NEUROANATOMIA FUNCIONAL ANGELO MACHADO 4ed_230809_222947

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<p>ANGELO MACHADO NEUROANATOMIA FUNCIONAL 4 a edição Lúcia Machado Haertel Revisão e atualização Atheneu</p><p>Sumário 1. Alguns Aspectos da Filogênese do Sistema Nervoso, 1 2. Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso, 5 3. Tecido Nervoso, 17 4. Anatomia Macroscópica da Medula Espinal e os seus Envoltórios, 35 5. Anatomia Macroscópica do Tronco Encefálico e do Cerebelo, 43 6. Anatomia Macroscópica do Diencéfalo, 51 7. Anatomia Macroscópica do Telencéfalo, 55 8. Meninges Liquor, 69 9. Nervos em Geral Terminações Nervosas Nervos Espinais, 79 10. Nervos Cranianos, 95 11. Sistema Nervoso Aspectos Gerais, 103 12. Sistema Nervoso Autónomo: Anatomia do do e dos Plexos Viscerais, 111 13. Estrutura da Medula Espinal, 123 14. Estrutura do Bulbo, 133 15. Estrutura da Ponte, 141 16. Estrutura do Mesencéfalo, 147 17. Núcleos dos Nervos Cranianos Alguns Reflexos Integrados no Tronco 151 18. Vascularização do Sistema Nervoso Central e Barreiras Encefálicas, 159 19. Considerações Anatomoclínicas sobre a Medula e o Tronco Encefálico, 173 20. Formação Reticular Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa, 183 21. Estrutura e Funções do 197 22. Estrutura e Funções do Cerebelo, 205 23. Estrutura e Funções do Tálamo, e 215 24. Estrutura e Funções dos Núcleos da Base, 223 25. Estrutura da Substância Branca e do Córtex Cerebral, 229 26. Anatomia Funcional do Córtex Cerebral, 235 27. Áreas Encefálicas Relacionadas com as Emoções - Sistema Límbico, 249 28. Áreas Encefálicas Relacionadas com a Memória, 257 29. Grandes Vias Aferentes, 265 30. Grandes Vias Eferentes, 285 31. Neuroimagem, 293 32. Atlas de Secções de Cérebro, 309 Referências 321 Índice Remissivo, 323</p><p>1 Alguns Aspectos da Filogênese do Sistema Nervoso 1. Filogênese do sistema nervoso origem de alguns Célula muscular primitiva reflexos Os seres vivos, mesmo os mais primitivos, devem conti- nuamente se ajustar ao meio ambiente para sobreviver. Para isso, três propriedades do protoplasma são especialmente importantes: irritabilidade, condutibilidade e A irritabilidade, ou propriedade de ser sensível a um estímulo, permite a uma célula detectar as modificações do meio am- biente. Sabemos que uma célula é sensivel a um estímulo Figura 1.1 Célula muscular primitiva de uma esponja. quando ela reage a ele, por exemplo, dando origem a um impulso que é conduzido através do protoplasma (condu- Com surgimento de metazoários, as células muscu- tibilidade), determinando uma resposta em outra parte da lares passaram a ocupar uma posição mais interna, per- célula. Essa resposta pode se manifestar por um encurta- dendo contato direto com o meio externo. Surgiram, mento da célula (contratilidade), visando fugir de um es- então, na células que se diferenciam para re- tímulo nocivo. Um organismo unicelular, como a ameba, ceber os estímulos do meio ambiente, transmitindo-os às apresenta todas as propriedades do protoplasma, inclusive células musculares subjacentes. Essas células especializa- as três propriedades já mencionadas. Assim, quando toca- das em irritabilidade (ou excitabilidade) e condutibilidade mos uma ameba com a agulha de um micromanipulador, foram os primeiros neurônios, que provavelmente surgiram vemos que lentamente ela se afasta do ponto onde foi toca- nos celenterados. Assim, no tentáculo de uma anémona da. Ela é e conduz informações sobre o estímulo a do mar (Figura 1.2), existem células nervosas unipolares, outras partes da célula, determinando retração de um lado ou seja, com um prolongamento denominado e emissão de pseudópodes do outro. Tendo todas as pro- que faz contato com células musculares situadas mais priedades do protoplasma, uma célula como a ameba não Na extremidade dessas células nervosas se especializou em nenhuma delas e suas reações são muito localizadas na superfície, desenvolveu-se uma formação Em seres um pouco mais complexos como especial denominada receptor. receptor transforma vá- as esponjas (filo Porifera), vamos encontrar células em que rios tipos de estímulos físicos ou químicos em impulsos uma parte do citoplasma se especializou para a contração nervosos, que podem, então, ser transmitidos ao efetuador, e outra, situada na desenvolveu as propriedades músculo ou da irritabilidade e da condutibilidade (Figura 1.1). Essas cé- No decorrer da evolução, apareceram receptores mui- lulas musculares primitivas estão presentes no epitélio que to complexos para os estímulos mais variados. Esse tipo reveste os orifícios, os quais permitem a penetração da água de sistema nervoso difuso foi nos platelmintos no interior das esponjas. Substâncias irritantes colocadas na e por um sistema nervoso mais avançado, no água são detectadas por essas células, que se contraem, fe- qual os elementos nervosos tendem a se agrupar em um chando os sistema nervoso central (centralização do sistema nervoso).</p><p>que trazem impulsos a uma determinada área do sistema nervoso, eferentes, os que levam impulsos dessa tanto, aferente se refere ao que entra, e eferente, ao que de uma determinada área do A conexão do neurônio sensitivo com neurônio for, no exemplo citado, se faz por meio de sinapse localizada no assim, em um segmento de Neurônio sensitivo os elementos básicos de arco reflexo ou seja, um neurônio aferente com o seu receptor, um cen. Célula muscular tro, no caso O onde ocorre a sinapse, e um neurônio eferente que se liga ao efetuador, no caso os músculos Esse dispositivo permite à minhoca contrair a musculatura do segmento por estímulo no próprio segmento, que pode Figura 1.2 Esquema de um dispositivo neuromuscular no culo de um celenterado ser útil para evitar determinados estímulos Esse arco reflexo é visto que a conexão entre neurônio aferente e eferente envolve apenas um seg- Nos como a minhoca, sistema nervoso é seg- mento. Devemos considerar, entretanto, que a minhoca é sendo formado por um par de gânglios cerebroi- um animal segmentado e que, às vezes, para que ela possa des e uma série de unidos por uma corda ventral, evitar um nocivo aplicado em um segmento, pode correspondendo aos segmentos do o estudo do ser necessário que a resposta ocorra em outros arranjo dos neurônios em um desses segmentos mostra Existe, pois, no sistema nervoso desse animal, um terceiro dispositivos nervosos bem mais complexos do que os já tipo de neurônio, denominado neurônio de associação (ou estudados nos celenterados. No epitélio da superfície do internuncial), que faz a associação de um segmento com há que, por meio de seu estão li- outro, conforme indicado na Figura 1.4. Assim, estímulo gados a outros neurônios, cujos corpos encontram-se em um do sistema nervoso Estes, por sua vez, aplicado em um segmento dá origem a um impulso, que um axônio que faz conexão com músculos (Figura é conduzido pelo neurônio sensitivo ao centro 1.3) Os neurônios situados na superficie são especializados o axônio desse neurônio faz sinapse com neurônio de em receber os e conduzir os impulsos ao siste- associação, também localizado no gânglio, cujo axônio, ma nervoso Por isso, são denominados neurônios passando pela corda ventral do animal, estabelece sinapse sensitivos ou neurônios Os neurônios situados no com neurônio motor do segmento vizinho. Desse modo, e especializados na condução do impulso do siste- se inicia em um segmento e a resposta se fazer ma nervoso central até efetuador, no caso, músculo, são Temos um arco reflexo intersegmentar, pois envolve denominados neurônios motores ou mais de um segmento e é um pouco mais complexo que anterior, uma vez que envolve duas sinapses e três neu- Axônio do neurônio eferente rônios, sensitivo, motor e de associação. A corda ventral de Axônio do neurônio aferente um é percorrida por grande número de axônios de Sinapse neurônios de associação que ligam segmentos do animal, por vezes distantes. Neurônio eferente Neurônio de associação Neurônio aferente Figura 1.3 de um arco reflexo simples em um segmen- to de Músculo Neurônio aferentes Os termos aferente e eferente, que aparecem pela pri- Estimulo nocivo meira vez, serão muito utilizados e devem, pois, ser concei- tuados. São aferentes os neurônios, fibras ou feixes de fibras Figura 1.4 Esquema de parte de um animal segmentado, trando um arco reflexo 2 Neuroanatomia Funcional</p><p>2. da medula espinal dos vertebrados tentes no sistema nervoso do homem, embora recebendo nomes diferentes e variados em diferentes setores do sis- o conhecimento das conexões dos neurônios no siste- tema nervoso central, podem, em última análise, ser clas- ma nervoso da minhoca nos permite entender algumas das sificados em um desses três tipos Vejamos conexões da medula espinal dos vertebrados, inclusive do homem. Temos um exemplo no reflexo patelar (Figura 9.3), algumas modificações sofridas por esses três neurônios du- testado com pelos Quando o neu- rante a evolução. rologista bate com seu martelo no joelho de um paciente, 3.1 Neurônio aferente (ou sensitivo) a perna se projeta para o martelo produz estiramen- to do tendão, que acaba por estimular receptores no mús- Surgiu na com a função de levar ao sistema culo quadríceps, dando origem a impulsos nervosos que nervoso central informações sobre as modificações ocorri- seguem pelo neurônio sensitivo. prolongamento central das no meio externo, estando inicialmente em relação com desses neurônios penetra na medula e termina fazendo si- a do animal. aparecimento de metazoários mais napse com neurônios motores ai situados. impulso sai complexos, com várias camadas celulares, trouxe como con- pelo axônio do neurônio motor e volta ao membro inferior, sequência a formação de um meio interno. Em virtude disso, onde estimula as fibras do músculo quadríceps, fazendo alguns aferentes passaram a levar ao sistema ner- voso informações sobre as modificações desse meio com que a perna se projete para frente. Na medula espinal dos vertebrados, há uma evidenciada pela Muito interessantes foram as mudanças na posição do conexão dos vários pares de nervos espinais. Existem refle- corpo do neurônio sensitivo ocorridas durante a evolução XOS na medula dos vertebrados, nos quais a parte aferente (Figura 1.5). Em alguns esse corpo está localiza- do reflexo se liga à parte eferente no mesmo segmen- do no epitélio de revestimento, portanto, em contato com meio externo, e neurônio sensitivo é unipolar. Nos molus- to ou em segmentos Esses reflexos são consi- COS, existem neurônios sensitivos cujos corpos estão situa- derados sendo um exemplo reflexo dos no interior do animal, mantendo um prolongamento na patelar. Entretanto, um grande número de reflexos medu- superficie. sensitivo é bipolar. Já nos vertebra- lares é intersegmentar, ou seja, o impulso aferente chega dos, a quase totalidade dos neurônios aferentes tem seus à medula em um segmento e a resposta eferente se ori- corpos em gânglios sensitivos situados junto ao sistema gina em segmentos às vezes muito distantes, localizados nervoso central, sem, entretanto, penetrar nele. Tivemos, acima ou abaixo. Na composição desses arcos reflexos há assim, durante a filogênese, uma tendência de centraliza- neurônios de associação que, na minhoca, associam níveis ção do corpo do neurônio sensitivo vantajosa sob aspecto diferentes no interior do sistema Um exemplo evolutivo para proteger o corpo do neurônio que, ao con- clássico de reflexo é o chamado"reflexo de trário do não se regenera. Com relação à extremida- do Em um previamente submetido a uma de periférica dos sensitivos, surgiram estruturas secção da medula cervical para se eliminar a interferência mais os receptores, capazes de transformar os do encéfalo, estimula-se a pele da parte dorsal do tórax. vários tipos de estímulos físicos ou químicos em impulsos Observa-se que a pata posterior do mesmo lado inicia uma nervosos, os quais são conduzidos ao sistema nervoso cen- série de movimentos rítmicos semelhantes aos que o ani- tral pelo neurônio sensitivo. mal executa quando coça. Sabe-se que esse arco reflexo envolve os seguintes elementos: a) neurônios sensitivos ligando a pele ao segmento correspondente da parte to- rácica da medula espinal; b) neurônios de associação com A um longo axônio descendente ligando essa parte da me- Anelideo dula espinal aos segmentos que dão origem aos nervos para a pata posterior; c) neurônios motores para os mús- culos da pata posterior. B 3. Evolução dos três neurônios fundamentais Molusco do sistema nervoso Vimos como apareceram durante a filogênese os três neurônios fundamentais já presentes nos anelideos, ou seja, o neurônio aferente (ou sensitivo), o neurônio eferente (ou Vertebrado motor) e o neurônio de associação. Todos os neurônios exis- Figura 1.5 Esquema mostrando as modificações na posição do 1 Na realidade, é possível que arcos reflexos rigorosamente intrasseg- corpo do neurônio sensitivo durante a (A) corpo na su- mentares não existam nos mamiferos. Assim, verificou-se no gato que a menor porção de medula espinal que se pode isolar, sua (B) corpo entre a e sistema nervoso central; atividade reflexa, contém dois ou três segmentos, (C) corpo próximo ao sistema nervoso central. Alguns Aspectos da do Sistema 3 Capítulo 1</p><p>3.2 Neurônio eferente (ou motor) A extremidade anterior de uma minhoca, ou mesmo de A função do neurônio ou motor é conduzir animals mais é aquela que primeiro entra em impulso nervoso ao órgão efetuador que, nos é contato com as mudanças do ambiente, quando animal um músculo ou uma O impulso eferente determi- se Essa extremidade se especializou para explo- na, assim, uma contração ou uma corpo do ração do ambiente e alimentação, desenvolvendo um rônio surgiu no interior do sistema nervoso central aparelho bucal e órgãos de sentido mais e a maioria deles permaneceu nessa posição durante toda como olhos, ouvidos, antenas etc. a Contudo, neurônios eferentes que inervam nessa extremidade, uma concentração de neurônios de os músculos lisos, músculos ou glândulas tém os associação, dando origem aos inúmeros tipos de seus corpos fora do sistema nervoso central, em estruturas glios cerebroides dos invertebrados ou ao dos que são os viscerais. Esses neurônios pertencem ao encéfalo aumentou de modo considerá- sistema nervoso autônomo e serão estudados com nome vel durante a filogênese dos vertebrados de neurônios os neurônios alcançando máximo de desenvolvimento no que inervam os músculos estriados esqueléticos, têm seu Os neurônios de associação constituem a gran- corpo sempre no interior do sistema nervoso central e são, de dos neurônios existentes no sistema nervoso por exemplo, os neurônios motores situados na parte ante- central dos vertebrados, e recebem vários Alguns rior da medula axônios longos e fazem conexões com neurónios situados em áreas Outros possuem 3.3 Neurônio de associação curtos e ligam-se apenas com neurônios Estes aparecimento dos neurônios de associação trouxe são chamados neurônios internunciais ou considerável elevação do número de sinapses, aumentan- Com relação aos neurônios de associação localizados no do a complexidade do sistema nervoso, o que permitiu a encéfalo, surgiram as funções psíquicas Che- realização de padrões de comportamento cada vez mais gamos, assim, ao ápice da evolução do nervoso, elaborados. corpo do neurônio de associação perma- que é cérebro do homem, com cerca de 86 bilhões de neceu sempre no interior do sistema nervoso central e o e a estrutura mais complexa do universo bio- seu número aumentou muito durante a evolução. Esse lógico conhecido. Entre o sistema nervoso da esponja e o aumento foi maior na extremidade anterior dos animais. do homem decorreram 600 milhões de 2 A exceção é homem, que é rigorosamente e tem o corpo em posição vertical 3 Baseado em The human brain in numbers a linearly scaled-up primate Human Neuroscience 4 Neuroanatomia Funcional</p><p>2 Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso A - Embriologia 1. Introdução A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal, denominado sulco estudo do desenvolvimento embrionário (orga- neural (Figura 2.1B), que se aprofunda para formar a go- do sistema nervoso é importante, uma vez teira neural (Figura Os lábios da goteira neural se que permite entender muitos aspectos de sua fundem para formar tubo neural (Figura ecto- Diversos termos muito utilizados para denominar partes derma, não diferenciado, então se fecha sobre tubo do encéfalo do adulto baseiam-se na embriologia. No neural, assim, do meio No ponto em estudo da embriologia do sistema nervoso, trataremos que esse ectoderma encontra os lábios da goteira neural, sobretudo daqueles aspectos que interessam à com- desenvolvem-se células que formam de cada lado uma preensão da disposição do sistema nervoso lâmina longitudinal, denominada crista neural, situada do adulto e das malformações que podem ocorrer em dorsolateralmente ao tubo neural (Figura tubo recém-nascidos. neural dá origem a elementos do sistema nervoso central (SNC), ao passo que a crista dá origem a elementos do 2. Desenvolvimento do sistema nervoso sistema nervoso periférico, além de elementos não per- Vimos que, durante a evolução, os primeiros tencentes ao sistema nervoso. A seguir, as nios surgiram na externa dos organismos, fato modificações que essas duas formações sofrem durante o este significativo tendo em vista a função primordial do desenvolvimento sistema nervoso de relacionar o animal com o Dos três folhetos embrionários, é o ectoderma aquele que 2.1 Crista neural está em contato com meio externo e é desse folheto Logo após a sua formação, as cristas neurais são con- que se origina o sistema nervoso. o primeiro de tínuas no sentido craniocaudal (Figura Rapidamen- formação do sistema nervoso consiste em um espessa- te, entretanto, elas se dividem, dando origem a diversos mento do ectoderma, situado acima da notocorda, for- fragmentos que formarão os gânglios espinais, situados mando a chamada placa neural por volta do dia de na raiz dorsal dos nervos espinais (Figura 2.1D). Neles, gestação (Figura Sabe-se que, para a formação diferenciam-se os neurônios sensitivos, pseudounipolares, dessa placa e a subsequente formação e desenvolvimen- cujos prolongamentos centrais se ligam ao tubo neural, en- to do tubo neural, tem importante papel a ação indutora quanto os prolongamentos periféricos se ligam aos dermá- da notocorda. Notocordas implantadas na parede abdo- tomos dos células da crista neural migram e minal de embriões de anfíbios induzem a formação de darão origem a células em tecidos situados longe do tubo neural. A notocorda se degenera quase por comple- Os elementos derivados da crista neural são os seguintes: to, persistindo uma pequena parte que forma o núcleo sensitivos; do sistema nervoso autônomo pulposo das vértebras. (viscerais); medula da glândula suprarrenal;</p><p>Sulco neural Placa neural A B neural espinal Tubo neural D Crista neural Figura 2.1 Formação do tubo neural e da crista células de Schwann; anficitos; Hoje, sabe-se que as meninges, a dura-máter e a aracnoide também são derivadas da crista 2.2 Tubo neural fechamento da goteira neural e, concomitantemente Somitos a fusão do ectoderma não diferenciado é um processo que tem início no meio da goteira neural e é mais lento em suas Assim, em uma determinada idade, temos tubo neural no meio do embrião e goteira nas extremida- des (Figura Mesmo em fases mais adiantadas, perma- necem nas extremidades cranial e caudal do embrião dois pequenos orifícios, denominados, respectivamente, neuró- Tubo neural poro rostral e neuróporo caudal Essas são as últimas partes do sistema nervoso a se 2.2.1 Paredes do tubo neural Goteira neural crescimento das paredes do tubo neural e a diferen- Figura 2.2 Vista dorsal de um embrião humano de 22 mos ciação de células nessa parede não são uniformes, dando trando o fechamento do tubo origem às seguintes formações (Figura a) duas lâminas alares; b) duas basais; Separando, de cada lado, as lâminas alares das e c) uma lâmina do assoalho; basais, há o chamado sulco limitante. Das alares d) uma lâmina do teto. basais, derivam neurônios e grupos de neurônios 6 Neuroanatomia Funcional</p><p>do teto No arquencéfalo, inicialmente dilata- alar ções, que são as encefálicas primitivas, denominadas Sulco limitante prosencéfalo, e Com subsequen- te desenvolvimento do embrião, o prosencéfalo dá origem a duas telencéfalo e mesencéfalo não se modifica, e o rombencéfalo o e mielen- céfalo. Essas modificações são mostradas nas Figuras 2.4 e do tubo neural 2.5 e estão esquematizadas na chave que se segue: basal do assoalho telencéfalo Figura 2.3 Secção transversal de tubo prosencéfalo diencéfalo ligados, respectivamente, à sensibilidade e à motricidade, Dilatações encéfalo do tubo primitivo mesencéfalo situados na medula e no tronco neural (arquencéfalo) A do teto, em algumas áreas do sistema nervo- so, permanece muito e dá origem ao epêndima da tela corioide e dos plexos corioides, que serão estudados a pro- medula rombencéfalo pósito dos A do assoalho, primitiva mielencéfalo em algumas áreas, permanece no adulto, formando um sulco, como o sulco mediano do assoalho do IV ventriculo (Figura 5.2). telencéfalo compreende uma parte mediana, na qual se evaginam duas porções laterais, as vesiculas 2.2.2 Dilatações do tubo neural laterais (Figura A parte mediana é fechada no sentido Desde o início de sua formação, o calibre do tubo neural anterior por uma que constitui a porção mais cra- não é uniforme. A parte cranial, que dá origem ao encéfalo nial do sistema nervoso e denomina-se As do adulto, torna-se dilatada e constitui o encéfalo primitivo, vesículas laterais crescem muito para formar ou a parte caudal, que dá origem à medula do os hemisférios cerebrais e escondem quase por completo adulto, permanece com calibre uniforme e constitui a me- a parte mediana e o diencéfalo (Figura 2.5). estudo dos dula primitiva do derivados das vesiculas primordiais será feito mais adiante. Diencéfalo Prosencéfalo Rombencéfalo Mielencéfalo Figura 2.4 Subdivisões do encéfalo primitivo: passagem da fase de três para a de cinco Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso 7 2</p><p>Medula Infundibulo Nervo óptico Figura 2.5 Vista lateral do encéfalo de embrião humano de 50 2.2.3 Cavidades do tubo neural diferenciação neuronal; A luz do tubo neural permanece no sistema nervoso do sinaptogênese e formação de adulto, sofrendo, em algumas partes, várias eliminação programada de neurônios e A luz da medula primitiva forma, no adulto, canal central da medula, ou canal do que no homem é muito estreito e parcialmente A cavidade dilatada do 3.1 Proliferação e migração neuronal rombencéfalo forma o IV As cavidades do dien- A proliferação neuronal se intensifica após a formação céfalo e da parte mediana do telencéfalo formam III ven- do tubo neural e ocorre em paralelo às transformações A luz do mesencéfalo permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral, que une III ao IV A luz das Os neurônios são produzidos na matriz laterais forma, de cada lado, os ven- nativa, localizada nas regiões subependimárias periventricu- trículos laterais, unidos ao III pelos dois forames in- A partir de certo momento, as células precursoras do Todas essas cavidades são revestidas por um neurônio passam a se dividir de forma assimétrica, forman- epitélio cuboidal, denominado epêndima e, com exceção do outra célula precursora e um neurônio jovem. do canal central da medula, denominado líquido então, processo de migração da proliferativa peri- cerebrospinal, ou liquor. ventricular para a mais externa, para formar o córtex cerebral e as suas camadas (Figura 3. Diferenciação e organização neuronal A migração neuronal é um processo No embrião de 4 meses, as principais estruturas ana- cemente, na ventricular da parede do tubo tômicas já estão formadas. Entretanto, córtex cerebral e ral existe uma fileira de células justapostas da glia, cujos cerebelar é liso. Os giros e sulcos são formados em razão prolongamentos estendem-se da superficie ventricular da alta taxa de expansão da cortical após as eta- até a cortical externa. Essas células são denomi- pas de proliferação e migração neuronal descritas a seguir. nadas glia radial, precursoras dos Os neurônios o córtex cerebral humano mede cerca de 1.100 e deve migram aderidos a prolongamentos da glia radial, como se dobrar-se para caber na cavidade estes fossem trilhos ao longo dos deslizam os neu- Após o conhecimento das transformações rônios Os migrantes de cada cama- morfológicas do SNC durante desenvolvimento, vamos da param após ultrapassar a camada antecedente. Sinais estudar as etapas do seu processo de diferenciação e orga- moleculares secretados pelos neurônios já migrados São terminam o momento de processo de migração proliferação neuronal; ocorre principalmente entre a e a A matriz migração neuronal; germinativa desaparece até em da semana. É um 8 Neuroanatomia Funcional</p><p>responsável por essa função assim com todas as funções cerebrals os de contatos sinápticos existentes que de encontrar alvo to A extremidade do denominada cone de glial mento, é especializada em conduzir cortical da glia até correto, por do reconhecimento radial de pistas presentes no microambiente neural e que ou Ao chegar prózimo Neurônio a extremidade do e começa a migratório Assim, axônios de bilhões de neurônios devem encontrar seu alvo correto, O que resultará nos tri- de contatos envolvidos nas mais diversas funções 3.3 Morte neuronal programada e eliminação de sinapses Todas as etapas da embriogênese descritas até mo- Zono ventricular mento acabam resultando em um número maior de nios e sinapses do que aquele que caracteriza ser humano Superficie Corpo após nascimento. Ocorre, então, uma morte neuronal pro- celular da ventricular gramada, regulada pela quantidade de tecido-alvo glia radial tecido-alvo e os aferentes produzem uma série de fatores neurotróficos, que são captados pelos Atuando sobre o DNA neuronal, os fatores neurotrópicos bloqueiam um processo ativo de morte celular por apoptose (o próprio neurônio secreta substâncias cuja função é Diver- SOS neurônios podem se projetar para o mesmo Ocorre uma competição entre eles e aqueles que conse- quem estabilizar suas sinapses e assegurar quantidade su- Figura 2.6 Desenho esquemático mostrando a migração de neu- ficiente de fatores tróficos sobrevivem, enquanto demais rônios jovens da glia radial da zona germinativa ventricular para a zona entram em apoptose e Ocorre também a elimina- ção de sinapses não utilizadas ou produzidas em Em caso de lesões, neurônios que normalmente morreriam local intensamente vascularizado e propenso a hemorra- podem ser utilizados para repará-las. Portanto, essa reserva gias (item Figura neuronal e de sinapses determina o que é conhecido como plasticidade neuronal, existente em e que diminui 3.2 Diferenciação neuronal e sinaptogênese com a idade, tendo em vista que cada função cerebral tem o Após a migração, os neurônios jovens adquirirão as seu período crítico. É em razão da plasticidade que, quanto características morfológicas e bioquímicas próprias da mais nova a criança, melhor o prognóstico em termos de função que exercerão. Começam a emitir o seu recuperação de também por isso que crianças que tem de alcançar seu alvo, situado às vezes em locais maior facilidade de aprendizado. distantes e, então, estabelecer sinapses. A diferenciação o cérebro está em constante novas si- em um ou outro tipo de neurônio depende da secreção napses estão continuamente sendo o cérebro de fatores por determinados grupos de neurônios que continua crescendo até o da puberdade. Esse cres- fluenciarão outros grupos a expressar determinados genes cimento não decorre do aumento do número de e desligar Fatores indutores, ativando genes dife- nios, e sim do número de A partir começa um rentes em diversos aos poucos tornarão diferentes processo de eliminação de sinapses desnecessárias e não as células que eram Os axónios de encontrar o seu alvo correto para poder exercer a sua função. Por exemplo: os neurônios o primeiro fator foi NGF (nerve growth pela neurocientista italiana Rita a partir de e motores situados na área motora do córtex cerebral refe- de de cobra em 1956 A cientista recebeu prêmio Nobel em rente à flexão do halux têm de descer por toda a medula 1986 pela descoberta A partir dal, várias outras neurotrofinas foram e fazer sinapse com o específico, que Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso 9 Capitulo 2</p><p>utilizadas, preservando-se as mais E um 3.4 Mielinização de refinamento considerando-se que cada gião tem um de máximo crescimento e posterior processo de mielinização é considerado final eliminação de sinapses para ajustes A maturação ontogenética do nervoso e será da de de determinada função é estabelecida quando menos to no próximo Inicia-se no segundo trimestre de sinapses são necessárias para de forma gestação e completa-se em épocas distintas nas diferentes áreas do A última região concluir esse processo Existem dois períodos em que essa poda (synaptic pruning) é mais entre e anos de vida e na córtex da região anterior do lobo do cérebro Anormalidades na poda neural da no pré-frontal), responsável pelas funções psíquicas Ela cresce até 16, 17 anos, quando tem início processo caso, a insuficiência dela, parece estar relacionada à de eliminação de processo de mielinização tologia do Transtorno do Espectro Autista (TEA); enquanto no lobo frontal só está concluído próximo aos 30 seja a poda excessiva na adolescência parece estar envolvida na fisiopatologia da a do cérebro ocorre bem mais tarde do que 4. Correlações período fetal é para a formação vel e a extensão da Podem ocorrer desde e desenvolvimento do Fatores externos, como no controle vesical até a paraplegia. Em muitos está substâncias teratogênicas, alguns medica- relacionada com e malformação de Chiari, em drogas e infecções congênitas, podem que há uma herniação do cerebelo em direção ao canal afetar diretamente as diversas etapas desse desenvolvi- vertebral, podendo ou não causar Quando presentes no trimestre de gestação, podem afetar a proliferação neuronal, resultando na re- O fechamento da porção anterior do tubo neural é dução do número de neurônios e em No bastante a teratógenos ambientais, cuja ação pode trimestres, podem interferir na fase de organização dar origem a defeitos de fechamento muito graves, como neuronal, causar a redução do número de sinapses e oca- a anencefalia, caracterizada pela ausência do prosencéfalo sionar quadros de atraso no desenvolvimento neuropsi- e do crânio, e é sempre Em casos mais podem comotor e deficiência surgir as chamadas encefaloceles, em que sobrevém a niação de partes do encéfalo (Figura 2.8). A desnutrição materna ou nos primeiros anos de vida da agravada pela falta de estimulos do am- uso de ácido fólico de rotina nas mulheres com in- biente, pode interferir de maneira direta no processo de tenção de engravidar vem reduzindo a incidência dos dis- Essa etapa está diretamente relacionada à túrbios de fechamento do tubo aquisição de habilidades e ao desenvolvimento neuropsi- comotor normal da criança, a qual poderá sofrer atrasos, muitas vezes 4.1 Defeitos de fechamento do tubo neural fechamento da goteira neural para formar tubo neural é uma etapa importante para desenvolvimento do sistema nervoso e ocorre muito precocemente na ges- tação (25 a 30 Os defeitos do fechamento do tubo neural são relativamente comuns (1 em cada 1.000 nas- cimentos), ocasionando grave comprometimento funcio- Falhas no fechamento da porção posterior ocasionam malformações, como as espinhas e as mielome- ningoceles. Na espinha a meninge e a medula são A porção dorsal da vértebra, no en- tanto, não está fechada. Com frequência, esse quadro é Nas meningoceles, ocorre um déficit A sobressal como um balão e necessita de correção Na mielomeningocele, além da dura- parte da medula e das raízes nervosas é envolvida Figura 2.7 Criança com mielomeningocele toracolombar e pa- (Figura Mesmo após a correção cirúrgica, permane- raplegia flácida mesmo após a correção cerão déficits neurológicos variáveis, de acordo com Fonte Cortesia do Dr. Humberto Schroeder 10 Neuroanatomia Funcional</p><p>A Figura 2.8 (A) Criança com encefalocele occipital. (B) Ressonância magnética mostrando a falha óssea na região posterior do cránio e do cerebelo. Fonte Cortesia do Dr. Charles 4.2 Distúrbios de migração neuronal Em certas situações, alguns neurônios não terminam Camada cortical Neurônios ectópicos Substância a sua migração ou o fazem de forma Isso gera branca grupos de neurônios ectópicos (Figura que a propensão de apresentar alta excitabilidade e potencial epileptogênico. As epilepsias decorrentes de distúrbios de migração tendem a ser de dificil controle, muitas vezes intratáveis com Podem ter como último recurso a intervenção cirúrgica (ver Capítulo 3, item Em alguns casos, graves distúrbios de migração envol- vendo grandes áreas cerebrais podem ocasionar quadros de deficiência intelectual ou paralisia cerebral. 4.3 Hemorragia da matriz germinativa Conforme visto no item a proliferação neuronal ocorre na matriz germinativa, localizada nas regiões su- Essa região é ricamen- te vascularizada e sujeita a hemorragias principalmente nos recém-nascidos prematuros submetidos à ventilação mecânica. Em decorrência da proximidade com a cápsu- la interna, as hemorragias da matriz germinativa podem ocasionar paralisia cerebral. Nesse quadro, a criança de- senvolverá uma síndrome do neurônio motor superior em grau variado com hemiparesia, hipertonia e hiperreflexia (Figura 2.10). Nos casos bilaterais, haverá As Figura 2.9 Ressonância magnética mostrando um distúrbio de fibras mais mediais da cápsula interna correspondem às fi- migração neuronal, heterotopia em uma fina cama- bras provenientes da área motora dos membros inferiores. da cortical formando poucos sulcos e giros e, após pequena faixa Portanto, o acometimento poderá ocorrer apenas nesses de substância branca, uma grossa camada de neurônios ectópicos membros, resultando no quadro conhecido como dipare- que não terminaram o seu processo de migração. sia Cortesia do Dr. Marco Antônio Rodacki 2 Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso 11</p><p>D E Figura 2.10 Hemorragia da matriz germinativa à direita (seta). Observa-se também Cortesia do Dr. Marco Antônio Rodacki B Divisões do sistema nervoso A seguir, será feito um estudo das divisões do sistema canal vertebral); sistema nervoso periférico é aquele nervoso de acordo com critérios embriológi- que se encontra fora desse Embora qua- e funcionais, bem como segundo a segmentação ou se sempre utilizada, essa distinção não é exata, pois, conhecimento preciso de cada termo e dos como é óbvio, nervos e as raízes nervosas, para critérios utilizados para a sua caracterização é básico para a fazer conexão com o SNC, penetram no crânio e no compreensão dos demais capítulos deste livro. canal vertebral. Além disso, alguns gânglios locali- zam-se no interior do esqueleto axial. 1. Divisão do sistema nervoso com base em critérios Encéfalo é a parte do SNC situada dentro do nio; a medula se localiza dentro do canal Encéfalo e medula constituem nervoso Esta divisão é a mais conhecida e encontra-se esque- central. No encéfalo, temos cérebro, cerebelo e tron- matizada na chave a seguir e na Figura 2.11: CO encefálico (Figura 2.11). A ponte separa o bulbo, encéfalo cérebro situado caudalmente, do mesencéfalo, situado cra- nialmente. Dorsalmente à ponte e ao bulbo, locali- Sistema cerebelo za-se o cerebelo (Figura 2.11). Nervoso Central mesencéfalo Nervos são cordões que unem tronco ponte SNC aos órgãos periféricos. Se a união se faz com medula espinal bulbo encéfalo, os nervos são se com a me- espinais dula, espinais. Com relação a alguns nervos e raízes nervos Sistema nervosas, existem dilatações sobretu- cranianos Nervoso do de corpos de que são os Do ponto de vista funcional, existem gânglios sensitivos terminações e motores viscerais (do sistema nervoso nervosas Na extremidade das fibras que consti- tuem os nervos, situam-se as terminações nervosas Sistema nervoso central é aquele que se localiza no que, do ponto de vista funcional, são de dois interior do esqueleto axial (cavidade craniana e sensitivas (ou aferentes) e motoras (ou 12 Neuroanatomia Funcional</p><p>CÉREBRO Mesencéfalo TRONCO Ponte ENCEFÁLICO Bulbo CEREBELO MEDULA Figura 2.11 Partes componentes do sistema nervoso central. 2. Divisão do sistema nervoso com base em critérios vegetativa, ou sistema nervoso da de relação embriológicos é aquele que relaciona organismo com o meio Apresenta um componente aferente e outro Nesta divisão, as partes do SNC do adulto recebem o componente aferente conduz aos centros nervosos impul- nome da vesicula encefálica primordial que lhes deu ori- SOS originados em receptores informando-os gem, conforme pode ser visto no esquema a seguir. sobre o que se passa no meio ambiente. componente eferente leva aos músculos esqueléticos co- Divisão Embriológica Divisão Anatômica mando dos centros nervosos, resultando, pois, em movi- mentos voluntários. Sistema nervoso visceral aquele que telencéfalo cerebrais se relaciona com a inervação e o controle das estruturas viscerais. É muito importante para a integração das diver- prosencéfalo sas visceras no sentido da manutenção da constância do diencéfalo, nervo meio Assim como no sistema nervoso da vida de diencéfalo óptico e retina relação, distinguimos no sistema nervoso visceral uma parte aferente e outra eferente. o componente aferente mesencéfalo conduz os impulsos nervosos originados em receptores das visceras (visceroceptores) a áreas do SNC o componente eferente leva os impulsos originados em metencéfalo cerebelo e ponte certos centros nervosos até as visceras, terminando em rombencéfalo glândulas, músculos lisos ou músculo compo- nente do sistema nervoso visceral é denominado mielencéfalo bulbo e medula sistema nervoso e pode ser subdividido em sim- pático e de acordo com diversos critérios que serão estudados no Capítulo 12. o esquema a seguir 3. Divisão do sistema nervoso com base em critérios resume o que foi exposto sobre a divisão funcional do sis- tema nervoso Essa divisão funcional do SN tem valor funcionais didático, mas não se aplica às áreas de associação Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema nervoso rias do cerebral, relacionadas às funções cognitivas, da vida de relação, ou somático, e sistema nervoso da vida como linguagem e pensamentos abstratos. 2 Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema 13</p><p>aferente sistema nervoso somático Divisão funcional do sistema nervoso aferente sistema nervoso visceral eferente SN 4. Divisão do sistema nervoso com base cerebelo, órgãos do sistema nervoso na segmentação ou metameria sim, nos órgãos do sistema nervoso suprassegmentar As Pode-se dividir sistema nervoso em sistema nervosa córtex, ou seja, uma camada fina de segmentar e sistema nervoso A segmenta- tuada fora da substância branca. lá nos órgãos do ção no sistema nervoso é evidenciada pela conexão com os nervoso segmentar não há e a substância cinzenta pois, ao sistema nervoso segmentar todo pode localizar-se dentro da como ocorre na sistema nervoso periférico mais aquelas partes do sistema sistema nervoso segmentar surgiu, na antes nervoso central que estão em relação direta com os nervos do suprassegmentar e, do ponto de vista pode-se típicos, ou seja, a medula espinal e tronco dizer que lhe é subordinado. Assim, de modo as municações entre sistema nervoso cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso supras- órgãos periféricos, receptores e efetuadores se efetuam Os nervos olfatório e óptico se ligam diretamente ao mas veremos que não são nervos Essa di- vés do sistema nervoso Com base nessa pode-se classificar arcos reflexos em visão em evidência as semelhanças estruturais e funcio- quando componente aferente se liga ao no nais existentes entre a medula e tronco órgãos tema nervoso suprassegmentar, e segmentares, quando isso do sistema nervoso segmentar, em oposição ao cérebro e ao acontece no sistema nervoso segmentar. C Organização geral do sistema nervoso Com base nos conceitos expostos, podemos ter segmentar as informações recebidas no sistema nervoso uma ideia geral da organização geral do sistema nervoso segmentar constituem as grandes vias ascendentes do sis- (Figura 2.12). Os sensitivos, cujos corpos estão tema No exemplo anterior, tornando-se conscien- nos sensitivos, conduzem à medula ou ao tron- te do que por meio de áreas de seu encefálico impulsos nervosos originados em receptores córtex cerebral, decidirá se deve tomar algumas providên- situados na superficie (p. na pele) ou no interior cias, como cuidar de sua mão queimada ou desligar a cha- ceras, músculos e tendões) do animal. Os prolongamentos Qualquer dessas ações envolverá a execução de centrais desses neurônios ligam-se diretamente (reflexo um ato motor voluntário. Para isso, os neurônios das áreas simples), ou por meio de neurônios de aos neu- motoras do córtex cerebral enviam uma por meio motores (somáticos ou os quais levam o de fibras descendentes, aos neurônios motores situados impulso a músculos ou a glândulas, formando-se, assim, ar- no nervoso Estes "retransmitem" a cos reflexos mono- ou Por esse mecanismo, dem aos músculos estriados, de modo que os movimentos podemos rápida e retirar a mão quando necessários ao ato sejam realizados. A coordenação des- tocamos em uma chapa quente. Nesse caso, entretanto, é ses movimentos é realizada por várias áreas do SNC, sen- conveniente que o cérebro seja "informado" do ocorrido. do o cerebelo uma das mais importantes. Ele recebe, por Para isso, os neurônios sensitivos ligam-se a neurônios de meio do sistema nervoso segmentar, informações sobre associação situados na medula. Estes levam o impulso ao grau de contração dos músculos e envía, através de vias cérebro, onde o é interpretado, tornando-se consciente descendentes complexas, impulsos capazes de coordenar e manifestando-se como Convém lembrar que, no a resposta motora (Figura que é também exemplo dado, a retirada reflexa da mão é automática e in- nada por algumas partes do cérebro. Por ser a depende da sensação de dor Na realidade, o movimento situação que produziu a queimadura será armazenada em reflexo é mesmo quando a medula está seccionada, algumas regiões do cérebro relacionadas com a que obviamente impede qualquer sensação abaixo do resultando em um aprendizado que ajudará a evitar novos vel da As fibras que levam ao sistema nervoso supras- 14 Funcional</p><p>cerebral CÉREBRO SISTEMA NERVOSO SUPRASSEGMENTAR CEREBELO Fibra descendente do córtex cerebral grandes descendentes Grandes vias ascendentes Arco reflexo Receptor na pele (reflexo de retirada) (exteroceptor) Neurônios de associação Arco reflexo Receptor visceral na viscera (visceroceptor) Neurônio motor visceral Neurônios sensitivo Arco reflexo Receptor monossináptico no músculo (reflexo simples) (proprioceptor) Sinapse Neurônio motor somático Figura 2.12 Esquema simplificado da organização geral do sistema nervoso de um Leitura sugerida Schizophrenia: caused by a fault in programmed synap- BARRES, B.A; STEVENS B. The complement tic elimination during adolescence? Res 17:319-324, an unexpected role in synaptic pruning during development and Annu Ver Neurosci 1983. Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso 15 Capítulo 2</p><p>3 Tecido Nervoso Conceição R. S. Machado tecido nervoso compreende basicamente dois tipos celulares: os neurônios e as células gliais ou neuróglia. neurônio é a sua unidade fundamental, com a função bá- Dendritos sica de receber, processar e enviar informações. A neuró- glia compreende células que ocupam os espaços entre os neurônios, com funções de sustentação, revestimento ou Cone de implantação isolamento, modulação da atividade neuronal e de Após a diferenciação, os neurônios dos vertebrados não se Segmento inicial Corpúsculos do axônio dividem. Aqueles que morrem como resultado de progra- de Nissl Bainha de mação natural ou por efeito de toxinas, doenças ou trauma- Célula de Schwann mielina tismos jamais serão substituídos. Isso é válido para a grande maioria dos neurônios do sistema nervoso central (SNC). Colateral Entretanto, em duas partes do cérebro, o bulbo olfatório e o hipocampo, neurônios novos são formados em grande Nódulos de Ranvier número diariamente, mesmo em adultos. No hipocampo, esses neurônios morrem em poucas semanas. Há evidência de que esses neurônios transitórios estão relacionados com a capacidade do hipocampo de formar novas memórias (Capítulo 28). 1. Neurônios Neurilema Placa São células altamente excitáveis, que se comunicam motora entre si ou com células efetuadoras (células musculares e Fibra secretoras), utilizando basicamente uma linguagem elé- muscular trica, qual seja, modificações do potencial de membrana. esquelética Estima-se que o encéfalo humano tenha em torno de 86 Botões sinápticos bilhões de neurônios, dos quais 80% encontram-se no cere- belo. Como será visto nos itens 1.1 a 1.3, a maior parte dos Figura 3.1 Desenho esquemático de um motor, mos- neurônios apresenta três regiões responsáveis por funções trando corpo celular, os dendritos e que, após seg- mento inicial, apresenta bainha de mielina, formada por célula de especializadas: corpo celular; dendritos (do grego déndron = Schwann. o após ramificações, termina em placas motoras árvore); e axônio (do grego áxon = eixo), conforme esque- nas fibras musculares esqueléticas; em cada placa motora, obser- matizado na Figura 3.1. vam-se vários botões</p><p>A forma e 0 tamanho do corpo celular são Sabe-se também que as espinhas dendríticas mente variáveis, conforme tipo de neurônio Por exemplo, estão em crianças com deficiência intelectual, nas células de Purkinje do cerebelar (Figura como a sindrome de Down os corpos celulares são piriformes com médio de 50 a 80 nesse mesmo cortex nos 1.3 Axônio do cerebelo, são com de nos A grande dos neurônios tem um axônio, pro- neurônios sensitivos dos são também longamento longo e fino, que se origina do corpo ou de feroidais, mas com 60 a 120 um de (Figura um dendrito em uma região denominada cone Corpos celulares estrelados e piramidais (Figura 3.3) são de praticamente desprovida de substância também comuns, ocorrendo, por exemplo, no córtex cere- bral (Figura 25.3) Do corpo celular partem os prolonga- cromidial (Figura axônio apresenta comprimento mentos (dendritos e porém as técnicas histológicas muito dependendo do tipo de neurônio, poden- de rotina (Figura 3.3) mostram apenas corpo neuronal e, do ter, na espécie humana, de alguns a mais de metro, como os axônios que, da medula, inervam um nos as porções iniciais de seus A visualização destes últimos exige técnicas especiais de músculo no citoplasma dos axônios contém micro- coloração. túbulos, neurofilamentos, microfilamentos, retículo endo- plasmático agranular, mitocôndrias e vesiculas. Os axônios, corpo celular é, como os dendritos, local de recepção após emitir um número variável de colaterais, geralmente de por intermédio de contatos sinápticos, con- forme será discutido no item 1.7. Nas áreas da membrana sofrem arborização Por intermédio dessa porção terminal, estabelecem conexões com outros neurônios ou plasmática do corpo neuronal, que não recebem contatos com células efetuadoras (Figura músculos e glân- sinápticos, apolam-se elementos gliais. dulas. Alguns neurônios, entretanto, especializam-se em 1.2 Dendritos secreção. Seus axônios terminam próximos a capilares sanguíneos, que captam produto de secreção liberado, Geralmente são curtos (de alguns micrômetros a alguns em geral um Neurônios desse tipo são de- milimetros de comprimento), ramificam-se em profusão, à nominados neurossecretores (Figuras 21.3 e 21.4) e estão maneira de galhos de uma árvore, originando dendritos de presentes na região do cérebro denominada hipotálamo menor diâmetro, e apresentam as mesmas organelas do pe- (Capítulo 21, item 2.4). ricário. No entanto, o aparelho de Golgi limita-se às porções mais calibrosas, próximas ao Já a substância de 1.4 Atividade elétrica dos neurônios penetra nos ramos mais afastados, diminuindo grada- tivamente até ser excluída das menores Caracteris- A membrana celular separa dois ambientes que apre- ticamente, os são elementos predominantes sentam composições próprias: o meio intracelular nas porções iniciais e ramificações mais (citoplasma), onde predominam ions orgânicos com cargas Os dendritos são especializados em receber negativas e potássio e o meio extracelular, em que pre- dominam sódio (Na+) e cloro As cargas elétricas dentro los, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso e fora da célula são responsáveis pelo estabelecimento de da membrana que se propagam em direção ao corpo do neurônio e, deste, em direção ao cone de implantação do um potencial elétrico de membrana. Na maioria dos processo que será visto no item 1.4. Na estrutura dos nios, o potencial de membrana em repouso está em torno dendritos, merecem destaque as espinhas dendríticas que de -60 a com excesso de cargas negativas no in- terior da célula. Movimentos de através da membrana existem em grande número em muitos neurônios. Elas cons- tituem expansões da membrana plasmática do neurônio permitem alterações desse lons só atravessam a com características Cada espinha é membrana por canais obedecendo aos gradientes por um componente distal globoso, ligado à do de concentração e elétricos. Os canais são formados dendrito por uma haste. A parte globosa está conectada a por proteína e caracterizam-se pela seletividade e, alguns um ou dois terminais axônicos, formando com eles sinapses deles, pela capacidade de fechar-se e Estes últimos que serão estudadas mais adiante. Verificou- podem ser controlados por diferentes mecanismos. Assim, -se que o número de espinhas em algumas temos canais a: voltagem, neurotransmis- áreas do cérebro, aumenta quando ratos são colocados em sores, fosforilação de sua porção citoplasmática ou a enriquecidas com objetos de cores e formas diferen- los mecânicos, como distensão e pressão. tes e elementos móveis que ativam a sensibilidade. Estudos Os dendritos são especializados em receber de neurônios in vitro mostraram o aparecimento ou desa- los, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso parecimento de espinhas e, consequentemente, da membrana. Essas alterações envolvem entrada ou saída das sinapses existentes. Esses resultados comprovam que de determinados e podem expressar-se por peque- o ambiente pode modificar sinapses no sistema nervoso na despolarização ou A despolarização central, demonstrando sua plasticidade, que pode estar re- é excitatória e significa redução da carga negativa do lado lacionada à e à como será visto no citoplasmático da membrana. A hiperpolarização é inibitória 3 Tecido Nervoso 19</p><p>e significa aumento da carga negativa do lado de den- amplitude (70 HV a 110 do ou capaz de tro da célula ou, então, aumento da positiva do lado de repetir-se ao longo do axônio, conservando sua amplitude fora. Exemplificando, canais de a um dado até atingir a terminação Portanto, é espe. neurotransmissor, abrem-se quando há ligação com esse cializado em gerar e conduzir potencial de ação. neurotransmissor, permitindo a entrada de ions cloro para local onde primeiro potencial de ação é gerado e a zona o citoplasma. Em consequência, potencial de membra- de disparo na qual concentram-se canais de sódio e na pode, por exemplo, passar de -60 para -90 ou sio à (Figura 3.5), isto é, canais seja, há hiperpolarização da membrana. Já canais de que ficam fechados no potencial de repouso da membrana fechados em situação de repouso da membrana, ao se abri- e abrem-se quando despolarizações de pequena amplitude rem, causam entrada de ions Na+ para o interior da célula, (os potenciais graduáveis referidos antes) os atingem. po- diminuindo potencial de membrana, que pode passar, tencial de ação originado na zona de disparo repete-se ao por exemplo, para -45 Nesse caso, há despolarização longo do uma vez que ele próprio original distúrbio da membrana. Os distúrbios elétricos que ocorrem ao ní- local eletrotônico, que se propaga até novos locais ricos em vel dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem, dispostos graduáveis (podem somar-se), também chamados ao longo do axônio (Figura 3.6). nicos, de pequena amplitude (100 -10 e que per- A despolarização de 70 a 110 resulta da grande correm pequenas distâncias (1 mm a 2 mm no máximo) até entrada de segue-se a repolarização por saída de po- que se Esses potenciais propagam-se em direção tássio, através dos canais de K+ sensíveis à voltagem, que se ao corpo e, neste, em direção ao cone de implantação do abrem com mais A volta às condições de repouso, axônio até a chamada zona de disparo (ou de gatilho), onde no que diz respeito às concentrações dentro e fora existem canais de e de K+ à voltagem. A abertu- do neurônio, efetua-se por ação da chamada bomba de ra dos canais de sensiveis à voltagem no segmento ini- dio e potássio. A bomba de sódio e potássio é uma proteína cial do (zona de disparo) gera alteração do potencial grande que atravessa a membrana plasmática do axónio e de membrana denominado potencial de ação ou impulso bombeia Na+ para fora e K+ para dentro do utili- nervoso, ou seja, despolarização da membrana de grande zando a energia fornecida pela hidrólise de ATP. Meio extracelular Citoplasma Figura 3.5 Desenho esquemático de membrana mostrando canal de sódio e canal de potássio sensiveis à voltagem e à bomba de sódio e (com setas), responsável pela reconstituição das concentrações corretas desses ions dentro e fora da célula, após a de- flagração do potencial de ação. Os vazios representam de sódio e os cheios, lons de +40 o -70 Membrana Axoplasma Membrana Figura 3.6 Desenho de um segmento mostrando locais (linhas paralelas) ricos em canals de sódio e sensi- vels à voltagem, na membrana Nos locals assinalados pelas setas, está ocorrendo despolarização malor que 100 seguida de repolarização, ou seja, um potencial de ação representado no canto superior esquerdo. 20 Neuroanatomia Funcional</p><p>1.5 Classificação dos neurônios quanto aos seus também por que certos agentes patogênicos, como vírus prolongamentos da raiva e toxinas, podem atingir SNC, após captação pelas terminações axônicas periféricas (item 5.3). A maioria dos neurônios tem vários dendritos e um axô- fluxo axoplasmático permitiu a realização de várias téc- nio, por isso são chamados multipolares (Figura 3.1) Mas há, nicas embasadas em captação e transporte também, neurônios bipolares e Nos neurô- de substâncias que, posteriormente, possam ser detectadas. nios bipolares (Figura dois prolongamentos deixam Assim, por exemplo, um aminoácido radioativo introduzido corpo celular, um dendrito e um Entre eles, estão os em determinado ponto da área motora do córtex cerebral é neurônios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvi- captado por pericários corticais e, pelo fluxo axoplasmático do Nos neurônios pseudounipolares (Figura 1.5C), alcança a medula, onde pode ser detectado por cujos corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos, radioautografia. Pode-se, então, concluir que existe uma via apenas um prolongamento deixa corpo celular, logo divi- corticospinal, ou seja, uma via formada por neurônios cujos dindo-se, à maneira de um T, em dois ramos, um periférico e pericários estão no córtex e os axônios na medula. outro primeiro dirige-se à periferia, onde forma ter- Outro modo de se estudar esse tipo de problema consiste minação nervosa sensitiva; o segundo dirige-se ao SNC, onde no uso de que, após captação pelas termi- estabelece contatos com outros Na neurogênese, nações são transportadas até pericário graças os neurônios pseudounipolares apresentam, de início, dois ao fluxo axoplasmático retrógrado. Assim, introduzindo-se a prolongamentos, havendo fusão posterior de suas porções enzima peroxidase em determinadas áreas da medula, pos- iniciais. Ambos os prolongamentos têm estrutura de axônio, teriormente ela poderá ser localizada, com técnica embora ramo periférico conduza o impulso nervoso em mica, nos pericários dos neurônios corticais que formam a direção ao pericário, à maneira de um dendrito. Como um via corticospinal referida. O método de marcação retrógrada axônio, esse ramo é capaz de gerar potencial de ação. Nesse com peroxidase causou enorme avanço da Neuroanatomia caso, entretanto, a zona de gatilho situa-se perto da termi- nas últimas décadas do século passado. nação nervosa sensitiva. Essa terminação recebe originando potenciais graduáveis que, ao alcançar a zona de 1.7 Sinapses gatilho, provocam o surgimento de potencial de ação. Este é Os neurônios, sobretudo através de suas terminações conduzido no sentido centrípeto, passando diretamente do axônicas, entram em contato com outros neurônios, passan- prolongamento periférico ao prolongamento central. do-lhes informações. Os locais desses contatos são denomi- nados sinapses OU, mais precisamente, sinapses interneuronais. 1.6 Fluxo axoplasmático No sistema nervoso periférico, terminações axônicas podem relacionar-se também com células não neuronais ou efetua- Por não conter ribossomos, os axônios são incapazes de doras, células musculares (esqueléticas, cardíacas ou sintetizar Portanto, toda proteína necessária à ma- lisas) e células secretoras (p. ex., em glândulas salivares), con- nutenção da integridade axônica, bem como às funções das trolando as suas funções. Os termos sinapses e junções neu- terminações deriva do pericário. Contudo, as ter- roefetuadoras são utilizados para denominar esses contatos. minações necessitam também de organelas, como Quanto à morfologia e ao modo de funcionamento, mitocôndrias e retículo endoplasmático agranular. Assim, é reconhecem-se dois tipos de sinapses: sinapses elétricas; e necessário um fluxo contínuo de substâncias solúveis e de or- sinapses químicas. ganelas, do pericário à terminação axônica. Para a renovação dos componentes das terminações, é imprescindível fluxo 1.7.1 Sinapses elétricas de substâncias e organelas em sentido oposto, ou seja, em di- São raras em vertebrados e exclusivamente interneuro- reção ao pericário. Esse movimento de organelas e substâncias solúveis através do axoplasma é denominado fluxo axoplas- nais. Nessas sinapses, as membranas plasmáticas dos neu- mático. Há dois tipos de fluxo, que atuam em paralelo: fluxo rônios envolvidos entram em contato em uma pequena região onde o espaço entre elas é de apenas 2 a 3 um. No axoplasmático anterógrado, em direção à terminação axônica, entanto, há acoplamento isto é, ocorre comunicação e fluxo axoplasmático em direção ao pericário. entre os dois neurônios através de canais concentra- As terminações axônicas têm capacidade endocítica. dos em cada uma das membranas em contato. Esses canais Essa propriedade permite a captação de substâncias trófi- projetam-se no espaço intercelular, justapondo-se de modo cas, como os fatores de crescimento de neurônios, que são a estabelecer comunicações intercelulares que permitem a carreadas até o corpo celular pelo fluxo axoplasmático re- passagem direta de pequenas moléculas, como do ci- A endocitose e o transporte explicam toplasma de uma das células para o da outra (Figura Essas junções servem para sincronizar a atividade de grupos de Elas existem, por exemplo, no centro respira- fluxo axoplasmático compreende duas fases uma fase tório situado no bulbo e permitem disparo sincronizado envolvendo transporte de organelas delimitadas por membrana e elementos do endoplasmático agra- dos neurônios localizados, responsáveis pelo ritmo res- nular), com velocidade de 200 mm a 400 mm por e outra lenta, piratório. Ao contrário das sinapses químicas, as sinapses com velocidade de 1 mm a 4 mm por dia, transportando proteínas do elétricas não são polarizadas, ou seja, a comunicação entre citoesqueleto e proteínas no os neurônios envolvidos é feita nos dois sentidos. Capítulo 3 Tecido Nervoso 21</p><p>pequenas (Figuras 3.8 e 11.3), de 40 um a 70 de tro, que apresentam conteúdo lares grandes (Figuras 3.8 e 9.6), com 70 um a 150 de diâmetro, também com conteúdo elétron-denso delimitado por halo elétron-lúcido; opacas grandes, com 180 um de diâmetro e conteúdo elétron-denso homogêneo preenchendo toda a tipo de vesícula sináptica predominante no elemento pré-sináptico depende do neurotransmissor que riza. Quando elemento pré-sináptico libera, como neuro. transmissor principal, a acetilcolina ou um aminoácido, ele apresenta, predominantemente, As vesículas granulares pequenas contêm já as granulares grandes contêm monoaminas e/ou peptideos e as opacas grandes, peptideos. Durante muito tempo, acre- Figura 3.7 Desenho de uma sinapse elétrica. Partes ditou-se que as vesículas sinápticas eram produzidas das membranas plasmáticas de dois neurônios estão representa- nas no pericário, sendo levadas até as terminações axônicas das por Em cada uma, canais se es- através do fluxo axoplasmático. Hoje, sabe-se que, em certas tabelecendo acoplamento elétrico das duas situações, elas podem também ser produzidas na própria terminação axônica a partir do endoplasmático 1.7.2 Sinapses químicas Nos vertebrados, a grande maioria das sinapses inter- neuronais e todas as sinapses neuroefetuadoras são sinap- ses ou seja, a comunicação entre os elementos em contato depende da liberação de substâncias químicas, de- nominadas 1.7.2.1 Neurotransmissores e vesículas sinápticas Entre os neurotransmissores conhecidos estão a acetil- colina, certos aminoácidos como a glicina e o glutamato, ácido (GABA) e as monoaminas: dopa- mina, noradrenalina, adrenalina, serotonina e histamina. Oglu- tamato é principal neurotransmissor excitatório do encéfalo e GABA, o principal neurotransmissor inibitório. Muitos pepti- deos também podem funcionar como neurotransmissores, a exemplo da substância em neurônios sensitivos, e os Terminações opioides. Estes últimos pertencem ao mesmo grupo químico varicosas da morfina e, entre eles, estão as endorfinas e as encefalinas. granular Acreditava-se que cada neurônio sintetizasse apenas grande Vesicula um neurotransmissor. Hoje, sabe-se que pode haver coexis- granular de neurotransmissores clássicos (acetilcolina, monoa- pequena minas e aminoácidos) com As sinapses químicas caracterizam-se por serem polari- zadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em contato, o chamado elemento pré-sináptico, tem o neurotransmissor. Este é armazenado em vesículas especiais, denominadas sinápticas, identificáveis apenas à microscopia eletrônica, em Figura 3.8 Desenho esquemático de um neurônio que apresentam morfologia variada. Os seguintes tipos de gico mostrando profusa ramificação do para vesículas são mais comuns: vesículas agranulares (Figura 3.9), formar terminações longas e Abaixo, uma varicosidade com 30 um a 60 um de diâmetro e com conteúdo elétron-lúci- ampliada mostra esquematicamente seu conteúdo à microsco- do (aparecem como se estivessem granulares pia eletrônica. 2 Por exemplo, nas glândulas salivares, as fibras parassimpaticas liberam 3 A descoberta desse fato foi por A.B.M. Machado, em vesiculas acetilcolina e, numa segunda fase, peptideo intestinal vasoativo No granulares de fibras da glândula pineal em desen fibras dopaminérgicas podem conter ou volvimento (Machado, ABM Electron microscopy of developing fibers nina, fibras P ou encefalina; fibras GABA-ér- the rat pineal The formation of granular Progress in Brain Research gicas, 22 Neuroanatomia Funcional</p><p>1.7.2.2 Sinapses químicas interneuronais na face em aposição à membrana do dendrito, chama-se Na grande maioria dessas sinapses, uma terminação membrand Sabre ela, arrumam-se, em inter- axônica entra em contato com qualquer parte de outro valos regulares, estruturas proteicas na forma de projeções neurônio, formando-se, assim, sinapses axos- densas que, em conjunto, formam a densidade somáticas (com o pericário) ou axoaxônicas As projeções densas têm disposição triangular e unem-se por delicados filamentos, de modo que a densidade pré-si- Nas sinapses em que axônio é o elemento náptica é, na verdade, uma grade em cujas malhas as vesicu- tico, os contatos se fazem não só por meio de sua ponta las sinápticas se encaixam (Figura Desse modo, essas dilatada, denominada botão terminal, mas também em di- vesiculas se aproximam adequadamente da membrana latações, que podem ocorrer ao longo de toda a sua arbo- pré-sináptica para se fundir rapidamente com ela, liberando rização terminal, botões sinápticos de passagem (Figura neurotransmissor por um processo de A densi- No caso de sinapses o botão sináptico dade pré-sináptica corresponde à zona ativa da sinapse, isto pode entrar em contato com uma espinha é, local no qual ocorre, de maneira eficiente, a liberação do As terminações axônicas de alguns neurônios, como neurotransmissor clássico na fenda sináptica. Sinapses com os que usam monoamina como zona ativa são, portanto, nios monoaminérgicos), são varicosas, isto é, apresentam A fenda sináptica compreende o espaço de 20 um a dilatações simétricas e regulares, conhecidas como vari- 30 um que separa as duas membranas em Na ver- cosidades, que têm mesmo significado dos botões, ou dade, esse espaço é atravessado por moléculas que man- seja, são locais pré-sinápticos onde se acumulam firmemente unidas as duas membranas sinápticas (Figura 3.8). elemento pós-sináptico é formado pela membra- Uma sinapse química compreende elemento pré- na pós-sináptica e a densidade pós-sináptica (Figura 3.9A). -sináptico, que armazena e libera neurotransmissor, o Nessa membrana, inserem-se os receptores para elemento que contém receptores para o neu- cada neurotransmissor. Esses receptores são formados por proteínas integrais que ocupam toda a espessura da mem- rotransmissor, e uma fenda sináptica, que separa as duas brana e projetam-se tanto do lado externo como do lado membranas sinápticas. Para descrição, tomemos uma sinap- citoplasmático da membrana. No citoplasma, junto à mem- se como pode ser visualizado em brana, concentram-se moléculas relacionadas com a função pio eletrônico (Figura 3.9A). o elemento pré-sináptico Essas juntamente com os receptores, no caso, um botão terminal que contém, no seu citoplasma, provavelmente formam a densidade A trans- uma quantidade apreciável de vesículas sinápticas agra- missão sináptica, que pode ser excitatória ou inibitória, de- nulares. Além disso, encontram-se algumas corre da união do neurotransmisson com o seu receptor na túbulos de retículo endoplasmático agranular, neurofila- membrana Veja a correlação mentos e microfilamentos de actina. A membrana do botão, item 5.4. granular grande Mitocôndria agranular Projeções densas Membrana Fenda sináptica A B Densidade pós-sináptica Figura 3.9 Desenho esquemático da ultraestrutura de uma sinapse química interneuronal (A) Secção longitudinal, mostran- do os componentes pré- e pós-sinápticos; (B) visão tridimensional do elemento pré-sináptico para visualização da grade que permite exocitose rápida das vesiculas agranulares. Capítulo 3 Tecido Nervoso 23</p><p>Sinapses químicas neuroefetuadoras dentro da célula, com hiperpolarização Essas sinapses, também chamadas junções neuroefetua- receptores da acetilcolina, chamado receptor doras, os dos nervos periféricos e uma um canal de Quando ativado, há entrada de Na célula não neuronal, Se a conexão é com despolarização Esses que abrem células musculares estriadas esqueléticas, uma jun- para de quando um ção neuroefetuadora somática; se com células musculares a eles, são chamados lisas ou cardíacas com células glandulares, tem-se uma também receptores junção neuroefetuadora A primeira compreende as se combinam com dando placas motoras e em cada uma, elemento pré-sináptico uma série de reações químicas que resultaro na é a terminação axônica de neurônio motor somático, cujo no citoplasma do neurônio de uma nova corpo se localiza na coluna anterior da medula espinal ou lécula, chamada segundo que provocará no tronco As junções neuroefetuadoras viscerais ficações na célula resultando, por são os contatos das terminações nervosas dos neurônios na abertura ou no fechamento de canais Cada do sistema nervoso cujos corpos celulares se pode receber de mil a 10 roil contatos sinápticos em nos As placas motoras seu corpo e Os potenciais graduáveis são sinapses direcionadas, ou seja, em cada botão sinápti- ticos excitatórios e inibitórios devem ser somados ou CO de cada placa há zonas ativas representadas, nesse caso, grados. A região integradora desses potenciais é cone de por acúmulos de vesículas sinápticas junto a barras den- implantação do ou está próxima dele Se na zona de sas, que se posicionam em sobre a membrana gatilho chegar uma voltagem no limiar de excitabilidade do pré-sináptica; densidades pós-sinápticas com disposição neurônio, como uma despolarização de gera-se característica também ocorrem (Figura As junções potencial de ação que segue pelos (Figura neuroefetuadoras viscerais, por sua vez, não são direciona- 1.7.2.5 Inativação do neurotransmissor das, ou seja, não apresentam zonas ativas e densidades pós- As junções neuroefetuadoras serão estudadas, A perfeita função das sinapses exige que neurotrans- com mais detalhes, no Capítulo missor seja rapidamente removido da fenda Do contrário, ocorreria excitação ou da membrana 1.7.2.4 Mecanismo da transmissão sináptica pós-sináptica por tempo prolongado. A remoção do neu- Quando o impulso nervoso atinge a membrana pré- pode ser feita por ação enzimática. É -sináptica, origina pequena alteração do potencial de mem- da acetilcolina, que é hidrolisada pela enzima acetilcolines- brana capaz de abrir canais de cálcio sensíveis à voltagem, terase em acetato e colina. A colina é imediatamente cap- o que determina a entrada desse aumento de ions tada pela terminação nervosa colinérgica, servindo como cálcio na membrana pré-sináptica provoca uma série de fe- substrato para a sintese de nova acetilcolina pela própria Alguns deles culminam com a fusão de vesículas terminação. provável que proteases sejam responsáveis pela remoção dos peptideos que funcionam como neuro- sinápticas com a membrana pré-sináptica, e subsequen- transmissores ou neuromoduladores Já no caso das mo- te processo denominado Para evitar o aumento da quantidade de membrana pré-sináptica pela noaminas e dos aminoácidos, principal mecanismo de inativação é a captação do neurotransmissor pela membra- dá-se o fenômeno oposto, a endocitose, que internaliza a na pré-sináptica, por meio de mecanismo ativo e eficiente membrana sob a forma de as quais podem ser (bomba de captação). Essa captação pode ser bloqueada Por meio da exocitose, ocorrem a liberação por Assim, a captação de monoaminas é facilmente de neurotransmissor na fenda sináptica e sua difusão, até bloqueada por causando distúrbios psiquicos, por- atingir os seus receptores na membrana Um que a monoamina permanecerá acessível aos receptores receptor sináptico pode ser, ele próprio, um canal de maneira continuada. Uma vez dentro do citoplasma do que se abre quando neurotransmissor se liga a ele (canal neurônio o neurotransmissor pode ser reutili- a Um canal deixa passar zado ou Exemplificando, quando uma monoami- de forma predominante, ou exclusiva, um dado Se esse na é captada, parte é bombeada para dentro de normalmente ocorrer em maior concentração fora do recicladas e parte é metabolizada pela enzima monoamina- como e o há entrada. Se sua concen- -oxidase (MAO). No SNC, processos astrocitários que en- tração for maior dentro do neurônio, corno no caso do volvem as sinapses participação ativa na captação de há salda. Esses movimentos modificam o potencial neurotransmissores de membrana, causando uma pequena despolarização, no caso de entrada de ou uma hiperpolarização, no caso de entrada de (aumento das cargas negativas do lado de 4 segundo mais conhecido é AMP-ciclico Nas sinapses dentro) ou de saída de (aumento das cargas positivas do em que neurônio pré-ganglionar é ele se liga lado de fora). Exemplificando, o receptor A do neurotrans- ceptor a) e resulta em uma pequena despolarização da missor GABA é ou está acoplado a um canal de cloro. Quan- que aumenta pouco a excitabilidade da que exerce ação moduladora sobre o do ativado pela ligação com GABA, há passagem de para tico, ou seja, modifica a sua 24 Funcional</p><p>A 40 0 -40 -70 Potencial pós Potencial do ação ação Axônio A Neurônio Axônio C K + Axónio B ou Zona gatilho CI Sinapse inibidora B +40 -40 -70 Potencial de ação Potencial pós-sináptico inibitório Figura 3.10 Desenho mostrando a de desencadeados por potenciais de ação que atingem as terminações dos axônios A e respectivamente, em sinapses excitatória e Os potenciais pós-sinápticos são sempre do tipo 2. Neuróglia mais abundantes células da glia, caracterizados por inúme- Tanto no SNC como no os neurônios relacio- ros prolongamentos, restando pequena massa citoplasmá- tica ao redor do núcleo (Figura 3.3). Reconhecern-se dois nam-se com células coletivamente denominadas neuróglia ou No encéfalo do homem, existem em torno de 86 bi- tipos: astrócitos protoplasmáticos, localizados na substância e astrócitos fibrosos, encontrados na substância de neurônios e 85 bilhões de células gliais. Ao contrá- rio dos as células da neuróglia são capazes de se branca. Os primeiros distinguem-se por apresentar prolon- multiplicar por Além de promoverem a sustentação gamentos mais espessos e curtos, que se ramificam em pro- fusão (Figura 3.11A); já os prolongamentos dos astrócitos e nutrição do neurônio, elas exercem funções complexas no fibrosos são finos e longos e ramificam-se relativamente desenvolvimento do encéfalo, modulam a função neuronal pouco (Figura Ao microscópio os astró- e estão relacionadas à génese de algumas patologias. citos apresentam as organelas usuais, mas se caracterizam 2.1 Neuróglia do sistema nervoso central pela riqueza em filamentos intermediários que, embora se- melhantes sob o aspecto morfológico aos observados em No SNC, a neuróglia compreende astrócitos, outras células, são constituídos por polipeptideo específico citos, microgliócitos e um tipo de glia com disposição epitelial, da glia. Nos astrócitos fibrosos, esses filamentos são mais as células ependimárias. Os astrócitos e os oligodendrócitos são coletivamente denominados e os microglióci- Ambos os tipos de astrócitos, por meio de expansões tos, Os correspondem à maioria conhecidas como pés apoiam-se em capilares das células da glia seguidos pelos A corres- sanguíneos (Figura Seus processos contatam tam- ponde a menos de 1096 das células gliais. As células da bém os corpos neuronais e dendritos em locais desprovidos derivam do As células da micróglia são de de sinapses, bem como axônios e, de maneira especial, en- origem A macróglia e a micróglia colocam-se volvem as sinapses, portanto, funções de entre os neurônios e apresentam massa citoplasmática dis- sustentação e de sobretudo em prolongamentos que, à microscopia Os astrócitos exibem canais ativados por volta- óptica, são visualizados apenas com técnicas envol- gem e receptores para São, portanto, vendo, por exemplo, impregnação pela prata (Figura 3.11). células capazes de transmitir informações que modulam a excitabilidade e função Participam 2.1.1 Astrócitos do controle dos de extraneuronal, captan- Seu nome vem da forma semelhante a uma Po- do esse e, assim, ajudando na manutenção de sua bai- rém, nem todos os astrócitos apresentam essa forma. São as xa concentração Também contribuem para a 3 Nervoso 25</p><p>A D Figura 3.11 Aspecto ao microscópio óptico da neuróglia do sistema nervoso central após impregnação (A) astrócito (B) astrócito fibroso; (C) (D) microgliócitos (segundo del Rio Hortega) recaptação de neurotransmissores, em especial o glutama- Nos casos de lesão do os astrócitos aumentam to, cujo excesso, causado por disparos axonais repetitivos, e calmente e transformam-se em astrócitos ocupando tóxico para os A dopamina, a serotonina e a no- as áreas contribuindo para sua (gliose) Ad- radrenalina são degradadas pelos Eles também quirem função fagocitica nas sinapses, ou seja, qualquer protegem os neurônios do estresse Constituem sináptico em degeneração é fagocitado por Os astro- também o principal de armazenagem de glicogênio no citos também secretam fatores neurotróficos essenciais para a SNC, havendo evidências de que podem liberar glicose para sobrevivência e manutenção de Existem pelo menos os Participam ativamente da barreira hematoen- dois tipos de astrócitos Um deles na cefálica, que impede que substâncias e patógenos atinjam ção e reparos e o outro efetivamente promove a morte neuronal encéfalo. após um dano encafálico Esses astrócitos Os astrócitos são importantes para a formação de no- são abundantes em pacientes com doenças degenerativas vos contatos sinápticos e, portanto, fundamentais para o como a doença de Alzheimer (Capítulo 28, item A descober neurodesenvolvimento As ativações neuronais levam ao ta da participação dos astrócitos na fisiopatologia de doenças afastamento de processos desnudando a su- vem sendo um promissor campo de pesquisa para o neuronal para novos contatos sinápticos. proces- vimento de novas drogas para tratamentos dessas doenças de eliminação de sinapses ao longo da vida é também dependente dos A eliminação de sinapses por 2.1.2 Glia radial fagocitose faz parte do desenvolvimento normal e está re- lacionada ao amadurecimento à aprendizagem e Esta célula for estudada no 2 2.6) En- à contrada apenas no participa ativa mente da migração neuronal e 26 Neuroanatomia Funcional</p><p>Oligodendrócitos ou Constituem células ou pris- São menores que têm poucos prolon máticas que como de revestimento simples, as gamentos (Figura que podem formar paredes dos cerebrais, do aqueduto cerebral do Conforme sua distinguem-se canal central da medula Em alguns pontos dos ventri- tipos: ou situado junto culos e do quarto células ependimárias mo- ao pericário e e encon- dificadas e especializadas de tecido trado junto às fibras nervosas Os fascicu- rico em capilares que se projetam da lares são responsáveis pela formação da bainha de mielina constituindo os plexos responsáveis pela formação em axônios do SNC, como será discutido no item 3.1. do líquido cerebrospinal, como será visto no 8 2.1.4 2.2 Neuróglia do sistema nervoso periférico São células pequenas e alongadas, com núcleo denso A neuráglia periférica compreende as células-satélites também alongado, e de contorno irregular (Figura 3.3); têm (glia-satélite ou e as células de Schwann, derivadas poucos prolongamentos, que das suas extremidades da crista A envolve pericários dos neurô- (Figura Representam 10% das células gliais do SNC e nios, dos sensitivos e do sistema nervoso autóno- são encontrados tanto na substância branca como na mo; as células de Schwann circundam os formando evidências de que, em condições saudáveis, atuam no de- os seus quais sejam, a bainha de mielina e senvolvimento de circuitos e na De origem me- neurilema (Figura Ao contrário dos gliócitos do SNC, sodérmica ou, mais precisamente, de monócitos, apresentam-se circundadas por membrana basal no SNC, a um tipo de com funções de remoção, As células-satélites geralmente são lamelares ou acha- por fagocitose, de células mortas, detritos e microrganismos tadas, dispostas de encontro aos Um neurônio invasores. Aumentam em caso de injúria e circundado por um grande número de células-satélites, bretudo por novo aporte de monócitos, vindos pela corrente formando com ele uma unidade funcional. São dotados de sanguínea. A micróglia apresenta várias das características de receptores para e participarn do contro- monócitos e Reagem a mudanças em seu mi- le de seus níveis Em caso de injúria, partici- croambiente, adquirindo forma ameboide e passando para da atividade fagocitária e liberam fatores tróficos para a estado A micróglia ativada pode migrar para locais de sobrevivência Na porção entérica do sistema ner- lesão, proliferar e liberar uma variedade de fatores, como óxido voso a glia-satélite forma um mediante citocinas, neurotrofinas e fator de necrose tumoral. junções gap, que isola por completo os neurônios dos Desempenham um papel fundamental na resposta imu- glios do meio extraganglionar, comunicando-se também ne no SNC Interagem com leucócitos que, em condições com vasos de quebra da barreira invadem o tecido As células de Schwann núcleos ovoides ou alonga- nervoso. Embora fundamentais para esta resposta imune em dos, com nucléolos Em caso de injúria de nervos, resposta a infecções ou trauma, a micróglia pode contribuir as células de Schwann desempenham um importante pa- para também para a neuroinflamação patológica, liberando pel na regeneração das fibras nervosas, fornecendo subs- citocinas, proteínas neurotóxicas e induzindo os astrócitos trato que permite o apoio e crescimento dos axônios em reacionais Podem também contribuir para a Além do mais, nessas condições apresentam fisiopatologia de doenças degenerativas do sistema nervoso, capacidade fagocitica e podem secretar fatores tróficos que, como na sindrome de Alzheimer (Capítulo 28, item 5.2). captados pelo axónio e transportados ao corpo celular, de- 2.1.5 Células ependimárias sencadearão ou incrementarão o processo de regeneração Para mais informações sobre papel das células de São um tipo de células da glia remanescentes do neuroepi- Schwann na regeneração de fibras nervosas periféricas, veja télio embrionário, sendo coletivamente designadas epêndima Capítulo parte A, item 3. 2.3 Correlações anatomoclínicas Gliomas ser infiltrativos e difusos, invadindo áreas nobres do encéfa- As células da glia podem apresentar divisões descontro- lo, que dificulta as cirurgias para sua remoção. Os astrocito- ladas e mutações, causando neoplasias conhecidas como mas são divididos em graus a IV. grau ou glioblastoma gliomas, que recebem a denominação de acordo com a multiforme, é o mais comum e mais agressivo dos tumores célula de origem: astrocitomas; oligodendrogliomas etc. Re- encefálicos. tratamento é cirúrgico quando possível para presentam dos tumores malignos primários do sistema reduzir os sintomas provocados pelo efeito de massa. A aná- nervoso. São muito heterogêneos em relação à malignidade lise histopatológica determinará o tratamento posterior com e representam um enorme desafio Costumam radioterapia e quimioteraplas específicas. Capítulo 3 Tecido Nervoso 27</p><p>Figura 3.12 Astrocitoma de grau Percebe-se homogeneidade Pelo grande volume e de massa, foi realizada a imagem de tractografia por ressonância magnética que evidencia os feixes de fibras em cores usados auxiliares para a evitando de vias importantes (para conhecimento dos métodos de neuroimagem consulte Capitulo 31) Fonte Cortesia do Marco Rodacki Figura 3.13 Ressonância magnética e mapas de fluxo sanguíneo cerebral de um Observa-se o caráter heterogêneo e trativo determinando maior malignidade e dificultando a remoção Fonte Cortesia do Dr Marco Antônio Rodacki 3. Fibras nervosas 3.1 Fibras nervosas mielínicas Uma fibra nervosa compreende um e, quando No sistema nervoso logo após seus presentes, os seus envoltórios de origem glial. o principal mentos iniciais, cada é circundado por células de envoltório das fibras nervosas é a bainha de mielina, que Schwann, que se colocam em intervalos ao longo de seu funciona como isolante Quando envolvidos por Nos axônios motores e na maioria dos sen- bainha de mielina, os axônios são denominados fibras ner- vosas Na ausência de mielina, denominam-se fi- sitivos, essas células formam duas bainhas, a de mielina bras nervosas Ambos os tipos ocorrem tanto no e de Para isso, cada célula de Schwann forma sistema nervoso periférico como no central, sendo a bainha um curto cilindro de mielina, dentro do qual localiza-se de mielina formada por células de Schwann, no e o restante da célula fica completamente achatado por oligodendrócitos, no central. sobre a mielina, formando a segunda bainha, o No SNC, distinguem-se, macroscopicamente, as áreas Essas bainhas interrompem-se em intervalos mais ou me- contendo basicamente fibras nervosas e neuró- nos regulares para cada tipo de fibra. As interrupções são glia, daquelas em que se concentram os corpos dos neu- chamadas de nódulos de Ranvier (Figuras 3.1 e 3.14C) e fibras amielínicas, além da Essas áreas são cada segmento de fibra situado entre eles é denominado denominadas, respectivamente, substância branca e subs- (Figura 3.1). Cada compreende cinzenta, com base em sua in No SNC, as fi- a região ocupada por uma célula de Schwann e cer- bras nervosas reúnem-se em feixes denominados tratos ou ca de 1 um a 1,5 um de comprimento. Assim, uma fibra No sistema nervoso também agrupam- de um nervo longo, como o que tem -se em feixes, formando os nervos (Figura 3.14). de m a 1,5 m de comprimento, apresenta cerca de mil 28 Neuroanatomia Funcional</p><p>A e salientando-se a riqueza em Ao longo dos axónios as canais de sódio e potássio voltagem encontram-se apenas nos nódulos de Ranvier A condução do impulso nervoso portanto, salta- tória, ou seja, potenciais de ação ocorrem nos nódulos de Ranvier e saltam em direção ao nódulo mais que confere maior velocidade ao impulso nervoso Isso é possível em razão do caráter isolante da bainha de mie- lina, que permite à corrente provocada por cada potencial de ação, percorrer todo o sem extinguir-se processo de formação da bainha de mielina, ou mie- nas diversas áreas está diretamente relacionado à maturidade da função de cada uma Nas áreas sensitivas, inicia-se durante a última parte do de- senvolvimento fetal e continua durante o primeiro ano pós- No córtex estará concluída na terceira década de A compreensão do processo ajuda a enten- der a estrutura dessa B C As diversas etapas da mielinização no sistema nervoso periférico podem ser seguidas na Figura onde está representada uma das várias células de Schwann que se locam ao longo dos Em cada célula de Schwann forma-se um sulco ou goteira que contém o axónio (Figu- ra Segue-se o fechamento dessa goteira, com for- mação de uma estrutura com dupla chamada mesaxônio (Figura 3.15B) Esse mesaxônio alonga-se e enrola-se ao redor do axônio diversas vezes (Figura 3.15C) restante da célula de Schwann (citoplasma e núcleo) for- Figura 3.14 Aspectos histológicos do nervo do (A) Um pequeno fasciculo e parte de dois outros envolvidos por ma o neurilema (Figura Terminado processo ao perineuro (setas) contêm fibras nervosas Os fasciculos longo de toda a fibra, reconhecem-se os nódulos de Ranvier são mantidos juntos pelo (B) Detalhe de um e os mostrando fibras nervosas mielínicas cortadas transversalmente; No o processo de mielinização é essencialmente observe o (seta) e a negativa da mielina dissolvi- similar ao que ocorre na fibra nervosa com a dife- da durante a preparação. (C) Fibras nervosas cortadas rença de que são os processos dos oligodendrócitos os res- no sentido longitudinal para mostrar nódulos de Ranvier ponsáveis pela formação de mielina A Figura 3.16 mostra de seta) a relação de um oligodendrócito com os vários axônios que ele Ao contrário do que ocorre com a célula de nódulos de Ranvier. Portanto, cerca de mil células de Sch- Schwann, um mesmo pode prover internó- wann podem participar da mielinização de um único dulos para 20 a 30 nio. No nível da arborização terminal do a bainha de mielina desaparece, mas o neurilema continua até as 3.2 Fibras nervosas amielínicas proximidades das terminações nervosas motoras ou sen- No sistema nervoso há fibras nervosas do sitivas (Figura sistema nervoso autônomo (as fibras pós-ganglionares) No SNC, prolongamentos de oligodendrócitos pro- e algumas fibras sensitivas muito finas, que se envolvem veem a bainha de No entanto, os corpos dessas por células de Schwann sem que haja formação de mieli- células ficam a certa distância do de modo que na. Cada célula de Schwann, nessas fibras, pode envolver, não há formação de qualquer estrutura semelhante ao em invaginações de sua membrana, até 15 No neurilema. SNC, as fibras amielínicas não apresentam Ao microscópio eletrônico, a bainha de mielina é forma- Apenas os prolongamentos de astrócitos tocam os da por uma série de lamelas originadas de vol- nios tas de membrana da célula glial ao redor do como As fibras conduzem impulso nervoso mais será detalhado no próximo item. já que os conjuntos de canais de sódio e A bainha de mielina, como a própria membrana plas- sio à voltagem não têm como se distanciar, ou seja, mática que a origina, é composta basicamente de a ausência de mielina impede a condução Tecido 29 3</p><p>Mesaxônio B A D C externo Linha densa menor interno Linha densa principal 3.15 Esquema mostrando as quatro etapas sucessivas da formação da de mielina pela célula de Schwann (A) relação inicial Figura entre o e célula de (B) formação do (C) do (D) N N A N N 3.16 Desenho esquemático mostrando como prolongamentos de um formam as bainhas de mielina Figura dulos) de fibras no SNC No canto superior direito. vê-se a superficie externa do (N = de A = 30 Funcional</p><p>4. Nervos de fibras colágenas entre As células epiteliais perineu- rais são, contudo, facilmente identificadas à microscopia Logo após do tronco da medula espi- Unem-se umas às outras por junções ou nal ou de sensitivos, as fibras nervosas motoras e de oclusão e, assim, isolam as fibras nervosas do contato sensitivas reúnem-se em feixes que se associam a estruturas conjuntivas, constituindo nervos espinais e cranianos que com líquido intersticial do epineuro e adjacências. Den- tro de cada fasciculo, delicadas fibrilas colágenas formam serão estudados com mais detalhes nos Capítulos 9 e 10. Aqui, cabe o estudo de sua estrutura (Figura endoneuro, que envolve cada fibra nervosa. endoneuro limita-se internamente pela membrana basal da célula de Os grandes nervos, como radial, mediano e outros, são isto é, a maior parte de suas fibras é mie- Schwann, visualizada apenas à microscopia eletrônica. Esses nervos apresentam um envoltório de tecido À medida que nervo se distancia de sua os conjuntivo rico em vasos, denominado Em seu com a sua integridade preservada, abando- interior, colocam-se as fibras nervosas organizadas em fas- nam para entrarem nos órgãos a serem Assim, o epineuro, com os seus vasos, penetra entre os encontram-se nervos mais finos, formados por apenas um fasciculos. No entanto, cada é delimitado pelo fasciculo e o seu envoltório perineuro, o qual compreende tecido conjuntivo denso Os capilares sanguineos encontrados no endoneuro ordenado e células epiteliais lamelares ou achatadas, que são semelhantes aos do SNC e, portanto, capazes de sele- formam inúmeras camadas entre esse tecido conjuntivo cionar as moléculas que entram em contato com as fibras e as fibras Entre as camadas de células epiteliais nervosas, impedindo a entrada de algumas e permitindo a perineurais, há também fibras Geralmente, à de Assim, no interior dos tem-se uma bar- microscopia óptica, identifica-se apenas o componente reira hematoneural semelhante à barreira conjuntivo do perineuro (Figura 3.14), dado grau de a ser estudada no Capítulo 18. Essa barreira é efetiva gra- achatamento das células epiteliais e em razão da presença ças ao perineuro epitelial, que isola interior do fasciculo. 5. Correlações anatomoclinicas Os neurônios e as fibras nervosas podem estar envol- genética associada a fatores ambientais, gerando a reação vidos em doenças e procedimentos médicos. Alguns deles autoimune. progressiva, com surtos sintomáticos e pe- serão apresentados a seguir. de remissão que evoluem ao longo de vários anos. Não existe cura. o tratamento na fase aguda inclui pulso 5.1 Anestesias locais de corticosteroides e, no caso da contraindicação destes, Os anestésicos locais, como a bloqueiam a o uso de imunoglobulina. Para reduzir o processo desmie- geração de potenciais de ação dos axônios por se ligarem linizante e prevenir novos surtos, utilizam-se medicamen- aos canais de sódio dependentes de voltagem. tos, como anticorpos monoclonais, imunossupressores e outras medicações específicas (Figura 5.2 Doenças desmielinizantes 5.2.2 Sindrome de Guillain-Barré (polirradiculoneuropatia São duas as patologias mais frequentes decorrentes da desmielinização de fibras nervosas: a esclerose múltipla e a inflamatória aguda) síndrome de Guillain-Barré. Nesta síndrome, a desmielinização, também de ori- gem autoimune, acomete raízes ou nervos periféricos 5.2.1 Esclerose múltipla sensitivos motores ou A sintomatologia de- É a principal doença inflamatória desmielinizante cró- corre diretamente da redução ou ausência de condução nica do SNC. A Multiple Sclerosis International Federation do impulso nervoso que causa fraqueza muscular pro- estima que em torno de 2,3 milhões de pessoas sejam por- gressiva seguida de paralisia flácida e redução ou ausência tadoras da doença em todo o mundo. Nessa doença, de de reflexos Podem ocorrer déficits sensitivos e origem autoimune, observa-se progressiva destruição das No quadro típico, a paralisia evolui de for- bainhas de mielina de feixes de fibras nervosas do encéfalo, ma ascendente, iniciando-se em membros inferiores e da medula e do nervo ótico. Com isso, cessa a condução podendo ocasionar perda da marcha. Em casos mais gra- saltatória nos axônios, resultando na diminuição da veloci- ves, atinge a musculatura respiratória, com necessidade dade dos impulsos nervosos até a sua extinção completa. de ventilação mecânica. diagnóstico é feito pela eletro- A denominação múltipla deve-se ao fato de que são aco- neuromiografia, que identifica o bloqueio ou a redução da metidas diversas áreas do SNC em forma de A sin- velocidade de condução nervosa. exame do liquor iden- tomatologia depende das áreas acometidas, sendo mais tifica aumento de proteínas sem aumento de celularidade, comuns a incoordenação motora, fraqueza e dificuldades dissociação o tratamento inclui, além na A fisiopatologia da doença inclui predisposição da monitorização e do suporte ventilatório, a utilização de 3 Tecido Nervoso 31</p><p>Figura 3.17 Ressonância em paciente portador de esclerose múltipla mostrando vários focos de desmielinização (imagens com hipersinal na branca do cérebro) Fonte Cortesia do Marco Rodacki imunoglobulinas ou visando reduzir o tem- Existe a forma da doença pelo acometimento dos po de evolução da doença. nervos periféricos. A prevenção é a principal forma de con- Embora a de base das duas doenças, esclerose trole da doença pela vacinação anual dos animais domés- múltipla e de Gulllain-Barré, seja a mesma des- ticos, limpeza das feridas logo após lesão e observação do mielinização uma acomete o SNC e a outra, o animal, durante 10 dias, que a provocou. Deve-se procurar curso clínico das duas é também bastante diferente. Ao atendimento médico e seguir os protocolos de prevenção contrário da esclerose múltipla, a síndrome de Guillain-Barré pós-exposição do Ministério da Saúde. é aguda na maior parte das vezes, e ocorre em surto único de Também o bacilo da penetra por esse ca- evolução rápida, de estabilização e à me- minho, embora limitando-se aos nervos uma Existem, contudo, casos que evoluem para a das causas mais comuns de neuropatias não traumáticas. forma vírus só se multiplica em áreas com temperaturas mais frias do por isso a predileção por áreas superficiais, 5.3 Infecções como pele e nervos. Afeta nervos sensitivos motores e au- Os sintomas incluem dor, parestesias, hipoeste- Raiva, hanseniase e sias, paresias, atrofias, anidrose e espessamento dos nervos Sabe-se há séculos que, algum tempo após ser mor- acometidos. tratamento medicamentoso é estabelecido dida por um contaminado pelo vírus da raiva, a por protocolos do Ministério da pode adquirir a doença, caracterizada por graves distúrbios Outro exemplo é da Após um neurológicos e decorrentes do comprometi- quadro de varicela, vírus permanece alojado no mento do Esse fato levanta o problema de como sensitivo da raiz dorsal, podendo permanecer inativo por o da raiva chega ao SNC Para é bom lembrar que, muitos Em algum momento pode se reativar, causan- no nível das terminações nervosas sensoriais livres, das do quadro de caracterizado pelo apareci- placas motoras e das terminações as fibras mento de erupções no território sensitivo daquele nervosas perdem os seus envoltórios e não são protegidas causando dor intensa no dermátomo por barreiras, como ocorre ao longo dos nervos. assim, aberto caminho pelo qual vírus da e ou- 5.3.2 Tétano tros virus penetra nessas terminações, chega ao pericário dos neurônios da medula pelo fluxo axoplasmático retró- tétano é uma doença infecciosa, não contagiosa, cau- grado e, enfim, atinge os axônios que se comunicam com sada pelo bacilo Clostridium tetani, que produz uma exoto- áreas vírus causa, então, uma encefalite xina denominada tetanopasmina, capaz de atingir o SNC. da. Todos os podem ser portadores da doen- bacilo gram-positivo e anaeróbico é encontrado na natureza ça e transmiti-la ao homem através da saliva em casos de sob a forma de esporo na pele e fezes de diversos animais, na Os morcegos são a principal fonte silvestre da terra, águas poluídas e instrumentos bacilo doença. Os sintomas típicos são febre, espasmos penetra na pele através de ferimentos e a infecção fica locali- musculares, de músculos faringeos e laringeos, zada estritamente na área de tecido necrótico, onde encon- disfagla, incapacidade de ingerir líquidos (hidro- tra um ambiente propicio para a germinação do fobla), convulsões, culminando no óbito em alguns A toxina é liberada e liga-se às terminações dos ner- vos motores periféricos e, de forma é transporta- 32 Neuroanatomia Funcional</p><p>da ao SNC, chegando ao corno anterior da medula e Esse aumento da excitabilidade pode ser visto no Atua sobre os interneurônios espinhais causando (Figura Podem também ocorrer hipertonia masseter costuma ser primeiro alterações nos mecanismos Essas alterações po- músculo acometido, causando trismo e a consequente dem ser resultantes de fatores genéticos ou desconhecidos, dificuldade na abertura de Em podem surgir no caso das epilepsias de origem genética, bem como de- disfagia, hipertonia da musculatura facial e A rigidez correr de uma lesão cerebral prévia nas epilepsias chamadas torna-se generalizada, dificultando a marcha e atingindo a As crises epilépticas decorrentes desses fato- musculatura toracoabdominal, causando dificuldade res- res podem ser de vários tipos, dependendo da área cere- piratória e A mortalidade é E necessária a bral que gera a atividade elétrica Podem ser focais internação em unidade de terapia com sedação ou generalizadas. A mais conhecida é a crise tonicoclônica intensa, bloqueio muscular e assistência ventilatória por se- A atividade elétrica anormal pode ter inicio focal, manas. A vacina é a única forma de prevenção da mas atinge os dois hemisférios cerebrais, provocando perda de consciência e contração de toda a musculatura, 5.4 Epilepsias seguida de abalos clônicos Após cessarem as con- Conforme previamente exposto neste item trações musculares, segue-se o período em que 1.7, a comunicação entre neurônios é feita por meio de paciente permanece inconsciente por mais alguns minutos impulsos elétricos e liberação de As e recupera-se progressivamente. tratamento é feito com sinapses podem ser excitatórias ou Nas epilep- medicamentos antiepilépticos, que atuam estabilizando sias, ocorre uma alteração na excitabilidade de um grupo de a atividade nos canais sobretudo de sódio ou au- neurônios, em geral envolvendo os canais de sódio mentando a atividade inibitória. A B Figura 3.18 Eletrencefalograma: (A) o padrão normal de (B) as setas indicam a alteração da atividade elétrica foco Leitura sugerida STEVENS, B Microglia: phagocytosing to clear, sculpt and AMARAL, D. SCHUMANN, C. NORDAHL, C.W. Neuroanatomy Developmental Cell, V. 38, n. p. 126-128, of autism. Trends in Neurosciences, 31, n. 3, p. 137-145, 2008. KANDEL, et al. Principles of neural science. 6. ed. Nova York: Mc AZEVEDO, F.A. C; et Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells Graw Hill, 2021. make the human brain an isometrically scaled-up primate LIDDELOW, S.A. et al. Neurotoxic reactive astrocytes are induced by The Journal of Comparative Neurology, V. 513, n. 5, p. 532-541, 2009. activated microglia. Nature, V. 541, p. 481-487, CHUNG, W. ALLEN N. EROGLU, C. Astrocytes control synapse LUN, M. MONUKI, LEHTINEN M. Development and func- formation, function, and elimination. Cold Spring Harbor Pers- tions of the choroid plexus-cerebral fluid system. Nature Re- pectives in Biology, n. 9, p. 1-18, 2015. views Neuroscience, p. 445-457, DEVINSKY, O. et al. Glia and epilepsy: excitability and STEVENS, B function in central nervous Trends in Neurosciences, 36, n. 3, p. system development and Cold Spring Harbor Pers- ELSAYED, MAGISTRETTI, P.J. A new outlook on mental illnesses: pectives in Biology, V. n. 10, p. 1-18, 2015. glial involvement beyond the glue. Frontiers in Cellular Neuros- VON BARTHELD, C. BAHNEY, HERCULANO-HOUZEL, S. The cience, V 9, p. Search for true numbers of neurons and glial cells in the hu- GAGLIARDI, TAKAYANAGUI, O.M. Tratado de Neurologia da Acade- man A review of 150 years of counting The Journal of mia Brasileira de Neurologia. ed. Rio de Elsevier, Comparative Neurology, V. 524, n. 18, 2016. Capitulo 3 Tecido 33</p><p>4 Anatomia Macroscópica da Medula Espinal e os seus Envoltórios 1. Generalidades a extensão (Figura sulco mediano me- Medula significa miolo e indica o que está Assim, diana anterior, sulco lateral anterior e sulco lateral posterior Na temos medula óssea dentro dos medula suprarre- medula existe, ainda, sulco posterior, nal dentro da glândula do mesmo e medula espinal tuado entre o mediano posterior e o lateral posterior, e que dentro do canal Em geral, inicia-se o estudo do continua em um septo intermédio posterior no interior do fu- sistema nervoso central (SNC) pela medula, por ser o órgão niculo Nos sulcos lateral anterior e lateral mais simples desse sistema e onde o tubo neural foi menos fazem conexão, respectivamente, as raizes ventrais e dorsais modificado durante o No homem dos nervos espinais, que serão estudados mais mede cerca de 45 cm, sendo um pouco menor na mulher. Na medula, a cinzenta localiza-se por den- Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo, próxima à al- tro da branca e apresenta a forma de uma ou tura do forame magno do occipital. o limite caudal da de um H (Figura Nela, distinguimos, de cada três medula tem importância clínica e, no adulto, em geral situa-se colunas que aparecem nos como cornos e que são na vértebra lombar A medula termina afilando-se para as colunas anterior, posterior e lateral (Figura A coluna formar um cone, o cone medular, que continua com um del- lateral, entretanto, aparece na medula torácica e parte da medula lombar. No centro da cinzenta, localiza- gado filamento meningeo, o filamento terminal (Figura -se canal central da medula (ou canal do res- o conhecimento da anatomia macroscópica da medula é de quicio da luz do tubo neural do grande importância médica, além de pré-requisito para es- tudo de sua estrutura e função, o que será feito no Capítulo 13. A branca é formada por fibras, a maior parte delas que sobern e descem na medula e podem ser agrupadas de cada lado em três funículos ou cordões 2. Forma e estrutura geral da medula (Figuras 4.1 e a saber: A medula apresenta forma que lembra um cilindro, a) Funículo anterior situado entre a fissura mediana sendo ligeiramente achatada no sentido anterior e sulco lateral Seu calibre não é uniforme, pois apresenta duas dilatações, b) Funículo lateral situado entre os sulcos lateral an- denominadas cervical e lombossacral, situa- terior e lateral das nos cervical e lombar, respectivamente (Figura Funículo posterior situado entre o sulco lateral 4.1). Essas intumescências correspondem às áreas em que posterior e o sulco mediano posterior, este último conexão com a medula as grossas nervosas ligado à substância cinzenta pelo septo mediano que formam os plexos braquial e lombossacral, destinados à Na parte cervical da medula, o inervação dos membros superiores e inferiores, respectiva- posterior é dividido pelo sulco intermédio posterior mente. A formação dessas resulta da maior em fasciculo grácil e quantidade de neurônios e, portanto, de fibras nervosas que entram ou saem dessas áreas e que são necessárias para a inervação dos membros. A da medula apresenta 1 Não são todas as borboletas que se assemelham à cinzenta os seguintes sulcos longitudinais, que a percorrem em toda da medula, mas somente as da família</p><p>IV Ventriculo Nervo acessório Intumescência Fasciculo cuneiforme Fasciculo grácil Raiz espinal do Sulco mediano posterior nervo acessório Sulco mediano T12 - Cone medular Sulco intermédio posterior Sulco lateral posterior Filamento terminal Intumescencia cervical Filamentos radiculares do nervo C7 Dura-mater Cauda equina espinal do nervo T2 Nervo espinal T3 Ramo ventral do nervo T4 Ramo dorsal do nervo T4 - Dura-mater Raiz dorsal do nervo T6 L5 Filamento terminal Ligamento denticulado S1 Fundo do saco da Filamento terminal dural) Intumescencia lombossacral Ligamento coccigeo Figura 4.1 Medula espinal em vista dorsal após abertura da dura-mater 36 Neuroanatomia Funcional</p><p>Sulco intermédio posterior Sulco mediano posterior Sulco lateral posterior Fasciculo grácil Septo intermédio posterior Fasciculo Coluna posterior Funículo posterior Coluna lateral Funículo lateral Comissura branca Canal central da medula Coluna anterior Funículo anterior Sulco lateral anterior Fissura mediana anterior Figura 4.2 Secção transversal esquemática da medula espinal. 3. Conexões com 05 nervos espinais segmentos de crescimento diferentes, em sentido longitudinal, entre medulares medula e coluna vertebral. Até o de vida intraute- rina, medula e coluna crescem no mesmo Por isso, a A medula é o maior condutor de informações que sai e medula ocupa todo comprimento do canal vertebral, e entra no encéfalo através dos nervos espinais. Nos sulcos la- nervos, passando pelos respectivos forames intervertebrais, teral anterior e lateral posterior, fazem conexão pequenos fila- dispõem-se no sentido horizontal, formando com a medula mentos nervosos, denominados filamentos radiculares, que se um ângulo aproximadamente reto (Figura 4.5). Entretanto, unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal a partir do mês, a coluna a crescer mais do que dos nervos espinais. As duas por sua vez, se unem para a medula, sobretudo em sua porção Como as raizes formar os nervos espinais, ocorrendo essa união em um ponto nervosas mantêm suas relações com os respectivos forames situado no sentido distal ao espinal que existe na raiz intervertebrais, há o alongamento das raizes e a diminuição dorsal (Figuras 4.3 e 9.8). A conexão com os nervos espi- do que elas fazem com a medula. Esses fenômenos nais marca a segmentação da medula que, entretanto, não é são mais pronunciados na parte caudal da medula, culmi- completa, uma vez que não existem septos ou sulcos trans- nando na formação da cauda equina. modelo esquemáti- versais separando um segmento do outro. Considera-se seg- CO da Figura 4.5 mostra como fenômeno ocorre. mento medular de um determinado nervo a parte da medula Ainda como consequência da diferença de ritmos de onde fazem conexão os filamentos radiculares que entram na crescimento entre coluna e medula, há um afastamento dos composição desse nervo. Existem 31 pares de nervos espi- segmentos medulares das vértebras correspondentes (Figu- nais, aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim ra 4.4). Assim, no adulto, as vértebras T11 e T12 não estão re- distribuídos: oito cervicais; 12 torácicos; cinco lombares; cin- lacionadas com os segmentos medulares de mesmo nome, CO sacrais; e, geralmente, um coccigeo. Existem oito pares de mas sim com segmentos lombares. fato é de grande im- nervos cervicais, mas somente sete vértebras. o primeiro par portância clínica para diagnóstico, prognóstico e tratamento cervical (C1) emerge acima da vértebra cervical, portanto das lesões Assim, uma lesão da vértebra entre ela e osso occipital. Já o par (C8) emerge abaixo da T12 pode afetar a medula lombar. Já uma lesão da vértebra L3 vértebra, o mesmo acontecendo com os nervos espinais afetará apenas as raízes da cauda equina, sendo prognós- abaixo de C8, que emergem, de cada lado, sempre abaixo da tico completamente diferente nos dois pois, muito vértebra correspondente (Figura 4.4). importante para o médico conhecer a correspondência entre vértebra e medula. Para isso, existe a seguinte regra prática 4. Topografia vertebromedular (Figura 4.4): entre os níveis das vértebras e T10, adiciona- No adulto, a medula não ocupa todo canal vertebral, -se 2 ao número do processo espinhoso da vértebra e uma vez que termina no nível da vértebra lombar. Abaixo o número do segmento medular subjacente. Assim, proces- desse nível, o canal vertebral contém apenas as meninges espinhoso da vértebra C6 está sobre segmento medular e as raízes nervosas dos últimos nervos espinais que, dis- C8 e o da vértebra T10, sobre o segmento T12. Aos processos postas em torno do cone medular e do filamento terminal, espinhosos das vértebras T11 e T12, correspondem os cinco constituem, em conjunto, a chamada cauda equina (Figura segmentos lombares, enquanto ao processo espinhoso de 4.1). A diferença de tamanho entre a medula e o canal verte- correspondem os cinco segmentos sacrais. Essa regra não é bral, bem como a disposição das raízes dos nervos espinais muito exata, sobretudo nas vértebras logo abaixo de C2, mas mais caudais, formando a cauda equina, resulta de ritmos na prática ela funciona bastante Anatomia Macroscópica da Medula Espinal e seus 37 Capítulo 4</p><p>Espaço Artéria espinal anterior Ligamento denticulado Trabéculas Sulco mediano posterior Filamentos radiculares Raiz dorsal do nervo C6 do nervo C5 Espaço subdural Raiz ventral do nervo C5 Espaço epidural Artéria espinal posterior espinal do nervo Ramo espinal da artéria vertebral Plexo venoso vertebral Artéria radicular anterior interno radicular posterior Ramo ventral do nervo T1 Ramo dorsal do Aracnoide nervo Dura-máter Nervo T2 Ligamento amarelo Secção do pediculo do arco da T1 Forame intervertebral Processo espinhoso da T2 Processo transverso da T3 Tecido adiposo no espaço epidural Figura 4.3 Medula e envoltórios em vista 38 Neuroanatomia</p><p>5. Envoltórios da medula 2 Como todo SNC, a medula é envolvida por membra- 3 nas fibrosas, denominadas meninges, que são: 4 e A é a mais espessa, razão 5 pela qual é também chamada As outras duas 6 constituem a leptomeninge. Elas serão estudadas com mais detalhes no Capítulo 8. aqui, a algumas 7 considerações sobre a sua disposição na medula. 8 5.1 Dura-máter II II 2 A meninge mais externa é a formada por m S abundantes fibras colágenas, que a tornam espessa e resis- 3 II tente. A espinal envolve toda a medula, como 4 se fosse um dedo de luva, saco Cranialmente, a 5 espinal continua com a craniana; na porção caudal, termina em um fundo de saco no nível 6 da vértebra Prolongamentos laterais da em- 7 bainham as raízes dos nervos espinais, continuando com tecido conjuntivo (epineuro) que envolve esses nervos 8 (Figura 4.3). Os orifícios necessários à passagern de 9 ficam, então, obliterados, não permitindo a de I 12 10 5.2 Aracnoide XI A aracnoide espinal se dispõe entre a dura-máter e a 11 pia-máter (Figura Compreende um folheto justaposto à dura-máter e um emaranhado de trabéculas, as trabéculas 12 que unem esse folheto à LI L1 5.3 Pia-máter A é a meninge mais delicada e mais II 2 Ela adere intimamente ao tecido nervoso da da medula e penetra na fissura mediana anterior. Quando a 3 medula termina no cone medular, a continua cau- dalmente, formando um filamento denomi- nado filamento terminal. Esse filamento perfura o fundo do 4 saco dural e continua, na porção caudal, até o hiato sacral. Y Ao atravessar saco dural, filamento terminal recebe vá- 5 rios prolongamentos da e o conjunto passa a ser denominado filamento terminal (parte dural) (Figura 4.1). Este, ao inserir-se no periósteo da superficie dorsal do cóccix, constitui o ligamento coccigeo. 2 A forma, de cada lado da medula, uma pre- 3 ga longitudinal, denominada ligamento denticulado, que se 4 dispõe em um plano frontal ao longo de toda a extensão 5 da medula (Figuras 4.1 e A margem medial de cada Coc. 1 ligamento continua com a da face lateral da me- dula ao longo de uma linha que se dispõe entre as raízes dorsais e ventrais. A margem lateral apresenta cerca de 21 processos triangulares, que se inserem firmemente na 4.4 Diagrama mostrando a relação dos segmentos espinhosos medu- aracnoide e na em pontos que se alternam com a Figura lares e dos nervos espinais com o corpo e os processos emergência dos nervos espinais (Figura Os ligamentos denticulados são elementos de fixação da medula e das Reproduzida de Haymaker and Woodhall, Peripheral Neerve tantes pontos de referência em certas cirurgias desse órgão Injures, W.B. Saunders and Co. Anatomia Macroscópica da Medula Espinal e seus 39 Capítulo 4</p><p>C A B Figura 4.5 Modelo teórico para explicar as modificações da topografia vertebromedular durante o Em situação servada aos quatro meses de vida intrauterina; em situação observada ao nascimento; em (B) situação 6. Espaços entre as meninges Tabela 4.1 Características dos espaços meningeos da medula Com relação às meninges que envolvem a medula, exis- Espaço Localização Conteúdo tem três cavidades espaços: subdural; e subaracnói- deo (Figura 4.3). espaço epidural, ou extradural, situa-se entre Entre a e Tecido adiposo Epidural a dura-máter e o periósteo do canal vertebral. Contém tecido o do canal e plexo venoso (extradural) adiposo e um grande número de veias, que constituem plexo vertebral vertebral interno venoso vertebral (Figura 4.3). espaço subdural, situa- do entre a dura-máter e a aracnoide, é uma fenda estreita con- Espaço virtual entre a Pequena quantidade tendo pequena quantidade de suficiente apenas para Subdural de líquido evitar a aderência das paredes. Oespaço é o mais e a aracnoide importante e contém uma quantidade razoavelmente grande Entre a aracnoide Líquido cerebrospinal de cerebrospinal ou As características desses três e a (ou liquor) espaços são sintetizadas na Tabela 4.1. 2 As velas desse plexo são desprovidas de válvulas e comunicações com as veias das cavidades torácica, abdominal e pélvica Aumentos de nessas provocados, por exemplo, pela impelem o sangue no sentido do plexo Essa do fluxo venoso explica a para a coluna vertebral ou para a medula, de infecções e metástases cancerosas a partir de processos localizados primitivamente nas torácica, abdominal e Esse mecanismo é responsável pela ocorrência de lesões neurológicas causadas pela disseminação de avos de SNC mansoni, principalmente na medula espinal, mas também em outras áreas do SNC Lesões mais graves ocorrem quando próprio verme migra para e um grande número de em um só lugar (revisão em Pitella JEH Neuroschistosomiasis Brain 649-662) 40 Neuroanatomia Funcional</p><p>7. Correlações 7.1 A exploração clínica do espaço c) Introdução de substâncias que aumentam o con- saco dural e a aracnoide que acompanha termi- traste em exames de imagem, visando ao nam em S2, ao passo que a medula termina mais acima, nóstico de processos patológicos da medula na em L2. Entre esses dois níveis, espaço é técnica denominada maior, contém maior quantidade de liquor e nele se en- d) Introdução de anestésicos nas chamadas aneste- sias raquidianas, como será visto no próximo contram apenas filamento terminal e as raízes que for- e) Administração de mam a cauda equina (Figura 4.1). Não havendo perigo de lesão da medula, essa área é ideal para a introdução de 7.2 Anestesias nos espaços meningeos uma agulha no espaço subaracnóideo (Figura 4.6), que é feito com as seguintes A introdução de anestésicos nos espaços meningeos da medula, de modo a bloquear as nervosas que os atravessam, constitui procedimento de rotina na prática médica, sobretudo em cirurgias das extremidades inferio- res, do da cavidade pélvica e em algumas cirurgias abdominais. Em geral, são feitas anestesias raquidianas e anestesias epidurais ou peridurais. L2 7.2.1 Anestesias raquidianas Nesse tipo de anestesia, o anestésico é introduzido no espaço subaracnóideo por meio de uma agulha que pene- tra no espaço entre as vértebras L2-L3, L3-L4 (Figura 4.6) ou L4-L5. Em seu trajeto, a agulha perfura sucessivamente a pele e a tela subcutânea, o ligamento interespinhoso, o li- gamento amarelo, a e a aracnoide (Figura 4.3). Certifica-se que a agulha atingiu espaço pela presença do liquor que goteja de sua S2 7.2.2 Anestesias epidurais (ou peridurais) Em geral, são feitas na região lombar, introduzindo- -se o anestésico no espaço epidural, onde ele se difunde e atinge os forames intervertebrais, pelos quais passam as raízes dos nervos espinais. Confirma-se que a ponta da agulha atingiu o espaço epidural quando se observa súbita baixa de resistência, indicando que ela acabou de perfu- rar ligamento amarelo. Essas anestesias não apresentam Figura 4.6 Punção lombar no espaço entre L3 e alguns dos inconvenientes das anestesias raquidianas, como o aparecimento frequente de dores de cabeça, que a) Retirada de liquor para fins terapêuticos ou de resultam da perfuração da dura-máter e de vazamento de nóstico nas punções lombares (ou raquidianas). liquor. Entretanto, elas exigem habilidade técnica muito b) Medida da pressão do liquor. maior e hoje são usadas quase somente em partos. Capítulo 4 Anatomia Macroscópica da Medula Espinal e seus 41</p><p>5 Anatomia Macroscópica do Tronco Encefálico e do Cerebelo A Tronco encefálico 1. Generalidades demarcação entre medula e Considera-se que tronco encefálico interpõe-se entre a medula e limite entre eles está em um plano horizontal que passa diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Na sua logo acima do filamento radicular mais cranial do 1° nervo cervical, que corresponde ao nivel do forame magno constituição, entram corpos de neurônios, que se agrupam limite superior do bulbo se faz em um sul- em núcleos e fibras nervosas, que, por sua vez, se agrupam em feixes denominados tratos, fasciculos ou lemniscos. Esses CO horizontal no contorno ventral do órgão, sulco elementos da estrutura interna do tronco encefálico podem bulbopontino, que corresponde à margem inferior da ponte estar relacionados com relevos ou depressões de sua super- (Figura 5.1). A do bulbo é percorrida longitu- os quais devem ser identificados pelo aluno nas peças dinalmente por sulcos que continuam com os sulcos da anatômicas com o das figuras e das descrições apre- medula. Esses sulcos delimitam as áreas anterior sentadas neste capítulo. conhecimento dos principais lateral e posterior (dorsal) do bulbo que, vistas pela superfi- acidentes da do tronco como aliás de cie, aparecem como uma continuação direta dos funículos da medula. Na área ventral do bulbo, observa-se a fissura todo o sistema nervoso central (SNC), é muito importante mediana anterior, e de cada lado dela existe uma eminên- para estudo de sua estrutura e função. Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem ou emitem fibras nervosas cia alongada, a formada por um feixe compacto que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos 12 pa- de fibras nervosas descendentes que ligam as áreas mo- res de nervos cranianos, dez fazem conexão no tronco en- toras do cérebro aos neurônios motores da medula, que A identificação desses nervos e de sua emergência será estudado com nome de trato Na parte do tronco encefálico é um aspecto importante do estudo caudal do bulbo, fibras desse trato cruzam obliquamente desse segmento do SNC. Convém lembrar, entretanto, que o plano mediano em feixes interdigitados, que obliteram nem sempre é possivel observar todos os nervos cranianos a fissura mediana anterior e constituem a decussação das nas peças anatômicas rotineiras, pois frequentemente al- Entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior, guns são arrancados durante a retirada dos temos a área lateral do bulbo, onde se observa uma o tronco encefálico se divide em: bulbo, situado na cia oval, a oliva, formada por uma grande massa de subs- porção caudal; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, tância cinzenta, o núcleo olivar inferior, situado logo abaixo situada entre ambos. A seguir, será feito estudo da morfo- da superfície, Ventralmente à oliva emergem, do sulco la- logia externa de cada uma dessas partes. teral anterior, os filamentos radiculares do nervo hipoglos- XII par Do sulco lateral posterior, emergem os filamentos radiculares, que se unem para formar os nervos 2. Bulbo (IX par) e vago (X par), além dos filamentos bulbo, ou medula oblonga, tem a forma de um tron- que constituem a raiz craniana ou bulbar do nervo CO de cone, cuja extremidade menor continua caudalmente (XI par), a qual se une com a raiz proveniente da com a medula espinal (Figura 4.1). Não existe uma linha de medula (Figura 5.1).</p><p>A metade caudal do bulbo, ou porção fechada do 3. Ponte bo, é percorrida por um estreito canal, continuação direta do canal central da medula. Esse canal se abre para formar Ponte é a parte do tronco interposta IV cujo assoalho é, em parte, constituido pela bulbo e o mesencéfalo. Está situada ventralmente entre metade ou porção aberta do bulbo (Figura 5.2) rebelo e repousa sobre a parte basilar do osso occipital sulco mediano posterior termina a meia altura do bulbo, em dorso da sela turca do Sua base, situada virtude do afastamento de seus que contribuem para tralmente, apresenta estriação transversal em virtude da a formação dos limites laterais do IV Entre esse presença de numerosos feixes de fibras transversais que sulco e sulco lateral posterior está situada a área poste- Essas fibras convergem de cada lado para rior do bulbo, continuação do funículo posterior da medula um volumoso feixe, o pedúnculo cerebelar que e, como este, dividida em fasciculo grácil e fasciculo cunei- tra no hemisfério cerebelar No limite entre forme pelo sulco intermédio Esses são a ponte e o cerebelar médio, emerge por fibras nervosas ascendentes, provenientes gêmeo, V par craniano (Figura Essa emergência é feita da medula, que terminam em duas massas de por duas raízes, uma maior, ou raiz sensitiva do nervo cinzenta, os núcleos e situados na parte meo, e outra menor, ou raiz motora do nervo mais cranial dos respectivos onde determinam Percorrendo longitudinalmente a superfície ventral da aparecimento de duas o tubérculo do núcleo ponte, existe um sulco, o sulco basilar (Figura que aloja grácil, medialmente, e o do núcleo cuneiforme, la- a artéria basilar (Figura Em virtude do aparecimento do IV A parte ventral da ponte é separada do bulbo pelo sul- os tubérculos do núcleo e do núcleo cuneiforme se CO bulbopontino, de onde emergem de cada lado, a partir afastam lateralmente como os dois ramos de um V e, de forma gradual, continuam para cima com o cere- da linha mediana, o VI, VII e o VIII pares cranianos (Figura par, nervo abducente, emerge entre a ponte e a belan inferior, formado por um grosso feixe de fibras, que se fletem dorsalmente para penetrar no cerebelo. do bulbo. VIII par, nervo emerge lateralmente, próximo a um pequeno lóbulo do lo cerebelar inferior é dividido em duas A lateral, ou denominado flóculo. VII par, nervo facial, emerge medial- corpo restiforme, conduz fibras aferentes proprioceptivas e mente ao VIII par, com o qual mantém relações muito inti- a ou corpo justarrestiforme, carrega fibras aferentes Entre os dois, emerge o nervo intermédio, que é a raiz e Na Figura o cere- belar inferior aparece seccionado transversalmente ao lado sensitiva do VII par, de identificação às vezes nas peças de A presença de tantas raízes de nervos cranianos do cerebelar médio, que é parte da em uma área relativamente pequena explica a riqueza de Corpo mamilar Fossa interpeduncular Trato óptico Nervo oftálmico Nervo oculomotor Nervo maxilar cerebral Gänglio Lobo temporal Nervo mandibular Nervo troclear PONTE Nervo abducente Raiz motoro do V Nervo facial Raiz sensitivo do V Sulco basilar Nervo intermédio Forame cego Pedúnculo cerebelar médio Flóculo cerebelar Nervo vestibulococlear BULBO Sulco bulbopontino Nervo hipoglosso Plexo corioide Decussação Nervo nervo cervical Nervo vago Fissura mediana anterior Oliva Sulco lateral anterior Nervo acessório Cerebelo Raiz craniana do XI Raiz espinal do XI Figura 5.1 Vista ventral do tronco e parte do 44 Neuroanatomia Funcional</p><p>sintomas observados nos casos de turnores que acometem 4. Quarto essa área, resultando na compressão dessas raízes e do a chamada sindrome do 4.1 Situação e comunicações A parte dorsal da ponte não apresenta linha de demar- A cavidade do rombencéfalo tem forma e cação com a parte dorsal da porção aberta do bulbo, cons- é denominada quarto situada entre bulbo tituindo, ambas, o assoalho do IV e a ponte, na porção ventral, e cerebelo, dorsalmente III Corpo caloso Tálamo Septo pelúcido Corpo caloso (superfície de corte) lateral Parte lateral da superficie dorsal do tálamo Corpo do núcleo Parte medial da dorsal do tálamo Fórnice Braço do Tálamo coliculo superior Estria terminal e Pulvinar do tálamo tálamo estriada Corpo geniculado Cauda do núcleo medial caudado Corpo geniculado Estrio medular lateral do tálamo Trigono das Braço do habênulas inferior Comissura Sulco lateral do das habênulas mesencéfalo Colículo superior cerebelar superior pineal Colículo inferior Locus ceruleus facial Nervo troclear Sulco limitante Véu medular superior Área vestibular Sulco mediano Abertura lateral do IV ventriculo Pedúnculo cerebelar médio Tela corioidea superior Plexo corioide cerebelar inferior Trigono do hipoglosso Estrias medulares do IV Trigono do vago Fóvea inferior Funículo separans Óbex Área postremo Sulco intermédio posterior do núcleo cuneiforme Sulco lateral posterior do núcleo Sulco mediano posterior Fasciculo cuneiforme Fasciculo grácil Figura 5.2 Vista dorsal do tronco encefálico e parte do Capítulo 5 Anatomia do Tronco e do Cerebelo 45</p><p>(Figura Continua, na porção caudal, com canal cen- sulco mediano, frequentemente existem finas de fibras nervosas que constituem as estrias medulares do do bulbo e cranialmente com aqueduto cerebral, cavi- dade do mesencéfalo pela qual o IV ventriculo se comunica Estendendo-se da fóvea superior em com o III (Figura A cavidade do IV ventricu- ao aqueduto cerebral, lateralmente à la se prolonga de cada lado para formar os recessos encontra-se locus ceruleus, área de coloração um Esses recessos se comunicam de cada lado com o escura, onde estão neurônios mais ricos em por meio das aberturas laterais do IV ventricu- lina do encéfalo. lo (Figura também denominadas forames de 4.3 Teto do IV Há também uma abertura mediana do IV ventriculo (forame de situada no meio da metade caudal do teto A metade cranial do teto do IV ventriculo é constituida do ventriculo e de visualização dificil nas peças por lâmina de substância branca, véu medular Por meio dessas aberturas, o liquido cerebrospinal, perior, que se estende entre dois que enche a cavidade ventricular, passa para o espaço suba- res superiores (Figura Em sua metade (Figura do IV é pela tela estrutura formada pela união do epitélio que reveste 4.2 Assoalho do IV internamente ventriculo, com a que reforca assoalho do IV ventriculo (Figura 5.2) tem forma lo- externamente esse epitélio. A tela corioide emite e e formado pela parte dorsal da ponte e da porção ções irregulares, e muito vascularizadas, que se invaginam aberta do Limita-se inferolateralmente pelos pedún- na cavidade ventricular para formar plexo corioide culos cerebelares inferiores e pelos tubérculos do núcleo ventriculo (Figura e do núcleo Na porção superolateral, Esses plexos produzem líquido que limita-se pelos cerebelares superiores, compactos acumula na cavidade ventricular, passando ao espaço feixes de fibras nervosas que, saindo de cada hemisfério ce- baracnóideo através das aberturas laterais e da abertura fletem-se cranialmente e convergem para penetrar diana Através das aberturas laterais próximas no mesencéfalo (Figura o assoalho do IV do flóculo do cerebelo, exterioriza-se uma pequena porção é percorrido em toda a sua extensão pelo sulco do plexo corioide do IV De cada lado desse sulco há uma eminência, a eminéncia medial, limitada lateralmente pelo sulco 5. Mesencéfalo Esse já estudado a propósito da embriologia do SNC, separa os núcleos motores, derivados da basal e si- mesencéfalo localiza-se entre a ponte e o diencé- tuados medialmente dos núcleos sensitivos derivados da falo (Figura 2.11). É atravessado por um estreito canal mina alar e localizados na porção Esse sulco se alarga o aqueduto cerebral (Figuras 5.3 e que une o III ao para constituir duas depressões, as fóveas superior e inferior, IV A parte do mesencéfalo situada na porção respectivamente, nas metades cranial e caudal do dorsal ao aqueduto é teto do mesencéfalo (Figura IV Bem no meio do assoalho do IV ventralmente ao teto, estão os dois cerebrais a eminência medial dilata-se para constituir, de cada lado, que, por sua se dividem em uma parte dorsal, de pre- uma elevação arredondada, colículo facial, formado por dominância celular, o tegmento, e outra ventral, formada fibras do nervo facial que, nesse contornam o núcleo de fibras longitudinais, a base do (Figura do nervo Na parte caudal da eminência medial, Em uma secção transversal do vê-se que observa-se, de cada lado, uma pequena área triangular de tegmento separado da base por uma área escura, a vértice inferior, o trigono do nervo hipoglosso, corresponden- tância negra, formada por neurônios que contêm melani- te ao núcleo do nervo hipoglosso. Lateralmente ao trigono na Correspondendo à substância negra na superficie do do nervo hipoglosso e na porção caudal quanto à fóvea in- existem dois sulcos longitudinais: um lateral ferior, existe outra área triangular, de coloração ligeiramente sulco lateral do e outro medial, sulco media acinzentada, o do nervo vago, que corresponde ao do cerebral. Esses sulcos marcam, na superficie núcleo dorsal do vago. Na porção lateral ao trigono do vago, limite entre a base e o tegmento do há uma estreita crista o funiculus separans, que se- (Figura Do sulco medial, emerge nervo para esse trigono da área postrema (Figura região re- par craniano (Figura 5.1). lacionada com o mecanismo do vômito desencadeado por estímulos químicos. 5.1 Teto do mesencéfalo Lateralmente ao sulco limitante e estendendo-se de Em vista dorsal, teto do mesencéfalo apresenta quatro cada lado em direção aos recessos laterais, há uma gran- eminências os colículos superiores e inferiores de área triangular, a área vestibular, correspondendo aos (Figura Caudalmente a cada coliculo inferior, núcleos vestibulares do nervo vestibulococlear Cruzando ge isso IV par craniano, nervo troclear, muito delgado e transversalmente a área vestibular para se perderem no mesmo arrancado sem dificuldades com o das nervo troclear, único dos pares cranianos que 46 Neuroanatomia Funcional</p><p>Aqueduto geniculado lateral pelo braço do superior e faz parte TETO TETO corebral da via Ele tem parte do seu trajeto escondida entre pulvinar do e corpo geniculado medial. corpo Sulco lateral do mesencéfalo geniculado lateral nem sempre é fácil de ser identificado TEGMENTO nas um bom método para consiste em CEREBRAL Substância BASE procurá-lo na extremidade do trato óptico. negra Sulco medial do 5.2 Pedúnculos cerebrais Nervo cerebral Vistos da perspectiva ventral, os cerebrais aparecem como dois grandes feixes de fibras que surgem Figura 5.3 Secção transversal do na borda superior da ponte e divergem cranialmente para penetrar fundo no cérebro (Figura 5.1). Delimitam, assim, emerge dorsalmente, contorna o mesencéfalo para surgir uma profunda depressão triangular, a fossa interpeduncular, na porção ventral entre a ponte e o mesencéfalo (Figura limitada anteriormente por duas eminências pertencentes 5.2). Os colículos se ligam a pequenas eminências ovais do ao diencéfalo, os corpos fundo da fossa inter- diencéfalo, os corpos geniculados, por meio de estruturas peduncular apresenta pequenos orifícios para a passagem alongadas que são feixes de fibras nervosas, denominados de vasos e denomina-se perfurada braços dos colículo inferior se liga ao corpo ge- Como foi exposto, do sulco longitudinal situado na face niculado medial pelo braço do coliculo inferior e faz parte da medial do sulco medial do emerge de via auditiva (Figura 5.2). colículo superior se liga ao corpo cada lado nervo oculomotor (Figura 5.1). B Anatomia macroscópica do cerebelo 1. Generalidades sulcos mais pronunciados, as fissuras do cerebelo, que delimitam lóbulos, cada um deles podendo conter várias o cerebelo (do latim, pequeno cérebro) fica situado folhas. Os sulcos, as fissuras e os lóbulos do cerebelo, do dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a mesmo modo como ocorre nos sulcos e giros do cérebro, mação do teto do IV ventriculo. Repousa sobre a fossa ce- aumentam consideravelmente a do cerebelo, rebelar do occipital e está separado do lobo occipital sem grande aumento do Uma secção horizontal do cérebro por uma prega da dura-máter, denominada do cerebelo (Figura 22.5) dá uma ideia de sua organiza- tentório do cerebelo. Liga-se à medula e ao bulbo pelo pe- ção interna. que ele é constituído por um centro de cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo pelos branca, corpo medular do cerebelo, de onde pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente irradiam as do cerebelo, revestidas exter- (Figuras 5.2 e 5.4). o cerebelo é importante para a ma- namente por uma fina camada de substância cinzenta, nutenção da postura, coordenação dos movi- córtex cerebelar. Os antigos anatomistas denominaram mentos e aprendizagem de habilidades motoras. Embora "árvore da a imagem do corpo medular do cere- tenha essencialmente função motora, estudos recentes belo, com as láminas brancas que dele irradiam (Figura demonstraram que está também envolvido em algumas 5.5), uma vez que lesões traumáticas dessa região, por funções cognitivas. As funções e conexões do cerebelo se- exemplo, nos campos de batalha, culminavam sempre na rão estudadas no Capítulo 22. morte. Na realidade, a morte nesses casos resulta da lesão do assoalho do situado logo abaixo, e onde 2. Alguns aspectos anatômicos estão os centros respiratório e vasomotor, e não da le- Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma por- são do cerebelo que, aliás, pode ser totalmente destruido ção impar e mediana, verme, ligado a duas grandes mas- sem causar morte. No interior do corpo medular, existem sas laterais, hemisférios cerebelares (Figura 5.6). verme quatro pares de núcleos de substância cinzenta (Figura é pouco separado dos hemisférios na face dorsal do cerebe- 22.5), que são os centrais do cerebelo: lo, o que não ocorre na face ventral, onde dois sulcos subdividido em emboliforme e globoso; e evidentes o separam das partes laterais (Figura 5.4). fastigial. Os núcleos centrais do cerebelo têm grande im- A do cerebelo apresenta sulcos de direção portância funcional e clínica. Deles, saem todas as fibras predominantemente transversal, que delimitam nervosas eferentes do cerebelo. Eles serão estudados no finas, denominadas folhas do Existem também Capítulo 22. Anatomia Macroscópica do Tronco e do Cerebelo 47 Capítulo 5</p><p>central Culmen medular superior Lingula cerebelar superior Lóbulo semilunar cerebelar médio superior cerebelar inferior Fissura Flóculo horizontal Lóbulo semilunar inferior Lóbulo biventre Tonsila do Nódulo flóculo Figura 5.4 Vista ventral do cerebelo após secção dos Teto mesencefálico Culmen Fissura pré-culminar Fissura prima Aqueduto cerebral Declive Véu medular superior Fissura pós-clival Fissura pré-central Folium Lóbulo central Fissura horizontal IV Lingula Fissura pré-piramidal Tela e plexo corioide Nódulo Úvula Fissura posterolateral Fissura pós-piramidal Abertura mediana do IV cerebelar Canal central do bulbo Figura 5.5 Secção sagital mediana do cerebelo. 3. Lóbulos e fissuras lóbulos: nódulo, flóculo e tonsila; e as fissuras posterolaterais Os lóbulos do cerebelo recebem denominações dife- e prima. nódulo é último lóbulo do verme e fica situado rentes no verme e nos A cada lóbulo do ver- logo abaixo do teto do IV ventriculo (Figura flóculoe me, correspondem dois nos (Figura São um lóbulo do alongado transversalmente e com ao todo 17 lóbulos e oito fissuras, com denominações pró- folhas pequenas situadas logo do prias (Figura 5.1). Entretanto, a maioria dessas estruturas lar inferior (Figura 5.5). Liga-se ao nódulo pelo não tem isoladamente importância funcional ou clínica e do flóculo, constituindo lobo floculonodular, separado do não precisa ser memorizada, embora conste nas São corpo do cerebelo pela fissura posterolateral (Figura importantes e devem ser identificadas nas peças apenas os lobo floculonodular é importante por ser a parte do cerebe lo responsável pela manutenção do 48 Neuroanatomia Funcional</p><p>Vermo Asa do lóbulo Lóbulo central Parte anterior do lóbulo quadrangular Culmen Fissura prima Declive Parte posterior do lóbulo quadrangular Folium Fissura pós-clival Lóbulo semilunar superior horizontal Lóbulo semilunar inferior cerebelar esquerdo Hemisfério cerebelar direito Figura 5.6 Vista dorsal do cerebelo. As tonsilas são bem evidentes na face ventral do cere- belo, projetando-se medialmente sobre a face dorsal do bul- bo (Figura 5.4). Essa relação é importante, pois, em certas Fissura situações, elas podem ser deslocadas caudalmente, forman- prima do uma hémia de tonsila (Figura 8.7) que penetra no fora- me magno, comprimindo bulbo, o que pode ser fatal. Esse tema será tratado com mais detalhes no Capítulo 8, item 3.3.2. do 4. Divisão anatômica Os lóbulos do cerebelo podem ser agrupados em estru- turas maiores, os lobos separados pelas fissuras posterolate- Lobo floculonodular Fissura posterolateral ral e prima. Chega-se, assim, a uma divisão transversal em que a fissura posterolateral divide o cerebelo em um lobo Nódulo Flóculo floculonodular e o corpo do cerebelo. Este, por sua vez, é di- vidido em lobo anterior e lobo posterior pela fissura prima Figura 5.7 Esquema da divisão anatômica do cerebelo. (Figura 5.7). Temos, assim, a seguinte divisão: 5. cerebelares lobo anterior São três os pedúnculos cerebelares superior, médio corpo do cerebelo e inferior que aparecern seccionados nas Figuras 5.2 Divisão em lobos lobo posterior e 5.4. cerebelar superior liga cerebelo ao mesencéfalo. pedúnculo cerebelar médio é um enor- me feixe de fibras que liga o cerebelo à ponte e constitui a parede dorsolateral da metade cranial do IV ventriculo lobo floculonodular (Figura 5.2). Considera-se como limite entre a ponte e o pedúnculo cerebelar médio ponto de emergência do Existe uma divisão longitudinal em que as par- nervo (Figura 5.1). pedúnculo cerebelar infe- tes se dispõem longitudinalmente e que será descrita no rior liga o cerebelo à medula. Capítulo 22. Capítulo 5 Anatomia Macroscópica do Tronco e do Cerebelo 49</p><p>capitulo 6 Anatomia Macroscópica do Diencéfalo 1. Generalidades dois tálamos e, por conseguinte, atravessando em pon- te a cavidade ventricular, observa-se frequentemente uma o diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro, que cor- trave de substância cinzenta, a aderência que responde ao prosencéfalo. o cérebro é a porção mais de- senvolvida e mais importante do encéfalo, ocupando cerca aparece seccionada na Figura 7.1, e pode estar ausente em 30% dos de 80% da cavidade craniana. Os dois componentes que o formam, diencéfalo e telencéfalo, embora intimamente No assoalho do III ventriculo, de diante unidos, apresentam características próprias e, em geral, são para trás, as seguintes formações (Figura 23.1): quiasma estudados em separado. o telencéfalo se desenvolve enor- óptico; túber cinéreo; e corpos mamilares, perten- memente em sentido lateral e posterior para constituir os centes ao hipotálamo. hemisférios cerebrais (Figura 2.5). Desse modo, encobre A parede posterior do ventriculo, muito pequena, é for- quase completamente o diencéfalo, que permanece em si- mada pelo epitálamo, que se localiza acima do sulco hipo- tuação impar e mediana, podendo ser visto apenas na face Saindo de cada lado do epitálamo e percorrendo inferior do cérebro. o diencéfalo compreende as seguintes a parte mais alta das paredes laterais do há um partes: tálamo; hipotálamo; epitálamo; e subtálamo, todas feixe de fibras nervosas, as estrias medulares do tálamo, onde em relação com o III É, pois, conveniente que o se insere a tela corioide, que forma o teto do III estudo de cada uma dessas partes seja precedido de uma (Figura 5.2). A partir da tela corioide, invaginam-se na luz descrição do III ventricular plexos corioides do III ventriculo (Figura 7.1), que se dispõem em duas linhas paralelas e são contínuos, 2. III Ventrículo através dos respectivos forames interventriculares, com os plexos corioides dos A cavidade do diencéfalo é uma estreita fenda e A parede anterior do III ventriculo é formada pela mediana, denominada III ventriculo, que se comunica com terminal, fina de tecido nervoso, que une o IV ventriculo pelo aqueduto cerebral, e com os os dois hemisférios e dispõe-se entre o quiasma óptico los laterais pelos respectivos forames interventriculares (ou e a comissura anterior (Figura 7.1). A comissura ante- de Monro). rior, a lâmina terminal e as partes adjacentes das paredes As Figuras 5.2 e 7.2 dão uma da situação e da laterais do III pertencem ao telencéfalo, pois forma desse Quando o cérebro é seccionado no derivam da parte central não invaginada da vesicula te- plano sagital mediano, as paredes laterais do III lencefálica do são expostas amplamente (Figura 7.1). Verifica-se, então, a existência de uma depressão, o sulco que se 3. estende do aqueduto cerebral até o forame As porções da parede situadas acima desse sulco perten- Os tálamos são duas massas volumosas de substância cem ao tálamo, e as situadas abaixo, ao hipotálamo. Unindo cinzenta, de forma ovoide, dispostas uma de cada lado na</p><p>porção laterodorsal do A extremidade anterior d) Infundibulo (Figura 23.1) - é uma formação de cada tálamo apresenta uma eminência, o tubérculo an- vosa em forma de funil, que se prende ao terior do tálamo (Figura que participa na delimita- cinéreo. A extremidade superior do infundibulo ção do forame A extremidade posterior, lata-se para constituir a eminência mediana do di consideravelmente maior que a anterior, apresenta uma cinéreo, enquanto a sua extremidade inferior grande eminência, pulvinar, que se projeta sobre os cor- nua com o processo infundibular, ou lobo nervoso da Em geral, quando os pos geniculados lateral e medial (Figura 5.2). corpo ge- niculado medial faz parte da via auditiva; o lateral, da via são retirados do crânio, infundibulo se permanecendo com a hipófise na cela turca da óptica, e ambos são considerados por alguns autores uma base do divisão do diencéfalo denominada A porção lateral da face superior do tálamo (Figura 5.2) faz parte do hipotálamo é uma das áreas mais importantes assoalho do lateral, sendo, por conseguinte, re- rebro, regula sistema nervoso e as vestido de epitélio ependimário; a face medial do tálamo endócrinas e é principal responsável pela constância do forma a maior parte das paredes laterais do III ventriculo meio interno (homeostase). (Figura 5.7). A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo pela 5. Epitálamo cápsula interna, compacto feixe de fibras que liga cór- epitálamo limita posteriormente III aci- tex cerebral a centros nervosos subcorticais e só pode ser ma do sulco já na transição com vista em secções (Figura 32.5) ou dissecações (Figura céfalo. Seu elemento mais evidente é a glândula pineal 30.1) do cérebro. A face inferior do tálamo continua com ou glândula endócrina impar e mediana de forma o hipotálamo e o subtálamo. tálamo é uma área mui- piriforme, que repousa sobre teto (Figura to importante do cérebro, relacionada sobretudo com a A base do corpo pineal prende-se anteriormente a dois sensibilidade, mas tem também outras funções, que serão feixes transversais de fibras que cruzam plano estudadas no 23. comissura posterior e a comissura das habênulas (Figura 7.1) 4. A comissura posterior situa-se no ponto em que aquedu- to cerebral se liga ao III e é considerada limite hipotálamo é uma área relativamente pequena do dien- entre o mesencéfalo e diencéfalo. A comissura das céfalo, situada abaixo do tálamo, com importantes funções, nulas situa-se entre duas pequenas eminências triangulares, relacionadas, sobretudo, com o controle da atividade os da habênula (Figura 5.2), situados entre a A análise funcional do hipotálamo será feita no Capítulo dula pineal e o tálamo; continua anteriormente, de cada juntamente com estudo de sua estrutura e lado, com as estrias medulares do A tela corioide do hipotálamo compreende estruturas situadas nas pa- III ventriculo insere-se lateralmente nas estrias medulares do redes laterais do III abaixo do sulco tálamo e, na porção posterior, na comissura das além das seguintes formações do assoalho do III (Figura 7.1), fechando, assim, teto do III As fun- visíveis na base do cérebro (Figura 7.8); ções da glândula pineal e de seu hormônio, a melatonina, a) Corpos mamilares (Figura 7.8) são duas eminên- serão estudadas no Capítulo 23. cias arredondadas, de substância cinzenta, eviden- tes na parte anterior da fossa interpeduncular. 6. b) Quiasma óptico (Figuras 7.8 e 23.1) localiza-se na parte anterior do assoalho do III Re- o subtálamo compreende a zona de transição entre cebe as fibras dos nervos ópticos, que ai cruzam em o diencéfalo e o tegmento do de parte e continuam nos tratos ópticos que se diri- visualização nas peças de rotina, pois não se relaciona gem aos corpos geniculados com as paredes do III podendo ser observado cinéreo (Figura 7.8) é uma área ligeiramen- com mais facilidade em cortes frontais do cérebro (Figu- te cinzenta, mediana, situada atrás do quiasma e ra 6.1). Verifica-se, então, que ele se localiza abaixo do dos tratos ópticos, entre estes e os corpos mami- tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula interna lares. No túber prende-se a por e medialmente pelo hipotálamo. subtálamo fun- meio do ção 52 Neuroanatomia Funcional</p><p>Fissura longitudinal do cérebro Fórnice Corpo caloso Parte lateral da face superior do Parte central do lateral Parte medial da face superior do tálamo Plexo corioide do lateral Tálamo Fissura transversa do cérebro Cápsula interna Estria medular do tálamo Hipotálamo Terceiro Núcleo Base do cerebral Fossa interpeduncular Base da ponte Figura 6.1 Secção frontal do cérebro passando pelo III Anatomia Macroscópica do Diencéfalo 53 Capítulo 6</p>