9 Marchantiophyta e Anthocerophyta

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Hepatophyta (Raven et al. 2007)
Marchantiophyta 
d ff ( )Vanderpoorten & Goffinet (2009)
Dados Paleobotânicos
• As Hepáticas surgiram imediatamente após a 
i t d bi t t t d 450conquista do ambiente terrestre, cerca de 450 
Ma.
• Sua diversificação porém coincide com o 
estabelecimento das modernas florestas
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O gametófito
Características gerais do Gametófito 
de hepáticas
• Desenvolvem‐se diretamente do esporo ou a partir de um pequeno filamento 
(protonema);
ã f• Protonema não forma gemas;
• Crescimento a partir de uma célula apical;
• Absorção de nutrientes por todo o talo (Corpo)
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Características gerais do Gametófito de 
hepáticas
• Rizóides unicelularesRizóides unicelulares
Oleocorpos (ca. 90% das sp.) = cloroplastos
= oleocorpos
Características gerais do Gametófito de hepáticas
Em hepáticas os oleocorpos são organelas membranosas e 
apresentam valor taxonômico
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Como em todas as embriófitas, oogônios e anterídios 
se desenvolvem dentro de órgãos multicelulares
• Dois terços das 
espécies de hepáticas 
são dióicas: com os 
gametângios 
ocorrendo em 
indivíduos separados
O gametófito de hepáticas apresenta a maior 
diversidade de formas dentre os vegetais terrestres 
Vanderpoorten & Goffinet (2009)
• O corpo vegetativo 
das hepáticas pode 
apresentar‐se como 
um talo com pouca ou 
nenhuma 
Talosas simples
diferenciação interna.
Talosas complexas
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O gametófito de hepáticas apresenta a maior 
diversidade de formas dentre os vegetais terrestres 
Vanderpoorten & Goffinet (2009)
• O corpo vegetativo das 
hepáticas pode ainda 
apresentar uma porção 
cilíndrica ladeada por 
apêndices folhosos;
• Os filídios são sempre lobados 
e apresentam apenas uma 
camada celular sem costa;
Hepáticas folhosas
Hepáticas folhosas (80% das hepáticas)
Grupo diversificado; filídios organizados em 3 fileiras 
Duas fileiras laterais de 
filídios
caulídio
Filídios frequentemente bilobados; 
lobo menor = lóbulo 
filídios
Uma fileira de filídios menores 
na superfície ventral → 
AnfigastrioFrullania
Scapania Bazzania
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Hepatophyta – gametófito folhoso
Filídios dispostos 
em duas fileiras 
laterais e uma 
ventral também 
chamada de 
anfigástrio este 
filídios
anfigástrio este 
último pode estar 
ausente.
rizóides
caulídio
dorsal ventral
Hepatophyta – gametófito folhoso
Anfigástrios e lóbulos estão associados à retenção da água
ventral
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Hepatophyta – gametófito folhoso
Ginoécios
Gametângios
Hepatophyta – gametófito folhoso
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Gametângios
Pallavicinia sp.
Gametófito feminino Gametófito masculino
Hepatophyta – talo simples
arquegônio
arquegônios
em ginoécios
anterídios
em 
androécios
Talosas simples (fitas de tecidos relativamente indiferenciado).
Pellia
Riccardia
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(com tecidos internos diferenciados)
Talo com até 30 células de espessura, diferenciado: 
1. Porção superior (dorsal) – fina, rica em clorofila. Poro e câmaras 
adjacentes
Hepatophyta – gametófito taloso complexo
adjacentes.
2. Porção inferior (ventral) – espessa e incolor, com rizóides e fileiras 
de escamas. 
Hepatophyta – gametófito taloso complexo
Escamas podem criar espaços capilares essenciais para o 
transporte externo de água, prolongar seu tempo de 
retenção ou proteger o ápice.
São encontrados ainda em hepáticas pelos superficiais que 
podem estar associadas à proteção (cobertura) de áreas 
especiais, porém são clorofilados.
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Anterídio
Arquegônio
Anterozóide 
flagelado
Células do canal desintegram-se quando a oosfera está madura
Anterídios (♂) – em anteridióforos Arquegônios (♀) – em arquegonióforos
Hepatophyta – talo complexo
Gametângios
Marchantia sp.
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O esporófito
Esporófitos: em contraste com 
o gametófito, os esporófitos são 
estruturalmente bastante 
conservados.
• Delicados, tamanho reduzido 
(muitas vezes não visíveis a (
olho nú)
• Geralmente aclorofilado
Pé (2n)
Seta (2n)
Cápsula (2n)
Calíptra (n)
Em raros casos, o pé e seta 
podem não estar presentes e a 
cápsula se desenvolve dentro do 
talo
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Esporófito
Pé – imerso no gametófito, absorção de substâncias 
Embriófitas Matrotrofia
pé
seta
esporângio
esporófito (2n)
caliptra (n)
Cápsula – tecido 
esporógeno e 
envoltório. 
O esporângio apresenta características 
compartilhadas com outras “briófitas”.
• Características compartilhadas –p
Esporângio envolto por uma 
epiderme e elevado acima da planta 
mãe por uma seta.
• Características próprias – Em 
Hepáticas, o esporângio não 
apresenta estômatos;  a seta é 
translúcida e só se alonga após a 
cápsula
pé
seta
esporogênese. pé
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Em Hepáticas a cápsula não apresenta columela e as 
células estéreis se desenvolvem em elatérios
Filo Hepatophyta Filo Bryophyta Filo Anthocerophyta
columela
Esporófitos: 
•Maturação simultânea dos 
esporosespo os
Dispersão: elatérios (células p (
mortas, paredes com reforço 
em espiral). Movimentos 
higroscópicos arremessam os 
esporos. Originam-se de 
células mãe de esporos. 
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Hepatophyta – esporófito
elatério
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Esporófito
cápsula
Hepatophyta – folhosas
pé
seta
Deiscência por duas 
fendas que originam 
quatro valvas
Em hepáticas a cápsula se eleva somente após a esporogênese, 
o crescimento da seta se dá mais pelo aumento celular do que 
pela multiplicação das células
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Esporófito Cápsula
Seta
Hepatophyta – talosas simples
Pé
Pallavicinia sp.
P- pseudoperianto
i- invólucro
Esporófito
Hepatophyta – talosa simples
Perianto
Metzgeria sp.
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Pé
Seta
Hepatophyta – talosa complexa
esporófito
Cápsula
Caliptra
Arquegonióforo
pé
seta
cápsula
• Nas talosas complexas, a deiscência pode 
se dar por uma fenda longitudinal única 
(Monoclea), muitas linhas longitudinais 
regulares (Lunularia) ou irregulares. 
• Pode, em raros casos, ocorrer um opérculo 
i l ( ll )
Monoclea
apical (Asterella) como em musgos.
• Cápsulas indeiscentes (cleistocarpia), 
emboa raras, caracterizam algumas talosas 
complexas (Ricciocarpus) ou em talosas 
simples (Fossombronia).
Lunularia
Ricciocarpus
Fossombronia
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Três Classes:
Ca. 377 gêneros e
5000 – 6000 sp.
Hepatophyta ou Marchantiophyta
Três Classes: 
Haplomitriopsida (não estudaremos)
Jungermaniopsida 
Talosas simplesp
Folhosas (80% das espécies )
Marchantiopsida
Talosas complexas
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Divisão Hepatophyta
Protonema reduzido a umas poucas células.
Reprodução Assexuada
- Espórica (fase alternante do ciclo de vida)
- Fragmentação do talo do gametófito
- Produção de gemas (ou propágulos) – forma definida, 
produzidas dentro de conceptáculos (hepáticas e musgos)
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Produção de gemas nos filídios apicais
Anthocerophyta
Anthocerotophyta
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Anthocerophyta
Características do gametófito
• O talo é achatado dorsiventralmente e podem formar rosetas orbiculares 
ou de forma irregular com lobos semi‐eretos;
• A superfície do talo pode ser lisa ou lamelada na face dorsal;• A superfície do talo pode ser lisa ou lamelada na face dorsal;
• Ramificações podem ser dicotômicas, pinadas ou irregulares;
Filo Anthocerophyta – gametófito
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Anthocerophyta
Características do gametófito
• O talo é sempre multiestratificado ao menos no centro onde 
pode ocorrer uma nervura;pode ocorrer uma nervura;
Anthocerophyta
Características do gametófito
• A maioria dos talos são monóicos mas também existem talos 
dióicos. 
• Nos talos monóicos a formação dos anterídios precede o 
desenvolvimento de arquegônios;
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Anthocerophyta
Características do gametófito
• Apresenta células de paredes finas e fixo ao substrato por p p p
rizóides unicelulares;
• Um grande cloroplasto por célula com um pirenóide;
Anthocerophyta
Características do gametófito
• O talo apresenta 
cavidades preenchidascavidades preenchidas 
por mucilagemabrigando 
cianobactérias do 
gênero Nostoc;
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Anthocerophyta
Características do gametófito
• O talo algumas vezes O a o a gu as e es
apresenta poros que 
lembram estômatos;
• Os gametângios são formados a partir de células 
f lsuperficiais mas permanecem imersos no talo;
• Numerosos anterídios pequenos podem ser 
formados em cada câmara anteridial;
Anterídio
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Anthocerophyta
Características do gametófito
• O arquegônio consiste basicamente da oosfera e das 
células do colo e permanece cercado pelas células do 
talo;talo;
• A primeira divisão do zigoto é longitudinal, diferindo 
das outras briófitas;
Arquegônio
Anthocerophyta – esporófito
cápsula
seta
O esporófito apresenta 
um meristema basal e 
não apresenta seta;
pé
cápsula
O esporófito jovem é 
envolvido por uma 
caliptra (ou invólucro);
pé
MUSGO
invólucro
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Anthocerophyta
Características do Esporófito
• O esporângio abre‐se normalmente 
d l hpor uma ou duas linhas 
longitudinais;
• A cápsula do esporângio é 
multiestratificada e possui 
estômatos;
• O tecido esporogênico recobre a 
columela;columela;
• Os elatérios multicelulares estão 
presentes entre os esporos
Anthocerophyta
Características do esporófito
• Há a formação de um pé que penetra o gametófito (apresenta projeções 
como haustórios) e de um tecido meristemático;
• O esporófito é clorofilado porém depende do gametófito;• O esporófito é clorofilado porém depende do gametófito;
• Os elatérios enquanto ressecam movem‐se expulsando os esporos num 
processo que se inicia na parte apical do esporângio;
• A porção mais interna do esporófito em desenvolvimento formará a 
columela e a mais externa formará a parede da cápsula e o tecido 
esporogínico;
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Anthocerophyta – esporófito
columela
esporos
cápsula
pé
u
cr
o
Pseudoelatérios
pé
estômato
in
vó
l
Anthocerophyta – ciclo de vida
ANTEROZÓIDE
gametas
EMBRIÃO
ZIGOTO
ANTERÍDIO
ARQUEGÔNIO
esporo
gametângios
n
2n
R!
OOSFERA
esporófito em 
desenvolvimento
gametófito
ARQUEGÔNIO
ANTÓCERO
esporo 
germinando
esporófito
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Reprodução vegetativa:
Tubérculos: internos no gametófito, resistentes às
condições desfavoráveis, principalmente tolerantes à seca.
Um só gametófito produz vários tubérculos; cada um origina
um novo gametófito → representam diásporas vegetativas.
Gemas ou propágulos pluricelulares: margem do gametófito
(pequenos cachos de células que formam novos indivíduos).
Ramificação adventícia: lobos isolados formam gametófitos
independentes à medida que o gametófito envelhece e as
porções mais velhas se desintegram.
Anthocerophyta
Classe Anthocerotopsida
• Características Gerais
• É o Filo com menor diversidade• É o Filo com menor diversidade 
apresenta apenas uma classe
• São cerca de 12 Gêneros e cerca de 150 
spp.
• Distribuídas nas regiões temperadas e 
tropicais
• São talosas, comumente formando 
rosetasrosetas
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Ph
Anthoceros sp.
Megaceros sp.
Folioceros sp.
Phaeoceros sp.
p
Notothylas sp.
Dendroceros sp.
p