Tecido muscular-1 2

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Tecido muscular 1
Tecido muscular
Células alongadas, com filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis, 
geradores das forças para a contração;
Têm origem mesodérmica;
O mesoderma se diferencia em mioblastos, que passam a produzir 
proteínas relacionadas à contração (actina, miosina, calmodilina, 
tropomiosina, etc)
Sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas;
Distinguem-se três tipos, com células que se diferenciam com relação ao 
tamanho, presença ou ausência de estrias transversais, quantidade e posição 
dos núcleos e a presença de revestimento:
1. Tecido muscular estriado esquelético, que possui contração rápida, 
descontínua e voluntária
2. Tecido muscular estriado cardíaco, que possui contração rápida, forte, 
contínua e involuntária
3. Tecido muscular liso, que possui contração fraca e involuntária
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Tecido muscular 2
Diferenciação histológica
Músculo estriado esquelético se diferencia pela quantidade de núcleos e suas 
posições periféricas. Possui estrias transversais, que contém filamentos 
chamados miofibrilas (cada uma formada por estruturas proteicas responsáveis 
pela contração muscular). Não é possível visualizar o começo e o fim de cada 
feixe devido a seu tamanho extenso, além disso, em cortes transversais, 
também não é possível visualizar as estrias transversais.
Músculo estriado cardíaco pode apresentar feixes mono ou binucleados, cujos 
núcleos são centrais. Bem como o esquelético, possui estrias transversais 
(organização das proteínas de contração – actina e miosina – de forma que dê a 
impressão morfológica de alternância de polaridade)
Músculo liso apresenta feixes mononucleados cujos núcleos são centrais. 
Diferentemente dos dois anteriores, não possui estrias transversais.
Cada músculo possui um tipo de tecido que envolve as células musculares e o 
tecido inteiro. No caso do músculo estriado esquelético, existem o endomísio, o 
perimísio e epimísio. O músculo estriado cardíaco possui somente endomísio 
enquanto para o músculo liso existem a lâmina basal, as fibras reticulares e o 
endomísio.
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Tecido muscular 3
Músculo estriado esquelético
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Formado por feixes de células longas, cilíndricas e multinucleadas com 
estriações transversais;
Contém filamentos chamados miofibrilas de origem embrionária;
São formadas no embrião pela fusão de mioblastos que produzem um miotubo 
multinucleado pós-mitótico;
(Mioblasto é uma célula que se diferencia do mesênquima , uma célula de um 
folheto embrionário pode se diferenciar vários tipos celulares: fibroblasto, 
lipoblasto, osteoblasto, condroblasto bem como mioblasto)
O miotubo amadurece e se transforma em uma longa célula muscular, com um 
diâmetro de 10 a 100 um e um comprimento que pode chegar a vários 
centímetros;
Núcleos periféricos, próximos ao sarcolema (membrana plasmática);
O sarcoplasma é o citoplasma da célula e o retículo sarcoplasmático é o retículo 
endoplasmático liso que tem como função ser um armazenador de cálcio;
Fibras organizadas em grupos de feixes;
As miofibrilas são constituídas por arranjos de miofilamentos - estruturas 
protéicas responsáveis pela contração celular;
O músculo estriado esquelético é envolvido por três camadas de tecido 
conjuntivo: Envolvendo o músculo inteiro tem-se o epimísio, que é um tecido 
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conjuntivo denso não modelado que envolve todo o músculo e imite septos para 
o seu interior, organizando as fibras/feixes musculares em grupos chamados 
fascículos musculares. O grupo de células também possui envolvimento de 
tecido conjuntivo denso não modelado, o perimísio. Esse último também emite 
septos para o interior de sua rede, envolvendo cada célula, formando o 
endomísio de tecido conjuntivo frouxo. Essas três camadas servem para 
manter as células unidas e permitem que a contração se propague por todo o 
músculo, tendões e ligamentos, ou seja, aumenta a eficiência da transmissão o 
mecanismo de contração.
O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas permitindo que a força 
de contração atue sobre o músculo inteiro e se transmite a outras estruturas 
como os tendões e ossos.
As bainhas de tecido conjuntivo, principalmente do endomísio, perimísio e 
epimísio, fundem-se entre si e os fascículos musculares se entrelaçam em cada 
extremidade do músculo com o tecido conjuntivo denso modelado do tendão, a 
fim de formar a junção miotendinosa, ou seja é constituída pelo tecido conjuntivo 
do tendão com as bainhas de tecido conjuntivo do tecido muscular.
O tendão, por sua vez, se ancora com um osso por meio das fibras de Sharpey 
do periósteo.
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Alguns tecidos musculares se regeneram, o tecido muscular esquelético não é 
um deles. As células satélites têm uma importância considerável manutenção, 
reparo e regeneração na manutenção, no reparo e na regeneração dos 
músculos esqueléticos do adulto. Na regeneração, a célula que regenerará será 
a célula satélite, que pode se diferenciar em célula muscular. Portanto, o 
músculo se regenera, mas a célula não se regenera. 
O músculo cardíaco também não se regenera, e nem se quer possui células 
satélites e o local lesionado é preenchido por tecido conjuntivo. Já o músculo 
liso se regenera e as suas células têm a capacidade de se dividir
— Organização das fibras
Ao ME revela a presença de filamentos finos de actina e grossos de miosina 
dispostos longitudinalmente nas miofibrilas;
A organização é mantida por diversas proteínas como a desmina que liga as 
miofibrilas entre si;
A proteína distrofina liga os filamentos de actina à proteínas do sarcolema, um 
elo entre a proteína motora e a membrana plasmática.
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Numa distrofia, as fibras musculares são frágeis devido a anormalidades 
genéticas em proteínas que dão suporte estrutural ao sarcolema.
Em consequência, as fibras sofrem rupturas do sarcolema e, portanto, necrose, 
já com o uso normal do músculo.
As fibras necróticas têm capacidade de regenerar-se. Contudo, vários ciclos de 
necrose e regeneração induzem fibrose entre elas, tanto no perimísio como no 
endomísio.
Ao fim de alguns anos a regeneração eficiente vai diminuindo e o músculo 
gradualmente é substituído por tecido fibroadiposo.
Na distrofia de Duchenne isto geralmente leva à morte em torno de 20 anos de 
idade, por insuficiência respiratória.
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Ao MO mostram estriações transversais, pela alternâncias das faixas claras e 
escuras
As estrias transversais nada mais são que a organização de actina e miosina 
ao longo da célula muscular. A actina está ligada a uma estrutura chamada linha 
z, que vai se ligar com a membrana plasmática. A contração consiste na actina 
deslizando sobre a miosina. Quando há contração, esse espaço vazio entre as 
actinas é "preenchido" pelas próprias, enquanto a miosina permanece parada.
Tecido normal Tecido de um portador de distrofia de 
Duchenne (ausência da distrofina)
a
P =)
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Se não houvesse a ligação com a membrana plasmática, a actina deslizaria 
sobre a miosina, mas a célula não acompanharia o movimento de contração.
Banda I: só temos actina, por isso tem coloração clara; é separa em duas pela 
linha Z.
Linha Z: são estruturas em ziguezague que atuam como sítios de fixação para 
os filamentos finos (actina)
Banda A: alternação de actina e miosina; no meio, há banda H, constituída por 
miosina; linha M, fina na banda H, une as duas miosinas, logo divide a banda A 
em duas. Se a banda H for visível, o músculo está relaxado. Engloba todo o 
comprimento de um filamento fino (actina). Nas bordas ocorre a sobreposição 
dos filamentos finos e grossos
De uma linha Z a outra, é uma unidade de contração muscular, chamada de sarcômero
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O que é o sarcômero? É uma unidade de contração muscular constituída por 
uma semi-banda I, uma banda A, uma banda H e uma linha M.
Banda A engloba todo o comprimento do filamento fino de actina, há 
sobreposição desses com os filamentos de miosina.
BandaI: região ocupada apenas por actina. Uma linha Z atravessa o centro de 
cada banda I, de modo que cada semi-banda I pertence a um sarcômero 
diferente.
Zona H: parte mais clara, que é ocupada apenas por miosina (filamentos 
grossos).
(Na contração, a banda H fecha (desaparece), quando relaxada ela aparece)
Linha M: proteína que forma o sítio de ancoragem para a miosina, é equivalente 
a linha Z para actina. Cada banda M divide a linha A ao meio
Sarcoplasma
As miofibrilas ficam banhadas pelo sarcoplasma;
Contém grandes quantidades de potássio, magnésio, fosfato e enzimas 
protéicas;
Número imenso de mitocôndrias > sinaliza grande necessidade de ATP para as 
fibrilas contráteis;
Em contração // Relaxamento
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(Há diferença entre a quantidade de mitocôndrias entre os três tipos de 
músculos, no caso o cardíaco possui a maior quantidade por ter contração 
continua, em seguida o esquelético e por último o liso.)
Retículo sarcoplasmático
Tem como função armazenar cálcio a fim de que quando haja o mecanismo de 
contração os canais de cisternas de cálcio sejam abertos e este se ligue às 
proteínas de contração
Retículo endoplasmático modificado que forma uma trama de túbulos 
anastomosados e interconcectados em torno de cada miofibrila;
É mantido em contato com as bandas A e I bem como com os túbulos T; 
apresentam cisternas terminais dilatadas em aposição a um túbulo T 
(transverso);
Cada túbulo transverso fica entre duas cisternas formando uma tríade no 
músculo estriado esquelético, propagando a despolarização celular quando a 
célula está em contração. A onda propagada permite a abertura dos canais de 
cálcio
Organização exclusiva do músculo esquelético, o cardíaco forma uma díade 
e o liso não possui essa estrutura
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Controla o sequestro (levando ao relaxamento) e a liberação (levando a 
contração) de íons de Ca2+ no interior do sarcoplasma.
A liberação é iniciada por uma onda de despolarização transmitida pelos túbulos 
T, resultando na bertura dos canais de liberação de cálcio das cisternas 
terminais.
Proteínas acessórias
A organização das proteínas actina e miosina é estabilizada por proteínas 
acessórias
Titina - ancoram a miosina entre dois discos Z de cada sarcômero;
Alfa-actina - componente do disco Z, une filamentos de actina em arranjos 
paralelos;
OBS: Todas as vezes que o músculo estiver relaxado o sítio de ligação da miosina 
está separado do sítio de ligação da actina. Quando o músculo está em contração, a 
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tropomiosina vai deslocar a fim de permitir a exposição dos sítios de ativação da 
actina e da miosina e os dois sítios entram em contato.
Cap Z - impede a adição ou retirada de moléculas de actina na extremidade 
mais (plus);
Tropomodulina - impede a adição ou remoção de moléculas de actina na 
extremidade menos.
Nebulina - enovelada em torno da actina ancorando-a ao disco Z e garantindo o 
comprimento preciso do miofilamento delgado;
·
Topoaduline
lancoro
a actine
ap/80 · Tinina
m
nogre
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Filamentos de miosina
É a proteína motora com capacidade de gerar movimento;
Isoformas influenciam na velocidade;
Cadeias de proteínas entrelaçadas (cauda), dobradiça (região elástica e flexível) 
e cabeça;
A cabeça da miosina tem domínio ATPase e de ligação com actina
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Filamentos de actina
Composto por actina, troponina e tropomiosina;
Tropomiosina:
No repouso cobre (em termos físicos) os pontos ativos dos filamentos de 
actina;
Inibe interação actina/miosina (separando);
Troponina:
Complexo de proteínas;
Uma tem forte afinidade pela actina, outra pela tropomiosina e a outra pelo 
Ca2+;
Essa interação com o Ca2+ é considerada fator desencadeante do processo 
contrátil;
(Quando o cálcio se liga, ela sofre uma mudança conformacional que altera 
a tropomiosina fisicamente e ela é deslocada, permitindo o contato entre a 
actina e a miosina, ocorrendo a contração)
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Contração muscular
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Uma placa motora é a junção entre o terminal axônico e cada célula muscular
Cada placa motora se liga a uma célula muscular, não há somente uma placa 
motora por músculo. Não há toque físico entre o nervo e a célula muscular, 
existe um espaço entre eles que é chamado fenda sináptica. Dentro do 
terminal axonal, há vesículas sinápticas onde ficam os neurotransmissores que 
estimulam a contração muscular. Mas como isso é feito? O impulso nervoso, 
que é gerado por uma onda de despolarização, chega ao final do axônio 
promovendo a fusão das vesículas sinápticas ao terminal axonal e 
consequentemente a liberação do neurotransmissor, como acetilcolina que, no 
músculo estriado esquelético, desencadeia a sua contração, mas que, no 
cardíaco, provoca seu relaxamento. Um estímulo nervoso provoca a fusão das 
vesículas sinápticas ao axônio e, assim, a liberação do neurotransmissor. 
Quando a acetilcolina se liga ao receptor de membrana da célula muscular, 
permite a abertura de um canal de sódio, que despolariza a célula muscular, 
essa despolarização é propagada pelo túbulo transverso músculo 
sarcoplasmático.
ACETILCOLINA
↳ desencadeiaCONTRAÇÃOO
↳ desencadeia RELAXAMENTO
no m . condíaco
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A acetilcolina é degradada pela enzima acetilcolinesterase na fenda sináptica 
em acetato e colina. A colina volta para o terminal axonal, entrando mediante a 
entrada de sódio (simporte). No citosol axonal, a colina se liga com a AcCoA 
liberada pela mitocôndria, mediada pela colina acetiltransferase, recompondo a 
acetilcolina (a acetilcolina é reaproveitada)
O pH ideal dentro da vesícula sináptica é mantido por uma antiporte, que 
promove a saída de H+ e entrada de acetilcolina
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A propagação pelo túbulo T promove a abertura de canais de cálcio no retículo 
sarcoplasmático, que se liga a troponina na subunidade TNC de ligação com o 
cálcio, quando o cálcio se liga a essa subunidade, a troponina sofre uma 
mudança conformacional, deslocando a tromomiosina que cobria os filamentos 
de actina, deixando o sítio ativo da actina exposto. A actina, então, ligada a 
miosina, ocorrendo a contração. A contração ocorre até que ocorra a 
repolarização da célula, com a saída de cálcio e a volta da posição inicial da 
tropomiosina
Contração
- Túbulo transverso (despolarização)
- Proximidade do retículo 
endoplasmático
- Liberação de cálcio para o citoplasma
Relaxamento
- Repolarização
- Retorno do cálcio para o retículo
Músculo liso
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Células alongadas com um único núcleo central
Aumenta em número durante a gravidez (hiperplasia) e em tamanho (hipertrofia)
Sao revestidas por lamina basal
Apresentam fibras reticulares (colágenos tipo III) e junções comunicantes
O sarconema possui depressões com o aspecto de vesículas de pinocitose - 
caveolas
Possuem corpos densos, que unem as fibras musculares entre si, com papel 
importante na contração muscular
A miosina tipo II se encontra em um músculo liso relaxado enrodilhado, em 
forma de hélice. Para a contração é preciso que esteja filamentosa, esticada. O 
esticar da miosina promove o contato do sítio ativo com a actina, ocorrendo 
assim a contração.
As células não ficam alinhadas, ficam dispostas como peças de quebra cabeça, 
e por isso, dependendo corte, é possível ver celulas sem núcleo também. 
Apresenta junções do tipo GAP sem a presença dos discos intercalares.
O sarcolema apresenta depressões que formam cavéolas - que armazenam 
cálcio - as quais possuem a mesma função do retéculo sarcoplasmático. Isso 
não quer dizer que não há presença de retículo, mas sim, que sua função e 
quantidade são reduzidas no músculo liso. Possuem corpos densos que ligam 
as fibras reticulares entre si, e essas envolvem a célula. Não possuem estrias, 
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mas possuem actina e miosina organizadas paralelamentes. Estão dispostas 
perpendiculares às fibras reticulares.
— No sarcoplasma encontramos:
Filamentos de actina estabilizados pelacombinação com tropomiosina
Os filamentos de miosina se formam no momento da contração (esticam-se)
A miosina II se conserva enrodilhadas, exceto quando combinadas com um 
radical fosfato - se estira em filamentos
Quando então ocorre o estiramento de miosina, torna-se possível o 
deslizamento de actina sobre miosina que promove a compressão da fibra e 
consequentemente compressão da célula. É claro que é preciso a liberação de 
cálcio no citoplasma celular para esse se ligar à proteína que tem afinidade com 
cálcio e desencadear o processo. Diferencia-se dos músculos estriados pela 
presença de calmodulina como proteína que tem afinidade com o cálcio.
Fosforilação → estiramento do filamento de miosina → contração
Desfosforilamento → conformação normalizada → relaxamento
— Contração do músculo liso
Sob estimulo do sistema nervoso autônomo, ions Ca2+ migram das caveólas 
para o sarcoplasma
Os íons ca+2 se combinam com as moléculas de calmodulina, formando o 
complexo calmodulina-cálcio
O complexo Calmodulina-ca2+ ativa a enzima cinase da cadeia leve da 
miosina II forsforilando-a
Miosina II fosforiladas se destendem tomando a forma filamentosa, deixam 
descobertos os sitios ATPase e se combinam com a actina
Esta combinação libera energia de atp promovendo o deslizamento das 
proteínas motoras
As proteínas motoras estão ligadas a filamentos de desmina e vimentina que se 
prendem aos corpos densos da membrana celular
Isto provoca a contração da célula como um todo
Para relaxar, é promovida a desfosforilação da miosina pela enzima fosfatase, 
tornando-a enrodilhada e levando o cálcio a retornar às cavéolas
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As proteínas estão ligadas a filamentos de desmina e vimentina que se 
prendem a corpos densos na membrana celular e fibras reticulares
— Ativação da enzima cinase
Aumento do AMP-cíclico sarcoplasmático
Quando sua concentração aumenta ocorre a fosforilação da miosina e 
ativação da contração muscular
Hormônios sexuais atuam desta maneira sobre o músculo liso do útero:
Estrógeno - aumentam o teor de AMP-cíclico estimulando a contração
A adenilato-ciclase, quando ativada, transforma ATP em AMPc, o 
hormônio estrogênio ativa essa enzima
Progesterona - ativa receptores que diminuem o teor de AMP-cíclico 
(converte em AMP, pela enzima fosfodiesterase de AMP) e relaxa o 
músculo liso do útero
— Inervação do músculo liso
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Sao inervados por fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático
Não há placa motora
Os axônios formam dilatações contendo vesículas sinápticas com os 
neurotransmissores acetilcolina → terminações colinérgicas ou 
noradrenalina → terminações adrenérgicas
Atuam de modo antagônico (colinérgicas estimulam e as adrenérgicas 
inibem)
— Regeneracao muscular
Músculo estriado cardíaco
Não se regenera, pois suas células não sofrem mitose
Nas lesões do coração as partes destruídas são invadidas por fibroblastos 
que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo 
denso
Músculo estriado esquelético
Se regeneram através de células satelites
São consideradas mioblastos inativos — após uma lesão ou outro estimulo, 
tornam-se ativadas, proliferam por mitoses e se fundem as outras para 
formar novas fibras musculares esqueléticas
Também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício 
intenso, contribuindo para a hipertrofia
Músculo liso
Tem uma reposta regenerativa mais eficiente
Nas lesões as células entram em mitose e reparam o tecido destruído
Na regeneração do músculo liso dos vasos sanguíneos há a participação 
dos pericitos
Os pericitos se multiplicam por mitoses e originam novas células musculares 
lisas
A camada de musculatura lisa nos vasos sanguíneos é chamada de túnica média
Músculo cardíaco
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As células são mononucleadas ou binucleadas com núcleo central, podendo ser 
ramificadas
Não apresentam perimísio nem epimísio
O endomísio é responsável por envolver cada fibra muscular
São alongadas, com estriações transversais conformando um tecido bastante 
vascularizado
Apresentam muita mitocôndria
Ocorre a presença de linhas mais espessas denominados discos intercalares 
(complexos juncionais), os quais delimitam células vizinhas, e o que possibilita a 
visualização do começo e o final de uma célula.
O disco intercalar apresenta especializações de membrana como:
Junções comunicantes que permitem a troca de íons entre células 
vizinhas; 
Zônulas de adesão, que ancoram os filamentos de actina nos sarcômeros; 
Desmossomos, que aumenta a união celular.
As células armazenam ácido graxo como triglicerídeos, e apresentam pouca 
quantidade de glicogênio, o qual fornece glicose quando é necessário. 
Apresentam grânulos de lipofusina, pigmento frequente em células que não se 
multiplicam e possuem tempo de vida longa. 
Há ocorrencia abundante de migoblina. 
As fibras cardíacas possuem também grânulos secretoesque se concentram 
mais no átrio esquerdo. Esses grânulos contém molécula precursora do 
hormônio atrial natriurético (ANP) que atua nos rins controlando natriurese 
(controle da liberação de sódio) e diurese(controle de água da urina), abaixando 
a pressão arterial.
Como é possível diferenciar os discos intercalares e as estrias transversais 
considerando que ambos estão na mesma direção? 
R: Pela espessura.
. Tipos de fibras :
· vermelhas ou lentas : · Brancas ou rapidas
· Co vermelho-escura : muita mioglobina; ↳ con branca : para mioglobina :
2 Muito varcularizadas ; 3 menos vascularizada ;
3 Adaptadas a contrações contínuas; I 4 contrações descontínuas e fortes ;
4 3 Usam energia de lipídeos ; > atividade glicolítica ;
5 4 contração lenta ; ~ contração rápida ;I
· alta resistência à fatigação muscular ; 3 fatigaçãorápida ;
7 3 Metabolismo aeróbico ; ↳ Metabolismo anaeróbico ;
· Muita mitocôndria ; ↳ Menos mitocondria
·
3 fibras mais curtas ; ↳ fibras mais longasi
10 * Atividade de resistência s maratonas I * Atividades de explosão e força -- levantamento de peso