Aula 01 - evolução

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EVOLUÇÃO 
AULA 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Duane Fernandes de Souza Lima 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
Você com certeza já ouviu falar de evolução. Essa palavra tem origem no 
latim evolvere, que significa “desenvolver, desenrolar”. Mas será que você sabe 
que evolução em biologia tem um significado diferente do coloquial? E será que 
você conhece todo o histórico por trás do desenvolvimento das teorias 
evolutivas? 
Pode-se dizer que as ideias sobre esse tema tiveram início nos tempos 
remotos da Grécia Antiga e ainda hoje aguçam as mentes de cientistas ao redor 
do mundo. Diversas teorias foram propostas ao longo do tempo, algumas 
complementares e outras antagonistas, em um processo dinâmico. A pesquisa 
em biologia evolutiva tem progredido consideravelmente e anda a passos largos 
na atualidade, principalmente seguindo o avanço de técnicas moleculares, como 
o sequenciamento de genomas inteiros, e o maior desempenho computacional. 
Portanto, essa é uma boa hora de aprender evolução ou ser um biólogo 
evolucionista. 
Nesta abordagem, começaremos discutindo o significado de evolução 
biológica (Tema 1) e, então, passaremos para um histórico sobre o tema. 
Falaremos de filósofos gregos e do francês Jean-Baptiste de Lamarck, que foi o 
primeiro cientista a advogar sobre evolução abertamente (Tema 2), bem como 
do inglês Charles Darwin e da teoria darwiniana (Tema 3). Então discutiremos a 
síntese moderna da evolução, que conta com conceitos de genética mendeliana 
e de populações (Tema 4), e finalizaremos com perspectivas mais recentes da 
teoria evolutiva, as quais estão em discussão no momento e abrem espaço para 
novas explicações para o processo evolutivo (Tema 5). 
Os objetivos deste conteúdo são compreender a evolução biológica e 
entender como se construiu e como avança a construção do pensamento 
evolutivo. 
TEMA 1 – O QUE É EVOLUÇÃO? 
Em um sentido bastante amplo, evolução significa o ato de mudança. 
Nesse sentido, qualquer coisa pode evoluir, desde galáxias e linguagens até 
civilizações ou mesmo você! Realmente é bastante comum ouvirmos no 
palavreado popular que tal coisa ou pessoa “evoluiu”, e, na grande maioria dos 
casos, isso quer dizer que aquela coisa ou pessoa mudou para melhor. 
 
 
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Mas o que realmente interessa ao nosso estudo é a evolução biológica 
ou evolução orgânica, a qual tem um significado e um contexto bem diferente 
e mais específico do que o citado acima, significando simplesmente 
“descendência com modificação” (Figura 1). Em outras palavras, a evolução 
biológica é a mudança nas características de organismos que passam de uma 
geração para a outra. Nesse cenário, as mudanças transcendem a vida de um 
único indivíduo, ou seja, organismos individuais não evoluem! O 
desenvolvimento (ou ontogenia) de um indivíduo não é considerado evolução 
(Figura 2). 
Figura 1 – Esquema representativo de evolução biológica: descendência com 
modificação a partir de um ancestral comum. Nesse caso, diferentes organismos 
tetrápodes são descendentes de um único ancestral e adquiriram modificações 
ao longo das gerações (em milhares de anos) até a morfologia atual 
 
Fonte: Duane Fernandes Lima. 
Figura 2 – Desenvolvimento de uma borboleta ao longo do tempo, desde o ovo 
até a fase adulta (da esquerda para direita). O desenvolvimento de um único 
indivíduo não é considerado evolução em biologia 
 
 
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Crédito: mart/Shutterstock. 
As mudanças só são consideradas evolutivas no sentido biológico se 
forem herdáveis através do material genético por gerações. Podem se dar em 
escalas bastante sutis, como uma pequena mudança na frequência de alelos de 
determinado gene através de gerações dentro de uma população, ou em escalas 
amplas, como a origem de diferentes espécies a partir de um único ancestral 
comum ao longo de muitas gerações e milhares de anos. Esses dois exemplos 
representam casos de microevolução (pequenas mudanças herdáveis em curto 
período de tempo) e macroevolução (grandes mudanças herdáveis no decorrer 
de longas escalas de tempo). 
É importante ficar claro que nenhum mecanismo que leva à evolução 
biológica é providencial, ou seja, ela não tem propósito, objetivo e direção 
definidos. Por exemplo, as mudanças ocorridas em uma espécie não a 
equiparam propositalmente para desafios ambientais futuros. Por não ser 
progressista, a evolução biológica não deve ser entendida como progresso de 
seres “inferiores” ou “menos evoluídos” para seres “superiores” ou “mais 
evoluídos”; inclusive, o uso desses termos no contexto evolutivo está incorreto e 
deve ser evitado. Ademais, a evolução biológica não pode nunca ser entendida 
como emergência da espécie humana. Todos os seres viventes na atualidade, 
desde as bactérias Escherichia coli que vivem no seu intestino até as araucárias 
que ainda restam na Mata Atlântica e os peixes dragão-negro que vivem nas 
profundezas do oceano são igualmente “evoluídos”. 
 
 
 
 
 
 
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TEMA 2 – PRÉ-DARWINISMO 
Para entender o pensamento evolutivo moderno, é imprescindível 
compreender o seu contexto histórico. Ideias sobre a existência de seres vivos 
foram formuladas desde os tempos remotos da Grécia Antiga até a apresentação 
da famosa teoria da evolução apresentada por Charles Darwin, já no século XIX, 
a qual revolucionou a visão de mundo. 
2.1 A filosofia do essencialismo 
As ideias do filósofo grego Platão tiveram grande efeito sobre o 
pensamento biológico. Importantemente, sua filosofia era baseada no conceito 
de eidos, que eram “formas” ideais imperfeitamente imitadas por seus 
representantes na Terra. Por exemplo, as borboletas que vemos hoje são 
representações imperfeitas da borboleta modelo, perfeita, que existe no mundo 
transcendental das ideias. Essa borboleta perfeita tem uma essência imutável, 
mas cada borboleta mundana tem imperfeições. Na teoria do essencialismo, a 
variação encontrada na natureza é resultado de mera imperfeição acidental. 
Essa teoria foi incorporada e difundida na filosofia ocidental por Aristóteles, 
discípulo de Platão, que usou o essencialismo para explicar que espécies tem 
propriedades fixas. 
A ideia de que cada espécie foi individualmente criada por Deus, 
acreditada por inúmeras pessoas ainda atualmente, foi adotada nos princípios 
da teologia cristã. Na obra divina, todas as coisas têm seu lugar fixado, existindo 
um padrão que segue a “Grande Escala dos Seres” ou a Scala Naturae, em que 
pode ser observada uma gradação que começa em coisas inanimadas, 
passando por plantas, animais “inferiores”, o homem, e culminando nos anjos. 
Naturalistas proeminentes da época, como Carolus Linnaeus (1707-1778), pai 
da taxonomia moderna, desenvolveram seus trabalhos na busca do 
entendimento de padrões da criação divina. 
Foi somente no século XVIII que a teoria do essencialismo começou a ser 
posta em prova por conta do desenvolvimento da ciência empírica. Nessa época, 
teorias astronômicas sobre a origem das estrelas e dos planetas e teorias 
geológicas sobre a deposição e idade de rochas sedimentares começaram a 
pavimentar o caminho para ideias sobre evolução. Na geologia, teve-se a noção 
de que a Terra é muito mais antiga do que se pensava, que esteve em constante 
 
 
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mudança ao longo dos anos e que foi habitada por seres agora extintos. No final 
do século XVIII, alguns naturalistas começaram a sugerir que as espécies 
surgiam por causas naturais. 
2.2 Lamarck e a teoria do uso e desuso 
A hipótese evolutiva pré-darwiniana mais significativa foi criada por Jean-
Baptiste de Lamarck (1744-1829), o primeiro cientista que apresentou um 
mecanismo para tentar explicar a evolução, cuja teoria foi publicada em seu livro 
Philosophie zoologique (1809). Lamarck acreditava que as formas de vida que 
estão na base da grande escala dos seres surgem continuamente a partir de 
matéria inanimada, por geração espontânea, e então progridemem direção à 
maior complexidade. A progressão é alcançada por meio de alterações na 
morfologia dos organismos, que são guiadas pelo ambiente e passadas de 
geração em geração. Essas alterações morfológicas são resultado do uso e 
desuso: cada espécie tem necessidades diferentes dependendo do ambiente em 
que vivem, e isso faz com que os organismos usem mais ou menos alguns 
órgãos e apêndices corporais, culminando em modificações da morfologia que 
são transmitidas para a prole. Ou seja, os caracteres adquiridos durante a vida 
do organismo eram herdados diretamente pela sua prole, constituindo o princípio 
da herança dos caracteres adquiridos. 
O exemplo mais famoso de Lamarck é o caso das girafas. Acreditava-se 
que originalmente esses animais tinham pescoços curtos que eram 
constantemente esticados para alcançar as folhagens no topo de árvores para 
se alimentar. O esforço de esticar o pescoço resultava em um alongamento 
dessa estrutura ao longo da vida do indivíduo, sendo que esse pescoço alongado 
era então transmitido para os seus filhotes. Dessa forma, ao longo das gerações, 
os pescoços das girafas ficaram mais e mais longos (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 3 – A teoria de Lamarck exemplificada pelo caso do pescoço das girafas. 
O ancestral (girafa à esquerda) teria um pescoço curto, que foi crescendo em 
comprimento por causa do esforço da girafa em esticá-lo para alcançar comida 
 
Crédito: Erebormountain/Shutterstock. 
As ideias de Lamarck não foram bem aceitas na época, e hoje sabemos 
que a teoria do uso e desuso é incorreta. É muito claro pensar, por exemplo, que 
os músculos de um fisioculturista que foram superdesenvolvidos ao longo de sua 
vida não são herdados igualmente desenvolvidos pelos seus filhos. 
TEMA 3 – DARWINISMO 
Charles Darwin (1809-1882) é uma das figuras mais importantes no 
desenvolvimento científico moderno, especialmente por sua teoria da seleção 
natural. Em 1831, Darwin guinou sua carreira como naturalista com uma viagem 
de quase cinco anos a bordo do HMS Beagle, saindo da Inglaterra e passando 
pela costa da América do Sul até as Ilhas Galápagos, no oceano Pacífico. 
Durante essa viagem, Darwin coletou muitos espécimes, incluindo fósseis, e fez 
inúmeras observações e anotações sobre biologia e geologia. Após seu retorno 
à Inglaterra, seu colega ornitologista John Gould apontou que espécimes de 
tentilhões coletados por Darwin em Galápagos eram tão diferentes de uma ilha 
para a outra que possivelmente representavam espécies diferentes. Isso, aliado 
a suas observações de similaridade entre fósseis e animais viventes, auxiliou 
Darwin na concepção da ideia de que as espécies evoluíam de um único 
ancestral. 
 
 
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Em 1838, Darwin teve acesso a um ensaio do economista Thomas 
Malthus, que informava que a taxa de crescimento da população humana era 
maior que a taxa de fornecimento de alimentos, podendo culminar na fome e 
consequente luta pela sobrevivência. Essa leitura foi uma inspiração para a 
teoria da seleção natural. Durante 20 anos, Darwin permaneceu acumulando 
evidências para sua teoria e, em 1856, iniciou uma obra que se chamaria 
Seleção natural. Entretanto, em 1858, antes de finalizá-la, recebeu um 
manuscrito do naturalista e biogeógrafo Alfred Russel Wallace (1823-1913), o 
qual apresentava de maneira independente ideias bastante similares de seleção 
natural. Em 1844, por incentivo de seus colegas Charles Lyell e Joseph Hooker, 
partes de sua obra não acabada foram apresentadas oralmente junto com o 
manuscrito de Wallace em um encontro da Linnean Society, em Londres, mas 
não obtiveram muito entusiasmo por parte da comunidade científica. Com isso, 
Darwin resolveu publicar, em 1859, a obra On the origin of species by means of 
natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (ou 
simplesmente A origem das espécies, em português). Apesar de não levar os 
devidos créditos, é imprescindível reconhecer Wallace como codescobridor da 
teoria da seleção natural. 
3.1 A origem das espécies (1859) 
Em sua obra A origem das espécies, Darwin apresenta duas teorias 
separadas que são imperativas no pensamento evolutivo moderno. A primeira é 
a descendência com modificação. Todas as espécies, viventes ou extintas, 
sem exceção, descendem de um ancestral comum. Assim que divergem desse 
ancestral, as espécies são muito parecidas entre si, mas diferenças (genéticas, 
morfológicas, ecológicas, fisiológicas) se acumulam ao longo do tempo, até que 
se tornem radicalmente diferentes umas das outras. Assim como Lamarck, 
Darwin acreditava na herança dos caracteres adquiridos (Ridley, 2007). Mas 
essa hipótese foi refutada na década de 1880, quando fortes evidências e 
argumentos apresentados por August Weismann (1833-1914) mostraram que as 
características adquiridas não eram herdadas. 
A segunda teoria é sobre a seleção natural, um mecanismo que explica 
as alterações ocorridas nas espécies durante o processo evolutivo. A seleção 
gera adaptações que promovem maior chance de sobrevivência e/ou maior 
sucesso reprodutivo aos indivíduos que as desenvolvem. A grosso modo, os 
 
 
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indivíduos melhor adaptados têm maiores habilidades para sobreviver e 
reproduzir-se e são, por isso, selecionados. Essas adaptações são resultado de 
modificações que surgem para ajustar o organismo ao seu ambiente. Nas 
palavras de Darwin: 
Mas se variações úteis a qualquer organismo vivo ocorrem, indivíduos 
assim caracterizados seguramente vão ter melhor chance de serem 
preservados na luta pela sobrevivência; e a partir do forte princípio de 
herança, esses [indivíduos] tendem a produzir prole igualmente 
caracterizada. Esse princípio de preservação, ou de sobrevivência do 
mais apto, eu chamei de seleção natural (Darwin, 1859, p. 123, 
tradução nossa). 
No caso dos tentilhões de Galápagos, por exemplo, Darwin acreditou que 
as diferenças entre as espécies, que se davam principalmente na morfologia do 
bico, estavam relacionadas à disputa por alimentos e luta pela sobrevivência. Os 
bicos diferentes foram adaptações adquiridas que permitiram às espécies 
explorarem novos nichos, garantindo-lhes sucesso na sobrevivência, e foram 
herdadas pelas gerações seguintes (Figura 4). É importante ressaltar que essas 
adaptações quase sempre passam por inúmeras gerações e podem levar 
milhares de anos para se estabelecerem de fato nas populações. 
Figura 4 – Irradiação adaptativa dos tentilhões de Galápagos. Note que as 
diferentes espécies de tentilhão têm diferentes hábitos de vida e alimentares, 
que são adaptações moldadas pela seleção natural 
 
Crédito: Vecton/Shutterstock. 
 
 
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TEMA 4 – SÍNTESE MODERNA DA EVOLUÇÃO 
A hipótese da seleção natural foi compreendida e aceita por poucos até 
cerca de 1920. Ideias antidarwinistas surgiram, como o neolamarckismo 
(reavivamento dos princípios de Lamarck), teorias ortogenéticas (dizendo que 
toda variação surge com um objetivo fixo, sem necessidade da seleção natural) 
ou teorias mutacionistas (postulando que mutações geram fenótipos novos que 
são considerados espécies novas, sem a necessidade da seleção natural). 
Somente nas décadas de 1930 e 1940, com o surgimento da síntese 
moderna da evolução (ou teoria sintética, ou neodarwinismo), as ideias de 
Darwin começaram realmente a ser aceitas. Na síntese moderna, a teoria da 
seleção natural é entendida em conjunto com genética, sistemática, 
paleontologia, morfologia comparada e embriologia. Os trabalhos sobre genética 
e a teoria da hereditariedade de Gregor Mendel (1822-1884) foram fundamentais 
para a conceitualização da síntese moderna. 
4.1 Gregor Mendel e a herança particulada 
Infelizmente, Darwin nunca conseguiu explicar quais eram as fontes de 
variação dos organismos. Acreditava-se na época em herança por mistura, já 
que as características intermediárias herdadas pela prole eram uma misturade 
“fluidos” parentais, assim como tintas de cores diferentes podem ser misturadas. 
Porém, nesse caso, a tendência é que a variação diminua, pois a população se 
tornaria homogênea. 
Em 1900, com o descobrimento de um trabalho publicado em 1865 por 
Mendel, as fontes de variação começaram a ser entendidas. A teoria da herança 
particulada de Mendel postulava que a herança é baseada em partículas não 
alteradas de geração em geração. As partículas parentais passadas para a prole 
atuam em combinação (e não mistura), gerando fenótipos intermediários. Esse 
fenômeno faz com que a variação persista ao longo do tempo. 
A herança particulada está embebida na teoria da hereditariedade de 
Mendel (genética mendeliana), que é amplamente aceita como base da genética 
moderna. As características herdáveis são mantidas por genes (chamados por 
Mendel de “fatores”) que se separam na formação dos gametas, sendo que a 
prole é constituída por metade da carga genética da mãe e metade do pai (Figura 
5). A combinação dos genes de um indivíduo é denominada genótipo. A 
 
 
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expressão dos genes no organismo, em conjunto com a influência de fatores 
ambientais, é denominada fenótipo. 
 
Crédito: Vectormine/Shutterstock. 
Figura 5 – Exemplo de herança particulada, teoria da hereditariedade. Os pais 
produzem “partículas” (gametas) que são passadas para os filhos. Cada filho 
recebe carga genética contida nos gametas da mãe e do pai, que atuam em 
combinação para expressar o fenótipo 
4.2 Contribuições da genética de populações 
Além de Mendel, os trabalhos de Ronald Fisher (1860-1962), John 
Haldane (1892-1964) e Sewall Wright (1889-1988) tiveram grande impacto. 
Publicados entre 1930 e 1932, esses estudos integraram ainda mais a genética 
mendeliana com a teoria de seleção natural, por meio do teorema matemático 
HEREDITARIEDADE 
 
 
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de Hardy-Weinberg e princípios de genética de populações. As populações 
evoluem por mudanças na frequência gênica provocadas principalmente pela 
seleção natural, mas outras explicações também começaram a ser dadas, como 
endocruzamento, fluxo gênico e deriva genética. 
Os estudos de variação genética em populações naturais e evolução 
continuaram com diversos pesquisadores, entre eles Theodosius Dobzhansky 
(1900-1975), que publicou uma das obras mais influentes da síntese moderna, 
intitulada Genética e a origem das espécies (1937). Esses estudos formaram o 
arcabouço da síntese moderna: a evolução ocorre por meio de alterações nas 
frequências gênicas e alélicas de populações, causadas por fatores ou forças 
evolutivas, como mutação, recombinação, deriva genética, fluxo gênico 
(migração) e seleção natural. A especiação, processo que resulta em aumento 
da diversidade, ocorre quando populações adquirem diferenças suficientes e se 
tornam isoladas reprodutivamente. 
TEMA 5 – A EVOLUÇÃO A PARTIR DA SÍNTESE MODERNA 
O estudo de evolução continua a se expandir a partir de novas 
informações e tecnologias, visando explorar os processos de diversificação e 
adaptação de linhagens. O conhecimento da estrutura do DNA por Watson e 
Crick (1953) e os recentes avanços na biologia molecular e em tecnologia 
computacional, em particular, têm revolucionado as pesquisas em evolução. 
Novos ramos da biologia evolutiva surgiram, como a evolução molecular, a 
biologia evolutiva do desenvolvimento (popularmente “evo-devo”) e a genômica 
evolutiva. Áreas como etologia e ecologia são cada vez mais incorporadas no 
estudo sobre evolução. 
5.1 A síntese estendida da evolução 
No panorama atual, a síntese estendida da evolução propõe uma nova 
conceitualização, retendo o arcabouço teórico da síntese moderna, mas 
abrangendo também outros processos que podem ser responsáveis pela 
evolução. Segundo Laland et al. (2015), os seguintes processos merecem 
destaque: 
1. Evo-devo – usa biologia comparada para identificar os princípios de 
desenvolvimento que regulam diferenças fenotípicas dentro e entre 
 
 
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populações e espécies, podendo, então, detectar propriedades do 
desenvolvimento que podem afetar as taxas e os padrões de evolução 
fenotípica. 
2. Herança inclusiva – postula que outros mecanismos, além da herança por 
transmissão de DNA de pai para filho, contribuem para a hereditariedade, 
por exemplo hormônios presentes no óvulo após fertilização, interações 
de comportamento entre pai e filho, e herança de simbiontes ou infecções 
por meio dos gametas. 
3. Construção de nicho – é explicada pela modificação das condições do 
ambiente por meio do metabolismo ou atividades dos organismos que 
vivem ali, consequentemente afetando a seleção deles próprios e de 
outras espécies. 
4. Plasticidade fenotípica – é a capacidade de os organismos mudarem seu 
fenótipo de acordo com o ambiente em que vivem, podendo ser a causa 
da evolução fenotípica, já que podem alterar, por exemplo, a 
conectividade de populações e o fluxo gênico. 
NA PRÁTICA 
 Hoje vivemos a crise dos antibióticos, que é um perigo crescente para 
todas as espécies que habitam o planeta. Leia e analise o texto abaixo, retirado 
de Futuyma (2009, p. 2-3, tradução nossa). 
[...] 
Antes dos anos 40, a maioria das pessoas em hospitais não tinha câncer 
ou doença do coração. Elas sofriam de tuberculose, pneumonia, meningite, febre 
tifoide, sífilis e muitos outros tipos de infecção por bactérias – e elas tinham 
poucas esperanças de saírem curadas. [...] 
Por volta dos anos 60, a situação médica mudou dramaticamente. Foram 
descobertas drogas antibióticas, e os subsequentes avanços na síntese dessas 
drogas levaram à superação dessas doenças, pelo menos em países 
desenvolvidos. [...] Em 1969, o Cirurgião Geral dos Estados Unidos proclamou 
que era tempo de “fechar o livro das doenças infecciosas”. 
Ele estava errado. Hoje nós enfrentamos não apenas novas doenças 
infecciosas como a AIDS, mas também a ressurgência de antigas doenças, 
como a tuberculose. As mesmas bactérias estão de volta, mas agora elas são 
 
 
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resistentes à penicilina, ampicilina, eritromicina, vancomicina, fluoroquinolonas – 
todas as armas que supostamente acabaram com elas. Quase todos os hospitais 
no mundo tratam casos na batalha contra esses oponentes alterados, e não 
intencionalmente podem tornar esses oponentes mais fortes. Nesse sentido, os 
humanos estão instigando uma explosão de mudanças evolutivas. 
[...] 
Após a análise do texto, faça uma pesquisa sobre o tema “crise dos 
antibióticos” na internet. Várias reportagens e notícias podem ser facilmente 
encontradas, mas tome o cuidado de consultar aquelas provenientes de fontes 
confiáveis, como o site da Fiocruz, de universidades, da Organização Mundial 
da Saúde etc. 
Agora, reflita sobre o tema e os conteúdos aqui apresentados, e responda 
às questões abaixo: 
1. Por que as bactérias estão se tornando cada vez mais resistentes aos 
antibióticos? 
2. Qual é o fenômeno que está conferindo tal resistência? Explique. 
3. Quais medidas podem ser tomadas para frear a crise dos antibióticos? 
FINALIZANDO 
Nesta abordagem, aprendemos que evolução biológica é sinônimo de 
descendência com modificação. Apenas populações e/ou espécies evoluem; um 
único indivíduo nunca evolui. Para compreender evolução como um todo, é 
importante conhecer as principais ideias evolutivas que foram difundidas ao 
longo do tempo. O quadro a seguir mostra uma síntese dessas ideias, em ordem 
cronológica. 
Teoria do 
essencialismo 
Espécies apresentam propriedades fixas. Variação encontrada na 
natureza é resultado de imperfeições de formas ideais que existem 
no mundo transcendental. 
Lamarckismo Hipótese evolutiva pré-darwiniana mais importante. Uso e desuso: 
órgãos e apêndices se desenvolvem mais ou menos dependendo 
das necessidades do indivíduo. As modificações adquiridas são 
transmitidas para a prole (herança dos caracteres adquiridos). 
 
 
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Darwinismo 1. Seleçãonatural, descoberta independentemente por Darwin e 
Wallace: adaptações são resultado de modificações que surgem 
para adequar o organismo ao ambiente; sobrevivência do mais apto. 
2. Descendência com modificação: todas as espécies viventes e 
extintas descendem de um ancestral comum. 
Teorias 
antidarwinistas 
Neolamarckismo, teorias ortogenéticas e mutacionistas: variação 
surge e se estabelece sem a atuação da seleção natural. 
Síntese 
moderna 
Ideias darwinistas aliadas com contribuições da genética 
mendeliana e de populações. A diversidade de organismos pode ser 
explicada pela seleção natural, mutação, recombinação e deriva 
genética. 
Síntese 
estendida 
Outros campos, como a biologia evolutiva do desenvolvimento, a 
evolução molecular e a ecologia, são incorporados ao pensamento 
evolutivo. Outros processos podem explicar a evolução além 
daqueles postulados pela síntese moderna. 
Fonte: Duane Fernandes Lima. 
 
 
 
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REFERÊNCIAS 
DARWIN, C. R. On the origin of species. London: John Murray, 1859. 
FUTUYMA, D. J. Evolution. 2. ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2009. 
LALAND, K. N. et al. The extended evolutionary synthesis: its structure, 
assumptions and predictions. Proceedings of the Royal Society B, v. 282, n. 
1813, p. 2-14, 2015. 
RIDLEY, M. Evolução. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007. 
WATSON, J. D.; CRICK, F. H. C. A structure for deoxyribose nucleic acid. 
Nature, v. 171, p. 737-738, 1953.