Esaú_1976 (1)

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14 A estágio primário do crescimento TIPOS DE RAÍZES A primeira raiz de uma planta com sementes desenvolve-se a partir do promeristema da raiz (meristema apical) do É a raiz pivotante, em geral denominada raiz Nas gimnospermas e dicotiledôneas a raiz pivotante e suas laterais várias vezes rami- ficadas, constituem o sistema radicular. Nas a primeira raiz vive apenas por um curto período de tempo e o sistema radicular da planta é formado pelas raízes adven- tícias que se originam no caule, em conexão com gemas axilares. Nas a formação de numerosos caules a partir de gemas e raízes a eles associadas, é conhecida como brotação (tillering). As raízes adventícias também se ramificam, porém formam um sistema radicular relativamente homogêneo, chamado sistema fasciculado. Em geral, o sistema radicular pivotante penetra mais profundamente o solo, do que o sis- tema fasciculado, mas este une com mais firmeza as camadas superficiais do solo. A maioria dos componentes do sistema pivotante apresenta crescimento secundário. No entanto as pequenas raízes absorventes do sistema permanecem em estágio primário, sendo muitas vezes Os componentes de um sistema radicular adventício podem ou não possuir crescimento secundário. Os dois tipos de sistemas descritos são os mais comuns em plantas providas de sementes, estando ambos relacionados com os processos de fixação, absorção, armazenamento e condução. No entanto, algumas raízes ou suas partes, são altamente especializadas em relação a uma determinada função. As partes carnosas das raízes da cenoura (Daucus), do rabanete (Raphanus), da beterraba (Beta), da batata-doce (Ipomoea) e outras, são es- pecializadas para a função de órgãos de armazenamento. Algumas raízes tuberosas car- nosas mostram formas peculiares de crescimento secundário, durante o seu desenvolvimento (Cap. 15). As raízes escora de plantas dos manguezais, são principalmente estruturas de sustentação. Com desenvolvimento raízes deste tipo ocorrem em algumas Gramineae, como por exemplo no milho e, algo maior em Pandanus. Algumas trepadeiras e formam raízes aéreas capazes de fixá-las na superficie sobre a qual cresce o caule. A fixação de plantas pode assumir um aspecto especializado sob forma de raízes Estas encontram-se amplamente distribuídas entre as monocotiledôneas e dico- tiledôneas herbáceas perenes. Ocorre contração em raízes axiais, laterais ou adventícias. Em todos os casos, a contração aproxima o promeristema caulinar do solo, ou em plantas providas de bulbo, aprofunda-o na terra. Em algumas plantas, especialmente nas bulbosas, certas raízes são especializadas como outras apresentam o tipo comum (por exemplo, Chan, 1952). ESTRUTURA PRIMÁRIA A organização interna da raiz é variável porém relativamente simples quando com- parada a do caule. Sob o ponto de vista da filogênese é considerada mais primitiva do que136 Anatomia das plantas com sementes a do caule. É uma estrutura axial simples, não apresentando nós e entrenós nem órgãos semelhantes às folhas. Em virtude disto, o arranjo dos tecidos da raiz varia pouco nos diferentes níveis, enquanto no caule a conexão do eixo com as folhas tem como diferenças estruturais nos nós e entrenós, bem como nos diferentes níveis de um dado Um corte transversal de uma raiz em estágio primário de crescimento, revela nítida separação entre os três sistemas de tecido: a epiderme (sistema dérmico), córtex (sistema fundamental) e sistema vascular (Fig. 14.1). o tecido vascular forma um cilindro sólido (Fig. 14.5A-C) ou, se a medula estiver presente, um cilindro (Fig. 14.3A). Cada um dos sistemas apresenta características estruturais típicas de raízes (veja abaixo). A coifa que reveste o promeristema da raiz, pode também ser considerada parte do seu corpo primário. Epiderme A epiderme de raízes jovens é especializada para a função de absorção e em geral é portadora de pêlos absorventes, que são expansões tubulares das células epidérmicas. Al- gumas, ou a maior parte destas, desenvolvem pêlos. Em certas plantas, as células da pro- toderme capazes de originar pêlos (tricoblastos) são menores que as destituídas desta em outras, esta diferenciação não ocorre. A existência ou ausência desta diferenciação parece ser caráter de importância (Row e Reeder, 1957). Os pêlos radiculares atingem seu completo desenvolvimento na região em que o xilema está ao menos parcialmente maduro. A função de absorção não está limitada aos pêlos. Células epidérmicas destituídas destes também Os pêlos ampliam muito a superficie absorvente da raiz. Cálculos baseados no sistema radicular de plantas de centeio (Rosen, 1955) sugerem que comparativamente pequeno número de pêlos é capaz de suprir toda a água necessária à transpiração e crescimento da planta. Tal eficiência é particularmente importante nos casos em que a umidade disponível é distribuída irregularmente no solo. Os pêlos radiculares originam-se como pequenas papilas na zona localizada acima da que apresenta divisões celulares numerosas. citoplasma concentra-se na papila em cres- cimento e o núcleo migra em direção ao seu (Bonet, 1954). A parede do ápice em crescimento é mais delicada do que a de região proximal. Parece conter substâncias péc- ticas e calose além de celulose (cf. Cormack, 1949; Currier, 1957; Ekdahl, 1953). en- durecimento do ápice do pêlo radicular ao fim do seu crescimento é atribuído à calcifi- cação das substâncias pécticas ou a alterações dos componentes celulósicos da parede. Em geral os pêlos absorventes morrem nas partes mais velhas da raiz, podendo no entanto permanecer presentes. Na epiderme da região mais jovem da raiz, bem como nos pêlos radiculares, foi iden- tificada uma cutícula delgada (Cap. 7). Se a epiderme for persistente, ela pode eventualmente apresentar cutinização conspicua. Em algumas herbáceas perenes, a epiderme pode perma- necer por longo período ou permanentemente, como tecido protetor (Luhan, 1955). As paredes neste caso, aumentam de espessura e lume passa, algumas vezes, a ser ocupado por substâncias intensamente coloridas. A epiderme das raízes aéreas de Orchidaceae tropicais e Araceae epífitas desenvolve-se em tecido multisseriado (epiderme múltipla), denominado velame que é constituído de células mortas, dispostas compactamente, que vezes apresentam paredes com espessamentos secundários. tecido em questão, é interpretado, de ordinário, como sendo um tecido de absorção; mas, certas pesquisas de natureza fisiológica, feitas com velame de indicaram que a função principal do tecido é desenvolver proteção mecânica e redução da perda de água do córtex (Dycus e Knudson, 1957). Córtex córtex da raiz, geralmente é apenas de células se for persistente, pode desenvolver esclerênquima ou tornar-se colenquimatoso. A presença deA raiz: estágio primário do crescimento 137 Endoderme Floema Protoxilema A Metaxilema Córtex Floema Câmbio B Epiderme Figura 14.1 Corte transversal da raiz de morangueiro (Fragaria), em estrutura primária, (A) e início do câmbio vascular (B). (A, 225; B, De Nelson e Wilhelm, Hilgardia, 1957) espaços intercelulares conspícuos é característica no córtex da raiz (Fig. 14.1A). Os espaços podem ser lacunas grandes que envolvem destruição de células durante sua formação (aerênquima). Lacunas deste tipo são encontradas em plantas que crescem em habitat úmido (por exemplo, arroz) bem como em regiões relativamente áridas (cf. Beckel, 1956). Cloroplastos não são comuns no córtex da raiz, porém, o amido é A camada mais interna é diferenciada em endoderme e uma ou mais camadas, na periferia, podem desenvolver-se numa exoderme. Endoderme. A endoderme é tratada com especial atenção nas discussões referentes movimento dos materiais absorvidos pela região absorvente jovem, a parede da endoderme ao contém suberina disposta em forma de fita que se estende ao redor da célula, nas paredes radiais e transversais, (Fig. 14.2). Esta faixa, denominada estria ou faixa de Caspary, não é mero espessamento da parede, mas, parte da parede primária. Além disso, a deposição de suberina é contínua, através da lamela média. protoplasto prende-se com firmeza a estria de Caspary. significado desta relação parece indicar que os materiais138 Anatomia das plantas com sementes Endoderme Periciclo Xilema primário Estria de Caspary Floema primário Figura 14.2 Estrutura da endoderme. A, corte transversal de parte de uma raiz de Convolvulus arvensis, mostrando a posição da endoderme em relação ao xilema e floema. A endoderme apre- senta-se com paredes transversais, portanto estrias de Caspary. B, diagrama de três células de endo- derme, orientadas do mesmo modo como o estão em A; estrias de Caspary ocorrem nas paredes transversais e radiais (isto é em todas as paredes anticlinais) mas estão ausentes nas paredes tangenciais que se movem em sentido radial através da endoderme, não podem passar pela parede desta devido à suberina presente na estria; também não poderá movimentar-se entre a parede e o citoplasma em função da conexão entre o protoplasto e a estria. Por isto, o único caminho viável é através do citoplasma, que exerce influência controladora sobre o movi- mento. Esta possibilidade é levada em consideração durante a formulação de hipóteses relacionadas com o complexo problema do movimento de materiais nas raízes e sua liberação pelas células vivas, em direção às células condutoras não vivas do xilema (por exemplo, Arnold, 1952). Nas raízes que apresentam crescimento secundário, a endoderme em geral é eliminada com o córtex; nas que permanecem em estrutura primária, com desenvolve paredes secundárias espessas (Figs. 14.3 e 14.4). As paredes em questão são constituídas de uma lamela de suberina coberta por diversas camadas de celulose lignificada. espes- samento em geral é desigual, sendo delgado ou ausente nas paredes tangenciais externas (Figs. 14.3 e 14.4). A formação da parede secundária pode não se processar nas células da endoderme opostas ao xilema. Tais células de paredes delgadas (com estrias de Caspary) entre as células espessadas da endoderme são denominadas células de passagem. A endo- derme em geral é unisseriada porém em muitas Compositae algumas células da endoderme dividem-se tangencialmente e canais secretores esquizógenos desenvolvem-se nas zonas bisseriadas da endoderme (Williams, 1954). Em algumas espécies pera e cons- tituem bons exemplos as camadas corticais externas à endoderme desenvolvem espes- samentos parietais proeminentes muitas vezes confinados às paredes radiais (por exemplo, Riedhart e Guard, 1957). Exoderme. A exoderme ocorre abaixo da epiderme. Suas células podem apresentar estrias de Caspary, porém, com maior são descritas como possuidoras de uma lamela de suberina revestida por uma espessa parede celulósica. A exoderme é constituída de apenas um tipo de células ou de células curtas e longas. Enquanto a raiz é jovem, as paredes das células curtas não contêm suberina. Mais tarde poderão suberizar-se. A exo- derme pode apresentar várias camadas de espessura (Fig. 14.3A). Cilindro vascular cilindro vascular compreende uma ou mais camadas de células não-vasculares o periciclo e tecidos vasculares. A inclusão do periciclo entre os tecidos vasculares é feita,A raiz: estágio primário do crescimento 139 Epiderme Exoderme Endoderme Metaxilema tardio A Endoderme Periciclo Elemento crivado Protoxilema Metaxilema precoce Metaxilema tardio B Figura 14.3 Raizes de gramineas, vistas em cortes transversais. A, Zea mays, corte de uma raiz desen- volvida apresentando medula. B, cilindro vascular da raiz de Bromus, sem medula. Em ambas, a endoderme apresenta espessamentos secundários. elemento crivado em B, está associado a duas células do parênquima. (A, 60; B, 320. A, de J. E. Sass Botanical Microtechnique, 3.° ed. The Iowa State College Press, 1958; B, de Esau, Hilgardia, 1957) em parte, por motivos relacionados com o desenvolvimento (o periciclo origina-se da mesma região do meristema apical dos tecidos vasculares) - e em parte, por motivos o conceito de estelo (Cap. 16) define o periciclo como sendo a camada limitante do estelo. periciclo pode ser constituído apenas de parênquima (Figs. 14.1A e 14.2); conter escle- rênquima (Fig. 14.4), ou elementos do protoxilema (Fig. 14.3B); em geral é unisseriado podendo no entanto apresentar diversas camadas de células (Fig. 14.4B). Nas Umbelliferae, o periciclo apresenta canais secretores esquizógenos (Bruch, 1955). No periciclo têm origem as raízes laterais, parte do câmbio vascular, e em muitas raízes, o felogênio. Muitas vezes o xilema forma um sólido provido de projeções que se dirigem em direção ao periciclo (Fig. 14.5). Os feixes de floema alternam-se com as arestas do xilema.140 Anatomia das plantas com sementes Periciclo Endoderme Periciclo p A B Xilema Floema Elemento crivado do protofloema Xilema Elemento crivado do metafloema Figura 14.4 Estrutura da endoderme e do periciclo em raízes de vistas em cortes transversais. A, Zea mays. B, Smilax herbacea. Em ambas, a endoderme apresenta espessamentos secundários. Periciclo unisseriado em A, multisseriado em B. grupo protofloemático triangular um elemento crivado e duas células (p) em A, é característico de (A, 750; B, 280) Metaxilema tardio Protoxilema Metaxilema Metaxilema precoce Protoxilema A B C D Raiz lateral Floema Diarca Triarca Tetrarca Poliarca Figura 14.5 Diferentes padrões formados pelo xilema primário em cortes transversais de raízes e posição da raiz lateral em relação ao xilema e floema da raiz principal. Os padrões A-C são caracte- rísticos de D, é encontrado em muitas (Segundo Esau, Plant Anatomy, John Wiley and Sons, 1953)A raiz: estágio primário do crescimento 141 Se no centro da raiz o xilema não se diferencia. este é ocupado por medula constituída de parênquima ou esclerênquima (Figs. 14.1A e número de arestas do xilema varia e, em relação a esta as raízes são deno- minadas diarcas, triarcas, tetrarcas etc, ou poliarcas (Fig. 14.5). As células traqueais ocupam a posição mais externa de cada xilema são as mais estreitas e as primeiras a ama- que durecer. Constituem o protoxilema (Fig. 14.5) e apresentam espessamentos helicoidais, escalariforme-reticulados ou algumas vezes em anel. Ocupando posição mais próxima ao centro ocorrem os elementos do de diâmetro crescente, a maioria dos quais, especialmente os mais tardios, apresentam paredes secundárias com pontuações areoladas. Como foi mencionado no Cap. 3, o xilema da raiz, com maturação centrípeta, é denominado exarco. A estrutura vascular primária das raízes de monocotiledôneas - estas raras vezes apresentam crescimento secundário é muito variável e complexa. Em algumas, o centro é ocupado por um único vaso do metaxilema: em outras um de tais vasos circunda a medula (Figs. 14.3 e 14.6A). Um padrão mais complicado é o de Monstera na qual feixes de xilema e floema estão dispersos na porção central do cilindro vascular (Fig. 14.6B). Os primeiros elementos crivados, isto é, os elementos do protofloema, também ocupam posição periférica no cilindro o metafloema ocorre mais para o interior. Em outras palavras, o floema primário também exibe diferenciação (Fig. 14.4A). Células parenquimáticas ocorrem entre os elementos crivados do floema primário. Nas dicotiledôneas as células companheiras constituem característica do metafloema, faltando, em geral, no protofloema. São deficientes os dados acerca deste assunto no que concerne às monoco- Protofloema Protoxilema Metaxilema tardio Metafloema A Figura 14.6 Variações estruturais das raízes de vistas em cortes transversais. A, Elaeis guineensis. Os elementos do metaxilema tardio apresentam-se em exceto um, que aparece próximo ao centro. B, Monstera deliciosa. Numerosos elementos do metaxilema tardio, distribuídos pelo centro, junto com grupos de metafloema. (A, x76; B, 50. Cortesia de V.I. Cheadle)142 Anatomia das plantas com sementes tiledôneas. Nas cada elemento crivado do protofloema está associado a duas células parenquimáticas (Fig. 14.4A, em p), que derivam da mesma célula-mãe dos elementos crivados e, por este motivo, lembram células companheiras. Em raízes apresentando cres- cimento secundário, as células localizadas entre o xilema e o floema funcionam, eventual- mente, como câmbio vascular (Fig. 14.1B). Em raizes que permanecem em estágio primário, amadurecem como parênquima ou como células do esclerênquima (Fig. 14.3). Coifa A coifa (Figs. 3.2 e 14.7) é interpretada como estrutura protetora do meristema apical, cooperando na penetração da raiz no solo. As células são vivas e amiúde contêm amido. As paredes da periferia da coifa e as voltadas em direção ao corpo da raiz parecem, com possuir consistência mucilaginosa, provavelmente devido a uma condição peculiar das substâncias pécticas. Considera-se que este caráter facilita a eliminação das células periféricas bem como a separação da coifa dos flancos da raiz em crescimento. Condições ambientais afetam a estrutura da coifa. As raízes que, normalmente crescem no solo, quando cultivadas em água podem apresentar-se destituídas de coifa (Richardson, 1955). Por outra parte, plantas aquáticas possuem, coifas muito desen- volvidas (por exemplo, Eichhornia, água-pé). Nas micorrizas ectotróficas (micorrizas são associações simbióticas entre raízes e fungos) um manto de fungos reveste o ápice da raiz. Aparentemente, a formação da coifa continua a processar-se sob este manto, porém as células periféricas que deveriam ser eli- minadas no solo, se por baixo do manto de fungos (Clowes, 1954). DESENVOLVIMENTO Meristema apical Como foi mencionado no Cap. 2, o fenômeno principal da origem da raiz no embrião é a organização do meristema apical, o promeristema da raiz (cf. Guttenberg e outros, 1954, 1955) na extremidade inferior do às vezes uma raiz está presente no Depois da germinação da semente, o promeristema radicular do embrião origina a raiz pivotante (raiz primária). Quando esta cresce, o promeristema assume organização defi- nida, variável nos diferentes grupos de plantas. laterais e adventícias, quando pre- sentes, também mostram disposição característica das células do promeristema, mais ou me- nos semelhantes ao da raiz pivotante. A arquitetura do meristema apical das raízes foi estuda- da, tendo em vista a origem dos sistemas tissulares. Quando estas arquiteturas apresentavam diferenças características, os pesquisadores começaram a relacionar as dife- renças ao agrupamento taxionômico das plantas; apenas umas poucas tentativas foram feitas no sentido de descobrir linhas evolutivas na organização apical (Voronin, 1956). As diferenças de organização do promeristema resultam de mudanças das relações espaciais das células do meristema com as regiões tissulares da raiz, relação comumente tomada como evidência de inter-relação ontogenética. Foram reconhecidos dois tipos principais de organização. Num deles, o cilindro vascular, o córtex e a coifa podem ser reco- nhecíveis como originados de camadas celulares independentes do meristema apical, com a epiderme, diferenciando-se da camada externa do córtex (Fig. 14.7A,B) ou de células tendo origem comum com as da coifa (Fig. 4.7C,D). No outro tipo, todas as regiões ou, ao menos, o córtex e a coifa convergem num grupo de células orientadas transversalmente (Fig. 14.7E,F). Esses padrões foram interpretados nos sentidos de que, no primeiro tipo, as três regiões cilindro vascular, córtex e coifa têm, cada qual, a sua própria inicial; no segundo, todas as regiões têm iniciais comuns. o tipo do meristema apical, provido de