Vírus e Viróides: Agentes Patogênicos

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1.0 – VÍRUS E VIRÓIDES COMO AGENTES PATOGÊNICOS 
 
1.1. INTRODUÇÃO 
 A princípio, pode parecer difícil conceber a ideia de que haja um agente 
patogênico que apresente a capacidade de infectar todas as formas de vida no 
planeta. Desde as bactérias até os animais, todos os seres vivos são vulneráveis à 
invasão de vírus. 
Os vírus são estruturas cuja composição é aparentemente simplória. São 
constituídos por: 
 Genoma: constituído por uma molécula de ácido nucleico (DNA ou 
RNA), em fita dupla ou simples; 
 Capsídeo: Envoltório proteico composto por capsômeros que circunda 
e protege o ácido nucleico viral; 
 Envelope: Estrutura lipídica que envolve o capsídeo, sendo ela pre-
sente em alguns tipos virais. 
Comumente é adotado o nome nucleocapsídeo para o complexo genoma-
capsídeo, uma vez que ambos são encontrados em todas as estruturas virais. 
Sua aparente simplicidade implica uma dificuldade ímpar, senão a impossibi-
lidade, de determinarmos a sua origem. Contudo, apesar da ausência de registro 
fóssil e da ausência de parâmetros de comparação com outros vírus mais antigos, 
estudos moleculares têm permitido inferir que possivelmente os vírus sejam tão anti-
gos quanto seus agentes hospedeiros. 
 
1.2. CARACTERÍSTICAS DOS VÍRUS 
 Diferentemente dos demais agentes patogênicos, vírus são agentes patogêni-
cos distintos. Inicialmente, vírus não possuem estrutura celular, requisito indispensá-
vel para a classificação dos seres vivos, de acordo com a Teoria Celular. Ademais, 
AULA 1 
 
 
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partículas virais não possuem metabolismo próprio, sendo, portanto, parasitas in-
tracelulares obrigatórios. 
 Além da dependência metabólica, as partículas virais carregam em seu nu-
cleocapsídeo uma ou duas moléculas de RNA ou DNA, podendo estes ser fita sim-
ples ou dupla. Há ainda moléculas de RNA e DNA que, isoladamente, são incapa-
zes de se replicarem. Porém, em associação com vírus, podem auxiliar no desenvol-
vimento e replicação deste. Nesta categoria, temos os vírus satélites, bem como os 
RNAs e DNAs satélites. 
 Todos os vírus fitopatogênicos apresentarão, tipicamente, três tipos morfoló-
gicos: helicoidal, icosaedral, e baciliformes. As dimensões das partículas virais 
são diminutas, sendo a escala na ordem do nanômetro (10-9m). Esta é uma das ra-
zões pelas quais os vírus são considerados como partículas filtráveis. Considerando 
as morfologias virais, os de tipologia helicoidal são os maiores, podendo ter dimen-
sões superiores ao micrômetro. 
 Os viróides são estruturas ainda mais simples. São constituídos por uma úni-
ca molécula de RNA de fita simples, com aspecto circular, incapaz de codificar prote-
ínas. Também são parasitas obrigatórios, dependentes, portanto, do metabolismo 
celular de seu hospedeiro. 
 
1.3. INFECÇÃO E REPLICAÇÃO VIRAL 
 Conforme mencionado anteriormente, os vírus são parasitas intracelulares 
obrigatórios. Portanto, não possuem atividade metabólica quando no exterior de seu 
hospedeiro. Ademais, não possuindo motilidade, seu processo de infecção é tam-
bém dependente de outros fatores externos, haja vista que eles não possuem me-
canismos que suplantem as barreiras físicas, como a parede celular, por exemplo. 
Portanto, para que haja um processo de infecção viral, o processo de entrada viral – 
penetração – ocorre principalmente por meio de ferimentos de origem mecânica ou 
por meio vetorial. Alguns vírus apresentam uma capacidade de resistência no meio 
ambiente. Porém, esta não é a regra geral. 
 Uma vez no interior da célula hospedeira, o ácido nucleico viral deverá ser 
liberado do seu capsídeo proteico, processo conhecido como desnudamento. Esta 
 
 
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etapa é fundamental para que o vírus consiga redirecionar o maquinário metabólico 
da célula hospedeira, a fim de produzir os componentes necessários para a sua re-
plicação. 
 A etapa seguinte de replicação viral variará dependendo do ácido nucleico 
característico do vírus. Vírus de RNA sentido positivo são mais prontamente replicá-
veis, enquanto que vírus de DNA fita dupla requerem mecanismos mais sofisticados 
e, possivelmente, uma maior quantidade de etapas. Contudo, vale ressaltar que esta 
diferenciação não implica em dizermos que um vírus apresenta maior patogenicida-
de que outro. 
 Após a biossíntese dos componentes virais – genoma e das proteínas capsi-
diais – tem-se o período de montagem e maturação. O período entre o desnuda-
mento do ácido nucleico viral e o processo de montagem e maturação é denominado 
período de eclipse. O nome decorre do fato de que, neste momento, não se encon-
trará partículas virais montadas e circulantes na planta. 
 O último estágio do processo de replicação viral é denominado de liberação. 
O mecanismo para que o vírus seja liberado da célula hospedeira variará, a depen-
der do vírus. Durante este processo, pode-se observar a lise celular (o rompimento 
celular). Contudo, este não é obrigatório. Há vírions de liberação lenta, capazes de 
manter a célula ainda intacta durante o processo de liberação. 
 
1.4. INVASÃO SISTÊMICA 
 Uma característica importante no caso de viroses, assim como em outras 
patogenias, é a capacidade do patógeno em circular pela planta. No caso de viroses, 
temos dois tipos de movimentos: movimentos de curta distância e movimentos 
de longa distância (Figura 1). 
 Os movimentos de curta distância, ou de célula a célula, ocorre logo após o 
processo de infecção. Neste movimento, os plasmodesmas têm um papel 
fundamental, pois são eles os canais que darão passagem para as partículas virais 
transitarem de uma célula para outra. Nesta etapa, observa-se também o papel das 
proteínas carreadoras – ou proteínas de movimento – atuando no transporte e 
proteção do ácido nucleico viral. Este movimento de curta distância é mais lento, 
 
 
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podendo levar até 5 dias para que ele chegue aos vasos floemáticos da planta. Ao 
atingirem os vasos condutores, observamos os movimentos de longa distância, 
significativamente mais rápidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1.5. SINTOMATOLOGIA DE FITOVIROSES 
 Plantas infectadas por vírus podem ser classificadas inicialmente por sintomá-
ticas e assintomáticas, sendo esta segunda classificação menos frequente. Devido 
ao funcionamento viral e ao “sequestro” do maquinário celular da célula hospedeira, 
dificilmente não será possível observar alterações morfofisiológicas no hospedeiro. 
Em casos de plantas assintomáticas,estas geralmente apresentam um quadro de 
infecção latente. Contudo, o mais comum das plantas apresentarem é a exposição 
de sintomas externos. 
Figura 1: Representação da invasão sistêmica de vírus 
 
Fonte: Agrios, 2005, adaptado de Samuel, 1934. 
 
 
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 Estes sintomas podem ser classificados como sintomas locais, sendo aque-
les que ocorrem ao redor do ponto de infecção. Usualmente estes sintomas se apre-
sentam na forma de ferimentos próximos ao local de alimentação de vetores (Figura 
2) ou por operações antrópicas na cultura. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Entretanto, a maioria das viroses invadirá sistematicamente as plantas, cau-
sando uma variedade de sintomas, sintomas estes podendo variar de alterações no 
desenvolvimento das plantas, nas folhas, flores, e nos frutos. Neste caso, chama-
mos estes de sintomas sistêmicos. No que diz respeito a produção agrícola, estes 
sintomas podem levar a perdas de ordem qualitativa (frutos menores, menos palatá-
veis, por exemplo) e/ou quantitativa (menor produtividade). 
Os principais sintomas sistêmicos são: 
 Murcha: Estado flácido de folhas e brotos. Sintoma mais raro no caso 
de fitoviroses. 
 Necrose: Surgimento de necrose sistêmica, atrelada à degeneração 
do floema. 
 Clareamento das nervuras: Por vezes, o clareamento das nervuras é 
um sintoma transitório, podendo alterar para mosaico de nervuras. 
 Mosaicos: Variação de cores apresentadas nas estruturas vegetais. 
Combinações de áreas em diferentes tons de verde, em arranjos ou 
Figura 2: Leprose dos citros. Exemplo de um sintoma local. 
 
Fonte: https://www.agriconnected.com/blog/problemas/sabe-o-que-e-o-acaro-da-leprose-dos-
citros/ 
 
 
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disposições variadas. Quando o padrão é difuso, dá-se o nome de 
mosqueado. 
 Anéis: Surgimento de anéis ou manchas anelares, podendo surgir em 
folhas e/ou em frutos. 
Além dos sintomas supracitados, fitoviroses podem alterar a morfologia da 
planta como um todo, provocando casos de nanismo ou enfezamento, enrolamen-
to, afilamento, rugosidade, bolhas e epinastia. Não se pode negligenciar a possi-
bilidade do super desenvolvimento de estruturas, resultando em perda de qualidade 
agrícola, como no caso do intumescimento, espessamento foliar e enações (pro-
tuberâncias semelhantes a rudimentos foliares que se desenvolvem sobre as nervu-
ras). 
Os efeitos sistêmicos externos resultam de uma série de efeitos citológicos, 
uma vez que os vírus alteram o seu funcionamento. Por exemplo, áreas cloróticas 
são resultados da degradação de cloroplastos. Levando-se em consideração a fun-
ção deste, pode-se perceber que a função fotossintetizante da planta é debilitada, 
enquanto que lesões necróticas resultam da morte celular propriamente dita. Outros 
tipos de deduções podem ser traçadas. Amarelecimento generalizado pode decorrer 
da infecção viral do floema da planta, acarretando o acúmulo de amido nas porções 
fotossintetizantes das plantas, bem como escassez no sistema radicular, podendo 
levar à sua degeneração. 
Estas alterações celulares podem ser classificadas de XX formas distintas: 
 Hipertrofia: quando há o aumento das dimensões celulares 
 Hiperplasia: quando há o aumento do número celular 
 Inclusões: quando há surgimento de estruturas inexistentes em célu-
las normais. 
 Plasmólise: contração do conteúdo celular 
 Necrose: morte celular. 
 
 
 
 
 
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1.6. TRANSMISSÃO 
A transmissão de viroses em uma plantação pode assumir diferentes nature-
zas, podendo ela ser mecânica, bem como através da propagação vetorial ou mes-
mo por diferentes métodos de propagação cultural. 
 
1.6.1. Transmissão por material de propagação vegetativa 
 Neste caso, a transmissão decorre do uso de estruturas vegetativas, como 
rizomas, bulbos ou estacas, previamente contaminados. Outro método que pode 
atuar com este mecanismo é o uso de enxertia de material já contaminado junta-
mente com outras plantas. 
 Vale destacar que na natureza, a contaminação através da união entre dois 
vegetais não é algo comum. Este método de transmissão é relativamente pouco efi-
ciente no que tange o espalhamento da patologia, atuando primariamente como in-
fecções primárias. 
 
1.6.2. Transmissão mecânica 
 A transmissão mecânica de vírus de uma planta para a outra pode ocorrer 
naturalmente, devido ao atrito de folhas com outras folhas, bem como através do 
sistema radicular. Contudo, este mecanismo natural é praticamente negligenciável. 
Porém, apesar de a ocorrência deste modo de transmissão ocorrer natural-
mente ser baixo, o contrário é observado quando o homem atua na cultura. Lesões 
causadas em decorrência de transplante, desbrota, amarração, dentre outros, são 
facilitadores importantes para a disseminação de viroses em plantações. Ainda mais 
importante nos casos de vírus mais estáveis no meio ambiente, como é o caso do 
vírus do mosaico do tabaco. Vírus que apresentam esta via de transmissão, geral-
mente não apresentam vetores. 
 
1.6.3. Transmissão por sementes e pólen 
A transmissão de viroses através de sementes se dá por duas vias: 
 
 
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a) Os vírus podem estar como contaminantes externos, sendo este méto-
do menos frequente, exigindo que o vírus seja estável em condições 
ambientais. Nestes casos, os vírus podem ser inativados a partir da 
exposição a ar aquecido (75ºC) por 1 a 3 dias. 
b) Alojado no embrião, forma mais comum, onde o vírus permanecerá no 
interior do tecido por dias, podendo chegar a anos antes de a planta 
apresentar manifestações virais. Esta via, contrariamente à primeira, só 
pode ser evitada em casos onde haja colheita de plantas sabidamente 
sadias. 
Considerando o aspecto epidemiológico, a disseminação de vírus através de 
sementes é de suma importância, haja vista o potencial de introdução do agente 
causal em uma região ainda indene. Em havendo outros mecanismos de dispersão 
viral, a patogenia pode ser de difícil contenção. 
Ainda há a possibilidade de vírus serem transmitidos através do pólen das 
plantas. Neste caso, a transmissão pode ocorrer diretamente no embrião, no trans-
correr da fertilização, ou mesmo ocorrer a infecção da planta mãe, durante o proces-
so de polinização. 
 
1.6.4. Transmissão por insetos 
 O Filo Arthropoda consiste no grupo vetorial mais importante no que tange a 
transmissão de fitopatogenias. Dentro deste grupo, destacam-se as classes Insecta 
e Arachnida. Sobre os insetos, vale destacar o papel dos afídios (pulgões), cochoni-
lhas, aleirodídeos (moscas brancas), cigarrinhas, coleópteros e tripés. 
 
 Em relação ao meio de transmissão, pode-se classificar as transmissões co-
mo: 
a) Persistente: Modalidade onde o vírus é adquirido pelo inseto, e neste o vírus 
circula pelo corpo do vetor, podendo reproduzir em seu interior ou não. A de-
nominação persistente decorre do fato de haver um período de latência entreo momento em que o inseto adquire o vírus até o momento que este chega às 
 
 
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glândulas salivares dos insetos, sendo possível a contaminação de outras 
plantas. Caso haja a replicação do vírus no corpo do vetor, denomina-se per-
sistente propagativa. Caso contrário, persistente circulativa. 
b) Não Persistente: Esta modalidade é a mais comum, envolvendo principal-
mente os afídeos. Nesta modalidade, o vírus é adquirido pelo inseto logo du-
rante a sua alimentação. Geralmente, o conjunto viral já está presente na epi-
derme do vegetal. Logo após a aquisição das partículas virais, os insetos, ao 
realizarem a picada de prova em outra planta, acabam inoculando nesta as 
partículas virais, também em poucos segundos. Destaca-se que, neste caso, 
não há período de latência do vírus no corpo do vetor. Outro ponto importante 
é que neste caso, como não há circulação do vírus no corpo do vetor e nem 
sua replicação, após poucas picadas de prova, o inseto se torna livre das par-
tículas virais, sendo necessária a aquisição novamente, a partir de outra plan-
ta doente. 
Um importante fator atrelado aos insetos e a propagação de doenças é quanto a 
mobilidade destes. Cochonilhas, por exemplo, apresentam uma limitação quanto a 
capacidade de disseminação de doenças virais. Apesar de haver esta possibilidade, 
a baixa mobilidade delas limita significativamente o seu potencial como dispersor 
viral. 
 
1.6.5. Transmissão por ácaros 
Outro agente vetorial pertencente ao Filo Arthropoda são os ácaros. Diferente-
mente do que se pode observar no caso dos insetos, os mecanismos de transmis-
são viral por estes aracnídeos ainda é pouco conhecido. De acordo com os estudos 
hoje disponibilizados, já se pôde observar casos de transmissão semelhantes à per-
sistente circulativa e à persistente propagativa. Mas os dados ainda são um tanto 
escassos, quando comparado com os estudos de transmissão por insetos. Outra 
característica observada em relação aos ácaros é que estes parecem ser mais es-
pecíficos quanto ao tipo de vírus que eles conseguem transportar para outras plan-
tas. 
 
 
 
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1.6.6. Transmissão por nematóides, fungos e protozoários 
Há cerca de 20 fitoviroses transmitidas por nematóides ectoparasitas habitantes 
do solo. Os nematóides infectam as plantas ao se alimentarem de raízes de plantas 
já infectadas. Nematoides infectados não passam os vírus para gerações seguintes 
por meio de seus ovos. O mecanismo de transmissão se assemelha ao semi-
persistente, sendo que periodicamente o vetor precisará de se reinfectar para que 
este possa atuar como agente vetorial (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em relação aos fungos, os pertencentes ao Filo Chytridiomycota são os princi-
pais vetores. Estes fungos são parasitos de raízes e produzem esporos assexuais 
móveis, chamados zoósporos. O tipo de relação que o vírus desenvolve com o vetor 
depende de como o vetor o adquiriu. Há duas vias conhecidas. A primeira é a adsor-
ção a partir de partículas no solo, e posterior interiorização na célula fúngica durante 
o processo de encistamento. Este mecanismo é denominado não-persistente. A se-
gunda via de aquisição viral pelos fungos é a partir de plantas já infectadas. Neste 
caso, há a produção de zoósporos virulíferos. Esta segunda via é denominada per-
sistente, destacando-se que, a depender do vírus, este pode tornar o zoósporo infec-
tivo por anos (Figura 4). 
 
 
 
 
Figura 3: Transmissão viral a partir de nematóides 
 
Fonte: adaptado de Agrios, 2005 
 
 
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1.7. CONTROLE DE VIROSES 
 Ao contrário das doenças causadas por fungos, bactérias e nematóides, a 
eliminação total de vírus, quando espalhados em um determinado cultivo, não é e-
conomicamente viável. Logo, o controle mais viável para fitoviroses é preventiva. 
Dentre elas, pode-se citar: 
 
a) Quarentena: Serviço prestado por órgãos oficiais e que tem como finalidade 
evitar a introdução do agente no país ou determinada região. 
b) Uso de sementes e material vegetativo livre de vírus: Como vírus podem 
ser transmitidos por sementes, busca-se, neste caso, o uso de material livre 
do agente patogênico. Pode-se, neste caso, exigir o uso de sementes com 
certificado de fitossanidade. 
c) Eliminação de plantas hospedeiras: Em termos práticos, é uma medida di-
ficílima de ser posta em prática, haja vista que viroses são doenças altamente 
específicas, e há atualmente uma ampla gama de plantas que atuam como 
hospedeiros para os vírus. Por isto, recomenda-se a extinção de toda a cultu-
ra prévia antes de se iniciar uma nova semeadura. Recomenda-se também a 
eliminação de plantas daninhas nas regiões circundantes da área de cultivo 
d) Rogiung: É a eliminação de plantas doentes assim que elas germinam, sen-
do efetuada a partir de inspeções periódicas em toda a área do plantio. 
Figura 4: Transmissão viral a partir de fungos. 
Fonte: adaptado de Agrios, 2005 
 
 
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e) Modificações no plantio: O espaçamento temporal em plantios pode resultar 
em uma redução significativa nas fontes de inóculo para as gerações futuras. 
Este efeito pode se estender também aos vetores. Esta medida, porém, é 
mais recomendada para vírus com círculo de hospedeiros mais restrito. 
f) Controle da chegada de vetores: Como vírus podem ser carregados por 
agentes vetores, outro método é controlar a entrada desses vetores na região 
de plantio. Para tal, pode-se utilizar de controles biológico (pouco utilizado), 
químico e cultural. O controle químico dos insetos é o mais amplamente utili-
zado principalmente pela facilidade, custo e especificidade dos agentes quí-
micos. Contudo, destaca-se que viroses do tipo não persistente, a eficácia é 
basicamente nula. Quanto a relação do vírus com o vetor é do tipo circulativa, 
o controle químico se mostra mais eficaz pelo fato de os vetores gastarem 
mais tempo para a aquisição do vírus. Deste modo, o agente químico teria 
tempo suficiente para atuar nos agentes vetores. 
g) Plantas resistentes ao vetor e/ou ao vírus: Neste caso, temos a premuni-
zação (análoga à vacinação de homens e animais), onde a planta é inoculada 
com uma estirpe fraca do vírus, ainda na fase de muda. Outro método tam-
bém é a criação de plantas transgênicas, resultado do melhoramento genético 
a partir da introdução de material genético na célula vegetal, sendo este ainda 
um caminho com bastante espaço para desenvolvimento. 
 
1.8. VIROSES DE PLANTAS NO BRASIL 
As condições climáticas do país favorecem o surgimento de um grande con-
tingente viral, bem como de diversos vetores. Ademais, considere a homogeneidade 
das culturas presentes no país em largas extensões e o descuido na introdução de 
materiais vegetativos em passarem por quarentena. Tudo isto considerado, temos 
uma crescente quantidade de variedades virais presentes no país,sendo que o Bra-
sil já abarca cerca de 80% das fitoviroses descritas até o momento. 
No caso do Brasil, temos como viroses relevantes: 
 Necrose das hastes da soja, causado pelo vírus do mosqueado do 
caupi (vírus CMMoV), transmitido por aleyrodídeo. 
 Mosaico dourado do feijoeiro. 
 
 
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 Mosaico severo do caupi (vírus CPSMV). 
 Viroses como vira-cabeça, mosaico Y (vírus PVY) em tomateiros e cul-
turas de pimentão. 
 Em culturas de batatas, temos o vírus do enrolamento das folhas (PL-
RV) 
 Culturas de alho têm sofrido perdas por uma combinação de vírus 
potyvirus, carlavirus, allexyvirus. 
 Algodoeiro: vírus do mosaico das nervuras. 
O controle dessas viroses, na maioria das vezes, se dá através do uso de 
plantas resistentes ao agente viral. Outras técnicas também podem ser empregadas, 
como o uso de quarentena para sementes importadas, bem como a eliminação de 
vetores em determinadas regiões. 
 
BIBLIOGRAFIA 
AGRIOS, G.N. Plant Pathology. New Yorkm Elsevier Academic Press, 2005. 
AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M. & BERGAMIN FILHO, A. eds. Manual de Fitopato-
logia. Volume 1 - Princípios e Conceitos. 4ª Edição. Editora Agronômica Ceres Ltda. 
São Paulo. 2011. 704p. 
CARVALHO, M.G. Viroses vegetais e fitovírus. Viçosa: Universidade Federal de Vi-
çosa, 1995. 
MICHEREFF, S. J. Fundamentos de Fitopatologia. Recife: Universidade Federal Ru-
ral de Pernambuco – UFRPE, 2001. 172 p. 
SAMUEL, G. The Movement of Tobacco Mosaic Virus Within the Plant. Annals of 
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