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Arquegônio 
(n)
Zigoto (2n) Embrião (2n)
Placenta em 
formação (n)
Arquegônio 
(gametófito) 
(n)
Esporófito 
(2n)
Caliptra (n)
Seta ou 
pedúnculo em 
diferenciação 
(2n)
Pé (2n)
Placenta (n)
Ápice do 
musgo 
feminino com 
arquegônios (n)
Esporófito em 
desenvolvimento 
(2n)
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O embrião recebe substâncias nutritivas (açúcares, aminoácidos etc.) da planta­mãe, processo 
conhecido como matrotrofia (do grego matros, materno, e trophos, alimentação). A passagem 
de nutrientes do gametófito para o embrião é feita por células especializadas da base do arque-
gônio. Essas células têm inúmeras dobras na parede, o que aumenta sua superfície de contato 
com o embrião em desenvolvimento. Esse conjunto de células, responsável pela transferência 
ativa de nutrientes para o embrião em desenvolvimento, é chamado de placenta (do latim 
placenta, bolo, massa), por analogia ao órgão presente em certos animais e que desempenha 
função semelhante. 
Durante o desenvolvimento do embrião, o arquegônio cresce e parte dele dá origem à caliptra 
(do grego kalyptra, cobertura para a cabeça). Após algum tempo, o esporófito jovem resultante 
do desenvolvimento do embrião emerge do arquegônio, mas sua base continua intimamente 
associada ao órgão reprodutor feminino e recebe alimento pela placenta.
Na maioria das briófitas, o esporófito maduro é formado por três partes: o pé, a porção mer-
gulhada no arquegônio; a seta, ou pedúnculo, uma haste fina e longa que emerge da caliptra; a 
cápsula, que contém o esporângio (do grego spora, semente, e angeion, vaso) e se localiza na 
extremidade livre do pedúnculo. (Fig. 6.11)
As células presentes no interior do esporângio são denominadas esporócitos ou células­mãe 
de esporos; elas se dividem por meiose e originam células haploides, que se diferenciam em es-
poros. Um único esporângio de briófita pode produzir cerca de 50 milhões de esporos capazes 
de gerar novos gametófitos, desde que estejam em locais favoráveis.
Apesar de não apresentarem diferenciação morfológica, os esporos das briófitas dioicas são 
de dois tipos: um origina gametófitos masculinos e outro, gametófitos femininos. Essa diferen-
ciação sexual é determinada por um par de cromossomos sexuais X e Y (sistema XY); esporos 
que recebem um cromossomo X desenvolvem­se em gametófitos femininos; os que recebem um 
cromossomo Y desenvolvem­se em gametófitos masculinos.
Se encontrar condições favoráveis, o esporo germina, isto é, por meio de mitoses sucessivas 
origina as células do novo gametófito. Nos antóceros e na maioria das hepáticas, os esporos 
desenvolvem­se diretamente em um gametófito. Na maioria dos musgos e em algumas hepáticas, 
o esporo origina inicialmente uma estrutura filamentosa e ramificada, o protonema, a partir do 
qual se formam os gametófitos. (Fig. 6.12)
Figura 6.11 Esquemas de cortes longitudinais de um arquegônio de musgo com 
embrião em desenvolvimento. Ao lado do nome das estruturas foi representada 
a ploidia (constituição cromossômica das células), para ressaltar o ciclo de vida 
alternante. (Imagens sem escala, cores­fantasia.)
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Esporo
Protonema
Rizoide
Broto
Protonema
Detalhe da formação de 
um broto de gametófito
GAMETÓFITO
Cápsula
Seta
MUSGO
HEPÁTICA
Gametóforo
Rizoide
Gametófitos 
em formação
Esporo
ProtonemaRizoides
GAMETÓFITO
Esporófito
Figura 6.12 A. Nas hepáticas o esporo origina diretamente um gametófito. B. Nos musgos, o esporo origina um 
protonema, a partir do qual se desenvolvem gametófitos. (Imagens sem escala, cores­fantasia.)
A
B
Os pesquisadores consideram as aquisições da placenta e da matrotrofia duas novidades 
evolutivas importantes no processo da evolução das plantas. Ao abrigar e nutrir o esporófito 
diploide no início do desenvolvimento, o gametófito aumenta a chance de que ele sobreviva. 
Na maturidade, o esporófito produz esporos por meiose, com mistura dos genes originalmente 
provenientes do gameta masculino e do gameta feminino. A diversidade genética decorrente da 
meiose confere maior chance de adaptação à prole. Garantir o desenvolvimento do esporófito 
diploide, que produz esporos variados do ponto de vista genético, parece ter contribuído para o 
sucesso evolutivo das plantas.
AMPLIE SEUS 
CONHECIMENTOS
Exemplos de ciclos de vida de briófitas
Além de aprender os aspectos gerais da reprodução das briófitas, vale a pena 
estudar ciclos de vida de espécies em particular, que exemplificam e concretizam 
conceitos. A seguir, apresentamos os ciclos de vida de um musgo do gênero 
Polytrichum e de uma hepática do gênero Marchantia.
Ciclo de vida de um musgo
Os musgos do gênero Polytrichum têm sexos separados e seus gametófitos, 
com aproximadamente 5 centímetros de altura, são comuns em barrancos e 
rochas. Ao atingir a maturidade, os gametófitos formam uma taça folhosa no 
ápice, onde se diferenciam as estruturas reprodutivas — anterídios nas plantas 
masculinas e arquegônios nas plantas femininas.
Quando ocorre uma chuva ou garoa, acumula-se a água nas taças folhosas 
dos ápices das plantas masculinas, o que estimula os anterídios a liberarem os 
anterozoides. Respingos líquidos que atingem as taças masculinas esborrifam 
água, carregando anterozoides para musgos femininos próximos. Os antero-
zoides nadam para o interior dos arquegônios e um deles fecunda a oosfera, 
originando o zigoto diploide, que ao se desenvolver origina o esporófito.
Embrião
jovem
(2n) Zigoto (2n)
Oosfera sendo
fecundada
Oosferas
(n)
Anterozoide
(n)
Anterídios
Gotas de água
Gametófito
masculino (n)
Broto
Brotos
Protonema
Caliptra
Gametófito
feminino
(n)
Esporos
germinando
Esporos (n)
Caliptra (n)
Cápsula
Esporófito
jovem (2n)
Seta do
esporófito
FERTILIZAÇÃO
MEIOSE
Arquegônio
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O esporófito maduro apresenta, em sua extremidade livre, uma cápsula contendo o espo-
rângio, no interior do qual as células se dividem por meiose, produzindo esporos haploides. 
Estes se libertam do esporângio e são carregados pelo vento, espalhando-se pelo ambiente. 
Em condições adequadas, cada esporo germina e origina um novo gametófito, que, ao atingir 
a maturidade, formará anterídios ou arquegônios, fechando o ciclo. (Fig. 6.13)
Ciclo de vida de uma hepática
Hepáticas como Marchantia sp. vivem às margens de riachos, no solo e sobre troncos de 
árvores caídas em florestas úmidas. Elas têm sexos separados e seus gametófitos laminares 
crescem paralelos ao substrato. Ao atingir a maturidade, os gametófitos desenvolvem estruturas 
em forma de guarda-chuva, os gametóforos, onde se diferenciam os órgãos reprodutores: an-
terídios formam-se na face superior de gametóforos masculinos (anteridióforos); arquegônios, 
por sua vez, desenvolvem-se na face inferior de gametóforos femininos (arquegonióforos).
Figura 6.13 
Representação 
esquemática do ciclo 
de vida de uma espécie 
de musgo do gênero 
Polytrichum. (Imagens 
sem escala,
cores­fantasia.)

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