Botanica Criptogâmica 2

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<p>BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA</p><p>AULA 2</p><p>Profª Nicole Witt</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Nesta aula, abordaremos o grande grupo das algas eucariontes. A ciência</p><p>que estuda as algas é denominada de Ficologia. Mas antes de conhecermos</p><p>quem são as algas, importante pontuar que esse agrupamento é artificial (sem</p><p>significado taxonômico), uma vez que engloba grupos de linhagens (filos =</p><p>divisões) diferentes, sem parentesco próximo, formando, portanto, um grupo</p><p>polifilético (de muitas origens).</p><p>Então, o que consideramos como algas? Algas, no seu sentido amplo, são</p><p>organismos unicelulares ou multicelulares, procariontes (cianobactérias – algas</p><p>azuis) ou eucariontes (todas as demais), fotossintetizantes, avasculares e,</p><p>portanto, sem organização de raiz, caule e folhas. Quando multicelulares, são</p><p>dotadas de uma organização celular mais simples, destituídas de células</p><p>estéreis protegendo os gametas e, de maneira geral, são desprovidas de tecidos.</p><p>Em outras palavras podemos dizer que as algas são todos os demais</p><p>organismos fotossintetizantes com clorofila a, que não são as plantas terrestres.</p><p>Importante notar que adotaremos o termo alga como sinônimo de alga</p><p>eucarionte, tratando as algas azuis (procarionte) pelo termo científico de</p><p>cianobactérias.</p><p>Pensando nisso, os objetivos desta aula são:</p><p>• Compreender as características gerais das algas, sua distribuição e</p><p>importâncias ecológicas e econômicas;</p><p>• Reconhecer os diferentes ciclos de vida e reprodução;</p><p>• Conhecer a diversidade e filogenia do grupo;</p><p>• Elucidar a relação evolutiva entre as algas verdes e as plantas terrestres.</p><p>TEMA 1 – ALGAS: GRUPO ARTIFICIAL</p><p>As algas correspondem a um grande grupo de organismos, com ampla</p><p>distribuição, diversidade de formas, funções e estratégias de sobrevivência e que</p><p>não tem origem monofilética (Bicudo; Menezes, 2010), ou seja, não possuem um</p><p>ancestral comum e exclusivo. Por isso, não são um grupo válido (natural) para a</p><p>atual classificação da biodiversidade.</p><p>O grupo tratado nesta aula como algas apresenta células eucariontes e</p><p>organização unicelular, colonial ou pluricelular. A partir disse, podemos dividir</p><p>3</p><p>arbitrariamente as algas em microscópicas (microalgas) e macroscópicas</p><p>(macroalgas). O organismo de uma alga como um todo é denominado de talo,</p><p>independentemente de ser unicelular, colonial, cenocítico ou multicelular</p><p>(Plastino; Sano, 2012; Donato; Chow, 2012).</p><p>Quando o talo é multicelular, as células podem estar organizadas em</p><p>filamentos simples ou ramificados, com células cenocíticas (células alongadas</p><p>multinucleadas) ou não, ou em tecidos parenquimatoso, o mais alto grau de</p><p>diferenciação celular entre as algas, o que permite a certas espécies marinhas</p><p>de algas pardas atingir 60 metros de comprimento (Bicudo; Menezes, 2010;</p><p>Plastino; Sano, 2012). Algumas formas unicelulares ou coloniais podem ser</p><p>móveis pela presença de um ou mais flagelos, enquanto outras, em conjunto</p><p>com as pluricelulares, são flutuantes ou vivem aderidas ao substrato.</p><p>Apresentam ainda órgãos de reprodução (gametângios ou esporângios uni ou</p><p>pluricelulares) não envolvidos por camada de células estéreis (Bicudo; Menezes,</p><p>2010), uma das características que as diferenciam dos grupos de plantas</p><p>terrestres (embriófitas).</p><p>Figura 1 – Diferentes organizações do corpo de uma alga. A – unicelular; B –</p><p>colonial; C e D – multicelular filamentoso; E – multicelular foliáceo; F –</p><p>multicelular cilíndrico do tipo cenocítico</p><p>4</p><p>Créditos: Rattiya Thongdumhyu/Shutterstock; Dr. Norbert Lange/Shutterstock; Elif</p><p>Bayraktar/Shutterstock; Choksawatdikorn/Shutterstock; Hedvikamichnova.Jpg/Shutterstock;</p><p>Paulsat/Shutterstock.</p><p>1.1 Distribuição e importância ecológica</p><p>As algas são ubíquas e ocorrem em ampla variedade de hábitats, desde</p><p>aquáticos até terrestres, praticamente em todas as latitudes, longitudes e</p><p>altitudes do globo (Bicudo; Menezes, 2010). Algumas vivem em associações</p><p>simbióticas com os cnidários coloniais (corais), as zooxantelas, em que são</p><p>importantes para a manutenção da saúde dos recifes e outras com fungos,</p><p>formando os líquens, importantes colonizadores de rochas e superfícies nuas.</p><p>Devido ao aumento da poluição dos oceanos, acidificação e aquecimento das</p><p>águas rasas, as algas estão “saindo” dos corais, causando o branqueamento e</p><p>enfraquecimento de recifes por todo o globo.</p><p>De elevada importância ecológica, algumas algas unicelulares (destaque</p><p>para as diatomáceas e dinoflagelados pigmentados, em ambientes marinhos, e</p><p>para as algas verdes unicelulares e coloniais, em ambientes dulcícolas) e</p><p>pluricelulares (algas pardas flutuantes do gênero Sargassum), em conjunto com</p><p>as cianobactérias, constituem a parte fotossintetizante do plâncton (do grego</p><p>planktos “errantes” – organismos que se movimentam junto com as marés), o</p><p>fitoplâncton (Plastino; Sano, 2012). Sendo, portanto, as produtoras das cadeias</p><p>alimentares aquáticas, formando o que chamamos de celeiro do mar.</p><p>O zooplâncton, parte heterótrofa do plâncton, é formada por microcrustáceos,</p><p>protozoários e uma variedade de organismos. No mar, a maioria dos peixes e</p><p>das grandes baleias, se alimentam direta ou indiretamente do plâncton (Raven;</p><p>Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Nos ambientes marinhos e dulcícolas pouco impactados por atividades</p><p>antrópicas, as populações das algas eucariontes e cianobactérias planctônicas</p><p>5</p><p>são controladas por mudanças climáticas sazonais, limitação nutricional e</p><p>predação. Entretanto, em corpos aquáticos eutrofizados, principalmente pelo</p><p>aporte de esgoto e fertilizantes agrícolas, certas microalgas e cianobactérias</p><p>crescem em proporções indesejáveis, causando as “florações”. As florações das</p><p>algas, eventos cada vez mais comum, correlacionam-se com a liberação de</p><p>grandes quantidades de compostos tóxicos na água, o que pode resultar na</p><p>mortandade de peixes e outros animais vertebrados. Nos oceanos, algumas</p><p>dessas florações são conhecidas como “marés vermelhas” ou “marés marrons”,</p><p>porque a água torna-se colorida devido aos pigmentos acessórios do grupo da</p><p>alga predominante (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>As algas e cianobactérias também são importantes para a manutenção da</p><p>composição dos gases atmosféricos atuando no ciclo do oxigênio e do carbono</p><p>(Berchez; Ghilardi; Buckeridge, 2008). Pesquisas indicam que o fitoplâncton</p><p>marinho é responsável por fixar cerca de ¾ do CO2 derivado de atividades</p><p>humanas, fenômeno conhecido como “sucção” ou “queda de CO2” (Borges et al.,</p><p>2007) e em conjunto, são os principais produtores de oxigênio.</p><p>Ao longo dos costões rochosos, sujeitas às variações de marés, são</p><p>encontradas diversas espécies de macroalgas bentônicas, consideradas as</p><p>algas mais complexas. Fazem parte do fitobento, as algas vermelhas (Filo</p><p>Rhodophyta), as pardas (Filo Pheophyta) e as verdes (Filo Chlorophyta).</p><p>Ancoradas mar afora, além da zona das ondas, massivos kelps pardos formam</p><p>florestas oceânicas que servem de abrigo e alimentação para uma variedade de</p><p>animais marinhos (Raven; Evert e Eichhorn, 2018).</p><p>1.2 Importância econômica</p><p>As algas vêm sendo usadas como alimento e produto medicinal desde</p><p>tempos muito antigos. Esses organismos marinhos já eram utilizados há mais de</p><p>12 mil anos no Japão e na América do Sul. Atualmente, os maiores</p><p>consumidores ainda são os povos orientais, porém, em vários países ocidentais</p><p>as algas e seus derivados tornaram-se imprescindíveis na preparação de vários</p><p>pratos da cozinha contemporânea e são adicionados na elaboração de muitos</p><p>produtos alimentícios industrializados. A extração de ambientes naturais ainda</p><p>ocorre, mas em algumas partes do mundo o cultivo de algas se tornou uma</p><p>prática comum (Plastino; Chow; Oliveira, 2008).</p><p>6</p><p>Apesar de não serem boas fontes de carboidratos, devido à difícil digestão</p><p>dos polissacarídeos presentes, as algas são fontes de proteínas,</p><p>sais minerais</p><p>e vitaminas. As macroalgas marinhas mais apreciadas fazem parte das</p><p>Rhodophyta (vermelhas), sendo o gênero Porphyra o da famosa alga “nori”</p><p>utilizada em sushis e temakis; das Phaeophyta (pardas), das quais, os kelps</p><p>(kombu) (Laminaria japonica) e a Undaria pinnatifida, o wakame, são</p><p>regularmente consumidos como vegetais na China e Japão e, das Chlorophyta</p><p>(verdes), com espécies do gênero Ulva (alface-do-mar) e outros, apreciadas</p><p>como verduras (Plastino; Chow; Oliveira, 2008; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Além do consumo como alimento direto, muitas algas vermelhas e pardas</p><p>produzem ficocoloides, substâncias mucilaginosas (polissacarídeos coloidais)</p><p>extraídas da parede celular de alguns de seus representantes. Das vermelhas,</p><p>extrai-se o ágar e a carragenanas. O primeiro é comumente utilizado como meio</p><p>de cultura para microrganismos e, assim como o segundo, tem ampla aplicação</p><p>na indústria alimentícia como gelificante e estabilizante. Das algas pardas de</p><p>diferentes gêneros de kelps é extraído o alginato, substância muito utilizada</p><p>como agente espessante e estabilizante coloidais nas indústrias alimentícias,</p><p>têxtil e outras (Plastino; Chow; Oliveira, 2008; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>TEMA 2 – CICLO DE VIDA E REPRODUÇÃO</p><p>A reprodução e o ciclo de vida das algas são bem variados e podem reunir</p><p>três processos: vegetativo, assexuado e sexuado. O vegetativo envolve somente</p><p>divisões celulares do tipo mitose, sem ocorrer alterações no número de</p><p>cromossomos das células; como exemplo, a divisão binária nas euglenofíceas e</p><p>diatomáceas, algas unicelulares. Nas formas multicelulares, a reprodução</p><p>vegetativa pode ocorrer por fragmentação (Bicudo; Menezes, 2010).</p><p>O processo assexuado envolve a formação de células especializadas, os</p><p>esporos, que podem ser móveis (zoósporos) ou não (aplanósporos). Esses</p><p>esporos, formados no interior de esporângios, carecem de fecundação e em</p><p>condições ideais, originam por meio de divisões mitóticas, novos indivíduos</p><p>geneticamente iguais (Bicudo; Menezes, 2010).</p><p>Em alguns grupos de algas, está presente o processo sexuado, o qual</p><p>envolve a fusão de gametas com formação de zigoto (2n) e algumas vezes de</p><p>um embrião. Generalizando, os gametas são formados nos gametângios</p><p>masculinos (anterídios) e femininos (oogônio). Podem ser flagelados ou não,</p><p>7</p><p>iguais na forma e no tamanho (isogametas) ou diferentes (heterogametas). A</p><p>reprodução é isogâmica quando envolve isogametas, e anisogâmica ou</p><p>oogâmica quando envolve heterogametas. Quando oogâmica, os gametas</p><p>diferem na forma e no tamanho, sendo o masculino muito pequeno e dotado de</p><p>flagelos (anterozoides) e o gameta feminino (oosfera) maior e imóvel (Bicudo;</p><p>Menezes, 2010).</p><p>Em algumas espécies que apresentam zigoto diploide (2n), a meiose é</p><p>zigótica, restabelecendo a ploidia da espécie e o desenvolvimento de adultos</p><p>haploides (n), que produzirão gametas (n) por mitose (ciclo haplobionte haplonte,</p><p>exemplo: Spyrogira sp.). Em outras, a partir do zigoto (2n), por sucessivas</p><p>mitoses, há a formação do embrião e do adulto (2n) sem alternância de</p><p>gerações, sendo nesse tipo de ciclo, a meiose gamética (para formar gametas e</p><p>estes, após a fecundação originam o zigoto (2n), estabelecem a ploidia da</p><p>espécie – ciclo haplobionte diplonte, exemplo: Codium sp.) (Plastino; Donato,</p><p>2012; Raven; Evert e Eichhorn, 2018).</p><p>Já na maioria das espécies pluricelulares, a reprodução sexuada envolve</p><p>a produção de fases distintas (ciclo diplobionte), gametófito (n) e esporófito (2n),</p><p>que se alternam em ciclos de gerações isomórficas (mesma forma – exemplo:</p><p>Ulva sp.) ou heteromórficas (formas diferentes), tendo nesse caso a meiose</p><p>espórica. Em geral nas algas, nesse tipo de ciclo, a exemplo das briófitas, a fase</p><p>gametofítica é mais desenvolvida que a esporofítica (Bicudo; Menezes, 2010;</p><p>Plastino; Donato, 2012).</p><p>TEMA 3 – DIVERSIDADE E FILOGENIA DAS ALGAS</p><p>Distribuídas em diferentes linhagens, serão tratados aqui os principais</p><p>grupos de algas, respeitando as suas relações evolutivas e filos de origem</p><p>(Figura 2). Importante termos em mente que os critérios utilizados para a</p><p>classificação das algas envolvem análises genéticas, da ultraestrutura do</p><p>cloroplasto e bioquímicas dos pigmentos fotossintetizantes, bem como</p><p>organização do corpo e tipo de material de reserva. Sabemos que todos os</p><p>organismos estudados nessa disciplina (com exceção dos fungos), apresentam</p><p>clorofila a, mas divergem quanto aos demais tipos de pigmentos acessórios,</p><p>muitas vezes responsáveis pela coloração típica do grupo.</p><p>8</p><p>Figura 2 – Representação esquemática (árvore filogenética) da filogenia de</p><p>consenso dos eucariontes</p><p>Fonte: Fehling; Stoecker; Bauldaf, 2007.</p><p>Neste tópico em especial iremos estudar os Discicristados,</p><p>especificamente os euglenídeos, os alveolados com ênfase nos dinoflagelados</p><p>e dos Estramenópilos, as heterocontas, diatomáceas, crisofíceas e algas</p><p>marrons. No tópico 4, abordaremos o supergrupo Archaeplastida.</p><p>3.1 Discicristados: Filo Euglenophyta</p><p>Representadas por cerca de 900 espécies, as euglenas (Figura 3) são</p><p>algas unicelulares dotadas de flagelo e desprovidas de parede celular.</p><p>Armazenam carboidratos na forma de paramido e apresentam estigma (sistema</p><p>fotossensível). A maioria das euglenas habita água doce rica em partículas</p><p>orgânicas e não apresenta pigmentos fotossintetizantes. As espécies que</p><p>apresentam, à semelhança das algas verdes, possuem clorofila a, b e</p><p>carotenoides dentro dos cloroplastos, sugerindo que estas organelas derivam de</p><p>uma alga verde endossimbiótica. Para eliminar o excesso de água que entra por</p><p>osmose, utilizam os seus vacúolos contráteis (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>9</p><p>Figura 3 – Exemplares de euglenas ao microscópio óptico</p><p>Crédito: Lebendkulturen.de/Shutterstock.</p><p>3.2 Alveolados: Filo Dinophyta</p><p>Dentro do clado Alveolata, encontram-se além dos dinoflagelados (com</p><p>representantes algais), os protozoários ciliados como Paramecium e Vorticella e</p><p>os apicomplexos, um filo de protozoários parasitas intracelulares, como o</p><p>Plasmodium e o Toxoplasma, parasitas da malária e da toxoplasmose,</p><p>respectivamente.</p><p>A linhagem dos dinoflagelados ou pirrófitas (Figura 4) contempla, na sua</p><p>maior parte, unicelulares biflagelados, que como característica única batem seus</p><p>flagelos dentro de dois sulcos, localizados no interior da teca, parede formada</p><p>por placas rígidas de celulose, por isso rodopiam. São conhecidas cerca de 4 mil</p><p>espécies de dinoflagelados, sendo que cerca de metade delas são algas que</p><p>apresentam os pigmentos fotossintetizantes, clorofila a, c e carotenoides como</p><p>a peridinina, que confere aos indivíduos algais uma cor avermelhada. A maioria</p><p>dessas algas vive em ambiente marinho, algumas em água doce e outras em</p><p>simbiose, principalmente dentro de corais, com os quais as zooxantelas</p><p>“dividem” parte dos seus fotoassimilados. Reservam amido. Outras espécies são</p><p>bioluminescentes e há ainda, aquelas que quando em excesso (floração), são</p><p>10</p><p>responsáveis pelo fenômeno da “maré vermelha” (Raven; Evert; Eichhorn,</p><p>2018).</p><p>Figura 4 – A. Exemplo de espécie de dinoflagelado algais vista ao microscópio</p><p>óptico causador da maré vermelha (visto em B). C. Noctiluca sp., espécie</p><p>bioluminescente (fenômeno visto em D)</p><p>Créditos: Rattiya Thongdumhyu/Shutterstock; Lightspring/Shutterstock; Rattiya</p><p>Thongdumhyu/Shutterstock; Shubhashish Chakrabarty/Shutterstock.</p><p>3.3. Estramenópilos: Heterocontas</p><p>Dentro do supergrupo dos estramenópilos, encontramos as algas</p><p>heterocontas, chamadas assim por apresentarem dois flagelos de diferentes</p><p>estruturas e comprimento, além de compartilharem plastídios de endossimbiose</p><p>secundária com clorofila a e c (Reviers, 2008). Análises com o microscópio</p><p>eletrônico e moleculares, revelaram que as diatomáceas, as crisófitas, as algas</p><p>pardas e certos grupos (não discutidos</p><p>nessa disciplina) são heterocontas</p><p>intimamente relacionadas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>11</p><p>3.3.1 Filo Bacillariophytas: diatomáceas</p><p>As diatomáceas (Figura 5; 10 mil a 12 mil espécies vivas) são organismos</p><p>unicelulares ou coloniais, de coloração amarronzada devido à maior quantidade</p><p>do pigmento fucoxantina em relação às clorofilas a e c. Importantes</p><p>componentes do fitoplâncton marinho e dulcícola, nos primeiros, são</p><p>responsáveis por aproximadamente 25% da produtividade primária total da Terra</p><p>e em águas polares, representam a maior biomassa e diversidade de espécies</p><p>do fitoplâncton. Na célula adulta, destituída de flagelos, encontramos uma</p><p>parede celular constituída de sílica, dividida em duas metades. Denominadas de</p><p>frústulas, essas paredes são compostas por duas valvas que encaixam como</p><p>uma placa de Petri (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Devido à presença de</p><p>carapaça de sílica, o registro fossilífero das diatomáceas é diverso, com o</p><p>aparecimento relativamente recente, há 250 milhões de anos tornando-se</p><p>abundante há 100 milhões de anos, durante o período Cretáceo. Para termos</p><p>uma ideia, nesses períodos, o ambiente terrestre já exibia uma flora bastante</p><p>diversificada.</p><p>Figura 5 – Exemplos de diatomáceas</p><p>Crédito: Dr. Norbert Lange/Shutterstock.</p><p>12</p><p>3.3.2 As heterocontas mais relacionadas</p><p>Estudos moleculares revelaram que houve uma separação inicial das</p><p>formas pigmentadas em dois ramos. Uma dessas linhagens originou as</p><p>diatomáceas e a outra inclui as crisofíceas, as algas pardas e demais</p><p>heterocontas pigmentadas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>3.3.2.1 Filo Chrysophyta</p><p>As crisófitas (do grego, chrysos, “ouro” + phyta, planta) são organismos</p><p>unicelulares ou coloniais, abundantes em água doce e salgada ao redor do</p><p>mundo todo. As crisófitas pigmentadas apresentam clorofila a, c e como</p><p>pigmento acessório a fucoxantina, que confere ao grupo a cor marrom-dourada.</p><p>Assim como as diatomáceas, o carboidrato de reserva é a crisolaminarina.</p><p>Muitas crisófitas marinhas produzem toxinas e em ambientes eutrofizados</p><p>podem produzir as tóxicas “marés marrons”, em ambientes dulcícolas também</p><p>podem formar floração e causar prejuízo, como mal gosto e mal odor (Raven;</p><p>Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>3.3.2.2 Filo Phaeophyta: algas pardas</p><p>Fazem parte do grupo as algas pardas (Figura 6; 1,5 mil espécies),</p><p>organismos predominantemente pluricelulares e de corpo foliáceo (corpo</p><p>vegetativo simples, relativamente indiferenciado), com o maior grau de</p><p>diferenciação celular entre as algas. As feófitas são macroalgas exclusivamente</p><p>marinhas encontradas principalmente em zonas temperadas e polares, onde</p><p>formam o fitobento, habitando os costões rochosos ou regiões mais distantes da</p><p>costa, quando espécies da ordem Laminariales formam extensas coberturas, os</p><p>kelps, constituídos de macroalgas de até 60 metros de comprimento. Em mares</p><p>mais quentes, como no Nordeste brasileiro, algumas espécies do gênero</p><p>Sargassum, podem formar imensas massas flutuantes. Assim como as demais</p><p>heterocontas, apresentam clorofila a, c e uma grande quantidade de fucoxantina</p><p>que dá aos membros desse filo a sua cor característica marrom-escura ou</p><p>verde-oliva. Reservam laminarina ou manitol. Algumas feofíceas são</p><p>comestíveis e alguns gêneros de kelps produzem um material intracelular</p><p>mucilaginoso chamado alginato, utilizado na indústria (Raven; Evert;</p><p>Eichhorn, 2018).</p><p>13</p><p>Figura 5 – A. Lamnrias formando os kelps. B. Massa flutuante de Sargassum sp.</p><p>em mar tropical. C. “Algas” kombu, apreciadas na culinária oriental</p><p>Créditos: Tom Ha/Shutterstock; Marshalgonz/Shutterstock; Viktor Kochetkov/Shutterstock.</p><p>TEMA 4 – DIVERSIDADE E FILOGENIA DAS ALGAS: ARCHAEPLASTIDA</p><p>Grupo monofilético formado pelas glaucófitas, algas verdes, plantas</p><p>terrestres e algas vermelhas. De acordo com a sistemática atual todos os</p><p>membros de Archaeplastida (Primoplantae) poderiam ser denominados de</p><p>plantas, sendo as algas verdes e as plantas terrestres grupos mais aparentados</p><p>e alocados no clado Chloroplastida ou Viridiplantae (plantas verdes). Todos</p><p>esses organismos, possivelmente, descendem de um mesmo ancestral que há</p><p>milhões de anos engolfou uma cianobactéria que veio a dar origem ao</p><p>cloroplasto (endossimbiose primária) (Fehling; Stoecker; Baldauf, 2007).</p><p>4.1 Filo Rhodophyta: algas vermelhas</p><p>Grupo-irmão das plantas verdes, as rodofíceas (Figura 7), correspondem</p><p>às algas vermelhas (cerca de 6 mil espécies), com predominância de</p><p>organização pluricelular e hábito bentônico. Abundantes em águas marinhas</p><p>tropicais quentes, rasas ou profundas, apresentam cloroplasto rico em clorofila</p><p>a e grande quantidade de ficobilina, pigmento que dá a cor vermelha ao grupo e</p><p>permite a sobrevivência em águas fundas (Judd et al., 2009). O principal produto</p><p>14</p><p>de reserva de carboidrato são os grânulos de amido das florídeas,</p><p>bioquimicamente mais semelhante ao glicogênio do que ao amido. Na parede</p><p>celular da maioria das rodofíceas encontramos além da celulose, uma camada</p><p>externa mucilaginosa, constituída de ágar ou carragenana, que confere proteção</p><p>contra outros organismos que poderiam colonizar suas superfícies e reduzir a</p><p>incidência de luz. Além disso, algumas espécies depositam carbonato de cálcio</p><p>em suas paredes celulares, compondo o grupo das algas coralináceas. As algas</p><p>vermelhas apresentam importância industrial (ágar e carragenana) e alimentícia</p><p>(exemplo, alga “nori”) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>As algas vermelhas não apresentam células móveis em nenhum estágio</p><p>do seu desenvolvimento e, com frequência, possuem ciclos de vida</p><p>extremamente complexos nos quais duas fases diploides (2n) morfológica e</p><p>ecologicamente distintas podem existir (Judd et al., 2009). Caso queira se</p><p>aprofundar, consulte o livro Biologia Vegetal (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Figura 7 – Exemplares de rodofíceas componentes do fitobento</p><p>Crédito: Steve Estvanik/Shutterstock; Jesus Cobaleda/Shutterstock.</p><p>4.2 Algas verdes</p><p>As algas verdes (com cerca de 17 mil espécies) correspondem a um grupo</p><p>muito diversificado, tanto na forma e organização quanto no hábito de vida</p><p>(planctônico ou bentônico) e ambiente (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Embora a</p><p>maioria seja aquática, com predominância em água doce, muitas são</p><p>encontradas no mar, em ambientes terrestres úmidos, em regiões polares ou</p><p>formando associações simbióticas. Com os fungos, constituem os líquens,</p><p>podem viver em simbiose com protozoários de água doce, esponjas e cnidários,</p><p>como as Hydras. Muitas algas verdes são microscópicas unicelulares ou</p><p>coloniais, móveis ou imóveis, enquanto outras são pluricelulares filamentosas ou</p><p>15</p><p>foliáceas. A cor verde está associada ao predomínio de clorofila a e b, em relação</p><p>aos pigmentos acessórios, classificados como carotenoides, como reserva,</p><p>utilizam o amido e apresentam parede celular de celulose, características estas,</p><p>compartilhada com as plantas terrestres.</p><p>Com relação a sistemática atual, as algas verdes correspondem a um</p><p>clado parafilético no qual não estão todos os descendentes do ancestral comum</p><p>recente (para ser monofilético as plantas terrestres precisam ser incorporadas e</p><p>assim se fala em Viridiplantae) (Reviers, 2008) e estão divididas em dois grupos.</p><p>A maior parte das espécies pertencem filo Chlorophyta (clorofíceas; Figura 8),</p><p>sendo as classes mais conhecidas as: Chlorophyceae, destaque para as</p><p>Chamydomonas, alga unicelular flagelada comum em água doce e a Volvox, que</p><p>forma colônias móveis e, Ulvophyceae, espécies primariamente marinhas,</p><p>cilíndricas como os Codium que vem se espalhando como daninhas de forma</p><p>prejudicial em algas calmas, ou foliáceas em forma de lâmina, como as Ulva</p><p>(alface-do-mar), consumida como verdura em países orientais (Raven; Evert;</p><p>Eichhorn, 2018).</p><p>Figura 8 – Exemplares de espécies de algas verdes clorofíceas. A e B.</p><p>Chamydomona sp. e Volvox sp.</p><p>vistas ao microscópio óptico. C. Ulva sp. D.</p><p>Codium sp.</p><p>Créditos: Ye.Maltsev/Shutterstock; Choksawatdikorn/Shutterstock; Syarafina Shutterstock;</p><p>Jesus Cobaleda/Shutterstock.</p><p>16</p><p>Já as Charophytas (carófitas ou carofíceas; Figura 9), formam junto as</p><p>plantas terrestres, um clado denominado estreptófitas (Figura 10) (Judd et al.,</p><p>2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Dentro das carofíceas, existem gêneros</p><p>unicelulares, coloniais, filamentosos e parenquimatosos, sendo que nenhum</p><p>representante é marinho. Spirogyra, é um gênero de algas filamentosas de água</p><p>doce bem conhecido das carofíceas (carófitas – ordem Zygnematales), e as</p><p>ordens Coleochaetales e Charales contêm as espécies mais semelhantes às</p><p>embriófitas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Figura 9 – Exemplares de espécies carofíceas. Esq. A. Spirogyra sp. vista ao</p><p>microscópio. Dir. B. Espécie da ordem Charales, aparentado às plantas</p><p>Créditos: Elif Bayraktar/Shutterstock; Theapflueger/Shutterstock.</p><p>TEMA 5 – ALGAS VERDES E AS PLANTAS TERRESTRES: VIRIDÓFITAS</p><p>Dentro da biologia evolutiva, um dos passos evolutivos mais intrigante e</p><p>estudado é a relação de parentesco entre as algas verdes e as plantas terrestres.</p><p>Estudos indicam muitas similaridades estruturais, genéticas e bioquímicas entre</p><p>esses grupos, o que muito provavelmente ocorreu devido à presença de um</p><p>ancestral comum, possivelmente um membro extinto das carofíceas, que habitou</p><p>uma zona úmida há mais de 470 milhões de anos.</p><p>As algas verdes em geral (clorofíceas e carofíceas), assemelham-se às</p><p>plantas em diversas características importantes, tais quais: presença de clorofila</p><p>a, b e carotenoides e o armazenamento de amido, dentro de plastídios, e parede</p><p>celular constituída de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas.</p><p>Características estas que justificam a formação do clado Viridófitas (plantas</p><p>verdes).</p><p>17</p><p>No entanto, as carofíceas das ordens Coleochaetales e Charales (Figura</p><p>9-B), devido ao crescimento apical e à organização do talo em regiões nodais e</p><p>intermodais (ramificado), à reprodução oogâmica, a detalhes da divisão celular,</p><p>como a formação dos fragmoplastos na citocinese, à presença de flavonoides e</p><p>de precursores químicos de uma cutícula, assemelham-se ainda mais às plantas</p><p>terrestres, justificando a inclusão no clado Estreptófita (Judd et al., 2009; Raven;</p><p>Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Estudos de sequenciamento de DNA, a semelhança estrutural entre o</p><p>flagelo das suas células reprodutoras e a dos anterozoides das briófitas e</p><p>pteridófitas, a retenção da oosfera e em alguns casos até do zigoto, a presença</p><p>de estruturas que se assemelham ao gametângio feminino das briófitas e</p><p>pteridófitas, indicam a possível ancestralidade comum das algas da ordem</p><p>Charales com as plantas terrestres e são importantes fatores para a</p><p>compreensão de como o ciclo de vida das embriófitas evoluiu (Judd et al., 2009;</p><p>Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>18</p><p>Figura 10 – Filogenia das plantas verdes. Cladograma ilustrando a</p><p>separação entre clorófitas e estreptófitas e os caracteres diagnósticos para os</p><p>clados principais. MMA, milhões de anos atrás</p><p>Fonte: Judd et al., 2009, p. 157.</p><p>NA PRÁTICA</p><p>Conforme abordado nesta aula, as algas correspondem a um grupo</p><p>bastante diversificado de organismos distribuídos em diferentes linhagens. Com</p><p>elevadas importâncias ecológicas e econômicas, o grupo é fonte de pesquisa</p><p>para diferentes setores da indústria (https://agencia.fapesp.br/algas-marinhas-</p><p>multiuso/12748/), como a farmacêutica (https://agencia.fapesp.br/potencial-</p><p>farmacologico-marinho/4154/) e de biocombustíveis</p><p>(https://agencia.fapesp.br/biodiesel-feito-de-algas/9839/).</p><p>19</p><p>Como proposta de sistematização do conhecimento, realize as atividades</p><p>a seguir:</p><p>1. Defina algas.</p><p>2. Com base no conteúdo desta aula e no livro Biologia Vegetal (Raven;</p><p>Evert; Eichhorn, 2018, capítulo 5), disponível na Minha Biblioteca,</p><p>construa uma tabela comparativa entre os grupos de algas levando em</p><p>conta a linhagem do grupo, quantidade de espécies descritas,</p><p>organização celular possível no grupo (unicelular, colonial e/ou</p><p>pluricelular), pigmentos fotossintetizantes, reserva energética,</p><p>composição de parede celular, habitat (marinho, dulcícola, terrestre ou</p><p>simbionte), importâncias ecológicas e econômicas e o que mais você</p><p>considerar importante destacar.</p><p>3. Justifique a inclusão das algas verdes no grupo das plantas verdes</p><p>(Viridófitas).</p><p>4. Por que o grupo das algas verdes e das carofíceas são parafiléticos?</p><p>5. O que diferencia as algas verdes das plantas terrestres?</p><p>6. Por fim, acesse o link do Atlas Digital de Sistemática de Criptógamas</p><p>(Disponível em: http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/5. Acesso em: 2</p><p>mar. 2022), no tema Algas e pesquise sobre os diferentes grupos de</p><p>algas. Como sugestão, acesse o Algário on-line e conheça mais sobre os</p><p>diferentes exemplares de algas.</p><p>FINALIZANDO</p><p>Ao longo desta aula, caracterizamos as algas eucariontes como</p><p>organismos fotossintetizantes com clorofila a que não são plantas terrestres.</p><p>Distribuídas em todos os ambientes, com predominância nos aquáticos, as algas</p><p>têm importância ecológica como produtoras de matéria orgânica e de oxigênio</p><p>atmosférico, além de estabelecerem simbiose com diferentes grupos de</p><p>organismos. Quando em excesso, algumas algas podem causar as chamadas</p><p>marés tóxicas que recebem o nome de acordo com a coloração evidente no</p><p>corpo hídrico (maré marrom, maré vermelha). Essa coloração estará relacionada</p><p>ao pigmento da espécie ou das espécies de algas que estão com a população</p><p>em desequilíbrio. Além disso, as algas são importantes fontes de alimentos e de</p><p>20</p><p>matéria-prima como ficocoloides, para diferentes setores da indústria, destaque</p><p>para o ágar, carragenana e alginato.</p><p>Com base na filogenia, discorremos sobre os euglenídeos, os</p><p>dinoflagelados, as diatomáceas, as crisofíceas, as algas pardas, as algas</p><p>vermelhas e as algas verdes. Por fim, apresentamos as características que</p><p>justificam a classificação das algas verdes como plantas verdes e das carófitas,</p><p>como grupo irmão das plantas terrestres, o que nos ajuda a desvendar a</p><p>evolução das embriófitas.</p><p>21</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>BERCHEZ, F.; GHILARDI, N.; BUCKERIDGE, M. A Relação do homem com os</p><p>oceanos e seus vegetais. In: SANTOS, D. Y. A. C. dos; CHOW, F.; FURLAN, C.</p><p>M. (Orgs.). Ensino de botânica – Curso para atualização de professores de</p><p>Educação Básica: a Botânica no cotidiano. São Paulo: Universidade de São</p><p>Paulo, Departamento de Botânica, 2008.</p><p>BICUDO, C. E. M., MENEZES, M. Introdução: as algas do Brasil. In: FORZZA,</p><p>R. C. et al. (Orgs.). Catálogo de plantas e fungos do Brasil. Rio de Janeiro:</p><p>Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010, p. 49-60.</p><p>DONATO, R.; CHOW, F. Caracterização das algas. In: SANTOS, D. Y. A. C. dos;</p><p>CHOW, F.; FURLAN, C. M. (Orgs.). A botânica no cotidiano. São Paulo:</p><p>Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2012.</p><p>FEHLING, J.; STOECKER, D. K.; BAULDAF, S. L. Photosynthesis and the</p><p>eukaryote tree of life. In: FALKOWSKI, P. G.; KNOLL, A. H. Evolution of primary</p><p>producer in the sea. New York Academic Press, 2007, p. 75-107.</p><p>JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Alegre:</p><p>Artmed, 2009.</p><p>PLASTINO, E. M.; SANO, P. T. Reconhecimento dos principais grupos vegetais</p><p>e de alguns fungos. In: SANTOS, D. Y. A. C. dos; CHOW, F.; FURLAN, C. M.</p><p>(Orgs.). A botânica no cotidiano. São Paulo: Universidade de São Paulo,</p><p>Departamento de Botânica, 2012.</p><p>RAVEN, P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro:</p><p>Guanabara Koogan, 2018.</p><p>REVIERS, B. D. Biologia e filogenia das algas. Porto Alegre: Artmed, 2008.</p>