Unidade 09 - Teorias Evolutivas

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Teorias evolutivas
APRESENTAÇÃO
A publicação do livro A origem das espécies, de Charles Darwin, é considerada o ponto de parti
da da história da biologia evolutiva. De seu lançamento, em 1859, até os tempos atuais, a teoria 
evolucionista foi se estabelecendo no meio científico através de evidências comprovadas com a 
colaboração de outras ciências, como paleontologia, morfologia, genética, sistemática, embriolo
gia e a linha chamada de neodarwinismo, que é a teoria evolutiva mais aceita desde as décadas d
e 1930 e 1940. 
Nesta Unidade de Aprendizagem você aprenderá sobre as teorias evolutivas, seus mecanismos e 
suas evidências.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Listar as diferentes teorias evolutivas e seus mecanismos.•
Identificar as principais diferenças entre teorias fixistas e teorias evolucionistas.•
Reconhecer as evidências evolutivas que sustentam as teorias da evolução biológica.•
INFOGRÁFICO
A teoria evolucionista surge em um contexto em que imperava a ideia fixista de que as epécies n
ão mudavam ao longo do tempo.
Veja no infográfico as características e diferenças entre as teorias do fixismo, transformismo e e
volucionismo.
CONTEÚDO DO LIVRO
"Evolução" significa mudança, mas a ideia de que as espécies se modificam é recente na história 
da ciência. Até o final do século XIII, imperava a ideia fixista de que os seres vivos eram imutáv
eis. 
Faça o estudo das páginas selecionadas do capítulo As evidências da evolução, do livro Evoluçã
o, de Mark Ridley. 
 
Boa leitura!
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R545e Ridley, Mark
 Evolução [recurso eletrônico] / Mark Ridley ; tradução Henrique Ferreira, 
 Luciane Passaglia, Rivo Fischer. – 3. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : 
 Artmed, 2007.
 Editado também como livro impresso em 2006.
 ISBN 978-85-363-0863-0
 1. Biologia – Evolução. I. Título.
 CDU 575.8
Catalogação na publicação: Juliana Lagôas Coelho – CRB 10/1798
As Evidências da Evolução
Como se pode demonstrar que as espécies mudam ao longo do tempo e que as espécies modernas têm um ancestral 
comum? Começamos com observações diretas de mudan-
ças em pequena escala e passamos para evidências inferen-
ciais de mudanças em maior escala. Depois, examinaremos 
o que é, provavelmente, o argumento geral mais poderoso a 
favor da evolução: a existência de certos tipos de semelhan-
ças (chamadas de homologias) entre espécies – semelhanças 
cuja existência não seria esperada se cada espécie tivesse se 
originado independentemente. As homologias podem ser clas-
sifi cadas em agrupamentos arranjados de modo hierárquico, 
uma vez que evoluíram por meio de uma árvore da vida, e 
não independentemente em cada espécie. A ordem na qual os 
principais grupos de animais aparecem no registro fóssil faz 
sentido quando se considera que ela surgiu por evolução, mas 
o seu surgimento seria muito improvável de qualquer outra 
maneira. Finalmente, a existência de adaptação nos seres vi-
vos não possui qualquer explicação não-evolutiva, embora o 
modo exato como a adaptação pode ser utilizada para sugerir 
evolução dependa da alternativa contra a qual se pretende 
argumentar.
Evolução | 67
 3.1 Distinguimos três teorias possíveis da história da vida
Neste capítulo, questionaremos se, de acordo com as evidências científi cas, uma espécie evo-
luiu em outra no passado ou se cada espécie teve uma origem separada e permaneceu fi xa na 
sua forma desde então. Para fi ns de argumentação, é útil ter-se algumas alternativas articula-
das para o debate entre elas. Podemos discutir três teorias (Figura 3.1): (a) a evolução; (b) o 
“transformismo”, no qual as espécies mudam, mas houve um número de origens de espécies 
equivalente ao número de espécies; e (c) a criação separada, na qual as espécies se originaram 
separadamente e permaneceram fi xas. O capítulo buscará evidências para duas alegações evo-
lutivas. Uma delas é a de que as espécies mudaram no sentido da “descendência com modifi -
cação” de Darwin. A outra é a de que todas as espécies possuem um ancestral em comum – de 
que as mudanças ocorreram ao longo de uma história com padrão semelhante a uma árvore.
Se as espécies tiveram origens separadas e se elas mudaram depois de suas origens são 
duas questões separadas; alguns tipos de evidência, portanto, podem dizer respeito a uma 
questão, mas não à outra. Nesse estágio, não precisamos ter qualquer mecanismo em mente 
para explicarmos como as espécies surgem tão facilmente nas teorias do transformismo e da 
criação separada (Figura 3.1b-e) ou como elas mudam em forma nas teorias da evolução e 
do transformismo (Figura 3.1a,b). Apenas suporemos que isso poderia acontecer por algum 
mecanismo natural e verifi caremos qual dos três padrões é sustentado pelas evidências.
Consideraremos várias linhas de evidência biológica. Faremos isso porque as pessoas têm 
diferentes opiniões a respeito de qual seria a principal objeção à idéia de evolução e também 
porque diferentes tipos de evidências ou de argumentos são persuasivos para diferentes pessoas. 
Por exemplo, alguém que nunca pensou sobre o assunto poderia supor que o mundo sempre foi 
como ele é hoje, porque as plantas e animais não parecem mudar muito de ano para ano no seu 
jardim – ou no jardim do vizinho, considerando o mesmo aspecto. Para uma pessoa assim, a mera 
demonstração de animais bizarros já extintos, como dinossauros ou os animais de Burgess Shale*, 
já sugeriria que o mundo não foi sempre o mesmo e já a tornaria aberta à idéia de evolução.
A existência de espécies fósseis diferentes de qualquer ser vivo atual, contudo, não distin-
gue entre as três teorias da vida na Figura 3.1. Uma espécie extinta poderia ter sido também 
criada separadamente, assim como qualquer espécie moderna. A teoria da criação separa-
da pode ser facilmente modifi cada para explicar a ocorrência de formas extintas. Pode ter 
A vida pode 
ter tido vá-
rios tipos de 
história
(a)
Tempo
(b) (c) (d) (e)
Figura 3.1
Três teorias da história da vida: (a) evolução, (b) transformismo e (c-e) criacionismo. (a) Na evolução, todas as espécies 
têm uma origem comum e podem mudar ao longo do tempo. (b) No transformismo, as espécies têm origens separadas, 
mas elas podem mudar. (c-e) Na criação separada, as espécies têm origens separadas e não mudam. São apresentadas 
diferentes versões da teoria da criação separada, que podem ser propostas para explicar formas fósseis extintas; elas não 
diferem em seus dois aspectos fundamentais (as espécies têm origens separadas e não mudam). Cada linha representa 
uma espécie ao longo do tempo. Se a linha se move verticalmente para cima, a espécie é constante; se ela se desvia 
para a esquerda ou para a direita, a espécie está tendo a sua forma modifi cada.
 * N. de T. Sítio rico em fósseis bem preservados do período Cambriano, situado na Colúmbia Britânica, Canadá.
68 | Mark Ridley
havido um período no qual todas as espécies originaram-se separadamente e algumas delas 
posteriormente foram extintas (Figura 3.1d) ou pode ter havido ciclos de extinção seguidos 
de ciclos de criação (Figura 3.1e). Todas as três versões da criação separada (Figura 3.1c-e) 
pressupõem que as espécies se originaram separadamente e que não sofreram modifi cações de 
forma após suas origens. Alguns paleontologistas pioneiros, que trabalharam antes de a teoria 
da evolução ter sido aceita, tinham conhecimento do quanto as faunas do passado diferiam 
da atual. Eles sugeriam que a história da vida se pareceria com o padrão da Figura 3.1e. A 
história da vida era vista como uma sucessão de ciclos de extinção seguidos pela criação de 
novas espécies.
Concentramo-nos aqui em evidências que podem ser utilizadas para testar comparativa-
mente as três teorias representadas na Figura 3.1. Começamos com a observação direta, em 
pequena escala. Se alguém duvida que as espécies são capazes de se modifi car, essas evidências 
serão úteis. Outras pessoasaceitam que as mudanças ocorrem em pequena escala, mas duvi-
dam que elas possam acumular-se para produzir mudanças em grande escala, como em uma 
nova espécie ou em um novo grande grupo, como o dos mamíferos. Começaremos a partir de 
mudanças em pequena escala para vermos como o caso das mudanças evolutivas em escala 
maior pode ser analisado.
 3.2 Em pequena escala, a evolução pode ser observada em ação
O vírus que causa a AIDS – vírus da imunodefi ciência adquirida (HIV) – utiliza RNA como 
seu material hereditário. Na sua reprodução, é feita uma cópia de DNA a partir de seu RNA, 
no interior de uma célula humana. A maquinaria de transcrição normal da célula então pro-
duz múltiplas cópias da versão de RNA do vírus. A maior parte do processo reprodutivo é exe-
cutada por enzimas supridas pela célula hospedeira, mas o vírus fornece a enzima transcriptase 
reversa, que produz a versão de DNA do vírus a partir da sua versão de RNA. A transcriptase 
reversa não costuma estar presente em células humanas, pois seres humanos normalmente 
não convertem RNA em DNA. A transcriptase reversa é um dos alvos favoritos dos fármacos 
anti-HIV. Se a transcriptase reversa pode ser inativada por um fármaco, a reprodução viral é 
interrompida sem quaisquer efeitos colaterais prejudiciais à célula.
Já foram desenvolvidos muitos fármacos contra a transcriptase reversa. Uma grande clas-
se dessas substâncias consiste em inibidores nucleosídicos. (Um nucleosídeo é um nucleotídeo 
sem o fosfato; ele é uma base mais o açúcar, que pode ser ribose ou desoxirribose.) A subs-
tância 3TC, por exemplo, é uma molécula similar ao nucleotídeo citosina (simbolizado por 
C), um constituinte normal do DNA. A transcriptase reversa do HIV sensível ao fármaco 
incorpora 3TC em vez de C na cadeia de DNA nascente. A 3TC então inibe a reprodução 
futura e, assim, impede que o HIV copie a si mesmo.
Um artigo de Schuurman e colaboradores (1995) descreve o que acontece quando pacien-
tes humanos com AIDS são tratados com 3TC. Inicialmente, a população de HIV no corpo 
humano decresce bastante. Porém, depois de alguns dias, linhagens de HIV resistentes à 3TC 
começam a ser detectadas. A freqüência do HIV resistente à substância então aumenta. Em 
oito de cada 10 pacientes, as linhagens resistentes tiveram a freqüência aumentada para 100% 
da população viral no corpo do paciente dentro de três semanas a contar do início do trata-
mento com o fármaco (isso levou 7 e 12 semanas nos outros dois pacientes). Essa mudança, de 
uma população viral que era suscetível à 3TC para uma população viral que era resistente a ela, 
é um exemplo de evolução por seleção natural. A evolução acontece no interior do corpo de 
um ser humano e é excepcionalmente rápida em relação à maioria dos exemplos de evolução. 
Mas esse processo, observável ao longo de poucas semanas em um paciente com AIDS, é um 
microcosmo do processo responsável por muito da diversidade da vida na Terra.
O HIV ilustra 
a evolução, 
em uma 
escala de 
tempo de 
dias
 
78 | Mark Ridley
e do espaço, pode ser elaborada uma argumentação consistente de que a variação orgânica é 
contínua, indo desde a menor diferença entre um par de gêmeos à toda a história da vida.
A argumentação a favor da evolução não tem de se basear somente em observações em 
pequena escala e no princípio do uniformitarianismo. Outros tipos de evidências também 
sugerem que os seres vivos descendem de um ancestral comum. As evidências vêm de certas 
semelhanças entre espécies e do registro fóssil.
 3.8 Grupos de seres vivos têm semelhanças homólogas
Se considerarmos duas espécies vivas quaisquer, elas apresentarão algumas semelhanças em 
suas aparências. Aqui precisamos distinguir dois tipos de semelhanças: semelhança homóloga 
e semelhança análoga.1 Uma semelhança análoga nesse sentido não-evolutivo pré-darwinia-
no é aquela que pode ser explicada por um modo de vida compartilhado. Tubarões, golfi nhos e 
baleias possuem uma forma hidrodinâmica que pode ser explicada por seus hábitos de natação 
através da água. Suas formas são análogas; a forma é uma exigência funcional. Da mesma 
forma, as asas de insetos, aves e morcegos são todas necessárias para o vôo: elas também são 
estruturas análogas.
Outras semelhanças entre espécies são menos facilmente explicadas por necessidades fun-
cionais. O membro pentadáctilo (de cinco dígitos) de tetrápodes é um exemplo clássico (Figura 
3.6). (Tetrápodes são o grupo de vertebrados com quatro pernas. Anfíbios, répteis, aves e mamí-
feros são tetrápodes; peixes não são.) Os tetrápodes ocupam uma ampla variedade de ambientes 
e utilizam os seus membros para muitas funções diferentes. Não há uma razão funcional ou 
ambiental clara que justifi que por que todos eles necessitariam um membro de cinco dígitos, 
em vez de um com três, sete ou 12. Apesar disso, todos eles necessitam desse tipo de membro; 
ou, melhor, todos os tetrápodes modernos necessitam – são conhecidos tetrápodes fósseis, do 
período Devoniano no qual os tetrápodes estavam evoluindo a partir dos peixes, que possuíam 
membros de seis, sete ou oito dígitos (ver Figura 18.1, p. 546, para referência sobre períodos geo-
lógicos como o Devoniano). Alguns tetrápodes modernos, na sua forma adulta, não parecem ter 
membros de cinco dígitos (Figura 3.6). As asas de aves e morcegos são, de diferentes maneiras, 
sustentadas por menos de cinco dedos, e os membros de cavalos e de alguns lagartos também 
possuem menos de cinco dígitos. Entretanto, todos esses membros desenvolvem-se de forma 
embriológica a partir de estágios precursores com cinco dígitos, mostrando que eles são fun-
damentalmente pentadáctilos. Mesmo as nadadeiras posteriores sem ossos de baleias guardam 
vestígios do padrão tetrápode característico de cinco dígitos. Nas palavras de Darwin (1859),
O que poderia ser mais curioso do que a mão do homem formada para segurar, do que a de uma 
toupeira, para cavar, a perna de um cavalo, a nadadeira de uma toninha e a asa de um morcego, 
todas sendo construídas com base no mesmo padrão e incluindo ossos similares e nas mesmas po-
sições relativas?
O membro pentadáctilo é uma homologia no sentido pré-darwiniano: ele é uma seme-
lhança entre espécies que não é necessária funcionalmente. Morfologistas pré-darwinianos 
acreditavam que homologias indicavam um “plano da natureza”, em algum sentido mais ou 
menos mestiço. Para biólogos evolucionistas, elas eram evidências de ancestralidade comum. 
A explicação evolutiva do membro pentadáctilo é simplesmente a de que todos os tetrápodes 
Criaturas 
vivas apre-
sentam 
semelhanças 
que não 
seriam espe-
radas se elas 
tivessem 
origens in-
dependentes
 1 Neste capítulo, esses termos possuem um signifi cado não-evolutivo, que era comum antes de Darwin. Eles não devem ser 
confundidos com os signifi cados evolutivos (Seção 15.3, p. 450). O uso não-evolutivo é necessário aqui para evitar uma argu-
mentação circular: conceitos evolutivos não podem ser utilizados como evidências da evolução.
Evolução | 79
descendem de um ancestral comum que possuía um membro pentadáctilo e tornou-se mais 
fácil a evolução de variações da forma de cinco dígitos do que a recomposição da estrutura 
dos membros. Se as espécies descendem de ancestrais comuns, as homologias fazem sentido; 
mas se todas as espécies originaram-se separadamente, é difícil entender por que elas devem 
compartilhar semelhanças homólogas. Sem a evolução, não há nada que force todos os tetrá-
podes a terem membros pentadáctilos.
O membro pentadáctilo é uma homologia morfológica. Ela tem uma distribuição am-
pla, sendo encontrada em todos os tetrápodes; mas, em nível molecular, existem homologias 
que têm a mais ampla distribuição possível: elas são encontradas em todos os seres vivos. 
Figura 3.6
Todos os tetrápodes 
modernos possuem 
uma estrutura de 
membro básica 
pentadáctila (de 
cinco dígitos). Os 
membros anteriores 
de uma ave, de 
um ser humano, 
de uma baleia e de 
um morcego são 
todos construídos apartir dos mesmos 
ossos, mesmo que 
executem funções 
diferentes. Adaptada 
com permissão de 
Strickberger (1990). 
© 1990 Boston: 
Jones & Bartlett 
Publishers.
1
2
3
45
1
2
34
5
1
3
2
1
2
5
4
3
3
5
4 1
2
1
2
3
4
51
2
34
5
Rã
Úmero
Ulna
Rádio
Carpo
Úmero
Ulna
Carpo
Rádio
Lagarto Ave
Úmero
Ulna
Rádio
Carpo
Homem
Úmero
Úmero Ulna
Ulna
Ulna
Ulna
Úmero Úmero
Rádio
Rádio
Rádio
Rádio
Carpo
Carpo
Carpo
Carpo
Gato Baleia Morcego
O código ge-
nético é uma 
homologia 
universal
80 | Mark Ridley
O código genético é um exemplo (Tabela 2.1, p. 50). A tradução entre trincas de bases do 
DNA e aminoácidos das proteínas é universal para toda a vida, como pode ser confi rmado, 
por exemplo, pelo isolamento do mRNA para a hemoglobina de um coelho e sua injeção na 
bactéria Escherichia coli. Células de E. coli normalmente não produzem hemoglobina, mas, 
quando injetadas com o mRNA, elas sintetizam hemoglobina de coelho. A maquinaria para a 
decodifi cação da mensagem deve, portanto, ser comum a coelhos e E. coli; e, se ela é comum 
a eles, é razoável inferir que todos os seres vivos possuem o mesmo código. (A tecnologia do 
DNA recombinante é baseada no pressuposto de que há um código universal.) Variantes me-
nores do código, que foram encontradas em mitocôndrias e no DNA nuclear de umas poucas 
espécies, não afetam a argumentação a ser desenvolvida aqui.
Por que o código deve ser universal? Duas explicações são possíveis: ou a universalidade 
resulta de uma restrição química ou o código é um acidente histórico.
Na teoria química, cada trinca em particular teria alguma afi nidade química pelo seu 
aminoácido. GGC, por exemplo, reagiria com glicina de alguma maneira que manteria esse 
par unido. Várias linhas de evidência sugerem que isso está errado. Uma delas é o fato de que 
nenhuma relação química como essa foi encontrada (e não por falta de procura), e acredita-
se, geralmente, que nenhuma exista. Em segundo lugar, a trinca e o aminoácido não intera-
gem fi sicamente na tradução do código. Eles são ambos ligados a uma molécula de tRNA, mas 
o aminoácido é ligado a uma extremidade dela, enquanto o sítio que reconhece o códon no 
mRNA está na extremidade oposta (Figura 3.7).
Finalmente, certas mutações podem alterar a relação entre o código de trincas e o ami-
noácido (Figura 3.8). Estas mutações suprimem a ação de uma outra classe de mutantes. 
Algumas das trincas do código genético são códons de “terminação”: elas atuam como um 
sinal de que uma proteína chegou ao seu fi nal. Se uma trinca de uma região codifi cadora muta 
para um códon de terminação, a proteína não é produzida. Exemplos dessas mutações são 
bem-conhecidos na genética bacteriana, e uma mutação para o códon de terminação UAG, 
por exemplo, é chamada de uma mutação âmbar. Contudo, depois de ter sido formada uma 
cultura bacteriana com uma mutação âmbar, é possível encontrar outras mutações que supri-
mem a primeira: estes mutantes são bactérias normais ou quase normais. Mutantes supresso-
Mutações 
podem alte-
rar o código 
genético
ADH 3' (Sítio de ligação
 do aminoácido)C
C
A
C5' pG
Anticódon
Figura 3.7
Molécula de RNA de transferência. O aminoácido é mantido na extremidade da molécula oposta à alça do 
anticódon, onde o código de trinca da molécula de mRNA é lido.
Evolução | 81
res de âmbar funcionam alterando a trinca codifi cadora em uma classe de tRNAs portadores 
de aminoácidos, fazendo com que eles se liguem a UAG. O códon UAG passa então a codifi -
car um aminoácido, ao invés de causar o término da tradução. O fato de que a relação entre 
aminoácido e códon pode ser alterada dessa maneira mostra que a utilização do mesmo código 
genético em todas as espécies não foi forçada por alguma restrição química inalterável.
Se o código genético não é determinado quimicamente, porque ele é o mesmo em todas 
as espécies? A teoria mais popular é a seguinte. O código é arbitrário, da mesma maneira que a 
linguagem humana é arbitrária. Em inglês, a palavra para cavalo é horse, em espanhol, é caballo, 
em francês, é cheval e na Roma Antiga era equus. Não há qualquer razão para justifi car que 
uma dessas seqüências de letras seja utilizada em detrimento das outras para signifi car aquele 
mamífero perissodáctilo que nos é tão familiar. Portanto, se encontramos mais de uma pessoa 
utilizando a mesma palavra, isso implica que ambas a aprenderam de uma mesma fonte. Isso 
implica ancestralidade comum. Quando a espaçonave Enterprise audaciosamente desce sobre um 
daqueles planetas extragalácticos onde os alienígenas falam inglês, a inferência correta é a de que 
os habitantes locais possuem uma ancestralidade em comum com um dos povos de língua inglesa 
da Terra. Se eles tivessem evoluído independentemente, não estariam utilizando o inglês.
Todas as espécies vivas utilizam uma linguagem comum, mas igualmente arbitrária, no 
código genético. Acredita-se que isso ocorre porque o código genético evoluiu cedo na his-
tória da vida e uma das formas iniciais acabou tornando-se o ancestral comum de todas as 
espécies surgidas posteriormente. (Note que dizer que toda a vida compartilha um ancestral 
comum não é o mesmo que dizer que toda vida evoluiu uma única vez.) O código é então 
o que Crick (1968) chamou de “um acidente congelado”. Isto é, as relações codifi cadoras 
originais teriam sido acidentais, mas, após a evolução do código, ele foi fortemente mantido. 
Qualquer desvio do código seria letal. Um indivíduo que lesse GGC como fenilalanina em 
vez de glicina, por exemplo, geraria incorreções em todas as suas proteínas e provavelmente 
morreria no estágio de ovo.
A universalidade do código genético é uma importante evidência de que toda a vida com-
partilha uma origem única. No tempo de Darwin, homologias morfológicas como o membro 
pentadáctilo já eram conhecidas; mas elas são compartilhadas por grupos muito limitados de 
espécies (como todos os tetrápodes). Cuvier (Seção 1.3.1, p. 30) arranjou todos os animais em 
O código ge-
nético é um 
exemplo de 
um acidente 
congelado
Fator de
liberação
(a) Tipo selvagem (b) Mutante âmbar (c) Mutante âmbar com supressor
Leu
Códon
de Tyr
Mutação
supressora
AUG UUG UUA AUG
AAC
UAG UUA AUG UAG UUA
UAC
AUG
Tyr Tyr
AUC
Tyr
Figura 3.8
Mutações que suprimem mutações âmbar sugerem que o código genético é alterável quimicamente. Por exemplo, (a) 
o códon normal é UUG e codifi ca leucina. (b) O UUG muta para o códon de terminação UAG (o que é chamado de 
mutação âmbar). (c) Um tRNA para tirosina muta de AUG para AUC (que reconhece UAG) e suprime a mutação âmbar, 
inserindo uma tirosina.
82 | Mark Ridley
quatro grandes grupos de acordo com suas homologias. Por essa razão, Darwin sugeriu que as 
espécies vivas poderiam ter um número limitado de ancestrais comuns, em vez de apenas um. 
As homologias moleculares, como a do código genético, agora se constituem nas melhores 
evidências de que toda a vida possui um único ancestral comum.
As semelhanças homólogas entre as espécies constituem-se na classe de evidências mais 
amplamente distribuídas de que as espécies viventes e fósseis evoluíram de um ancestral co-
mum. A anatomia, a bioquímica e o desenvolvimento embrionário de cada espécie contêm 
inúmeras características como o membro pentadáctilo e o código genético – características 
que são similares entre espécies, mas que não seriam assim se as espécies tivessem origens 
independentes. As homologias são, contudo, geralmente mais persuasivas para um biólogo 
formado do que para alguém procurando evidências imediatamente inteligíveis da evolução. 
A evidência mais óbvia da evolução é aquela que provém da observação direta de mudanças. 
Ninguém teria qualquer difi culdade em ver como os eventos da evolução em ação, de mari-
posas e de seleção artifi cial, sugerem que as espécies não possuem formas fi xas. O argumento 
da homologia é inferencial e exige mais para a sua compreensão. Você tem de entender algo 
de morfologia funcionalou de biologia molecular para perceber que os tetrápodes não com-
partilhariam membros pentadáctilos ou que todas as espécies não compartilhariam o código 
genético se tivessem se originado independentemente.
Mas algumas homologias são imediatamente persuasivas, como os órgãos vestigiais, 
nos quais a forma compartilhada parece ser positivamente inefi ciente. Se continuamos a 
considerar os membros de vertebrados, mas passamos de suas extremidades para as juntas 
que os unem à coluna vertebral, encontramos outro conjunto de ossos – nas articulações 
peitorais e pélvicas – que são reconhecidamente homólogos em todos os tetrápodes. Na 
maioria das espécies, esses ossos são necessários para que o membro seja capaz de mover-
se. Mas, em algumas poucas espécies, os membros foram perdidos (Figura 3.9). As baleias 
modernas, por exemplo, não possuem membros traseiros com suportes ósseos. Se dissecar-
mos uma baleia, encontraremos, nos locais apropriados ao longo da coluna vertebral, um 
conjunto de ossos que claramente são homólogos à pelve de qualquer outro tetrápode. 
Eles são vestigiais, no sentido de que eles não são mais utilizados como articulação para o 
membro traseiro. Sua manutenção sugere que as baleias evoluíram a partir de tetrápodes, 
em vez de terem sido criadas independentemente. As cobras modernas também possuem 
membros traseiros vestigiais, embora os ossos mantidos na forma vestigial difi ram daqueles 
de baleias.
Um órgão descrito como vestigial pode, mesmo assim, ter uma função. Alguns órgãos ves-
tigiais podem ser verdadeiramente não-funcionais, mas é sempre difícil confi rmar afi rmações 
negativas universais. Baleias fósseis chamadas de Basilosaurus, que viveram há 40 milhões de 
anos, possuíam ossos pélvicos funcionais (Gingerich et al., 1990), possivelmente utilizados du-
rante a cópula; e a pelve vestigial das baleias modernas é ainda possivelmente necessária para 
a sustentação dos órgãos reprodutivos. Entretanto, essas possibilidades não contam como ar-
gumentos contra a homologia: porque as baleias, se tivessem se originado independentemente 
de outros tetrápodes, deveriam utilizar ossos adaptados para a articulação de membros para 
sustentar seus órgãos reprodutivos? Se elas fossem verdadeiramente independentes, algum 
outro tipo de suporte seria provavelmente utilizado.
Em homologias como o membro pentadáctilo e o código genético, a semelhança entre 
espécies não é ativamente desvantajosa. Uma forma de código genético seria provavel-
mente tão boa quanto qualquer outra, e nenhuma espécie sofre por utilizar o código gené-
tico real, encontrado na natureza. Entretanto, algumas homologias efetivamente parecem 
ser desvantajosas (Seção 10.7.4, p. 309). Um dos nervos cranianos, como veremos, vai do 
cérebro até a laringe através de um tubo próximo ao coração (Figura 10.12, p. 310). Em 
peixes, essa é uma rota direta. Mas o mesmo nervo segue a mesma rota em todas as espécies 
Órgãos ves-
tigiais são 
exemplos 
adicionais 
de homo-
logia
As homo-
logias são 
evidências 
de evolução 
que não 
requerem a 
observação 
direta de 
modifi ca-
ções a longo 
prazo
Evolução | 83
Figura 3.9
As baleias possuem um anel de ossos pélvicos vestigiais, apesar de não possuírem membros posteriores ósseos. Os 
ossos pélvicos são homólogos aos de outros tetrápodes. As cobras possuem ossos de membros posteriores vestigiais, 
homólogos aos de outros tetrápodes – mas as cobras não os utilizam para locomoção.
Baleia
Pelve
Fêmur
Ísquio
Cobra
Estrutura esquelética Superfície externa
Terminação 
dos membros 
posteriores
Membros 
posteriores 
rudimentares
Íleo
Fêmur
e, na girafa, isso resulta em um desvio absurdo, para baixo e depois para cima do pescoço, 
de modo que o animal tem de desenvolver em torno de 10 a 15 pés (3 a 4,5 m) a mais de 
nervo do que deveria caso a conexão fosse direta. O nervo laríngeo recorrente, como é 
chamado, é certamente inefi ciente. E é fácil explicar tal inefi ciência admitindo-se que as 
girafas evoluíram em pequenas etapas a partir de um ancestral similar a um peixe. Mas é 
difícil imaginar por que as girafas deveriam ter tal nervo caso elas tivessem se originado 
independentemente.
As homologias podem ser utilizadas para argumentar a favor da evolução de diversas 
maneiras. Darwin fi cou particularmente impressionado com uma versão biogeográfi ca da 
argumentação da homologia. As espécies em uma área biogeográfi ca tendem a ser relati-
vamente similares. Espécies que vivem em diferentes áreas tendem a diferir mais entre si, 
mesmo que elas ocupem um nicho ecológico semelhante. Assim, espécies ecologicamen-
te diferentes de uma área compartilharão semelhanças que não existirão entre espécies 
ecologicamente similares em áreas diferentes. Isso sugere que as espécies de uma área 
qualquer são descendentes de um ancestral comum. Esse argumento é válido para seme-
lhanças homólogas entre espécies. Na próxima seção, veremos uma maneira adicional por 
meio da qual as semelhanças homólogas podem ser utilizadas na argumentação a favor da 
evolução. 
A homologia 
é a base de 
argumentos 
biogeográ-
fi cos da 
evolução
84 | Mark Ridley
 3.9 Diferentes homologias estão correlacionadas e podem ser 
classifi cadas hierarquicamente
Diferentes espécies compartilham homologias, o que sugere que elas descendem de um an-
cestral comum. Mas essa argumentação pode ser ainda mais reforçada e tornar-se mais reve-
ladora. Semelhanças homólogas são a base das classifi cações biológicas (Capítulo 16): grupos 
como “plantas com fl ores”, “primatas” ou “gatos” são formalmente defi nidos por homologias. 
A razão pela qual as homologias são utilizadas para a defi nição de grupos é o fato de elas for-
marem um padrão cumulativo, hierárquico, de grupos dentro de outros grupos; e diferentes 
homologias encaixam-se consistentemente dentro do mesmo padrão.
Um estudo molecular feito por Penny et al. (1982) ilustra o assunto e mostra como ele 
serve de argumento a favor da evolução. Diferentes espécies podem ter maior ou menor se-
melhança quanto às seqüências de aminoácidos de suas proteínas, assim como elas podem 
ser mais ou menos similares quanto às suas morfologias. A distinção pré-darwiniana entre 
analogia e homologia é mais difícil de ser aplicada a proteínas. Nossa compreensão funcional 
das seqüências protéicas é menos avançada do que a da morfologia, o que torna às vezes difí-
cil especifi car a função de um aminoácido da maneira como podemos fazê-lo para o membro 
pentadáctilo. Na realidade, as funções de muitas seqüências de proteínas são conhecidas, mas 
a química exige muitas explicações. Para a presente discussão, deve-se aceitar apenas que 
Figura 3.10
Penny et al. construíram as melhores estimativas da árvore fi logenética para 11 espécies utilizando cinco proteínas 
diferentes. A “melhor estimativa” da árvore fi logenética é aquela árvore que exige o menor número de mudanças evolutivas 
na proteína. Para (a) a α-hemoglobina e (b) a β-hemoglobina foram obtidas seis estimativas igualmente boas da árvore 
para as 11 espécies. Todas as seis árvores de cada caso exigem o mesmo número de mudanças. (c) Para o fi brinopeptídeo 
A, houve uma árvore melhor; (d) para o fi brinopeptídeo B foram obtidas oito árvores igualmente boas; e (e) para o 
citocromo c foram obtidas seis árvores igualmente boas. O importante é a semelhança entre essas árvores para todas as 
cinco proteínas, considerando-se o grande número de árvores possíveis para 11 espécies. A, símio (Pan troglodytes ou 
Gorilla gorilla); C, vaca (Bos primogenios); D, cão (Canis familiaris); E, cavalo (Equus caballus); H, homem (Homo sapiens); 
K, canguru (Macropus conguru); M, camundongo (Mus musculus) ou rato (Ratus norvegicus); O, coelho (Oryctolagus 
ainiculus); P, porco (Sus scrofa); R, macaco rhesus (Macaca mulatta); S, ovelha (Ovis amnion). Redesenhada, com permissão 
da editora, a partir de Penny et al. (1982). © 1982 Macmillan Magazines Ltd.
HAROMDPCSEK HARMDOPSCEK HARMODPSCEK HARDOMPSCEK HARMDOESCPK HARODMSCPEKHARDOSCPEMK HARDOMSCPEK HARDOMSCPEK HARDSCPEOMK HADROMSCPEK HARDOMSCPEK
HARMOSPCEDK HAMROSPCEDK HARMOEPCSDK HARMOPCSEDK HARMOPCSEDK HARMOSCPEDK HARMOSCPEDK HARMOSPECEDK
HARPSCEDMOK HAROCSPEDMK HAROMSCPEDK HAROMSCPEDK HAROSCPEDMK HARMOSCPEDK
HARMOCPSEDK
(a) α-hemoglobina
(b) β-hemoglobina
(c) Fibrinopeptídeo A
(d) Fibrinopeptídeo B
(e) Citocromo c
Algumas 
semelhanças 
moleculares 
entre es-
pécies são 
homólogas
Evolução | 85
algumas semelhanças de aminoácidos entre espécies não são funcionalmente necessárias, da 
mesma maneira que se aceita que nem todos os tetrápodes necessitam ter membros de cinco 
dígitos. Existe um grande número de aminoácidos em uma proteína, de modo que isso não 
precisa ser controverso. Se aceitarmos que alguns aminoácidos são homólogos no sentido pré-
darwiniano, poderemos ver como sua distribuição entre espécies sugere a evolução.
Penny et al. (1982) examinaram seqüências protéicas em um grupo de 11 espécies. Eles uti-
lizaram o padrão de semelhanças de aminoácidos para determinar a “árvore” para essas espécies. 
Algumas espécies tinham seqüências protéicas mais semelhantes do que outras, e as espécies 
com maiores semelhanças foram agrupadas mais proximamente na árvore (Capítulo 15). A ob-
servação que sugere a evolução é a seguinte. Começamos por estabelecer a árvore para uma pro-
teína. Podemos, depois, determiná-la para uma outra proteína e então comparar as duas árvores. 
Penny et al. determinaram a árvore para as 11 espécies utilizando cinco proteínas separadamente. 
A observação fundamental foi a de que as árvores para todas as cinco proteínas foram muito se-
melhantes (Figura 3.10). Para as 11 espécies, haveria 34.459.425 árvores possíveis, mas as cinco 
proteínas sugeriram árvores que formam uma pequena subclasse desse grande número.
As semelhanças e as diferenças nas seqüências de aminoácidos das cinco proteínas são 
correlacionadas. Se duas espécies apresentam mais homologias de aminoácidos para uma das 
proteínas, elas também são mais semelhantes em relação às outras proteínas. É por isso que duas 
espécies quaisquer são provavelmente agrupadas da mesma maneira em relação a qualquer das 
cinco proteínas. Se as 11 espécies tivessem origens independentes, não haveria razão para que 
as suas homologias fossem correlacionadas. Em um grupo de 11 espécies criadas separadamente, 
algumas mostrariam, sem dúvida, mais semelhanças do que outras para qualquer proteína em 
particular. Mas por que duas espécies que são similares, por exemplo, para o citocromo c, deve-
riam também ser similares em relação à β-hemoglobina e ao fi brinopeptídeo A? O problema é 
mais difícil do que isso, porque, como mostra a Figura 3.10, todas as proteínas apresentam um 
padrão de ramifi cação similar em todos os níveis da árvore de 11 espécies. É fácil ver como um 
conjunto de objetos criados independentemente poderia mostrar padrões hierárquicos de seme-
lhança quanto a qualquer aspecto. Mas essas espécies foram classifi cadas hierarquicamente para 
cinco proteínas diferentes, e as hierarquias em todos os cinco casos foram semelhantes.
Se as espécies descendem de um ancestral comum, o padrão observado é exatamente o 
que esperado. Todas as cinco proteínas evoluíram dentro do mesmo padrão de ramifi cação 
evolutiva e, portanto, espera-se que elas mostrem o mesmo padrão de semelhanças. O padrão 
hierárquico de homologias e as correlações entre elas são evidências da evolução.
Considere uma analogia. Considere um conjunto de 11 prédios, cada um dos quais foi 
independentemente projetado e construído. Poderíamos classifi cá-los em grupos, de acor-
do com suas semelhanças; alguns poderiam ser construídos com pedras, outros com tijolos 
e outros com madeira; alguns poderiam ter tetos arqueados, outros, tetos forrados; alguns 
poderiam ter janelas arqueadas, outros, janelas retangulares, e assim por diante. Seria fácil 
classifi cá-los hierarquicamente com base em uma dessas propriedades, como o material da 
construção. Essa classifi cação seria análoga, no estudo de Penny et al. (1982), à elaboração da 
árvore das 11 espécies para uma proteína. Os mesmos prédios poderiam então ser classifi cados 
com base em outra propriedade, como a forma das janelas; isso seria análogo à classifi cação 
das espécies com base em uma segunda proteína. Haveria, provavelmente, algumas correla-
ções entre as duas classifi cações devido a fatores funcionais. Talvez fosse mais provável que 
prédios com janelas arqueadas fossem construídos de pedra do que de madeira. Contudo, ou-
tras semelhanças seriam apenas associações não-funcionais casuais entre alguns dos prédios 
da amostra. Talvez, dentre os 11, prédios de cor branca também tivessem garagem, o que não 
aconteceria com prédios da cor vermelha. A argumentação a favor da evolução concentra-se 
nesses padrões de semelhança sem base funcional e não-essenciais.
A analogia do resultado de Penny e colaboradores com o caso dos prédios seria a seguin-
te. Classifi caríamos os 11 prédios com base em cinco conjuntos diferentes de características. 
…o que 
sugere que 
as espécies 
evoluíram 
a partir de 
um ancestral 
comum
Espécies que 
são mais 
semelhantes 
em uma 
proteína 
também 
são mais 
semelhantes 
em outras 
proteínas…
Uma analo-
gia com as 
construções 
humanas 
ilustra o ar-
gumento.
86 | Mark Ridley
Veríamos então se todas as cinco classifi cações agrupariam os prédios da mesma maneira. Se 
os prédios tivessem sido construídos de forma independente, não haveria razão para que eles 
apresentassem correlações funcionalmente desnecessárias. Não haveria razão para esperar-se 
que prédios semelhantes, por exemplo, quanto à forma das janelas, também o fossem quanto 
ao número de capelos de chaminés, à angulação do teto ou ao arranjo das cadeiras em seus 
interiores.
É claro que alguma explicação inocente poderia ser encontrada para qualquer dessas 
correlações. (De fato, se essas correlações fossem encontradas em um caso real, deveria haver 
alguma explicação.) Talvez elas pudessem ser todas explicadas pela classifi cação quanto ao 
proprietário, à região ou aos arquitetos em comum. Mas esse é outro assunto; é justo dizer que 
os prédios não foram, na realidade, criados de forma independente. Se eles tivessem sido cria-
dos independentemente, seria bastante intrigante o fato de eles apresentarem semelhanças 
hierárquicas sistemáticas em características não-relacionadas funcionalmente.
No caso de espécies biológicas, encontramos esse tipo de correlação entre características. 
A Figura 13.10 mostra o quanto são similares os padrões de ramifi cação para as cinco proteí-
nas, e a mesma conclusão poderia ser tirada a partir de qualquer classifi cação biológica bem-
pesquisada. As classifi cações biológicas são, portanto, um argumento a favor da evolução. Se 
as espécies tivessem tido origens independentes, não deveríamos esperar que, quando várias 
características diferentes (e funcionalmente sem relação) fossem utilizadas para classifi cá-las, 
todas produzissem classifi cações notavelmente semelhantes.
 3.10 Existem evidências fósseis da transformação de espécies
Diatomáceas são organismos unicelulares fotossintéticos que fl utuam no plâncton. Muitas 
espécies desenvolvem belas paredes celulares vítreas, que podem ser preservadas como fós-
seis. A Figura 3.11 ilustra o registro fóssil de diatomáceas do gênero Rhizosolenia entre 3,3 e 
1,7 milhões de anos atrás. Em torno de 3 milhões de anos atrás, uma única espécie ancestral 
dividiu-se em duas, e há um registro fóssil bastante completo da mudança que ocorreu na 
época da divisão.
As diatomáceas da Figura 3.11 mostram que o registro fóssil pode ser completo o sufi cien-
te para revelar a origem de uma nova espécie; mas exemplos tão bons quanto esse são raros. 
Em outros casos, o registro fóssil é menos completo e existem grandes lacunas entre amostras 
sucessivas (Seção 21.4, p. 622). Existem então apenas evidências menos diretas de transições 
suaves entre espécies. Contudo, as lacunassão geralmente longas (talvez de 25 mil anos em 
um bom caso e de milhões de anos em registros mais incompletos). Há tempo sufi ciente em 
uma lacuna para grandes mudanças evolutivas, não havendo surpresa quando amostras de 
ambos os lados da lacuna no registro fóssil apresentam alterações.
Em outras situações, como vimos no início do capítulo (Seção 3.1), o registro fóssil fornece 
importantes evidências da evolução. Contra outras alternativas que não a criação separada ou 
o transformismo, o registro fóssil é valioso porque mostra que o mundo vivo não foi sempre 
como é agora. A existência dos fósseis mostra, sozinha, que existiu algum tipo de mudança, em-
bora ela não tenha de ter sido necessariamente no sentido da descendência com modifi cação.
 3.11 A ordem dos principais grupos do registro fóssil sugere que eles 
possuem relações evolutivas
Os principais subgrupos de vertebrados são, em uma classifi cação convencional peixes, anfí-
bios, répteis, aves e mamíferos. É possível deduzir que a ordem de evolução desses grupos deve 
O registro 
fóssil é com-
pleto o su-
fi ciente em 
alguns casos 
para ilustrar 
transfor-
mações 
evolutivas 
contínuas
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
 
 
DICA DO PROFESSOR
A teoria evolucionista darwiniana apresenta a adaptação e a seleção natural como um de seus pri
ncipais mecanismos. Para entender mais sobre o assunto, assista ao vídeo a seguir, que foi elabo
rado para esta unidade.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do vídeo ou clique no código para acessar.
EXERCÍCIOS
1) 
As primeiras teorias evolutivas propostas à comunidade científica foram as de Lamar
ck e Darwin. Marque a alternativa que apresenta pontos de concordância entre as du
as teorias.
A) 
a) O principal mecanismo das mudanças é uma força interna.
B) 
b) O ambiente causa transformações nas espécies.
C) 
c) O uso e o desuso repetido de um orgão ou parte do corpo ocasionam mudanças evolutiv
as.
D) 
d) Lei dos caracteres adquiridos.
E) 
e) As espécies mudam ao longo do tempo, transformando-se em outra.
2) 
Os estudos de biologia evolutiva utilizam outras ciências para pesquisar e comprovar 
evidências da evolução. Marque a alternativa que apresenta uma ciência ou técnica n
ão utilizada pelos evolucionistas para evidenciar a teoria evolutiva.
A) 
a) Paleontologia.
B) 
b) Anatomia comparada.
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C) 
c) Exobiologia.
D) 
d) Embriologia comparada.
E) 
e) Biologia molecular.
3) 
O estudo de orgãos vestiginais também é utilizado como evidência para comprovar a 
biologia evolutiva. Marque a alternativa que não apresenta um orgão vestiginal.
A) 
a) Medula óssea amarela.
B) 
b) Apêndice humano.
C) 
c) Membrana nictitante.
D) 
d) Dente siso.
E) 
e) Músculos da orelha.
4) 
A imagem a seguir representa diferentes teorias evolutivas. Com base nela, marque a 
alternativa correta.
 
A) 
a) A imagem B representa a teoria evolutiva.
B) 
b) As teorias referentes às imagens de A a E podem justificar evidências fósseis.
C) 
c) A imagem C representa a teoria transformista.
D) 
d) A imagem E sugere que todas as espécies derivam de um ancestral comum.
E) 
e) A imagem A representa a teoria fixista.
5) 
A anatomia comparada estuda as semelhanças e diferenças entre estruturas anatômic
as dos seres vivos para evidenciar seu processo evolutivo. A partir do estudo da anato
mia comparada como evidência evolutiva, marque afirmação incorreta.
A) 
a) As asas dos insetos e das aves são estruturas análogas.
B) 
b) O braço humano e a asa do morcego são estruturas homólogas.
C) 
c) Os membros anteriores dos vertebrados são homólogos.
D) 
d) A carapaça do tatu e a concha do caramujo são estruturas análogas.
E) 
e) A nadadeira de uma baleia e a pata dianteira de um cavalo são estruturas análogas.
NA PRÁTICA
O neodarwinismo é uma complementação da teoria de Darwin em relação às fontes de variabilid
ade das populações, que reconhece como principais fatores evolutivos a mutação, a recombinaçã
o gênica e a seleção natural. Veja um exemplo de estudo da teoria neodarwinista.
SAIBA +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professo
r:
Mais Ação: Ilha Queimada Grande (A Ilha das Cobras).
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GUIMARÃES, M. Vida subterrânea.
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https://revistapesquisa.fapesp.br/vida-subterranea/