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Arquegônio (n) Zigoto (2n) Embrião (2n) Placenta em formação (n) Arquegônio (gametófito) (n) Esporófito (2n) Caliptra (n) Seta ou pedúnculo em diferenciação (2n) Pé (2n) Placenta (n) Ápice do musgo feminino com arquegônios (n) Esporófito em desenvolvimento (2n) R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 162 U n id a d e C • D iv e rs id a d e , a n at o m ia e f is io lo g ia d a s p la n ta s O embrião recebe substâncias nutritivas (açúcares, aminoácidos etc.) da plantamãe, processo conhecido como matrotrofia (do grego matros, materno, e trophos, alimentação). A passagem de nutrientes do gametófito para o embrião é feita por células especializadas da base do arque- gônio. Essas células têm inúmeras dobras na parede, o que aumenta sua superfície de contato com o embrião em desenvolvimento. Esse conjunto de células, responsável pela transferência ativa de nutrientes para o embrião em desenvolvimento, é chamado de placenta (do latim placenta, bolo, massa), por analogia ao órgão presente em certos animais e que desempenha função semelhante. Durante o desenvolvimento do embrião, o arquegônio cresce e parte dele dá origem à caliptra (do grego kalyptra, cobertura para a cabeça). Após algum tempo, o esporófito jovem resultante do desenvolvimento do embrião emerge do arquegônio, mas sua base continua intimamente associada ao órgão reprodutor feminino e recebe alimento pela placenta. Na maioria das briófitas, o esporófito maduro é formado por três partes: o pé, a porção mer- gulhada no arquegônio; a seta, ou pedúnculo, uma haste fina e longa que emerge da caliptra; a cápsula, que contém o esporângio (do grego spora, semente, e angeion, vaso) e se localiza na extremidade livre do pedúnculo. (Fig. 6.11) As células presentes no interior do esporângio são denominadas esporócitos ou célulasmãe de esporos; elas se dividem por meiose e originam células haploides, que se diferenciam em es- poros. Um único esporângio de briófita pode produzir cerca de 50 milhões de esporos capazes de gerar novos gametófitos, desde que estejam em locais favoráveis. Apesar de não apresentarem diferenciação morfológica, os esporos das briófitas dioicas são de dois tipos: um origina gametófitos masculinos e outro, gametófitos femininos. Essa diferen- ciação sexual é determinada por um par de cromossomos sexuais X e Y (sistema XY); esporos que recebem um cromossomo X desenvolvemse em gametófitos femininos; os que recebem um cromossomo Y desenvolvemse em gametófitos masculinos. Se encontrar condições favoráveis, o esporo germina, isto é, por meio de mitoses sucessivas origina as células do novo gametófito. Nos antóceros e na maioria das hepáticas, os esporos desenvolvemse diretamente em um gametófito. Na maioria dos musgos e em algumas hepáticas, o esporo origina inicialmente uma estrutura filamentosa e ramificada, o protonema, a partir do qual se formam os gametófitos. (Fig. 6.12) Figura 6.11 Esquemas de cortes longitudinais de um arquegônio de musgo com embrião em desenvolvimento. Ao lado do nome das estruturas foi representada a ploidia (constituição cromossômica das células), para ressaltar o ciclo de vida alternante. (Imagens sem escala, coresfantasia.) R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 163 C a p ít u lo 6 • D iv e rs id a d e e r e p ro d u çã o d a s p la n ta s Esporo Protonema Rizoide Broto Protonema Detalhe da formação de um broto de gametófito GAMETÓFITO Cápsula Seta MUSGO HEPÁTICA Gametóforo Rizoide Gametófitos em formação Esporo ProtonemaRizoides GAMETÓFITO Esporófito Figura 6.12 A. Nas hepáticas o esporo origina diretamente um gametófito. B. Nos musgos, o esporo origina um protonema, a partir do qual se desenvolvem gametófitos. (Imagens sem escala, coresfantasia.) A B Os pesquisadores consideram as aquisições da placenta e da matrotrofia duas novidades evolutivas importantes no processo da evolução das plantas. Ao abrigar e nutrir o esporófito diploide no início do desenvolvimento, o gametófito aumenta a chance de que ele sobreviva. Na maturidade, o esporófito produz esporos por meiose, com mistura dos genes originalmente provenientes do gameta masculino e do gameta feminino. A diversidade genética decorrente da meiose confere maior chance de adaptação à prole. Garantir o desenvolvimento do esporófito diploide, que produz esporos variados do ponto de vista genético, parece ter contribuído para o sucesso evolutivo das plantas. AMPLIE SEUS CONHECIMENTOS Exemplos de ciclos de vida de briófitas Além de aprender os aspectos gerais da reprodução das briófitas, vale a pena estudar ciclos de vida de espécies em particular, que exemplificam e concretizam conceitos. A seguir, apresentamos os ciclos de vida de um musgo do gênero Polytrichum e de uma hepática do gênero Marchantia. Ciclo de vida de um musgo Os musgos do gênero Polytrichum têm sexos separados e seus gametófitos, com aproximadamente 5 centímetros de altura, são comuns em barrancos e rochas. Ao atingir a maturidade, os gametófitos formam uma taça folhosa no ápice, onde se diferenciam as estruturas reprodutivas — anterídios nas plantas masculinas e arquegônios nas plantas femininas. Quando ocorre uma chuva ou garoa, acumula-se a água nas taças folhosas dos ápices das plantas masculinas, o que estimula os anterídios a liberarem os anterozoides. Respingos líquidos que atingem as taças masculinas esborrifam água, carregando anterozoides para musgos femininos próximos. Os antero- zoides nadam para o interior dos arquegônios e um deles fecunda a oosfera, originando o zigoto diploide, que ao se desenvolver origina o esporófito. Embrião jovem (2n) Zigoto (2n) Oosfera sendo fecundada Oosferas (n) Anterozoide (n) Anterídios Gotas de água Gametófito masculino (n) Broto Brotos Protonema Caliptra Gametófito feminino (n) Esporos germinando Esporos (n) Caliptra (n) Cápsula Esporófito jovem (2n) Seta do esporófito FERTILIZAÇÃO MEIOSE Arquegônio R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 164 U n id a d e C • D iv e rs id a d e , a n at o m ia e f is io lo g ia d a s p la n ta s O esporófito maduro apresenta, em sua extremidade livre, uma cápsula contendo o espo- rângio, no interior do qual as células se dividem por meiose, produzindo esporos haploides. Estes se libertam do esporângio e são carregados pelo vento, espalhando-se pelo ambiente. Em condições adequadas, cada esporo germina e origina um novo gametófito, que, ao atingir a maturidade, formará anterídios ou arquegônios, fechando o ciclo. (Fig. 6.13) Ciclo de vida de uma hepática Hepáticas como Marchantia sp. vivem às margens de riachos, no solo e sobre troncos de árvores caídas em florestas úmidas. Elas têm sexos separados e seus gametófitos laminares crescem paralelos ao substrato. Ao atingir a maturidade, os gametófitos desenvolvem estruturas em forma de guarda-chuva, os gametóforos, onde se diferenciam os órgãos reprodutores: an- terídios formam-se na face superior de gametóforos masculinos (anteridióforos); arquegônios, por sua vez, desenvolvem-se na face inferior de gametóforos femininos (arquegonióforos). Figura 6.13 Representação esquemática do ciclo de vida de uma espécie de musgo do gênero Polytrichum. (Imagens sem escala, coresfantasia.)