Anatomia Vegetal Atualizada

Prévia do material em texto

ANATOMIA VEGETAL edição revista e atualizada editoras Beatriz Appezzato-da-Glória Sandra MariaBeatriz Appezzato-da-Glória Sandra Maria Carmello-Guerreiro (Editoras) Figuras em alta resolução ver CD Anatomia Vegetal edição revista e atualizada EdiTORA UFV Universidade Federal de Viçosa 2006© 2003 by Beatriz Appezzato-da-Glória e Sandra Maria Carmello-Guerreiro edição: 2003 reimpressão: 2004 edição: 2006 Todos OS direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida sem a autorização escrita e prévia das detentoras do copyright. Impresso no Brasil Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e Classificação da Biblioteca Central da UFV Anatomia vegetal / Beatriz Appezzato-da-Glória, Sandra Maria A535 Carmello-Guerreiro (editoras). 2. ed. atual. 2006 Viçosa : Ed. UFV, 2006. 438p. : il. ; 27 cm. + 1 CD-ROM Inclui bibliografia. ISBN: 85-7269-240-1 1. Plantas Anatomia. 2. Células e tecidos vegetais. 3. Fisiologia vegetal. 4. 5. Floema. I. Glória, Beatriz Appezzato da. II. Guer- reiro, Sandra Maria Carmello CDD 20.ed. 581.4 Capa Miro Saraiva Foto: Maria das Graças Sajo e Neuza Maria de Castro Revisão lingüística: Ângelo José de Carvalho Diagramação e editoração eletrônica: José Roberto da Silva Lana e Miro Saraiva Fotolito, impressão e acabamento: Suprema Gráfica e Editora Ltda. Editora UFV Edifício Francisco São José, s/n Universidade Federal de Viçosa Pedidos 36570-000 Viçosa, MG, Brasil Tel. 3899-2220 Tels. 3899-2234/1517 Fax 3899-2143 Fax (0xx31) 3899-2143 E-mail: editora@ufv.br E-mail: editora@ufv.br Livraria Virtual: www.livraria.ufv.br Livraria Virtual: www.livraria.ufv.brSumário SEÇÃO I. Do EMBRIÃO À PLANTA ADULTA 19 CAPÍTULO 1. ORGANIZAÇÃO INTERNADO VEGETAL 21 Leitura complementar 28 SEÇÃO II. CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS 29 CAPÍTULO2. A CÉLULA VEGETAL 31 Características da célula vegetal 32 Parede celular 32 Membrana plasmática 37 Citoplasma 38 Vacúolo 39 Plastídios 41 Microcorpos 44 Citoesqueleto 46 Complexo de Golgi 48 Mitocôndrias 49 Ribossomos 51 Retículo endoplasmático 51 Núcleo 52 Leitura complementar 54 CAPÍTULO 3. EPIDERME 87 Origem 87 Função 88 Características das células epidérmicas 88 Parede celular 89 Estômatos 90 Classificação dos estômatos 91 Distribuição dos estômatos nos órgãos vegetais 92 Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos 93 Apêndices epidérmicos 93 Tricomas tectores (não-glandulares) 94 Tricomas glandulares 94 Células especializadas da epiderme 95 Leitura complementar 96CAPÍTULO 4. PARÊNQUIMA, COLÊNQUIMA E ESCLERÊNQUIMA 109 Parênquima 109 Considerações gerais, características e ocorrência 109 Parênquima de preenchimento 111 Parênquima clorofiliano ou clorênquima 111 Parênquima de reserva 112 Colênquima 114 Considerações gerais, características e ocorrência 114 Esclerênquima 115 Considerações gerais, características e ocorrência 115 Fibras 117 Esclereides 118 Leitura complementar 119 CAPÍTULO 5. XILEMA 129 Composição celular do xilema 130 Elementos traqueais 130 Células parenquimáticas 132 Fibras 133 Pontoações 134 Xilema primário 134 Proto e metaxilema 134 Xilema secundário 135 Anéis de crescimento 136 Cerne e alburno 137 Inclusões minerais do xilema secundário 137 Estruturas secretoras 138 Lenho estratificado 138 Lenho das gimnospermas e das angiospermas 138 Lenho de reação 139 Fatores que afetam o desenvolvimento do xilema secundário 140 Leitura complementar 141 CAPÍTULO 6. FLOEMA 155 Composição celular do floema 156 Elementos crivados 156 Células parenquimáticas associadas aos elementos crivados 158 Células parenquimáticas não-especializadas, fibras e esclereides 160Floema primário e floema secundário 160 Floema primário 160 Floema secundário 161 Leitura complementar 162 CAPÍTULO 7. CÉLULAS E TECIDOS SECRETORES 179 Hidatódios 182 Nectários 182 Hidropótios 184 Glândulas de sal 184 Estruturas que secretam mucilagem e, ou, goma 184 Glândulas digestivas 185 Tricomas urticantes 185 Estruturas que secretam compostos fenólicos 186 Estruturas que secretam material lipofílico 186 Laticíferos 187 Diversidade das estruturas secretoras em angiospermas 187 Leitura complementar 188 CAPÍTULO 8. CÂMBIO 205 Origem 206 O câmbio na raiz 206 O câmbio no caule 206 Organização 208 Tipos celulares 208 Terminologia 211 Sazonalidade do câmbio 211 Leitura complementar 212 CAPÍTULO 9. PERIDERME 237 Estrutura 238 Felogênio 238 Felema 238 Feloderme 239 Lenticelas 239 Desenvolvimento 240 Aspecto externo 242Função e aplicação 244 Aspectos fisiológicos e ecológicos 244 Aspectos taxonômicos 246 Aspectos econômicos 246 Leitura complementar 248 SEÇÃO III. ANATOMIA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 265 CAPÍTULO 10. RAIZ 267 Origem e formação dos tecidos 268 Meristema apical da raiz 268 Estrutura primária da raiz 269 Epiderme 269 Córtex 269 Cilindro vascular 270 Raízes laterais 271 Estrutura secundária da raiz 271 Variações no crescimento secundário 272 Raízes adventícias 272 Raízes gemíferas 273 Leitura complementar 273 CAPÍTULO 11. CAULE 283 Organização do meristema apical 283 Estrutura primária do caule 284 Epiderme 285 Córtex 285 Sistema vascular 285 Crescimento secundário em dicotiledôneas 288 Crescimento secundário não-usual, ou incomum, em dicotiledôneas 289 Crescimento secundário em monocotiledôneas 290 Leitura complementar 290 CAPÍTULO 12. FOLHA 303 Estrutura anatômica da folha 304 Pecíolo 304 Lâmina foliar 305 Ontogênese 308 Adaptações 308 Folhas de sol e sombra 310 Folhas de gimnospermas 310 Leitura complementar 311IV. ANATOMIA DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS 327 CAPÍTULO 13. FLOR 329 Ciclo biológico 329 Estratégias evolutivas 330 Morfologia da flor 331 Ontogenia do androceu 334 Os estratos parietais 335 Androsporogênese (microsporogênese) 338 Androgametogênese (microgametogênese) 338 Esporoderme 340 Tubo polínico 342 Ginosporângio (megasporângio) 343 Desenvolvimento do ginosporângio 343 Natureza do nucelo 343 Tegumento 344 Ginosporogênese (megasporogênese) 345 Ginogametogênese (megagametogênese) 346 Fecundação 348 Endospermogênese 348 Embriogênese 351 O suspensor 352 O embrião 353 Leitura complementar 354 CAPÍTULO 14. FRUTO 375 Desenvolvimento do fruto 376 Regiões do pericarpo 377 Histologia do pericarpo 377 Epicarpo ou exocarpo 377 Mesocarpo 377 Endocarpo 378 Sistema vascular 378 Deiscência de frutos 378 Anatomia e classificação de frutos 379 Estrutura de frutos 380 Leitura complementar, 382CAPÍTULO 15. SEMENTE 399 Desenvolvimento da semente de angiosperma 400 Óvulo (rudimento seminal) 400 Semente madura 401 Tipos de sementes 404 Envoltórios da semente 404 Tegumentos 405 Remanescentes do nucelo e perisperma 408 Endosperma 408 Embrião 409 Leitura complementar 412 GLOSSÁRIO 425SEÇÃO I Do Embrião à Planta Adulta Esta seção constitui-se de um capítulo que aborda a organização do Corpo Vegetal desde a estrutura do embrião até a planta adulta, para se compreenderem a formação dos tecidos e estabelecimento da sua continuidade. Para tal, foi utilizada como modelo a espécie Ricinus communis. No capítulo é apresentado um esquema sinóptico sobre a organização do corpo vegetal.21 Capítulo 1 Organização Interna Corpo Vegetal Sandra Maria Carmello-Guerreiro¹ Beatriz Appezzato-da-Glória³ A planta é uma entidade organizada, na qual o desenvolvimento segue um padrão definido, que lhe confere estrutura característica (Fig. 1.1). O desenvolvimento das plantas superiores inicia-se com a germinação das sementes, que contêm, no seu interior, o embrião (esporófito jovem) (Fig. 1.2 A a C). O embrião maduro consiste de um eixo axial (eixo hipocótilo-radicular), bipolar, provido de um ou mais cotilédones (Fig. 1.2 - C). A bipolaridade do eixo embrionário, ou seja, a presença de um pólo caulinar na sua extremidade superior e de um pólo radicular na extremidade inferior, está relacionada com uma das expressões da organização do corpo vegetal. Cada um dos pólos apresenta o respectivo meristema apical, radicular ou caulinar (Fig. 1.2 C). Os meristemas são constituídos de células que se dividem repetidamente. O meristema caulinar situado entre os dois cotilédones (nas Dicotiledôneas) é formado por uma plúmula rudimentar ou diferenciada (Fig. 1.2 C). eixo situado abaixo dos cotilédones denomina-se hipocótilo. Na extremidade inferior do hipocótilo encontra-se a radícula. Em muitas plantas, a extremidade inferior do eixo consiste de um meristema apical recoberto por uma coifa. Quando a radícula não é distinta do embrião, o eixo embrionário abaixo dos cotilédones é denominado hipocótilo-radicular (Fig. 1.2 - C. As primeiras fases do desenvolvimento até o estabelecimento da estrutura primária são ilustradas, utilizando como modelo a mamona (Ricinus communis) (Fig. 1.3 B). 1 Departamento de Botânica, IB, UNICAMR Cx. Postal 6109. 13083-970 Campinas, SR 2 Departamento de Ciências Biológicas, ESALQ/USR Cx. Postal 09. 13418-900 Piracicaba, SR22 Carmello-Guerreiro e Appezzato-da-Glória Durante a germinação da semente de mamona, o pólo radicular é o primeiro a ser ativado, levando à formação da raiz primária. O hipocótilo alonga-se elevando os cotilédones acima do solo (germinação epígea). Entre os cotilédones encontra-se a plúmula, que origina o epicótilo. O desenvolvimento da plântula prossegue por meio da atividade dos meristemas apical caulinar e radicular (Fig. 1.2 C). O meristema apical do caule (Fig. 1.2 C), cuja descrição será tratada com detalhe no Capítulo 11, caracteriza-se por apresentar um promeristema contendo células meristemáticas iniciais e suas derivadas imediatas (que não se diferenciam) e uma porção inferior formada pela atividade dessas células, representada pêlos tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. À medida que o crescimento prossegue, as regiões mais afastadas do promeristema tornam-se progressivamente mais diferenciadas, ou seja, a protoderme organiza a epiderme, o meristema fundamental forma os tecidos parenquimáticos, colenquimáticos e esclerenquimáticos e o procâmbio origina floema e xilema primários. Portanto, a atividade dos tecidos meristemáticos primários resulta na estrutura primária. A estrutura primária do caule (Fig. 1.3 D) consiste na organização dos tecidos primários: epiderme, córtex e sistema vascular. Os primórdios foliares formados pela atividade da região periférica do meristema apical caulinar também apresentam os tecidos meristemáticos primários. A estrutura primária foliar (Fig. 1.3 A) resulta do desenvolvimento desses primórdios foliares (ver Capítulo 12). No ápice radicular, a zona meristemática constitui um conjunto de células iniciais protegidas pela coifa. Segue-se a zona de alongamento celular composta pêlos tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio, que darão origem à epiderme, ao córtex e ao cilindro central, respectivamente, constituindo a estrutura primária característica da zona pilífera da raiz (Fig. 1.3 C). Os meristemas apicais das raízes e caules produzem células cujas derivadas se diferenciam em novas partes desses órgãos. Esse tipo de crescimento é primário, ou seja, constitui a estrutura primária, conforme esquema a seguir. Promeristema Meristemas Apicais Tecidos Protoderme Meristema Procâmbio Meristemáticos fundamental Primários Tecidos Epiderme Tecido fundamental Periciclo Floema Xilema Primários (córtex/medula) primário primário Meristemas Felogênio Câmbio Secundários ou Laterais Tecidos Súber Feloderme Floema Xilema Secundários (Felema) secundário secundário23 Organização Interna do Corpo Vegetal A maioria das espécies de monocotiledôneas e umas poucas dicotiledôneas herbáceas completam seu ciclo de vida apenas com o corpo primário. Porém, a maioria das dicotiledôneas e as gimnospermas apresentam crescimento adicional em espessura. O crescimento em espessura, no vegetal, é decorrente da atividade do câmbio, sendo denominado crescimento secundário. Geralmente, o crescimento secundário condiciona a formação de uma periderme às expensas do felogênio. Câmbio e felogênio são denominados meristemas laterais (ver esquema) em virtude de sua posição paralela à superficie do caule e da raiz. Uma vez que a estrutura primária dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) é constituída basicamente dos mesmos tecidos primários, ela forma uma continuidade no sistema de revestimento, fundamental e de condução. Com base nesta continuidade topográfica, Sachs, já em 1875, estabeleceu os três sistemas de tecidos: dérmico, fundamental e vascular. No corpo vegetal, os vários sistemas de tecido distribuem-se, segundo padrões característicos, de acordo com o órgão considerado, o grupo vegetal, ou ambos. Basicamente, os padrões se assemelham no seguinte: o sistema vascular é envolvido pelo sistema fundamental e o sistema dérmico reveste a planta. As principais variações de padrão dependem da distribuição relativa do sistema vascular no sistema fundamental (Fig. 1.4). Entre os dois níveis, o do caule e o da raiz, há uma conexão ligando o sistema vascular cilíndrico desta e do hipocótilo. Acompanhando esta conexão de nível em nível, a começar, por exemplo, da raiz, a estrutura desta muda gradativamente em estrutura caulinar (Fig. 1.5). Outro aspecto da diferenciação do sistema vascular envolve a maturação dos elementos do xilema primário. Na raiz, os primeiros elementos traqueais diferenciados (protoxilema) ocorrem nas posições periféricas do cilindro vascular (Fig. 1.6 A). A direção de maturação dos elementos traqueais é centrípeta e o xilema é denominado exarco. No caule, os primeiros elementos diferenciados do xilema estão mais distantes da periferia (Fig. 1.6 C), e os elementos subseqüentes do xilema amadurecem em direção centrífuga, sendo o xilema denominado endarco. A região da plântula em que o sistema radicular e o caulinar estão ligados e os pormenores estruturais mudam de nível em relação às diferenças entre os dois sistemas é denominada região de transição vascular. (Fig. 1.6 B). A mudança gradativa de caráter dos padrões histológicos dos níveis sucessivos parece indicar a ocorrência de gradientes de diferenciação, ou seja, que as influências graduais procedentes dos pólos radicular e caulinar sejam responsáveis pelo desenvolvimento desse determinado padrão. Diferentemente dos animais, as plantas apresentam crescimento aberto, resultante da presença de tecidos embrionários os meristemas -, nos quais novas células são formadas, enquanto outras partes da planta atingem a maturidade.24 Carmello-Guerreiro e Appezzato-da-Glória Plántula Corte longitudinal (semente germinada) do ápice caulinar Corte longitudinal do ápice radicular Sementes Corte longitudinal da semente Flor feminina Estrutura do caule jovem (estrutura primária do caule) Corte transversal da raiz Inflorescência Flor masculina Folha (lâmina foliar) Grãos de Mamona (Ricinus communis L.) Planta Corte transversal da nervura Estrutura caule (estrutura do caule) Figura 1.1 - Morfologia e anatomia de estádios sucessivos de desenvolvimento de mamona (Ricinus communis). (Fotos e trabalho de imagem: Marcelo Carnier Dornelas).25 Organização Interna do Corpo Vegetal Mamona Envoltório da semente Endosperma Cotilédone Ápice caulinar Ápice radicular A Eixo hipocótilo-radicular MF MR CF C Figura 1.2 Seções longitudinais da semente de mamona. A e B - Visão geral em dois planos distintos. C - Detalhe do embrião maduro (esporófito jovem). EN = endosperma; CO = cotilédone; MC = meristema apical caulinar; PD = protoderme; PC = procâmbio; MF = meristema fundamental; MR = meristema apical radicular; CF - coifa. Barra = 200 µm.26 Carmello-Guerreiro e Appezzato-da-Glória MS A da semente primária Raizes B Mamona EP EP CT CT D Figura 1.3 - Detalhes da morfologia e anatomia das diferentes fases de desenvolvimento de Ricinus communis em estrutura primária. A - Seção transversal da folha na região da nervura mediana. - Diferentes fases do desenvolvimento morfológico da planta. C - Seção transversal da raiz em estrutura primária. D - Seção transversal do caule em estrutura primária. EP = epiderme; MS = mesofilo; CT = córtex; X = xilema; F = floema; FV = feixe vascular; ME = medula. Barra = 600 µm, 250 e 250 µm, respectivamente.27 Organização Interna do Corpo Vegetal Dicotiledônea 1 1 2 3 4 2 Monocotiledônea 1 2 2 4 3 Caule Raiz Figura 1.4 Representação esquemática do cilindro central. No caule, o floema (1) e o xilema (2) estão juntos formando feixes; na raiz, estão alternados formando cordões. Nas dicotiledôneas, o caule possui os feixes vasculares organizados em um ou mais cilindros; a raiz, via de regra, não apresenta medula. Nas monocotiledôneas, o caule possui os feixes vasculares desorganizados; a raiz apresenta medula (3). O periciclo (4) delimita externamente o cilindro vascular. b b a 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4 5 Figura 1.5 - Diagrama de um dos tipos de transição vascular: 1. Estrutura alternada com um dos tipos de raiz tetrarca. 2. Os cordões de xilema se dividem. 3 e 4. Os cordões de xilema separados sofrem torção de 180 graus em direção ao floema que não se separa. 5. Estrutura em feixes colaterais de um caule. Observa- se que a posição do protoxilema (a) e do metaxilema (b) em 1 é invertida em 5. Em 1, a maturação é centrípeta; em 5, centrífuga.28 Carmello-Guerreiro e Appezzato-da-Glória B a b A A Fonte: adaptado de Gola et al., 1951. Figura 1.6 Esquema da passagem da estrutura alterna da raiz (A) para a estrutura superposta (feixe colateral) do caule (C), segunda a teoria da curvatura dos elementos traqueais do xilema. B representa a zona de transição. As seções A, e C foram feitas nos níveis indicados na plântula da esquerda. a - protoxilema; b - metaxilema. Leitura Complementar GOLA, G.; NEGRI, G.; CAPPELLETTI, C. 1951. Trattato di Botânica. Ed. Toninese. 1199 p.