biofisica e fisiologia 3

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BIOFÍSICA E 
FISIOLOGIA 
Mariluce Ferreira Romão
Equilíbrio ácido-base
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Listar os principais tampões no sangue, no líquido intersticial e no
líquido intracelular.
 � Explicar os mecanismos do sistema respiratório e renal da regulação
do equilíbrio ácido-base.
 � Descrever as alterações que ocorrem durante o desenvolvimento de 
acidose e alcalose do sangue.
Introdução
O equilíbrio acidobásico, ou a homeostasia do pH sanguíneo, é um dos 
controles essenciais do corpo humano. Perturbações desse equilíbrio es-
tão entre os problemas mais importantes confrontados pelos profissionais 
da saúde em nível hospitalar. A regulação dos níveis sanguíneos de ácidos 
e bases é realizada pela ação conjunta dos rins e do sistema respiratório. 
Neste capítulo, você vai estudar os principais tampões no sangue, no 
líquido intersticial e no líquido intracelular, bem como os mecanismos 
do sistema respiratório e renal que realizam a regulação do equilíbrio 
ácido-base. Também vai ver quais são as alterações que ocorrem durante 
o desenvolvimento de acidose e alcalose do sangue.
Principais tampões no sangue, no líquido 
intersticial e no líquido intracelular
Quando dentro dos padrões normais, a concentração dos níveis plasmáticos 
arteriais apresenta 0,00004 mEq/L de hidrogênio (H+). Esse número é con-
siderado baixo, quando comparado à outros íons, como o sódio (Na+), com 
concentração plasmática em torno de 135 mEq/L (SILVERTHORN, 2017). 
Em razão de o nível plasmático de H+ ser baixo no organismo humano, ele 
é expresso, em geral, por uma escala logarítmica de pH que vai de 0 a 14, 
e um pH de 7 é considerado neutro, transitório entre ácido e base. Quando 
o pH é inferior a 7, o nível de H+ é maior do que 1 × 10−7 M, e isso define a
solução como ácida. Quando o pH é superior a 7, o nível de H+ é menor do que 
1 × 10−7 M, o que define a solução como alcalina ou básica. No corpo humano,
o pH considerado normal é de, aproximadamente, 7,4, ou seja, “pouco” alcalino.
Uma alteração de 1 unidade de pH significa uma alteração de 10 vezes nos
níveis plasmáticos de H+ (SILVERTHORN, 2017). Vejamos mais a seguir.
Mudanças no pH podem desnaturar proteínas 
Como vimos, a concentração plasmática normal do pH é de, aproximadamente, 
7,4 — algo entre 7,38 a 7,42. No meio extracelular, o pH, geralmente, é reflexo 
do pH encontrado no meio intracelular, e o oposto também ocorre. Por causa 
da dificuldade de monitorização do meio intracelular, os níveis plasmáticos 
referenciais sob o ponto de vista clínico são os sinalizadores do pH do líquido 
extracelular (LEC) e do pH do corpo como um todo. Os líquidos corporais 
reconhecidos como “externos”, em relação ao meio interno corporal, como os 
que são encontrados no lúmen do canal alimentar ou nos túbulos renais, podem 
ultrapassar, significativamente, a faixa normal prevista para a concentração 
de pH. A secreção gástrica ácida, por exemplo, pode diminuir o pH do estô-
mago para 1. A urina pode apresentar um pH entre 4,5 a 8,5, dependendo da 
necessidade de excreção de H+ ou HCO− (ânion proveniente do sal) do corpo 
(SILVERTHORN, 2017).
O nível de H+ no corpo é, “cuidadosamente”, regulado. Há proteínas dentro 
das células, como enzimas e canais de membrana, com estrutura tridimensional 
e alta sensibilidade ao pH. Alterações nas concentrações plasmáticas de H+ 
modificam a estrutura reconhecida dessas proteínas, devido às suas ligações 
com o hidrogênio. Isso interfere na sua forma tridimensional e, consequente-
mente, reflete nas suas ações. 
Um pH fora da normalidade afeta, diretamente, a atividade nervosa sis-
têmica. Quando o pH está muito baixo, isso indica uma situação conhecida 
como acidose, ou seja, os neurônios ficam menos ativos, deprimindo o sis-
tema nervoso central (SNC). Nesses casos, os indivíduos ficam confusos e 
desorientados, resultando em estado de coma. Quando o estado depressivo 
do SNC avança, os centros respiratórios ficam com as atividades severamente 
prejudicadas, levando à morte (SILVERTHORN, 2017).
Equilíbrio ácido-base2
Já quando o pH se eleva muito, isso sinaliza uma situação conhecida 
como alcalose, ou seja, os neurônios ficam excitados acima do limiar e, 
portanto, extremamente sensíveis. Trata-se de manifestação primária com 
alteração sensorial, indicando formigamento, seguido por musculatura abalada. 
Em casos graves, o músculo entra em tetania (contrações musculares susten-
tadas), paralisando a musculatura relacionada com a respiração. 
Os distúrbios do equilíbrio acidobásico estão relacionados com os distúrbios 
no equilíbrio dos níveis de potássio (K+). Em partes, isso ocorre por causa do 
transporte renal, que desloca os íons K+ e H+ em um antiporte. Na acidose, 
os rins excretam H+ e reabsorvem K+, com utilização de uma H+-K+-ATPase. 
Na alcalose, os rins reabsorvem H+ e excretam K+. Normalmente, a manifestação 
de desequilíbrio do K+ acontece por distúrbios em tecidos excitáveis, como o 
coração (SILVERTHORN, 2017).
O transporte ativo secundário utiliza a energia cinética de uma molécula, 
que se move a favor do seu gradiente de concentração, para empurrar outras 
moléculas contra seus gradientes de concentração. As moléculas Co trans-
portadas podem ir na mesma direção, através da membrana (simporte), ou 
em direções opostas (antiporte). Os sistemas de transporte ativo secundário, 
mais comuns, são impulsionados pelo gradiente de concentração do sódio 
(SILVERTHORN, 2017, p. 143).
Os ácidos e as bases no corpo são provenientes 
de muitas fontes 
Diariamente, o corpo “luta” com a ingestão mais alta de ácidos do que de 
bases. O hidrogênio tem origem, tanto na alimentação quanto nas ações 
metabólicas internas. Manter o balanço de massas em homeostase, exige 
equilíbrio entre a ingestão e a produção de ácido, mediada pela excre-
ção de ácido. A Figura 1 mostra um resumo do equilíbrio do hidrogênio 
(SILVERTHORN, 2017).
3Equilíbrio ácido-base
Figura 1. Equilíbrio do pH no corpo.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 642).
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Ganho de ácidos
Diversos produtos, que são metabolizados pelos alimentos ingeridos, têm 
origem orgânica. Eles passam por processo de ionização, contribuindo para 
que hidrogênios sejam liberados no corpo, como, por exemplo, aminoácidos, 
ácidos graxos, intermediários do ciclo do ácido cítrico, bem como o lactato, 
que é resultado do metabolismo anaeróbio (SILVERTHORN, 2017).
O metabolismo dos ácidos orgânicos resulta em níveis diários “considerá-
veis” de H+, realçando a necessidade de haver excreção para manter o equilíbrio 
no balanço de massas. Em situações especiais, pode ocorrer aumento na 
produção de ácidos orgânicos, como produtos do metabolismo, provocando 
uma “crise” orgânica (SILVERTHORN, 2017).
Equilíbrio ácido-base4
Uma “crise” orgânica refere-se a várias situações graves envolvendo o metabolismo 
anaeróbio. Trata-se de situações importantes, como, por exemplo, um choque circu-
latório, que produz níveis excessivos de lactato, de maneira que os meios de excreção 
não conseguem agir para restabelecer a homeostase. Isso resulta em um estado 
conhecido como acidose láctica. No diabetes melito, por exemplo, o metabolismo 
atípico de gorduras e aminoácidos resulta em ácidos fortes, ou cetoácidos. Esses ácidos 
fortes provocam um estado de acidose metabólica conhecido como cetoacidose 
(SILVERTHORN, 2017).
Ganho de bases
Os mecanismos ácido-base se concentram nos ácidos, porque a dieta e o 
metabolismo humano possuem poucas fontes de “bases”. Poucas frutas e ve-
getais possuem ânions, que se diferenciam em HCO−, por isso, a interferência 
desses alimentos é superada pela acidez das frutas, aminoácidos e ácidos 
graxos. Além disso, os desequilíbrios acidobásicos pelo excesso de ácido são 
mais frequentes, quando comparados aos excessos de “base”. Por essas duas 
razões, o corpo é munido de mais recursos para otimizar a remoção de ácidos 
emcom o H+ no ducto coletor 
(Figura 5b). O tampão encontrado com maior abundância no líquido tubular 
do ducto coletor é o íon fosfato de mono-hidrogênio (HPO4
2–). Sobretudo, há 
pouca amônia (NH3). O H+ combinado com o HPO4
2– forma o íon fosfato de 
di-hidrogênio (H2PO4
–) e, associado ao NH3, forma o íon amônio (NH4
+). Esses
íons são excretados na urina, porque não conseguem retornar, por difusão,
para as células tubulares (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Figura 5. Secreção de H+ pelas células intercaladas no ducto coletor. (a) Secreção de H+. 
(b) Tamponamento de H+ na urina. Legenda: HCO3
– = íon bicarbonato; CO2 = dióxido de
carbono; H2O = água; H2CO3 = ácido carbônico; Cl– = íon cloreto; NH3 = amônia; NH4
+ = íon 
amônio; HPO4
2– = íon fosfato de mono-hidrogênio; H2PO4
– = íon fosfato de di-hidrogênio.
Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 1043).
11Equilíbrio ácido-base
O Quadro 2, a seguir, resume os mecanismos que mantêm o pH dos líquidos 
corporais.
Fonte: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016).
Mecanismos Descrição
Sistema de tampão A maioria consiste em um ácido fraco 
e seu sal, que age como uma base 
fraca. Eles evitam alterações drásticas 
no pH dos líquidos corporais.
Proteínas Tampões mais abundantes nas células 
corporais e no sangue. A hemoglobina 
dentro dos eritrócitos é um bom tampão.
Ácido carbônico-bicarbonato Regulador importante do pH sanguíneo. 
Os tampões mais abundantes no 
líquido extracelular (LEC).
Fosfatos Tampões importantes no líquido 
intracelular e na urina.
Exalação de CO2 Com o aumento da exalação de CO2, o pH 
se eleva (menos H+). Com a diminuição da 
exalação de CO2, o pH diminui (mais H+)
Rins Os túbulos renais secretam H+ na 
urina e reabsorvem HCO3
– de modo 
que ele não seja perdido na urina
Quadro 2. Resumo dos mecanismos que mantêm o pH dos líquidos corporais
Conhecer os mecanismos que agem na manutenção do pH dos líquidos cor-
porais é importante, tendo em vista a correlação com as funções vitais, como, 
por exemplo, as consequências das alterações no “simples” ato de respirar, 
bem como, compreender por que uma insuficiência renal pode levar à morte. 
Na sequência vamos relacionar e descrever as alterações que acontecem no 
sangue em situações de acidose e alcalose.
Equilíbrio ácido-base12
Alterações que ocorrem durante o 
desenvolvimento de acidose e 
alcalose do sangue
O padrão considerado dentro da normalidade em relação ao nível do pH san-
guíneo arterial sistêmico é de 7,35 (= 45 mEq de H+/litro) até 7,45 (= 35 mEq 
de H+/litro). Uma acidose, ou acidemia, é sinalizada por um pH do sangue 
inferior a 7,35; uma alcalose, ou alcalemia, é sinalizada por um pH do sangue 
superior a 7,45. 
A principal manifestação corporal de uma acidose é que o SNC fica “de-
primido” por disfunção nas sinapses. Se o pH sanguíneo arterial sistêmico 
estiver inferior a 7, a pessoa acometida fica desorientada por causa da depres-
são intensa do SNC, podendo chegar ao óbito. Indivíduos com quadros de 
acidose grave, em geral, chegam à morte, quando estão em estado de coma. 
Uma ação importante da alcalose é a excitação em excesso do SNC e da 
inervação periférica. Os neurônios passam a conduzir os potenciais de ação 
repetidamente, ainda que não sejam estimulados pelas vias “normais”. Isso 
resulta em nervosismo, espasmos musculares, podendo ocasionar convulsões 
e óbito (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Alterações no pH do sangue que levem à acidose ou à alcalose podem 
ser compensadas pelas respostas fisiológicas previstas para essas mudanças. 
Trata-se de uma compensação, que pode ocorrer em partes (com o pH inferior 
a 7,35, ou acima de 7,45), ou por completo (se o pH for restabelecido aos 
níveis normais). Se alguém tiver alteração no pH por causas metabólicas, a 
ventilação aumenta ou diminui, com o objetivo de auxiliar no retorno do pH 
para os valores normais. Esse evento indica uma compensação respiratória, 
que pode acontecer em poucos minutos e ter o alcance de algumas horas. 
No entanto, se a causa da mudança do pH sanguíneo for respiratória, a com-
pensação passa a ser renal, ou seja, acontecem mudanças tanto na secreção 
de H+ quanto na reabsorção de HCO3
– pelos túbulos renais, ajudando na 
reversão da alteração. Esse tipo de compensação inicia em poucos minutos, 
mas permanece por dias, até atingir a sua máxima eficácia (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
13Equilíbrio ácido-base
Acidose respiratória
A acidose respiratória é caracterizada por uma pressão parcial de gás carbônico 
(PCO2) alta no sangue arterial sistêmico, superior a 45 mmHg. A exalação 
ou expiração anormal de CO2 provoca a redução do pH sanguíneo. Qualquer 
situação que provoque a diminuição de movimentação de CO2 do sangue 
para os alvéolos dos pulmões e, logo, para o ar atmosférico, faz com que CO2, 
H2CO3 e H+ sejam acumulados. Essa situação pode indicar, por exemplo, um 
enfisema, um edema pulmonar, uma lesão ao centro respiratório no bulbo, 
obstruções das vias respiratórias e, ainda, distúrbios com a musculatura en-
volvida com a respiração. Caso a alteração respiratória seja importante, a 
compensação renal entra em ação, conforme já mencionado. O tratamento 
da acidose respiratória visa a elevar exalação de CO2 por meio, por exemplo, 
de terapias ventilatórias, associadas a administrações intravenosas de HCO3
– 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Alcalose respiratória
A alcalose respiratória sinaliza uma PCO2 do sangue arterial sistêmico inferior 
a 35 mmHg. Normalmente, a causa da redução na PCO2 e da elevação que 
resulta do aumento da ventilação é o estímulo do grupo respiratório dorsal, 
localizado no tronco encefálico. Entre essas situações está, por exemplo, o 
nível deficiente de oxigênio devido a maiores altitudes e/ou doenças pul-
monares, acidentes vasculares cerebrais e, ainda, ansiedade grave. Nesses 
casos, o mecanismo de ação é a compensação renal, que, por sua vez, faz 
com que o pH retorne aos níveis normais, caso consiga reduzir a excreção 
de H+ e a reabsorção de HCO3
–. A alcalose respiratória é tratada visando a 
elevar a concentração sanguínea de CO2. Uma forma considerada simples de 
tratamento é que o indivíduo faça inalação utilizando um saco de papel, por 
pouco tempo. Dessa forma, será inalada uma concentração de CO2 acima dos 
níveis normais (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Equilíbrio ácido-base14
Acidose metabólica
A acidose metabólica sinaliza uma concentração de HCO3
– no sangue arterial 
sistêmico reduzida ou inferior a 22 mEq/litro. Essa redução provoca, também, 
diminuição no pH do sanguíneo. Três eventos, descritos a seguir, provocam a 
redução da concentração de HCO3
– no sangue (TORTORA; DERRICKSON, 
2016):
1. A perda “real” de HCO3
–, como acontece em diarreias fortes ou graves
e em disfunções renais.
2. A cetose, que pode favorecer o acúmulo de ácidos diferentes do ácido
carbônico.
3. A falha do funcionamento renal, tendo em vista a excreção de H+,
causada por condições metabólicas relacionadas às proteínas dietéticas. 
Se a alteração não for, destacadamente, “importante”, a compensação 
respiratória (aumento da ventilação) conseguirá restabelecer o nível normal 
do pH do sangue. A acidose metabólica é tratada com soluções intravenosas 
de bicarbonato de sódio, sobretudo, corrigindo a origem da descompensação. 
Alcalose metabólica
A alcalose metabólica sinaliza uma concentração de HCO3
– no sangue arterial 
sistêmico superior a 26 mEq/litro. Ácidos perdidos por via não respiratória, ou 
uma grande ingestão de fármacos alcalinos, também elevam o pH, inclusive, 
superior a 7,45. Vomitar muito conteúdo do estômago, por exemplo, acaba 
resultando em perdas grandes de ácido clorídrico, com provável causa pro-
veniente de alcalose metabólica. Outras causas de alcalose incluem aspiração 
gástrica, uso de determinados diuréticos, distúrbios endócrinos, grande inges-
tão de fármacos alcalinos, como os antiácidos, e desidratação grave ou severa. 
A compensação respiratória por redução da ventilação pode ser o suficientepara restabelecer o pH do sangue, aos níveis normais. A alcalose metabólica 
é tratada com soluções líquidas, capazes de corrigir as deficiências de Cl– e 
de K+, entre outros eletrólitos, sobretudo, corrigindo a origem da alcalose 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
15Equilíbrio ácido-base
As causas de alterações do equilíbrio acidobásico podem ser identificadas, com fre-
quência, por uma avaliação criteriosa dos seguintes aspectos, em amostras sanguíneas: 
pH, concentração de HCO3
– e PCO2. Esses indicadores no sangue são examinados na 
seguinte sequência: 
1. Se o pH está alto, indica alcalose; quando está baixo, indica acidose. 
2. O valor — PCO2 ou HCO3 — fora dos limites normais pode sinalizar a causa da
alteração de pH, como, por exemplo, pode ser provocada por PCO2 reduzida ou
HCO3
– elevado.
3. Se uma alteração da PCO2 sinalizar a causa, o comprometimento é de origem
respiratória; entretanto, se o HCO3
– for o causador, o prejuízo é metabólico.
4. É importante observar o valor que não corresponde à mudança de pH identificada. 
Se ele estiver dentro da faixa da normalidade, não há compensação. Se ele estiver 
fora da faixa da normalidade, uma compensação está ocorrendo e corrigindo
parcialmente o desequilíbrio do pH.
Fonte: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016).
Neste capítulo, conhecemos os mecanismos cujo objetivo é manter a ho-
meostase do volume de líquidos corporais, bem como dos níveis de eletrólitos 
e do pH sanguíneo, que se organizam de acordo com o controle de massas. 
Esse controle de massas sinaliza que a manutenção, de forma constante, 
de determinada substância no corpo depende da relação entre o volume de 
ingestão ou produção e o metabolismo ou excreção dessa mesma substância 
(SILVERTHORN, 2017).
Se quiser se aprofundar no assunto sobre as alterações que ocorrem durante o de-
senvolvimento de acidose e alcalose do sangue, leia o Capítulo 30 do livro Fisiologia 
humana: uma abordagem integrada, de Dee Unglaub Silverthorn (2017). 
Equilíbrio ácido-base16
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016. 
Leituras recomendadas
MAURER, M. H. Fisiologia humana ilustrada. 2. ed. Barueri, SP: Manole, 2014.
WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander: fisiologia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2017.
17Equilíbrio ácido-basepara restabelecer o pH do sangue, aos níveis normais. A alcalose metabólica 
é tratada com soluções líquidas, capazes de corrigir as deficiências de Cl– e 
de K+, entre outros eletrólitos, sobretudo, corrigindo a origem da alcalose 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
15Equilíbrio ácido-base
As causas de alterações do equilíbrio acidobásico podem ser identificadas, com fre-
quência, por uma avaliação criteriosa dos seguintes aspectos, em amostras sanguíneas: 
pH, concentração de HCO3
– e PCO2. Esses indicadores no sangue são examinados na 
seguinte sequência: 
1. Se o pH está alto, indica alcalose; quando está baixo, indica acidose. 
2. O valor — PCO2 ou HCO3 — fora dos limites normais pode sinalizar a causa da
alteração de pH, como, por exemplo, pode ser provocada por PCO2 reduzida ou
HCO3
– elevado.
3. Se uma alteração da PCO2 sinalizar a causa, o comprometimento é de origem
respiratória; entretanto, se o HCO3
– for o causador, o prejuízo é metabólico.
4. É importante observar o valor que não corresponde à mudança de pH identificada. 
Se ele estiver dentro da faixa da normalidade, não há compensação. Se ele estiver 
fora da faixa da normalidade, uma compensação está ocorrendo e corrigindo
parcialmente o desequilíbrio do pH.
Fonte: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016).
Neste capítulo, conhecemos os mecanismos cujo objetivo é manter a ho-
meostase do volume de líquidos corporais, bem como dos níveis de eletrólitos 
e do pH sanguíneo, que se organizam de acordo com o controle de massas. 
Esse controle de massas sinaliza que a manutenção, de forma constante, 
de determinada substância no corpo depende da relação entre o volume de 
ingestão ou produção e o metabolismo ou excreção dessa mesma substância 
(SILVERTHORN, 2017).
Se quiser se aprofundar no assunto sobre as alterações que ocorrem durante o de-
senvolvimento de acidose e alcalose do sangue, leia o Capítulo 30 do livro Fisiologia 
humana: uma abordagem integrada, de Dee Unglaub Silverthorn (2017). 
Equilíbrio ácido-base16
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016. 
Leituras recomendadas
MAURER, M. H. Fisiologia humana ilustrada. 2. ed. Barueri, SP: Manole, 2014.
WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander: fisiologia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2017.
17Equilíbrio ácido-base