Neurofisiologia da VisAo

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Neurofisiologia 
da Visão 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neurofisiologia da Visão. – Cleiciara Guirra Gonçalo. – GWT Editora, 2024. 1ª Edição. 
 
 74 p. ; 21 cm 
 
Apresentação. Introdução. Neuroanatomia Visual. Neurofisiologia Visual. Vias Retinofugais. 
Controle supranuclear dos movimentos oculares. Referências. 
 
 
Direitos Reservados. É proibida a reprodução total ou parcial de qualquer forma ou por 
qualquer meio, sem autorização prévia da Editora. (Lei nº 9.610/98). 
 
 
Sumário 
 
Apresentação............................................................................................................................... 7 
1. Visão Geral do Conteúdo ...................................................................................................... 8 
2. Objetivo Geral do Conteúdo ................................................................................................. 8 
3. Capítulos (Subdivisão do Conteúdo) ..................................................................................... 9 
3.1. Introdução ..................................................................................................................... 9 
3.2. Neuroanatomia visual ................................................................................................... 9 
3.3. Neurofisiologia visual .................................................................................................... 9 
3.4. Vias retinofugais ........................................................................................................... 9 
3.5. Controle supranuclear dos movimentos oculares .......................................................... 9 
4. Importância dos Temas Tratados........................................................................................ 10 
5. Formação Acadêmica da Professora Autora ....................................................................... 10 
Introdução .................................................................................................................................. 11 
1. Neurônio ............................................................................................................................. 13 
1.1. Classificação dos neurônios........................................................................................ 24 
1.2. Tipos de sinapses ....................................................................................................... 26 
1.3. Neurotransmissores e estruturas receptoras ............................................................... 27 
2. Glia ..................................................................................................................................... 28 
3. Anatomia básica e divisões do sistema nervoso ................................................................. 31 
3.1. Sistema Nervoso Central (SNC).................................................................................. 31 
3.2. Sistema Nervoso Periférico (SNP) .............................................................................. 32 
3.3. Nervos Cranianos ....................................................................................................... 35 
3.4. Meninges .................................................................................................................... 36 
Neuroanatomia Visual ............................................................................................................... 39 
1. Retina ................................................................................................................................. 42 
Neurofisiologia Visual ............................................................................................................... 48 
1. Percepção de cores e teoria tricromática ............................................................................ 52 
2. Processamento visual ......................................................................................................... 53 
Vias Retinofugais ...................................................................................................................... 56 
1. Via retino-pretectal.............................................................................................................. 60 
Controle supranuclear dos movimentos oculares .................................................................. 63 
1. Controle dos movimentos horizontais ................................................................................. 66 
2. Controle dos movimentos verticais ..................................................................................... 69 
3. Controle dos movimentos torcionais ................................................................................... 69 
Referências ................................................................................................................................ 72 
 
 
Sumário de Figuras 
 
Figura 1 – Subdivisão anatômica do sistema nervoso (BEAR et al., 2017) ........................... 12 
Figura 2 – A estrutura interna de um neurônio típico (BEAR et al., 2017) ............................. 14 
Figura 3 – Transcrição gênica .................................................................................................. 15 
Figura 4 – Síntese proteica em um ribossomo livre e no RE rugoso ..................................... 16 
Figura 5 – O aparelho de Golgi ................................................................................................. 17 
Figura 6 – O papel da mitocôndria ........................................................................................... 18 
Figura 7 – Componentes do citoesqueleto .............................................................................. 19 
Figura 8 – O axônio e os colaterais axonais ............................................................................ 20 
Figura 9 – Terminação axonal .................................................................................................. 21 
Figura 10 – Transporte Axoplasmático Anterógrado .............................................................. 23 
Figura 11 – Classificação dos neurônios com base no número de neuritos (BEAR et al., 
2017) ........................................................................................................................................... 24 
Figura 12 – Classificação dos neurônios baseada na estrutura da árvore dendrítica .......... 25 
Figura 13 – Um oligodendrócito ............................................................................................... 29 
Figura 14 – Superfície ventrolateral da medula espinhal (BEAR et al., 2017) ........................ 32 
Figura 15 – A organização dos três eferentes neurais do SNC (BEAR et al., 2017) .............. 33 
Figura 16 – A organização anatômica e química das divisões simpática e parassimpática 
do SNV (BEAR et al., 2017) ....................................................................................................... 34 
Figura 17 – Os nervos cranianos (BEAR et al., 2017).............................................................. 35 
Figura 18 – As meninges .......................................................................................................... 37 
Figura 19 – Anatomia geral do olho humano (BEAR et al., 2017) ........................................... 40 
Figura 20 – O olho em uma secção transversal ...................................................................... 41 
Figura 21 – Retina...................................................................................................................... 42 
Figura 22 – O olho projeta a cena visual em fotorreceptores da retina (KANDEL et al., 2014)
 ....................................................................................................................................................(em azul). (b) Uma secção horizontal do encéfalo, 
expondo a mesma via (BEAR et al., 2017). 
 
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Vias Retinofugais 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 33 – Déficits do campo visual causados por lesões na projeção 
retinofugal 
(a) Se o nervo óptico no lado esquerdo for seccionado, o olho esquerdo 
perderá completamente a visão. Observe que a cegueira resultante ocorre 
apenas em relação à porção monocular do hemicampo esquerdo, pois o olho 
direito ainda é capaz de ver a maior parte do campo visual esquerdo. (b) Se o 
tracto óptico for seccionado no lado esquerdo, a visão do campo visual direito 
de cada olho será perdida. (c) Se o quiasma óptico for seccionado ao meio, 
apenas as fibras que cruzam serão lesionadas, e ambos os olhos perderão a 
visão periférica (BEAR et al., 2017). 
 
Além disso, aproximadamente 10% das células ganglionares da retina 
projetam-se para o colículo superior, localizado no mesencéfalo. O colículo 
superior é essencial para a orientação dos olhos em resposta a estímulos 
visuais periféricos, garantindo que objetos de interesse sejam direcionados 
para a região da fóvea, onde a visão é mais nítida (Figura 34), (BEAR et al., 
2017). 
 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 34 – O colículo superior 
Localizado no tecto do mesencéfalo, o colículo superior está envolvido na 
geração dos movimentos sacádicos dos olhos, os súbitos movimentos das 
posições dos olhos usados para esquadrinhar uma página durante a leitura 
(BEAR et al., 2017). 
 
Em resumo, a projeção retinofugal desempenha um papel vital na nossa 
percepção visual consciente, na sincronização de ritmos biológicos e na 
orientação dos olhos em direção a estímulos importantes. Essa complexa via 
neural é fundamental para a nossa compreensão do mundo visual que nos 
cerca. 
 
1. Via retino-pretectal 
 
Além dos fluxos de processamento visual, uma parte crucial do sistema 
visual é a regulação da quantidade de luz que entra nos olhos, um processo 
mediado pelos reflexos fotomotores da pupila. A via retino-pretectal 
desempenha um papel fundamental nesse mecanismo de adaptação à 
intensidade luminosa. 
Os reflexos fotomotores direto e consensual desempenham um papel 
significativo na regulação da pupila em resposta à luz. No reflexo fotomotor 
direto (Figura 35), a pupila do olho iluminado se contrai, enquanto no reflexo 
61 
Vias Retinofugais 
 
 
GWT Editora 
fotomotor consensual (Figura 35), a pupila do olho oposto também se contrai, 
mesmo na ausência de luz nesse olho. 
O percurso desses impulsos aferentes segue pelo nervo óptico, quiasma 
óptico e trato óptico. A partir daí, algumas fibras se destacam do trato óptico e 
estabelecem sinapses com células nervosas no núcleo pré-tectal, próximo ao 
colículo superior. Os impulsos são, então, conduzidos pelos axônios dessas 
células pré-tectais até os núcleos parassimpáticos (núcleos de Edinger-
Westphal) do terceiro nervo craniano em ambos os lados (SNELL, 2010). 
Finalmente, as fibras parassimpáticas seguem através do terceiro nervo 
craniano até o gânglio ciliar na órbita e, por fim, para o músculo esfíncter da 
pupila da íris (Figura 35). É importante destacar que o reflexo fotomotor 
consensual ocorre porque o núcleo pré-tectal envia fibras para ambos os 
lados do mesencéfalo. 
 
 
Figura 35 – Via óptica e os reflexos visuais (SNELL, 2010) 
62 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Adicionalmente, o reflexo de acomodação é acionado quando os olhos se 
deslocam de um objeto distante para um objeto próximo. Esse processo 
implica na convergência dos olhos, espessamento da lente e constrição das 
pupilas. Os impulsos aferentes seguem um caminho semelhante ao descrito 
anteriormente, alcançando o córtex visual. A partir desse ponto, as fibras 
corticais descem em direção aos núcleos oculomotores no mesencéfalo. 
Algumas dessas fibras também estabelecem sinapses com os núcleos 
parassimpáticos do terceiro nervo craniano, responsáveis pelo controle da 
constrição da pupila (SNELL, 2010). Isso resulta na constrição das pupilas 
durante o reflexo de acomodação (Figura 35). 
 
Questões para revisão 
1. Descreva a rota neural da projeção retinofugal, desde os olhos até o 
córtex visual, mencionando os principais pontos de passagem. 
2. O que é a decussação parcial dos axônios da retina e onde ela ocorre? 
3. Quais são os principais alvos do tracto óptico e qual é a função do núcleo 
geniculado lateral (NGL)? 
4. Explique o papel do colículo superior no sistema visual. 
5. Qual é a função da via retino-pretectal no sistema visual? 
6. Descreva os reflexos fotomotores direto e consensual e explique como 
funcionam. 
7. Qual é o percurso dos impulsos aferentes nos reflexos fotomotores, desde 
os olhos até o músculo esfíncter da pupila? 
8. Como ocorre o reflexo de acomodação e qual é a sua relação com a 
constrição da pupila? 
9. Por que o reflexo fotomotor consensual ocorre mesmo na ausência de luz 
no olho oposto? 
10. Qual é a importância da sincronização de ritmos biológicos na via 
retinofugal? 
11. Como os reflexos fotomotores contribuem para a adaptação à intensidade 
luminosa? 
12. Explique como o reflexo de acomodação é acionado e como ele afeta a 
pupila. 
13. Quais são os principais reflexos visuais mediados pela via retino-pretectal 
e como eles contribuem para a percepção visual? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Controle supranuclear dos 
movimentos oculares 
 
 
 
 
 
 
 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Os movimentos oculares desempenham um papel crucial em nossa 
interação com o mundo que nos rodeia. Eles são controlados por seis 
músculos extrínsecos que circundam cada olho, permitindo uma variedade de 
movimentos, incluindo rotações para cima, para baixo, para a esquerda e 
para a direita, bem como combinações desses movimentos. Cada um desses 
músculos é conectado a um nervo craniano específico, contribuindo para a 
coordenação precisa dos olhos (KANSKI; BOWLING, 2012). 
No que diz respeito ao suprimento nervoso, é importante destacar que o 
reto lateral é inervado pelo sexto nervo craniano, também conhecido como 
nervo abducente, e desempenha o papel de músculo abdutor. O oblíquo 
superior, por sua vez, é inervado pelo quarto nervo craniano, chamado de 
nervo troclear. Além disso, os outros músculos extraoculares, os músculos 
ciliares e o esfíncter da pupila são controlados pelo terceiro nervo craniano, 
conhecido como nervo oculomotor (KANSKI; BOWLING, 2012). 
Além disso, existem seis posições cardinais do olhar, em cada uma das 
quais um músculo ocular desempenha um papel principal ao mover o olho 
para uma posição específica. Essas posições incluem dextroversão 
(envolvendo o reto lateral direito e o reto medial esquerdo), levoversão (com o 
reto lateral esquerdo e o reto medial direito), dextro elevação (com o reto 
superior direito e o oblíquo superior esquerdo), levoelevação (envolvendo o 
reto superior esquerdo e o oblíquo inferior direito), dextro depressão (com o 
reto inferior direito e o oblíquo superior esquerdo) e levodepressão 
(envolvendo o reto inferior esquerdo e o oblíquo superior direito). Além 
dessas seis posições cardinais, há também nove posições diagnósticas do 
olhar nas quais os desvios oculares podem ser avaliados com precisão. 
Essas posições incluem as seis posições cardinais mencionadas 
anteriormente, juntamente com a posição primária (quando os olhos estão em 
repouso, olhando para a frente), a posição de elevação (olhar para cima) e a 
posição de depressão (olhar para baixo) (Figura 36), (KANSKI; BOWLING, 
2012). 
 
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Controle supranuclear dos movimentos oculares 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 36 – Posições diagnósticas do olhar (KANSKI; BOWLING, 2012) 
 
Os movimentos oculares podem ser classificados em dois principais tipos: 
movimentos conjugados e movimentos disjuntos. Os movimentosconjugados 
são aqueles em que ambos os olhos se movem sincronamente e 
simetricamente na mesma direção, sendo subdivididos em três principais 
tipos: sacádicos, de seguimento ou perseguição lenta e reflexo não óptico 
(KANSKI; BOWLING, 2012). 
O controle desses movimentos é altamente complexo e envolve uma rede 
de circuitos neurais e estruturas no sistema nervoso. Os movimentos 
conjugados são principalmente controlados pelo tronco cerebral e áreas 
específicas do cérebro, como o colículo superior. Essas estruturas recebem 
informações visuais sensoriais e enviam comandos motores para os 
músculos oculares, garantindo a coordenação precisa dos movimentos. 
Os movimentos sacádicos e de seguimento são controlados pelo cérebro 
e pelo tronco encefálico, desempenhando papéis essenciais em direcionar o 
olhar para diferentes posições rapidamente e manter o foco em objetos em 
movimento ou durante a leitura. Distúrbios supranucleares, quando ocorrem 
podem provocar a paralisia do olhar, caracterizada pela ausência de diplopia 
(visão dupla) e reflexos oculovestibulares normais (KANSKI; BOWLING, 
2012). 
66 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Além dos movimentos conjugados, existem os movimentos oculares 
disjuntos, onde os olhos se movem de forma independente, muitas vezes em 
direções opostas. Esses movimentos permitem uma ampla gama de 
movimentos em diferentes direções e são frequentemente utilizados para 
explorar visualmente o ambiente, como ao examinarmos objetos próximos ou 
distantes. 
Adicionalmente, os olhos estão envolvidos em reflexos oculares, como o 
reflexo pupilar à luz e a convergência dos olhos para manter o foco em 
objetos próximos. Esses reflexos desempenham um papel importante na 
proteção dos olhos e na manutenção da visão nítida em diferentes condições 
de iluminação e distâncias. 
No entanto, distúrbios nos movimentos oculares podem ocorrer devido a 
lesões no sistema nervoso, doenças neurológicas ou problemas nos 
músculos oculares, levando a sintomas como diplopia ou paralisia do olhar. 
Em resumo, a fisiologia dos movimentos oculares é um campo complexo 
que requer a coordenação precisa de músculos, nervos e áreas cerebrais 
para permitir a movimentação dos olhos de forma eficiente e precisa, 
desempenhando um papel vital em nossa percepção visual e na nossa 
interação com o ambiente. 
 
1. Controle dos movimentos horizontais 
 
Os movimentos oculares horizontais são fundamentais para acompanhar 
objetos em movimento lateralmente ou para focalizar diferentes pontos em 
uma cena. O controle desses movimentos envolve áreas cerebrais 
específicas, como o córtex parietal posterior e o córtex frontal. Os 
movimentos de seguimento ou perseguição lenta são suaves e permitem 
rastrear objetos em movimento, enquanto os movimentos sacádicos são 
rápidos e permitem que os olhos se movam rapidamente para um novo alvo. 
O centro do olhar conjugado horizontal está localizado na ponte e envolve 
o núcleo do nervo abducente e a formação reticular pontina paramediana 
(FRPP) adjacente a ele. A FRPP se projeta para o núcleo do sexto nervo 
craniano, que, por sua vez, envia aferências ao núcleo do terceiro nervo 
craniano contralateral através do fascículo longitudinal medial (FLM). 
67 
Controle supranuclear dos movimentos oculares 
 
 
GWT Editora 
Independentemente do movimento ocular conjugado (MOC) realizado, a via 
efetora é comum, variando apenas suas aferências. Portanto, o centro do 
olhar conjugado pode ser ativado de forma voluntária através do córtex 
frontal, que se projeta para a FRPP contralateral, determinando o MOC 
sacádico, ou através do córtex parieto-occipital, que se projeta para a FRPP 
ipsilateral, determinando o MOC de perseguição (Figura 37), (BERTOLUCCI; 
RODRIGUES, 2014). 
 
 
Figura 37 – Movimentos oculares do tipo sacádicos 
A região frontal para controle do olhar conjugado (FEF) se projeta para a 
formação reticular pontina paramediana (FRPP), que, então, aciona o núcleo 
do abducente (VI), com consequente ativação do núcleo do oculomotor 
contralateral (III) através do fascículo longitudinal medial (FLM) 
(BERTOLUCCI; RODRIGUES, 2014). 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
As aferências do sistema vestibular se projetam diretamente para os 
núcleos dos nervos III, IV e VI via FLM, determinando movimentos oculares 
conjugados vestibulares reflexos, sempre que o segmento cefálico é 
movimentado (Figura 38), (BERTOLUCCI; RODRIGUES, 2014). 
 
 
Figura 38 – Movimentos oculares conjugados vestibulares reflexos 
A. Axônios provenientes do canal semicircular lateral esquerdo se projetam 
para os núcleos vestibulares ipsilaterais (VIII), que inervam o núcleo do nervo 
VI e, consequentemente, o nervo III através do fascículo longitudinal medial 
(FLM). B. Quando o estímulo é proveniente do canal semicircular posterior, os 
núcleos dos nervos III e IV são ativados diretamente pelos núcleos 
vestibulares (BERTOLUCCI; RODRIGUES, 2014). 
 
 
 
 
 
 
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Controle supranuclear dos movimentos oculares 
 
 
GWT Editora 
2. Controle dos movimentos verticais 
 
Os movimentos oculares verticais são necessários para focalizar objetos 
em diferentes alturas e para ajustar a posição do olhar de cima para baixo. O 
controle desses movimentos envolve circuitos neurais específicos no tronco 
encefálico e no cerebelo. O córtex cerebral também desempenha um papel 
importante na integração de informações visuais e no direcionamento dos 
movimentos oculares verticais. 
Mais especificamente, os movimentos oculares verticais do olho são 
gerados do centro do olhar vertical (núcleo rostral intersticial do FLM), o qual 
se localiza no mesencéfalo, dorsal ao núcleo rubro. Do centro do olhar 
vertical, impulsos passam para os subnúcleos dos músculos oculares 
externos que controlam o olhar vertical em ambos os olhos (KANSKI; 
BOWLING, 2012). 
 
3. Controle dos movimentos torcionais 
 
Os movimentos oculares torcionais são aqueles que envolvem a rotação 
do olho em torno do seu eixo longitudinal. Esses movimentos são 
fundamentais para manter a orientação correta do campo visual e são 
controlados por circuitos neurais complexos que incluem o tronco encefálico e 
o córtex cerebral. O sistema visual é altamente sensível a movimentos 
torcionais garantindo que nossa percepção do mundo seja estável e precisa. 
Em resumo, os movimentos oculares desempenham um papel 
fundamental em nossa percepção visual e na interação com o ambiente. Eles 
são controlados por músculos, nervos cranianos e circuitos cerebrais 
complexos. Esses movimentos incluem rotações, movimentos horizontais e 
verticais, bem como movimentos torcionais, cada um desempenhando um 
papel específico na manutenção de uma visão clara e estável. Distúrbios 
nesse sistema podem afetar a função visual-motora e resultar em desvios 
oculares ou visão dupla. 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Para uma visualização abrangente dos conceitos e conexões explorados 
neste eBook sobre neuroanatomia e neurofisiologia visual, confira o Mapa 
Mental da Via de Integração Visual-Motora (Figura 39). Este mapa oferece 
uma visão consolidada de como o sistema visual se integra aos movimentos 
oculares e as vias: retino pré-tectais, retino-hipotalâmicas e retino-tectais, 
ajudando a consolidar seu entendimento de maneira visual. 
 
 
Figura 39 – Via da integração visual-motora 
Fonte: A autora (2023) 
 
 
 
 
 
 
 
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Controle supranuclear dos movimentos oculares 
 
 
GWT Editora 
Questões para revisão 
1. Quais são os principais músculos extrínsecos que controlam os 
movimentos oculares e quantos nervos cranianos estão envolvidos? 
2. Como o nervo abducente (sexto nervo craniano) difere do nervo 
oculomotor (terceiro nervo craniano) em termos de função ocular? 
3. Quais são os principais movimentos oculares horizontais?Qual a 
diferença entre eles? 
4. Qual é a importância dos movimentos oculares horizontais na interação 
visual com o ambiente? 
5. Quais áreas cerebrais desempenham papéis-chave no controle dos 
movimentos oculares horizontais e quais são as principais diferenças 
entre movimentos de seguimento e sacádicos? 
6. Como o córtex frontal e o córtex parieto-occipital contribuem para o 
controle dos movimentos oculares horizontais? 
7. Por que os movimentos oculares verticais são essenciais na visão e como 
eles são controlados no sistema nervoso? 
8. Como os circuitos neurais envolvidos no controle dos movimentos 
oculares verticais e torcionais diferem daqueles relacionados aos 
movimentos horizontais? 
9. Quais estruturas no mesencéfalo estão envolvidas no controle dos 
movimentos oculares verticais? 
10. Qual é a importância dos movimentos oculares torcionais na percepção 
visual e como eles são controlados pelo sistema nervoso?
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referências 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Referências 
 
 
GWT Editora 
BEAR, Mark F.; CONNORS, Barry W.; PAFRADISO, Michael A. 
Neurociências: Desvendando o Sistema Nervoso. Porto Alegre, RS: Artmed, 
2017. 
BERTOLUCCI, Paulo; RODRIGUES, Marcelo. Neurologia para o Clínico 
Geral. Barueri, SP: Manole, 2014. 
KANDEL, Erick R. et al. Princípios da Neurociência. 5. ed. Barueri, SP: 
Manole, 2014. 
KANSKI, Jack J.; BOWLING, Brad. Oftalmologia Clínica. 7. ed. Rio de 
Janeiro: Elsevier, 2012. 
SNELL, Richard S. Neuroanatomia Clínica. 7. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013.43 
Figura 23 – A organização laminar da retina ........................................................................... 44 
Figura 24 – Fotorreceptores ..................................................................................................... 45 
Figura 25 – Secção transversal da fóvea ................................................................................. 46 
Figura 26 – Diferenças regionais na estrutura da retina ......................................................... 46 
Figura 27 – O campo receptivo ................................................................................................. 50 
 
 
Figura 28 – Plasticidade cortical no adulto (KANDEL et al., 2014) ......................................... 51 
Figura 29 – A sensibilidade espectral dos três tipos de pigmentos dos cones .................... 52 
Figura 30 – Para além do córtex estriado no encéfalo de macacos ....................................... 54 
Figura 31 – Projeção retinofugal .............................................................................................. 57 
Figura 32 – A via visual que medeia a percepção visual consciente ..................................... 58 
Figura 33 – Déficits do campo visual causados por lesões na projeção retinofugal ............ 59 
Figura 34 – O colículo superior ................................................................................................ 60 
Figura 35 – Via óptica e os reflexos visuais (SNELL, 2010) .................................................... 61 
Figura 36 – Posições diagnósticas do olhar (KANSKI; BOWLING, 2012) .............................. 65 
Figura 37 – Movimentos oculares do tipo sacádicos .............................................................. 67 
Figura 38 – Movimentos oculares conjugados vestibulares reflexos .................................... 68 
Figura 39 – Via da integração visual-motora ........................................................................... 70 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Apresentação 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Caros estudantes, 
É com grande entusiasmo que damos início a uma jornada de exploração 
fascinante na disciplina de Neurofisiologia da Visão. Nossa missão é criar 
uma base sólida para a sua futura imersão nesse campo intrigante da 
neurociência. 
 
1. Visão Geral do Conteúdo 
 
A Neurofisiologia da Visão é um campo crucial da neurociência que se 
dedica ao estudo do Sistema Nervoso Central e sua relação com a percepção 
visual. Abordaremos desde os aspectos mais elementares, como a anatomia 
básica do sistema nervoso, até a complexa organização das vias retinofugais 
e o controle supranuclear das funções oculomotoras e pupilo motoras. 
 
2. Objetivo Geral do Conteúdo 
 
Nosso objetivo é que, ao final deste estudo, vocês se tornem proficientes 
na compreensão dos processos neurofisiológicos envolvidos na visão. Isso 
inclui a capacidade de analisar a neuroanatomia da via visual, compreender 
como as informações visuais são processadas e transmitidas no cérebro, e 
entender os mecanismos de controle dos movimentos oculares. Mais do que 
isso, esperamos que vocês desenvolvam uma apreciação profunda pela 
beleza e complexidade do sistema visual humano. 
 
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Apresentação 
 
 
GWT Editora 
3. Capítulos (Subdivisão do Conteúdo) 
 
3.1. Introdução 
Começaremos com uma revisão dos conceitos básicos, abordando a 
anatomia e função do Sistema Nervoso Central, as propriedades dos 
neurônios e sinapses, e as divisões do sistema nervoso. Também 
exploraremos os receptores e neurotransmissores envolvidos na visão. 
 
3.2. Neuroanatomia visual 
Neste capítulo, mergulharemos na anatomia da via visual, desde a 
distribuição de fibras nervosas na retina até o córtex visual. Discutiremos a 
organização retinotópica da via visual e as áreas de associação visual, bem 
como as células especializadas nessa via. 
 
3.3. Neurofisiologia visual 
Aqui, exploraremos a integração retinal de informações visuais e as 
propriedades convergentes dos sinais retinais. Abordaremos a relação entre a 
organização cortical e características visuais como luz, forma, cor e 
dominância ocular. 
 
3.4. Vias retinofugais 
Investigaremos as diferentes vias retinofugais, incluindo a via retino-
pretectal responsável pelo reflexo fotomotor da pupila, a via retino-
hipotalâmica associada à regulação dos ritmos biológicos, e a via retino-tectal 
que controla os movimentos oculares. 
 
3.5. Controle supranuclear dos movimentos oculares 
Finalmente, abordaremos a fisiologia dos movimentos oculares, incluindo 
o controle dos movimentos horizontais e verticais, bem como os movimentos 
torcionais. 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
4. Importância dos Temas Tratados 
 
A compreensão da Neurofisiologia da Visão nos permite uma apreciação 
mais profunda da maneira como percebemos o mundo ao nosso redor e 
como nosso cérebro traduz informações visuais em experiências 
significativas. Ao adentrar nos mecanismos que governam a percepção 
visual, vocês estarão adquirindo um conhecimento valioso que pode ser 
aplicado em contextos práticos. 
 
5. Formação Acadêmica da Professora 
Autora 
 
Para conduzir esta emocionante jornada de aprendizado, lhes apresento 
a professora responsável por ministrar as aulas de Neurofisiologia da Visão: 
Cleiciara Guirra Gonçalo, graduada em Bacharelado em Optometria e possui 
as seguintes especializações: Optometria Pediátrica com Ênfase no 
Treinamento das Habilidades Visuomotoras e Visuoperceptuais, 
Neurociências, Deficiência Visual e Tecnologia Assistiva. Para conhecer mais 
sobre a trajetória acadêmica da professora, você pode acessar o Currículo 
Lattes através deste link: http://lattes.cnpq.br/6677363338806309. 
Em resumo, nossa disciplina de Neurofisiologia da Visão promete 
desvendar os mistérios do sistema visual humano, convidando vocês a 
explorar o funcionamento intrincado do cérebro e sua relação com a 
percepção visual. Preparem-se para uma jornada intelectualmente 
estimulante e repleta de descobertas instigantes. Aguardamos com 
expectativa suas contribuições para este enriquecedor campo de estudo. 
 
Bem-vindos à Neurofisiologia da Visão! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introdução 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Todas as estruturas e órgãos do corpo humano são formados por células, 
cujas funções especializadas e interações determinam o funcionamento dos 
órgãos. Dentre todos os sistemas do corpo, o sistema nervoso se destaca por 
desempenhar um papel vital em nossa existência, permitindo-nos sentir, 
mover e pensar. Ele pode ser dividido em duas partes principais: o sistema 
nervoso central (SNC), que engloba o encéfalo e a medula espinhal, e o 
sistema nervoso periférico (SNP), que abrange os nervos e as células 
nervosas localizadas fora do encéfalo e da medula espinhal (Figura 1). Cada 
uma dessas regiões desempenha papéis únicos e complementares em nossa 
experiência sensorial, coordenação motora e funções vitais. 
 
 
Figura 1 – Subdivisão anatômica do sistema nervoso (BEAR et al., 2017) 
 
13 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
O sistema nervoso é complexo, e sua funcionalidade depende de diversos 
tipos de células especializadas. Ele possui dois tipos de células: células 
nervosas, ou neurônios, e células gliais, ou glia (KANDEL et al., 2014). Os 
neurônios são células que processam informações, constituem a base 
funcional do sistema nervoso. Essas células são responsáveis por gerar 
impulsos nervosos, que, ao atingirem as sinapses, junções especializadas, 
permitem a comunicação entre diferentes neurônios. O funcionamento 
adequado dos neurônios também depende do suporte das células da glia 
(BEAR et al., 2017). Para iniciar nossa jornada de aprendizado, vamos 
explorar comocada célula do sistema nervoso opera individualmente e, em 
seguida, entender como elas se associam para trabalhar em conjunto. 
 
1. Neurônio 
 
O neurônio, ou célula nervosa, é a unidade fundamental do sistema 
nervoso, possui três partes principais: o soma, os dendritos e o axônio. A 
membrana neuronal envolve internamente o neurônio, separa seu conteúdo 
do ambiente externo, e por ser sustentada por um intricado esqueleto interno, 
confere a cada parte da célula sua característica tridimensional. Vamos 
explorar essas estruturas e compreender suas funções específicas (Figura 2). 
O soma é o corpo celular e o centro metabólico do neurônio. Ele está 
envolto pela membrana neuronal, que o separa do ambiente externo. Dentro 
do soma encontramos várias organelas delimitadas por membranas, incluindo 
o núcleo, que é cercado pelo envelope nuclear (KANDEL et al., 2014). O 
núcleo do neurônio contém os cromossomos, que por sua vez abrigam o DNA 
(ácido desoxirribonucleico) contendo as informações genéticas que regulam 
as funções celulares. A expressão gênica ocorre no citoplasma, fora do 
núcleo. Nesse processo, o RNAm (Ácido Ribonucleico Mensageiro) 
desempenha um papel crucial, pois transporta a mensagem genética do DNA 
do núcleo até o local de síntese de proteínas no citoplasma (BEAR et al., 
2017). 
É importante destacar que todos os neurônios possuem o mesmo DNA 
que todas as outras células do corpo, mas o que diferencia um neurônio de 
outro são os genes específicos que estão ativos, ou seja, aqueles que estão 
sendo transcritos e traduzidos em proteínas em um determinado momento. 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 2 – A estrutura interna de um neurônio típico (BEAR et al., 2017) 
 
A expressão gênica, ou seja, a leitura do DNA ocorre no citoplasma, fora 
do núcleo. O produto final será a síntese de moléculas chamadas de 
proteínas. O RNAm (Ácido Ribonucleico Mensageiro) é responsável por 
transportar a mensagem genética do DNA do núcleo até o local de síntese de 
proteínas no citoplasma. O processo de produção de uma sequência do 
RNAm que contenha a informação de um gene é chamado de transcrição, e o 
RNAm resultante de transcrito (Figura 3). Os transcritos de RNAm saem do 
núcleo através dos poros do envelope nuclear e vão para os locais de síntese 
de proteínas no neurônio. Nestes locais, as proteínas são criadas a partir da 
ligação de moléculas pequenas, os aminoácidos, formando uma cadeia. No 
caso das proteínas, os blocos que a constroem são chamados de 
aminoácidos, dos quais há 20 tipos diferentes. Esse processo, controlado 
pelo RNAm, é chamado de tradução (BEAR et al., 2017). 
15 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 3 – Transcrição gênica 
Moléculas de RNA são sintetizadas pela RNA-polimerase e, então, 
processadas, produzindo o RNAm, que leva as instruções genéticas do 
núcleo ao citoplasma para a síntese proteica (BEAR et al., 2017). 
 
São os neurônios que sentem as mudanças no ambiente, que comunicam 
essas mudanças a outros neurônios e que comandam as respostas corporais 
a essas sensações. A glia, ou células gliais contribui para as funções neurais, 
principalmente por meio do efeito isolante, de sustentação e de nutrição dos 
neurônios vizinhos. 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Nos neurônios, a síntese de proteínas ocorre no citoplasma com a ajuda 
de ribossomos. Muitos desses ribossomos estão associados ao retículo 
endoplasmático rugoso (RE rugoso), uma organela que desempenha um 
papel importante na produção de proteínas neurais. No entanto, alguns 
ribossomos permanecem livres. As proteínas sintetizadas no RE rugoso 
geralmente são destinadas a serem incorporadas na membrana celular ou de 
organelas, enquanto aquelas produzidas pelos ribossomos livres 
permanecem no citosol do neurônio. A abundância de RE rugoso nos 
neurônios está relacionada à sua capacidade excepcional de processar 
informações (Figura 4). 
 
 
Figura 4 – Síntese proteica em um ribossomo livre e no RE rugoso 
O RNAm liga-se a um ribossomo, iniciando a síntese proteica. (a) As 
proteínas sintetizadas nos ribossomos livres estão destinadas ao citosol. (b) 
As proteínas sintetizadas no RE rugoso estão destinadas a serem 
envelopadas por membranas ou serem inseridas nestas. As proteínas 
associadas à membrana inserem-se na mesma à medida que vão sendo 
sintetizadas (BEAR et al., 2017). 
17 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
No citoplasma do corpo celular neuronal, encontramos o retículo 
endoplasmático liso (RE liso), que desempenha várias funções, incluindo o 
dobramento de proteínas e a regulação de concentrações intracelulares de 
substâncias como o cálcio. Outra organela presente é o aparelho de Golgi 
(Figura 5), responsável pelo processamento pós-tradução de proteínas. O 
aparelho de Golgi também participa da distribuição de proteínas para 
diferentes partes do neurônio, como os axônios e dendritos. 
 
 
Figura 5 – O aparelho de Golgi 
Esta organela complexa seleciona proteínas recém-sintetizadas para entregá-
las nos locais adequados do neurônio (BEAR et al., 2017). 
 
As mitocôndrias, organelas em forma de salsicha, são abundantes no 
soma dos neurônios. Elas desempenham um papel crucial na respiração 
celular, onde ácido pirúvico e oxigênio são processados em uma série de 
reações bioquímicas conhecidas como ciclo de Krebs, gerando energia na 
forma de ATP (trifosfato de adenosina). O ATP é a principal fonte de energia 
para as reações bioquímicas nas células, incluindo a atividade das proteínas 
da membrana neuronal que regulam o transporte de substâncias (Figura 6). 
 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 6 – O papel da mitocôndria 
(a) Componentes de uma mitocôndria. (b) Respiração celular. O ATP é a 
moeda energética que sustenta as reações bioquímicas nos neurônios (BEAR 
et al., 2017). 
 
A membrana neuronal é uma barreira fina que envolve o citoplasma 
interno dos neurônios e impede a entrada de certas substâncias externas. 
Essa membrana é rica em proteínas, algumas das quais transportam 
substâncias para dentro e para fora da célula, enquanto outras formam poros 
para regular o acesso a substâncias. Neurônios têm composições proteicas 
variadas em diferentes partes, como o soma, dendritos e axônio. 
Além disso, os neurônios possuem um citoesqueleto composto por 
microtúbulos, microfilamentos e neurofilamentos, que dão forma às células e 
desempenham papéis essenciais na sua função. O citoesqueleto é altamente 
dinâmico, sujeito a constantes mudanças e movimentos nos neurônios. 
Os microtúbulos são estruturas longas e cilíndricas que percorrem os 
neuritos [dendritos e axônios]. Eles são compostos por proteínas chamadas 
tubulinas que se unem para formar um filamento. A regulação da formação e 
função dos microtúbulos é feita por proteínas associadas aos microtúbulos 
(MAPs), incluindo a proteína tau, que quando alterada, está associada à 
demência na doença de Alzheimer (BEAR et al., 2017). 
19 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
Os microfilamentos são finas estruturas formadas por proteínas de actina 
e desempenham um papel na mudança de formato celular, incluindo a 
contração muscular. Eles estão intimamente associados à membrana celular 
e são regulados dinamicamente por sinalização celular. Os neurofilamentos 
são uma classe de filamentos intermediários encontrados nos neurônios. Eles 
são mecanicamente resistentes e têm uma estrutura semelhante a cordas, 
compostas por múltiplas subunidades proteicas (Figura 7). 
 
 
Figura 7 – Componentes do citoesqueleto 
O arranjo dos microtúbulos, neurofilamentos e microfilamentos proporciona 
aos neurônios o seu formato característico (BEAR et al., 2017). 
 
Até este ponto, exploramos várias estruturas comuns a todas as células 
do nosso corpo, como o soma, as organelas, a membrana e o citoesqueleto.Agora direcionaremos nossa atenção para o axônio, uma estrutura exclusiva 
dos neurônios altamente especializada na transferência de informações ao 
longo do sistema nervoso. O axônio possui características distintas, incluindo 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
a ausência de retículo endoplasmático rugoso e ribossomos livres em axônios 
maduros, bem como uma composição proteica de membrana diferente em 
comparação com o soma (Figura 8). Todas as proteínas presentes no axônio 
têm origem no soma. Os axônios podem variar significativamente em 
comprimento, indo de menos de 1 μm a mais de 1 metro, e podem se 
ramificar em colaterais axonais, permitindo a comunicação com diversas 
regiões do sistema nervoso. Vale ressaltar que o diâmetro do axônio 
desempenha um papel importante na velocidade da transmissão do impulso 
nervoso (BEAR et al., 2017). 
 
 
Figura 8 – O axônio e os colaterais axonais 
O axônio funciona como um fio de telégrafo que envia impulsos elétricos a 
locais distantes no sistema nervoso. As setas indicam o sentido do fluxo de 
informação (BEAR et al., 2017). 
 
21 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
A Terminação Axonal, também conhecida como botão terminal, é a 
porção final dos axônios onde ocorrem as sinapses, permitindo a 
comunicação com outros neurônios ou células (Figura 9). As terminações 
axonais podem apresentar ramificações curtas, formando múltiplas sinapses 
com dendritos ou corpos celulares na mesma região, conhecidas como 
arborizações terminais. Em outros casos, os axônios formam sinapses ao 
longo de sua extensão antes de terminarem em outro local, denominadas 
"boutons en passant" (terminações de passagem) (BEAR et al., 2017). O 
citoplasma na terminação axonal difere das outras partes do axônio devido à 
ausência de microtúbulos, presença de vesículas sinápticas, uma densa 
camada de proteínas na membrana interna voltada para a sinapse e a alta 
concentração de mitocôndrias, indicando alta demanda energética no local. 
 
 
Figura 9 – Terminação axonal 
É o local onde os neurônios formam sinapses com dendritos ou o soma de 
outros neurônios. Quando um impulso nervoso atinge a terminação axonal 
pré-sináptica, neurotransmissores são liberados das vesículas sinápticas na 
fenda sináptica. Esses neurotransmissores se ligam a proteínas receptoras 
específicas na célula pós-sináptica, desencadeando a geração de sinalização 
elétrica ou química na célula receptora (BEAR et al., 2017). 
22 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Todas essas estruturas são essenciais para o funcionamento e a forma 
dos neurônios. Simultaneamente, as sinapses desempenham um papel 
essencial na comunicação entre neurônios. Elas servem como os pontos de 
transferência de informações de um neurônio para outro e desempenham um 
papel fundamental em funções cerebrais vitais, como memória e aprendizado. 
Elas consistem em duas partes distintas, o pré-sináptico (geralmente uma 
terminação axonal) e o pós-sináptico (que pode ser um dendrito ou soma de 
outro neurônio), separados pela fenda sináptica. Nesses locais, a informação 
é transferida de um neurônio para outro (BEAR et al., 2017). 
O processo de transmissão sináptica envolve uma notável transformação 
da informação. Inicialmente, a informação é de natureza elétrica, percorrendo 
o axônio do neurônio pré-sináptico (Figura 9). No entanto, na terminação 
axonal, essa informação elétrica é convertida em um sinal químico. Esse sinal 
químico, conhecido como neurotransmissor é armazenado em vesículas 
sinápticas na terminação axonal. Ele atravessa a fenda sináptica e, no lado 
pós-sináptico, é mais uma vez convertido em um sinal elétrico. 
Essa fascinante transformação de informações desempenha um papel 
central em funções cerebrais, incluindo memória e aprendizado. Além disso, a 
sinapse é também o alvo de várias toxinas e de muitas drogas psicoativas, o 
que ressalta ainda mais a sua importância na regulação do sistema nervoso. 
Paralelamente, o transporte axoplasmático é um processo vital para o 
funcionamento dos neurônios, permitindo o movimento de proteínas e 
materiais ao longo dos axônios. Esse transporte é essencial, uma vez que os 
axônios não têm ribossomos para sintetizar proteínas localmente. Foi 
descoberto que esse transporte ocorre em duas direções: anterógrada (do 
soma para a terminação axonal) e retrógrada (da terminação axonal para o 
soma) (Figura 10). 
O transporte anterógrado é conduzido por proteínas motoras chamadas 
cinesinas, que "caminham" ao longo dos microtúbulos do axônio, levando 
proteínas e materiais até a terminação axonal (BEAR et al., 2017). Já o 
transporte retrógrado utiliza a proteína motora dineína para mover materiais 
da terminação axonal de volta para o soma (BEAR et al., 2017). Ambos os 
tipos de transporte são essenciais para manter a integridade e a função dos 
neurônios, e também têm sido valiosos para o estudo das conexões 
neuronais no sistema nervoso central. 
 
23 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 10 – Transporte Axoplasmático Anterógrado 
Mecanismo de movimento de material em vesículas ao longo dos 
microtúbulos do axônio. Envolve a proteína cinesina, que "caminha" ao longo 
dos microtúbulos, consumindo ATP, e transporta material do soma para a 
terminação axonal (BEAR et al., 2017). 
 
Os dendritos são estruturas neuronais que recebem informações de 
outros neurônios por meio de sinapses. Esses ramos neurais se assemelham 
a árvores, e a coleção de dendritos em um neurônio é chamada de árvore 
dendrítica. Cada ramo dendrítico recebe milhares de sinapses e contém 
receptores especializados para detectar neurotransmissores nas sinapses 
Alguns dendritos possuem espinhos dendríticos, estruturas que recebem 
determinados tipos de sinais sinápticos e podem desempenhar um papel 
importante em reações químicas (BEAR et al., 2017). O citoplasma dos 
dendritos é semelhante ao dos axônios, mas frequentemente contém 
polirribossomos, sugerindo a síntese proteica localizada, que é crucial para a 
transmissão e o armazenamento de informações no cérebro. 
 
24 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
1.1. Classificação dos neurônios 
A compreensão de como os 85 milhões de neurônios no nosso sistema 
nervoso contribui para as funções cerebrais é uma tarefa complexa. No 
entanto, os neurocientistas têm buscado formas de simplificar essa 
complexidade por meio da classificação dos neurônios. Uma das abordagens 
de classificação é baseada na estrutura neuronal. Essa sistemática começou 
com o desenvolvimento do procedimento de Golgi, que enfoca a morfologia 
dos dendritos, axônios e suas conexões (BEAR et al., 2017). 
 Número de Neuritos: Os neurônios podem ser categorizados pelo 
número total de neuritos (axônios e dendritos) que se estendem a partir 
do soma. Neurônios com um único neurito são chamados unipolares, com 
dois neuritos são bipolares e com três ou mais neuritos são chamados 
multipolares, sendo a maioria dos neurônios no encéfalo classificados 
como multipolares (Figura 11) (KANDEL et al., 2014). 
 
 
Figura 11 – Classificação dos neurônios com base no número de neuritos 
(BEAR et al., 2017) 
 
 Dendritos: As ramificações dendríticas variam consideravelmente entre 
diferentes tipos de neurônios. As classificações podem ser específicas 
para diferentes áreas do cérebro, como células estreladas e células 
piramidais (Figura 12) no córtex cerebral. 
25 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 12 – Classificação dos neurônios baseada na estrutura da árvore 
dendrítica 
As células estrelares e piramidais diferenciam-se pelo arranjo de seus 
dendritos, sendo encontrados dois tipos de neurônios no córtex cerebral. 
(BEAR et al., 2017). 
 
 Espinhos Dendríticos: Alguns neurônios possuem espinhos dendríticos, 
enquanto outros não. Essa característica é usada para classificá-los como 
espinhososou não espinhosos. 
 Conexões: Os neurônios podem ser categorizados com base em suas 
conexões. Neurônios sensoriais primários têm neuritos nas superfícies 
sensoriais do corpo, neurônios motores se conectam com músculos para 
controlar movimentos, e a maioria dos neurônios forma conexões com 
outros neurônios, sendo chamados de interneurônios. 
 Comprimento do axônio: Varia entre neurônios, alguns possuem 
axônios longos (neurônios de projeção ou Golgi tipo I) que se estendem 
por diferentes áreas do encéfalo, e outros possuem axônios curtos (Golgi 
tipo II) que permanecem próximos ao corpo celular (neurônios de circuito 
local). 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Os neurônios, devido à sua estrutura única, desempenham um papel 
crucial na comunicação e processamento de informações em todo o cérebro e 
corpo. Os dendritos, que recebem sinais de outras células, e o axônio, que 
transmite informações, são fundamentais para o funcionamento do sistema 
nervoso. Compreender essas estruturas é essencial para desvendar o 
funcionamento do cérebro. Os esquemas de classificação dos neurônios 
simplificam a diversidade dessas células, proporcionando uma compreensão 
mais clara de suas funções e contribuições para o sistema nervoso. 
A compreensão da estrutura dos neurônios nos permite apreciar como 
eles transmitem, recebem e armazenam informações de maneira única. 
Agora, vamos explorar como essas células se comunicam entre si e com o 
sistema nervoso, o que nos levará a uma discussão importante sobre as 
sinapses, receptores e neurotransmissores, elementos essenciais para a 
transmissão de informações no sistema nervoso. 
 
1.2. Tipos de sinapses 
As sinapses são as estruturas especializadas que permitem a 
comunicação entre os neurônios e outros tipos celulares. Elas desempenham 
um papel fundamental na transmissão de informações no sistema nervoso. 
Existem dois principais tipos de sinapses: elétricas e químicas. 
As sinapses elétricas ocorrem em junções comunicantes (sítios 
especializados), permitem a transferência direta de corrente iônica de uma 
célula para outra. Elas são bidirecionais e muito rápidas, e ocorrem 
principalmente em partes do corpo onde a sincronização da atividade entre 
células é essencial (BEAR et al., 2017). 
Já as sinapses químicas são mais comuns no sistema nervoso. Nessas 
sinapses, membranas pré e pós-sinápticas são separadas por uma fenda 
sináptica, preenchida com uma matriz extracelular de proteínas (BEAR et al., 
2017). Os neurotransmissores são armazenados em vesículas no terminal 
axonal pré-sináptico e liberados para se ligar aos receptores na membrana 
pós-sináptica, desencadeando respostas no neurônio pós-sináptico. As 
sinapses químicas podem ser classificadas em axodendríticas (com 
membrana pós-sináptica em dendritos), axossomáticas (com membrana pós-
sináptica no corpo celular) e axoaxônicas (com membrana pós-sináptica em 
outro axônio) (BEAR et al., 2017). Uma forma especial de sinapse química é a 
junção neuromuscular, onde os axônios dos neurônios motores da medula 
27 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
espinhal se conectam aos músculos esqueléticos, garantindo uma 
transmissão rápida e confiável. 
Essas sinapses desempenham um papel crucial na comunicação dentro 
do sistema nervoso e cada tipo desempenha um papel específico na rede 
complexa de comunicação neural, permitindo que o sistema nervoso 
processe informações e coordene uma variedade de funções corporais e 
cognitivas. 
 
1.3. Neurotransmissores e estruturas receptoras 
Os neurônios formam a base do sistema nervoso, mas sua capacidade de 
funcionar e transmitir informações depende, em grande parte, de moléculas 
específicas chamadas neurotransmissores e de estruturas receptoras. Para 
uma compreensão completa do sistema nervoso, é essencial examinar esses 
componentes vitais, que desempenham um papel crucial no funcionamento 
dos neurônios. 
Os receptores são proteínas localizadas na membrana celular dos 
neurônios e em outras células do corpo. Eles desempenham um papel crucial 
na percepção e transmissão de sinais nervosos. Quando um 
neurotransmissor se liga a um receptor específico na membrana de uma 
célula, ele desencadeia uma série de eventos bioquímicos que podem levar à 
geração de um potencial de ação no neurônio, transmitindo assim o sinal 
nervoso (BEAR et al., 2017). 
Os neurotransmissores são substâncias químicas liberadas pelos 
neurônios para transmitir informações de um neurônio para outro. Eles 
desempenham um papel essencial na comunicação entre neurônios e são 
responsáveis por transmitir sinais nervosos ao longo do sistema nervoso. 
Existem muitos tipos diferentes de neurotransmissores, cada um com funções 
específicas. Alguns excitam os neurônios, tornando-os mais propensos a 
gerar impulsos nervosos, enquanto outros inibem a atividade neural, 
reduzindo a probabilidade de gerar impulsos nervosos (BEAR et al., 2017). 
 
 
 
28 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
2. Glia 
 
Alguns cientistas consideram a glia como um componente essencial do 
sistema nervoso. Embora sua função principal seja dar suporte às atividades 
neuronais, a glia desempenha um papel crucial no funcionamento adequado 
do sistema nervoso. 
No contexto da glia, os astrócitos desempenham um papel fundamental. 
São as células gliais mais numerosas no encéfalo e preenchem os espaços 
entre os neurônios. Eles influenciam o crescimento ou retração dos neuritos e 
têm a função principal de regular o conteúdo químico no espaço extracelular. 
Isso inclui envolver sinapses e controlar a difusão de neurotransmissores 
(BEAR et al., 2017). Além disso, os astrócitos também possuem receptores 
para neurotransmissores e regulam concentrações extracelulares de 
substâncias, como íons potássio (BEAR et al., 2017). 
Outro grupo importante de células gliais são aquelas responsáveis pela 
formação da mielina, conhecida como glia formadora de mielina. Nesse 
grupo, destacam-se os oligodendrócitos no sistema nervoso central e as 
células de Schwann no sistema nervoso periférico (Figura 13) (BEAR et al., 
2017). A mielina é uma substância que envolve os axônios, acelerando a 
propagação de impulsos nervosos ao longo do axônio. É importante 
mencionar que enquanto um oligodendrócito pode mielinizar vários axônios, 
cada célula de Schwann mieliniza apenas um axônio. 
 
29 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 13 – Um oligodendrócito 
Assim como as células de Schwann encontradas nos nervos do corpo, os 
oligodendrócitos produzem a bainha de mielina que envolve os axônios no 
encéfalo e na medula espinhal. A bainha de mielina de um axônio é 
interrompida periodicamente nos nódulos de Ranvier (BEAR et al., 2017). 
 
Além dessas células existem outras não neuronais no encéfalo que 
também desempenham funções essenciais. As células ependimais revestem 
os ventrículos cerebrais e têm um papel crucial no direcionamento da 
migração celular durante o desenvolvimento do encéfalo. A micróglia, por sua 
vez, age como células fagocitárias removendo detritos celulares e 
contribuindo para a remodelação das conexões sinápticas (BEAR et al., 
2017). Por fim, o encéfalo também é dotado de uma rede vascular composta 
por artérias, veias e capilares, que fornecem nutrientes essenciais e oxigênio 
aos neurônios. 
30 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Em resumo, a estrutura dos neurônios está intimamente ligada à sua 
função. As características das diferentes partes neuronais refletem suas 
funções específicas. A compreensão da estrutura dos neurônios nos permite 
apreciar como eles transmitem, recebem e armazenam informações de 
maneira única. Por exemplo, a ausência de ribossomos nos axônios destaca 
a necessidade do transporte axoplasmático para fornecer proteínas da 
terminação axonal. A alta densidade de mitocôndrias na terminaçãoaxonal 
indica a demanda energética dessa região. A complexa arborização 
dendrítica otimiza a recepção de informações através das sinapses com 
outros neurônios. Além disso, o retículo endoplasmático rugoso é 
fundamental para a síntese de proteínas que desempenham papéis cruciais 
na transmissão de informações neuronais. 
 
Questões para revisão 
1. Quais são as três partes principais de um neurônio e qual é a função de 
cada uma delas? 
2. Onde ocorre a expressão gênica em um neurônio e qual é o papel do 
RNAm nesse processo? 
3. Como o transporte axoplasmático é essencial para o funcionamento dos 
neurônios? 
4. Explique o papel das mitocôndrias no neurônio e por que elas são 
abundantes na terminação axonal. 
5. O que é a bainha de mielina e qual é a sua importância no sistema 
nervoso? 
6. Quais são as funções dos astrócitos no sistema nervoso central? 
7. Qual é a diferença entre oligodendrócitos e células de Schwann na 
formação da mielina? 
8. Quais são os dois principais tipos de sinapses e como eles diferem em 
termos de função e estrutura? 
9. O que são células gliais? Quais são as funções? 
10. Além dos neurônios e células gliais, quais são outras células presentes no 
encéfalo? 
11. Por que a compreensão da estrutura dos neurônios é essencial para 
entender como eles transmitem, recebem e armazenam informações? 
 
 
31 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
3. Anatomia básica e divisões do sistema 
nervoso 
 
O sistema nervoso é uma rede complexa de células e estruturas que 
desempenham um papel fundamental na coordenação e controle de todas as 
funções do corpo. Ele pode ser dividido em duas partes principais: o sistema 
nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). 
 
3.1. Sistema Nervoso Central (SNC) 
O sistema nervoso central (SNC) é uma parte crucial do nosso organismo, 
composto pelo encéfalo e a medula espinhal, ambos protegidos pelos ossos 
do crânio e da coluna vertebral. Vamos explorar mais profundamente as 
principais regiões do encéfalo: o cérebro, o cerebelo e o tronco encefálico. 
Começando pelo cérebro, é o epicentro do processamento de 
informações em nosso corpo. Este órgão extraordinário desempenha um 
papel vital na coordenação das funções cognitivas, sensoriais, motoras e 
emocionais. É uma estrutura altamente complexa que se subdivide em várias 
áreas especializadas, cada uma com sua responsabilidade específica na 
gestão dos diversos aspectos do nosso pensamento e comportamento. 
Passando para o cerebelo, localizado na parte posterior do cérebro, sua 
função é igualmente crucial. Este "cérebro pequeno" é o maestro por trás da 
coordenação motora, do equilíbrio e do controle dos movimentos. Embora 
menor em tamanho em comparação ao cérebro, o cerebelo possui uma 
densa rede de neurônios, essenciais para a precisão de nossos movimentos 
cotidianos. 
Descendo para o tronco encefálico, encontramos a ligação vital entre o 
cérebro e a medula espinhal. Essa região não apenas atua como uma ponte 
de comunicação entre essas duas estruturas, mas também assume o controle 
de funções vitais, como a regulação da respiração, da frequência cardíaca e 
da pressão sanguínea. É uma parte fundamental do sistema nervoso central, 
mantendo nosso corpo funcionando harmoniosamente. 
 
32 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
A medula espinhal (Figura 14) é uma extensão do SNC que atua como 
um canal de comunicação essencial entre o cérebro e o corpo. Ela transmite 
informações sensoriais da pele, articulações e músculos para o cérebro e 
envia comandos motores do cérebro para os músculos e órgãos. Além disso, 
desempenha um papel fundamental na operação de reflexos. Lesões na 
medula espinhal podem causar anestesia e paralisia nas áreas abaixo da 
lesão, destacando sua importância crítica para o funcionamento do corpo 
humano. 
 
 
Figura 14 – Superfície ventrolateral da medula espinhal (BEAR et al., 2017) 
 
3.2. Sistema Nervoso Periférico (SNP) 
O sistema nervoso periférico (SNP) compreende todas as partes do 
sistema nervoso que não incluem o encéfalo e a medula espinhal, sendo 
dividido em duas categorias principais: o SNP somático e o SNP visceral 
(Figura 15). 
33 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 15 – A organização dos três eferentes neurais do SNC (BEAR et al., 
2017) 
 
 SNP Somático: Envolve todos os nervos espinhais que controlam 
voluntariamente a pele, articulações e músculos. Os axônios motores 
somáticos, que controlam a contração muscular, têm origem nos 
neurônios motores da medula espinhal ventral, embora seus corpos 
celulares estejam no SNC (Sistema Nervoso Central). Os axônios 
somatossensoriais que coletam informações da pele, músculos e 
articulações entram na medula espinhal pelas raízes dorsais, com seus 
corpos celulares localizados em agrupamentos chamados de gânglios da 
raiz dorsal, havendo um para cada nervo espinhal. 
 SNP Visceral: Também conhecido como SNV, este sistema envolve 
neurônios que inervam órgãos internos, vasos sanguíneos e glândulas. 
Os axônios sensoriais viscerais transmitem informações sobre funções 
viscerais, como pressão arterial e níveis de oxigênio no sangue arterial. 
As fibras motoras viscerais controlam a contração e relaxamento dos 
músculos lisos intestinais e vasos sanguíneos, a frequência cardíaca e a 
secreção glandular, incluindo o controle da pressão arterial (Figura 16). 
34 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Adicionalmente, é importante introduzir os termos "axônios aferentes" e 
"axônios eferentes", que descrevem a direção da transmissão de informações 
no sistema nervoso. Os axônios aferentes transportam informações para o 
SNC, enquanto os axônios eferentes saem do SNC para inervar músculos e 
glândulas. Essa diferenciação é crucial para compreender como o sistema 
nervoso processa e controla informações sensoriais e responde com ações 
motoras. 
 
 
Figura 16 – A organização anatômica e química das divisões simpática e 
parassimpática do SNV (BEAR et al., 2017) 
35 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
3.3. Nervos Cranianos 
Além dos nervos que se originam da medula espinhal, há um conjunto 
adicional de 12 pares de nervos cranianos (Figura 17) que se originam, na 
maior parte do tronco encefálico e tem a principal função de inervar estruturas 
da cabeça. Cada um possui um nome específico e é identificado por um 
número associado. Esses nervos desempenham uma variedade de funções, 
alguns deles fazendo parte do sistema nervoso central (SNC), enquanto 
outros pertencem ao sistema nervoso periférico (SNP), abrangendo tanto o 
sistema somático quanto o visceral. 
 
 
Figura 17 – Os nervos cranianos (BEAR et al., 2017) 
 
36 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
É importante destacar que os nervos cranianos frequentemente 
apresentam uma complexa mistura de axônios, cada um com uma função 
distinta. Esses nervos desempenham um papel crucial na coordenação das 
funções da cabeça e do pescoço, abrangendo desde os sentidos até os 
movimentos e funções viscerais. 
Dos doze pares de nervos cranianos que emergem da base do encéfalo, 
os dois primeiros estão associados ao olfato e à visão, fazendo parte do SNC. 
Os demais nervos cranianos se assemelham aos nervos espinhais, contendo 
axônios do SNP. Geralmente, cada nervo craniano possui fibras responsáveis 
por diferentes funções. 
A compreensão dos nervos cranianos e de suas funções desempenha um 
papel fundamental no diagnóstico de distúrbios neurológicos. É relevante 
observar que esses nervos possuem núcleos associados a eles, localizados 
em diversas regiões do encéfalo, como o mesencéfalo, a ponte e o bulbo. Um 
exemplo disso é o nervo craniano VIII, que está associado aos núcleos 
coclear e vestibular (BEAR et al., 2017). 
 
3.4. Meninges 
O sistema nervoso central (SNC) localizado no interior do crânio e da 
coluna vertebral é protegidopor três membranas conhecidas como meninges: 
a dura-máter (com consistência semelhante ao couro), a membrana 
aracnóide que possui aparência de teia de aranha) e a pia-máter (que adere 
intimamente à superfície do encéfalo) (Figura 18). 
 
37 
Introdução 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 18 – As meninges 
(a) O crânio foi removido para mostrar a resistente membrana meníngea 
externa, a dura-máter. (b) A ilustração em secção coronal mostra as três 
camadas meníngeas que protegem o encéfalo e a medula espinhal: a dura-
máter, a membrana aracnóide e a pia-máter (BEAR et al., 2017). 
 
A dura-máter é a camada mais externa e resistente, envolvendo o 
encéfalo e a medula espinhal. Abaixo dela está a membrana aracnóide, e 
entre essas camadas, geralmente não há espaço, mas um rompimento dos 
vasos sanguíneos pode causar um hematoma subdural. A pia-máter é uma 
membrana fina que adere à superfície do encéfalo e contém vasos 
sanguíneos que penetram no SNC. Entre a pia-máter e a aracnóide está o 
espaço subaracnóideo preenchido com líquido cerebrospinal (LCS), que age 
como um amortecedor. 
O LCS é produzido pelos plexos coróides dos ventrículos dos hemisférios 
cerebrais e flui através do sistema ventricular no interior do encéfalo. Esse 
líquido flui dos ventrículos para cavidades conectadas em série até o centro 
do tronco encefálico. O LCS sai do sistema ventricular para o espaço 
subaracnóideo, onde é absorvido pelos vasos sanguíneos por meio de 
estruturas chamadas vilosidades aracnóides. Qualquer alteração no fluxo 
normal de LCS pode levar a lesões cerebrais (BEAR et al., 2017). 
 
38 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
Essas meninges e o sistema ventricular desempenham papéis essenciais 
na proteção e no funcionamento adequado do sistema nervoso central, 
fornecendo barreiras físicas e um sistema de amortecimento. Portanto, 
compreender a organização do sistema ventricular é importante para 
entender a estrutura do encéfalo em mamíferos. 
 
Questões para revisão 
1. Qual é a principal divisão do sistema nervoso e quais são suas duas 
partes principais? 
2. Descreva as principais regiões do encéfalo, incluindo suas funções. 
3. Qual é a função do cerebelo e onde ele está localizado no encéfalo? 
4. O que é o tronco encefálico e quais são algumas das funções vitais que 
ele controla? 
5. O que é a medula espinhal e qual é o seu papel no sistema nervoso? 
6. Quais são os nervos cranianos e qual é a função de cada um deles? 
7. O que são axônios aferentes e eferentes, e por que essa diferenciação é 
importante no sistema nervoso? 
8. Descreva as três camadas das meninges que protegem o sistema 
nervoso central. 
9. Qual é a função do líquido cerebrospinal (LCS) e como ele é produzido e 
absorvido? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neuroanatomia Visual 
 
 
 
 
 
 
 
 
40 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
O olho é um órgão especializado na detecção, localização e análise da 
luz (BEAR et al., 2017). Ele possui várias estruturas importantes, incluindo a 
pupila, a íris, a córnea, a esclera, os músculos extraoculares e o nervo óptico 
(Figura 19). A pupila é a abertura que controla a entrada de luz na retina e é 
cercada pela íris, que dá cor aos olhos e controla o tamanho da pupila. A 
córnea é uma superfície transparente que cobre a pupila e a íris, enquanto a 
esclera forma a parede externa resistente do globo ocular. Os músculos 
extraoculares movimentam o globo ocular dentro da órbita ocular. O nervo 
óptico, que contém os axônios das células ganglionares da retina, emerge do 
olho e se conecta à base do encéfalo. 
 
 
Figura 19 – Anatomia geral do olho humano (BEAR et al., 2017) 
 
A córnea, que não possui vasos sanguíneos, é nutrida pelo humor aquoso 
situado atrás dela. O cristalino, uma lente flexível, está posicionado atrás da 
íris e permite que os olhos ajustem o foco para diferentes distâncias visuais. 
Ligado ao cristalino estão os músculos ciliares e a zônula ciliar, que 
conectam-se à esclera e ajudam na flexão do cristalino. O interior do olho é 
dividido em dois compartimentos com fluidos diferentes: o humor aquoso, 
entre a córnea e o cristalino, e o humor vítreo, entre o cristalino e a retina 
(Figura 20). 
41 
Neuroanatomia Visual 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 20 – O olho em uma secção transversal 
 
Ao examinar o olho com um oftalmoscópio, torna-se possível visualizar a 
retina (Figura 21), notando-se os vasos sanguíneos em sua superfície e a 
papila óptica, onde os axônios do nervo óptico atravessam a retina. Essa 
observação é essencial, uma vez que os olhos desempenham um papel 
fundamental na transmissão de informações visuais para o cérebro. 
 
42 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 21 – Retina 
A fóvea é uma parte central da retina e atua como uma demarcação entre a 
retina nasal (próxima ao nariz) e a retina temporal (próxima ao ouvido). A 
linha imaginária que cruza a fóvea também passa pela papila óptica, que é 
visível no lado nasal da retina (BEAR et al., 2017). 
 
1. Retina 
 
A retina é um componente essencial no processo de conversão da 
energia luminosa em atividade neural, desempenhando um papel 
fundamental na nossa capacidade de visão. Para compreender melhor como 
isso acontece, é importante explorar a arquitetura celular da retina, uma parte 
do sistema visual localizada no fundo do olho (Figura 21). 
A via primária para o processamento da informação visual na retina segue 
um caminho direto, começando com os fotorreceptores, as células 
especializadas que respondem à luz (Figura 22). Esses fotorreceptores 
influenciam o potencial de membrana das células bipolares conectadas a 
eles. A partir daí, as células bipolares afetam as células ganglionares, que 
disparam potenciais de ação em resposta à luz. Esses impulsos são 
transmitidos pelo nervo óptico para o cérebro, onde ocorre a interpretação 
visual. 
43 
Neuroanatomia Visual 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 22 – O olho projeta a cena visual em fotorreceptores da retina 
(KANDEL et al., 2014) 
 
Além da via direta, outros tipos celulares na retina também desempenham 
um papel importante no processamento visual. As células horizontais 
conectam-se aos fotorreceptores, influenciando as células bipolares vizinhas 
e os próprios fotorreceptores. As células amácrinas, por sua vez, recebem 
sinais das células bipolares e projetam-se lateralmente, afetando as células 
ganglionares, células bipolares e outras células amácrinas. 
É crucial lembrar que, na retina, apenas os fotorreceptores (cones e 
bastonetes) são diretamente sensíveis à luz, enquanto as outras células 
respondem à luz por meio de interações sinápticas diretas e indiretas com os 
fotorreceptores (BEAR et al., 2017). As células ganglionares são as únicas 
células da retina que enviam sinais de saída para o cérebro, fazendo delas 
um elo essencial na transmissão das informações visuais. 
A organização laminar da retina é notável (Figura 23). As células estão 
dispostas em camadas, mas a luz deve atravessar várias delas antes de 
atingir os fotorreceptores. Isso ocorre porque a luz passa pelo humor vítreo, 
pelas células ganglionares e bipolares antes de alcançar os fotorreceptores. 
Essa organização "invertida" minimiza a distorção da imagem, com um papel 
crucial desempenhado pelo epitélio pigmentar na absorção de luz e na 
minimização da dispersão luminosa (BEAR et al., 2017). 
44 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 23 – A organização laminar da retina 
Observe como a luz deve atravessar diversas camadas celulares antes de 
atingir os fotorreceptores, na parte posterior da retina (BEAR et al., 2017). 
 
Os fotorreceptores (Figura 24) são os verdadeiros protagonistas da 
conversão da energia luminosa em sinais neurais. Cada fotorreceptor é 
composto por quatro regiões distintas: um segmentoexterno, um segmento 
interno, um corpo celular e um terminal sináptico. Existem dois tipos principais 
de fotorreceptores na retina: os bastonetes, altamente sensíveis à luz e 
predominantes em condições de pouca luz, e os cones, responsáveis pela 
visão diurna e pela percepção de cores. 
 
45 
Neuroanatomia Visual 
 
 
GWT Editora 
 
Figura 24 – Fotorreceptores 
Os bastonetes são fotorreceptores que possuem mais discos e são 
responsáveis pela visão em condições de baixa intensidade de luz. Por outro 
lado, os cones são fotorreceptores que nos permitem enxergar sob a luz do 
dia. Ambos têm características distintas que os adequam para diferentes 
condições de iluminação (BEAR et al., 2017). 
 
A organização e a distribuição desses fotorreceptores na retina não são 
uniformes. A fóvea é a região central da retina e abriga a maioria dos cones, 
proporcionando uma alta acuidade visual. No entanto, a retina periférica 
contém mais bastonetes do que cones e é mais sensível a baixos níveis de 
luz. 
Essas diferenças na distribuição de fotorreceptores têm importantes 
implicações visuais (Figuras 25 e 26). Em condições de pouca luz, 
conhecidas como escotópicas, apenas os bastonetes estão ativos, resultando 
em uma visão noturna sem percepção de cores. Por outro lado, em condições 
fotópicas durante a luz do dia, os cones dominam e permitem a visão de 
cores. 
46 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 25 – Secção transversal da fóvea 
A camada de células ganglionares e a camada nuclear interna são 
deslocadas lateralmente para permitir que a luz atinja diretamente os 
fotorreceptores na fóvea (BEAR et al., 2017). 
 
 
Figura 26 – Diferenças regionais na estrutura da retina 
(a) Os cones são encontrados principalmente na retina central, em um raio de 
10 graus a partir da fóvea. Os bastonetes estão ausentes da fóvea e são 
encontrados principalmente na retina periférica. (b) Na retina central, 
relativamente poucos fotorreceptores transmitem informação diretamente 
para uma célula ganglionar; na retina periférica, muitos fotorreceptores 
fornecem sinais para uma célula ganglionar. Este arranjo torna a retina 
periférica mais capacitada para detectar luzes fracas, ao passo que a retina 
central está mais capacitada para a visão de alta resolução (BEAR et al., 
2017). 
47 
Neuroanatomia Visual 
 
 
GWT Editora 
Em resumo, a retina é uma parte complexa e fascinante do sistema 
visual, onde a luz é transformada em sinais neurais que são transmitidos ao 
cérebro. Suas características estruturais e funcionais desempenham papéis 
cruciais em nossa percepção visual, permitindo-nos ver o mundo de maneira 
notável e versátil, seja durante o dia ensolarado ou em uma noite estrelada. 
 
Questões para revisão 
1. O que é a pupila e qual é o seu papel na visão? 
2. Qual é a função dos músculos extraoculares e como eles contribuem para 
o movimento dos olhos? 
3. O que é o nervo óptico e qual é o seu papel na transmissão das 
informações visuais? 
4. Como o cristalino contribui para a capacidade de ajustar o foco para 
diferentes distâncias visuais? 
5. Explique o papel das células fotorreceptoras na retina em relação à 
detecção de luz. 
6. Quais são os tipos de fotorreceptores na retina e como eles diferem em 
termos de sensibilidade à luz? 
7. Qual é a diferença entre visão escotópica e fotópica em termos de 
atividade dos fotorreceptores? 
8. Onde estão localizados principalmente os cones na retina e qual é a sua 
função principal na visão? 
9. Como as diferenças na distribuição de fotorreceptores na retina afetam a 
visão noturna versus a visão diurna? 
10. Qual é o papel das células ganglionares na transmissão das informações 
visuais para o cérebro? 
11. Como a retina converte a energia luminosa em sinais neurais que são 
transmitidos ao cérebro? 
12. O que é a fóvea e por que é importante na acuidade visual? 
13. Explique as condições de iluminação em que os bastonetes e os cones 
estão mais ativos na retina. 
14. Por que os cones são responsáveis pela percepção de cores? 
15. Como a retina desempenha um papel crucial em nossa percepção visual? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neurofisiologia Visual 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Neurofisiologia Visual 
 
 
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A neurofisiologia visual é uma área que nos permite entender como 
nossos olhos captam e processam informações visuais. Começando pela 
retina, onde fotorreceptores, como os cones e bastonetes convertem luz em 
sinais elétricos, essa jornada não se limita à mera transmissão de 
informações para o cérebro. Pelo contrário ocorre uma intrincada integração 
de dados visuais na própria retina. 
As células da retina trabalham em conjunto para criar uma representação 
inicial do estímulo visual. Isso inclui os fotorreceptores, bipolares, horizontais, 
amácrinas e ganglionares. As células bipolares e horizontais desempenham 
um papel vital na integração dos sinais dos fotorreceptores, permitindo o 
processamento de vários aspectos da luz, como intensidade e forma. Além 
disso, as células amácrinas desempenham um papel crucial na modulação e 
otimização do processamento de informações visuais na retina. 
Uma característica notável da retina é a convergência de múltiplos 
fotorreceptores em uma única célula bipolar e, posteriormente, em uma única 
célula ganglionar (BEAR et al., 2017). Essa convergência é fundamental para 
aumentar nossa sensibilidade à luz, especialmente em ambientes com baixa 
luminosidade. No entanto, essa convergência também pode resultar na perda 
de detalhes finos. 
À medida que a informação visual viaja da retina para o tálamo e, em 
seguida, para o córtex visual, ocorre uma complexa integração de 
informações e seleção de características visuais específicas. 
O córtex visual, uma região cerebral vital desempenha um papel crucial 
no processamento de informações visuais mais complexas. A organização 
cortical está intimamente relacionada à percepção de luz, forma e cor. 
Diferentes áreas do córtex estão envolvidas na interpretação de aspectos 
visuais específicos. Além disso, a dominância ocular refletida na organização 
cortical é essencial para a visão binocular e a percepção de profundidade. 
Tanto as células ganglionares da retina quanto os neurônios do núcleo 
geniculado lateral (NGL) possuem campos receptivos que representam áreas 
de sensibilidade no espaço visual (BEAR et al., 2017). A organização e 
funcionamento desses campos receptivos são cruciais para a nossa 
percepção visual e a visão binocular (Figura 27). A retroalimentação 
corticofugal do córtex visual para o NGL também desempenha um papel na 
modulação das respostas a estímulos visuais. 
 
50 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 27 – O campo receptivo 
(a) O campo receptivo de uma célula ganglionar é localizado por meio de 
registros obtidos nos axônios do neurônio no nervo óptico. Um pequeno ponto 
de luz é projetado em várias partes da retina; o campo receptivo consiste nas 
localizações onde a luz determina um aumento ou diminuição da taxa de 
disparos da célula ganglionar. Ao movimentar o eletrodo de registro, o mesmo 
procedimento pode ser utilizado para localizar os campos receptivos de 
outros neurônios da retina e de neurônios em outras localizações no encéfalo 
(observados como mudanças no potencial de membrana, se eles não 
disparam potenciais de ação). (b) Um campo receptivo sobre a retina 
corresponde à luz que chega de uma determinada localização no campo 
visual. (c) O campo receptivo é um conceito útil em outros sistemas 
sensoriais; por exemplo, uma pequena área da pele é o campo receptivo para 
o tato (BEAR et al., 2017). 
 
51 
Neurofisiologia Visual 
 
 
GWT Editora 
A organização do córtex visual primário refletindo a dominância ocular 
permite a construção de campos receptivos binoculares, essenciais para a 
visão estereoscópicae a formação de uma imagem única do mundo em seres 
binoculares, como os humanos. Essas interações entre as células da retina, o 
processamento no córtex visual e a integração de informações desempenham 
um papel fundamental em nossa percepção visual e na capacidade de 
entender o mundo. 
As conexões sinápticas em colunas de dominância ocular são adaptáveis 
a experiências apenas durante um período crítico no desenvolvimento. Isso 
sugere que as propriedades funcionais de neurônios do córtex visual sejam 
estáveis na idade adulta. No entanto, muitas propriedades de neurônios 
corticais permanecem mutáveis ao longo da vida. Por exemplo, podem 
ocorrer alterações no córtex visual após lesões na retina. Quando lesões 
focais ocorrem em posições correspondentes ao mapa cortical, referida como 
zona de projeção da lesão, inicialmente é privada de estímulos visuais. Ao 
longo do período de vários meses, no entanto, os campos receptivos de 
células dentro dessa região deslocam-se da parte lesionada da retina para a 
área funcional em torno da lesão. Como resultado, a representação cortical 
da parte lesionada da retina diminui, enquanto a região periférica se expande 
(Figura 28), (KANDEL et al., 2014). 
 
 
Figura 28 – Plasticidade cortical no adulto (KANDEL et al., 2014) 
52 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
1. Percepção de cores e teoria tricromática 
 
A percepção de cores é uma função fascinante, principalmente 
determinada pela atividade relativa dos três tipos de cones presentes na 
retina, sensíveis a comprimentos de onda curtos, médios e longos. A teoria 
tricromática de Young-Helmholtz postula que a retina abriga três tipos de 
receptores de cores, cada um sensível a uma parte diferente do espectro de 
comprimentos de onda (Figura 29), (BEAR et al., 2017). 
 
 
Figura 29 – A sensibilidade espectral dos três tipos de pigmentos dos cones 
Cada fotopigmento absorve uma ampla faixa de comprimentos de onda do 
espectro luminoso (BEAR et al., 2017). 
 
53 
Neurofisiologia Visual 
 
 
GWT Editora 
Essa teoria tricromática explica como percebemos uma ampla variedade 
de cores, incluindo misturas, como a cor laranja, que resulta da ativação de 
diferentes cones. É crucial compreender que a percepção de cores envolve 
uma ampla gama de comprimentos de onda, parcialmente ativando todos os 
três tipos de cones, e as proporções dessas ativações determinam a cor 
percebida. A cegueira para cores pode ocorrer quando falta um ou mais tipos 
de fotopigmentos dos cones. 
Em resumo, a neurofisiologia visual e percepção de cores nos leva desde 
a captação inicial da luz na retina até o processamento no córtex visual, 
passando por complexas integrações, campos receptivos, e nos permite 
enxergar o mundo com detalhes e cores fascinantes. 
 
2. Processamento visual 
 
O córtex estriado, também conhecido como V1, é a primeira área cortical 
a receber informações do NGL. Além do V1, existem várias outras áreas 
distintas de córtex extraestriatal, com propriedades singulares de campos 
receptivos, cuja contribuição para a visão é debatida. Dois principais fluxos 
corticais de processamento visual incluem o dorsal, que se estende do córtex 
estriado para o lobo parietal e está envolvido na análise do movimento e no 
controle visual da ação, e o ventral, que se projeta em direção ao lobo 
temporal e está envolvido na percepção visual e no reconhecimento de 
objetos (Figura 30). 
 
54 
Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
 
Figura 30 – Para além do córtex estriado no encéfalo de macacos 
(a) Fluxos de processamento visual dorsal e ventral. (b) Áreas visuais 
extraestriatais. (c) O caminho da informação nos fluxos dorsal e ventral 
(BEAR et al., 2017). 
Cada fluxo extraestriatal recebe sinais de todas as vias do córtex visual 
primário. O fluxo dorsal inclui áreas como MT, especializada no 
processamento de movimento de objetos, com células sensíveis ao 
movimento em direções específicas e organização em colunas. Outras áreas 
no lobo parietal, como MST, estão envolvidas na sensibilidade a movimentos 
lineares e radiais e são cruciais para a navegação e a orientação do 
movimento dos olhos (BEAR et al., 2017). 
O fluxo ventral, por outro lado, envolve áreas como V4, que é importante 
para a percepção de forma e cor. Lesões em V4 podem resultar em déficits 
perceptuais envolvendo essas características. Além disso, a área IT, no lobo 
temporal, desempenha um papel crucial na percepção visual, incluindo o 
reconhecimento de objetos complexos, como faces (BEAR et al., 2017). 
A percepção visual envolve a ação coordenada de neurônios em várias 
áreas corticais. A uma hierarquia dos campos receptivos, que se tornam 
progressivamente maiores e mais complexos à medida que se avança pelo 
sistema visual (BEAR et al., 2017). 
 
 
55 
Neurofisiologia Visual 
 
 
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Questões para revisão 
1. Como os fotorreceptores na retina estão envolvidos na conversão da luz 
em sinais elétricos? 
2. Quais são os principais tipos de células presentes na retina? 
3. Explique como ocorre a integração de informações visuais durante a 
transmissão da retina para o córtex visual. 
4. Qual é o papel do córtex visual primário (V1) no processamento visual? 
5. Quais são os dois principais fluxos corticais de processamento visual e o 
que eles controlam? 
6. Quais são algumas das áreas corticais específicas envolvidas no 
processamento de movimento de objetos? 
7. O que é o fluxo ventral e qual é a sua função no processamento visual? 
8. Como as áreas como V4 e IT no córtex estão envolvidas na percepção 
visual? 
9. Quais são os cones na retina? 
10. Como a dominância ocular está relacionada à organização cortical no 
processamento visual? 
11. O que são campos receptivos? 
12. Qual é a importância das conexões visuais para a visão binocular e a 
percepção de profundidade? 
13. Como as interações entre as células da retina, o processamento no córtex 
visual e a integração de informações contribuem para nossa percepção 
visual e compreensão do mundo? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vias Retinofugais 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Vias Retinofugais 
 
 
GWT Editora 
A projeção retinofugal é a rota neural que começa nos olhos, passa pelo 
nervo óptico, quiasma óptico e tracto óptico em direção ao tronco encefálico 
(Figura 31). Essa via, sufixada com "fugal" indicando direção para fora, é 
crucial para a nossa percepção visual consciente e a análise do mundo visual. 
 
 
Figura 31 – Projeção retinofugal 
Esta vista da base do encéfalo mostra os nervos ópticos, o quiasma óptico e 
os tractos ópticos (BEAR et al., 2017). 
 
Os nervos ópticos saem de cada olho, viajam pelas órbitas e passam por 
orifícios na base do crânio até se encontrarem no quiasma óptico em formato 
de "X" na base do encéfalo. Nesse ponto ocorre a decussação parcial dos 
axônios originados nas porções basais das retinas, resultando em uma 
decussação parcial na projeção retinofugal. Posteriormente, esses axônios 
formam os tractos ópticos, que percorrem as superfícies laterais do 
diencéfalo, logo abaixo da pia-máter (BEAR et al., 2017). 
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Neurofisiologia da Visão 
 
 
Cleiciara Guirra Gonçalo 
O tracto óptico possui vários alvos em seu trajeto. Alguns axônios se 
conectam ao hipotálamo, cerca de 10% seguem em direção ao mesencéfalo 
e a maioria inerva o núcleo geniculado lateral (NGL) do tálamo dorsal (BEAR 
et al., 2017). Os neurônios do NGL projetam axônios para o córtex visual 
primário através da radiação óptica (Figura 32). Lesões em qualquer parte da 
projeção retinofugal, desde o olho até o córtex visual podem resultar em 
cegueira parcial ou completa em diferentes partes do campo visual (Figura 
33). 
 
 
Figura 32 – A via visual que medeia a percepção visual consciente 
(a) Uma visão lateral do cérebro humano com a via retinogeniculocortical 
mostrada no interior