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24 Ecologia da paisagem e 
manejo de ecossistemas
CONCEITOS-CHAVE
CONCEITO 24.1 A ecologia 
da paisagem examina padrões 
espaciais e suas relações com 
os processos ecológicos.
 CONCEITO 24.2 Perda 
e fragmentação de hábitat 
diminuem as áreas de hábitat, 
isolam populações e alteram 
condições nas bordas dos 
hábitats.
 CONCEITO 24.3 
A biodiversidade pode ser 
mais bem preservada por 
grandes reservas conectadas 
através da paisagem e 
protegidas de áreas de uso 
humano intenso.
 CONCEITO 24.4 O manejo 
de ecossistemas é um processo 
colaborativo cuja meta 
principal é a manutenção 
da integridade ecológica em 
longo prazo.
Lobos na paisagem de Yellowstone: 
Estudo de Caso
Imagine que você tenha caminhado com calçados de neve até um local es-
tratégico para observar a vida selvagem na parte norte do Parque Nacional 
de Yellowstone. Você tem seu binóculo apontado para um bando um tanto 
espalhado de alces que atravessa um campo congelado, afastando a neve 
com os cascos para alcançar tufos de grama encoberta. De repente, você 
percebe alguns animais erguendo a cabeça e dirigindo a atenção para o 
leste. Você olha para a mesma direção e percebe que uma matilha de lobos 
está se aproximando. O bando de alces se reúne e começa a se mover, fu-
gindo descampado abaixo. Um jovem macho em más condições de saúde 
fica para trás, separa-se do bando e é cercado por lobos que pulam sobre 
seus quartos traseiros e pescoço. Ele cai e é rapidamente morto.
Em Yellowstone, esse ataque faz parte de uma cena antiga que ago-
ra ocorre novamente devido à reintrodução dos lobos nas montanhas do 
norte em 1995 e 1996; após 70 anos ausentes, eles voltaram a caçar uma 
variedade de ungulados e outras presas (Figura 24.1). A reintrodução 
dos lobos foi o resultado de anos de esforço em pesquisa e debates políti-
cos acaloradamente contestados, com objeções veementes de alguns mo-
radores da região. Quase vinte anos depois, as consequências ecológicas 
mostraram-se multifacetadas e profundas, e a opinião pública tornou-se 
mais favorável.
O Grande Ecossistema de Yellowstone (GEY) é uma área que simbo-
liza tanto a alma da América selvagem quanto os desafios do manejo de 
terras públicas. No entanto, o quão “selvagem” é ele? Mais extenso do 
que o estado da Virgínia do Oeste, o GEY abrange dois parques nacionais 
e sete florestas nacionais, assim como outras terras públicas e privadas 
(Figura 24.2). A região é manejada ativamente por mais de 25 órgãos fe-
derais e estaduais, além de corporações privadas, ONGs e donos de terras 
privadas. As decisões sobre o uso dessa terra e de seus recursos naturais 
são complexas e frequentemente descoordenadas, mas, analisadas em 
conjunto, essas decisões determinam qual espécie será ou não sustentada 
pelo ecossistema (Parmenter et al., 2003).
Figura 24.1 Um predador de topo retorna Lobos-cinzentos 
(Canis lupus) encaram uma de suas presas unguladas, um alce 
macho (Cervus canadensis). Os lobos foram reintroduzidos no 
Parque Nacional de Yellowstone em 1995 após quase 70 anos 
de ausência, onde agora são os principais predadores dos alces.
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 547
Apesar de sua gestão fragmentada, o GEY muitas ve-
zes é visto como um dos ecossistemas mais preservados 
do ponto de vista biológico na América do Norte. Ele sus-
tenta sete espécies de ungulados nativos e cinco espécies 
de carnívoros de grande porte. Entender como esses pre-
dadores e essas populações de presas interagem e como 
seus números relativos afetam todo o ecossistema tem 
sido um desafio recorrente para os ecólogos que estudam 
o GEY, particularmente à luz de um século de gestão das 
populações de animais selvagens. Depois da erradicação 
dos lobos em meados da década de 1920, havia preocupa-
ções de que os alces estavam pastando excessivamente os 
prados na parte norte do parque. As populações de alces 
eram reguladas desde a década de 1920 até os fins da dé-
cada de 1960 pela retirada de animais para fazendas de al-
ces e pelo descarte seletivo. Em 1968, uma nova política de 
“regulação natural” foi implementada. A população dos 
alces quase quadruplicou ao longo de 30 anos e suprimiu 
as plantas das quais se alimenta. A reintrodução de lobos 
não apenas reduziu a população de alces, como também 
afetou a população de muitas outras espécies. Como?
Para começar a responder a essa pergunta, voltaremos 
à década de 1950 quando os ecólogos perceberam que os 
castores tinham se tornado escassos no Parque Nacional 
de Yellowstone. Aos poucos, a alta taxa de herbivoria por 
parte dos alces sobre os recursos preferenciais dos casto-
res (salgueiros e álamos), foi se tornando evidente. Porém, 
toda uma gama de outras espécies depende das represas 
dos castores para sua própria subsistência, e a abundância 
dessas espécies havia decaído juntamente com a dos cas-
tores. A decisão de erradicar os lobos não havia previsto 
essas mudanças ecológicas para o ecossistema de Yello-
wstone. Como ecólogos de hoje podem ajudar gestores de 
reservas naturais a tomar decisões que levem em conside-
ração consequências futuras?
Introdução
Neste capítulo, daremos um passo para trás e expandi-
remos o escopo de nossa visão para ver a ecologia pela 
perspectiva da paisagem. O surgimento dessa perspectiva 
tem sido acompanhado, ou talvez dirigido, por uma po-
derosa junção de ferramentas que nos permite monitorar 
o ambiente em variadas dimensões e em muitas escalas. 
Por exemplo, o surgimento da fotografia aérea propiciou 
aos ecólogos um modo fiel de visualizar “o quadro geral”. 
Mais recentemente, nosso acesso ao espaço expandiu bas-
tante nossa capacidade de adquirir imagens da Terra por 
sensoriamento remoto e permitiu a interpretação de muitos 
padrões ecológicos de grande escala, tais como padrões glo-
bais de produção primária líquida (ver Ferramentas Eco-
lógicas 20.1). O uso de sistemas de informação geográfica 
(SIGs) tornou-se padrão em esforços de planejamento da 
paisagem, tanto para o desenvolvimento urbano como para 
a conservação (Ferramentas Ecológicas 24.1). No campo, 
as informações do sistema de posicionamento global (GPS, 
de global positioning system) possibilitam aos ecólogos docu-
mentar com mais precisão locais de interesse e integrá-los 
com outras variáveis com a ajuda do SIG. A radiotelemetria 
aumentou muito nossa capacidade de seguir movimentos 
de animais selvagens e padrões de migração, novamente 
com o auxílio do SIG. E nossa habilidade para analisar to-
das essas informações está crescendo constantemente gra-
ças a melhores computadores e novos métodos estatísticos 
de análise espacial.
Vimos no Conceito 23.3 que a perda, a fragmentação e 
a degradação de hábitats são as principais causas atuais da 
queda da biodiversidade. Neste capítulo, veremos como 
as ferramentas e os métodos de ecologia da paisagem são 
usados para tratar a perda da biodiversidade na escala de 
paisagens e de ecossistemas. Uma vez que as áreas natu-
rais protegidas são o principal alvo das estratégias de con-
servação, também consideraremos como biólogos da con-
servação as identificam e projetam a fim de maximizar sua 
eficácia. Finalmente, examinaremos como o manejo dos 
ecossistemas integra princípios ecológicos com os dados 
sociais e econômicos visando melhores decisões no uso da 
terra e da água.
Cody
Bozeman
Livingston
Jackson
Rexburg
Idaho
Lander
50 km
Reserva
indígena
Wind 
River
Parque
Nacional de
Yellostone
Parque Nacional
de Grand Teton
Montana
Wyoming
Wyoming
Fronteira ecológica (GEY)
Limites de florestas nacionais
Limites de parques nacionais
Figura 24.2 O Grande Ecossistema de 
Yellowstone O GEY abrange os parques 
nacionais de Yellowstone e de Grand Te-
ton, outras sete florestas nacionais, ter-
ras manejadas pelo Bureau of Land Ma-
nagement, assim como áreas privadas. 
(Segundo Parmenter et al., 2003.)
548 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
Sistemas de Informação Geográfica (SIGs)
Os SIGs são sistemas compu-
tacionais que permitemavançado de regeneração, fora dos limites da ação das ma-
deireiras. Os ânimos estavam acirrados entre madeireiros 
e outros apoiadores da indústria madeireira. “Quando se 
trata de escolher entre corujas e o bem-estar das famílias, 
de minha parte, para o inferno as corujas”, disse um polí-
tico. Em alguns momentos, determinados discursos eram 
abafados pelas buzinas dos caminhões de carga. O debate 
controverso sobre a derrubada de florestas no Noroeste do 
Pacífico foi reduzido a “corujas contra empregos” e resul-
tou em adesivos e camisetas com slogans, vandalismo por 
ambos os lados e a troca de muitas palavras de raiva.
Algumas pessoas reconheceram que poderia haver 
uma maneira melhor de tomar decisões sobre o uso dos 
recursos naturais. O conflito no noroeste do Pacífico foi em 
parte o resultado de uma longa história de gestão de cima 
para baixo dos recursos naturais, com foco na produção 
de recursos e na extração. Em 1995, uma força-tarefa para 
manejo de ecossistemas com agências federais foi formada 
para desenvolver alternativas para essa questão (DellaSala 
e Williams, 2006).
Os métodos de manejo de recursos 
naturais tornaram-se mais colaborativos 
com o passar do tempo
Durante a maior parte do século XX, a gestão dos recursos 
naturais em terras públicas norte-americanas teve como 
foco a manutenção de recursos individuais de valor eco-
nômico, seja madeira, veados, patos ou cenário para os vi-
sitantes. Esse foco sempre esteve no centro de muitas polí-
ticas de gestão da terra até o Congresso aprovar, em 1960, 
Três anos após a restauração, densidades 
tanto de ostras adultas quanto jovens foram 
muito mais altas em hábitats restaurados do 
que hábitats próximos não restaurados.
D
en
si
da
de
 m
éd
ia
 (o
st
ra
s/
m
2 )
Restaurado Não restaurado
Tipo de hábitat
200
0
400
600
800
1.000
Adultos
(A) (B)
Jovens
0
2
4
6
8
Antes da restauração
Após a restauração
Figura 24.20 Efeitos drásticos de 
um projeto de restauração ecológica 
Populações de ostras nativas têm co-
lapsado ao redor do globo devido à 
perda de hábitat e à coleta excessiva. 
(A) Em um experimento de restaura-
ção ecológica que começou em 2004, 
corais foram construídos com propá-
gulos de ostras em nove áreas pro-
tegidas ao longo do rio Wicomico na 
Virgínia. Três anos depois, as popula-
ções de ostras nativas recuperaram-se 
drasticamente nos 35 hectares do pro-
jeto de restauração. As barras de erro 
mostram um erro-padrão da média. 
(B) Hábitat das ostras antes e depois 
da restauração. O objeto à direita em 
cada fotografia é um braço robótico 
que pode coletar ostras para análise. 
Vídeos desses locais antes e depois 
da restauração podem ser encontra-
dos em Saiba Mais 24.2. (Segundo 
Schulte et al., 2009.)
564 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
a Lei de Produção Sustentada de Múltiplo Uso. Ao final de 
1980, as agências de recursos naturais haviam expandido 
gradualmente suas missões para incluir “uso múltiplo”, 
em reconhecimento de que pessoas diferentes tinham in-
teresses diferentes e que era possível administrar as terras 
públicas para atender a demandas diversas, e às vezes até 
concorrentes. Isso foi feito recorrentemente pela compar-
timentalização de usos, quando diferentes partes de terra 
são designadas como zonas de extração de madeira, zonas 
de recreação ou áreas naturais.
Desde a década de 1980, com nossa maior consciência 
da necessidade de preservação da biodiversidade, nossos 
objetivos para o manejo de áreas foram modificados nova-
mente. A abordagem do manejo de ecossistemas emergiu 
como uma maneira de expandir a visão da gestão para in-
cluir a proteção de todas as espécies nativas e ecossistemas 
quando focado na sustentabilidade de todo o sistema, e 
não apenas a sustentabilidade dos recursos de interesse.
O que é manejo de ecossistemas? De uma forma sim-
ples, é “gerenciar ecossistemas de modo a assegurar sua 
sustentabilidade” (Franklin, 1996). Em 1996, um comitê 
da Ecological Society of America chegou a uma definição 
menos simples, porém mais abrangente: “O manejo de 
ecossistemas é o manejo motivado por metas explícitas, 
executado por políticas, protocolos e práticas, e adaptado 
por monitoramento e pesquisa com base em nosso melhor 
entendimento sobre as interações e processos ecológicos 
necessários para sustentar a função e a estrutura de um 
ecossistema” (Christensen et al., 1996). Essa definição en-
fatiza a sustentabilidade, mas também reconhece a neces-
sidade de estipular metas e de se utilizar a ciência para 
avaliar e ajustar as práticas de manejo ao longo do tempo.
O conflito no final da década de 1980 sobre as flores-
tas em estágio avançado de regeneração no Noroeste do 
Pacífico nos Estados Unidos foi um estímulo a ecólogos, 
silvicultores, indústrias e cidadãos a procurar um meio 
menos conflituoso para se tomar decisões. Desde aquela 
época, decisões mais colaborativas têm sido combinadas 
com conhecimentos científicos para se chegar a planos de 
manejo que não apenas sustentem a biodiversidade e o 
homem, mas também sejam responsivos a condições de 
mudança. No manejo de ecossistemas, o foco é um ecos-
sistema biofísico em particular, ou ecorregião, delineado 
por fronteiras naturais em vez de fronteiras políticas: 
uma bacia hidrográfica, uma cadeia de montanhas, uma 
faixa litorânea. Uma gama de investidores ou empre-
endedores – cidadãos com algum interesse no projeto 
– envolve-se nas tomadas de decisão para a ecorregião, 
unidos pelo objetivo comum de manter a integridade 
ecológica e a viabilidade econômica.
O manejo de ecossistemas define metas 
sustentáveis, programa políticas, monitora 
a efetividade e faz os ajustes necessários
O manejo de ecossistemas é um processo que pode ser 
implantado de várias maneiras para diferentes projetos. 
A maioria dos projetos de manejo de ecossistemas começa 
com a reunião de dados científicos para definir a natureza 
dos problemas no ecossistema. Essas informações são en-
tão usadas para propor objetivos sustentáveis. Para se atin-
gir essas metas, uma série de ações é necessária, muitas das 
quais podem necessitar da adaptação de novas políticas. 
Quando um novo plano de ação é implementado, o ecos-
sistema é monitorado para avaliar se as ações estão trazen-
do os resultados esperados. Ajustes às políticas são feitos 
conforme necessário. Nesse processo iterativo, conhecido 
como manejo adaptativo (Figura 24.21), ações de gestão 
são vistas como experimentos, e decisões de gestão futuras 
são determinadas pelo resultado das decisões presentes.
O monitoramento é um componente vital para o ma-
nejo adaptativo. Por exemplo, Mark Boyce desenvolveu 
um modelo prevendo a dinâmica populacional de alces e 
lobos no Parque Nacional de Yellowstone após a reintro-
dução de lobos descrita no Estudo de Caso deste capítulo. 
Ele e seu colega Nathan Varley adotaram uma abordagem 
de manejo adaptativo, ajustando seu modelo com base em 
dados demográficos dos primeiros 10 anos da presença de 
lobos. Como o modelo original estimou bem o número de 
alces, mas subestimou o número de lobos, eles perceberam 
que algumas das suposições do modelo necessitavam de 
ajustes (Varley e Boyce, 2006). No futuro, essa abordagem 
será importante para determinar os níveis aceitáveis de 
caça para os alces e os ajustes futuros em resposta à mu-
dança das circunstâncias.
Embora seja extremamente útil, a gestão de ecossiste-
mas tem limitações e desvantagens. Uma desvantagem é 
que pode levar um longo tempo para se chegar a um con-
senso – ainda que prevenindo uma crise ambiental, pode 
ser necessário que as ações preventivas sejam tomadas 
imediatamente. Existe também um potencial de conflito 
contínuo gerado por aqueles que simplesmente querem 
interromper o processo, mesmo quando grandes esforços 
Esclarecer a
missão e as metas
Desenvolver plano
de monitoramento
Desenvolver modelo
conceitual do sistema
a ser conservado
Desenvolver plano
de manejo: metas,
objetivos e ações
Implementar planos demanejo e monitoramento
Analisar dados e
discutir resultados
Adaptar e
aprender
Figura 24.21 O manejo adaptativo é um componente vital 
do manejo de ecossistemas O manejo adaptativo é uma for-
ma sistemática de se aprender com as ações de manejo passa-
das e, com base nesse aprendizado, ajustar as decisões futuras. 
(Segundo Margoluis e Salafsky, 1998.)
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 565
no envolvimento das partes interessadas são feitos. Em al-
guns casos, a informação parcial, a luta pelo poder entre 
as diferentes agências governamentais, a corrupção ou as 
necessidades não satisfeitas das comunidades locais pro-
duzem situações que não contribuem para a administra-
ção participativa.
Os seres humanos são parte integral 
dos ecossistemas
Ações humanas afetam ecossistemas naturais, e as econo-
mias humanas são alteradas pelos estoques de recursos 
naturais. Gerenciadores de ecossistema não devem apenas 
administrar recursos naturais e biodiversidade em amplas 
áreas; devem também arquitetar planos que protejam tan-
to os ecossistemas naturais quanto as economias humanas. 
O manejo de ecossistemas incorpora fatores sociais e eco-
nômicos como partes fundamentais do processo decisório, 
em conjunto com requisitos legais e, é claro, integridade 
ecológica (Figura 24.22). A integração desses diferentes 
componentes é vista como necessária para atingir o suces-
so no manejo.
Como temos visto, pessoas necessitam dos ecossiste-
mas naturais por muitas razões, desde econômicas até es-
pirituais. O manejo de ecossistemas incorpora a educação 
do público sobre sua dependência dos serviços do ecossis-
tema como parte de sua missão. Também engaja o público 
no auxílio para resolver os problemas que degradam os 
serviços do ecossistema dos quais ele depende.
Qualquer plano de conservação que exclua o compo-
nente humano não será aceito, em último caso, pelos in-
vestidores interessados. O plano para o Parque Nacional 
de Masoala levou em consideração as necessidades das 
pessoas que vivem ao redor do parque. Os planejadores 
da conservação não apenas calcularam suas necessidades 
de madeira e criaram uma zona de amortecimento desti-
nada ao corte sustentado, mas também pesquisaram na 
região três espécies que teriam valor no mercado de ex-
portação e incluíram-nas em um plano econômico para 
uso futuro. A ideia foi remover as pressões econômicas 
sobre os recursos do parque indicando meios pelos quais 
as pessoas poderiam se sustentar e aumentar seus ganhos 
utilizando recursos de fora da área do parque. Além disso, 
o grupo de Kremen trabalhou em conjunto com a popula-
ção local e com o governo de Madagascar para desenvol-
ver o projeto, reconhecendo a importância da aceitação do 
povo local de quaisquer propostas que fizessem. No final, 
o planejamento do parque levou em conta as necessidades 
econômicas das pessoas, identificando recursos florestais 
que poderiam ser utilizados para enriquecer a região, as-
sim como as necessidades de hábitat de todos os táxons 
incluídos na análise dos planejadores. Só o tempo dirá se o 
parque atingirá essas metas (Kremen et al., 1999).
ESTUDO DE CASO REVISITADO
Lobos na paisagem de Yellowstone
A reintrodução dos lobos no grande ecossistema de Yello-
wstone em 1995 repercutiu em uma mudança na aborda-
gem do processo decisório do manejo de ecossistemas. Foi 
um passo corajoso após anos de estudo e de preparação. 
Esse fato reflete uma considerável mudança nas atitudes 
humanas para com a natureza no último século. No final 
do século XIX e início do século XX, os lobos eram temidos 
e insultados. Eles eram tidos como um ameaça aos seres 
humanos e aos rebanhos – uma percepção acurada por 
parte dos rebanhos. Os lobos foram caçados até a extinção 
na área do Parque Nacional de Yellowstone até o final da 
década de 1930 e praticamente em todo o território dos 
Estados Unidos não muito tempo depois.
A remoção de um predador de topo pode alterar a pai-
sagem substancialmente, em parte porque os herbívoros, 
cujas populações são controladas pelo predador, podem 
aumentar em número, afetando negativamente a dinâmica 
da vegetação. Em Yellowstone, o crescimento e a repro-
dução das espécies de árvores ribeirinhas, como choupos, 
álamos e salgueiros, decaíram após a remoção dos lobos 
(Ripple e Beschta, 2007). Uma possível razão é que as árvo-
res sofriam forte herbivoria, como pelos alces, que vague-
avam livremente ao longo de rios e córregos uma vez que 
os lobos tinham desaparecido. Quão forte é o apoio para 
essa explicação?
Muitas observações corroboram com essa ideia. 
A reintrodução iniciou no inverno de 1995 a 1996, quando 
31 lobos capturados no Canadá foram soltos no parque. 
A população aumentou rapidamente; em 2004, havia cerca 
de 250 lobos no parque. Na sequência da reintrodução, as 
populações de alces, principais presas dos lobos, diminuí-
ram em 50%. Alces foram inicialmente ingênuos e muito 
vulneráveis à predação pelos lobos, mas desde então têm 
CONTEXTO
ECOLÓGICO
Dados, modelos
matemáticos, conceitos,
entendimento e
responsabilidades científicas
CONTEXTO
INSTITUCIONAL
Leis, planos de ação,
autoridade, terras
e outros bens e
responsabilidades
do setor público
CONTEXTO
SOCIOECONÔMICO
Valores, interesses,
informações, terras
e outros bens e
responsabilidades
do setor privado
AC
D
B
Figura 24.22 Os seres humanos são parte integral do ma-
nejo de ecossistemas O manejo de ecossistemas integra in-
teresses oriundos de contextos ecológicos, institucionais e so-
cioeconômicos. As letras representam a sobreposição dos três 
contextos: (A) zona do manejo da regulação ou da autoridade; 
(B) zona das obrigações sociais; (C) zona das decisões informais 
(em oposição às exigências legais); (D) zona das parcerias de 
sucesso, em que todas as partes ganham.
566 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
modificado seu comportamento, mostrando preferência 
pelo forrageio em locais que fornecem alta visibilidade. 
Além disso, álamos, choupos e salgueiros começaram a 
se recuperar em algumas áreas. Os primeiros sinais de re-
cuperação parecem estar concentrados em locais onde os 
alces encontram maiores riscos de predação, como locais 
onde a visibilidade é ruim, onde não há rotas de escape ou 
onde emboscadas são frequentes. Assim, alces podem es-
tar evitando áreas onde são mais vulneráveis aos ataques 
dos lobos, permitindo que árvores se recuperem nesses lo-
cais – e possivelmente levando a uma série de efeitos em 
cascata (Figura 24.23).
No entanto, alguns estudos têm questionado se uma 
cascata trófica como a da Figura 24.23 está ocorrendo. Em 
um teste sobre a hipótese de que alces forrageiam menos 
em áreas com lobos, levando à recuperação de espécies 
lenhosas nesses locais, Kauffman e colaboradores (2010) 
verificaram que a sobrevivência dos álamos não foi altera-
da pela presença de lobos. Da mesma forma, Creel e Chris-
tianson (2009) descobriram que a predação do salgueiro 
por alces foi mais fortemente afetada pelas condições da 
neve do que pela presença de lobos; na verdade, ao con-
trário das expectativas, o consumo de salgueiro aumentou 
quando os lobos estavam presentes! A reintrodução de 
lobos pode ter alterado a sobrevivência do salgueiro e do 
álamo, o que parece ter ocorrido pela diminuição da popu-
lação de alces devido à predação pelos lobos, e não porque 
o medo da predação levou a mudanças de forrageio dos 
alces. Seja qual for o resultado desse debate, a reintrodu-
ção de lobos proporciona uma excelente oportunidade 
para testar hipóteses sobre como os ecossistemas funcio-
nam em uma ampla paisagem.
CONEXÕES NA NATUREZA
Futuras mudanças na paisagem 
de Yellowstone
Se as árvores ripárias continuarem a se recuperar no GEY, 
uma série de efeitos em cascata (como os descritos nos 
Conceitos 16.3 e 21.3) pode ocorrer. Em alguns locais, o au-
mento do número de salgueiros reduziu o fluxo de água 
e aumentou as taxas de sedimentação (Beschta e Ripple, 
2006). Espera-se também que o aumentodo crescimento 
de espécies arbóreas ripárias proporcione sombra e hábi-
tat para as trutas, que preferem águas frias e a sombra, e 
para as aves migratórias. Um maior número de espécies de 
aves ripárias tem sido observado em um ecossistema em 
recuperação bastante parecido em Alberta (Hebblewhite et 
al., 2005). Com o aumento da população dos salgueiros – 
recurso preferido dos castores –, novas colônias de castores 
estão surgindo. Por sua vez, as barragens construídas pelos 
castores mudaram os padrões de fluxo de água, criando 
zonas pantanosas que podem favorecer o retorno de lon-
tras, patos, ratos-almiscarados e visons.
No entanto, outras mudanças ainda mais fundamen-
tais podem estar ocorrendo no ecossistema de Yellowsto-
ne. Lembre-se dos Capítulos 2 e 4 que o clima é o fator 
mais importante para determinar onde as espécies vivem. 
Com o aumento das concentrações dos gases do efeito es-
tufa na atmosfera, o aquecimento do clima antecipa-se no 
MODELO DE
CASCATA TRÓFICA
Predador
CASCATAS TRÓFICA
SEM OS LOBOS
CASCATA TRÓFICA
COM OS LOBOS
Presa
Plantas
Outras
respostas do
ecossistema
Lobos ausentes
(1926-1995)
Alces forrageiam espécies
lenhosas sem correr risco
de serem predados
Diminuição no recrutamento
de espécies lenhosas
(choupos, álamos, salgueiros,
entre outros)
Perda das
funções
ripárias
Alargamento e perda de canais, perda
de urzais, perda da conectividade
entre rios e planícies de inundação
Ausência
dos castores
Perda dos recursos
da teia alimentar
que sustentam a
fauna aquática,
avária e outras
Lobos reintroduzidos
(1995)
Os padrões de forrageio e de
deslocamento dos alces são
ajustados ao risco da predação
Aumento no recrutamento
de espécies lenhosas
Recuperação
das funções
ripárias
Estabilização dos canais,
recuperação dos urzais e
da conectividade hidrológica
Recolonização
dos castores
Recuperação dos
recursos da teia
alimentar que
sustentam a fauna
aquática, aviária
e outras
Figura 24.23 A hipótese da cas-
cata trófica Os lobos são predado-
res de topo, e sua reintrodução no 
Grande Ecossistema de Yellowstone 
(GEY) tem o potencial de causar 
efeitos de cascata trófica. De acordo 
com a hipótese apresentada, alces 
passaram a evitar os locais onde 
são mais vulneráveis à predação, e 
árvores e arbustos estão retornando 
a esses locais depois de décadas de 
pastoreio pelos alces. Os pesqui-
sadores estão testando ativamente 
essa e outras hipóteses sobre os 
efeitos de lobos no GEY. (Segundo 
Ripple e Beschta, 2004.)
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 567
próximo século (ver Capítulo 25). Yellowstone será capaz 
de manter sua diversidade biológica atual com a mudança 
global do clima?
Um estudo de modelagem mostrou como a vegetação 
da região ao redor do Parque Nacional de Yellowstone 
pode parecer com a duplicação das concentrações de CO2 
na atmosfera, que poderia acontecer dentro de um século 
(Figura 24.24). Geralmente, as projeções apontam para 
altas temperaturas, sem aumento de precipitação e com 
incêndios mais frequentes. Com base nessas projeções 
para o ambiente físico, o modelo previu migrações de 
muitas espécies para partes mais altas e para o norte. Essas 
migrações poderão causar mudanças nas comunidades 
florestais, com o declínio de espécies dentro do parque e 
o aumento da área de ocorrência de outras espécies. En-
tre as espécies atualmente raras ou ausentes no GEY e que 
podem ter sua abundância aumentada substancialmente 
estão o carvalho-gambel, o cedro-vermelho-do-oeste e o 
pinheiro-ponderosa. A quase eliminação do pinheiro-de-
-casca-branca é esperada com o deslocamento para o norte 
de seu hábitat adequado (Bartlein et al., 1997).
A perda do pinheiro-de-casca-branca poderia iniciar 
uma série de mudanças ecológicas. Essa árvore é uma 
espécie-chave, pois produz grandes amêndoas ricas em 
calorias, sendo uma fonte de recursos importantes para o 
pássaro quebra-nozes, assim como para os ursos pretos e 
cinzentos. O quebra-nozes, por sua vez, é o dispersor pri-
mário das sementes do pinheiro-de-casca-branca (Tom-
back, 1982). Uma consequência dos invernos menos frios 
das últimas décadas tem sido a expansão da ocorrência do 
besouro-do-pinheiro-da-montanha (Dendroctonus pondero-
sae) para florestas de pinheiros de altas altitudes, incluin-
do aquelas onde o pinheiro-de-casca-branca cresce (Logan 
e Powell, 2001). Esse besouro tem efeitos devastadores 
sobre o pinheiro-de-casca-branca (Figura 24.25). Esse pi-
nheiro também tem sido muito impactado na América do 
Norte pelo fungo Cronartium ribicola, um patógeno intro-
duzido que produz bolhas enferrujadas nos troncos e nos 
ramos (Tomback e Achuff, 2010). Os efeitos combinados 
do besouro-dos-pinheiros e das bolhas de ferrugem têm 
causado uma grande mortandade de pinheiros-de-casca-
-branca, e dados preliminares indicaram que essas perdas 
têm reduzido a ocorrência do quebra-nozes em algumas 
áreas (McKinney et al., 2009). A redução dos pinheiros-de-
-casca-branca também significa uma redução de recursos 
alimentares para os ursos. Assim, parece que a mudança 
climática e que um patógeno exótico estão causando fortes 
influências nas populações de pinheiros-de-casca-branca, 
e esses efeitos podem ser sentidos pelos animais selva-
gens, como os ursos-cinzentos. (Ver Conexão às Mudan-
ças Climáticas 24.1 para mais informações sobre como 
a mudança climática está afetando a biodiversidade em 
florestas e outros ecossistemas.)
Como vimos neste capítulo, a ecologia da paisagem 
e o uso de ferramentas como o sensoriamento remoto e 
Em condições atmosféricas com
o dobro de CO2, prevê-se que o
cedro-vermelho-do-oeste, que
atualmente não ocorre no parque,
estenda a área de ocorrência até
os arredores de Yellowstone.
O pinheiro-de-casca-branca
provavelmente desaparecerá de
muitos dos parques e regiões em
que é encontrado atualmente.
(A) Cedro-vermelho-do-oeste (Thuja plicata)
(B) Pinheiro-de-casca-branca (Pinus albicaulis)
Sem mudanças: presente hoje e em 2 × CO2
Redução da área de ocorrência: presente hoje, ausente 2 × CO2
Aumento da área de ocorrência: ausência hoje, presente em 2 × CO2
Parque Nacional de Yellowstone
Grande Ecossistema de Yellowstone
Figura 24.24 Projeção dos efeitos da mudança climática nas 
Montanhas Rochosas do Norte Alterações na distribuição de 
algumas espécies principais de árvores nas Montanhas Rocho-
sas do Norte do Parque são projetadas por um modelo de clima 
futuro regido por concentrações de CO2 duas vezes maiores 
do que as atuais. Essas mudanças incluem (A) o aumento da 
distribuição do cedro vermelho-do-oeste, que atualmente é in-
comum na região, e (B) o quase desaparecimento do pinheiro-
-de-casca-branca. (Segundo Bartlein et al., 1997.)
Figura 24.25 Invernos pouco frios promoveram uma explo-
são populacional devastadora de insetos Expulso das flores-
tas de pinheiros-de-casca-branca pelas temperaturas frias do 
inverno, o besouro-dos-pinheiros expandiu sua área de ocor-
rência com o aumento da temperatura nas últimas décadas. 
Esses besouros têm contribuído para a morte de milhões de 
pinheiros, que ficam avermelhados quando morrem (como 
nesta floresta em Wyoming). Em julho de 2010, o U.S. Fish and 
Wildlife Service anunciou que está considerando a possibilida-
de de listar o pinheiro-de-casca-branca como em perigo ou 
ameaçado de extinção na Lei de Espécies Ameaçadas.
568 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
o SIG podem elucidar os atuais padrões de biodiversida-
de e nos ajudar a prever futuros padrões. Ao longo dos 
últimos 30 anos, temos dedicado muitos esforços na se-
leção, na implantação e no gerenciamento de novas Uni-
dades de Conservação, mas agora precisamos questionar 
a eficiência dessas áreas em abrigar suas espécies com a 
elevação da temperatura global. Se perdas estão previstas 
com a alteração climática, existem ações que podemos to-
mar para aumentar a conectividade, para criar ou melho-
rar zonas de amortecimento ao redor de áreas-núcleo, ou 
para restaurar áreas degradadase melhorar a integridade 
ecológica? Ou teremos que deslocar espécies para novas 
áreas com hábitats adequados, especialmente se não con-
seguem migrar com a agilidade suficiente para se adaptar 
à mudança climática?
Com o aumento da população humana e das deman-
das sobre os ecossistemas, esses desafios serão ainda 
maiores. Ecólogos terão o papel fundamental de gerar in-
formações científicas necessárias para tomarmos decisões 
sobre como proceder em sociedade. O futuro de incontá-
veis números de espécies depende de nossa eficácia nessa 
tarefa.
CONCEITO 24.1 A ecologia da paisagem 
examina padrões espaciais e suas relações com 
os processos ecológicos.
 •A paisagem é uma área heterogênea de terra com-
posta por um mosaico dinâmico de componentes 
distintos que interagem entre si pela troca de mate-
riais, energia e organismos.
 •Paisagens são caracterizadas por sua composição (os 
elementos que as constituem), assim como por sua 
estrutura (o modo como esses elementos estão arran-
jados na paisagem).
 •Os padrões de paisagem influenciam processos eco-
lógicos, pois determinam o quão fácil organismos se 
deslocam entre fragmentos, e alteram propriedades 
de ecossistemas, como as taxas dos ciclos biogeoquí-
micos.
 •Os padrões de paisagem moldam e são moldados 
pelos distúrbios.
CONCEITO 24.2 Perda e fragmentação de 
hábitat diminuem as áreas de hábitat, isolam 
populações e alteram condições nas bordas dos 
hábitats.
 •Fragmentos de hábitat em geral são biologicamente 
empobrecidos se comparados aos hábitats intactos 
de onde foram separados.
 •Quando um fragmento de hábitat é isolado pela 
fragmentação, os organismos remanescentes podem 
ficar ilhados ou podem cruzar a matriz modificada 
até outro.
 •As bordas possuem condições abióticas diferentes 
das partes internas dos fragmentos e, portanto, apre-
sentam dinâmicas populacionais diferentes.
 •O isolamento de populações e as alterações nas co-
munidades ecológicas resultantes da fragmentação 
dos hábitats modificam os processos evolutivos.
CONCEITO 24.3 A biodiversidade pode ser 
mais bem preservada por grandes reservas 
conectadas através da paisagem e protegidas 
de áreas de uso humano intenso.
 •A configuração espacial ideal de uma área-núcleo 
natural é ampla, compacta e conectada ou próxima a 
outras áreas naturais protegidas.
 •As áreas-núcleo naturais devem ser circundadas por 
zonas de amortecimento onde usos antrópicos com-
patíveis com a preservação da biodiversidade são 
permitidos.
 •Corredores de hábitat são instrumentos que faci-
litam o deslocamento dos organismos entre áreas 
naturais.
 •A restauração ecológica de áreas degradadas pro-
move o retorno das espécies nativas e dos processos 
ecossistêmicos.
CONCEITO 24.4 O manejo de ecossistemas é 
um processo colaborativo cuja meta principal 
é a manutenção da integridade ecológica em 
longo prazo.
 •A colaboração entre todos os investidores ou inte-
ressados é fundamental para se chegar a planos de 
manejo efetivos.
 •O manejo de ecossistemas é um processo de fixar 
metas sustentáveis, desenvolver e implementar 
políticas de manejo para o uso do solo, monitorar a 
eficácia das decisões anteriores e adaptar os planos 
de acordo com esse monitoramento.
 •Os seres humanos são parte integral dos ecossiste-
mas. Planos de conservação que consideram a eco-
nomia e o bem-estar da população local estão mais 
propensos ao sucesso em longo prazo.
RESUMO
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 569
Questões de revisão
 1. Quais as semelhanças entre as ilhas de hábitat terres-
tres resultantes da fragmentação e as ilhas circundadas 
pela água? Quais as diferenças? Como os princípios da 
biogeografia de ilhas se aplicam às ilhas fragmentadas 
de hábitat?
 2. Os corredores são apenas fragmentos longos e estrei-
tos? Descreva as semelhanças e as diferenças entre o 
corredor e os fragmentos de hábitat que ele une e des-
taque as implicações aos organismos que o utilizam. 
Você entende que corredores são benéficos? Que são 
necessários? Por quê?
 3. A borda oeste do Parque Nacional de Yellowstone, divi-
sa com uma Floresta Nacional, pode ser vista do espaço 
(confira no Google Earth 44º21’45” N, 111º05’50” O). Ex-
plique isso em termos das metas contrastantes de um 
parque nacional e de uma floresta nacional. Quais são 
as implicações ecológicas para a biodiversidade dessas 
propostas institucionais contrastantes? E para o manejo 
dos ecossistemas?
 4. Descreva as áreas protegidas nas proximidades de sua 
sala de aula. Classifique-as por tamanho, descreva que 
jurisdição é responsável por elas e avalie sua eficácia 
na proteção da biodiversidade nativa. Considere-as 
como uma rede. Quão bem conectadas estão? Existe 
alguma forma de melhorar a conectividade em sua re-
gião? Qual o potencial e a necessidade de se aumentar 
a área de terra conservada em sua região?
 5. Dê um exemplo de um esforço de conservação em sua 
região que possua a abordagem do manejo de ecossis-
temas. Que ecossistema está sendo protegido? Quais 
espécies, ou qual espécie-chave ou qual comunidade 
biológica esse esforço busca proteger? Quem são os in-
teressados envolvidos na tomada de decisão? Qual a 
eficácia desse ato no auxílio na questão fundamental 
de se manter a integridade ecológica?
O site inclui o resumo dos capítulos, testes, flashcards 
e termos-chave, sugestão de leituras, um glossário 
completo e a Revisão Estatística. Além disso, os 
seguintes recursos estão disponíveis para este 
capítulo:
Exercício Prático: Solucionando Problemas
 24.1 Você não consegue chegar lá saindo daqui: 
o deslocamento em paisagens heterogêneas
Saiba Mais
 24.1 Ilhas de hábitat e o leste de Wallaroo
 24.2 Efeitos de um experimento de restauração 
ecológica
Conexão às Mudanças Climáticas
 24.1 Efeitos das mudanças climáticas sobre a 
biodiversidade
MATERIAL DA INTERNET (em inglês)
sites.sinauer.com/ecology3eo ar-
mazenamento, a análise e a apre-
sentação de dados relativos a áreas 
geográficas específicas. Os dados 
utilizados no SIG são derivados de 
várias fontes, incluindo fotografias 
aéreas, imagens de satélite e es-
tudos de campo (Figura A). En-
tre os exemplos de tais dados 
estão a precipitação, a altitude 
e a cobertura vegetal em locais 
específicos. Cada uma dessas e 
muitas outras variáveis podem 
ser utilizadas em uma aplicação 
específica de SIG; no entanto, in-
dependentemente da variável a ser 
utilizada, os dados são combinados 
ou referenciados por coordenadas 
espaciais ou geográficas, de modo 
que eles possam ser sobrepostos em 
um único mapa de muitas camadas.
Camadas de dados mapeados 
podem ser reunidas de modo a au-
xiliar na solução de questões parti-
culares. Ilustraremos esse processo 
com uma abordagem frequentemen-
te usada na biologia da conservação, 
chamada de análise de lacunas (gap 
analysis). O acrônimo GAP (de gap 
analysis program) refere-se ao pro-
grama de pesquisa geológica dos Es-
tados Unidos, cuja missão é ajudar a 
prevenir o declínio da biodiversidade 
pela identificação de espécies e co-
munidades que não estão adequa-
damente representadas em áreas de 
conservação existentes.
O passeriforme Calamospiza me-
lanocorys é uma dessas espécies. De-
pendente das pradarias para repro-
dução, perdeu muito desse hábitat 
para a agricultura. Como resultado, 
suas populações têm diminuído em 
média 1,6% ao ano nos últimos 40 
anos, tornando-se uma espécie de 
especial interesse para a conservação 
(U.S. Fish and Wildlife Service, 2008).
Para essa, ou quaisquer ou-
tras espécies, a análise de lacunas 
é um processo de duas etapas. Em 
primeiro lugar, os dados sobre a co-
bertura vegetal (ver a camada supe-
rior do SIG na Figura A) e de outras 
condições ambientais necessárias 
ou preferenciais do pássaro são 
usados para prever sua distribui-
ção geográfica (a segunda camada 
do SIG na Figura A). Em seguida, a 
distribuição esperada é sobrepos-
ta a uma terceira camada de SIG 
com as localizações das unidades 
de conservação e de áreas protegi-
das. Ao combinar essas duas cama-
das, percebemos que apenas uma 
pequena porcentagem da área de 
distribuição da ave está protegida 
(Figura B). Essa informação é fun-
damental para decisões como quais 
terras devem ser protegidas para 
evitar perdas futuras de biodiversi-
dade. (Ver Saiba Mais 24.1 para um 
segundo exemplo do uso de SIG na 
biologia da conservação.)
FERRAMENTAS ECOLÓGICAS 24.1
Distribuição prevista de
Calamospiza melanocorys
Unidade de conservação/
áreas protegidas
Calamospiza melanocorys
Figura B Lacunas de conservação Menos de 3% da área de ocorrência do passe-
riforme Calamospiza melanocorys estão em unidades de conservação.
Previsão da distribuição de
Calamospiza melanocorys
Use um computador para produzir camadas de dados:
Satélite para captação
de imagem
Cobertura
vegetalFotografias aéreas
Dados obtidos
no solo
Figura A O SIG integra dados espa-
ciais de múltiplas variáveis
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 549
CONCEITO 24.1
A ecologia da paisagem examina padrões 
espaciais e suas relações com os processos 
ecológicos.
Ecologia da paisagem
A ecologia da paisagem é uma subdisciplina da ecologia 
que enfatiza as causas e as consequências da variação es-
pacial ao longo de uma gama de escalas. Desse modo, ecó-
logos de paisagem registram os padrões espaciais obser-
vados – incluindo aqueles que ocorrem em amplas áreas 
geográficas – e estudam como essas métricas afetam e são 
afetadas pelos processos ecológicos. Eles se interessam 
pelo arranjo espacial de diferentes elementos da paisagem na 
superfície da Terra. Exemplos de elementos da paisagem 
incluem manchas (ou fragmentos) de florestas circundadas 
por pastagens ou lagos espalhados por uma grande região 
de floresta boreal. Em escalas espaciais menores, arbustos 
de creosotos no deserto ou áreas de um tipo específico de 
solo podem ser considerados como elementos da paisa-
gem. No entanto, quaisquer que sejam os elementos, eles 
estão dispostos de certo modo no espaço. Como veremos, 
a métrica dos elementos da paisagem pode influenciar na 
composição de espécies residentes, assim como na dinâmi-
ca de processos ecológicos como distúrbios e dispersão.
A paisagem é uma área heterogênea 
composta por um mosaico dinâmico 
de ecossistemas que interagem 
uns com os outros
Uma paisagem é uma área em que ao menos um elemen-
to é espacialmente heterogêneo (varia de um local para 
outro) (Figura 24.3). Paisagens podem ser heterogêneas 
tanto por sua composição – a paisagem é composta por 12 
tipos de cobertura vegetacional ou apenas três? – quanto 
pelo modo com que seus elementos estão arranjados – exis-
tem muitas manchas pequenas dispostas regularmente na 
paisagem ou existem poucas manchas grandes? Ecólogos 
chamam essa composição (ou padrão) de elementos que 
formam a paisagem de mosaico.
As paisagens com frequência incluem diversos ecos-
sistemas. Os diferentes ecossistemas que formam a paisa-
gem são dinâmicos e interagem continuamente uns com 
os outros. Essas interações podem ocorrer pelo fluxo da 
água, da energia, dos nutrientes ou dos poluentes entre os 
ecossistemas.
Há também o fluxo biótico entre as manchas de hábi-
tat no mosaico à medida que indivíduos ou seus game-
tas (p. ex., pólen) movem-se entre elas (Forman, 1995). 
Para tal movimento ocorrer, os fragmentos com o mes-
mo tipo de hábitat devem estar ligados uns aos outros, 
ou o hábitat do entorno (a matriz) deve ser de um tipo 
que possibilite a dispersão (Figura 24.4). Na Austrália, 
Fragmento
(A) (B)
Matriz 1
Matriz 2
Corredor
Figura 24.4 Migrações ao longo da paisagem Interações 
entre elementos adjacentes da paisagem podem ocorrer com 
frequência (setas largas) ou raramente (setas finas). (A) Trocas 
entre fragmentos do mesmo tipo ocorrem frequentemente se 
um corredor que conecta os fragmentos propicia essa movi-
mentação. (B) Trocas entre fragmentos do mesmo tipo ocorrem 
frequentemente, mas trocas com a matriz raramente ocorrem. 
(Segundo Hersperger, 2006.)
Organismos deslocam-se mais livremente na matriz em 
(A) ou em (B)? Explique.
Lago
Areia seca e ácida sem subsolo firme
Areia seca e ácida com subsolo firme
Argila calcárea úmida
Argila ácida úmida
Argila calcárea encharcada
Areia ácida encharcada e lodo
(B)(A) Figura 24.3 A heterogeneidade 
da paisagem Paisagens podem ser 
heterogêneas em muitos tipos dife-
rentes de elementos, que podem ser 
dispostos de modo independente. 
(A) Fotografia aérea da Península 
Superior de Michigan. (B) Mapa com 
seis tipos diferentes de solo na mes-
ma área. (Segundo Delcourt, 2002.)
Na parte (B), qual tipo de ele-
mento da paisagem cobre a 
menor área?
550 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
Apenas remanescentes de florestas
mais velhas permanecem após
focos recentes de incêndio.
Grandes populações de árvores
mais velhas são encontradas
nesta região sem queimadas.
1–25
Classes etárias das manchas
26–158
159–247
248–323
324–560
0 16
km
Lago
Yellowstone
por exemplo, ratos saem regularmente de manchas de 
hábitat florestal para forragear nas plantações de maca-
dâmia adjacentes (a parte da matriz circundante). Como 
resultado, as perdas de amêndoas ao longo dos limites 
da plantação com as florestas são maiores do que ao lon-
go dos limites adjacentes às pastagens ou aos campos 
agrícolas (White et al., 1997).
A seguir, teremos como foco dois aspectos da hetero-
geneidade da paisagem: como é descrita e a escala na qual 
é estudada.
Descrevendo a heterogeneidade da paisagem A hete-
rogeneidade que vemos nas paisagens pode ser descrita 
em termos de sua composição e estrutura. A composição 
da paisagem refere-se aos tipos de elementos ou de man-
chas em uma área natural, assim como o quanto de cada 
tipo se faz presente. Esses elementos são definidos pelo 
pesquisador e são influenciados pela fonte de dados usa-
da. Em um exemplo do Parque Nacional de Yellowstone,pesquisadores designaram cinco diferentes classes etárias 
de florestas de pinheiro-lodgepole utilizando dados de 
campo, imagens aéreas e SIG (Tinker et al., 2003). A com-
posição da paisagem na Figura 24.5 pode ser classificada 
pela contagem dos tipos de elementos na área mapeada 
(cinco neste caso), pela proporção da área coberta por cada 
tipo de elemento mapeado, ou pela medição da diversida-
de e da dominância dos diferentes elementos da paisagem 
como se faz para espécies, com o índice de Shannon (des-
crito no Conceito 16.2).
Se notarmos que uma parte de uma paisagem é mais 
fragmentada do que outra, estamos comparando a estru-
tura da paisagem: a configuração física dos diferentes ele-
mentos que compõem a paisagem. Na Figura 24.5, pode-
mos ver que algumas partes da paisagem contêm grandes 
áreas contíguas de floresta preservadas, enquanto outras 
partes são mais fragmentadas e contêm manchas menores 
de floresta de idades variadas. Como os ecólogos da paisa-
gem quantificam essas diferenças? Centenas de diferentes 
medições quantitativas têm sido desenvolvidas para medir, 
analisar e interpretar métricas de paisagem, muitas envol-
vendo análises complexas. De modo geral, elas verificam 
se a paisagem é composta por fragmentos pequenos ou 
grandes, qual o grau de conexão ou de dispersão dos frag-
mentos, se os fragmentos possuem formatos simples ou 
recortados e o quão fragmentada é a paisagem (Turner et 
al., 2001). Tinker e colaboradores foram capazes de utilizar 
as medidas de estrutura da paisagem que eles mapearam 
para Yellowstone para comparar a fragmentação natural 
causada pelo fogo dentro do parque com a fragmentação 
causada por corte raso em Florestas Nacionais adjacentes 
(nos Estados Unidos, as árvores não podem ser cortadas em 
Parques Nacionais, mas podem ser removidas de Florestas 
Nacionais). Como neste exemplo, análises quantitativas de 
estrutura da paisagem nos permitem comparar uma paisa-
gem com a outra e relacionar padrões de paisagem aos pro-
cessos ecológicos e à dinâmica da mudança da paisagem.
A importância da escala Considerações sobre escala não 
podem ser ignoradas na ecologia da paisagem. A paisa-
gem pode ser heterogênea em uma escala importante para 
um besouro, mas homogênea para um pássaro ou um alce. 
A escala que se escolhe para estudar uma paisagem deter-
mina os resultados que serão obtidos. Parte da ecologia da 
paisagem, portanto, é dedicada a compreender as implica-
ções da escala.
Escala, a dimensão espacial ou temporal de um obje-
to ou processo, caracteriza-se pelo grão e pela extensão. 
Grão (grain), que é o tamanho da menor unidade ho-
mogênea de estudo (como um pixel de uma imagem di-
gital), determina a resolução na qual vemos a paisagem 
(Figura 24.6A). A seleção do tamanho do grão afetará a 
quantidade de dados que devem ser manipulados na aná-
lise: usar uma abordagem com grãos maiores pode ser 
apropriado quando se está olhando para os padrões 
de escala regional a continental. Extensão refere-se à 
área ou ao período de tempo compreendido por um 
estudo. Considere o quão diferente podemos descre-
ver a composição de uma paisagem, dependendo de 
como definimos sua extensão espacial. O painel 4 da 
Figura 24.6B, por exemplo, mostra pouco pinheiro-
-de-casca-branca em estágio de sucessão tardio, 
enquanto o painel 6 contém uma área considerável 
dele (Turner et al., 2001). Pode haver limites naturais 
ou criados pelo homem que determinam a amplitude de 
um estudo, ou eles podem ser definidos pelo pesquisador.
Ao examinar questões de escala, estudos de ecossis-
temas e de paisagens também devem permitir escalonar 
Figura 24.5 Composição e estrutura da paisagem Esse 
mapa de 1985 das florestas de pinheiro-lodgepole (Pinus con-
torta var. latifolia) no Parque Nacional de Yellowstone mostra 
cinco diferentes classes de idade. A complexidade estrutural va-
ria ao longo da paisagem, como pode ser visto no grau de va-
riação da fragmentação natural. (Segundo Tinker et al., 2003.)
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 551
os processos para mais ou para menos. Por exemplo, um 
pesquisador que estuda a troca de carbono ao nível da pai-
sagem precisa saber como medições baseadas em trocas 
de CO2 em uma folha podem ser ampliadas para a planta 
inteira, o ecossistema e, finalmente, o mosaico de ecossis-
temas que compõem a paisagem. Como neste exemplo, 
muitas vezes é necessário conectar processos em diferen-
tes escalas; assim, os ecólogos têm desenvolvido métodos 
para analisar como os padrões e os fenômenos em uma 
escala podem afetar aqueles que ocorrem em escalas maio-
res ou menores (ver Levin, 1992).
Padrões de paisagem afetam os 
processos ecológicos
A estrutura da paisagem desempenha um papel impor-
tante na dinâmica ecológica. Por exemplo, ela pode afetar 
se os animais se movem e como eles fazem isso, e pode, 
portanto, influenciar as taxas de polinização, dispersão 
ou consumo. Na Guiana Francesa, Mickaël Henry e co-
laboradores estudaram os movimentos de um morcego 
frugívoro (Rhinophylla pumilio) em uma floresta tropi-
cal que tinha sido fragmentada pela construção de um 
reservatório. Por meio das métricas da paisagem que 
quantificaram o grau de conectividade de seus locais de 
amostragem, eles descobriram que os fragmentos mais 
isolados da floresta eram menos propensos a serem visi-
tados por morcegos, mesmo se contivessem abundantes 
recursos alimentares (Henry et al., 2007). Assim, a estru-
tura da paisagem afetava o comportamento de forrageio 
do morcego. Além disso, como morcegos frugívoros dis-
persam sementes, também é provável que a estrutura 
da paisagem tenha alterado a dispersão das plantas das 
quais eles se alimentam.
A estrutura da paisagem também influencia os ciclos 
biogeoquímicos. Ecólogos de ecossistemas identificaram 
“hot spots” onde as taxas de reação química são mais ele-
vadas do que na paisagem circundante. Muitos desses 
locais são encontrados nas interfaces entre ecossistemas 
terrestres e aquáticos (McClain et al., 2003), mas outros 
fatores também podem estar relacionados. Por exem-
plo, Kathleen Weathers e colaboradores constataram 
que acréscimos de enxofre, cálcio e nitrogênio oriundos 
de deposição atmosférica eram maiores nas bordas das 
florestas do que em seu interior, basicamente em decor-
rência da maior interceptação de partículas aéreas pelas 
copas mais densas das árvores e da maior complexidade 
As imagens 1-3 são de uma 
só região de 5 x 5 km no 
Parque Nacional de Yellostone.
À medida que o grão 
aumenta de 1 para 3...
...a resolução piora, mas 
existem menos pixels para 
armazenar e analisar.
De 4 a 6, o tamanho do 
pixel é de 50 x 50 m em 
cada painel, mas o número 
de pixels aumenta.
50 x 50 m
10.000
100 x 100 m
2.500
200 x 200 m
625
(1)
(A)
(B)
(4) (5) (6)
(2) (3)
Não florestal
Pinheiro-lodgepole, sucessão inicial (queimado)
Pinheiro-lodgepole, sucessão intermediária
Pinheiro-lodgepole, sucessão tardia
Pinheiro-de-casca-branca, sucessão inicial
(queimado)
Pinheiro-de-casca-branca, sucessão intermediária
Pinheiro-de-casca-branca, sucessão tardia
Tamanho do pixel:
Número de pixels:
Figura 24.6 Efeitos dos grãos e da extensão (A) Os painéis 
1 a 3 mostram o efeito do aumento do grão, medido aqui pelo 
tamanho do pixel. (B) Os painéis 4 a 6 mostram o efeito do 
aumento da extensão. (Segundo Turner et al., 2001.)
O grão no painel 1 da parte (A) é idêntico ao grão de 
qual(is) painel(éis) da parte (B)?
552 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
física em geral encontrada nas bordas florestais. Dessa 
forma, as florestas fragmentadas próximas de áreas ur-
banas podem ser significativamente influenciadas por 
entradas de poluentes e nutrientes – descoberta que tem 
implicações na dinâmica de microrganismos de solo, no 
crescimento da vegetação herbácea e nas comunidades 
animais nas bordas desses fragmentos (Weathers et al., 
2001). (Discutiremos outros fatores como o “efeito de 
borda” no Conceito 24.2.)
Manchas de hábitatnormalmente variam em qualida-
de e disponibilidade de recursos. Essa variação pode afe-
tar a diversidade e a densidade populacional das espécies 
que habitam cada fragmento, o tempo gasto no forrageio e 
o movimento de organismos entre as manchas. Os limites 
dos fragmentos, as conexões entre eles e a matriz entre os 
fragmentos também podem afetar a dinâmica da popula-
ção, dentro das manchas e entre elas. Por exemplo, Schti-
ckzelle e Baguette estudaram os padrões de movimento da 
borboleta fritilaria-das-turfeiras (Proclossiana eunomia) em 
paisagens fragmentadas na Bélgica (Figura 24.7). Onde 
os fragmentos apropriados de hábitat estavam agregados, 
as fêmeas atravessavam prontamente de um fragmento a 
outro. No entanto, onde o hábitat era mais fragmentado 
e havia uma distância maior de matriz para atravessar, 
as borboletas hesitavam mais em deixar a mancha (Schti-
ckzelle e Baguette, 2003).
Considerando que os processos ecológicos são in-
fluenciados por padrões de paisagem, como acabamos 
de ver, os padrões de paisagem são, por sua vez, influen-
ciados por processos ecológicos. Grandes mamíferos 
herbívoros, por exemplo, muitas vezes moldam as pai-
sagens que habitam. Os efeitos do alce (Alces alces) na 
Ilha Royale no Lago Superior têm sido estudados pelo 
uso de cercas instaladas desde a década de 1940. Esses 
estudos têm mostrado que altas taxas de herbivoria por 
alces diminuem a produção primária líquida, não ape-
nas diretamente pela remoção de biomassa, mas também 
indiretamente, ao diminuir as taxas de mineralização de 
nitrogênio e as taxas de decomposição de serapilheira. 
A ação dos alces também muda a composição de espé-
cies arbóreas favorecendo os espruces, e a predominân-
cia de espruces, por sua vez, responde determinando as 
taxas dos processos biogeoquímicos (Pastor et al., 1988). 
Assim, ao mesmo tempo, os alces respondem à paisagem 
e atuam como seus modificadores. Em escala mais am-
pla, padrões de paisagem interagem com distúrbios de 
larga escala, como veremos adiante.
O distúrbio tanto cria heterogeneidade da 
paisagem quanto responde a ela
As paisagens são dinâmicas. Na natureza, a mudança 
nos ecossistemas às vezes acontece repentinamente sob 
a forma de grandes distúrbios – florestas e pradarias são 
queimadas em grandes áreas, ou inundações ocasionam 
entradas repentinas de sedimentos nos ecossistemas 
fluviais. (As alterações também podem ocorrer mais 
lentamente, como resultado da mudança de clima ou 
da deriva dos continentes, mas essas alterações não são 
nosso foco aqui.) Vimos no Capítulo 17 que o distúrbio 
é um fator importante na determinação da composição 
da comunidade. Ecólogos da paisagem questionam en-
tão se determinados padrões de paisagem diminuem ou 
aceleram a disseminação de distúrbios e se aumentam 
ou diminuem a vulnerabilidade de um ecossistema aos 
distúrbios.
Considere, por exemplo, as queimadas florestais de 
1988 que queimaram quase um terço dos 898.000 hecta-
res do Parque Nacional de Yellowstone. Essas queimadas 
ocorreram em um verão de seca intensa e fortes ventos. 
Nos últimos 10 mil anos, em intervalos de 100 a 500 anos, 
grandes queimadas como essa parecem ter ocorrido nas 
Montanhas Rochosas da parte norte do Parque. As quei-
madas de 1988 consumiram com maciços florestais de di-
ferentes idades e composições de espécies, deixando um 
complexo mosaico de manchas que foram incendiadas em 
diferentes intensidades (Figura 24.8). O tipo e a disposi-
ção dessas manchas provavelmente ditarão a composição 
da paisagem ao longo de décadas, se não de séculos a vir 
(Turner et al., 2003). Aqui, o distúrbio – fogo – era a força 
primária a moldar o padrão da paisagem futura. Ao mes-
mo tempo, também respondia à estrutura da paisagem 
existente. Essa interação recíproca entre os padrões da pai-
sagem e os distúrbios é comum.
Ações antrópicas têm alterado drasticamente os tipos 
e as extensões dos distúrbios sobre a paisagem. Alguns 
locais estão mais sujeitos aos distúrbios humanos do que 
outros. Os seres humanos primeiro se estabeleceram e 
modificaram as áreas com os solos mais férteis e foram 
atraídos aos locais com características propícias para ser-
vir de porto, sujeitando esses ecossistemas aos primeiros 
distúrbios antrópicos. Áreas próximas às aldeias tiveram 
a madeira extraída, foram convertidas em lavouras e 
Figura 24.7 A borboleta fritilaria-das-turfeiras Os padrões 
de deslocamento dessa borboleta (Proclossiana eunomia) 
são influenciados pelas características da paisagem ao redor. 
As borboletas hesitam em deixar os fragmentos onde habitam 
se não houver outro fragmento com hábitat apropriado nas cer-
canias, mas atravessam uma matriz de hábitat não apropriado 
do entorno quando o fragmento seguinte estiver próximo.
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 553
sofreram com a caça mais cedo do que as áreas restan-
tes. Esses padrões de distúrbio podem ser detectados em 
comunidades ecológicas mesmo séculos após os povos 
terem deixado a terra e a área ter voltado a ser floresta 
(Butzer, 1992).
Tais legados à paisagem moldaram as comunidades de 
tal modo que só agora isso é compreendido. No centro da 
França, Etienne Dambrine e colaboradores (2007) desco-
briram que as comunidades de plantas florestais em as-
sentamentos agrícolas romanos recentemente descobertos 
ainda apresentavam marcas desses distúrbios 1.600 anos 
mais tarde (Figura 24.9). Os pesquisadores estudaram a 
diversidade de plantas na floresta em diferentes distâncias 
das ruínas romanas. A área de floresta que eles estudaram 
não tinha mudado substancialmente desde 1665 e, prova-
velmente, foi mantida como floresta durante séculos antes 
disso. Dambrine e colaboradores descobriram que a rique-
za de espécies de plantas aumentava com a aproximação 
do local das ruínas. A análise das propriedades do solo 
revelou que esse aumento era principalmente devido a 
um pH mais elevado, que parece decorrer da argamassa 
de cal utilizada nas construções romanas e de suas prá-
ticas de agricultura. Os níveis de fósforo no solo também 
eram mais altos no entorno dos antigos povoados. Quan-
tos outros lugares na Terra, depois de serem abandonados, 
devem apresentar as marcas das atividades humanas em 
suas estruturas de comunidade?
Distúrbio, sendo ele natural ou antrópico, é um fator 
determinante no delineamento da paisagem. Algumas das 
atividades humanas estão criando distúrbios com efeitos 
ecológicos de longo alcance, como veremos na próxima 
seção.
CONCEITO 24.2
Perda e fragmentação de hábitat diminuem 
as áreas de hábitat, isolam populações e 
alteram condições nas bordas dos hábitats.
Perda e fragmentação de hábitat
Em 1986, um grande projeto de hidrelétrica no vale do 
Rio Caroni na Venezuela inundou uma extensa área de 
terreno irregular criando um reservatório conhecido 
como Lago Guri (Figura 24.10). O resultado foi a for-
mação de ilhas de floresta tropical seca circundadas por 
água. Essa mudança na paisagem oportunizou a John 
Figura 24.8 Distúrbios podem moldar os 
padrões da paisagem As queimadas que 
consumiram quase um terço do Parque 
Nacional de Yellowstone no verão de 1988 
geraram um complexo mosaico de frag-
mentos que foram queimados e de outros 
que não foram. As áreas que aparecem em 
preto nessa vista aérea do Cânion Madison 
foram queimadas por intensas chamas no 
dossel, e os fragmentos de cor marrom fo-
ram queimados por fogo intenso próximo 
ao solo; ambos os modos de queimada ma-
taram a maior parte ou toda a vegetação.
N
úm
er
o 
de
 e
sp
éc
ie
s 
ve
ge
ta
is
–5
–10
0
5
10
15
20
25
30
Distância do centro do vilarejo (m)
Ruínas romanas recentemente descobertas na França.
100 200 300 400 5000
Figura 24.9 Legados à paisagem Na França Central, o lega-
do dos acampamentos e das práticas de agricultura dos roma-
nos, abandonados há quase dois milênios, ainda é percebido 
na riqueza das espécies vegetais na floresta que ocupou es-
ses locais. A riqueza de espécies foi maior perto do centrodos 
vilarejos, incluindo mais espécies que preferem solos com pH 
mais alto. O eixo y representa o desvio da média calculada 
para parcelas entre 100 e 500 m do antigo povoado. (Segundo 
Dambrine et al., 2007.)
554 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
Terborgh e seus alunos e colegas estudarem os efeitos 
da fragmentação em um ecossistema de floresta tropical 
seca. Eles descobriram que nas ilhas pequenas e médias 
os principais predadores encontrados no continente, 
como gatos selvagens (jaguatiricas, onças e pumas), aves 
de rapina e grandes serpentes, estavam ausentes (Terbor-
gh et al., 2006). Como resultado, os herbívoros genera-
listas, predadores de sementes e de invertebrados foram 
de 10 a 100 vezes mais abundantes nas ilhas do que na 
floresta intacta remanescente. Entre as espécies que tive-
ram aumento na abundância estão formigas-cortadeiras, 
pássaros, roedores, sapos, aranhas, micos-pretos, porcos-
-espinhos, tartarugas e lagartos. O aumento de abun-
dância dessas espécies gerou um efeito drástico sobre a 
vegetação dessas ilhas: a germinação e o desenvolvimen-
to de novas árvores decaíram, e a taxa de mortalidade 
aumentou devido à alta taxa de herbivoria, em especial 
pelas formigas-cortadeiras (Figura 24.11). Que lições 
podemos tirar desse “experimento” e aplicar a outros 
ecossistemas fragmentados?
A perda e a fragmentação de hábitat estão entre as 
alterações antrópicas mais destacadas e importantes nas 
paisagens da Terra (Figura 24.12). Quando extensas 
áreas de hábitat são removidas das florestas, inundadas 
pela construção de barragens, divididas por estradas, ou 
convertidas em usos antrópicos de terra, diversas con-
sequências recaem sobre a paisagem e sobre as espécies 
que ali vivem. A primeira é a simples perda de área de 
hábitat. Reduções na área de hábitats apropriados dispo-
níveis têm contribuído para o declínio de milhares de es-
pécies, como a do pica-pau-do-topete-vermelho (ver Es-
tudo de Caso no Capítulo 23). Em segundo lugar, como 
o hábitat restante fica dividido em manchas menores e 
menores, ele é cada vez mais degradado e influenciado 
por efeitos de borda, como o Projeto Dinâmica Biológica 
de Fragmentos Florestais mostrou (ver Estudo de Caso 
no Capítulo 18). Em terceiro lugar, a fragmentação leva 
ao isolamento espacial das populações, tornando-as vul-
neráveis aos problemas das pequenas populações descri-
tos no Conceito 11.3.
O processo de perda e fragmentação de hábitat pode 
perdurar por muitas décadas. O padrão típico começa 
com uma clareira em uma floresta, que é então alargada 
pouco a pouco, até que restam apenas fragmentos isola-
dos de hábitat (Figura 24.13). As estradas muitas vezes 
são catalisadores de conversão de hábitats (ver Figura 3.6), 
embora o acesso humano ao longo dos rios também possa 
servir para acelerar o desmatamento. Os principais agen-
tes da fragmentação de hábitat são a conversão de terras 
para a agricultura e a expansão urbana.
A fragmentação de hábitat é um processo reversí-
vel. O nordeste dos Estados Unidos, por exemplo, tem 
mais cobertura florestal do que há um século – mas serão 
necessários muitos anos para que essas jovens florestas 
contenham tantas espécies quanto aquelas encontradas 
Figura 24.10 As ilhas do Lago Guri Vista aérea do Lago Guri, 
Venezuela. Esse lago foi formado quando 4.300 km2 de flores-
tas foram inundadas por um reservatório de hidrelétrica, for-
mando ilhas de floresta tropical.
Em ilhas pequenas e médias, muitas
plântulas pequenas morreram...
...e apenas algumas das
poucas plântulas grandes
cresceram ou reproduziram.
Po
rc
en
ta
ge
m
 d
e 
pl
ân
tu
la
s
Pequena Média Grande
Mortalidade
Crescimento
Recrutamento
Tamanho da ilha
10
0
(A) Plântulas pequenas
20
30
40
50
60
70
Po
rc
en
ta
ge
m
 d
e 
pl
ân
tu
la
s
Pequena Média Grande
Tamanho da ilha
10
20
30
0
(B) Plântulas grandes
40
Figura 24.11 Os efeitos da fragmentação de hábitats no 
Lago Guri As altas abundâncias de herbívoros em ilhas pe-
quenas e médias no Lago Guri geraram um drástico declínio no 
estabelecimento e na sobrevivência de novas plantas. As barras 
mostram os percentuais de plântulas (A) pequenas e (B) gran-
des em parcelas amostrais que mudaram de classe de tamanho 
tanto pela mortalidade quanto pelo crescimento, assim como o 
número de plântulas que se desenvolveram em cada classe de 
tamanho, ao longo de cinco anos. As barras de erro mostram 
um erro-padrão da média. (Segundo Terborgh et al., 2006.)
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 555
nas florestas primárias que uma vez recobriram a região. 
Além disso, a tendência global é a perda de áreas de flo-
restas (FAO, 2005), estando os campos, os ecossistemas 
ribeirinhos e as florestas cada vez mais fragmentados. 
Quais são as consequências ecológicas e evolutivas dessa 
fragmentação?
Os hábitats fragmentados são 
biologicamente empobrecidos se 
comparados aos hábitats intactos
Quando um hábitat é fragmentado, algumas espécies se 
tornam localmente extintas dentro de muitos dos fragmen-
tos. Há um grande número de razões para isso ocorrer. 
Podem faltar recursos alimentares, abrigos ou locais de 
nidificação adequados nos fragmentos. Talvez os animais 
necessitem forragear por áreas maiores do que se estives-
sem em hábitats conservados, usando muitos fragmentos. 
Mutualismos podem ser rompidos se, por exemplo, o po-
linizador vier a desaparecer, ou se os fungos micorrízicos 
não conseguirem permanecer em um fragmento. Alguns 
fragmentos podem não ter os microambientes necessários 
para a germinação das sementes. No entanto, a extinção 
local ou o declínio populacional não são inevitáveis; na 
verdade, algumas espécies florescem sob as novas condi-
ções após a fragmentação.
A fragmentação costuma levar à perda dos predadores 
de topo, dando origem a efeitos em cascata, algumas vezes 
com consequências drásticas para a comunidade remanes-
cente, como vimos no Lago Guri. Um exemplo desse tipo 
de efeito cascata com implicações para a saúde humana 
é o aumento do risco da doença de Lyme devido à frag-
mentação das florestas no nordeste dos Estados Unidos. 
Brian Allan, Felicia Keesing e Richard Ostfeld descobriram 
que, no vale do Rio Hudson em Nova York, fragmentos 
florestais de menos de 2 hectares continham elevadas 
Pé de tulipeiro em uma floresta primária,
Parque Nacional Great Smokey Mountains
Florestas 
primárias 
mostradas 
em vermelho.
Cada ponto 
representa 
~10 mil ha 
de floresta 
primária.
1620
1926
1990
Figura 24.12 Perda e fragmentação de florestas primárias 
nos Estados Unidos Iniciando em 1620, amplas áreas de flo-
restas maduras (também conhecidas como primárias ou vir-
gens) nos Estados Unidos foram cortadas para fornecer madei-
ra e para abrir espaço para agricultura, loteamentos e outras 
formas de ocupação.
556 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
populações de camundongos-de-patas-brancas (Peromys-
cus leucopus). Fragmentos desse tamanho não sustentam 
populações substanciais de predadores, e havia poucos 
concorrentes para os camundongos. Os camundongos-de-
-patas-brancas são os principais hospedeiros de Borrelia 
burgdorferi, a bactéria espiroqueta que causa a doença de 
Lyme. Os carrapatos são os vetores dessa doença. Ninfas 
de carrapatos coletadas nesses pequenos fragmentos es-
tavam significativamente mais propensas a transmitir a 
doença e ocorreram em densidades mais elevadas do que 
em fragmentos maiores (Figura 24.14). A consequência – 
aumento do risco de infecção humana da doença de Lyme 
– é, em última análise, resultado do empobrecimento bio-
lógico dos fragmentos de hábitat (Allan et al., 2003).
A matriz entre os fragmentos de hábitat 
possui diferentes permeabilidades
Os modelos de paisagens fragmentadas, que foram ini-
cialmente derivados da teoria do equilíbrio da biogeogra-
fia de ilhas (ver Conceito 18.3), retratam fragmentos de 
hábitat como ilhas isoladas em um “mar” composto por 
matriz inadequada, assim como sãoliteralmente as ilhas 
do Lago Guri. No entanto, esses modelos são realmente 
compatíveis? Para algumas espécies, tais como o marsu-
pial wallaroo (Macropus robustus) da Austrália, os fragmen-
tos de hábitat parecem funcionar como ilhas rodeadas por 
uma matriz que ocasionalmente é atravessada, como des-
crito em Saiba Mais 24.1. Em outros casos, no entanto, 
paisagens fragmentadas provaram ser mais complexas do 
que os modelos de ilha sugeriam. A matriz pode ser mais 
(B)(A)
(C) (D)
Figura 24.13 O processo de 
perda e fragmentação de 
hábitat Hábitats historica-
mente intactos são gradual-
mente reduzidos com o au-
mento da presença humana. 
Essas fotografias contempo-
râneas (feitas em diferentes 
locais) ilustram um processo 
que geralmente leva décadas 
para ser finalizado. (A) Uma 
floresta intacta de eucalip-
tos no oeste da Austrália. 
(B) Áreas dentro da floresta 
desmatadas para a pecuária. 
(C) A floresta tornou-se ainda 
mais fragmentada ao longo 
do tempo. (D) Apenas alguns 
poucos remanescentes de 
floresta permanecem.
Densidades de ninfas de carrapatos
infectadas em fragmentos florestais
inferiores a 2 ha são mais altas...
...do que em fragmentos
florestais maiores.
D
en
si
da
de
 d
e 
ni
nf
as
 in
fe
ct
ad
as
 (n
o /m
2 ) 
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Área (ha)
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
Figura 24.14 A fragmentação de hábitat pode trazer con-
sequências diretas à saúde humana A perda dos predado-
res em pequenos fragmentos florestais no Estado de Nova 
Iorque tem levado a um crescimento da população de camun-
dongos-de-patas-brancas nesses fragmentos. Como resulta-
do, as densidades de ninfas de carrapatos contaminadas com 
a bactéria espiroqueta, causadora da doença de Lyme, são 
maiores do que em áreas florestais mais amplas. (Segundo 
Allan et al., 2003.)
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 557
permeável em certos graus e formar um mosaico com tipos 
diferentes de fragmentos, dos quais alguns são mais per-
meáveis do que outros.
Em um exemplo da América do Sul, Traci Castellón 
e Kathryn Sieving estudaram a dispersão de um peque-
no pássaro insetívoro de sub-bosque, o chucao tapaculo 
(Scelorchilus rubecula). As pesquisadoras mudaram pássa-
ros para fragmentos localizados em diferentes contextos 
de paisagem e seguiram seus movimentos posteriores. 
Elas concluíram que as aves transferidas para fragmentos 
circundados por pastagens relutavam muito mais em dei-
xar o fragmento à procura de áreas mais preservadas do 
que as aves que tinham um caminho com arbustos entre 
os fragmentos ou até mesmo um corredor florestal ligan-
do as manchas de vegetação (Castellón e Sieving, 2006). 
Observações semelhantes foram feitas em um estudo com 
roedores na Mata Atlântica do Brasil, em que algumas es-
pécies se deslocaram prontamente pela matriz, enquanto 
outras foram mais hesitantes em atravessar tipos de man-
chas não familiares (Pardini, 2004). Como esse estudo 
mostrou, a permeabilidade da matriz depende do tipo de 
espécie.
Efeitos de borda mudam condições 
abióticas e abundâncias de espécies 
em fragmentos
Quando um hábitat conservado é fragmentado, uma 
fronteira abrupta é criada entre dois tipos de fragmen-
tos distintos. O comprimento total das bordas de um há-
bitat aumenta à medida que aumenta a fragmentação. 
Os efeitos de borda são as diversas mudanças bióticas 
e abióticas que estão associadas com limites de hábitats 
(Figura 24.15). O efeito da formação de borda é uma al-
teração no ambiente físico ao longo de certa distância da 
borda para o interior do fragmento remanescente. Como 
resultado, interações biológicas e processos ecológicos 
também podem mudar, como você pode explorar em 
Análise de Dados 24.1. O curso de tais mudanças se 
desenrola ao longo do tempo, o que permite separar as 
respostas imediatas à fragmentação das respostas que se 
desenvolvem mais tarde, a partir da formação da borda 
(ver Figura 18.24).
Experimentos de larga escala do efeito de borda fei-
tos no Brasil são abordados na Análise de Dados 24.1 e 
no Estudo de Caso Revisitado do Capítulo 18. Os efeitos 
das mudanças abióticas na borda da floresta também são 
ilustrados por um estudo de microclimas 10 a 15 anos 
após o desmatamento de uma antiga floresta de abetos-
-de-douglas no noroeste do Pacífico (Chen et al., 1995). 
As bordas geralmente eram caracterizadas por tempera-
turas mais altas, maior velocidade do vento e maior pe-
netração de luz. As amplitudes térmicas também eram 
maiores na borda, pois o calor era irradiado à noite. Esses 
efeitos abióticos de borda variaram quanto a sua capa-
cidade de penetração no interior da floresta. As conse-
quências bióticas causadas pelas modificações abióticas 
incluíam maiores taxas de decomposição, mais árvores 
derrubadas pelo vento (e, portanto, mais restos de ma-
deira no solo da floresta) e uma sobrevivência diferencia-
da das plântulas de algumas espécies de árvores (abeto-
-do-pacífico) em detrimento de outras (abeto-de-douglas 
e espruce-hemlock).
Bordas de hábitat podem servir tanto como barreiras 
quanto como facilitadores de dispersão. Novas interações 
entre espécies podem se estabelecer na junção entre os 
dois ambientes. Algumas espécies podem ser beneficiadas 
pelo forrageio em um hábitat e pela reprodução em ou-
tro. Espécies invasoras são comumente mais abundantes 
em bordas de hábitat, e a dinâmica demográfica pode ser 
alterada para muitas espécies nativas (Fagan et al., 1999). 
Por exemplo, aves adaptadas ao interior da floresta muitas 
vezes têm menor sucesso reprodutivo quando seus ninhos 
estão perto de bordas; isso pode resultar de maiores taxas 
de predação de ovos por guaxinins, corvos e outros preda-
dores, bem como maiores taxas de parasitismo de ninho, 
especialmente por chopins. Na vegetação campestre das 
pradarias de Wisconsin, Johnson e Temple (1990) estuda-
ram o sucesso reprodutivo de cinco espécies de aves que 
nidificam junto ao solo. Eles descobriram que quanto mais 
próximos os ninhos estavam da borda da pradaria com 
florestas, maior a probabilidade de exposição a predado-
res de médio porte e parasitismo de ninho por chopins, e 
menor a taxa de sucesso reprodutivo. Padrões parecidos 
foram observados em outras pradarias, nas florestas es-
candinavas, nas florestas decíduas do leste e nos trópicos 
(Paton, 1994). Alguns biólogos têm caracterizado as bordas 
como “armadilhas biológicas” pelo risco aumentado que 
algumas espécies encontram nesses locais (Battin, 2004).
Distância da penetração dos
efeitos de borda floresta adentro
Borda da floresta
Figura 24.15 Efeitos de borda O desmatamento cria novas 
áreas de borda para a floresta, expondo árvores que antes 
eram circundadas por floresta aos efeitos de borda como maior 
luminosidade, maiores temperaturas, maiores velocidades de 
vento, diminuição da umidade do solo e invasão de plantas e 
animais adaptados a esse distúrbio. Alguns efeitos de borda 
penetram algumas dezenas de metros floresta adentro, en-
quanto outros penetram centenas de metros (ver Análise de 
Dados 24.1).
558 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
A fragmentação altera processos evolutivos
Desde a época da representação de G. Evelyn Hutchin-
son “o teatro ecológico e a peça evolutiva” em 1965, o 
palco foi substancialmente modificado pelas ações hu-
manas. A “peça evolutiva” continuará de fato, mas de 
modos modificados que só agora estamos tentando en-
tender. Quais serão as consequências evolutivas quando 
populações de todas as espécies estiverem divididas em 
populações menores e mais isoladas e forem colocadas 
juntas em novas comunidades que não possuem prece-
dentes históricos?
Você já leu nos Capítulos 11 e 23 sobre os proble-
mas genéticos e demográficos de populações pequenas 
e isoladas. Marcel Goverde e colaboradores estudaram 
as consequências evolutivas da fragmentação observan-
do o comportamento das mamangabas nas Montanhas 
Jura da Suíça (Goverde et al., 2002). Suas parcelas expe-
rimentais incluíram fragmentosde campos de diferentes 
tamanhos (criados por meio de roçada) e parcelas-con-
trole em campos não fragmentados. Os pesquisadores 
estudaram o comportamento de forrageio das maman-
gavas quando elas visitavam as flores de uma betônia-
-lenhosa (Stachys officinalis), de ocorrência comum 
nas parcelas dos fragmentos e nas parcelas-controle. 
As mamangavas visitaram as parcelas dos fragmentos 
com menor frequência do que as parcelas-controle e ten-
diam a permanecer nos fragmentos por mais tempo. No 
fim das contas, essas duas mudanças no comportamento 
das mamangavas em resposta à fragmentação causaram 
menor probabilidade de polinização e maiores chances 
de endocruzamento para a betônia nos fragmentos – 
levando a uma alteração na trajetória evolutiva dessas 
plantas.
Em muitos outros casos, a fragmentação de hábi-
tat tem aumentado as taxas de endogamia e a deriva 
genética nas espécies isoladas. Por exemplo, Keller e 
Largiadèr (2003) encontraram divergência genética 
significativa entre populações de um besouro terrestre 
(Carabus violaceus) que tinham sido isoladas por estra-
das, especialmente por uma rodovia. A fragmentação 
também pode alterar pressões seletivas sobre os orga-
nismos. Onde as populações das plantas se tornam me-
nores e isoladas, as chances de serem encontradas por 
polinizadores, transmissores de patógenos, herbívoros, 
dispersores e competidores tendem a diminuir, geran-
do consequências evolutivas. Efeitos similares têm sido 
observados em animais, que em pequenos fragmentos 
podem ter seus padrões reprodutivos e de sobrevivência 
alterados (Barbour e Litvaitis, 1993).
Apenas começamos a estudar as implicações evolu-
tivas da fragmentação de hábitat e temos ainda muito 
a aprender. Como veremos na próxima seção, contudo, 
tais informações evolutivas são apenas uma parte do que 
deve ser considerado ao se projetar reservas naturais que 
sejam apropriadas para manter a biodiversidade em pai-
sagens cada vez mais alteradas pelos seres humanos.
Até que ponto os efeitos de borda penetram em fragmentos florestais?
Quando uma floresta intacta é fragmen-
tada, as condições abióticas mudam 
na borda da floresta remanescente, dan-
do origem a alterações bióticas (ver Figura 
24.15). Em um estudo de referência sobre 
os efeitos de borda, William Laurance e co-
laboradores (2002)* sintetizaram 22 anos 
de dados do Projeto Dinâmica Biológica de 
Fragmentos Florestais, maior experimento 
ecológico do mundo (ver o Estudo de Caso 
que abre o Capítulo 18). O gráfico mostra 
algumas das mudanças que foram medidas 
em fragmentos da floresta Amazônica.
 1. De acordo com o gráfico, o quão longe 
a partir da borda deve estar uma árvo-
re para não ter aumento do distúrbio 
pelo vento?
 2. Se o efeito da mortalidade de árvores penetrasse 
300 m em cada lado de um fragmento de 800 m 
x 800 m de floresta, a mortalidade de árvores au-
mentaria em qual porcentagem?
 3. Estão os efeitos de borda como os mostrados 
aqui propensos a causar outras mudanças (não 
abordadas) nas interações entre espécies, na estrutu-
ra da comunidade ou nos processos do ecossistema? 
Explique.
*Laurance, W. F. and 10 others. 2002. Ecosystem decay of Amazonian 
forest fragments: A 22-year investigation. Conservation Biology 16: 
605-618.
ANÁLISE DE DADOS 24.1
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Profundidade do efeito de borda para dentro da floresta (m)
Efeito de borda
Invasão de besouros
adaptados ao distúrbio
Maior mortalidade
de árvores
Maior distúrbio
pelo vento
Menor umidade do solo
Maior temperatura do ar
Invasão de plantas
adaptadas ao distúrbio
Maior conteúdo de fósforo
em folhas depositadas
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 559
CONCEITO 24.3
A biodiversidade pode ser mais bem 
preservada por grandes reservas conectadas 
através da paisagem e protegidas de áreas 
de uso humano intenso.
Planejamento de reservas naturais
Talvez você tenha um Parque Nacional favorito, como o 
Parque Nacional dos Everglades na Flórida, o Parque Na-
cional do Grande Cânion no Arizona, o Parque Nacional 
de Bialowieski na Polônia ou o Parque Nacional de Torres 
del Paine no Chile.* Como esses lugares se tornaram par-
ques nacionais? O que eles eram antes de se tornarem uni-
dades de conservação? Não existem melhores opções para 
se conservar a biodiversidade em suas regiões? Agora 
considere o quanto as terras ao seu redor colaboram para 
a manutenção das espécies nativas. Sua percepção é sem 
sombra de dúvida moldada pelo local no qual você está 
agora, pela história humana em sua região e por quão efe-
tivo foi o trabalho de conservação realizado desde o passa-
do. A seguir analisaremos os modos pelos quais as pessoas 
podem trabalhar para melhorar a chance de sobrevivência 
das espécies nativas de suas regiões.
Para contrabalançar a perda de hábitat, planejadores 
da conservação pelo mundo afora estão trabalhando para 
localizar e planejar áreas protegidas nas quais espécies 
*N. de R.T. Dentre os 71 Parques Nacionais no Brasil, encontram-se: o Par-
que Nacional da Amazônia, dos Aparados da Serra, da Chapada Diaman-
tina, da Chapada dos Veadeiros, da Serra dos Orgãos, do Pantanal Matro-
grossense e da Lagoa do Peixe.
nativas possam existir. A identificação e a preservação das 
áreas-núcleos naturais, das zonas de amortecimento em 
seu entorno e dos corredores de hábitat que as conectam 
são essenciais para manter e permitir o desenvolvimento 
de populações. Em alguns casos, como veremos, ecossiste-
mas degradados podem ser restaurados em hábitats pro-
pícios para espécies nativas.
Áreas-núcleos naturais devem ser 
grandes e compactas
Os precursores da ecologia da paisagem e da biologia da 
conservação se uniram para guiar biólogos na seleção das 
áreas mais vitais para a conservação. O projeto de novas 
unidades de conservação busca por áreas-núcleo naturais, 
onde a conservação da biodiversidade e a integridade eco-
lógica são prioritárias aos outros valores ou usos, e “onde 
a natureza pode atuar sem interferências, em seu próprio 
tempo” (Noss et al., 1999). Populações aptas a se manter em 
áreas-núcleo podem servir de fonte de indivíduos para po-
pulações fora da área protegida. A propósito, áreas-núcleo 
devem ter área de terra suficiente para que predadores de 
topo possam suprir suas necessidades de hábitats amplos.
Madagascar é uma grande ilha e é uma das prioridades 
globais para a conservação. Possui uma biota muito rica e 
muitas espécies endêmicas, incluindo mais de 70 espécies 
de lêmures, grupo de primatas encontrado apenas em Ma-
dagascar. A biota dessa ilha corre sério perigo, pois apenas 
15% da floresta original da ilha foram conservados. Esforços 
têm sido feitos para incluir mais terras como unidades de 
conservação. No planejamento de um novo parque nacional 
no nordeste de Madagascar, Claire Kremen e colaborado-
res examinaram as circunstâncias biológicas e socioeconô-
micas da região. O projeto deles (Figura 24.16) baseou-se 
A área-núcleo natural
não é perturbada por
atividades humanas.
A derrubada sustentável de madeira
é permitida na zona-tampão ou zona
de amortecimento, a qual ainda assim
reserva alguma qualidade de hábitat.
Península de Masoala
0 20
km
Madagascar Limites do parque
Desmatado
Zona de amortecimento
Área-núcleo
Oceano Índico
Remanescentes
da floresta
pluvial
Figura 24.16 Planejando o Parque Na-
cional de Masoala O Parque Nacional de 
Masoala, no nordeste de Madagascar, foi 
criado após um planejamento detalhado 
que considerou aspectos ecológicos e so-
cioeconômicos. Ele preserva hábitat para 
muitas espécies ameaçadas, incluindo o lê-
mure-de-tufos-vermelhos (Varecia variegata 
rubra), que é endêmico dessa região de Ma-
dagascar. Esse mapa foi simplificado de ou-
tros mapas mais complexos gerados a partir 
de técnicas de SIG para análise das imagens 
de satélite. (Segundo Kremen et al., 1999.)
560 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
em uma área-núcleo natural que se estendia sobre uma área 
de relevo acidentado,abrangendo um amplo gradiente de 
tipos de vegetação. A área-núcleo proposta abrangia hábitat 
para todas as espécies raras da região, incluindo borboletas, 
aves e primatas, além de ter sido pouco afetada por desma-
tamento. Os pesquisadores excluíram áreas próximas das 
vilas que já tinham sido fragmentadas e onde a caça já havia 
causado prejuízo no contingente populacional dos animais 
(Kremen et al., 1999). O Parque Nacional de Masoala, que 
foi inaugurado em 1997, é agora o maior parque nacional de 
Madagascar, com 211.230 hectares. Com o manejo apropria-
do, o parque proverá melhores oportunidades para que a 
inigualável biodiversidade dessa região se perpetue.
De modo ideal, áreas-núcleo naturais devem ser amplas 
e não cortadas por estradas, nem mesmo por trilhas. Dessa 
forma, nem todas as áreas protegidas se qualificam como 
áreas-núcleo naturais. Muitas não contemplam na totalida-
de os propósitos de proteção de toda a biota da interferên-
cia humana. A maioria dos parques nacionais nos Estados 
Unidos não foi instituída tendo como missão principal a 
conservação da biodiversidade, mas sim a preservação de 
cenários, frequentemente em terras que não eram úteis para 
outras atividades. Os biólogos da conservação reconhecem 
que muitos países não podem alocar milhares de hectares 
para dedicar unicamente à conservação da biodiversidade. 
Dessa forma, as áreas-núcleo de muitas reservas não cum-
prem todos os critérios das áreas-núcleo naturais.
No planejamento das unidades de conservação, al-
gumas configurações espaciais são melhores que ou-
tras para promover a manutenção da biodiversidade 
(Figura 24.17). De modo geral, as melhores reservas são 
grandes, compactas e conectadas, mas pode haver casos 
em que reservas menores e isoladas sejam 
mais apropriadas; por exemplo, doenças 
podem se espalhar com menos facilidade 
entre reservas pequenas desconectadas 
do que em grandes reservas. Os princi-
pais objetivos biológicos da configuração 
de uma reserva são a manutenção das 
maiores populações possíveis, o forneci-
mento de hábitats para espécies em suas 
áreas de ocorrência e o fornecimento de 
área adequada para a manutenção dos re-
gimes de distúrbios naturais.
De um ponto de vista realista, em muitos cenários 
onde a conservação está sendo alcançada, a paisagem ou 
o contexto social não permite a adesão aos princípios cita-
dos (Williams et al., 2005). Existem muitas reservas meno-
res que foram estabelecidas com o objetivo primordial de 
conservar uma simples espécie ou comunidade ecológica. 
Essas reservas biológicas, que podem ter apenas alguns 
hectares, são, de toda a forma, partes importantes no es-
forço da conservação. Particularmente onde a densidade 
populacional humana é alta e grandes reservas são impra-
ticáveis, criar reservas menores situadas em pontos cru-
ciais pode ser a melhor opção disponível.
Áreas-núcleo naturais devem ser 
amortecidas por usos de solo compatíveis
Devido aos muitos obstáculos, apenas áreas relativa-
mente pequenas de terra podem ser designadas como 
áreas-núcleo naturais. Contudo, se buscamos conservar 
a maior parte das espécies do mundo, áreas bem mais 
amplas de terra terão de ser capazes de suprir hábitats 
adequados para a sobrevivência da biodiversidade (Soulé 
e Sanjayan, 1998). Podemos aumentar a eficácia das áreas 
protegidas cercando-as com zonas de amortecimento 
(ver Figura 24.17), áreas amplas, com controles menos 
rigorosos sobre o uso da terra, mas que sejam ao menos 
parcialmente compatíveis com as necessidades de recur-
sos de muitas espécies. Essas terras podem ser manejadas 
de forma que possam permitir a produção de recursos 
necessários aos seres humanos, como madeira, fibras, 
frutas selvagens, amêndoas e remédios, mas que ainda 
mantenham alguma qualidade de hábitat. Atividades 
que podem ser compatíveis com a função de preservação 
Reservas maiores
são melhores do
que reservas menores.
Uma reserva grande é melhor
do que várias pequenas com
a mesma área total.
Várias reservas próximas umas
das outras são melhores do que
várias reservas afastadas.
Reservas conectadas por corre-
dores de hábitats são melhores
do que reservas sem conexão.
Formas compactadas são
melhores para minimizar o
comprimento de fronteira.
Uma reserva circundada por
uma zona de amortecimento
é preferível a uma reserva
sem essa zona.
Tamanho da
reserva
Número de
reservas
Proximidade das
reservas
Conectividade das
reservas
Formato da
reserva
Zonas-tampão ou
de amortecimento
Melhor Pior Figura 24.17 As melhores configurações 
espaciais para uma área-núcleo natu-
ral Algumas configurações espaciais cos-
tumam ser melhores do que outras para 
impulsionar a biodiversidade. (Segundo 
Diamond, 1975, e Williams et al., 2005.)
Para as primeiras cinco característi-
cas (tamanho da reserva, número de 
reservas, proximidade, conectividade 
e formato), destaque as razões pelas 
quais o planejamento à esquerda é 
melhor do que o planejamento à di-
reita.
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 561
em zonas de amortecimento incluem corte seletivo de 
árvores, pastejo, agricultura, turismo e desenvolvimento 
residencial limitado (Groom et al., 1999).
No plano do Parque Nacional de Masoala, Kremen e co-
laboradores incluíram uma zona de amortecimento na parte 
leste do parque, que corresponde a mais de 71 mil hectares 
de florestas destinadas ao corte sustentável de madeira (ver 
Figura 24.16). Os pesquisadores primeiro identificaram as 
áreas de alto risco de desmatamento relacionando-as com a 
proximidade de vilarejos. Após, estabeleceram quanta ma-
deira cada família (e, assim, cada vila) consumia e calcula-
ram a área necessária para permitir um manejo sustentável. 
A zona de amortecimento aumentou a área efetiva do par-
que para muitas espécies das terras baixas, mesmo que elas 
estivessem sujeitas a pressão de caça ou extração.
Para fins de precaução, zonas de amortecimento po-
dem servir como drenos populacionais de algumas espécies 
(áreas onde as taxas de mortalidade são mais elevadas do 
que as taxas de natalidade), cujos animais vagueiam fora 
das áreas-núcleo e, em zonas de amortecimento, tornam-se 
vulneráveis à caça, a atropelamentos ou a outras fontes de 
mortalidade. No Peru, por exemplo, onde a queima é co-
mumente praticada após a colheita, nas áreas próximas às 
unidades de conservação, animais selvagens, como cutias, 
tatus e antas, muitas vezes danificam a produção dos agri-
cultores. Como resultado, esses animais são alvo de caça-
dores, e tal caça alterou a abundância relativa de mamífe-
ros na floresta (Naughton-Treves et al., 2003). Em outros 
casos, no entanto, zonas de amortecimento não parecem 
atuar como drenos populacionais. Uma análise de dados 
sobre 785 espécies animais mostrou que zonas de amorteci-
mento podem permitir que populações se mantenham em 
fragmentos de hábitat que poderiam ser muito pequenos 
ou muito isolados para manter populações viáveis (Prugh 
et al., 2008). A chave do sucesso se resume 
a simples demografia: se a zona de amor-
tecimento fornece a uma espécie ameaçada 
hábitat onde as taxas de natalidade são mais 
altas do que as de mortalidade, ela estará 
auxiliando os objetivos da conservação.
Se formos bem-sucedidos no estabele-
cimento de áreas-núcleo para proteção e de 
zonas de amortecimento esparsamente po-
voadas ao seu redor, teremos feito tudo que 
é necessário para a conservação? Lembre-se 
que a conectividade da paisagem é outra 
consideração importante no planejamento 
de uma reserva.
Corredores podem ajudar a 
manter a biodiversidade em 
paisagens fragmentadas
Corredores de hábitat – manchas lineares 
que conectam remanescentes – tem se tor-
nado uma marca do planejamento urbano, 
suburbano e rural (Figura 24.18). Estava 
claro para muitos ecólogos desde cedo que, 
se a fragmentação era um problema, a conectividade po-
deria ser a solução: se as populações estiverem em risco de 
isolamento, então temos que nos assegurar de que existam 
corredores de hábitatpara conectá-las. Essa solução faz 
sentido intuitivamente.
Quando projetaram o Parque Nacional de Masoala, 
Kremen e colaboradores olharam para uma área maior de 
paisagem e anteciparam conexões que seriam importantes 
no futuro. Muitas das espécies-alvo de Masoala também 
se encontram em áreas a noroeste do parque, em terras 
que se situam entre o parque e duas importantes áreas 
protegidas ao norte. O planejamento do parque incluiu 
três estreitos corredores, buscando fornecer conexão entre 
essas áreas protegidas. Os pesquisadores desenvolveram 
essa parte do projeto com a ajuda conveniente de análises 
de mapa, mas não estudaram na prática os deslocamentos 
dos animais (Kremen et al., 1999).
A função pretendida pelo corredor de hábitat é preve-
nir o isolamento de populações em fragmentos. No entan-
to, sabemos se os corredores de fato auxiliam a solucionar 
esse isolamento? E os corredores são úteis em qualquer es-
cala, tanto para besouros quanto para lobos? Um corredor 
de arbustos ciliares em um arroio fornece a conectividade 
necessária para todas as espécies? Em uma escala conti-
nental, poderíamos ligar o grande ecossistema de Yello-
wstone ao Yukon por corredores de hábitat, como foi pro-
posto? Experimentos e estudos de observação da utilidade 
dos corredores têm mostrado resultados contrastantes.
Nick Haddad e colaboradores estabeleceram um modo 
para testar a utilidade de corredores no Laboratório Ecoló-
gico de Savannah River na Carolina do Sul. Eles montaram 
parcelas de hábitats em estágio inicial de regeneração em 
uma matriz de floresta de pinheiros, algumas das quais 
conectadas por corredores, e observaram o deslocamento 
Figura 24.18 Um corredor de hábitat Ursos-cinzentos e outros animais sel-
vagens podem atravessar a estrada por essa passagem no Parque Nacional 
Banff, no Canadá.
562 Parte 7 • Ecologia aplicada e de larga escala
dos organismos entre as manchas (Figura 24.19). Seus 
resultados mostraram que de fato os corredores serviam 
para facilitar o deslocamento de borboletas, pólen e frutos 
dispersos por aves (Tewksbury et al., 2002).
Outros estudos, no entanto, não verificaram benefícios 
nos corredores, e outros ainda evidenciaram efeitos nega-
tivos. Por exemplo, no sistema experimental do Laborató-
rio Ecológico de Savannah River, a predação aos ninhos 
de um pequeno cardeal-azul (Passerina cyanea) foi maior 
em manchas ligadas por corredores (Weldon, 2006). Há 
também a preocupação de que os corredores poderiam fa-
cilitar a circulação de agentes patogênicos (Hess, 1994) ou 
espécies invasoras (Simberloff e Cox, 1987).
A restauração ecológica pode incrementar 
a biodiversidade de paisagens degradadas
E se estão faltando corredores de hábitat e a capacidade de 
movimento for incompatível com uma matriz de hábitat 
degradado? Esse era o caso na Província de Guanacaste no 
litoral do Pacífico da Costa Rica, onde o Parque Nacional 
de Santa Rosa, em uma área de terras baixas de floresta 
tropical seca, foi drasticamente separado do hábitat das 
florestas das montanhas da região por 35 km de pastagem 
para o gado e alguns fragmentos florestais.
O ecólogo tropical Dan Janzen sabia que muitos inse-
tos, aves e mamíferos precisariam migrar entre as florestas 
das terras baixas e das terras altas. Ele também observou 
que a floresta tropical seca, sobre a qual passou anos es-
tudando, estava desaparecendo rapidamente. O esforço 
de Janzen para reverter essa tendência se tornou um dos 
maiores e mais ambiciosos projetos de restauração eco-
lógica já desenvolvidos nos neotrópicos. Cobrindo hoje 
120.000 hectares de terra e 70.000 acres de reserva mari-
nha, a Área de Conservação Guanacaste (ACG) inclui três 
parques nacionais, um corredor ecológico ligando-os e as 
áreas agrícolas do entorno. Na região foram observadas 
230 mil espécies, o que corresponde a 65% do total de es-
pécies da Costa Rica (Daily e Ellison, 2002).
Dentro da ACG, os rebanhos bovinos ocuparam muitos 
hectares entre os três parques por décadas. Janzen propôs 
um esforço para restaurar 75 mil hectares dessas pastagens 
a sua fitofisionomia natural de floresta. Suas estratégias 
incluem plantio de árvores, repressão de queimadas e li-
mitações à caça (para manter a dispersão de sementes por 
mamíferos e aves). A supressão das queimadas se fez ne-
cessária para conter as chamas que queimam rapidamen-
te as pastagens cobertas pela grama-jaraguá (Hyparremia 
rufa), espécie invasora proveniente da África. A pecuária 
foi mantida em algumas áreas para conter o crescimento 
dessa gramínea; descobriu-se que vacas e cavalos também 
auxiliam na dispersão de sementes de árvores.
A restauração ecológica está sendo aplicada em mui-
tos ecossistemas com variados graus de sucesso. Para ter 
sucesso, ecólogos da restauração precisam diagnosticar 
corretamente o estágio ecológico da área, decidir os obje-
tivos da restauração e então aplicar seu entendimento de 
processos ecológicos para recriar o tipo de ecossistema 
Para testar se seus resultados foram determinados
pela conectividade dos corredores criados ou
pelo simples acréscimo de novas áreas, os
pesquisadores usaram alguns fragmentos com
“alas” – estreitos prolongamentos dos fragmentos
que lembravam corredores, mas que não estavam
conectados a outros fragmentos.
Borboletas se deslocavam
mais entre fragmentos
conectados por corredores.
A produção de frutos
foi maior em fragmentos
conectados por corredores.
Bo
rb
ol
et
as
 q
ue
 s
e
de
sl
oc
ar
am
 (%
)
2
0
4
6
Carolina
do Sul
2
0
4
6
Fr
ut
os
 p
or
 fl
or
Conectado Com alas
Tipo de fragmento
Retangular
Conectados
Com alas
Retangular
(A)
(B)
(C)
Figura 24.19 Qual é a eficácia dos corredores de hábitat? 
(A) Nick Haddad e colaboradores testaram a eficácia de cor-
redores entre manchas criando manchas experimentais de 
hábitat em estágio inicial de regeneração em uma floresta 
de pinus e criando corredores entre algumas dessas man-
chas. Eles observaram (B) deslocamentos da borboleta-ju-
nônia (Junonia coenia) entre fragmentos e (C) produção de 
frutos (que são evidências da polinização) no azevinho (Ilex 
verticillata) nesses ambientes. As barras de erro em (B) e (C) 
mostram um erro-padrão da média. (Segundo Tewksbury et 
al., 2002.)
Capítulo 24 • Ecologia da paisagem e manejo de ecossistemas 563
desejado. Anthony Bradshaw, um dos fundadores da 
ecologia da restauração, referiu-se a esse processo como 
a “prova de fogo” da ecologia: “cada vez que desenvolve-
mos processos de restauração estamos testando se, à luz 
de nosso conhecimento, conseguimos recriar ecossistemas 
que não só funcionem, mas funcionem apropriadamente” 
(Bradshaw, 1987).
Em alguns casos, tais como a recuperação das popula-
ções de ostras nativas destacada na Figura 24.20, os re-
sultados rapidamente sugerem que passamos nessa “pro-
va de fogo”. No entanto, em outros, como nos esforços de 
Janzen para restaurar florestas tropicais secas em Guana-
caste, o processo pode ser muito longo e demorado. Isso 
não é surpreendente: mudanças de larga escala em comu-
nidades ecológicas podem levar muitas décadas e também 
pode levar um longo tempo para que as pessoas mudem 
suas formas de se relacionar com a natureza e manejá-la. 
Na próxima seção, olharemos mais de perto o modo como 
princípios ecológicos são aplicados às tomadas de decisão 
sobre como gerir os recursos naturais de forma sustentável.
CONCEITO 24.4
O manejo de ecossistemas é um processo 
colaborativo cuja meta principal é a 
manutenção da integridade ecológica em 
longo prazo.
Manejo de ecossistemas
O ano era 1989. O cenário era uma audiência pública lota-
da em Olympia, Washington. Um comboio de caminhões 
de carga e cerca de 300 madeireiros tinham feito uma 
viagem para defender seus empregos. Havia rumores de 
que a coruja-malhada-do-norte (Strix occidentalis cauri-
na; ver Figura 11.18) poderia constar como uma espécie 
ameaçada na Lista de Espécies Ameaçadas dos Estados 
Unidos, o que colocaria seu hábitat, florestas em estágio