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Tópico 01
Histologia e Embriologia Veterinária
Classificação dos Tecidos Básicos
1. Introdução
O termo histologia se refere ao estudo dos diferentes tecidos que
compõem os órgãos do corpo, ressaltando sua organização
celular e função específica. Os tecidos são compostos tanto por
Matriz Extracelular (MEC) quanto por células.
A MEC é formada por vários tipos de moléculas, sendo algumas
delas estruturas complexas altamente organizadas, como as
membranas basais e as fibrilas de colágeno. As suas funções são
fornecer nutrientes e estabelecer apoio mecânico às células, além
de transportar catabólitos e produtos de secreção. Entretanto,
células e MEC não são unidades independentes, trabalham
juntas com intensa interação e coordenação, para responderem
às exigências metabólicas do corpo, pois são as células que
produzem a MEC e ela, por sua vez, controla e influencia as
células através de suas moléculas.
O organismo é composto basicamente por quatro tipos de
tecidos básicos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Essa
classificação tem como princípio a sua origem embrionária, suas
funções e estruturas. Os órgãos serão compostos por diferentes
combinações desses tecidos.
A maioria dos órgãos é formada por basicamente dois
constituintes: o estroma, representando pelo tecido conjuntivo
na maioria das vezes, sendo caracterizado como um tecido de
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sustentação, e o parênquima, composto por células que
estabelecem função típica do órgão.
2. Tecido Epitelial
É composto basicamente por células e pouca MEC. Tem como
principal função o revestimento de superfícies, internas ou
externas, e a secreção, que se dá por células que compõem o
revestimento ou por estruturas organizadas, como as glândulas.
As células que fazem o revestimento são dotadas de outras
funções, como a proteção, absorção de moléculas e íons e
percepção de estímulos.
As células epiteliais apresentam inúmeras facetas, denominadas
como poliédricas. São geralmente aderidas umas às outras
através de junções intercelulares, característica que favorece a
organização em folhetos e revestimento.
O formato das células epiteliais é variável e adaptado de acordo
com o órgão e a sua função. Os núcleos se adaptam ao formato
das células, e variam em formato, sendo assim, células
pavimentosas apresentam núcleo elíptico e células cuboides
apresentam formato arredondado.
As células epiteliais geralmente estão apoiadas sobre um tecido
conjuntivo. A porção celular voltada para o tecido conjuntivo é
denominada de polo basal, enquanto a extremidade voltada para
a cavidade ou espaço é chamada de polo apical. O epitélio que
reveste órgãos ocos (aparelho digestivo, respiratório e urinário) é
apoiado em uma camada de tecido conjuntivo denominado
lâmina própria.
A lâmina basal é uma fina camada eletro-densa, composta por
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uma rede de fibrilas que se localiza entre as células epiteliais, ou
outro tipo celular (muscular, células adiposas e células de
Schwann), e o tecido conjuntivo subjacente.
A membrana basal é uma camada visível no microscópio de luz e
engloba algumas proteínas (além daquelas citadas na lâmina
basal) que se situam no tecido conjuntivo próximo à lâmina
basal.
Nos diferentes tecidos, existem estruturas que contribuem para a
comunicação e a coesão entre as células. Esse tipo de coesão é
especialmente desenvolvido nos epitélios submetidos a pressão
ou tração, como a pele, por exemplo. Uma outra forma de coesão
são dobras formadas entre as células, pelo seu citoplasma,
causando várias invaginações digitiformes que atuam em
conjunto com a caderina e potencializam a adesão.
Na análise molecular das células, é possível evidenciar outras
estruturas que atuam como junções intercelulares, que, além de
promoverem a coesão, atuam como vedações para o fluxo de
materiais do meio extracelular. Dessa forma, essas junções
intercelulares são classificadas de acordo com a sua função:
Junções de comunicação (junções comunicantes tipo gap)
promovem câmbio entre moléculas, junções impermeáveis
(zônula de oclusão) trabalham como vedação e junções de
adesão (zônula de adesão, desmossomos e hemidesmossomos)
contribuem para adesão firme intercelular – organizadas
sequencialmente da base para o ápice na maioria dos epitélios,
respectivamente.
Na maioria das células epiteliais, são observadas estruturas
especializadas, formadas por meio da modificação do seu
citoplasma e com a função de mover partículas, dar motilidade à
célula ou aumentar a superfície de contato.
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Os microvilos, ou microvilosidades, são projeções em formato
digitiforme encontradas em tamanhos e quantidades diferentes
na superfície de células com alta capacidade de absorção. As
células que apresentam essas estruturas especializadas, têm sua
superfície denominada de borda em escova ou borda estriada e
apresentam aumento significativo da superfície de contato.
Microvilos longos, ramificados e sem mobilidade são
denominados de estereocílios, e são observadas no ducto
deferente e no revestimento do epidídimo, cuja área de
superfície aumenta e facilita a troca de moléculas que entram e
saem das células.
Os filamentos dotados de mobilidade são chamados de cílios.
Estas estruturas são envolvidas pela membrana citoplasmática e
contêm microtúbulos centrais cercados por outros microtúbulos
periféricos unidos entre si. O movimento de vaivém dos cílios é
coordenado para que partículas sejam enviadas ao longo da
superfície do epitélio e ocorrem com gasto de energia pela célula.
Os espermatozoides apresentam uma única especialização de
membrana denominada de flagelo, que tem função de
mobilidade, semelhante aos cílios.
No epitélio de revestimento, as células se organizam em folhetos
que recobrem a superfície externa do corpo, o lúmen de órgãos
tubulares, incluindo os vasos sanguíneos e linfáticos,
independentemente do seu calibre e dos órgãos tubulares
modificados diversos. As células que formam os folhetos são
organizadas em camadas, que, por sua vez, podem se apresentar
de forma única (camada simples ou epitélio simples) ou por
múltiplas camadas (epitélio estratificado).
O formato das células está diretamente relacionado com a
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nomenclatura do epitélio de revestimento, sendo assim, o
epitélio simples pode ser subdividido em epitélio simples
pavimentoso, cúbico ou prismático (também denominado de
colunar ou cilíndrico). As células pavimentosas têm formato
achatado e os seus núcleos seguem em formato alongado. Esse
epitélio está presente no revestimento de cavidades, como a
pleural, pericárdica e peritoneal com a denominação de
mesotélio. Nos vasos sanguíneos e linfáticos, é denominado de
endotélio. O epitélio simples cúbico apresenta formato cuboide e
o núcleo que acompanha a célula é arredondado. O lúmen
intestinal é revestido por um epitélio cilíndrico simples, e as
células têm morfologia colunar.
O epitélio estratificado também apresenta diferentes morfologias
celulares, como o pavimentoso, de transição, prismático e
cúbico. O epitélio estratificado pavimentoso é disposto em
inúmeros tecidos como, por exemplo, canal vaginal, mucosa oral,
esôfago. Identificados como epitélio estratificado pavimentoso
não queratinizado e o epitélio estratificado pavimentoso
queratinizado (pele).
O epitélio de transição apresenta características próprias,
revestindo o ureter à bexiga e parte inicial da uretra. O seu nome
deriva da capacidade de essas células se adaptarem aoprocesso
Você sabia que, além de promover a proteção da pele, o
epitélio pavimentoso queratinizado também atua como
empecilho para a perda de líquidos? Essa função se deve
à camada superficial de queratina.
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de relaxamento e distensão.
O epitélio pseudoestratificado recebe esse nome devido à sua
característica de apresentar células que se organizam em uma
única camada apoiada sobre a lâmina própria e ao fato de os
núcleos se localizarem em diferentes posições dentro do
citoplasma, conferindo essa característica. Encontradas
principalmente no trato respiratório, essas células são dotadas
de cílios em seu polo apical cuja função é transportar para fora
dos pulmões quaisquer sujidades e muco em direção à faringe.
O epitélio glandular se caracteriza por ter células cuja função é a
secreção, com capacidade de sintetizar, armazenar e eliminar
proteínas, lipídios ou complexos de carboidratos.
Existem vários critérios de classificação dos tipos glandulares.
Existem aqueles que são compostos por uma única célula
(classificados como glândula unicelular), como o caso das células
caliciformes, encontradas no intestino e no epitélio respiratório.
Entretanto, esse termo glândula, no geral, se refere a um
conjunto de células especializadas que trabalham em sintonia na
secreção de substâncias.
As glândulas exócrinas (fig. 1) secretam o seu produto na
superfície do corpo ou cavidade de forma facilitada por ducto.
Essas glândulas podem ter apenas um ducto (glândula simples)
ou este ducto pode apresentar ramificações (glândula composta).
A porção secretora (região formada pelas células que produzem
secreção) também tem critérios de classificação que são
classificados como tubulares, tubulares enoveladas ou em
organização acinar (cuja porção secretora tem forma esférica).
As glândulas endócrinas perdem essa conexão com o meio
externo e não possuem ductos, por isso, o produto da sua
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secreção depende de vasos sanguíneos para atingir seu sítio de
ação. Nesse caso, as células que formam essas glândulas podem
se organizar em cordões entremeados por vasos sanguíneos ou
em folículos ou vesículas preenchidos pelo material produzido.
Alguns órgãos podem apresentar células com características
endócrinas e exócrinas, como o fígado, que produz bile e secreta
outros produtos para a circulação, e o pâncreas, que é um
exemplo de órgão glandular cujo parênquima apresenta células
exócrinas e endócrinas.
A secreção de algumas glândulas depende do auxílio de células
especializadas em contração, denominadas de células
mioepiteliais.
Ainda, as glândulas podem ser classificadas pela forma como o
produto deixa a célula secretória. Nas glândulas merócrinas, a
secreção se acumula em grânulos e é secretada por meio de
exocitose. Já nas glândulas holócrinas, o produto secretado se
vai junto com a célula, que se destrói no processo. As glândulas
apócrinas apresentam características intermediárias entre as
citadas anteriormente, cujo polo apical da célula se destaca junto
com a secreção
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Principais tipos de glândulas exócrinas. A porção secretora está
destacada em azul claro e a porção excretora está evidenciada em
azul escuro (Fig. 1).
A atividade da secreção das glândulas é mediada por
mensageiros químicos, que são substâncias hormonais ou
mediadores químicos liberados nas sinapses nervosas das
células, que se ligam a receptores das membranas plasmáticas.
Com isso, entende-se que essas estruturas são sensíveis tanto ao
comando nervoso quanto ao estímulo endócrino.
Tanto no epitélio de revestimento quanto no glandular, são
observadas células endócrinas ou neuroendócrinas dispersas de
forma isolada. Tais estruturas contêm hormônios polipeptídicos
ou aminas biogênicas. Além disso, têm a capacidade de captar
precursores de aminas do meio extracelular e promover a
descarboxilação de aminoácidos. Essas células são originadas na
crista neural e podem ser observadas em vários órgãos, com
destaque para o epitélio digestório e respiratório. A sua função
principal é de secretar mensageiros químicos que atuam nas
células adjacentes.
Em determinadas condições atípicas, um tipo de tecido epitelial
pode transformar-se em outro. Esse processo é chamado
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metaplasia. Ela não se restringe a tecidos epiteliais, podendo
também ocorrer no tecido conjuntivo.
3. Tecido Conjuntivo
O mesênquima é um tecido embrionário que dá origem ao
tecido conjuntivo (fig. 2). Essas células apresentam citoplasma
com prolongamentos, núcleo oval e cromatina fina. As células
mesenquimais são responsáveis por originar as células do
sangue e dos tecidos musculares, aos vasos sanguíneos, além do
tecido conjuntivo.
Esquema simplificado demostrando a variação celular a partir de uma
célula mesenquimal multipotente (fig. 2).
O tecido conjuntivo é formado por células e abundante matriz
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extracelular (MEC). A MEC é composta por diferentes
combinações de proteínas fibrosas e macromoléculas hidrofílicas
e adesivas, que, em conjunto, formam a substância fundamental.
As fibras encontradas na MEC são predominantemente
colagenosas, dando origem a estruturas como tendões e
meninges. Essas fibras são responsáveis por formar trabéculas e
parede que existem dentro de alguns órgãos, denominadas de
estroma, cuja função primordial é dar sustentação. As fibras
elásticas apresentam características funcionais que variam de
elasticidade a resistência.
Os diferentes tipos de tecido conjuntivo que existem no corpo,
cujas funções e estruturas são distintas, se devem à grande
diversidade de composição e combinação dos três componentes
supracitados (fibras, células e substância fundamental).
Existem três tipos de fibras principais: colágenas, reticulares e
elásticas. As fibras reticulas e colágenas são formadas por
colágeno, e as elásticas são formadas por elastina.
As fibras colágenas no microscópio de luz aparecem como
formas variadas, eosinofílicas e refringentes, paralelas umas às
outras (formam tendões e aponeuroses).
As fibras reticulares são formadas por colágeno delgados e se
organizam em redes extensas em alguns órgãos (órgão linfoides
como linfonodo, baço e timo).
O sistema elástico é formado por fibras elásticas, oxitalânica e a
elaunínica. Essas fibras são delgadas, alongadas e
constantemente organizadas em arranjos radiculados.
Você sabia que existem inúmeros tipos celulares que compõe o
tecido conjuntivo? As principais células são os fibroblastos e
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fibrócitos, macrófagos mastócitos e leucócitos. Características
celulares e função estão listadas abaixo:
3.1. Fibroblastos e fibrócitos
O fibroblasto é a célula mais abundante no tecido conjuntivo,
responsável por sintetizar o colágeno, a elastina, os
glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas que fazem
parte da MEC. Também é responsável por controlar a
proliferação e diferenciação celular, além de produzir fatores de
crescimento. Na inércia, essas células são chamadas de fibrócitos
e apresentam prolongamentos citoplasmáticos menores, formato
fusiforme, núcleo pequeno e escuro.
3.2. Macrófagos e sistema fagocitário
Os monócitos têm origem a partir de uma célula precursora
pluripotente que habita a medula óssea.A partir do momento
que ele adentra o tecido, adquire uma morfologia diferente, cujo
citoplasma se torna maior e aumenta a produção de proteínas,
além de aumentar o complexo de Golgi e o número de
lisossomos, se tornando um macrófago maduro com capacidade
de fagocitose.
3.3 Mastócitos
Os mastócitos são células oriundas da medula óssea, vistos com
frequência em vários tecidos. Seu citoplasma é arredondado,
repleto de grânulos metacromáticos, o núcleo se localiza em
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região paracentral, conferindo um aspecto de “ovo frito” às
células. A sua principal função é armazenar mediadores
inflamatório em seus grânulos
3.4 Leucócitos
São um conjunto de células inflamatórias que, por um processo
de diapedese, entram no tecido durante a invasão de
microrganismos. Essas células são especializadas na defesa do
corpo contra agressões e, uma vez que se infiltram no tecido, não
têm a capacidade de voltar para a circulação, com exceção dos
linfócitos circulantes.
A MEC é determinada pela porção acelular que forma o tecido
conjuntivo. São observadas inúmeras macromoléculas,
principalmente polissacarídeos e proteínas, secretados pelas
células mesenquimais conjuntivas.
3.5 Substância fundamental
A substância fundamental é uma mistura altamente complexa e
hidratada de moléculas. Essa mistura preenche espaços entre as
células e fibras do tecido conjuntivo e apresenta-se como um
material incolor e translúcido. As moléculas, compostas
principalmente por glicosaminoglicanos e proteoglicanos, são
altamente hidratadas e hidrofílicas, com o potencial de ancorar
as células à MEC.
A MEC é formada, além de substância fundamental, por um
fluido tissular, que é semelhante a um plasma que adentra o
tecido por forças hidrostáticas e pressão coloidosmótica,
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circulando entre o sistema circulatório e o tecido em diferentes
quantidades.
Existem diferentes tipos de tecidos conjuntivos derivados de
diversas combinações entre as células e a MEC e a sua
classificação pode ser feita em tecido conjuntivo propriamente
dito (frouxo, denso modelado e denso não modelado), tecido
conjuntivo de propriedades especiais (Adiposo, elástico, reticular
ou hematopoiético e mucoso) e tecido conjuntivo de suporte
(cartilaginoso e ósseo).
Tecido conjuntivo propriamente dito frouxo
Esse tecido tem a capacidade de suportar estruturas
normalmente sujeitas a pressão e atritos de pequena magnitude,
muito comum para preencher espaços entre grupos celulares
como músculos, sustentando células epiteliais e possibilitando a
sua nutrição por difusão, formando contornos de vasos
sanguíneos, derme, subcutâneo, glândulas e membranas serosas
que revestem as cavidades. Esse tecido é de consistência
delicada, flexível e vascularizada. As células mais numerosas são
os fibroblastos e macrófagos, fibras colágenas e elásticas, além
de não se limitar a apresentar outras células conjuntivas em sua
composição.
Tecido conjuntivo propriamente dito denso:
Neste caso, a relação entre fibras colágenas e células é maior,
dando a esse tecido a capacidade de ser menos flexível e mais
resistente se comparado ao tecido frouxo. Pode ser denominado
tecido conjuntivo denso não modelado encontrado na derme
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profunda da pele e tecido conjuntivo modelado, quando os feixes
colagenosos são paralelos uns aos outros de forma desordenada,
formando estruturas alongadas e cilíndricas que conectam a
musculatura estriada aos ossos denominadas de tendões.
Tecido conjuntivo elástico
Esse tipo de tecido tem o predomínio de fibras elásticas.
Também, apresenta em sua composição fibras de colágeno
delgadas e fibrócitos maduros. Ele está frequente no ligamento
suspensor do pênis e em ligamentos da coluna vertebral.
Tecido reticular
Este tecido forma um arranjo tridimensional (semelhante a uma
esponja), rico em fibras reticulares que auxilia na sustentação de
alguns órgãos. São produzidos por um tipo especial de
fibroblastos denominados células reticulares e encontrados em
órgãos linfoides.
Tecido mucoso
Com predomínio de matriz fundamental, composta
principalmente por ácido hialurônico e poucas fibras, esse tecido
está presente no cordão umbilical, como o principal componente
e na polpa dental jovem.
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4. Tecido Conjuntivo com
Propriedades Especiais
Nesta seção, vamos falar sobre o tecido conjuntivo adiposo e
hematopoiético, ressaltando os seus componentes celulares
principais e suas funções.
4.1 Tecido adiposo
Este tecido é composto por adipócitos, que são células funcionais
nesse tecido. O fato de acumularem triglicerídeos
intracitoplasmático faz desse tecido a principal fonte de energia
do organismo, com renovação contínua da sua reserva, por meio
de estímulos nervosos e hormonais. A sua função está
relacionada ao modelamento do corpo, ao isolamento térmico do
organismo e à produção de inúmeras moléculas.
O tecido adiposo unilobular, ou amarelo, tem coloração
amarelada e é encontrado em indivíduos adultos. A camada
encontrada sob a pele é conhecida como panículo adiposo.
Em cortes histológicas os adipócitos aparecem em formato
poligonal. Entretanto, quando observadas isoladamente, são
esféricas, preenchidas por uma única gotícula de gordura. O
material lipídico citoplasmático não é visível nas preparações
histológicas comuns. Os adipócitos são sustentados por fibras
reticulares que se localizam no tecido conjuntivo formado por
septos delgados, compostos também por vasos e nervos.
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O tecido adiposo tem a capacidade de secretar moléculas
de leptina, cuja função é regular a quantidade de tecido adiposo
e a ingestão de alimentos, e a lipase lipoprotéica, que estimula a
penetração da glicose nas células adiposas.
Os adipócitos são provenientes do mesênquima cuja célula
precursora é o lipoblastos. A gordura é integrada ao citoplasma
como pequenas gotículas que, com o tempo, se fundem e
unificam, dando a característica de adipócito maduro (fig. 3).
Esquema simplificando exemplificando a origem e
desenvolvimento das células adiposas (fig. 3).
As células perdem o formato tradicional apenas em
casos de caquexia e assumem morfologia fusiforme, com
raras gotículas de gordura.
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O tecido adiposo multilocular ou pardo (também conhecido
como glândula hibernante) tem a coloração escura devido à
intensa vascularização e às numerosas organelas (mitocôndrias)
que residem em seu interior. A sua distribuição é limitada,
reduzindo-se consideravelmente nos indivíduos adultos (exceto
aqueles que hibernam). As células que compõem essa variação
do tecido formam uma massa compacta de aspecto epitelioide, e
a sua função está basicamente relacionada à produção de calor.
4.2 Tecido hematopoiético
O processo de produção das células do sangue é denominado de
hemocitopoese, onde ocorre a renovação, proliferação,
diferenciação e maturação dessas células. O local em que são
formadas é chamado de órgão hemocitopoético, formado por
tecido hematopoiético.
Após o nascimento, as células sanguíneas são produzidas na
medula óssea, e a síntese de cada tipo de célula recebe uma
nomenclatura diferente. Os órgãos linfoides são classificados
como primários (medula óssea a timo) e secundários (baço,
linfonodos eagregados linfoides).
As células filhas (multipotentes) são originadas a partir de uma
célula-tronco, na qual uma parte permanece como célula-tronco,
para manter essa população celular, e a outra parte adquire
características especificas após a diferenciação (fig. 4). Existem
três parâmetros que caracterizam as células-tronco: capacidade
de autorrenovação, possibilidade de produzir vários tipos
celulares e capacidade de restaurar o sistema hematopoiético.
Na medula óssea, existem células-tronco denominadas
pluripotentes, que dão origem a outros dois tipos celulares
(precursoras/ blastos): células linfoides (formam os linfócitos) e
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células mieloides (dão origem a eritrócitos, granulócitos,
monócitos e plaquetas).
Esquema demostrando a diferenciação das células hematopoiéticas a
partir de uma célula-tronco (fig. 4).
A medula óssea é um órgão que atende à demanda do organismo
na produção de células sanguíneas, sendo assim, muito ativo e
volumoso. Em animais recém-nascidos, esse órgão tem
coloração avermelhada (medula óssea vermelha ou hematógena)
e, à medida que o animal vai crescendo, a medula é tomada por
adipócitos e assume tonalidade amarelada (medula óssea
amarela).
As células vermelhas, denominadas de eritrócitos ou hemácias,
atingem o seu potencial de diferenciação após a síntese da
hemoglobina e a formação da superfície bicôncava, que
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possibilita a troca gasosa. A produção dessas células acontece em
nichos, com numerosos macrófagos, cuja função é destruir
células defeituosas e regular a sua proliferação.
A granulocitopoese é o processo de maturação que dá origem aos
granulócitos. A maturação inicia a partir do mieloblasto, que é
uma célula imatura que dará origem a três tipos de granulócitos.
A partir do momento em que surgem granulações específicas em
seu citoplasma, essa célula poderá ser chamada de neutrófilo,
eosinófilo e basófilo.
Os neutrófilos são os granulócitos mais numerosos na circulação
e a sua produção, desde a fase de mieloblasto ao neutrófilos
maduros, dura em torno de 11 dias. Essas células entram no
tecido conjuntivo a partir de um mecanismo de passagem entre
as células endoteliais, conhecidas como diapedese. São
observados principalmente nas infecções bacterianas e
considerados células da linha de frente na defesa do organismo.
Os eosinófilos são mais comuns em infestações parasitárias e
lesões fúngicas, sendo responsivos a estímulos a estímulo por
heparina. Basófilos são encontrados em reações alérgicas tardias
e em inflamações crônicas.
Na medula óssea, são encontrados eosinófilos em grande
quantidade, prontos para serem distribuídos caso haja
necessidade, visto que essas células têm um período de vida de
quatro dias. Devido à sua reduzida quantidade no sangue, os
basófilos são menos conhecidos.
Os linfócitos que circulam na linfa e no sangue têm origem
principalmente nos órgãos linfoides periféricos e no timo, a
partir de células que foram produzidas na medula óssea. Os
linfócitos B se diferenciam em plasmócitos e passam a ter
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intensa produção de imunoglobulinas. Os linfoblastos são
células grandes, precursoras dos linfócitos, que apresentam
citoplasma basofílico, formato esférico e sem granulação.
Um outro tipo de componente do sangue é a plaqueta, que
também tem origem na medula óssea, a partir de
um megacarioblasto, que se diferencia em megacariócitos,
e que por sua vez tem seu citoplasma continuamente
fragmentado dando origem a esses componentes. Os
megacariócitos são célula grandes, com núcleo irregular,
lobulado e a cromatina é grosseria sem nucléolos evidentes.
5. Tecido Conjuntivo de Suporte
5.1 Tecido conjuntivo cartilaginoso
Essa é uma forma especializada de tecido conjuntivo, que
assume uma consistência mais firme e tem a função de absorver
impactos. Além disso, ela dá suporte aos tecidos moles e reveste
superfície articulares, facilitando o deslizamento dos ossos nas
articulações. A cartilagem é importante para o crescimento e
formação dos ossos longo, e esse processo pode ser observado no
desenvolvimento fetal e após o nascimento.
Cartilagem hialina:
A cartilagem hialina é a mais frequente no organismo, e a sua
característica macroscópica é esbranquiçada, brilhante e
translúcida. Nos ossos longos, essa cartilagem forma o disco
epifisário, a traqueia, os brônquios e as fossas nasais, recobrindo
as articulações dos ossos longos.
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Há junto à cartilagem hialina (com exceção nas cartilagens
articulares) um tecido conjuntivo denso denominado de
pericôndrio, que exerce funções como produção de novos
condrócitos, nutrição dessas células, oxigenação e eliminação
dos metabólitos da cartilagem. As células apresentam morfologia
semelhante a fibroblastos, porém, por apresentarem a
capacidade de se diferenciarem para condrócitos, são
denominadas de condroblastos.
Os condrócitos são arredondados e se organizam em agrupados
chamados grupos isógenos e se acomodam em espaços
chamados de lacunas. Na vida intrauterina, o tecido
cartilaginoso é formado a partir do mesênquima, cujos
condroblastos vão tomando forma arredondada e iniciam o
processo de produção da matriz (fig. 5).
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Esquema simplificado que demonstra o processo de histogênese da
cartilagem hialina a partir do mesênquima. A – Células mesenquimais
em multiplicação. B – Condroblastos proliferados e produzindo matriz.
C – Crescimento intersticial. D – Formação de grupos isógenos (fig. 5).
Existem dois processos de crescimento condicionados à
cartilagem. O primeiro, conhecido como crescimento intersticial,
acontece por meio de divisão mitótica dos condrócitos e esse tipo
de crescimento só ocorre nas primeiras fases de formação da
cartilagem. A segunda forma de crescimento é conhecida como
crescimento aposicional e se refere à formação de condrócitos a
partir da diferenciação de condroblastos do pericôndrio. Esse
tipo de crescimento é o mais comum e ocorre durante o
crescimento do corpo e em processos de reparação do tecido.
Cartilagem elástica
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Esse tipo de cartilagem será encontrado em poucos locais no
corpo, com destaque para o pavilhão auditivo. A sua
característica morfológica se assemelha à cartilagem hialina,
entretanto, inclui em sua composição abundantes fibras elásticas
junto as fibras colagenosas. A fresco, essa cartilagem, por ser rica
em elastina, apresenta uma coloração amarelada.
Cartilagem fibrosa
Também conhecida como fibrocartilagem, é encontrada em
locais como discos intervertebrais, sínfise pubiana, ligamentos
que se inserem nos ossos e regiões pontuais de alguns tendões.
Na microscopia, os condrócitos se organizaram em fileiras
entremeadas por grande quantidade de matriz colagenosa com
escassa substância fundamental.
5.2 Tecido conjuntivo ósseo
O tecido ósseo é o principal componente da sustentação do
corpo, formando o esqueleto, que serve de suporte e proteção
para outros tecidos. Apresenta em si reserva de cálcio e fósforo e
é capaz de absorver toxinas e metais pesados.
A matriz óssea é acentuadamente calcificada, de forma que os
osteócitos (célula funcional desse tecido) se alojam em lacunas
em sua extensão. Além dos osteócitos, existem os osteoclastos e
osteoblastos.Outro fator importante nesse tecido é a presença de
um tecido conjuntivo que reveste a superfície externa (periósteo)
e a superfície interna (endósteo), atuando como reserva de
células osteogênicas.
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Os osteoblastos são células capazes de sintetizar substâncias
orgânicas que formam a matriz óssea. Essas células também são
responsáveis por produzir a osteonectina, que facilita a
deposição de cálcio na matriz óssea, e a osteocalcina, que
estimula a atividade de outros osteoblastos, seja local ou a
distância. A sua característica microscópica se arranja como um
tecido epitelial simples pavimentoso sobre a superfície óssea,
porém, quando em atividade, essas células apresentam uma
morfologia cuboide e produzem uma matriz ainda não
mineralizada, denominada osteoide.
Os osteócitos emitem projeções citoplasmáticas que se estendem
por esses canalículos e se comunicam com projeções de outras
células por junções comunicantes. Essas células têm formato
achatado, com pequena quantidade de retículo endoplasmático
granuloso e complexo de Golgi pouco desenvolvido.
O osteoclasto tem capacidade de mobilidade, com tamanho
avantajado, multinucleados e ramificados, e as suas ramificações
apresentam forma e espessura variadas. São encontrados em
locais de reabsorção óssea, por meio da fagocitose, e
normalmente estão localizadas em áreas de depressão da matriz
conhecidas como lacunas de Howship.
Na histologia, observa-se o osso primário ou imaturo, que
constitui o primeiro tecido ósseo embrionário ou o tecido inicial
no processo de reparação de fraturas e o secundário ou laminar,
que é o tecido que constitui o esqueleto.
O tecido ósseo secundário se organiza em lamelas paralelas, ou
em arranjados concêntricos ao redor de vasos, formando o
sistema de Havers, ou ósteons.
Os canais que formam o sistema de Havers fazem comunicação
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entre si e com a medula óssea e outros canais transversais ou
oblíquos, chamados de canais de Volkmann que os interligam a
superfície óssea.
O osso compacto tem morfologia sólida sem cavidades, e o osso
esponjoso, composto por inúmeras cavidades
intercomunicantes.
Nos ossos longos, as extremidades são denominadas epífise,
quando se predomina o osso esponjoso, e diáfise é a porção
medial cilíndrica, formada por osso compacto. Nos ossos chatos,
são observadas duas camadas de ossos compactos separadas por
osso esponjoso ao centro. A porção interna é ocupada por um
tecido chamado medula óssea.
A histogênese desse tecido é caracterizada por um processo
chamado de ossificação intramenbranosa, que acontece no
interior de uma membrana conjuntiva, ou por um processo de
ossificação endocondral, que se inicia sobre um molde de
cartilagem hialina. Nos dois processos, observa-se um tipo
histológico de osso primário que, posteriormente, é substituído
por tecido ósseo secundário.
O processo de ossificação endocondral se inicia sobre um molde
de cartilagem hialina, cujo formato é semelhante ao que vai ser
formado após a ossificação.
Formação dos Ossos – Mapa Mental
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O tecido cartilaginoso nas epífises não se desfaz completamente
e fica limitado à superfície articular, que persiste para a vida
toda. Quanto aos discos epifisários, seu desaparecimento ocorre
ao longo do desenvolvimento do corpo, persistindo em
diferentes idades nos animais domésticos.
As articulações fazem parte do tecido ósseo e cartilaginoso,
compondo o esqueleto. O líquido sinovial é uma via de nutrição e
oxigênio para a cartilagem, e é proveniente do plasma sanguíneo
com altas concentrações de ácido hialurônico. Esse líquido tem
uma característica translúcida, assim como consistência viscosa
e incolor.
As cartilagens servem como amortecedores de impacto,
resistindo a pressões mecânicas exercidas sobre elas, e o líquido
sinovial, junto à cápsula articular, é auxiliador nesse mecanismo.
6. Tecido Muscular
As células que compõem o tecido muscular são denominadas de
fibras musculares e apresentam, em seu citoplasma, uma grande
quantidade de proteínas que têm capacidade contrátil, das quais
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utilizam energia de moléculas de ATP para gerar a contração. Os
componentes celulares recebem nomes diferentes: a membrana
celular é denominada de sarcolema, o citosol é chamado de
sarcoplasma, e o retículo endoplasmático liso é conhecido como
retículo sarcoplasmático.
Essas células se originam a partir do mesoderma de acordo com
a forma do seu citoplasma e a sua função. As células se
distinguem em 3 tipos musculares (fig. 6): 1 – músculo estriado
esquelético; 2 – músculo estriado cardíaco; e 3 – músculo liso.
Esquema simplificado exemplificando os três diferentes tipos de
tecido muscular. À esquerda em corte longitudinal, e à direita em
corte transversal (Fig. 6).
No músculo estriado esquelético, as células são organizadas em
feixes longos compostos por células cilíndricas, estriadas,
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multinucleadas e formadas por filamentos denominados
miofibrilas. Essas células, ou fibras, como são conhecidas, são
originadas a partir da fusão de vários mioblastos, e uma de suas
características é a multinucleação periférica próxima ao limite do
sarcolema. Esse tipo muscular apresenta contrações rápidas e
intensas, ordenadas de forma voluntária.
Cada fibra muscular é envolvida por um tecido conjuntivo
denominado de endomísio. Cada feixe é revestido por uma
camada conjuntiva que recebe o nome de perimísio. O perimísio
é proveniente de septos emitidos pelo epimísio, tecido
conjuntivo que engloba um conjunto de feixes.
O tecido conjuntivo tem a função de manter essas fibras
musculares unidas, a fim de promover a contração de forma
ordenada e unificada. Além disso, estabelece uma conexão e
transmite a contração para outras estruturas, como tendões e
ossos. É a partir do tecido conjuntivo que a inervação e irrigação
é feita para as células musculares.
As células apresentam característica própria de organização. São
observadas estriações citoplasmáticas que, no microscópio de
polarização, são organizadas e classificadas como: Banda A e
Banda I. Ao centro de cada banda I, observa-se uma faixa
estreita e escura chamada de linha Z. Essas estriações
observadas são agrupadas em unidades chamadas de sarcômero.
Cada célula é composta por feixes cilíndricos chamados de
miofibrilas, nos quais são observados finos filamentos de actina
e miosina, que, por intermédio da ação de cálcio e ATP, fazem o
processo de contração muscular.
A contração das células musculares é comandada por nervos
motores que se ramificam no perimísio e entram em contato
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com a fibra muscular através da placa motora. Nessa região, o
axônio libera acetilcolina, que se difunde nos receptores do
sarcolema e inicia o comando de contração.
Existem células satélites que são responsáveis pela regeneração
do músculo estriado esquelético, dando origem a outras células.
Entretanto, essa capacidade é limitada.
A musculatura cardíaca é composta por células alongadas,
estriadas e ramificadas, com núcleo central, variando de único a
duplo. Nesse tecido, são observados os discos intercalares,
compostos por complexos juncionais como interdifitações,
junções de adesão e desmossomos, que impedemque as células
se separem durante a contração. Esse tecido é observado apenas
no coração e apresenta contração involuntária e vigorosa. O
processo de contração é semelhante ao que acontece na
musculatura esquelética, com alguns detalhes em relação a
organização das proteínas.
Contração muscular – dublado
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Essas células não têm a capacidade de se regenerar, logo, quando
são lesionadas, o local é ocupado por fibroblastos.
O músculo liso é formado por uma associação de células
fusiformes, com núcleo único e central. São componentes de
inúmeros órgãos além do sistema vascular. O processo de
contração é involuntário e delicado. Nessas células, são
observados filamentos de actina e miosina, organizadas de forma
intercalada paralelamente, que, através de deslizamento uma
sobre a outra, participam do processo de contração, entretanto, o
processo é diferente dos observados nos outros tipos musculares.
Essas células têm a capacidade regenerativa eficiente, podendo
entrar em mitose para reparar o tecido lesionado.
7. Tecido Nervoso
O tecido nervoso tem o intuito de coordenar as funções dos
órgãos especializados. Esse tecido é distribuído pelo corpo,
formando inúmeras estruturas de comunicações interligadas,
que, em conjunto, formam o sistema nervoso. Anatomicamente,
o sistema nervoso será dividido em sistema nervoso central
(SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). As células nervosas,
ou neurônios, possuem prolongamentos que dão origem aos
nervos. O tecido nervoso é composto por neurônios e seus
prolongamentos e as células da glia ou neuroglia.
Macroscópica e histologicamente, o tecido nervoso é dividido em
substância cinzenta, denominada dessa forma devido à coloração
observada a fresco. É composta por corpos dos neurônios e
células da glia, contendo poucos prolongamentos de neurônios.
Além disso, observa-se também a substância branca composta
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por prolongamentos e células da glia. A composição da sua cor se
deve à mielina, material esbranquiçado que envolve alguns
prolongamentos.
Os neurônios apresentam duas funções principais: 1 – Captar,
transmitir, processar e utilizar as informações geradas pelos
estímulos sensoriais determinados por calor, energia mecânica,
luz e modificações químicas do ambiente interno e externo; e 2 –
Coordenar e organizar o funcionamento de quase todas as
atividades do organismo.
O funcionamento do tecido nervoso, assim como sua composição
celular e extracelular, localização e organização serão
aprofundados no tópico sobre o sistema nevoso.
8. Conclusão
Este tópico procurou salientar as noções básicas dos principais
tecidos observados no corpo e entender como eles se completam
para formar estruturas mais complexas. A organização
sistemática leva à formação de órgãos capazes de desempenhar
funções determinantes à manutenção da vida.
9. Referências
JUNQUEIRA, L.C.V.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12ª ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
BACHA, W.J.J; BACHA, L.M. Atlas Colorido de Histologia
Veterinária. 2 ed. São Paulo: Roca, 2003.
YouTube. (2019). Tiago Savignon. Contração muscular –
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dublado. 04min24. Disponível em: .
YouTube. (08/2020). Anato Fisio. Formação dos Ossos – Mapa
Mental. 3min28. Disponível em: .
Parabéns, esta aula foi
concluída!
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