união das células evitando que deslizem e se separem;
● controla a forma celular e possibilita desenvolver altas pressões de turgor no interior da
célula;
● morfogênese vegetal depende do controle das propriedades da parede celular pois o
aumento das células vegetais é limitado pela capacidade da parede de expandir;
● atua como barreira à difusão, limitando o tamanho de macromoléculas externas que podem
alcançar a membrana plasmática, além de ser o principal obstáculo estrutural à invasão de
patógenos;
As células vegetais apresentam dois tipos de parede:
Parede primária: finas, caracterizando células jovens e em crescimento.
Parede secundária: mais espessas e resistentes que as primárias, são depositadas na superfície
interna da parede primária, quando a maior parte do crescimento está concluída. As paredes
secundárias devem sua resistência e rigidez a lignina. Paredes lignificadas proporcionaram aos
vegetais o reforço estrutural necessário para crescerem verticalmente acima do solo e conquistarem
o ambiente terrestre.
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Amanda Luiza Ludwig
CLOROPLASTOS: …………………………………………………… ..
Os cloroplastos são consideradas organelas semi-autônomas, pois possuem material genético e
ribossomos produtores de proteínas. Pertencem a um grupo de organelas envolvidas por
membrana dupla denominadas plastídios. Além das membranas interna e externa, os cloroplastos
têm um terceiro sistema de membranas.
Quando o fruto começa a amadurecer, podem ocorrer mudanças na conformação estrutural do
cloroplasto, onde as membranas são desorganizadas e a clorofila é degradada, dando lugar aos
carotenóides. Essas mudanças são reguladas por hormônios.
Na presença de luz, ocorre a síntese de clorofila nos cloroplastos, que possuem um sistema de
membranas organizadas internamente, resultando no desenvolvimento de uma planta sadia. Já no
caso de ausência de luz, ocorre a formação de estioplastos que possuem membranas internas
desorganizadas, culminando no crescimento exagerado do caule (planta estiolada). Os estioplastos
podem ser revertidos a cloroplastos quando recebem a incidência de luz.
VACÚOLO DE SUCO CELULAR: ……………………………………….
Região dentro da célula vegetal que é envolta por uma membrana, o tonoplasto, e preenchido por
um líquido chamado suco celular composto de água, íons inorgânicos, açúcares, ácidos orgânicos,
aminoácidos,produtos do metabolismo secundário e cristais.
Suas funções envolvem:
● manutenção do pH da célula, que é efetuada por meio de bombas H+ATPase;
● responsável pela autofagia (digestão de outros componentes celulares) (normalmente em
vacúolos pequenos de células jovens);
● compartimento de armazenamento;
● podem ser depósitos de alguns produtos do metabolismo secundário (antocianinas,
taninos, alcalóides, etc); - PIGMENTAÇÃO e DEFESA VEGETAL;
● local onde são acumulados inclusões na forma de cristais (auxiliam na proteção contra
ataque de herbívoros). DEFESA VEGETAL;
● auxilia no crescimento e desenvolvimento da planta (é osmoticamente ativo assim
promovendo aumento do volume celular - * depende da extensibilidade da parede);
O ambiente que circunda a planta normalmente é hipotônico (células absorvem muita água). A
água dos vacúolos exerce forte pressão hidrostática chamada PRESSÃO DE TURGOR, que empurra
a membrana plasmática contra a parede, mantendo as células túrgidas.
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Células vegetais apresentam dois tipos de organelas produtoras de energia, a mitocôndria: sítio de
respiração celular (membrana interna contém ATP sintase, que utiliza gradiente de prótons para
produzir ATP) e cloroplasto: ATP sintase localiza-se nas membranas do tilacóide.
METABOLISMO: ……………………………………………… ..
Metabolismo primário: produção de metabólitos primários (carboidratos, lipídeos, proteínas e
ácido nucleico), ocorre em todos os seres vivos.
Metabolismo secundário: produção de metabólitos secundários (terpenos, compostos
nitrogenados e compostos fenólicos), ocorre em todos os organismos mas com diversas substâncias
exclusivas. Entre os metabólitos secundários mais comuns, podem ser citados: antocianinas
(protege a planta do excesso de luz), taninos (indica que o fruto não está completamente maduro) e
alcalóides.
Suas funções envolvem:
● manutenção do pH da células pelas bombas de H+ATPase;
● autofagia (digestão de componentes celulares nos vacúolos de células jovens);
● compartimentos de armazenamento;
● acúmulo de cristais;
● depósito de produtos do metabolismo secundário;
FOTOSSÍNTESE ………………… ……
É o processo de redução de CO2 atmosférico a carboidrato na presença de luz (processo contrário à
respiração celular). Na fotossíntese, os organismos fotossintetizantes utilizam a energia solar para
sintetizar compostos carbonados complexos. Pode ser compreendida, também, como a
transformação de moléculas oxidadas, com baixo teor de energia em moléculas com elevado poder
redutor e alto teor de energia.
O tecido vegetal mais ativo dos tecidos fotossintéticos nas plantas superiores é o mesofilo, por que
possuem grandes quantidades de cloroplastos, os quais contêm os pigmentos verdes especializados
na absorção de luz, as clorofilas.
A fotossíntese nas plantas superiores ocorre nos cloroplastos. O cloroplasto possui duas
membranas, a externa é permeável, a interna possui permeabilidade seletiva. Possuem vesículas
achatadas internas, tilacóides, cujas membranas contém os pigmentos e enzimas ligadas à
fotossíntese (etapa fotoquímica). O estroma contém as enzimas das reações da etapa bioquímica
(ciclo de Calvin).
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Durante a fotossíntese, a planta utiliza a energia solar para oxidar a água, consequentemente
liberando oxigênio, e para reduzir o dióxido de carbono, formando assim grandes compostos
carbonados.
Equação geral da fotossíntese:
CO2 + H2O → CH2O + O2
Equação completa/glicose:
12H2O + 6CO2 → 6O2 + C6H12O6 + 6H2O
Através do fluxo de energia solar, compostos com baixo nível de energia são convertidos em
compostos orgânicos ricos em energia, como os carboidratos. (obs: a energia é armazenada nas
ligações químicas das moléculas)
A fotossíntese ocorre em duas fases interdependentes:
● etapa fotoquímica;
● etapa bioquímica;
Figura: reações luminosas e de carboxilação da fotossíntese em cloroplastos. Nas membranas dos
tilacóides, a excitação da clorofila no sistema de transporte de elétrons (fotossistema 2 +
fotossistema 1) pela luz induz a formação de ATP e NADPH. No estroma, tanto o ATP como o
NADPH são consumidos pelo ciclo de Calvin-Benson, em uma série de reações catalisadas por
enzimas que reduzem o CO2 atmosférico a carboidratos.
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ETAPA FOTOQUÍMICA ………………… ….
A etapa fotoquímica ocorre nos tilacóides dos cloroplastos porque é lá que estão os pigmentos
receptores de luz.
Nessa fase ocorre:
● absorção da luz pelas clorofilas e outros pigmentos;
● oxidação da molécula de água e transferência de elétrons desta molécula para o NADP+
com a liberação de O2;
● produção de ATP;
Assim, a função da etapa fotoquímica é a conservação da energia luminosa em ATP e NADPH.
Os pigmentos clorofila a e clorofila b absorvem a luz estando na membrana do tilacoide,
geralmente associados a proteínas e formando os complexos coletores de luz (CCLs). A molécula de
clorofila contém um Mg central e quatro moléculas de N ligados com vários hidrocarbonetos
hidrofóbicos quea ancoram na membrana.
A energia captada pelos pigmentos acessórios é transferida para a clorofila e essa combinação
capacita as plantas a captar a maior parte da energia disponível na luz solar.
No estado de menor excitação, a clorofila apresenta 4 alternativas para liberar energia disponível
● emissão de fóton (fluorescência)
● a clorofila pode retornar ao seu estado base, pela conversão de energia em calor
● a clorofila pode participar na transferência de energia a uma molécula adjacente, onde
outro elétron é excitado
● fotoquímica- a energia do estado excitado provoca ocorrência de reações químicas
No maior estado de excitação, a clorofila é instável e libera energia na forma de calor, passando
para um menor estado de excitação.
A clorofila e os pigmentos acessórios se agrupam em fotossistemas que contém:
● complexos antenas: coletam luz e transferem a energia para o centro de reação;
● centro de reação: reações químicas de oxidação e redução levam ao armazenamento de
energia;
Existem dois complexos fotoquímicos denominados de fotossistemas:
● PS1 denominado de P700: produz um redutor forte, capaz de reduzir o NADP+ e um
oxidante fraco
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● PS2 denominado de P680: produz um oxidante forte, capaz de oxidar a água e um redutor
mais fraco que o do PS1
Cada fotossistema possui cerca de 200 clorofilas e 50 carotenóides, ambos operam em série para
realizar reações de armazenamento de energia da fotossíntese. Trabalham juntos na
fotofosforilação acíclica cujo objetivo é formar ATP e NADPH
Quase todos os processos químicos que formam as reações da luz são realizados por quatro
complexos:
● PS2 oxida a água a oxigênio no lume do tilacóide e libera prótons.
● Citocromo b6 f – oxida moléculas de plasto-hidroquinona que foram reduzidas pelo PSII.
Esta oxidação está acoplada à transferência de prótons do estroma para o lume do tilacóide
(gerando força motora de prótons).
● PS I – reduz o NADP+ a NADPH no estroma pela ação da ferredoxina (Fd) e da flavoproteina
ferredoxina NADP redutase.
● ATPsintase produz ATP à medida que prótons se difundem por meio de seu canal central do
lume de volta para o estroma.
FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA (esquema Z)……… ……………………………… …………
Na fotofosforilação acíclica, a fotofosforilação (síntese de ATP) é acoplada ao fluxo de elétrons dos
dois fotossistemas, ou seja, da água até o NADPH. Quando o cloroplasto já produz NADPH e ATP
suficientes, a Ferredoxina (Fd) retorna para o citocromo para reduzir a clorofila oxidada pela luz.
Esse processo consome água e gera ATP e NADPH.
Explicação esquema Z: a luz vermelha absorvida pelo fotossistema 2 (PS2) produz um oxidante
forte e um redutor fraco. A luz absorvida pelo fotossistema 1 (PS1) produz um oxidante fraco e um
redutor forte. O oxidante forte gerado pelo PS2 oxida a água, enquanto o redutor forte produzido
pelo PS1 reduz o NADP+
FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA……………………………………………………………………
A fotofosforilação cíclica envolve apenas o fotossistema 1 (PS1), o fotossistema 1 transporta
elétrons independentemente do fotossistema 2.
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No PS1 não há a liberação de O2 (uma vez que não consome H2O) nem produção de NADPH,
apenas de ATP. A cada 2 moléculas de H2O quebradas, ocorrem 2 processos de oxidação. A clorofila
é oxidada 4 vezes pela luze, sempre que o MN perde um elétron, um íon de hidrogênio é liberado.
Esse processo gera somente ATP, e não envolve o consumo de água
FOTOXIDAÇÃO DA ÁGUA…………………………………………………………………………………….
A água é fotoxidada no fotossistema 2 (PS2). Quatro elétrons são removidos de duas moléculas de
água, gerando uma molécula de oxigênio e quatro íons de hidrogênio.
Os prótons gerados pela oxidação da água são liberados dentro do lume do tilacóide, devido a
natureza vetorial da membrana e do complexo produtor de O2 estar localizado próximo a superfície
interna do tilacóide. Depois, esses prótons são transferidos do lume para o estroma pela ATP
sintase. Assim, os prótons liberados durante a oxidação da água contribuem para o
potencial eletroquímico que irá operar na formação do ATP.
O manganês é o cofator essencial no processo de oxidação da água.
ETAPA BIOQUÍMICA……………… …….
A etapa bioquímica é denominada ciclo de Calvin e ocorre nos estromas porque é lá que estão as
enzimas. O ciclo de Calvin só ocorre na presença de luz por causa da enzima rubisco (que é ativada
pela luz). A etapa bioquímica é influenciada pela temperatura.
Essa fase depende dos processos fotoquímicos e é regulada diretamente pela luz (a luz ativa a
energia de carboxilação)
O ciclo de Calvin tem 3 estádios:
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● carboxilação
● redução
● regeneração
Carboxilação: a primeira etapa enzimática executada no ciclo é a reação de CO2 e água com uma
molécula aceptora de cinco átomos de carbono (ribulose 1,5 bifosfato) gerando duas moléculas de
3-fosfoglicerato. Essa reação é catalisada pela enzima rubisco.
A segunda fase é a redução do fosfoglicerato, o 3-fosfoglicerato é convertido em trioses fosfato por
reações enzimáticas acionadas por ATP e NADPH gerados fotoquimicamente.
Na terceira fase ocorre a regeneração da ribulose-1,5-bifosfato por uma série de dez reações
catalisadas por enzimas.
A luz regula a atividade catalítica de 4 enzimas do ciclo de Calvin diretamente pelo sistema
ferredoxina-tiorredoxina.
Para cada triose gerada, necessita-se da entrada de 3 CO2, 9 ATPs e 6 NADPH, que são
provenientes da etapa fotoquímica. A enzima que realiza a carboxilação recebe o nome de rubisco
(ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase), que é ativada pela luz. É a proteína mais abundante do
planeta. Em altas temperaturas, tem a preferência de fixar O2 do que CO2, causando maior taxa de
fotorrespiração e menor taxa fotossintética.
RUBISCO……………… … ….
A enzima rubisco é regulada pela luz, ou seja, é ativada na presença de luz. Possui ação carboxilase e
oxigenase, portanto, realiza duas atividades: fixação de CO2 e também de O2
● carboxilação
● oxigenação
A rubisco catalisa tanto a carboxilação como a oxigenação da ribulose-1,5-bifosfato. A carboxilação
produz duas moléculas de 3-fosfoglicerato, e a oxigenação produz uma molécula de 3-fosfoglicerato
e uma de 2-fosfoglicolato.
A atividade oxigenase da rubisco provoca a perda parcial do carbono fixado pelo ciclo de calvin e
produz 2-fosfoglicolato, um inibidor de duas enzimas do cloroplasto. Para evitar tanto o dreno de
carbono do ciclo de calvin quanto a inibição de enzimas, o 2-fosfoglicolato é metabolizado pela
fotorrespiração.
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FOTORESPIRAÇÃO (C2)……………… .
É o ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono e ocorre nos cloroplastos, nos peroxissomos foliares
e nas mitocôndrias. A fotorrespiração é consequência da ação oxigenase da rubisco. Ela protege o
aparato fotossintético sob condições de estresse, é um componente auxiliar da fotossíntese que
recupera parte do carbono assimilado.
A atividade oxigenase da rubisco provoca a perda parcial do carbono fixado pelo ciclo de Calvin e
produz 2-fosfoglicolato. Para evitar o dreno de carbono e a inibição das enzimas, o 2-fosfoglicolato
é metabolizado pelo ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono.
O consumo de três moléculas de oxigênio atmosférico no ciclo fotossintético oxidativo C2 do
carbono provoca:
● a liberação de uma molécula de CO2
● o consumo de duas moléculas de ATP e duas moléculas de equivalente redutores para
● a incorporação de um esqueleto de 3 carbonos de volta no ciclo de Calvin e
● a regeneração do glutamato
A fotorrespiração pode ser ajustada para aumentar a produção de biomassa, pois quanto menor
a fotorrespiração, maior o ciclo de calvin-benson (fotossíntese) e maior a biomassa e produção.
Os mecanismos que evitam a fotorrespiração (encontrados nas plantas C4 e CAM) visam
concentrar CO2 no ambiente de atividade da enzima rubisco, suprimindo a reação de
oxigenação.
As plantas terrestres desenvolveram dois mecanismos de concentração de carbono para aumentar
a concentração de CO2 no sítiode carboxilação da rubisco:
● fixação fotossintética do carbono via C4
● Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)
A absorção de CO2 atmosférico por esses mecanismos de concentração de carbono precede a
assimilação do CO2 pelo ciclo de Calvin.
OBS: Durante a fotorrespiração não há fixação de CO2 e portanto há redução na eficiência da
fotossíntese. Para regenerar parte dos carbonos do 2- fosfoglicolato é necessário gastar energia
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OBS: TODAS AS PLANTAS FAZEM O CICLO DE CALVIN PORÉM AS PLANTAS C4 TÊM UMA
ETAPA ANTERIOR A ELE.
PLANTAS C4………………………………………………………………
Ex: milho, cana-de-açúcar, sorgo
A fotossíntese C4 é um dos principais mecanismos de concentração de carbono utilizados para:
● compensar as limitações associadas a baixos níveis de CO2 atmosférico;
● e aumentar a capacidade catalítica da rubisco;
O mecanismo de concentração de CO2 consiste em um ciclo de carboxilação e descarboxilação que
ocorre nas células do mesofilo e na bainha do feixe vascular (anatomia de Kranz). É um processo
que gasta mais energia, mas é compensatório por realizar menos fotorrespiração.
A PEPcase está nas células do mesofilo e a rubisco está nas células da bainha vascular.
No ciclo c4, é a enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPCase) que catalisa a carboxilação inicial
nas células do mesofilo. Os ácidos de 4 carbonos formados nas células do mesofilo fluem através da
barreira de difusão às células da bainha do feixe vascular, onde são descarboxiladas, liberando CO2,
que é fixado pelo rubisco por meio do ciclo de Calvin.
O ciclo C4 envolve 5 estágios sucessivos em dois compartimentos diferentes:
1. nas células do mesófilo, a enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase) catalisa a reação
HCO3 com o fosfoenolpiruvato (PEP), composto com 3 carbonos formando assim um
composto com 4 carbonos, o oxalacetato, sendo reduzido a malato ou aspartato.
2. Malato ou aspartato flui por difusão até a células da bainha vascular.
3. Enzima de descarboxilação, libera o CO2 produzindo piruvato (3 carbonos).
4. CO2 reduzido no ciclo de Calvin-Benson.
5. Piruvato retorna até as células do mesófilo.
Temperatura: as temperaturas elevadas limitam a taxa de assimilação fotossintética de CO2 em
plantas C3 pela redução da solubilidade do CO2. Em plantas C4 duas características contribuem
para superar os efeitos das altas temperaturas:
● a PEPCase possui alta afinidade por seu substrato (HCO3), assim, as plantas C4 conseguem
reduzir sua abertura estomática em altas temperaturas, conservando a água enquanto
fixam CO2 em taxas iguais ou maiores que as plantas C3.
● a elevada concentração de CO2 em cloroplastos nas bainhas do feixe vascular minimiza a
fotorrespiração.
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A luz regula a atividade de enzimas-chave do ciclo C4: NADP-malato desidrogenase, PEPCase e
piruvato fosfato diquinase.
OBS: as C4 precisam de menos carbono para saturar por causa da enzima PEPcase
PLANTAS C3………………………………………………………………
Ex: trigo, arroz, aveia, cevada
As plantas C3 são características de ambientes com temperaturas amenas, sendo a sua temperatura
ótima de 15 a 25°C.
Nas plantas C3 a rubisco está em todas as células fotossintéticas. Nas c3 tem a enzima rubisco.
Ocorre a inibição da fotossíntese na presença de O2.
As plantas c3 podem fotorrespirar, então além de perder CO2 pela respiração celular podem perder
também pela fotorrespiração.
As plantas C3 precisam de mais água, pois precisam manter os estômatos abertos por mais tempo,
podendo perder mais água para a atmosfera.
O primeiro produto estável das C3 é o
As C3 apresentam uma queda linear em desempenho quando se aumenta a temperatura.
METABOLISMO CAM……… ………
Ex: abacaxi, cactos, orquídeas.
OBS: diferente das plantas C4 o ciclo carboxilativo e descarboxilativo ocorre na mesma célula.
É um mecanismo para concentrar CO2 em torno da rubisco.
O metabolismo CAM está presente em plantas que habitam ambientes áridos com disponibilidade
de água sazonal, sem anatomia Kranz e contendo outro mecanismo de concentração de CO2 no
sítio ativo da enzima rubisco. Essas espécies apresentam:
● cutículas grossas, grandes vacúolos
● folhas espessas
● taxas reduzidas de transpiração
● e estômatos com pequenas aberturas;
A fotossíntese CAM captura CO2 atmosférico e reaproveita CO2 respiratório.
Nas plantas CAM, a captura de CO2 atmosférico ocorre durante a noite, que é quando os estômatos
estão abertos, e a incorporação do CO2 em esqueletos de carbono ocorre durante o dia.
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É importante ressaltar que, normalmente, os estômatos não se abrem durante o dia mesmo que
haja luz no ambiente para evitar a perda de água. Caso ocorra entrada de água, alteram seu
comportamento para C3.
As plantas CAM possuem duas enzimas de carboxilação:
● PEPCase: localizada no citosol, que fixa CO2 a noite, formando oxalacetato, a partir de
HCO3 e PEP (fosfoenolpiruvato)
● Rubisco: que atua durante o dia, no ciclo de Calvin, utilizando o CO2 derivado da
descarboxilação do malato
Podemos concluir que a fotossíntese é dependente de alguns processos:
● síntese de NADPH e ATP (etapa fotoquímica)
● suprimento de CO2 no sítio da rubisco
● síntese de ribulose-1,5-bifosfato (substrato inicial) controlada pelo ciclo de Calvin
A fotossíntese bruta (FB) corresponde a capacidade carboxilativa total das folhas em determinadas
condições, sendo a retirada do CO2 da atmosfera e a produção da triose
Plantas C4 e CAM
Plantas C3
OBS: altas taxas fotossintéticas não necessariamente refletem boas produtividades. A
produtividade é resultado do conjunto entre fotossíntese, taxa de respiração celular, relação
fonte-dreno e morfologia da planta
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FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE……,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,
Podem ser classificados como internos e externos.
FATORES INTERNOS……… ………
1. DESENVOLVIMENTO DAS FOLHAS
Ao longo do desenvolvimento foliar, existem diferentes taxas de fotossíntese
Até atingirem a maturidade, as folhas têm um potencial crescente de realizar fotossíntese, com
posterior declínio.
Folhas mais jovens tem maior taxa respiratória e menor taxa de fotossíntese líquida
Folhas senescentes tem menor taxa fotossintética em decorrência da degradação da clorofila e
perda de funcionalidade dos cloroplastos.
O máximo de fotossíntese ocorre quando a folha atinge o máximo de sua expansão.
2. ESTRUTURA E ARQUITETURA DAS FOLHAS
A estrutura está relacionada com a espessura da folha e da cutícula, assim como a posição dos
estômatos. Já no caso da arquitetura das folhas, a disposição da folha no caule assim como o ângulo
de inclinação são fatores que afetam a fotossíntese. Plantas que possuem arquitetura que evitam o
auto sombreamento e permitem maior penetração de luz realizam mais fotossíntese.
3. CONTEÚDO DE CLOROFILA
É um fator determinado geneticamente, que varia também em função do ambiente. Plantas de
sombra apresentam maior quantidade de clorofila total e maior razão entre as clorofilas a e b.
4. TRANSPORTE DE FOTOASSIMILADOS
A demanda por fotoassimilados é maior nos órgãos de crescimento (drenos), que induz a
fotossíntese nas fontes. Os drenos podem enviar sinais hormonais para a fonte como estímulo da
fotossíntese e do transporte de açúcar.
FATORES EXTERNOS……… ………
1. DISPONIBILIDADE DE ÁGUA
Em situações de déficit hídrico, ocorre a redução da fotossíntese pela redução na etapa fotoquímica
(fotoxidação da água), redução do alongamento celular (menor aproveitamento de luz) e
fechamento dos estômatos. Nessa condição, é comum o abortamento de algumas estruturas e se
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faz necessária uma nova mobilização dos recursos para o funcionamento básico da planta. Além
disso, o excesso de água pode causar queda na respiração celular e aumento na fermentação e
acúmulo de moléculas tóxicas. Não ocorrem trocas com o ambiente, a área fotossintética e
reduzida pelo dobramento do pecíolo e a absorção de nutrientes pelas raízes é comprometida
OBS: PLANTAS C3 NECESSITAM DE MAIS ÁGUA QUE PLANTAS C4, POIS A RUBISCO PRECISA DE
ALTA CONCENTRAÇÃO DE CO2 E ASSIM NECESSITAM MANTER OSESTÔMATOS ABERTOS POR
MAIS TEMPO
.
2. DISPONIBILIDADE DE NUTRIENTES
● fósforo: função estrutural em algumas moléculas (ATP, NADPH, carboidratos), regulação,
transporte de açúcares com Pi na membrana do cloroplasto, etc;
● nitrogênio: constituinte de proteínas e da clorofila;
● magnésio: constituinte da clorofila, ativador da rubisco e PEPCase;
● ferro e enxofre: envolvidos na transferência de elétrons na fotofosforilação, uma vez que
compõem proteínas desse processo, assim como na síntese de clorofila;
● manganês, cálcio e cloro: complexo produtor de O2 na fotoxidação da água;
● potássio: ativador da enzima rubisco e osmorregulador, além de atuar na abertura dos
estômatos;
3. TEMPERATURA
Dependendo da espécie e da fase de desenvolvimento, a temperatura pode limitar a fotossíntese.
Plantas C3 apresentam maior eficiência fotossintética sob temperaturas mais altas, que vai sendo
reduzida conforme a temperatura aumenta por conta do acréscimo na relação O2/CO2
(favorecendo a fotorrespiração).
Condições de baixas temperaturas podem reduzir a difusão de moléculas, inibir reações
fotoquímicas, inibir o crescimento e causar danos em membranas e enzimas.
4. LUMINOSIDADE
As plantas competem por luz, onde maior parte da radiação é absorvida pelas folhas do dossel
(topo). Além disso, existem algumas plantas com adaptações anatômicas para situação de luz e
sombreamento (ex: folhas no sol são mais espessas e possuem células do parênquima mais longas).
No escuro, não há assimilação fotossintética de carbono, mas ocorre respiração e o CO2 é perdido.
Conforme o fluxo fotônico aumenta, a assimilação do CO2 também aumenta, até atingir um ponto
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onde a absorção fotossintética se equilibra com a liberação de CO2 (ou seja, FL = 0), recebendo o
nome de ponto de compensação pela luz (PC)
Atenção: plantas de sombra apresentam menor ponto de compensação pois respiram menos e
precisam de menos luz para elevar a zero as taxas líquidas de fotossíntese. No caso das plantas C3,
altas taxas de intensidade luminosa podem limitar a fotossíntese.
PONTO DE COMPENSAÇÃO é a fase em que a fotossíntese bruta apenas compensa as perdas de
CO2 por respiração, sendo a fotossíntese líquida igual a zero.
5. CONCENTRAÇÃO DE CO2
● ponto de saturação por CO2: ponto em que acréscimos nos níveis de dióxido de carbono
não causa elevação nas taxas de fotossíntese
● ponto de compensação de CO2: concentração de CO2 em que a quantidade de carbono
fixado pela fotossíntese se equipara a quant perdida pela respiração (fotossíntese líquida
igual a zero)
O ponto de compensação de CO2 em plantas C4 é menor que em plantas 3.
Em plantas C4, o ponto de compensação do CO2 é igual a zero, o que reflete a baixa taxa
fotorrespiratória. Em C3 é próximo a 10PA, refletindo a produção de CO2, devido a fotorrespiração.
Em plantas C3 , o aumento de CO2 acima do ponto de compensação estimula a fotossíntese. Em
concentrações baixas de CO2 a fotossíntese é limitada (devido a capacidade de carboxilação da
rubisco).
OBS: O BAIXO PONTO DE COMPENSAÇÃO DE PLANTAS C4 DEMONSTRA QUE ELAS SÃO
CAPAZES DE REALIZAR A FOTOSSÍNTESE COM UMA BAIXA CONCENTRAÇÃO DE CO2.
RELAÇÕES HÍDRICAS……… ……
A disponibilidade de água limita a produtividade agrícola A maior parte da água absorvida pelas
raízes é transportada pela planta e evaporada pelas superfícies foliares (transpiração), apenas 2% da
água permanece na planta para suprir o crescimento e cerca de 1% permanece para ser consumida
nas reações metabólicas.
Funções da água na planta:
● solvente, meio de transporte
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● participa de inúmeras reações químicas (fase bioquímica da fotossíntese)
● doadora de elétrons na fotossíntese (fotoxidação da água)
● sustentação da planta, alongamento celular e transporte no floema (mantidos graças a
turgescência celular)
● abertura e fechamento dos estômatos
O déficit hídrico ocasiona:
● desidratação da célula: provoca reduções no turgor e volumes celulares
● inibição da expansão celular: governado pelo turgor das células gerando baixa taxa de
crescimento
● inibição fotossintética
● fechamento estomático
● alteração na partição de carbono
● desestabilização da membrana e proteínas
● morte celular
Características do transporte de H2O
1. Passivo
2. Espontâneo: mediante diferença de potencial hídrico (Ψ).
Mecanismos de transporte passivo
● difusão: diretamente proporcional ao gradiente de concentração (depende da
concentração) - passagem pela bicamada lipídica
ocorre pelo gradiente de concentração
● osmose: tipo de difusão. Corresponde a passagem de solução através de uma membrana
semipermeável de um meio menos concentrado para o mais concentrado (+solutos)
gradiente de concentração + gradiente de pressão
● fluxo de massa: carregamento das moléculas e não sozinhas como na difusão. Transporte a
longa distância - passagem pelas aquaporinas
ocorre pelo gradiente de pressão
Aquaporinas: são proteínas integrais da membrana que formam canais seletivos para passagem de
água
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Potencial hídrico
Mede a energia potencial da água no sistema (solo-planta-atmosfera). O potencial hídrico dá a ideia
da capacidade das moléculas de água em realizar trabalho ou movimento.
Os componentes do potencial hídrico com maior contribuição nos tecidos vegetais são o osmótico e
de pressão: Ψw = Ψs + Ψp
Os fatores que influenciam o potencial hídrico são concentração, pressão e gravidade.
As células em geral têm potenciais hídricos negativos, o que indica que a energia livre da água
dentro da célula é menor do que a da água pura. À medida que o potencial hídrico muda, a água
entra na célula ou a deixa por osmose, ou seja, a diferença de potencial hídrico entre dois locais
promove a entrada ou saída de água na planta ou sistema (movimento da água).
O potencial hídrico determina o fluxo de água, o movimento ocorre do:
Maior potencial para o menor
Menos negativo para o mais negativo
Menos soluto para mais soluto
Transporte de água no sistema solo planta atmosfera
A planta obtém água principalmente do solo, a absorção ocorre principalmente pelas raízes, a água
se move pelo corpo da planta e é perdida para a atmosfera por transpiração
Stress hídrico: durante períodos de seca, a fotossíntese e o crescimento são inibidos, e as
concentrações de ácido abscísico e de solutos aumentam. Durante a seca, as céulas devem utilizar a
energia para manter a pressão de turgor por acumulação de solutos.
ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS RAÍZES……………………………
Os pelos nas raízes são projeções filamentosas das células da epiderme que aumentam a área de
superfície das raízes, aumentando a capacidade de absorção de água e íons do solo.
A absorção pelas raízes ocorre por diferença de potencial hídrico favorável entre o solo e a raiz,
estando maior no solo.
O movimento da água na raiz, da epiderme até a endoderme pode ocorrer por meio de três rotas:
● na rota apoplástica a água move-se pelas paredes celulares e por espaços extracelulares,
sem atravessar qualquer membrana
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● na rota simplástica a água desloca-se através do parênquima cortical via plasmodesmos
● a rota transmembrana é a via pela qual a água entra por um lado e sai pelo outro, entra na
próxima célula e assim por diante. Nessa rota, a água atravessa a membrana plasmática
duas vezes, uma na entrada e outra na saída. (pode envolver transporte através do
tonoplasto)
A água não se move de acordo com um único caminho, mas para onde o gradiente e as resistências
a dirijam.
Na endoderme, o movimento de água pela rota apoplástica é obstruído pelas estrias de Caspary,
forçando a água a passar pela rota simplástica. A permeabilidade das raízes a água depende da
presença das aquaporinas, que podem ser reguladas em resposta ao PH intracelular. Taxas
reduzidas de respiração podem levar a aumentos do pH intracelular. E esse aumento altera a
condutância das aquaporinas (“raiz menos permeável à água").
TRANSPORTE NO XILEMA……………… ……
Obs.: A capilaridade, a pressão radicular e a transpiração são mecanismosfavoráveis a manutenção
do ∆Ψw, que propicia a entrada e ascensão de água nas plantas.
1. Capilaridade: é um transporte a curta distância
2. Pressão radicular: é um transporte a curta distância, acúmulo de íons no interior dos vasos
do xilema da raiz (ocorre quando a transpiração é baixa ou ausente)
3. Tenso-coeso-respiratória (teoria de Dixon): transporte a longa distância, leva em conta as
propriedades da água + transpiração
O movimento ocorre do maior potencial hídrico para o menor
TRANSPIRAÇÃO…………………… ………
É a eliminação de água na forma de vapor. Necessita de diferença de potencial hídrico para ocorrer.
Além de ser responsável pelo resfriamento da parte aérea da planta, absorção de água e
fotossíntese (absorção também de CO2 ) é responsável pela absorção e transporte de nutrientes
minerais. A transpiração pode ser de três tipos: lenticelar, cuticular e estomática.
A transpiração estomática é a mais importante, o aumento na pressão de turgor das células guarda
abre o estômato.
A transpiração depende da distribuição de estômatos no limbo foliar, número e tamanho dos
estômatos e do tamanho do poro e velocidade de difusão.
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TRANSPORTE NO FLOEMA………………… … ………
No floema, ocorre o transporte dos produtos da fotossíntese das folhas maduras para as áreas de
crescimento e armazenamento, incluindo as raízes. O floema transmite sinais entre as fontes e os
drenos na forma de moléculas reguladoras e redistribui água e vários compostos para a planta.
As células do floema que conduzem os compostos orgânicos são chamadas de elementos crivados.
Os elementos crivados maduros apresentam parede primária não lignificada, e são células vivas
especializadas para translocação.
Além dos elementos crivados, o floema contém as células companheiras, e as células
parenquimáticas.
Cada elemento do tubo crivado está associado a uma ou mais células companheiras. Tem papel no
transporte dos produtos fotossintéticos das células produtoras nas folhas maduras para os
elementos de tubo crivado e assumem funções metabólicas como a síntese proteica e síntese de
ATP.
As células companheiras podem ser de três tipos:
● comum: parede celular com superfície interna lisa e pouco ou nenhum plasmodesmas
● transferência: parecidas com a do tipo comum, porém apresentam invaginações que
aumentam a área de superfície da membrana plasmática
● intermediária: apresentam numerosos plasmodesmas que as conectam com as células
adjacentes
O que é translocado no floema?
Água e solutos dissolvidos na água como carboidratos (sacarose o mais comum), aminoácidos,
proteínas (proteínas P), hormônios (giberelina, citocinina, ácido abscísico, íons inorgânicos (K, Mg,
fosfato), alguns compostos secundários.
FONTE - DRENO…………………… ………
No floema, a seiva não é transportada apenas na direção ascendente ou descendente, e a
translocação não é determinada pela gravidade.
A seiva é translocada das áreas de produção (fontes) para as áreas de metabolismo ou
armazenamento (drenos).
FONTE- ÓRGÃO EXPORTADOR
São geralmente folhas maduras, que são capazes de produzir fotoassimilados além de suas
necessidades. Outro tipo de fonte é um órgão de reserva que exporta durante determinada fase de
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seu desenvolvimento. Por ex, beterraba é um dreno por um tempo e depois a raiz se torna fonte e os
açúcares são utilizados para produzir uma nova parte aérea (reprodutiva)
DRENOS- ÓRGÃO IMPORTADOR
Incluem órgãos não fotossintéticos e órgãos que não produzem fotossintatos em quantidade
suficiente para sua manutenção. Ex: folhas novas, caules, raízes, meristemas, flores, frutos em
desenvolvimento.
O modelo de fluxo de pressão é um mecanismo passivo e explica a translocação do floema como um
fluxo de massa governado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o
dreno
Obs: o movimento da água na rota de translocação é impulsionado pelo gradiente de pressão entre
fonte e dreno
CARREGAMENTO DO FLOEMA
O carregamento do floema pode ocorrer via apoplasto ou simplasto.
DESCARREGAMENTO NO DRENO
É o processo pelo qual os açúcares deixam os elementos crivados. Tem a finalidade de
armazenamento e metabolismo nos órgãos dreno. O descarregamento pode ser simplasto ou
apoplasto
Obs: o estresse hídrico provoca redução da fotossíntese e translocação do floema
DISTRIBUIÇÃO DOS FOTOSSINTATOS:
● alocação: distribuição de carbono fixado em várias rotas metabólicas. inclui síntese de
compostos de reserva, utilização metabólica ou síntese de compostos para serem
transportados.
● partição: distribuição diferencial dos fotossintatos entre diferentes órgãos
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