BIO_AP_Bioenergética_Mitocôndria e Respiração Celular

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2020 - 2022
BIOENERGÉTICA
1. Mitocôndria e Respiração Celular
2. Cloroplasto e Fotossíntese
Quer aprender sobre como os organismos produzem e utilizam energia? Veja as 
videoaulas sobre fotossíntese, respiração celular e fermentação!
Esta subárea é composta pelos módulos:
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MITOCÔNDRIA E 
RESPIRAÇÃO CELULAR
O metabolismo de um animal é a colaboração de diversas reações químicas para a 
construção ou quebra de moléculas. Chamamos de anabolismo os processos que 
constroem moléculas como a glicose, sendo feita através da fotossíntese. E chamamos 
de catabolismo as reações metabólicas que quebram moléculas, como vemos no passo 
contrário da feitura da glicose, a glicólise, onde a molécula de carboidrato é quebrada 
para fornecer energia.
A MOLÉCULA DE ATP
Entre as moléculas utilizadas pelas células para fornecer energia nas reações está 
uma que é peça chave, a adenosina trifosfato, mais conhecido como ATP. O ATP é um 
nucleotídeo, possivelmente um resto de ácido nucleico que acabou sendo aproveitado 
pela célula para conduzir diversas reações anabólicas. A reação de quebra do ATP, 
como é conhecida, libera uma grande quantidade de energia, mas ao contrário do que 
se possa imaginar, não é a reação da perda de um fósforo da molécula que gera esta 
quantidade de energia. A reação para liberar esta quantidade de calor precisa da água. 
A hidrólise da molécula é a chave para a manutenção da homeostase celular, que é o 
equilíbrio dinâmico entre as reações anabólicas e catabólicas.
Para manter a quantidade de moléculas 
de ATP necessária para a vida de uma 
célula complexa como a dos eucariontes, 
é preciso uma espécie de máquina de 
ATPs.
Para isto existem as mitocôndrias, 
organelas responsáveis pela chamada 
respiração celular, onde através do 
oxigênio e produtos de moléculas 
energéticas, como os carboidratos, é 
produzido ATP.
ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA
As mitocôndrias são revestidas por duas camadas de membrana. Esta dupla membrana 
é resquício da evolução, já que é assumida a existência de um processo de endossimbiose, 
em que uma bactéria aeróbica foi fagocitada e continuou a viver junto com uma célula 
eucarionte anaeróbica.
Estrutura cristalina e molecular da 
Adenosina Trifosfato.
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a A teoria proposta pela bióloga Lynn Margulis foi corroborada quando cientistas 
acharam DNA típico de bactérias dentro das mitocôndrias e também cópias de genes 
mitocondriais, que são muito parecidos com os de bactérias, dentro do núcleo das 
células eucariontes. Também vale lembrar que as mitocôndrias são de origem materna.
Esta organização com membrana dupla da mitocôndria é essencial para entender seu 
funcionamento.
O espaço no centro da organela delimitado pela membrana interna é chamado de matriz 
mitocondrial. A matriz mitocondrial é o lugar onde serão produzidas as moléculas de ATP. 
Ela está cheia de ribossomos que produzem proteínas essenciais para o funcionamento, 
além do material genético que citamos logo acima no texto.
A membrana interna da mitocôndria é cheia de transportadores químicos. São como 
as proteínas que ficam inseridas na membrana plasmática. Mas estas proteínas têm 
a função principal de participarem do importante processo da cadeia de transporte 
de elétrons. São canais e proteínas que ficam excitadas com elétrons excedentes que 
funcionam em sequência para poder mover os mecanismos proteicos que mais parecem 
engrenagens de uma máquina.
A diferença entre as concentrações de substâncias entre a matriz mitocondrial e o 
espaço intermembranas são essenciais para que a bomba de ATP funcione. No espaço 
intermembranas ficam represados os íons de hidrogênio que são utilizados na produção 
de ATP no final dos passos da respiração celular.
A membrana externa é a última estrutura 
da organela. Delimita o espaço em que 
ficam retidos os íons de hidrogênio e o 
citoplasma da célula. Não é tudo que 
passa pela membrana externa. Ela tem 
seletividade por certas moléculas igual à 
a membrana plasmática da célula. Vamos 
ver mais como cada passo da respiração 
celular acontece para deixar mais claro 
esta importante parte do metabolismo.
HIDROGENOSSOMOS 
Alguns protozoários e fungos que vivem em ambiente com ausência de O2 não 
possuem mitocôndrias, eles possuem outros tipos de organelas que produzem energia. 
Os hidrogenossomos são bolsas delimitadas por duas membranas lipoproteicas, e no 
seu interior ocorre degradação de ácido pirúvico ou ácido málico, com produção de H2, 
CO2 e ácido acético (C2 H4 O2). As reações de degradação geram energia para a síntese 
de ATP.
Nos hidrogenossomos ocorre um processo relativamente parecido ao que ocorre nas 
mitocôndrias. Tembém possuem material genético próprio (DNA) e se autoduplicam, 
por isso acredita-se que os hidrogenossomos sejam descendentes das mitocôndrias.
Estrutura da mitocôndria
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aMITOSSOMOS
Estão presentes em alguns protozoários anaeróbicos, como ameba, que não possuem 
hidrogenossomos. Os mitossomos são bolsas minúsculas, delimitadas por duas 
membranas lipoproteicas e que parecem se reproduzir por divisão, apesar de não 
possuírem DNA próprio. Eles não produzem ATP diretamente, mas são o local de 
produção de complexos de ferro e enxofre, necessários para gerar ATP.
RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA
Basicamente, a respiração aeróbica promove a desmontagem completa da molécula 
de glicose, um composto de alta energia, até CO2 e H2O, compostos de baixa energia.
1 C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 P → 
6 CO2 + 6H2O + 38 ATP
A energia retirada da molécula de glicose é transferida para moléculas de ATP. Por 
meio da respiração aeróbica, a célula obtém um grande número de moléculas de ATP, 
conseguindo assim um rendimento energético maior.
A respiração aeróbica é dividida em três etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia 
Respiratória.
GLICÓLISE
A glicólise ocorre no hialoplasma da célula. Nesta etapa, a glicose é quebrada em duas 
moléculas de ácido pirúvico com 3 átomos de carbono cada uma. A energia liberada 
permite a produção de 4 moléculas de ATP. Como a glicose incorpora dois grupos 
fosfato ela consome duas moléculas de ATP.
Átomos de hidrogênio ricos em energia são recolhidos pelo NAD (nicotinamida – 
adenina – dinucleotídeo), que se transforma em NADH2.
Na respiração aeróbica o NAD irá levar seus átomos de hidrogênio para dentro da 
mitocôndria.
Ocorre nova oxidação do ácido pirúvico, com a adição da molécula da Coenzima A 
(CoA).
Observe que mais átomos de hidrogênio foram retirados e recolhidos pelo NADH2. As 
moléculas do ácido pirúvico penetram nas mitocôndrias, nas quais ocorre a conversão 
em acetil-CoA, que irá movimentar a etapa seguinte. 
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Para a glicólise iniciar, são necessárias duas moléculas de ATP. Os dois ATP servem para adicionar dois fosfatos 
energéticos na molécula de glicose, o que a irá tornar extremamente instável. Com essa instabilidade causada pela adição 
dos dois fosfatos provenientes das duas moléculas de ATP, a glicose que possui 6 carbonos, quebra-se ao meio, formando 
duas moléculas com 3 carbonos, os piruvatos. Nessa quebra da glicose também serão liberados 4 elétrons e mais quatro 
íons H+ (hidrogênios), onde 2 hidrogênios ficarão a deriva pelo citoplasma, enquanto os outros 2 e os 4 elétrons são 
capturados por duas moléculas de NAD.
CICLO DE KREBS
O ciclo de Krebs ocorre no interior das mitocôndrias, na matriz mitocondrial. É também 
conhecido por ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos.
Continuando as reações que começaram na glicólise, as principais etapas desse ciclo 
são reações de desidrogenações, descarboxilações e formação de ATP.
A desidrogenação é a remoção dos átomos de hidrogênios dos compostos intermediários 
do ciclo que são recolhidos pelo FAD. Assim ele se transforma em FADH2, e irá levar os 
hidrogênios para a etapa seguinte.
A descarboxilação se caracteriza pela remoção de carbono na formade CO2 dos 
compostos intermediários do ciclo. Durante o ciclo de Krebs, a energia liberada é 
suficiente para formação de 2 ATP.
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CADEIA RESPIRATÓRIA
A cadeia respiratória, também conhecida como cadeia transportadora de elétrons, é 
formada pelos citocromos, proteínas aceptoras de elétrons, com níveis energéticos 
sucessivamente menores. Essas substâncias se encontram aderidas às cristas 
mitocondriais.
A molécula de glicose foi completamente quebrada até CO2, e parte da energia liberada 
foi recolhida em quatro moléculas de ATP (duas na glicólise e duas no ciclo de Krebs). 
Mas ainda sobrou uma boa quantidade de energia nos átomos de hidrogênio que foram 
recolhidos pelo NAD e pelo FAD.
Na passagem dos elétrons pela cadeia respiratória, há liberação de energia. Em algumas 
das etapas, a energia liberada é suficiente para originar moléculas de ATP.
No final da passagem pelos componentes da cadeia respiratória, os elétrons são 
recolhidos, junto com os íons H+, pelo oxigênio molecular, formando moléculas de água.
A formação da água ocorre junto à membrana externa das mitocôndrias, e o oxigênio não 
penetra em seu interior. O oxigênio é o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória 
e a finalidade da formação de moléculas de água é eliminar a acidez determinada pela 
presença dos íons hidrogênios livres após sua passagem pela cadeia respiratória.
Etapas do Ciclo de Krebs
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ESTRESSE OXIDATIVO
Radicais livres são produzidos continuamente nas células, tanto através de processos 
patológicos como de mecanismos fisiológicos. A principal via de produção de radicais 
livres nas células, em condições normais, é através da própria respiração celular. Uma 
parte (cerca de 4%) do oxigênio consumido durante a respiração é desviado do seu 
curso metabólico normal, ganhando um elétron e transformando-se em um radical livre, 
o radical ânion superóxido.
A questão crítica para a vida celular é o equilíbrio entre os processos de produção e de 
eliminação dos radicais livres. Os radicais livres não são sempre prejudiciais à vida da 
célula. Nas pequenas quantidades em que são produzidos normalmente, eles funcionam 
como sinalizadores químicos de vários processos, como a divisão celular.
Entretanto, quando ocorre um desequilíbrio entre os processos de produção e 
eliminação dos radicais livres nas células, cria- se uma condição de estresse oxidativo, 
em que predomina a formação de lesões oxidativas, diretamente relacionadas à velhice. 
Portanto, respirar está te matando aos poucos.
RESPIRAÇÃO CELULAR ANAERÓBICA
Alguns organismos são capazes de obter energia por processos que não utilizam o 
oxigênio como aceptor final de hidrogênios. Esses organismos realizam o processo de 
fermentação ou respiração anaeróbica.
FERMENTAÇÃO
Na fermentação alcoólica (etílica) realizada por leveduras (Saccharomyces cerevisae) um 
dos produtos finais é o álcool etílico. Além dessa substância, também são produzidas 
moléculas de gás carbônico (CO2) e ATP (adenosina trifosfato).
Todos os passos da respiração celular aeróbica com seu saldo final de ATPs.
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aAssim como na respiração aeróbica, a fermentação é um processo cuja finalidade maior 
é obtenção de energia (ATP) a partir da degradação da glicose. Podemos dizer então 
que o CO2 e o álcool etílico são eliminados da célula, porque são resíduos tóxicos.
O processo envolve apenas as reações da primeira etapa da respiração, a glicólise, 
onde são formadas quatro moléculas de ATP; como duas delas são gastas durante 
o processo, o saldo positivo de ATP para a célula é de 2 ATP. Essas reações ocorrem 
todas no hialoplasma da célula.
A fermentação alcoólica ou etílica realizada pelas leveduras (fungo filo Ascomycota), é 
utilizada nas usinas de produção de etanol, nas panificadoras, para produção de pães e 
na produção de bebidas como a cachaça, o vinho e a cerveja.
Outro tipo de fermentação é a acética. Algumas bactérias do gênero Acetobacter podem 
oxidar o álcool etílico transformando-o em ácido acético como no processo de produção 
de vinagre. Neste caso, falamos em fermentação acética.
A fermentação láctica, assim como a fermentação alcoólica, produz energia na forma de 
2 ATP por molécula de glicose oxidada pelas bactérias do tipo lactobacilos. As etapas 
são as mesmas da fermentação alcoólica até a formação do ácido pirúvico. Esse ácido 
reage com o NADH2 recebendo o H2 que o transforma em ácido lático. A fermentação 
láctica realizada pelas bactérias do tipo lactobacilos, é utilizada nas indústrias de 
laticínios para produção de 
alimentos derivados do leite 
como coalhadas, iogurtes, leites 
fermentados, entre outros.
Além dos lactobacilos, as células 
musculares também realizam 
a fermentação láctica quando 
estão em atividade intensa e com 
déficit de oxigênio. O acúmulo 
de ácido láctico nas células 
musculares é responsável por 
sintomas como dores musculares 
e fadiga muscular.
TODOS OS EUCARIONTES POSSUEM MITOCÔNDRIAS? NÃO!
As mitocôndrias são a “fábrica de energia” das células: através de complexos processos 
bioquímicos, transformam moléculas de glicose em ATP, que é utilizado como energia 
para todos os demais processos celulares. Até então, tinha-se como verdade universal o 
fato de que todas as células eucariontes possuem mitocôndrias, mas uma descoberta 
recente parece ter colocado um fim a esta afirmação.
Produção de queijo.
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a Enquanto analisavam microrganismos coletados do intestino de uma chinchila, 
pesquisadores da Universidade Charles, da República Checa, encontraram uma espécie 
eucarionte do gênero Monocercomonoides. A equipe resolveu então estudar estes 
organismos mais a fundo, e acabou descobrindo a primeira espécie eucarionte sem 
mitocôndrias! 
Para entender como os pesquisadores 
descobriram este fato intrigante, 
primeiramente precisamos compreender 
como as mitocôndrias foram parar nas 
células eucariontes. A teoria mais aceita 
é que isto aconteceu através de um 
processo denominado endossimbiose. 
Há milhões de anos, as mitocôndrias 
eram organismos procariontes de vida 
livre que acabaram sendo fagocitados 
por organismos proto-eucariontes, ou seja, organismos mais parecidos com o que 
denominamos atualmente como eucariontes.
Normalmente, as bactérias fagocitadas seriam digeridas pelos organismos. Porém, de 
alguma forma, elas foram mantidas, e acabaram tornando-se parte das células que as 
fagocitaram, tornando-se, então, as organelas responsáveis pela produção de energia 
– as mitocôndrias. Uma das evidências para esta teoria é o fato de que as mitocôndrias 
possuem DNA próprio, similar ao DNA de organismos procariontes e com capacidade 
de auto-duplicação.
Baseado na teoria da endossimbiose, os pesquisadores analisaram o genoma da nova 
espécie em busca do DNA mitocondrial – aquele encontrado apenas nas mitocôndrias. 
Surpreendentemente, a espécie não apresentou nenhum sinal deste tipo de DNA. 
Além disso, os pesquisadores também não conseguiram encontrar nenhuma proteína 
relacionada à função das mitocôndrias, fortalecendo a hipótese de que a espécie de 
fato não apresenta esta organela.
Mas como pode um organismo viver sem 
uma das organelas mais importantes para as 
células? Como estes organismos produzem 
energia para realizar suas atividades 
bioquímicas? Isto pode ser explicado pelo 
ambiente em que estes organismos vivem. As 
mitocôndrias utilizam oxigênio para produzir 
energia e o intestino das chinchilas, onde 
vivem os Monocercomonoides, é um local 
extremamente pobre em oxigênio.
Desta forma, as mitocôndrias não fariam 
falta para os Monocercomonoides. Acredita-
se que estas células tenham perdido suas 
Os Monocercomonoides são os primeiros organismos 
eucariontes sem mitocôndrias já descobertos!
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ANOTAÇÕES
mitocôndrias, e como esta perda não trouxe nenhum prejuízo a estes organismos, eles 
conseguiramsobreviver e se reproduzir.
Outros organismos relacionados aos Monocercomonoides, como os parasitas do 
gênero Giardia, também vivem em ambientes com baixa exposição ao oxigênio. Estas 
espécies, porém, possuem mitocôndrias reduzidas ou modificadas (como mitossomos 
ou hidrogenossomos, que são organelas relacionadas às mitocôndrias), mas, ainda 
assim, as possuem. Os Monocercomonoides, todavia, não apresentam qualquer indício 
de possuírem mitocôndria ou organela relacionada. 
Para driblar a ausência de mitocôndrias, as células dos Monocercomonoides utilizam um 
sistema alternativo, através do qual as moléculas de glicose são fosforiladas em uma via 
estendida da glicólise, produzindo ATP. Além disso, outras três enzimas envolvidas na 
produção de ATP puderam ser identificadas nesta espécie, indicando que o organismo 
utiliza-se de mais de uma via para sua produção de energia. A situação é similar à 
encontrada em organismos como a Giardia e a Entamoeba, que possuem mitocôndrias 
reduzidas.
A partir de agora, os pesquisadores pretendem realizar análises em microscopia 
eletrônica, comprovando visualmente a ausência de mitocôndrias nestes organismos. 
De qualquer forma, os indícios bioquímicos apresentados já são fortes o suficiente para 
que a biologia nos comprove, mais uma vez, que nunca podemos ter certeza de nada!
Fonte: Current Biology.