I_Teorico (3)

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Histologia e 
Embriologia
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Ms. Norton Claret Levy Junior
Revisão Textual:
Profa. Ms. Sandra Regina F. Moreira
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
• Introdução à Histologia;
• Tecido Epitelial;
• Introdução ao Tecido Conjuntivo;
• Tecido Conjuntivo Propriamente Dito;
• Tecido Conjuntivo Elástico;
• Tecido Conjuntivo Reticular;
• Tecido Conjuntivo Mucoso;
• Tecido Adiposo;
• Tecido Ósseo;
• Articulações.
· Apresentar e discutir com os alunos os métodos de estudos e os 
fundamentos da Histologia fornecendo o embasamento necessário 
para o estudo dos demais sistemas orgânicos;
· Conceituar o tecido epitelial: características e funções. Estudar os 
vários tipos de epitélios de revestimento e epitélios glandulares;
· Apresentar o tecido conjuntivo e seus constituintes: fibras proteicas, 
células residentes, células transitórias e substância fundamental
· Entender a estrutura e propriedades dos tecidos conjuntivo;
· Estudar as funções desses tecidos no corpo humano;
· Discutir a importância desses tecidos.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao 
Tecido Conjuntivo: Propriamente Dito, Elástico, 
Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
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formação acadêmica e atuação profissional, siga 
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Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como o seu “momento do estudo”.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo.
No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e 
sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também 
encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados.
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, 
pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato 
com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
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horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
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Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
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e se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Introdução à Histologia
A Histologia (do grego Histo: tecido e Logus: estudo) é a área da Biologia que 
estuda os tecidos do corpo e como eles se organizam para constituir os órgãos. 
Portanto estuda a estrutura, a função e a organização dos tecidos biológicos.
O termo histologia foi usado pela primeira vez em 1819, por Mayer, baseado no 
termo tecido, proposto pelo anatomista e fisiologista francês Xavier Bichat.
A Histologia é o estudo das estruturas microscópicas do material biológico e de 
como se relacionam entre si, funcional e estruturalmente.
Importante!
São quatro os principais tecidos do corpo humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo, 
tecido muscular e tecido nervoso. Você pode ter notado a falta de alguns tecidos, tal 
como o tecido ósseo e o tecido sanguíneo. É que esses, e ainda outros tecidos do nosso 
organismo, são variedades do tecido conjuntivo.
Importante!
Tecido Epitelial
Características
As funções principais do tecido epitelial são o revestimento e a secreção.
A função de revestimento está quase sempre relacionada a outras atividades, tais 
como a proteção, absorção de íons e de moléculas e a percepção de estímulos. O 
tecido epitelial, ou, simplesmente, epitélio, reveste todo o corpo humano, interna 
ou externamente. Desta forma, tudo que entra (é absorvido) ou sai (é eliminado) do 
corpo tem que atravessá-lo.
Já a função de secreção, constitui-se na produção de substâncias como proteínas 
ou lipídeos, entre outras. Essa função pode ser exercida por células de epitélios de 
revestimento, ou por células epiteliais, que se reúnem para constituir as glândulas 
(estruturas especializadas em secreção).
Além das funções principais, através de algumas células, as mioepiteliais, o 
tecido epitelial também é capaz de se contrair.
Uma importante característica deste tecido é que suas células são bastante 
dinâmicas, possuindo uma atividade mitótica intensa, o que permite uma constante 
renovação tecidual. Essa taxa de renovação é variável podendo ser rápida, como 
no epitélio intestinal (totalmente substituído no prazo de uma semana), ou lenta, 
como no fígado.
As células que compõem o tecido epitelial são poliédricas, isto é, possuem 
muitas faces. Estas células se justapõem para formar o tecido e entre elas há pouca 
substância extracelular. Na verdade, tal substância é formada apenas por uma 
cobertura celular, constituída de glicídios e glicoproteínas (glicocálix).
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Em geral, as células epiteliais estão fortemente coladas umas às outras por meio 
de junções intercelulares. Tal característica permite a função de revestimento do 
tecido epitelial.
Há três tipos de junções:
• as junções de oclusão: unem as células epiteliais formando uma barreira 
impermeável;
• as junções de ancoragem: ligam o citoesqueleto das células adjacentes entre 
si, proporcionando estabilidade e resistência mecânica;
• as junções comunicantes: permitem a comunicação entre as células, permi-
tindo a difusão seletiva de moléculas.
Uma importante junção de ancoragem (ou de adesão) é o desmossomo ou 
mácula de adesão. Ele é uma estrutura complexa, em forma de disco, contida na 
superfície de uma célula. Essa estrutura é sobreposta por uma estrutura idêntica, 
contida na célula subjacente. Constituem-se em locais de fixação do citoesqueleto 
na superfície celular, promovendo uma adesão bastante firme entre as mesmas.
As citoqueratinas (CQ) são constituintes do citoesqueleto das células epiteliais e são 
denominadas queratinas epiteliais ou queratinas moles. Atualmente, são conhecidas cerca 
de 20 CQs, divididas em dois grupos: as ácidas e as básicas. Mutações nas CQs podem levar 
a diferentes doenças, como por exemplo, a epidermólise bolhosa simples (EBS), doença 
genética que provoca o aparecimento de inúmeras bolhas na pele. (Almeida; Hiram, 2004).
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Lâmina Basal
Entre as células epiteliais e o tecido 
conjuntivo subjacente há uma delgada lâ-
mina de molécula, a lâmina basal (Fig. 
1), constituída de colágeno tipo IV, de 
glicoproteínas (laminina e entactina) e de 
proteoglicanos.
As lâminas basais são encontradas não 
só no tecido epitelial, mas também em 
outros tecidos que fazem interface com o 
tecido conjuntivo, como por exemplo, o 
tecido adiposo.
Em algumas regiões, em continuação à 
lâmina basal, há uma camada de fibras re-
ticulares (principalmente colágeno do tipo 
III) conjugadas a complexos de proteínas, 
produzidas pelo tecido conjuntivo. A lâmi-
na basal somada à camada de fibras reticu-
lares é denominada de membrana basal.
Figura 1 – Lâmina basal
Fonte: Adaptado de http://www.mun.ca
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Propriamente Dito,Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Principais Funções
Os epitélios são divididos em dois grupos principais de acordo com sua estrutu-
ra, arranjo das células e função principal. Podem ser classificados como epitélios 
de revestimento ou epitélios glandulares.
Entretanto é importante ressaltar que essa classificação tem, fundamentalmente, 
um objetivo didático, pois, há epitélios de revestimento que também secretam 
substâncias (como o epitélio que reveste o estômago).
Epitélios de Revestimento
Classificação Quanto à Forma
De acordo com o formato de suas células, os epitélios simples podem ser clas-
sificados (Fig. 2) em: pavimentosos, cúbicos ou prismáticos (também chamados 
de colunares ou cilíndricos).
Os epitélios de revestimento são responsáveis por separar o tecido conjuntivo 
subjacente do meio externo ou das cavidades internas do corpo e funcionam como 
protetores e controladores da passagem de substâncias do meio externo para o 
tecido conjuntivo.
 
 
 
 
 
Epitélio cúbico Epitélio pavimentoso Epitélio prismá�co 
Figura 2 – Classificação do tecido epitelial quanto à forma. Em camada simples
Fonte: Acervo do Conteudista
Nesses epitélios as células são dispostas em forma de folhetos que cobrem 
as superfícies externas (tal como a pele) ou que revestem as cavidades internas 
do corpo (por exemplo: o lúmen dos vasos sanguíneos). Esses folhetos podem 
formar camadas e, considerando-se o número de camadas existentes, originar o 
tecido epitelial simples, o tecido epitelial estratificado ou o tecido epitelial 
pseudoestratificado.
Classificação Quanto ao Número de Camadas
Nos epitélios simples, há uma única camada celular, na qual todas as células 
entram em contato com a lâmina basal. Por sua vez, nos epitélios estratificados, 
há mais de uma camada de células e apenas as células da base entram em contato 
com a lâmina basal.
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Classificação Quanto ao Número de Camadas- Epitélio Simples
Os epitélios simples pavimentosos possuem células mais largas do que altas, 
achatadas como ladrilhos e com o núcleo redondo, ou alongado e central. São 
encontrados no lúmem dos vasos sanguíneos e linfáticos, recebendo o nome de 
endotélio. Também revestem as grandes cavidades do corpo (cavidade pleural, 
cavidade pericárdica e cavidade peritoneal), recebendo o nome de mesotélio.
Nos epitélios simples cúbicos, as células são cuboides (possuem altura e largura 
equivalentes) com núcleos arredondados. Revestem, por exemplo, a superfície 
externa dos ovários.
Os epitélios simples prismáticos possuem células cuja altura é maior do que a sua 
largura. São, portanto, alongadas e possuem um núcleo basal também alongado; 
podendo, ainda, ser ciliados. Esse tipo de tecido reveste, por exemplo, toda a su-
perfície do tubo digestivo, desde a região cárdica do estômago, até o ânus (Fig. 2).
Classificação Quanto ao Número de Camadas- Epitélio Estratificado
Quanto aos tecidos epiteliais estratificados, esses podem ser classificados em 
cúbicos, prismáticos, pavimentosos e de transição.
Os epitélios estratificados cúbicos e prismáticos são raros no organismo. São 
encontrados, basicamente, em curtos trechos de ductos excretores de glândulas 
(cúbicos), ou na conjuntiva do olho (prismático).
Já o epitélio estratificado pavimentoso é encontrado, por exemplo, revestindo 
cavidades úmidas, tais como a vagina, a boca e o esôfago. Possui várias camadas 
de células cuja forma depende da respectiva localização. As células mais próximas 
ao tecido conjuntivo (camada basal), geralmente, são cúbicas ou prismáticas. Na 
medida em que se aproximam das camadas superficiais podem se tornar alongadas 
e achatadas.
O epitélio estratificado pavimentoso que reveste as cavidades úmidas recebe o 
nome de epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. O epitélio que 
compõe a pele é denominado de epitélio estratificado pavimentoso queratini-
zado (Fig. 3).
O epitélio estratificado de transição recebe essa denominação, pois a forma 
das células da camada mais superficial varia com a distensão ou relaxamento do 
órgão em que é encontrado. Pode-se citar, como exemplo, o epitélio que reveste 
a bexiga urinária. Quando a bexiga está vazia, as células superficiais são globosas 
e de superfície convexa. Quando o órgão está cheio e, portanto, distendido, estas 
mesmas células tornam-se achatadas.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Figura 3 – a) Tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (Corte de 
pele grossa em aumento grande). b) Tecido epitelial estratificado pavimentoso 
queratinizado (Corte de lábio, mucosa bucal de revestimento em aumento grande)
Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA
A discinesia ciliar primária (DCP), conhecida como Síndrome dos Cílios Imóveis, é uma doença 
hereditária autossômica recessiva que inclui vários padrões de defeitos na ultraestrutura 
ciliar. Sua forma clínica mais grave é a Síndrome de Kartagener. A DCP pode provocar 
diferentes complicações, entre elas, infecções crônicas do trato respiratório superior (sinusite 
crônica) ou do trato respiratório inferior (pneumonias de repetição). (ORTEGA et al, 2007)
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Classificação Quanto ao Número de Camadas - Epitélio Pseudoestratificado
Existe ainda, um epitélio que não se enquadra nas classificações anteriores, é o 
chamado epitélio pseudoestratificado (Fig. 4). Ele recebe esse nome, pois, apesar 
de possuir uma única camada tal como um epitélio simples, nem todas as células 
alcançam a superfície e por isso os núcleos das células aparecem em diferentes 
alturas. Ele reveste, por exemplo, as passagens respiratórias desde o nariz, traqueia, 
até os brônquios. Nesse caso ele é ciliado (epitélio pseudoestratificado prismático 
ciliado), característica que permite o transporte de poeira e microrganismos para 
fora dos pulmões e para o meio externo.
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Figura 4 – a) Tecido epitelial de transição (Corte de bexiga vazia em aumento grande). 
b) Tecido epitelial de transição (Corte de bexiga cheia em aumento pequeno)
Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA
Epitélios Glandulares
As células dos epitélios glandulares são originadas no desenvolvimento embrio-
nário, durante o processo de proliferação das células do epitélio de revestimento. 
Elas invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam, especializando-se na 
elaboração de produtos de secreção variados (Fig. 5). Podem sintetizar, armazenar 
e eliminar proteínas, lipídeos ou complexos de carboidratos e proteínas. As glându-
las mamárias, por exemplo, podem sintetizar todos os tipos de substâncias.
As substâncias secretadas são armazenadas, temporariamente, em pequenas 
vesículas no interior das células, envolvidas por uma membrana, e recebem o nome 
de grânulos de secreção.
Posteriormente, essas substâncias podem ser liberadas (secretadas) de três manei-
ras: através da secreção merócrina, secreção apócrina ou secreção holócrina.
A secreção merócrina é quando a substância produzida é liberada por exocitose, 
sem comprometimento da membrana celular, mantendo a integridade da célula. 
Esse mecanismo ocorre, por exemplo, nas glândulas salivares.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Na secreção apócrina ocorre perda de parte do citoplasma da célula junto com 
a substância produzida. Entretanto, a célula é capaz de restaurar sua integridade e 
reacumular secreção. É o que acontece nas glândulas mamárias.
Já na secreção holócrina, células inteiras são eliminadas junto com as substâncias 
produzidas. A liberação de espermatozoides no túbulo seminífero é considerada um 
exemplo desse tipo de secreção.
Formação das Glândulas
Quase todas glândulas se originam de um tecido epitelial de revestimento. Isto ocorre 
geralmente durante a vida intrauterina. Na maioria dos casos as glândulas se formam da 
seguinte maneira:1 – A formação de uma glândula se inicia pela proliferação de um pequeno grupo de células 
epiteliais (chamado broto epitelial) pertencentes a um epitélio de revestimento.
Veja o artigo na íntegra no link a seguir: https://goo.gl/FQn54b
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Os epitélios glandulares podem ser classificados de acordo com diferentes cri-
térios. Em relação ao número de células, podem ser classificados em unicelulares 
ou multicelulares. Um exemplo de glândula constituída por uma única célula é a 
célula caliciforme encontrada no intestino delgado. Essa célula secreta uma subs-
tância chamada de mucina, uma glicoproteína, que após hidratação, dá origem ao 
muco. É importante ressaltar, entretanto, que a maioria das glândulas é multicelular 
(como por exemplo, a glândula mamária).
Em relação à conexão com o epitélio a partir da qual elas foram formadas, têm-
se as glândulas exócrinas, glândulas endócrinas e glândulas mistas.
As glândulas exócrinas são aquelas que mantêm conexão com o epitélio original 
através de ductos tubulares constituídos por células epiteliais. Através desses, as 
secreções produzidas pela glândula são eliminadas para alguma cavidade ou para 
a superfície do corpo. Então, são divididas em duas porções: porção secretora e 
ductos excretores (exemplo: glândulas salivares).
As glândulas exócrinas podem ser classificadas em simples ou complexas. A 
glândula exócrina simples é aquela que está conectada ao epitélio original através 
de um ducto não ramificado, assim como ocorre nas glândulas sudoríparas.
As glândulas exócrinas simples são ainda subdividas de acordo com a configura-
ção de suas porções terminais ou secretoras. Podem ser classificadas em: tubular 
simples (quando a porção secretora tem a forma de um tubo), tubular simples 
enovelada ou tubular simples ramificada e acinosa simples (porção secretora 
tem a forma esférica ou arredondada).
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As glândulas exócrinas compostas são aquelas que possuem ductos ramificados, 
tais como os encontrados no pâncreas. São subdivididas em tubulares compostas, 
acinosas compostas ou saculares compostas.
Quando a glândula não possui conexão com o epitélio original, ela é chamada 
de endócrina. Isto acontece porque durante o processo de desenvolvimento da 
glândula a conexão pode ser reabsorvida. Nesse caso, a secreção produzida é 
lançada diretamente no sangue e transportada pela corrente sanguínea para o seu 
local de ação. Um exemplo de glândula endócrina é a hipófise que secreta vários 
hormônios importantes, entre eles a ocitocina e o hormônio de crescimento.
De acordo com a organização de suas células, as glândulas endócrinas podem 
ser classificadas em dois tipos. No primeiro tipo, as células formam cordões 
entremeados por capilares sanguíneos, assim como ocorre na glândula adrenal. No 
segundo tipo, formam vesículas repletas de secreção (exemplo: glândula tireoide).
As glândulas mistas ou anfícrinas são aquelas que produzem tanto secreção 
externa (exócrina), quanto interna (endócrina). A exemplo desse tipo de glândula, 
temos o fígado.
Em relação à natureza da secreção que produzem, as glândulas podem ser clas-
sificadas em mucosas, serosas ou mistas.
As glândulas mucosas secretam um material viscoso, com função lubrificante ou 
protetora: o muco. Glândulas mucosas são encontradas no intestino e no esôfago, 
por exemplo.
As glândulas serosas produzem uma substância aquosa, quase sempre rica em 
proteínas. Suas células geralmente se organizam em forma de ácinos. As células 
acinosas do pâncreas são exemplos de células serosas.
As glândulas mistas são aquelas que secretam tanto muco quando substâncias 
aquosas, pois são formadas por células serosas, como também por células mucosas 
(exemplo: glândula salivar submandibular).
Várias glândulas exócrinas, tais como as glândulas mamárias e as sudoríparas, 
são envolvidas por um tecido epitelial diferenciado, denominado tecido mioepite-
lial. Este tecido é formado por células ramificadas que contêm miosina e filamen-
tos de actina, as células mioepiteliais, e por isso são capazes de se contrair. Essa 
característica permite o movimento de expulsão da secreção produzida.
Além dos epitélios já mencionados, há ainda o tecido neuroepitelial. As célu-
las que o compõem, possuem atividade sensorial, como por exemplo, o neuroe-
pitélio olfativo.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
O controle da atividade glandular é realizado tanto pelo controle do sistema 
nervoso quanto pelo endócrino, através de substâncias chamadas de mensageiros 
químicos. Esses podem ser hormônios ou mediadores químicos liberados nas 
sinapses nervosas.
Introdução ao Tecido Conjuntivo
Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e manutenção 
da forma do corpo e esse papel mecânico é determinado por um conjunto de 
moléculas, chamadas de matriz extracelular, que conectam as células e os órgãos.
A matriz extracelular é o principal componente do tecido conjuntivo, diferente 
dos outros tecidos, que são formados basicamente por células. Ela pode ter 
consistência variável, dependendo da necessidade de sustentação de cada parte do 
corpo. Pode ser gelatinosa (como no tecido conjuntivo frouxo), flexível (como na 
cartilagem), dura (no osso) ou líquida (sangue).
É constituída de variadas combinações de proteínas fibrosas e, juntamente com 
macromoléculas hidrofílicas e adesivas, constitui a substância fundamental.
As fibras, compostas principalmente por colágeno, são responsáveis pela 
capacidade de distensão e resistência à tensão do tecido conjuntivo. Constituem 
tendões, aponeuroses, cápsulas de órgãos, membranas que envolvem o sistema 
nervoso central (meninges) e o estroma (tecido de sustentação) de órgão.
Já a substância fundamental é o meio essencial através do qual todos os nutrientes 
e catabólitos passam entre as células. Tem também uma função estrutural e é uma 
importante reserva para fatores de crescimento que controlam a proliferação e 
a diferenciação celular. Trata-se de um complexo viscoso e altamente hidrofílico 
constituído de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) 
e glicoproteinas adesivas (lamina, fibronectina) que se liga a proteínas receptoras 
(integrinas) encontradas na superfície das células.
Além das fibras e da substância fundamental, o tecido conjuntivo é formado por 
diferentes células, com diferentes origens e com diferentes funções (por exemplo: 
fibroblastos que, se originam de uma célula mesenquimal indiferenciada e que têm 
a função de produzir moléculas da matriz extracelular, ou os macrófagos, que têm 
origem nas células tronco homocitopoéticas da medula óssea e que têm, entre 
outras, a função de fagocitar substâncias e bactérias estranhas).
A diferença na composição e na proporção entre os três componentes funda-
mentais (células, fibras e substância fundamental) dá origem a diferentes tipos de 
tecidos conjuntivos. Esses tecidos têm diferentes localizações e diferentes funções 
no organismo.
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Tem-se o tecido conjuntivo tradicionalmente conhecido como tecido conjuntivo 
propriamente dito e um amplo espectro de tecidos chamados tecidos conjuntivos 
especiais, com funções altamente especializadas. Esse grupo de tecidos conjunti-
vos especiais compreende os tecidos adiposo, elástico, reticular, mucoso, cartila-
ginoso e ósseo.
Células Mesenquimais: As células-tronco mesenquimais ou células estromais mesenqui-
mal (MSCs) são células precursoras encontradas principalmente na medula óssea. É uma 
população rara de células-tronco multipotentes capaz de oferecer suporte a hematopoese e 
de se diferenciar em diversas linhagens celulares como os condrócitos, osteócitos, adipócitos 
e tenócitos. O interesse neste tipo celular cresceu exponencialmente nos últimos anos devi-
do ao seu grande potencial de uso na regeneração de tecidos e órgãos lesados, e também a 
sua capacidade de modular a resposta imunológica.
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Evandra Strazza Rodrigues Sandoval – Laboratório de Biologia Molecular - Hemocentro de Ribeirão Preto: https://goo.gl/GNwlve
Fibras do Tecido Conjuntivo
Fibras Colágenas
São flexíveis e possuem grande resistência à força de tração (Fig. 5). Tais 
características são dadas por sua composição. São constituídas pelo colágeno, 
proteína mais abundante no organismo. De fato, o colágeno constitui uma família 
de proteínas produzidas por diferentes tipos de células e distingue-se por sua 
composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias. 
De acordo com a estrutura e função, os colágenos podem ser classificados em:
• Colágenos dos tipos I, II, III, V ou XI: formam longas fibrilas. O tipo I 
é o mais abundante, sendo amplamente distribuído no organismo. Pode ser 
encontrado, por exemplo, nos ossos e na dentina. O colágeno do tipo II é 
encontrado na cartilagem, o do tipo III na pele e nos músculos; o do tipo V nos 
tecidos fetais e na pele e o do tipo XI na cartilagem;
• Colágenos dos tipos IX, XII e XIV: são estruturas curtas que ligam as fibrilas 
umas às outras e a outros componentes da matriz celular. O colágeno do 
tipo IX é encontrado, por exemplo, na cartilagem; o do tipo XII, no tendão 
embrionário e na pele; e o do tipo XIV, na pele fetal e no tendão;
• Colágeno do Tipo IV: possui moléculas que se associam em forma de rede; 
tem a função de aderência e filtração nas lâminas basais;
• Colágeno do Tipo VII: colágeno de ancoragem. Ancora as fibras de colágeno 
I à lâmina basal; é encontrado, portanto, na interface entre epitélio e o tecido 
conjuntivo.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Os colágenos são sintetizados por células do tecido conjuntivo (fibroblastos, 
condroblastos e osteoblastos) e por outras células distribuídas pelo organismo. São 
constituídos, principalmente, pelos aminoácidos glicina, prolina e hidroxiprolina.
Os colágenos são sempre renovados e a velocidade da renovação depende de 
cada tecido, mas, em geral, ela é muito lenta. Nos tendões quase não há renovação, 
mas, no conjuntivo frouxo, a renovação é rápida. Para ser renovado, ele é primeiro 
degradado. Sua destruição fisiológica é promovida pela ação de uma enzima 
também produzida por células do tecido conjuntivo, a colagenase. Em algumas 
patologias, como na gangrena, pode ocorrer produção de colagenase por bactérias 
(exemplo: Clostridium histolyticum).
Fibras Elásticas
As fibras elásticas são delgadas (Fig. 5), com dimensões que podem atingir um 
μm de espessura. Apresentam uma cor amarelada, quando observadas afresco, 
e são dotadas de grande elasticidade. Cedem facilmente a trações mínimas, mas 
retomam à sua forma inicial tão logo cessem as forças que agem sobre elas. São 
sintetizadas por fibroblastos, condrócitos e células musculares lisas.
As fibras elásticas formam o chamado sistema elástico. Esse sistema é composto 
por três tipos de fibras: oxitalânicas, elaunínicas e elásticas.
As fibras oxitalânicas são aquelas que não têm elastina, mas possuem fibrilina 
(uma glicoproteína que servirá de arcabouço para a elastina) e podem ser 
encontradas nas fibras da zônula do olho e em determinados locais da derme. Não 
têm elasticidade, mas são altamente resistentes a forças de tração.
As fibras elaunínicas são encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e da 
derme e já possuem elastina, tendo assim certo grau de elasticidade.
Já as fibras elásticas são aquelas que possuem elastina em todo o centro das 
microfibrilas. São encontradas, por exemplo, nos alvéolos pulmonares e nos 
ligamentos elásticos, locais que necessitam de grande capacidade elastomérica.
A elastina é uma proteína hidrofóbica que se agrega a filamentos e lâminas por 
ligações cruzadas, rica em glicina e em prolina, produzida pelos fibroblastos e por 
células do músculo liso dos vasos sanguíneos. Além das proteínas mencionadas, 
possuem duas proteínas (a desmosina e a isodesmosina) que lhe conferem a 
capacidade elástica. A elastina é cinco vezes mais elástica que a borracha.
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Figura 5 – Fibras colágenas e elásticas do tecido conjuntivo
(Preparado total de mesentério em aumento grande)
Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA
Fibras Reticulares
As fibras reticulares (Fig. 6) são formadas, principalmente, por colágeno do tipo 
III. São extremamente finas e flexíveis (variam entre 0,5 a 2,0 μm de diâmetro) e 
formam uma rede extensa em diversos órgãos, por isso o nome de reticulares (pela 
capacidade de formar tramas de sustentação para células do tecido parenquimatoso).
Estão presentes em órgãos e tecidos que precisam de um arcabouço estrutural 
maleável por causa de mudanças de forma e volume a que estão sujeitos (por 
exemplo: fígado e baço).
Figura 6 – Fibras reticulares do tecido conjuntivo (Corte de rim. Pequeno aumento)
Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Células do Tecido Conjuntivo
Fibroblastos
Os fibroblastos (Fig. 7) são as células mais comuns do tecido conjuntivo. Sinte-
tizam o colágeno e a elastina, além dos glicoaminoglicanos, dos proteoglicanos e 
das glicoproteínas adesivas que compõem a matriz extracelular. Produzem, tam-
bém, os fatores de crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação 
celular. O fibroblasto é uma das células denominadas de células residentes, pois 
sempre é encontrado no tecido conjuntivo maduro. Pode ser encontrado sob três 
formas: a forma ativa (fibroblasto ativo), a forma inativa ou aquiescente (fibróci-
tos) e o miofibroblasto.
O fibroblasto ativo possui citoplasma abundante, com muitos prolongamentos. 
Os fibrócitos são menores e mais delgados e tendem a se apresentar num aspecto 
fusiforme. Os miofibroblastossão células com características intermediárias entre 
um fibroblasto e uma célula muscular lisa; sua morfologia é semelhante à de um 
fibroblasto, mas contém grande quantidade de miofilamentos de actina e miosina 
(geralmente aparecem nos processos de cicatrização dos ferimentos, pois sua 
capacidade contrátil é responsável pelo fechamento das feridas).
Figura 7 – Fibroblastos e fibrócitos. (Corte de granuloma dental. Grande aumento)
Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA
Macrófagos
Os macrófagos têm características morfológicas variáveis que dependem de seu 
estado de atividade funcional e do tecido em que são encontrados. Derivam de 
células precursoras da medula óssea que, ao se dividirem, produzem os monócitos 
lançados na corrente sanguínea. Numa segunda etapa, os monócitos atravessam as 
paredes dos vasos, invadem o tecido conjuntivo e transformam-se nos macrófagos. 
Os macrófagos teciduais podem dar origem a novos macrófagos.
O núcleo dos macrófagos é ovóide ou com forma de rim, apresentando cromatina 
condensada. No tecido conjuntivo, os macrófagos podem estar fixos (macrófagos 
fixos) ou se deslocando através de movimentos amebóides (macrófagos livres).
20
21
Essas células têm uma grande capacidade de fagocitose e são responsáveis pela 
ingestão de eritrócitos extravasados para o tecido conjuntivo, restos de células 
mortas, fragmentos de fibras da matriz extracelular, bactérias e qualquer matéria 
estranha presente no tecido. Por isso atuam como elementos de defesa.
Estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário 
mononuclear. Em algumas regiões, os macrófagos recebem nomes especiais, por 
exemplo, no fígado, são denominados “células de Kupffer”.
Os macrófagos também são considerados “células residentes” do tecido 
conjuntivo e alguns autores chamam-nos de histiócitos.
Mastócitos
Os mastócitos podem ser encontrados por todo o organismo, mas são parti-
cularmente abundantes na derme, no trato digestivo e no trato respiratório. São 
células grandes, globosas, com núcleo pequeno, esférico e central.
Sua principalfunção é a estocagem de mediadores químicos da resposta 
inflamatória. Possuem grânulos repletos, principalmente, de histamina e heparina, 
além de produzirem o fator quimiotático de eosinófilos na anafilaxia (ECF-A, 
eosinophil chemotacticfactor of anaphylaxis), o fator quimiotático para neutrófilos 
(NCF) e hidrolases lisossômicas.
A superfície dos mastócitos contém receptores específicos para IgE, produzi-
das pelos plasmócitos. Após uma segunda exposição a um antígeno IgE, ocorre 
ativação da adenilatociclase e fosforilação de certas proteínas do citoplasma e a 
entrada de cálcio, levando à exocitose dos grânulos dos mastócitos e à consequen-
te liberação dos mediadores.
Possuem, portanto, um importante papel na mediação de processos inflamatórios, 
nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias.
Os mastócitos também são considerados “células residentes” do tecido conjuntivo.
Plasmócitos
Os plasmócitos são células derivadas dos linfócitos B que migram para o tecido 
conjuntivo. São os principais produtores de anticorpos, que são imunoglobulinas 
que participam das defesas humorais do organismo. São células grandes e ovoides, 
com núcleo oval ou arredondado, ligeiramente excêntrico.
Normalmente são pouco numerosos no tecido conjuntivo, exceto nos locais que 
são mais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas (por exemplo, a 
mucosa intestinal). Entretanto, são encontrados de forma abundante nos tecidos 
em que há inflamações crônicas.
Leucócitos
São considerados “células migrantes” do tecido conjuntivo e serão estuda-
dos detalhadamente juntamente com as demais células sanguíneas. Entretanto 
é importante saber que, mesmo em situações normais, os tecidos conjuntivos 
contêm leucócitos.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Tais células migram do sangue para o tecido conjuntivo através da parede de 
capilares e vênulas pós-capilares por meio da diapedese. A diapedese é o processo 
de migração dos leucócitos através das junções inter endoteliais ativado nos proces-
sos inflamatórios (quimiotaxia).
Os leucócitos, depois de migrados, não retornam ao sangue (com exceção 
dos linfócitos).
Observe as células do tecido conjuntivo em Atlas Digital de Histologia Básica, capítulo 3.
https://goo.gl/EQpZ4jEx
pl
or
Substância Fundamental do Tecido Conjuntivo
A matriz extracelular é incolor, transparente, viscosa e opticamente homogênea. 
Devido aos seus constituintes, possui propriedades de um gel semissólido, 
intensamente hidratado. Funciona ao mesmo tempo como lubrificante e como 
barreira, dificultando a penetração de microrganismos invasores. Seus constituintes 
são os glicosaminoglicanos (GAG), as proteínas fibrilares, as glicoproteínas 
estruturais, os íons e a água de solvatação.
Os GAG são polímeros lineares compostos de ácido urônico (ácido glicurônico 
ou o ácido idurônico) e hexosaminas (glicosamina ou a galactosamina). Essas cadeias 
lineares são ligadas por meio de ligações covalentes a um eixo proteico, formando 
uma molécula de proteoglicano. Os proteoglicanos são estruturas altamente 
hidratadas por uma espessa camada de água de solvatação, extremamente viscosos 
e que preenchem grandes espaços do tecido conjuntivo.
A água é quantitativamente o componente mais importante da matriz extracelular. 
Representa, em média, cerca de 60 a 80% nos tecidos vegetais e de 50 a 70% 
dos tecidos animais. Provém, em sua maior parte, do meio externo e em menor 
parte de processos metabólicos vitais (água endógena) e pode ser encontrada sob 
três formas: água livre, água de solvatação e água de embebição. A água 
livre é encontrada no sangue e na linfa, e é aquela na qual diferentes moléculas 
encontram-se dispersas. As moléculas de água de solvatação e de embebição estão 
quase imobilizadas e não são consideradas água líquida. Associados à água estão 
presentes íons, moléculas pequenas e algumas proteínas de baixo peso molecular. 
Este fluido, muitas vezes, é denominado plasma intersticial, líquido tecidual ou 
líquido intersticial.
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Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
É o tecido mais abundante do corpo, que reforça outros tecidos, protegendo e 
isolando órgãos internos, mantendo o organismo funcionalmente integrado.
É constituído de células e fibras extracelulares embebidas em uma substância 
fundamental amorfa que contém líquido tecidual. As fibras podem ser coláge-
nas, elásticas ou reticulares. As células podem ser de diferentes tipos e são 
classificadas em livres ou fixas. Sua matriz apresenta-se sob a forma de um gel 
altamente hidratado.
A quantidade dos vários tipos de células, de fibras e de substância fundamental 
varia muito de uma região do corpo para outra, dependendo das exigências 
estruturais locais. Essa variação dá origem a dois tipos de tecidos conjuntivos 
propriamente ditos: o frouxo e o denso.
O tecido conjuntivo frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas à pressão 
e atritos pequenos e é o de maior distribuição no corpo humano. É um tecido 
encontrado entre grupos de células musculares, células epiteliais, em camadas 
ao redor dos vasos sanguíneos, na derme, na hipoderme, entre outros locais. 
As membranas serosas, por exemplo, encontradas no peritônio, na pleura e no 
pericárdio, são compostas por camadas delgadas de tecido conjuntivo frouxo, 
revestidas por uma camada de mesotélio.
Contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente 
dito, sem predominância de nenhum componente. As células mais numerosas são 
os fibroblastos e os macrófagos. Tem uma consistência delicada, é flexível, bem 
vascularizado e não é muito resistente a trações. Devido à sua riqueza em vasos 
sanguíneos, desempenha importante papel na nutrição do tecido epitelial.
O tecido conjuntivo denso é resistente e fornece proteção aos demais tecidos. É 
formado pelos mesmos componentes do tecido frouxo, mas possui predominância 
de fibras colágenas. É menos flexível e mais resistente à tensão do que o frouxo.
Quando as fibras colágenas são organizadas em feixes, sem uma orientação de-
finida, feixes esses dispostos em várias direções, tem-se o tecido conjuntivo denso 
não modelado (Figura 8a). Um exemplo desse tecido é o encontrado na derme 
profunda da pele. É um tecido resistente a trações exercidas em qualquer direção.
Quando as fibras estão organizadas em feixes de colágeno paralelos uns aos 
outros e alinhados com os fibroblastos, trata-se do tecido conjuntivo modelado
(Figura 8b). Os tendões são exemplos típicos desse tipo de tecido. São formados 
por feixes densos e paralelos de colágeno, separados por pequena quantidade de 
substância fundamental.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
a)
b)
Figura 8 – a) Tecido conjuntivo denso não modelado, lembra fibras sendo trançadas para fazer um chapéu de 
palha; b) Tecido conjuntivo denso modelado, lembra fibras sendo trançadas para fazer uma corda ou pulseira
Fontes: Atlas digital de Histologia Básica/ iStock/Getty Images
Tecido Conjuntivo Elástico
Trata-se de um tecido conjuntivo com propriedades especiais. Possui cor 
amarelada e grande elasticidade. A cor amarelada é decorrente da abundância de 
fibras elásticas na sua composição.
Além das fibras elásticas, possui fibras delgadas de colágeno e fibrócitos. Pode 
aparecer na forma de faixa, ou seja, de grosseiras fibras paralelas, como, por 
exemplo, nas cordas vocais.
O tecido elástico forma camadas nas paredes de órgãos ocos nos quais há 
variação de pressão de dentro para fora, como nas maiores artérias e em algumas 
partes do coração.
No mais, não é muito frequente no organismo, sendo restrito aos ligamentos 
amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis.
24
25
Tecido Conjuntivo Reticular
É um tecido muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as 
células de algunsórgãos como, por exemplo, no fígado e no baço.
É constituído por fibras reticulares associadas a fibroblastos especializados e 
chamados de células reticulares. O aspecto dessas fibras é muito característico: 
agrupam-se em pequenos feixes de delgadas fibras colágenas em forma de rede, 
com interstícios ocupados por células livres dispostas ao longo da matriz. As células 
livres são células reticulares e células do sistema fagocitário mononuclear.
Tecido Conjuntivo Mucoso
O tecido mucoso tem consistência gelatinosa devido à preponderância de ma-
triz fundamental composta, principalmente, de ácido hialurônico com pouquíssi-
mas fibras.
É composto principalmente por fibroblastos, mas também possui alguns 
macrófagos e células linfoides livres.
É o principal componente do cordão umbilical, no qual é conhecido como geleia 
de Wharton. No adulto, é encontrado na polpa jovem dos dentes.
a)
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
 b)
 c)
Figura 9 – Tecido conjuntivo com propriedades especiais: a) Tecido elástico; b) Tecido reticular; c) Tecido mucoso
Fonte: teliga.net
26
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Tecido Adiposo
O tecido adiposo é um tecido conjuntivo especial, composto, principalmente, 
por células adiposas, denominadas também de adipócitos.
Os adipócitos podem ser encontrados isolados ou em pequenos grupos no tecido 
conjuntivo frouxo – como já vimos –, ou em grandes agregados, originando o tecido 
adiposo distribuído por todo o organismo. Em pessoas com o índice de massa 
corporal normal, o tecido adiposo representa de 15 a 25% do peso corporal – 
de 20 a 25% nos homens e de 15 a 20% nas mulheres.
Os adipócitos são células especializadas no armazenamento de triglicerídeos – 
gordura neutra –, formados por ácido graxo e glicerol. A quantidade de gordura 
armazenada variará de acordo com a dieta alimentar.
Essa capacidade de armazenamento dos adipócitos faz com que o tecido adiposo 
seja o maior depósito corporal de energia. As células hepáticas e algumas células 
musculares também acumulam energia, mas sob a forma de glicogênio. Como 
esses depósitos são menores, os estoques de triglicerídeos são as principais reservas 
energéticas do organismo. Além disso, cada grama de triglicerídeo origina cerca 
de 9,3 kcal, enquanto cada grama de glicogênio origina cerca de 4,1 kcal, apenas.
Os depósitos de gordura não são fixos nem estáveis e se renovam constante-
mente. São continuamente influenciados por estímulos hormonais, nervosos além 
da dieta. Os triglicerídeos, por exemplo, podem ser obtidos por meio da alimenta-
ção ou produzidos – nos próprios adipócitos – a partir da glicose. Quando neces-
sário, são mobilizados a partir de estímulo de neurotransmissores, principalmente 
a noradrenalina.
Além do estoque de energia, o tecido adiposo tem outras funções. Quando 
localizado sob a pele, é responsável pelo contorno do organismo, contribuindo 
para as diferenças do corpo dos homens e das mulheres. É também responsável 
pela sustentação de órgãos, pois preenche vários espaços no organismo. Nas 
palmas das mãos e nas plantas dos pés, é responsável pela proteção de impacto a 
choques. Atua como isolante térmico – pois é mal condutor de energia – e possui 
atividade secretora.
Na maioria dos mamíferos, há dois tipos de tecido adiposo, que diferem entre 
si na cor, distribuição, vascularização, atividade metabólica e tipo de células. Um 
é o tecido adiposo branco, que compreende a maior parte da gordura do cor-
po. O outro, denominado tecido adiposo pardo, é mais abundante em animais 
que têm a característica de hibernação. No homem, é encontrado apenas em 
áreas específicas.
O tecido adiposo branco é também conhecido como tecido adiposo comum ou 
tecido adiposo unilocular. Possui coloração que varia entre o branco e o amarelo 
escuro, dependendo da dieta, pois tal coloração se dá em função do acúmulo de 
carotenos dissolvidos na gordura.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
É formado pelos chamados adipócitos uniloculares, que são células volumosas 
com 50 a 150 μm de diâmetro, com poucas organelas e com o citoplasma 
repleto por uma gotícula de gordura. Possui núcleo pequeno e deslocado para a 
periferia da célula. Esse tipo de adipócito armazena gordura para uso por outros 
tecidos do corpo, servindo como fonte de energia para os processos metabólicos. 
Possui também receptor para o hormônio do crescimento, para a insulina, para 
glicocorticoides, para o hormônio da tireoide e para a noradrenalina. Externamente 
à célula adiposa unilocular, há uma lâmina externa e uma matriz extracelular 
formada por fibras reticulares.
O tecido adiposo comum forma o panículo adiposo. Trata-se de uma camada 
encontrada sob a pele, de espessura uniforme, que se distribui por todo o corpo do 
recém-nascido. Com o crescimento, algumas áreas perdem o panículo adiposo e 
esse é redistribuído. Essa deposição seletiva de tecido é controlada principalmente 
pelos hormônios sexuais e pelos hormônios produzidos pela glândula adrenal.
É um tecido que apresenta septos que contêm nervos e vasos. É altamente 
vascularizado, quando comparado com outros tipos de tecidos. Dos septos partem 
fibras reticulares que sustentam as células adiposas.
Além do armazenamento de gordura e da função de sustentação, o tecido adiposo 
unilocular secreta também substâncias, entre as quais a leptina – hormônio que 
participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da ingestão de 
alimentos – e a lipase lipoproteica – responsável pela hidrólise dos quilomícrons 
e das lipoproteínas plasmáticas.
Por sua vez, o tecido adiposo pardo é conhecido também como tecido adiposo 
multilocular. Possui cor parda devido à sua abundante vascularização e à grande 
quantidade de mitocôndrias presentes nas suas células. O adipócito multilocular é 
menor que o adipócito unilocular, contém núcleo preferencialmente localizado na 
região central, possui forma poligonal e grande quantidade de mitocôndrias, além 
de várias gotículas lipídicas dispersas no citoplasma.
Figura 10 – Tecido adiposo
Fonte: Acervo do Conteudista
28
29
O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo papel 
importante nos mamíferos que hibernam – como já vimos. Nesses animais, recebe 
o nome de glândula hibernante. Na espécie humana, a quantidade desse tecido 
só é significativa no recém-nascido. Como não cresce com o desenvolvimento do 
ser humano, no adulto esse tecido quase não é encontrado.
Em algumas regiões do corpo, particularmente no tecido subcutâneo das cos-
tas e dos ombros, ocorre uma mistura de tecido adiposo unilocular e tecido adi-
poso multilocular.
A obesidade, considerada atualmente um grave problema de saúde pública, é 
uma doença relacionada ao desequilíbrio energético, no qual há acúmulo excessivo 
de tecido adiposo. Considera-se obeso um indivíduo com 20% ou mais do peso 
considerado normal para a sua altura. Vários fatores são estudados para esclarecer 
esse distúrbio, tais como fatores genéticos, ambientais e comportamentais, entre os 
quais a produção de leptina. A leptina fornece informações a centros hipotalâmicos 
sobre a quantidade de gordura do corpo, o estado nutricional, regulando o apetite e 
o balanço energético. Camundongos deficientes na produção desse hormônio são 
obesos e inférteis e têm essa condição revertida com a administração de doses da 
própria leptina.
Tecido Ósseo
O tecido ósseo também é um tipo especializado do tecido conjuntivo. É o 
componente principal do esqueleto e serve de suporte para os tecidos moles, além 
de proteger órgãos vitais – como os contidos na caixa craniana e na caixa torácica. 
Aloja e protege a medula óssea, proporciona apoio aos músculos esqueléticos e 
forma um sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular.
Além dessas funções, o tecido ósseofunciona como depósito de cálcio, fosfato e 
outros íons, armazenando-os e os liberando de maneira controlada, mantendo, des-
sa forma, uma concentração constante desses íons nos líquidos orgânicos. Armaze-
na, por exemplo, 99% do cálcio presente no corpo. É capaz também de absorver 
toxinas e metais pesados, diminuindo seus efeitos adversos em outros tecidos.
Apesar de ser um dos tecidos mais duros do corpo, é dinâmico, que muda 
constantemente sua forma em relação ao tipo de estresse mecânico sofrido pelo 
qual. Algumas pressões aplicadas sobre o tecido ósseo podem levar à reabsorção de 
sua matriz ou à formação de um novo tecido ósseo. Essa propriedade atualmente é 
utilizada, por exemplo, pelos ortodontistas na busca do realinhamento dos dentes.
O tecido ósseo é formado por células e material extracelular calcificado (Figura 4). 
As células são os osteócitos, os osteoblastos e os osteoclastos, enquanto a matriz 
extracelular recebe o nome de matriz óssea.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Osteoblasto Osteócito Matriz óssea
Matriz neoformada
(osteóide)
Osteoclasto Mesênquima
Figura 11 – Células do tecido ósseo, mesênquima e matriz óssea
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013)
Os osteócitos (Figura 12a) são células achatadas que possuem núcleo com cro-
matina densa. São essenciais para a manutenção da matriz óssea, pois participam 
ativamente da síntese de seus elementos. Após a sua morte, sempre ocorre a rea-
bsorção da matriz.
São encontrados no interior da matriz óssea, ocupando lacunas das quais 
partem canalículos. Dentro dos canalículos, são encontrados prolongamentos dos 
osteócitos que estabelecem contatos entre si através de junções comunicantes. Tais 
junções permitem a passagem de pequenas moléculas e íons entre os osteócitos.
Os osteócitos, na verdade, são osteoblastos inativos confinados no osso 
mineralizado. São as principais células do osso completamente formado.
Os osteoblastos (Figura 12a) encontram-se ativamente engajados com a síntese 
dos elementos da matriz extracelular. Sintetizam a parte orgânica da matriz óssea. 
Sintetizam também osteonectina e osteocalcina. A osteonectina facilita a deposi-
ção de cálcio nos ossos e a osteocalcina estimula a ação dos próprios osteoblastos.
São células cúbicas ou cilíndricas e, quando ativas no processo de síntese, 
apresentam citoplasma basófilo devido à riqueza de Retículo Endoplasmático Rugoso 
(RER). Apresentam prolongamentos citoplasmáticos que se intercomunicam com 
os prolongamentos de osteoblastos vizinhos.
Além de sintetizar a parte orgânica da matriz, são capazes de concentrar fosfato 
de cálcio, participando da mineralização da matriz. A matriz recém-produzida 
fica depositada ao redor dos osteoblastos, “aprisionando-os” em lacunas e os 
transformando em osteócitos. Nos locais onde havia os prolongamentos dos 
osteoblastos, formam-se canalículos. Essa matriz óssea, recém-formada e ainda 
não mineralizada completamente, recebe o nome de osteoide (Figura 11).
Os osteoclastos (Figura 12b) são células móveis, gigantes, multinucleadas e 
extensamente ramificadas. As ramificações são muito irregulares, possuindo formas 
e espessuras variáveis. Têm citoplasmas granulosos e algumas vezes com vacúolos.
30
31
a)
b)
Figura 12 – Células do tecido ósseo: a) Osteoblastos e osteócito; b) Osteoclastos
Fonte: Acervo do Conteudista
Originam-se de células precursoras provenientes da medula óssea. Antigamente, 
acreditava-se que os osteoclastos tinham origem a partir de uma junção de 
monócitos. Atualmente, as evidências demonstram que possuem uma célula 
precursora comum aos monócitos. Dessa forma, compõem o chamado sistema 
mononuclear fagocitário.
Os osteoclastos estão intimamente associados a áreas onde ocorre reabsorção 
óssea e são frequentemente encontrados em cavidades nas superfícies dos ossos, 
denominadas lacunas de Howship (Figura 13).
Área de
reabsorção 
óssea
Osteoclastos
Núcleo
Matriz
óssea
Membrana
apicalEnzimas, H+
dissolvem o osso
Figura 13 – Osteoclastos e lacunas de Howship
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013)
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Secretam dois tipos de substâncias: ácidos que dissolvem os sais de cálcio e 
uma enzima, a colagenase, que degrada o colágeno. Desse modo, colaboram para 
a desintegração da matriz, aumentando a cavidade interna onde fica localizada a 
medula e, por outro lado, regulando o equilíbrio do cálcio no organismo. Quando 
a taxa sanguínea de cálcio diminui, os osteoclastos são ativados por hormônios 
produzidos pelas glândulas paratireoides, retirando o cálcio dos ossos e o liberando 
para a corrente.
A matriz óssea é formada por uma porção orgânica e uma porção inorgânica. 
Os componentes orgânicos são representados pelas células, fibras colagenosas e 
substância fundamental. O colágeno, na maioria do tipo I, representa cerca de 
90% do componente orgânico do osso. Organiza-se em forma de feixes espessos 
com grande quantidade de ligações cruzadas.
O colágeno infiltrado por um gel de glicosaminoglicanas é denominado osteoide 
(Figura 11). Entre as glicosaminoglicanas está a osteocalcitonina, que tem grande 
afinidade pelo cálcio.
A porção inorgânica, que representa cerca de 50% do peso da matriz, é 
constituída principalmente por cálcio, fósforo e outros componentes minerais, tais 
como: bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato.
Os sais formados pelo cálcio, juntamente com o fósforo – chamados de hidro-
xiapatita –, têm a estrutura de cristais. Os íons presentes na superfície dos cristais 
são hidratados, o que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial.
A associação entre os cristais de hidroxiapatita e as fibras colágenas é respon-
sável pela rigidez e resistência do tecido ósseo. Nas situações em que o cálcio é re-
movido, os ossos mantêm sua estrutura intacta, mas tornam-se tão flexíveis quanto 
os tendões.
A mineralização do osso só acontece quando há íons Ca++ e PO4
--- suficientes. Se o nível 
sanguíneo do Ca++ estiver baixo como, por exemplo, no caso de dietas vegetarianas não 
compensadas, a mineralização torna-se deficiente e os ossos se tornam amolecidos, 
ficando mais sujeitos a lesões. Essa situação é típica da osteomalácia. Em crianças, provoca 
raquitismo e deformidades permanentes (STEVENS; LOWE, 2001).
Ex
pl
or
Não existe difusão de substâncias através da matriz, mas existem canalículos 
(Figura 14) que possibilitam a nutrição das células constituintes do tecido, promovendo 
a troca de substâncias entre os osteócitos e os capilares sanguíneos.
32
33
Figura 14 – Esquema e microfotografi a de canalículos, que permitem nutrição e oxigenação dos osteócitos
Fontes: Acervo do Conteudista
Com exceção das articulações sinoviais, a superfície dos ossos é recoberta por 
uma camada externa de tecido conjuntivo denso modelado, denominada periósteo
(Figura 15). A camada mais externa do periósteo é formada principalmente por 
fibras colágenas e fibroblastos. As fibras colágenas formam feixes e penetram o 
tecido ósseo, firmando o periósteo ao osso. Essas fibras são conhecidas como 
fibras de Sharpey (Figura 15). Em sua camada mais profunda, o periósteo possui 
células osteoprogenitoras, parecidas com fibroblastos, que se dividem por mitose e 
se diferenciam em osteoclastos.
Os ossos possuem uma cavidade interna central, a cavidade medular, que abriga 
a medula óssea. Essa cavidade é recoberta pelo endósteo (Figura 15), que também 
é um tecido conjuntivo especializado – assim como o periósteo –, mas composto de 
apenas uma camada formada de células osteoprogenitoras e osteoblastos.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
A principal função, tanto do periósteo quanto doendósteo, é a nutrição do tecido 
ósseo e o fornecimento de novos osteoblastos para o crescimento e a recuperação 
dos ossos.
Observando-se um osso serrado a olho nu, ou seja, macroscopicamente, verifica-
se que é formado por partes sem cavidades visíveis, bastante densas, chamadas de 
osso compacto e por partes repletas de cavidades chamadas de osso esponjoso 
(Figura 15). Apesar de diferentes macroscopicamente, as duas partes possuem a 
mesma estrutura histológica básica.
Artérias
nutrícias
Fibras de
Sharpey
Periósteo
Osso compacto
Medula 
óssea amarela
Endósteo
Figura 15 – Estruturas ósseas (modificado)
Fonte: Acervo do Conteudista
Figura 16 – Osso compacto e osso esponjoso
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013)
Nos ossos longos, as epífises – extremidades – são formadas pelo osso esponjoso 
revestido superficialmente por uma delgada camada compacta. A diáfase – parte 
cilíndrica – é quase totalmente compacta, possuindo uma pequena quantidade de 
osso esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal medular. Nos ossos 
longos, o osso compacto é denominado cortical.
34
35
Os ossos curtos têm o centro esponjoso e periferia compacta. Nos ossos chatos, 
existem duas camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas 
por osso esponjoso – denominado díploe.
Os ossos longos são aqueles nos quais o comprimento excede a largura e a espessura, como 
o úmero, rádio e ulna no membro superior; e o fêmur, tíbia e fíbula no membro inferior. 
Estão incluídos também os metacárpicos, metatársicos e falanges. Observe os diferentes 
tipos de tecidos que compõem um osso longo.
https://goo.gl/CTDeY7
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As cavidades encontradas no osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos 
ossos longos são ocupados pela medula óssea. No recém-nascido, a medula tem 
cor vermelha, devido ao alto teor de hemácias. Nessa fase, a medula é chamada de 
medula óssea hematógena, pois é muito ativa na produção de células sanguíneas. 
Aos poucos, com a idade, a medula diminui sua atividade hematógena, é infiltrada 
por tecido adiposo e muda de cor. Passa, então, a ser chamada de medula óssea 
amarela (Figura 15).
Microscopicamente, pode-se verificar que o tecido ósseo pode apresentar duas 
morfologias distintas, caracterizando, histologicamente, dois tipos de ossos: osso 
primário ou osso imaturo – tecido ósseo primário – e osso secundário ou osso 
lamelar – tecido ósseo secundário.
O tecido ósseo primário é também chamado de imaturo, pois é o primeiro tecido 
ósseo a ser formado durante o desenvolvimento fetal e o processo de reparação 
óssea. É rico em osteócitos e possui vários feixes irregulares de fibra colágena. 
Seu teor de cálcio é bem menor do que no tecido ósseo secundário. Exceto em 
algumas áreas – tais como nos alvéolos dentários –, será substituído durante o 
desenvolvimento.
O tecido ósseo secundário, ou tecido ósseo maduro, é geralmente encontrado no 
adulto. Possui fibras colágenas organizadas em lamelas de 3 a 7 μm de espessura, 
dispostas de forma paralela ou concêntrica ao redor de canais com vasos, formando, 
nesse caso, os chamados sistemas de Havers ou ósteons.
A maior parte do tecido ósseo compacto é composta por sistemas de Havers 
(Figura 10). Os cilindros formados pela organização das fibras colágenas, juntamente 
com os vasos, recebem o nome de canal de Havers ou canal haversiano. Esse 
canal é revestido por uma camada de osteoblastos e células progenitoras e abriga 
um feixe neuromuscular associado ao tecido conjuntivo.
Os canais de Havers se comunicam entre si, com a cavidade medular e com a 
superfície externa do osso através de canais transversais conhecidos como canais 
de Volkman. Estes, por sua vez, atravessam todas as lamelas ósseas.
A principal função dos canais de Havers associados aos canais de Volkman é a 
condução dos vasos sanguíneos responsáveis pela nutrição das células por toda a 
estrutura óssea.
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Vaso sanguíneo
Trajeto helicoidal
das �bras colágenas
Lamelas 
circunferenciais
internas
Sistemas de Havers
Vaso
sanguíneo
Canal de
Volkmann
Periósteo
Canal de HaversEndósteo
Lamelas 
circunferenciais
externas
Figura 17 – Desenho esquemático de um osso seccionado, mostrando os canais de Havers e de Volkman, 
responsáveis pela condução dos vasos sanguíneos
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013)
O tecido ósseo esponjoso, por sua vez, ao contrário do tecido ósseo compacto, 
não contém sistemas de Havers verdadeiros. Possui trabéculas que são delgadas 
lâminas de tecido ósseo lamelar dispostas segundo as direções que correspondem 
às linhas de força que o osso suporta e que formam pequenas lacunas.
Assim como outros tecidos, o tecido ósseo é continuamente renovado durante 
a vida adulta. Nos jovens, a formação – histogênese – do osso é maior do que a 
reabsorção. Isto porque, nessa fase, novos sistemas de Havers são formados em 
uma velocidade maior do que a de reabsorção dos antigos.
Já na vida adulta, após o fechamento dos discos epifisários e o crescimento 
máximo do osso alcançado, a formação do tecido ósseo entra em equilíbrio com 
a reabsorção óssea. Nessa fase, o osso é remodelado a partir de forças aplica-
das sobre o qual. O remodelamento nada mais é do que a substituição do tecido 
ósseo envelhecido por um novo, mesmo após um osso ter atingido sua forma e 
tamanho definido.
O remodelamento permite também que o osso funcione como um reservatório 
de cálcio. O sangue troca cálcio continuamente com o tecido ósseo, removendo-o 
para suprir a sua necessidade por outros tecidos, pois o cálcio também é necessário 
para o desempenho da função muscular e nervosa, sendo importante na coagulação 
do sangue.
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Diferentemente dos tendões e ligamentos, os ossos, quando rompidos, ou melhor, quando 
fraturados, sempre se reconstituem, justamente pelo remodelamento que esse tecido possui.
https://youtu.be/AmHJKhtJObs
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De fato, ocorre um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sanguíneo e 
o dos ossos. Quando o cálcio é absorvido da alimentação e tem sua concentração 
aumentada no sangue, ocorre deposição nos ossos. Quando a concentração 
sanguínea diminui, ocorre o inverso, como já mencionado.
Existem dois mecanismos de mobilização do cálcio depositado nos ossos. 
O primeiro é a transferência dos íons dos cristais de hidroxiapatita para o líquido 
intersticial e daí para a corrente sanguínea. Esse processo ocorre principalmente 
no osso esponjoso.
O segundo mecanismo é hormonal. As células da glândula paratireoide são 
sensíveis aos níveis de cálcio no sangue. Quando cai a concentração sanguínea de 
cálcio, a paratireoide produz o Paratormônio (PTH). O PHT ativa receptores nos 
osteoblastos, suprimindo a formação da matriz e iniciando a produção do ligante 
de osteoprotegerina e do fator estimulante de osteoclastos. Tais substâncias 
induzem a formação de osteoclastos que levam à reabsorção óssea e à liberação 
dos íons de cálcio.
Além da paratireoide, a tireoide também monitora os níveis sanguíneos de cál-
cio. Quando a concentração sanguínea do íon se torna elevada, produz a calcito-
nina, hormônio que também ativa receptores nos osteoclastos, mas impedindo-os 
de realizarem a reabsorção óssea. Ao mesmo tempo, estimula os osteoclastos a 
produzir osteoide, aumentando, dessa forma, a deposição óssea do cálcio.
Assista ao vídeo intitulado Metabolismo do cálcio e fosfato.
https://youtu.be/C1JIY7_3gGQEx
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Articulações
Os ossos se unem uns aos outros para constituir o esqueleto através das articu-
lações que são estruturas formadas por tecido conjuntivo. Dependendo do grau de 
movimentação, as articulações podem ser classificadas em sinartroses, em que há 
um mínimo de movimento; e diartroses, com ampla margem de movimento.
Existem três tipos de sinartroses, dependendo do tecido que une as peças ósseas:
• Sinostose: os ossos são unidos portecido ósseo e totalmente desprovidos de mo-
vimento, por exemplo, como ocorre entre os ossos chatos do crânio de idosos;
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Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
• Sincondrose: o tecido de união é a cartilagem hialina e há poucos movimen-
tos – que são limitados –, tal como ocorre na articulação da primeira costela 
com o esterno;
• Sindesmose: apresenta também pouco movimento e o tecido de união é o 
tecido conjuntivo denso. É encontrada unindo os ossos da sínfise pubiana.
As diartroses (Figura 18) são aquelas que geralmente unem os ossos longos. 
Nessas são encontradas cartilagem hialina, revestindo as extremidades dos ossos, e 
uma cápsula, entre as extremidades, denominada cavidade articular, formada por 
uma camada fibrosa, contínua com o periósteo, constituída por tecido conjuntivo 
denso e uma camada celular interna ou membrana sinovial, que recobre as 
superfícies não articulares.
A cavidade articular contém o líquido sinovial, que é um líquido incolor, 
transparente, viscoso e contém elevado teor de ácido hialurônico, além de lubricina 
– uma glicoproteína –, combinados com um filtrado do plasma.
O ácido hialurônico, juntamente com a lubricina, age como lubrificante das 
articulações, facilitando o deslizamento das mesmas. Já os demais componentes do 
líquido sinovial fornecem nutrientes e oxigênio para os condrócitos da cartilagem 
hialina que recobrem as articulações, além de fagocitar resíduos presentes.
Periósteo
Membrana sonovial
Cavidade articular
Cavidade medular
Tecido ósseo esponjoso
Tecido ósseo compacto
Camada �brosa
da capsula
Figura 18 – Desenho esquemático de uma diartrose. A cápsula é formada por duas partes: a camada fibrosa ex-
terna e a camada sinovial – membrana sinovial – que reveste a cavidade articular, exceto as áreas de cartilagem
Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013)
A membrana sinovial, quando lesada, reage como qualquer outro tecido con-
juntivo, formando um tecido de granulação e, após algumas semanas, pode estar 
completamente regenerada.
Essa propriedade ajuda a conferir grande resiliência às diartroses. Por isso, 
funcionam como eficientes amortecedores de pressões mecânicas. É um mecanismo 
semelhante ao encontrado entre os discos intervertebrais.
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Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
Sites
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
https://goo.gl/0NpCZw
Tecido Conjuntivo
https://goo.gl/caYfsF
 Vídeos
Introdução à Histologia
https://youtu.be/VnwZAfEu9DA
Tecido Conjuntivo Frouxo, Denso e Adiposo – Destrinchando a Histologia
Assista também ao vídeo ilustrando a síntese proteica em célula eucariótica.
https://youtu.be/9kBSYivTqus
 Leitura
Tecido Epitelial
https://goo.gl/qxhuz
Tecido Epitelial de Revestimento
https://goo.gl/ifBuoO
Tecido Epitelial Glandular
https://goo.gl/zPQjNm
Tecido Conjuntivo
https://goo.gl/LTkY8e
Tecido Conjuntivo
https://goo.gl/rT60cN
Tecido Conjuntivo
https://goo.gl/8t3xS2
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UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial e ao Tecido Conjuntivo: 
Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo
Referências
BLOOM, W; FAWCETT, D.W. Tratado de Histologia. 10.ed. Rio de Janeiro: 
Editora Interamericana, 1977. 
GITIRANA, L.B. Histologia: Conceitos Básicos dos Tecidos. 2. ed. Rio de Janeiro: 
Atheneu, 2007.
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J.J. Histologia básica. 12.ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013.
STEVENS, A; LOWE, J. Histologia Humana. 2.ed. São Paulo: Editora Manole, 2001.
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