Biossintese de lipidios

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Biossíntese de Lipídios
Biossíntese de ácidos graxos
● Os ácidos graxos podem ser:
↳ Essenciais: devem ser obtidos na dieta, pois 
não são sintetizados pelo organismo.
↪ Ácido linoléico (omega-6)
↪ Ácido linolênico (omega-3)
↳ Não-essenc ia is : são s in te t izados pe lo 
organismo a partir da acetil-CoA.
↪ A síntese de ácidos graxos ocorre 
principalmente no fígado, mas também 
pode ocorrer nas glândulas mamárias 
em lactação e no tecido adiposo.
Produção de Acetil-Coa citosólica
● Na matriz mitocondrial, a primeira reação do 
ciclo de Krebs é a condensação do oxalacetato 
(OAA) com a acetil-CoA para a formação do 
citrato.
● Num estado de hiperglicemia, ocorre a produção 
de bastante ATP e NADH. O excesso de ATP e 
NADH inibe o ciclo de Krebs.
↳ Especi f icamente, ocorre a in ib ição da 
e n z i m a c i t r a t o d e s i d r o g e n a s e , q u e 
transforma citrato em isocitrato.
● Dessa forma, com o ciclo de Krebs inibido, 
ocorre o acúmulo de citrato.
● O citrato, por estar em acumulado, acaba saindo 
da mitocôndria e vai para o citosol.
● No citosol, o citrato sofre a ação da enzima ATP-
citrato liase, que, com o uso de ATP, degrada o 
citrato em OAA e acetil-CoA.
↳ Aqui que ocorre a produção da acetil-CoA 
citosólica, que será utilizada na síntese dos 
ácidos graxos.
Formação do malonil-coa
● O acetil-CoA vai incorporar HCO3- para formar 
malonil-CoA e H2O.
↳ Essa reação é feita pela enzima acetil-CoA-
carboxilase e envolve o uso de ATP.
↪ A biotina é um co-fator para essa 
enzima.
● Primeiramente, um grupo carboxil derivado do 
bicarbonato (HCO3–) é transferido para a biotina 
em uma reação dependente de ATP. O grupo 
biotinila age como um transportador temporário 
de CO2, transferindo-o para a acetil-CoA na 
segunda etapa, gerando malonil-CoA. 
● A acetil-CoA-carboxilase possui três domínios:
↳ Biotina-carboxilase: ativa o CO2.
↳ Proteína carregadora de biotina
↳ Transcarboxilase.: transfere o CO2 ativado 
da biotina para o acetil-CoA, formando o 
malonil-CoA.
Síntese dos ácidos graxos
● A síntese dos ácidos graxos a partir do malonil-
CoA é feita pela enzima ácido graxo-sintase.
● A ácido graxo sintase é uma única enzima 
formada por 2 monômeros. Cada monômetro 
possui todas as atividades catalíticas.
● A ácido graxo sintase possui sete atividade 
catalíticas:
↳ ACP: proteína carregadora de acilas
↳ MT: malonil/acetil-CoA-ACP-transferase
↳ KS: β-cetoacil-ACP-sintase
↳ ER: enoil-ACP-redutase
↳ KR: β-cetoacil-ACP-redutase
↳ DH: β-hidroxiacil-ACP-desidratase
● Os domínios KS e ACP possuem grupos SH, que 
f u n c i o n a m c o m o p o n t o s d e l i g a ç ã o d e 
intermediários durante as reações catalisadas 
pela ácido graxo sintase.
● A ácido graxo sintase irá produzir um ácido 
graxo de 16 carbonos chamado palmitato.
↳ O s p r i m e i r o s d o i s c a r b o n o s s ã o 
provenientes de um acetil-CoA, enquanto os 
demais são provenientes de malonil-CoA.
↳ A cada c ic lo são acrescentados do is 
carbonos.
● Antes que as reações cíclicas comecem, é 
preciso que os grupos SH do ACP e do KS 
estejam corretamente carregados. 
↳ O SH do KS deve estar ligado com a acetila 
do acetil-CoA.
↳ O SH do ACP deve estar ligado com o grupo 
malonila do malonil-CoA.
↳ Esse carregamento acontece da seguinte 
forma:
↪ Primeiramente, o grupo acet i la do 
acetil-CoA é transferido para ACP. Essa 
reação é catalisada pelo MT.
↪ Em seguida, esse grupo aceti la é 
transferido para o KS.
↪ Agora, o grupo malonila de um malonil-
CoA será transferido para a ACP. Essa 
reação também é pelo MT da enzima.
● Com o complexo sintase carregado, os grupos 
acetila e malonila são ativados para o processo 
de alongamento da cadeia. O alongamento da 
c a d e i a o c o r r e p o r r e a ç õ e s c í c l i c a s q u e 
adicionam dois carbonos à cadeia a cada ciclo 
até que se atinja o número de 16 carbonos para 
a formação do palmitato.
● Etapas de alongamento da cadeia:
↳ Condensação: os grupos acetila e malonila 
são condensados, formando acetoacetil-
ACP. Essa reação é catalisada pela KS. Isso 
acontece da seguinte forma:
↪ A malonila, que está ligada à KS, perde 
uma molécula de CO2. Esse CO2 é o 
mesmo que foi juntado com o acetil-
CoA para a formação do malonil-CoA. 
Essa entrada e saída do CO2 ocorre 
para tornar a reação de condensação 
termodinamicamente favorável.
↪ A saída de CO2 possibilita que o acetila, 
que está ligado ao KS, seja transferido 
e se ligue ao grupo malonila, que está 
ligado ao ACP. Assim é formado o 
acetoacet i l -ACP (grupo acetoacet i l 
ligado ao ACP).
↳ Redução do grupo carbonila: o acetoacetil-
ACP formado sofre uma redução do grupo 
c a r b o n i l a e m C - 3 , f o r m a n d o d - β -
hidroxibutiril-ACP. Essa reação é catalisada 
pela KR e o doador de elétrons é o NADPH.
↳ Desidratação: Os elementos da água são 
r e m o v i d o s d o s C - 2 e C - 3 d a d - β -
hidroxibutiril-ACP, formando uma ligação 
dupla. O produto dessa reação é chamado 
de trans-Δ2-butenoil-ACP. Essa reação é 
catalisada pela DH.
↳ Redução da ligação dupla: por fim, a ligação 
dupla da trans-Δ2-butenoil-ACP é reduzida 
(saturada), formando butiril-ACP pela ação 
da ER. Aqui também o NADPH é o doador 
de elétrons.
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 835
S
]O
C
CH2 C
O
S
O
H
CH2
CH3
C
C
O
O
H2O
SCH3 C
OO
CH2C
CO2
SCH3 C
O
OH
CH2C
H
NADP1
SCH3 C
O
CC
H
CH3 CH2
S
HS
HS
HS
NADP1
NADPH 1 H1
NADPH 1 H1
HS
b a
!
"
#
$
Grupo malonila
Grupo acetila
(primeiro grupo
acila)
Ácido
graxo-sintaseCondensação
Redução
Desidratação
Redução
Grupo acila saturado,
aumentado em dois
carbonos
FIGURA 212 Adição de dois carbonos a uma cadeia acil graxo em 
crescimento: uma sequência de quatro etapas. Cada grupo malonila e 
acetila (ou acilas maiores) é ativado por um tioéster que os une à ácido graxo-
-sintase, um sistema multienzimático descrito no texto. % A condensação de 
um grupo acila ativado (um grupo acetil da acetil-CoA é o primeiro grupo 
acila) e dois carbonos derivados da malonil-CoA, com a eliminação de CO2 
do grupo malonila, alonga a cadeia acila em dois carbonos. O mecanismo da 
primeira etapa dessa reação está mostrado para ilustrar o papel da descarbo-
xilação em facilitar a condensação. O produto b-cetônico dessa condensação 
é, então, reduzido em três etapas seguintes praticamente idênticas às reações 
de b-oxidação, mas na sequência inversa; & o grupo b-cetônico é reduzido a 
um álcool, ' a eliminação de H2O cria uma ligação dupla, e ( a ligação dupla 
é reduzida, formando o grupo acil graxo saturado correspondente.
(a)
(b)
MAT
MAT
KR
KR
ER
ER
DH
DH
KS
KS
KS MAT DH ER KR ACP TE
Disco
Cúpula
Cúpula
FIGURA 213 A estrutura do sistema da ácido graxo-sintase tipo I. 
Mostradas aqui são estruturas em baixa resolução dos sistemas enzimáticos 
(a) de mamífero (suíno; dímero derivado do PDB ID 2CF2) e (b) de fungo 
(derivado do PDB IDs 2UV9, 2UVA, 2UVB e 2UVC). (a) Todos os sítios ativos 
no sistema de mamíferos estão localizados em diferentes domínios de uma 
única e longa cadeia polipeptídica. As atividades enzimáticas distintas são: 
b-cetoacil-ACP-sintase (KS), malonil/acetil-CoA-ACP-transferase (MAT), b-
-hidroxiacil-ACP-desidratase (DH), enoil-ACP-redutase (ER) e b-cetoacil-ACP-
-redutase (KR). ACP é a proteína carreadora de grupos acila. O arranjo linear 
dos domínios no polipeptídeo está representado no painel mais abaixo. O 
sétimo domínio (TE) é uma tioesterase que libera o palmitato produzido 
pela ACP quando a síntese é finalizada. Os domínios ACP e TE estão desor-
denados na estrutura cristalina e, consequentemente, não estão mostrados 
nesta estrutura. (b) Na estrutura AGS I do fungo Thermomyces lanuginosus, 
os mesmos sítios ativos são divididos entre duas cadeias polipetídicas multi-
funcionais que atuam em conjunto. Seis cópias de cada polipeptídeo são en-
contradas no complexo heterododecamérico. Um disco de seis subunidades 
b, que inclui ACP, assim como os sítiosativos KS e KR, é encontrado no centro 
do complexo. No disco, três subunidades são encontradas em uma face, e 
três na outra. Nos dois lados do disco são formadas cúpulas por trímeros de 
subunidades b (contendo os sítios ativos ER e DH, assim como dois domínios 
com sítios ativos análogos a MAT na enzima de mamíferos). Os domínios de 
um de cada tipo de subunidade estão coloridos de acordo com as cores dos 
sítios ativos da enzima de mamíferos em (a).
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842 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
Além da regulação momento a momento da atividade 
enzimática, essas vias são reguladas no que se refere à ex-
pressão gênica. Por exemplo, quando os animais ingerem 
um excesso de certos ácidos graxos poli-insaturados, a ex-
pressão de genes que codificam uma série de enzimas lipo-
gênicas no fígado é suprimida. A regulação desses genes é 
mediada por uma família de receptores proteicos nucleares 
chamados PPAR, descritos em maior detalhe no Capítulo 23 
(ver Figura 23-42).
Se a síntese de ácidos graxos e a b-oxidação ocorressem 
simultaneamente, os dois processos constituiriam um ciclo 
fútil, desperdiçando energia. Já foi visto (ver Figura 17-13) 
que a b-oxidação é bloqueada por malonil-CoA, que inibe 
a enzima carnitina-aciltransferase I. Assim, durante a sín-
tese de ácidos graxos, a produção do primeiro intermediá-
rio, a malonil-CoA, desliga a b-oxidação no nível do sistema 
transportador na membrana interna da mitocôndria. Esse 
mecanismo de controle ilustra outra vantagem da separa-
ção das vias sintéticas e degradativas em compartimentos 
celulares distintos.
Os ácidos graxos saturados de cadeia longa são 
sintetizados a partir do palmitato
O palmitato, produto principal do sistema da ácido graxo-
-sintase nas células animais, é o precursor de outros ácidos 
graxos de cadeia longa (Figura 21-12). Ele deve ser alon-
gado formando estearato (18:0) ou ácidos graxos satura-
dos ainda maiores pela adição de grupos acetil, pela ação 
do sistema de alongamento de ácidos graxos presente 
no retículo endoplasmático (RE) liso e na mitocôndria. O 
sistema de alongamento mais ativo do RE alonga a cadeia 
de 16 carbonos da palmitoil-CoA em dois átomos de car-
bono, formando estearoil-CoA. Embora diferentes sistemas 
enzimáticos estejam envolvidos e a coenzima A seja o trans-
portador de grupos acila, em lugar da ACP, o mecanismo de 
alongamento no RE é idêntico àquele utilizado na síntese 
do palmitato: doação de dois carbonos a partir da malonil-
-CoA, seguindo-se redução, desidratação e nova redução do 
produto saturado de 18 carbonos, a estearoil-CoA.
A dessaturação dos ácidos graxos requer uma oxidase 
de função mista
O palmitato e o estearato servem como precursores dos 
dois ácidos graxos monoinsaturados mais comuns nos te-
cidos animais: o palmitoleato, 16:1(D
9) e o oleato, 18:1(D
9); 
os dois ácidos graxos contêm uma única ligação dupla cis 
entre C-9 e C-10 (ver Tabela 10-1). A ligação dupla é intro-
(a) (b)
Citrato-liase
Acetil-CoA-
-carboxilase
Glucagon e
adrenalina
desencadeiam
fosforilação/
inativação
Citrato
Acetil-CoA
Malonil-CoA
Palmitoil-CoA
400 A400 A400 A
FIGURA 2111 Regulação da síntese dos ácidos graxos. (a) Nas células 
de vertebrados, tanto a regulação alostérica como a modificação covalen-
te dependente de hormônios influenciam o fluxo dos precursores para a 
formação de malonil-CoA. Nos vegetais, a acetil-CoA-carboxilase é ativada 
pelas variações na [Mg21] e no pH que acompanham a iluminação (não mos-
tradas aqui). (b) Os filamentos da acetil-CoA-carboxilase de hepatócito de 
galinha (a forma ativa, desfosforilada) como vistos ao microscópio eletrônico.
Palmitato
16:0
Alongamento
Estearato
18:0
Dessaturação
Oleate
18:1(D9)
Dessaturação
(Apenas em
plantas)
Linoleato
18:2(D9,12)
Dessaturação
(Apenas em
plantas)
Dessaturação
a-Linolenato
18:3(D9,12,15)
Outros ácidos graxos
poli-insaturados
g-Linolenato
18:3(D6,9,12)
Eicosatrienoato
20:3(D8,11,14)
Alongamento
Araquidonato
20:4(D5,8,11,14)
Dessaturação
Dessaturação
Palmitoleato
16:1(D9)
Alongamento
Ácidos graxos
saturados de
cadeia mais longa
FIGURA 2112 Vias de síntese de outros ácidos graxos. O palmitato é o 
precursor do estearato e dos ácidos graxos saturados de cadeias mais longas, 
assim como dos ácidos graxos monoinsaturados palmitoleato e oleato. Os 
mamíferos são incapazes de converter oleato em linoleato ou em a-linolena-
to (sombreado em cor salmão), que são, portanto, necessários na dieta como 
ácidos graxos essenciais. A conversão de linoleato em outros ácidos graxos 
poli-insaturados e em eicosanoides está representada nesta figura. Os ácidos 
graxos insaturados são simbolizados pela indicação do número de carbonos 
e do número e posição de ligações duplas, como na Tabela 10-1.
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● A produção de acil-ACP saturada, com quatro 
carbonos, marca a conclusão da primeira rodada 
do ciclo da ácido graxo-sintase. Em seguida, o 
grupo butirila é transferido do ACP para o KS. 
Assim, o ACP estará livre para acoplar outro 
grupo malonila e dar início ao mesmo ciclo de 
reações novamente.
↳ Na segunda rodada, o grupo malonila que 
se ligou ao ACP perderá CO2 e isso fará 
com que o grupo butiril, que está ligado ao 
KS, seja transferido e se ligue ao grupo 
malonila, que está no ACP. Em seguida, 
ocorrerão as mesmas reações de redução e 
desidratação para formar um grupo acila 
saturado de 6 carbonos. 
● Isso se repetirá até que seja atingido o número 
de 16 carbonos. Nesse momento, o complexo de 
síntese é interrompido e o palmitato é liberado 
da ACP pe la ação da enz ima pa lm i t o i l -
tioesterase.
Origem do nadPh
● O malato pode ser convertido em piruvato pela 
enzima málica. Essa reação gera NADPH, que é 
utilizado na síntese de ácidos graxos.
● A via das pentoses também produzem NADPH 
que são utilizados na síntese de ácidos graxos.
Processos Pós-Síntese
● O palmitato pode ser transformado em outros 
ácidos graxos:
● Os processos de alongamento pós-síntese 
podem acontecer no retículo endoplasmático e 
na mitocôndria.
↳ RE: alongamento utilizando malonil-CoA
↳ Mitocôndria: alongamento utilizando acetil-
CoA
● A dessaturação dos ácidos graxos ocorre através 
de um sistema dessaturase, que inclui:
↳ Enzima dessaturase
↳ Citocromo B5
↳ NADPH
↳ Citocromo B5 redutase
● Os ác idos graxos insaturados podem ser 
utilizados para a síntese de:
↳ TAG
↳ Fosfolipídeos de membrana
↳ Ésteres de colesterol
↳ Ceras epidérmicas
● A síntese de ácidos graxos poli-insaturados é 
fe i ta com o a longamento da cade ia e a 
introdução de insaturações nos C6, C5, e C4.
● O organismo só consegue adicionar insaturações 
até o C9 dos ácidos graxos. As insaturações 
depois do C9 são provenientes dos ácidos 
graxos essenciais.
● O ácido araquidônico é proveniente de um 
fosfolipídio da membrana. A enzima fosfolipase 
A2 corta o ácido graxo ligado no C2 do glicerol 
do fosfolipídio, que é o ácido araquidônico.
↳ O ácido araquidônico dá origem:
↪ Prostaglandina: in ibe a agregação 
plaquetár ia, é um vasodi latador e 
produz febre, inflamação e dor.
↪ Tromboxano: estimula a agregação 
plaquetária e é um vasoconstritor.
↪ Leucotrieno: contrai os músculos que 
revestem as vias aéreas do pulmão 
(causam o choque anafilático).
● Os inibidores de prostaglandinas podem atuar:
↳ Inibindo a fosfolipase A2, que separa o 
ácido araquidônico dos fosfolipídeos.
↪ Anti-inflamatórios esteróides.
↳ Inibindo as enzimas ciclo-oxigenases (COX), 
que são responsáveis por converter o ácido 
araquidônico em prostaglandinas.
↪ Aspirina, indometacina e fenilbutazona.
Biossíntese de triacilgliceróis
● A produção do glicerol ocorre na via glicolítica, 
com a quebra da glicose em gliceraldeído-3-
fosfato e DHAP.
↳ O gliceraldeído-3-fosfato e DHAP podem ser 
transformados um no outro.
● O DHAP pode ser transformado em glicerol-3-
f o sf a t o p e l a e n z i m a g l i c e r o l - 3 - f o s f a t o 
desidrogenase.
● O glicerol pode ser fosforilado pela glicerol 
qu inase e t ambém se r t r ans fo rmado em 
glicerol-3-fosfato.
● O glicerol-3-fosfato pode ganhar um ácido graxo, 
pela ação da enzima aci l transferase e se 
transformar em ácido lisofosfatídico. 
● O ácido lisofosfatídico pode receber outro ácido 
graxo e se transformar em ácido fosfatídico.
● O ácido fosfatídico pode:
↳ Ser usado na biossíntese de fosfolipídeos
↳ Ser transformado em diacilglicerol pela 
enzima fosfatidato fosfatase, que retira o 
fosfato do ácido fosfatídico.
● O diacilglicerol pode:
↳ Ser usado na biossíntese de fosfolipídeos 
↳ Receber mais um ácido graxo (pela ação da 
ac i l t rans fe rase) e se t rans fo rmar em 
triacilglicerol.
Regulação da síntese de ácidos graxos
REGULAÇÃO DA ACETIL-COA CARBOXILASE 
● Uma das enzimas reguladoras é a acetil-CoA 
carboxi lase, que transforma aceti l -CoA em 
malonil-CoA. Essa enzima pode estar:
↳ Ativa - desfosforilada
↳ Inativa - fosforilada
● A insulina estimula a síntese de ácidos graxos, 
pois indica um estado em que está sobrando 
energia para ser armazenada.
↳ A insulina estimula uma enzima chamada 
proteína fosfatase, que retira o fosfato da 
acetil-CoA carboxilase, tornando-a ativa.\
● O glucagon e a adrenalina inibem a síntese de 
ácidos graxos, já que indicam uma situação em 
que está faltando energia para o organismo.
↳ O glucagon e a adrenal ina est imulam 
proteínas quinases dependentes de AMPc 
(ex: PKA), que fosfori lam a aceti l-CoA 
carboxilase, tornando-a inativa.
● A proteína quinase dependente de AMP (AMPK) 
também inibe a síntese de ácidos graxos, pois 
também fosforila a acetil-CoA carboxilase.
↳ A AMPK é estimulada quando há excesso de 
AMP. Isso ocorre quando há um gasto 
e n e r g é t i c o m u i t o a l t o , i n d i c a n d o a 
necessidade de energia.
↳ A AMPK também é estimulada pela leptina.
● A acetil-CoA carboxilase pode estar na forma de 
dímero ou na forma de polímero. A forma de 
dímero é inativa, enquanto a forma de polímero é 
ativa.
↳ O a c ú m u l o d e c i t r a t o e s t i m u l a a 
polimerização da acetil-CoA carboxilase, ou 
seja, estimula sua ativação.
↳ O acúmulo de acil-CoA (produto final da via) 
induz a dimerização da acetil-CoA, ou seja, 
inibe a atividade dela.
● Uma dieta rica em carboidratos também estimula 
a atividade da acetil-CoA carboxilase, enquanto 
uma dieta rica em gorduras inibe sua atividade.
REGULAÇÃO DA ÁCIDO GRAXO SINTASE 
● Outra enzima regulatória é a ácido graxo sintase.
● A ácido graxo sintase pode ter uma ativação 
alostérica feita por açucares.
● Também é estimulada por uma dieta rica em 
carboidratos e pela insulina.
● Por outro lado, uma dieta rica em gorduras, a 
adrenalina e o glucagon inibem a ácido graxo 
sintase.
Leptina
● A lep t i na é um ho rmôn io p roduz ido nos 
adipócitos.
● O excesso de TAG estimula a expressão do gene 
OB, que codifica a leptina.
● A lept ina vai para o sangue e chega no 
hipotálamo, onde produz os efeitos de redução 
do apetite e aumento do gasto de energia.
● A obesidade pode estar relacionada à leptina:
↳ Uma mutação nos genes OB pode causar 
uma deficiência na produção da leptina. 
Sem o efeito de saciedade gerado pela 
leptina, pode se desenvolver um quadro de 
obesidade.
↳ Uma mutação nos receptores de leptina 
também pode causar obesidade.
↳ Resistencia do SNC à leptina.
● Ações da leptina:
↳ Aumento da pressão sanguínea e frequência 
cardíaca
↳ A u m e n t a a s í n t e s e d e t e r m o g e n i n a , 
causando o desacoplamento mitocondrial na 
gordura marrom
↳ D i m i n u i a a t i v i d a d e d a a c e t i l - C o A 
carboxilase ativando a proteína quinase 
ativada por AMP (AMPK).
Outros reguladores
● Adiponectina: aumenta a degradação de ácidos 
graxos e inibe a síntese deles no fígado.
↳ Produzido no adipócito.
● Grelina: produz sensação de intensa fome.
↳ Produzido no estômago.
● Peptídeo YY: produz saciedade agindo no 
hipotálamo.
↳ Produzido no intestino.
Diferenças nos depósitos de gorduras
● Algumas pessoas possuem o acúmulo de 
gordura abdominal, enquanto outras possuem 
acúmulo de gordura no quadril e nas pernas.
● O acúmulo de gordura abdominal é mais 
prejudicial.
↳ As células adiposas abdominais são maiores 
em tamanho.
↳ Possuem uma taxa de renovação de gordura 
elevada
↳ Sao mais sensíveis aos hormônios
↳ Faci lmente mobi l izável, o que afeta o 
m e t a b o l i s m o h e p á t i c o a u m e n t a n d o a 
produção de VLDL.
● As células adiposas do quadril e das pernas são 
menores, possuem baixa taxa de renovação e 
não produzem grandes efeitos no metabolismo 
hepático.
	Biossíntese de Lipídios
	Biossíntese de ácidos graxos
	Produção de Acetil-Coa citosólica
	Formação do malonil-coa
	Síntese dos ácidos graxos
	Origem do nadPh
	Processos Pós-Síntese
	Biossíntese de triacilgliceróis
	Regulação da síntese de ácidos graxos
	Regulação da Acetil-coa carboxilase
	Regulação da ácido graxo sintase
	Leptina
	Outros reguladores
	Diferenças nos depósitos de gorduras