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CEREBELO INTRODUÇÃO O cerebelo é uma estrutura do encéfalo localizada na fossa posterior do crânio, logo abaixo do cérebro e atrás da ponte e do bulbo. Apesar de representar apenas cerca de 10% do volume total do encéfalo e pesar em média 150 gramas, ele abriga aproximadamente 69 bilhões de neurônios, o que demonstra sua alta densidade e complexidade funcional. Ele é separado do cérebro por uma estrutura chamada fissura transversa, onde se insere o tentório do cerebelo, uma prega da dura-máter que divide o compartimento intracraniano em regiões supra e infratentoriais. Outra prega da dura-máter, a foice do cerebelo, separa parcialmente os dois hemisférios cerebelares. Do ponto de vista estrutural, o cerebelo e o cérebro têm uma organização interna semelhante: ambos apresentam um córtex de substância cinzenta superficial, uma substância branca central e núcleos profundos de substância cinzenta. No entanto, o córtex cerebral é muito mais complexo e variável, enquanto o córtex cerebelar é uniforme e organizado em três camadas fixas. Historicamente, o cerebelo sempre esteve associado às funções motoras, especialmente no ajuste fino dos movimentos, regulando a interação entre músculos agonistas, antagonistas, sinergistas e estabilizadores. Ele também contribui significativamente para o controle postural, equilíbrio, marcha e coordenação motora. Contudo, estudos mais recentes demonstram que sua atuação vai além da motricidade: o cerebelo também está envolvido em funções cognitivas, emocionais, comportamentais, afetivas, sociais e linguísticas, ajudando a modular e estabilizar não apenas os movimentos, mas também os processos mentais. ESTRUTURA ANATÔMICA DO CEREBELO O cerebelo é formado por dois hemisférios laterais e uma porção mediana e única chamada verme (ou vermis), composta por nove segmentos: língula, lóbulo central, cúlmen, declive, folium, túber, pirâmide, úvula e nódulo. Com exceção da língula, cada um desses segmentos do verme possui lóbulos correspondentes nos hemisférios cerebelares, como as asas do lóbulo central, os lóbulos quadrangulares, semilunares, biventres, tonsilas e flóculos. Essas estruturas são separadas por fissuras específicas, como a fissura primária e a fissura posterolateral (também chamada de fissura secundária), que delimitam os três lobos do cerebelo: anterior, posterior e flóculo-nodular. O lobo anterior é composto pela língula, lóbulo central e cúlmen, junto de seus respectivos lóbulos correspondentes. O lobo posterior, entre as fissuras primária e posterolateral, inclui o declive, folium, túber, pirâmide e úvula com suas estruturas equivalentes. Já o lobo flóculo-nodular é separado dos demais pela fissura posterolateral e contém o nódulo e os flóculos. A superfície do cerebelo é marcada por numerosos sulcos rasos e fissuras profundas, conferindo-lhe um aspecto laminado. Internamente, há uma região de substância branca chamada corpo branco medular, onde se localizam quatro pares de núcleos cerebelares: denteado, emboliforme, globoso e do fastígio. O núcleo denteado, o maior e mais lateral, tem formato serrilhado e envia fibras motoras ao tálamo e núcleo rubro. O núcleo emboliforme, situado anteromedialmente ao denteado, e o globoso, formado por pequenos grupos de neurônios, se ligam ao sistema descendente lateral, envolvido na execução dos movimentos. Já o núcleo do fastígio, localizado na linha média sobre o teto do quarto ventrículo, integra o sistema descendente medial, atuando principalmente na manutenção do equilíbrio e postura. O cerebelo se conecta ao tronco encefálico por meio de três pares de pedúnculos cerebelares. O pedúnculo superior leva fibras para o mesencéfalo e córtex cerebral, incluindo as vias dentatorrubrais e espinocerebelares. O pedúnculo médio, o maior deles, conduz fibras dos núcleos pontinos ao neocerebelo contralateral. O pedúnculo inferior, por sua vez, traz fibras da medula e bulbo ao cerebelo, como os feixes olivocerebelar, espinocerebelar dorsal, vestibulocerebelar e fibras arqueadas. Esses circuitos integrados permitem ao cerebelo regular o controle motor fino, equilíbrio, postura e participar de funções cognitivas associadas ao planejamento e à coordenação motora. CÓRTEX CEREBELAR O córtex cerebelar é a camada superficial do cerebelo, composta por substância cinzenta, organizada em dobras finas chamadas folhas do cerebelo. Logo abaixo dela, há tratos de substância branca que formam a característica “árvore da vida”. Em corte microscópico, o córtex se divide em três camadas distintas: a camada molecular, a camada de células de Purkinje e a camada granular. A camada molecular, mais externa, contém células estreladas (mais superficiais) e células em cesto (mais internas), além de muitos axônios de células granulares que formam as fibras paralelas. Essas fibras estabelecem sinapses com os dendritos das células de Purkinje, que estão na camada média. As células de Purkinje são fundamentais por serem a principal via de saída do córtex cerebelar e por receberem grande volume de informações, que retransmitem aos núcleos profundos do cerebelo, além de enviarem colaterais às células de Golgi e células em cesto. Na camada granular, há células granulares, cujos axônios sobem até a camada molecular para formar as fibras paralelas, e células de Golgi tipo II, cujos dendritos também se projetam para a camada molecular. Esse arranjo permite uma complexa rede de interações sinápticas, essencial para o processamento das informações sensoriais e motoras que o cerebelo coordena. ESTRUTURAÇÃO FILOGENÉTICA DO CEREBELO O cerebelo pode ser dividido filogeneticamente em arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo, de acordo com a ordem evolutiva de suas partes. O arquicerebelo é a porção mais antiga e é formado pelo lobo flóculo-nodular (nódulo e flóculos), estando relacionado ao equilíbrio e à orientação espacial. Ele se conecta com os núcleos vestibulares através do núcleo do fastígio, recebendo informações do aparelho vestibular sobre a posição da cabeça e controlando automaticamente a musculatura axial e proximal para manter a postura e o reflexo postural, especialmente durante a marcha. O paleocerebelo, que inclui partes do verme cerebelar e os núcleos emboliforme e globoso, está relacionado ao controle dos músculos posturais e ao tônus muscular. Atua com base na propriocepção inconsciente, recebendo sinais dos feixes espinocerebelares e ajustando os movimentos por meio de conexões com o núcleo rubro, influenciando os neurônios motores da medula e do tronco encefálico. Sua ação, junto com a do arquicerebelo, é essencial para o controle do equilíbrio e da postura ao coordenar a atividade entre músculos agonistas e antagonistas. Já o neocerebelo, a parte mais recente e mais desenvolvida, inclui a maior parte do córtex cerebelar e o núcleo denteado. Ele se comunica com o córtex cerebral pré-motor e motor por meio da via córtico-pontocerebelar, atuando no ajuste fino dos movimentos voluntários. Recebe estímulos antes da execução motora, permitindo uma ação antecipada e precisa. Além disso, participa de um circuito neural corticoponto-cerebelo-tálamo-cortical, e de outro que envolve o núcleo rubro e o núcleo olivar inferior, sendo fundamental no aprendizado motor e na execução de movimentos suaves, coordenados e exatos. CIRCUITOS CEREBELARES VIAS AFERENTES Os circuitos cerebelares aferentes são compostos por vias que levam informações ao cerebelo, permitindo a regulação precisa do equilíbrio, postura e movimentos. As vias espinocerebelares originadas na medula espinhal incluem os tratos espinocerebelar anterior, posterior e cuneocerebelar, que transmitem propriocepção inconsciente sobre articulações, músculos e tendões. O trato espinocerebelar anterior carrega estímulos do tronco e membros superiores, enquanto o posterior transmite dados da parte inferior do corpo. As fibras musgosas, provenientes desses tratos,fazem sinapse com núcleos profundos do cerebelo e células granulares. O trato cuneocerebelar, vindo do núcleo cuneiforme do bulbo, leva informações dos membros superiores e parte superior do tórax. Já as vias com origem vestibular conduzem dados sobre o equilíbrio, posição da cabeça e movimentos oculares, entrando pelo pedúnculo cerebelar inferior. Também são fibras musgosas e atuam especialmente no lobo flóculo-nodular. As vias corticocerebelares, originadas no córtex cerebral, chegam ao cerebelo indiretamente por três principais tratos. O trato córtico-pontocerebelar, originado em vários lobos do cérebro, cruza a linha média e entra no hemisfério cerebelar contralateral pelos pedúnculos cerebelares médios. O trato córtico-olivo-cerebelar termina nos núcleos olivares inferiores, cujas fibras trepadeiras cruzam para o cerebelo, fazendo sinapse direta com células de Purkinje e neurônios profundos. Já o trato córtico-retículo-cerebelar, que passa pela formação reticular, envia fibras reticulocerebelares que entram pelo pedúnculo inferior, participando do controle dos movimentos voluntários. Essas conexões asseguram a integração e o refinamento da atividade motora. VIAS EFERENTES As vias eferentes do cerebelo são fundamentais para o controle motor descendente. Originam-se nos núcleos cerebelares profundos e transmitem impulsos que saem principalmente pelos pedúnculos cerebelares inferior e superior. Pelo pedúnculo inferior, seguem fibras fastigiobulbares que se dirigem aos núcleos vestibulares e reticulares da ponte e do bulbo, fibras que se conectam com neurônios motores da medula espinal cervical contralateral, e fibras do lobo flóculo-nodular destinadas aos núcleos vestibulares. Já o pedúnculo superior é composto majoritariamente por fibras dos núcleos denteado, emboliforme e globoso. O núcleo denteado origina os tratos denteado-rubro, denteado-talâmico e denteado-reticular, que projetam-se para os núcleos ventrolateral e intralaminar do tálamo, com destino final no córtex motor primário (área 4) e no córtex pré-frontal. O cerebelo, assim, exerce papel essencial na modulação e ajuste fino dos movimentos voluntários, influenciando diretamente o córtex motor por meio de suas conexões via tálamo e núcleo rubro.