BOTANICA 1

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BOTÂNICA 
AULA 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Nicole Geraldine de Paula Marques Witt 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
Olá, estudante. Estamos iniciando nossas aulas e, com isso, precisamos 
responder a uma primeira pergunta: afinal, o que é estudado em botânica? A 
botânica é um dos ramos mais antigos das ciências biológicas e visa estudar 
todos os organismos fotossintetizantes que possuem clorofila e liberam oxigênio 
em seu processo de fotossíntese. Assim, os organismos que se enquadram 
nessa definição são: as cianobactérias (procariontes), as algas eucariontes e 
as plantas terrestres (briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas). Os 
fungos, tradicionalmente, eram abordados pela botânica. No entanto, com o 
advento da microscopia e da biologia molecular, percebeu-se que esse grupo 
está evolutivamente muito mais próximo dos animais do que das plantas. Por 
isso, trataremos, sobre esses organismos, somente da sua relação ecológica 
com as plantas. 
Pensando nisso, os objetivos desta aula são: 
• entender, de forma resumida, como se faz a classificação biológica, com 
foco nos novos sistemas de classificação; 
• compreender a origem e a diversidade dos organismos fotossintetizantes; 
• elucidar a relação evolutiva entre as algas verdes e as plantas terrestres. 
TEMA 1 – CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA 
Para o reconhecimento dos organismos que abordaremos, é importante 
examinarmos os diferentes sistemas de classificação biológica. 
1.1 Breve histórico 
A classificação dos organismos em grupos foi algo que instigou a 
humanidade desde o tempo do filósofo Aristóteles (384-322 a.C.). Considerado 
o pai da classificação biológica, Aristóteles acreditava que existia uma escala 
natural na qual todos os organismos poderiam ser agrupados em ordem 
crescente de complexidade, tendo como base para isso os seus aspectos 
morfológicos. Séculos mais tarde, o naturalista sueco Carl von Linné (1707-
1778), conhecido popularmente como Lineu, estabeleceu as bases para a 
taxonomia moderna e fundou o sistema de nomenclatura binomial (gênero 
seguido de epíteto específico, p. ex.: Homo sapiens). No entanto, Lineu era 
 
 
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fixista e acreditava na imutabilidade das espécies, não se atentando assim às 
relações entre os seres vivos. Por isso, agrupou os organismos vivos em dois 
reinos: reino Animal e reino Vegetal (Lopes; Ho, 2014). 
Nos séculos seguintes, com o avançar do pensamento evolutivo1, as 
semelhanças morfológicas e estruturais passaram a ser complementadas com 
informações sobre as relações de parentesco evolutivo entre os grupos e a 
construção das filogenias dos diferentes grupos de organismos. Com isso, novos 
sistemas de classificação, visando a se estabelecer as principais linhas de 
evolução, foram propostos. Por exemplo, o do naturalista alemão Ernst Haeckel 
(1834-1919), que, em 1866, propôs a construção de uma árvore filogenética 
para ilustrar as relações existentes entre os organismos vivos, agrupando-os em 
três grandes grupos: plantas, animais e protistas. Adiante, Herbert Faulkner 
Copeland (1902-1968), utilizando-se do microscópio eletrônico, ao identificar os 
dois tipos celulares básicos, sugeriu a existência de um quarto reino, Monera, 
que abrigava todos os organismos procariontes (Lopes; Ho, 2014). 
Em 1959, Robert Harding Whittaker (1920-1980), utilizando critérios 
morfológicos e fisiológicos, distribuiu os seres vivos em cinco reinos: Monera 
(procariontes – bactérias e cianobactérias); Protista (unicelulares eucariontes); 
Plantae (multicelulares eucariontes fotossintetizantes – algas e plantas 
terrestres); Fungi (eucariontes unicelulares ou multicelulares heterótrofos que 
absorvem nutrientes do meio e possuem parede celular de quitina); Animalia 
(eucariontes multicelulares heterótrofos que ingerem alimento do meio) (Lopes; 
Ho, 2014). 
 
 
1 Em 1858, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace divulgaram as suas ideias sobre evolução 
por seleção natural e, em 1859, Darwin (2018) publicou a mais importante obra da biologia: A 
origem das espécies. 
 
 
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Figura 1 – Resumo do desenvolvimento da classificação biológica segundo 
Whittaker 
 
Crédito: Jefferson Schnaider. 
Embora bem-aceita, a proposta de Whittaker passou por inúmeras 
revisões e, com as contribuições de Lynn Margulis e Karlene Schwartz, que se 
utilizaram de dados moleculares, ultraestruturais e da teoria da endossimbiose, 
as plantas terrestres passaram a formar um reino exclusivo (reino Plantae) e as 
algas, mesmo as pluricelulares, vieram a fazer parte do reino Protoctista, 
chamado atualmente de Protista (Lopes; Ho, 2014). Essa é uma classificação 
válida e comumente utilizada. No entanto, há uma tendência para a formação de 
grupos cada vez mais naturais, como veremos a seguir. 
1.2 Visão atual: os três grandes domínios e seus desdobramentos 
A disseminação do uso da biologia molecular como ferramenta para 
elucidar as relações evolutivas entre os organismos vivos revolucionou a 
sistemática e, com isso, em 1977, Carl Woese, ao comparar as moléculas de 
ácido ribonucleico (RNA) que formam os ribossomos, evidenciou que os 
eucariontes são muito próximos entre si, mas que os procariontes formam dois 
grupos distintos e, assim, passou a agrupar os seres vivos em três grandes 
domínios (categorias superiores a reinos), sendo os procariontes distribuídos 
nos domínios Bacteria e Archaea, enquanto os eucariontes em Eukarya 
(Wanderley; Ayres, 2008). 
 
 
 
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Figura 2 – Diagrama em forma de árvore filogenética dos três domínios da vida, 
conforme hipótese proposta por Woese em 1977 
 
No âmbito do domínio Eukarya estão os reinos dos fungos, dos animais, 
das plantas e as diferentes linhagens sem parentesco de eucariontes sem tecido, 
agrupados anteriormente como protistas. A filogenia mais atual, proposta por 
Sandra L. Baldauf em 2003 com modificações em 2007, ao tentar elucidar as 
relações filogenéticas entre os membros do domínio Eukarya, organiza os seres 
vivos em sete grandes grupos (Fehling; Stoecker; Bauldaf, 2007), conforme 
ilustrado na Figura 3. 
Figura 3 – Representação esquemática (árvore filogenética) da filogenia atual 
dos eucariontes 
 
Fonte: Elaborado com base em Fehling; Stoecker; Bauldaf, 2007. 
 
 
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Entre os organismos de nosso interesse estão as linhagens classificadas 
como arqueoplástidas (plantas terrestres e algas verdes e vermelhas), parte dos 
estramenópilos, euglenídeos (discicristados) e dinoflagelados (alveolados), que 
em conjunto contemplam o restante da diversidade do coletivo artificial que 
chamamos algas. Também é grupo de interesse para a botânica as 
cianobactérias dotadas de células procariontes e constituintes do domínio 
Bacteria. 
É importante notar que as classificações que utilizam as relações de 
parentesco como critério e a análise filogenética como método (como a proposta 
pelo entomólogo alemão Willi Henning) representam as hipóteses acerca das 
relações evolutivas dos seres vivos em forma de diagramas como as árvores 
filogenéticas ou os cladogramas (para saber mais, acesse o item “Na prática”). 
TEMA 2 – ORIGEM DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES 
A fotossíntese com liberação de oxigênio foi desenvolvida cedo na 
evolução da vida por um grupo de procariotos, as cianobactérias, mas 
atualmente ocorre também em organismos eucariontes como as algas e plantas 
terrestres. Análises ultraestruturais e moleculares apontam que, de células de 
cianobactérias ancestrais, essa habilidade foi transferida lateralmente para os 
eucariotos pela aquisição dos cloroplastos, organelas responsáveis pela 
fotossíntese. Esse processo ocorreu por meio do engolfamento e retenção de 
uma cianobactéria de vida livre por uma célula eucariótica ancestral, segundo a 
teoria da endossimbiose de Lynn Margulis. Dessa linhagem de endossimbiose 
primária descendem as arqueoplástidas (Figura 4) e, de outros processos 
independentes de endossimbiose,ditos secundários, descendem as demais 
linhagens de algas. A base bioquímica utilizada para justificar essa teoria é a 
presença de clorofila a e de todo o aparato fotoquímico para o seu 
funcionamento, em todos esses organismos, havendo apenas variações dos 
pigmentos acessórios entre as linhagens, o que nos ajuda a entender as relações 
de parentesco entre elas (Oliveira, 2005). 
 
 
 
7 
Figura 4 – Representação esquemática da evolução dos plastídios por meio das 
endossimbioses primária e secundária 
 
Crédito: Jefferson Schnaider. 
2.1 Cianobactérias: os primeiros fotossintetizantes 
As cianobactérias (domínio Bacteria, filo Cyanobacteria), antigamente 
classificadas como algas azuis ou cianofíceas, compreendem um grupo de 
microrganismos procariontes aeróbicos fotossintetizantes cuja origem foi 
estimada em cerca de 3,5 bilhões de anos, devido a uma descoberta de fósseis 
na Austrália (Pinto, 2016). Assim como os demais produtores de oxigênio, elas 
apresentam a clorofila a como pigmento fotossintético, associada ao pigmento 
vermelho, a ficoeritrina, e, de forma exclusiva, a ficocianina (cor azul). 
As cianobactérias tiveram um papel muito importante na história evolutiva 
da Terra, pois foram elas as grandes responsáveis pela liberação de oxigênio 
para a atmosfera, modificando grandemente o curso da vida. Atualmente, 
ocupam, junto às microalgas, o posto de principais produtoras de oxigênio e de 
matéria orgânica em ambientes aquáticos. Em solos úmidos, atuam como 
fixadoras de nitrogênio, podendo, ainda, estabelecer associações mutualísticas 
com fungos, formando os líquens. Quando em excesso, nos ambientes 
aquáticos, contribuem com as chamadas marés tóxicas. 
 
 
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Figura 5 – À esquerda, Nostoc, gênero colonial de cianobactérias; à direita, uma 
floração de cianobactérias 
 
Créditos: Elif Bayraktar/Shutterstock; PJ Photography/Shutterstock. 
TEMA 3 – ALGAS: GRUPO ARTIFICIAL 
As algas correspondem a um grande grupo de organismos com ampla 
distribuição, diversidade de formas, funções e estratégias de sobrevivência e que 
não têm origem monofilética (Bicudo; Menezes, 2010), ou seja, não possuem um 
ancestral comum e exclusivo. Por isso, não são um grupo válido (natural) para a 
atual classificação da biodiversidade. 
O grupo ora tratado como algas apresenta células eucariontes e 
organização unicelular, colonial ou pluricelular, essa última variando entre 
filamentos simples ou ramificados, corpo taloso (conjunto de células 
indiferenciadas), cenocítico (com células alongadas multinucleadas) e mesmo 
parenquimatoso, o mais alto grau de diferenciação celular entre as algas. 
Algumas formas unicelulares ou coloniais podem ser móveis, pela presença de 
um ou mais flagelos, enquanto outras, em conjunto com as pluricelulares, são 
flutuantes ou vivem aderidas ao substrato. Apresentam, ainda, órgãos de 
reprodução (gametângios ou esporângios unicelulares ou pluricelulares) não 
envolvidos por camada de células estéreis (Bicudo; Menezes, 2010), uma das 
características que as diferenciam dos grupos de plantas terrestres. 
3.1 Distribuição e importância ecológica 
As algas são ubíquas e ocorrem em ampla variedade de habitats, desde 
aquáticos até terrestres, praticamente em todas as latitudes, longitudes e 
altitudes do globo (Bicudo; Menezes, 2010). Algumas vivem em associações 
simbióticas com os cnidários coloniais (corais), as zooxantelas, em que são 
importantes para a manutenção da saúde dos recifes; e outras com fungos, 
formando os líquens, importantes colonizadores de rochas e superfícies nuas. 
 
 
9 
Devido ao aumento da poluição dos oceanos, acidificação e aquecimento das 
águas rasas, as algas estão “saindo” dos corais, causando o branqueamento e 
o enfraquecimento de recifes por todo o globo. 
De elevada importância ecológica, algumas algas unicelulares e 
pluricelulares, em conjunto com as cianobactérias, constituem a parte 
fotossintetizante do plâncton (do grego planktos, que quer dizer errante – trata-
se de um organismo que se movimenta junto com as marés), o fitoplâncton, 
sendo, portanto, as produtoras das cadeias alimentares aquáticas, formando o 
que chamamos de celeiro do mar. O zooplâncton, parte heterótrofa do plâncton, 
é formada por microcrustáceos, protozoários e uma variedade de organismos. 
No mar, a maioria dos peixes e das grandes baleias se alimentam direta ou 
indiretamente do plâncton (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
Nos ambientes marinhos e dulcícolas pouco impactados por atividades 
antrópicas, as populações das algas e as cianobactérias planctônicas são 
controladas por mudanças climáticas sazonais, limitação nutricional e predação. 
Entretanto, em corpos aquáticos eutrofizados, principalmente pelo aporte de 
esgoto e fertilizantes agrícolas, certas microalgas e cianobactérias crescem em 
proporções indesejáveis, causando as florações. As florações das algas, 
eventos cada vez mais comuns, correlacionam-se com a liberação de grandes 
quantidades de compostos tóxicos na água, o que pode resultar na mortandade 
de peixes e outros animais vertebrados. Nos oceanos, algumas dessas florações 
são conhecidas como marés vermelhas ou marés marrons, porque a água se 
torna colorida devido aos pigmentos acessórios do grupo da alga predominante 
(Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
As algas e as cianobactérias também são importantes para a manutenção 
da composição atmosférica, atuando no ciclo do oxigênio e do carbono (Berchez, 
Ghilardi e Buckeridge, 2008). Pesquisas como a de Borges et al. (2007) indicam 
que o fitoplâncton marinho é responsável por fixar cerca de três quartos do gás 
carbônico (CO2) derivado de atividades humanas, fenômeno conhecido como 
sucção ou queda de CO2 e, em conjunto, as algas e as cianobactérias são os 
principais produtores de oxigênio. 
Ao longo dos costões rochosos, sujeitas às variações de marés, são 
encontradas diversas espécies de macroalgas bentônicas, consideradas as 
algas mais complexas. Fazem parte do fitobento as algas vermelhas (filo 
Rhodophyta), as pardas (filo Phaeophyta) e as verdes (filo Chlorophyta). 
 
 
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Ancorados mar afora, além da zona das ondas, massivos kelps pardos formam 
florestas oceânicas que servem de abrigo e alimentação para uma variedade de 
animais marinhos (Raven; Evert e Eichhorn, 2018). 
3.2 Importância econômica 
As algas vêm sendo usadas como alimento e produto medicinal desde 
tempos muito antigos. Esses organismos marinhos já eram utilizados há mais de 
12 mil anos no Japão e na América do Sul. Atualmente, os seus maiores 
consumidores ainda são os povos orientais; porém, em vários países ocidentais, 
as algas e seus derivados tornaram-se imprescindíveis na preparação de vários 
pratos da cozinha contemporânea e são adicionados à elaboração de muitos 
produtos alimentícios industrializados. A sua extração de ambientes naturais 
ainda ocorre, mas em algumas partes do mundo o cultivo de algas se tornou uma 
prática comum (Plastino; Chow; Oliveira, 2008). 
Apesar de não serem boas fontes de carboidratos, devido à difícil digestão 
dos polissacarídeos nelas presentes, as algas são fontes de proteínas, sais 
minerais e vitaminas. As macroalgas marinhas mais apreciadas fazem parte dos 
filos Rhodophyta (vermelhas), sendo o gênero Porphyra o da famosa alga nori 
utilizada em sushis e temakis; Phaeophyta (pardas), das quais os kelps (kombus 
– Laminaria japonica) e os wakames (Undaria pinnatifida) são regularmente 
consumidos como vegetais na China e no Japão; e Chlorophyta (verdes), com 
espécies do gênero Ulva (alface-do-mar) e outras, apreciadas como verduras 
(Raven; Evert e Eichhorn, 2018; Plastino; Chow e Oliveira, 2008). 
Além do seu consumo como alimento direto, muitas algas vermelhas e 
pardas produzem ficocoloides, substâncias mucilaginosas (polissacarídeos 
coloidais) extraídas da parede celular de alguns de seus representantes. Das 
vermelhas, extraem-seo ágar e a carragenina. O primeiro é comumente utilizado 
como meio de cultura para microrganismos e, assim como o segundo, tem ampla 
aplicação na indústria alimentícia como gelificante e estabilizante. Das algas 
pardas de diferentes gêneros de kelps, é extraído o alginato, substância muito 
utilizada como agente espessante e estabilizante coloidal nas indústrias 
alimentícia, têxtil e outras (Raven; Evert e Eichhorn, 2018; Plastino; Chow e 
Oliveira, 2008). 
 
 
 
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3.2 Reprodução e ciclo de vida 
A reprodução e o ciclo de vida das algas são bem variados e podem reunir 
três processos: vegetativo, assexuado e sexuado. O vegetativo envolve somente 
divisões celulares do tipo mitose, sem ocorrerem alterações no número de 
cromossomos das células – como exemplo, tem-se a divisão binária nas 
euglenofíceas e diatomáceas, algas unicelulares. Nas formas multicelulares, a 
reprodução vegetativa pode ocorrer por fragmentação. O processo assexuado 
envolve a formação de células especializadas, os esporos, que podem ser 
móveis (zoósporos) ou não (aplanósporos). Esses esporos, formados no interior 
de esporângios, carecem de fecundação e, em condições ideais, originam, por 
meio de divisões mitóticas, novos indivíduos (Bicudo; Menezes, 2010). 
Em alguns grupos de algas, está presente o processo sexuado, o qual 
envolve a fusão de gametas com formação de um zigoto e, algumas vezes, de 
um embrião. Generalizando, os gametas são formados nos gametângios 
masculinos (anterídios) e femininos (oogônio). Podem ser flagelados ou não, 
iguais na forma e no tamanho (isogametas) ou diferentes (heterogametas). A 
reprodução é isogâmica quando envolve isogametas, e anisogâmica ou 
oogâmica quando envolve heterogametas. Quando oogâmica, os gametas 
diferem na forma e no tamanho, sendo o masculino muito pequeno e dotado de 
flagelos (anterozoides) e o gameta feminino (oosfera), maior e imóvel. Em alguns 
representantes, a reprodução sexuada envolve a produção de fases distintas, 
gametófito (n) e esporófito (2n), que se alternam em ciclos de gerações 
isomórficas ou heteromórficas. Em geral, nas algas, a exemplo das briófitas, a 
fase gametofítica é mais desenvolvida que a esporofítica (Bicudo; Menezes, 
2010). 
TEMA 4 – DIVERSIDADE DAS ALGAS 
As algas se distribuem em diferentes linhagens e serão tratados aqui os 
seus principais grupos, respeitando-se as suas relações evolutivas e filos de 
origem. É importante termos em mente que os critérios utilizados para a 
classificação das algas envolvem análises genéticas, da ultraestrutura do 
cloroplasto e bioquímicas dos pigmentos fotossintetizantes. Sabemos que todos 
os organismos estudados em nossas aulas apresentam clorofila a, mas 
 
 
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divergem quanto aos demais tipos de pigmentos acessórios, muitas vezes 
responsáveis pela coloração típica do grupo. 
4.1 Discicristados: filo Euglenophyta 
Representadas por cerca de 900 espécies, as euglenas (Figura 6) são 
algas unicelulares, dotadas de flagelo e desprovidas de parede celular. 
Armazenam carboidratos na forma de paramido e apresentam estigma (sistema 
fotossensível). A maioria das euglenas habita água doce rica em partículas 
orgânicas e não apresenta pigmentos fotossintetizantes. As espécies que os 
apresentam, à semelhança das algas verdes, possuem clorofilas a, b e 
carotenoides dentro dos cloroplastos, sugerindo que essas organelas derivam 
de uma alga verde endossimbiótica (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
Figura 6 – Exemplares de euglenas, ao microscópio óptico 
 
Crédito: Lebendkulturen.de/Shutterstock. 
4.2 Alveolados: filo Dinophyta 
Os dinoflagelados ou pirrófitas (Figura 7) são, na sua maior parte, 
unicelulares biflagelados, que como característica única batem seus flagelos 
dentro de dois sulcos, localizados no interior da teca, parede formada por placas 
rígidas de celulose, e que, por isso, rodopiam. Os pigmentos fotossintetizantes, 
quando presentes, são as clorofila a, c e carotenoides como a peridinina, que 
confere às algas uma cor avermelhada. São conhecidas entre 2 mil a 4 mil 
espécies. A maioria vive em ambiente marinho, algumas em água doce e outras 
em simbiose, principalmente dentro de corais, com os quais as zooxantelas 
dividem parte dos seus fotoassimilados. Reservam amido. Outras espécies são 
bioluminescentes e há, ainda, aquelas que, quando em excesso (em floração), 
são responsáveis pelo fenômeno da maré vermelha (Raven; Evert; Eichhorn, 
2018). 
 
 
13 
Figura 7 – A: exemplo de espécie de dinoflagelado, vista ao microscópio óptico, 
causador da maré vermelha; B: fenômeno da maré vermelha; C: Noctiluca sp., 
espécie bioluminescente; D: fenômeno da bioluminescência 
 
 
 
 
 
 
 
 
Créditos: Rattiya Thongdumhyu/Shutterstock; Lightspring//Shutterstock; Rattiya 
Thongdumhyu/Shutterstock; Shubhashish Chakrabarty/Shutterstock. 
4.2 Estramenópilos: heterocontas 
As heterocontas são assim chamadas por apresentarem dois flagelos de 
diferentes estruturas e comprimentos. Análises com o microscópio eletrônico e 
moleculares revelaram que as diatomáceas, as crisófitas, as algas pardas e 
certos grupos (não discutidos por nós) estão intimamente relacionados (Raven; 
Evert; Eichhorn, 2018). 
4.2.1 Filo Bacillariophyta: diatomáceas 
As diatomáceas (de 10 mil a 12 mil espécies vivas) são organismos 
unicelulares ou coloniais de coloração amarronzada devido à maior quantidade 
do pigmento fucoxantina, em relação às clorofilas a e c. Importantes 
componentes do fitoplâncton marinho e dulcícola, nas primeiras, são 
responsáveis por aproximadamente 25% da produtividade primária total da Terra 
e, em águas polares, representam a maior biomassa e diversidade de espécies 
do fitoplâncton. Na sua célula adulta, destituída de flagelos, encontramos uma 
parede celular constituída de sílica, dividida em duas metades. Denominadas de 
frústulas, essas paredes são compostas por duas valvas que se encaixam como 
uma placa de Petri (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Devido à presença de 
carapaça de sílica, o registro fossilífero das diatomáceas é diverso, com 
 
 
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aparecimento relativamente recente – há 250 milhões de anos, tornando-se 
abundante há 100 milhões de anos, durante o período Cretáceo. Para termos 
uma ideia, nesse período, o ambiente terrestre já exibia uma flora bastante 
diversificada. 
Figura 8 – Exemplos de diatomáceas 
 
Crédito: Dr. Norbert Lange/Shutterstock. 
4.2.2 As heterocontas mais relacionadas 
Estudos moleculares revelaram que houve uma separação inicial das 
formas pigmentadas em dois ramos – uma dessas linhagens originou as 
diatomáceas e a outra inclui as crisofíceas, as algas pardas e demais 
heterocontas pigmentadas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
4.2.2.1 Filo Chrysophyta 
As crisófitas (do grego chrysos, que significa ouro; e phyta, planta) são 
organismos unicelulares ou coloniais, abundantes em água doce e salgada ao 
redor do mundo todo. As crisófitas pigmentadas apresentam clorofila a, c e, 
como pigmento acessório, fucoxantina, que confere ao grupo a cor marrom-
dourada. Assim como as diatomáceas, o carboidrato de reserva é a 
crisolaminarina. Muitas crisófitas marinhas produzem toxinas e, em ambientes 
eutrofizados, podem produzir as tóxicas marés marrons; em ambientes 
dulcícolas, também podem formar floração e causar prejuízo, como mau gosto e 
mau odor (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
 
 
 
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4.2.2.2 Filo Phaeophyta: algas pardas 
Fazem parte do filo Phaeophyta as algas pardas (1,5 mil espécies), 
organismos predominantemente pluricelulares e de corpo taloso (corpo 
vegetativo simples, relativamente indiferenciado) com o maior grau de 
diferenciação celular entre as algas. As feófitas são macroalgas encontradas 
principalmente em zonas temperadas e polares, onde formam o fitobento, 
habitando os costões rochosos ou regiões mais distantes da costa, quando 
espécies da ordem Laminariales formam extensas coberturas,os kelps, 
constituídos de macroalgas de até 60 metros de comprimento. Em mares mais 
quentes, algumas espécies do gênero Sargassum podem formar imensas 
massas flutuantes. Assim como as demais heterocontas, apresentam clorofila 
a, c e uma grande quantidade de fucoxantina, que dá aos membros desse filo 
a sua cor característica, marrom-escura ou verde-oliva, e uma reserva de 
laminarina ou manitol. Algumas feofíceas são comestíveis e alguns gêneros de 
kelps produzem um material intracelular mucilaginoso chamado alginato, 
utilizado na indústria (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
Figura 9 – A: laminarinas formando kelps; B: massa flutuante de Sargassum sp. 
em mar tropical; C: algas kombus, apreciadas na culinária oriental 
 
 
 
 
 
 
Crédito: Tom Ha/Shutterstock; Marshalgonz/Shutterstock; Viktor Kochetkov/Shutterstock. 
4.3 Archaeplastida: plantas terrestres, algas verdes e vermelhas 
Archaeplastida é formado pelas plantas terrestres, algas verdes e 
vermelhas. Todos esses organismos, possivelmente, descendem de um mesmo 
ancestral que, há milhões de anos, engolfou uma cianobactéria que veio a dar 
origem ao cloroplasto (por endossimbiose primária). 
A 
B 
C 
 
 
16 
4.3.1 Filo Rhodophyta: algas vermelhas 
As rodofíceas (Figura 10) correspondem às algas vermelhas (com 4 mil a 
6 mil espécies), com predominância de organização pluricelular e hábito 
bentônico. Abundantes em águas marinhas tropicais quentes, rasas ou 
profundas, apresentam cloroplasto rico em clorofila a e grande quantidade de 
ficobilina, pigmento que dá a cor vermelha ao grupo. O seu principal produto de 
reserva de carboidrato são os grânulos de amido das florídeas, 
bioquimicamente mais semelhante ao glicogênio do que ao amido. Na parede 
celular da maioria das rodofíceas encontramos, além da celulose, uma camada 
externa mucilaginosa, constituída de ágar ou carragenina, que confere proteção 
contra outros organismos que poderiam colonizar suas superfícies e reduzir a 
incidência de luz. Além disso, algumas espécies depositam carbonato de cálcio 
em suas paredes celulares, compondo o grupo das algas coralináceas. As algas 
vermelhas apresentam importância industrial (ágar e carragenina) e alimentícia 
(exemplo: alga nori) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
Figura 10 – Exemplares de rodofíceas componentes do fitobento 
 
Créditos: Jesus Cobaleda/Shutterstock; Steve Estvanik/Shutterstock. 
4.3.2 Filo Chlorophyta: algas verdes 
As clorofíceas (17 mil espécies) correspondem a um grupo muito 
diversificado tanto na forma e organização, quanto no hábito de vida (planctônico 
ou bentônico) e ambiente (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Embora a maioria seja 
aquática, com predominância em água doce, muitas são encontradas no mar, 
em ambientes terrestres úmidos, em regiões polares ou formando associações 
simbióticas. Com os fungos, elas constituem os líquens. Podem viver em 
simbiose com protozoários de água doce, esponjas e cnidários, como Hydras. 
Muitas algas verdes são microscópicas unicelulares ou coloniais, móveis ou 
 
 
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imóveis, enquanto outras são pluricelulares filamentosas ou talosas. A sua cor 
verde está associada ao predomínio de clorofila a e b, em relação aos 
pigmentos acessórios, classificados como carotenoides. Como reserva, utilizam 
o amido e apresentam parede celular de celulose, características essas 
compartilhadas com as plantas terrestres. 
As classes de algas verdes mais conhecidas são: Chlorophyceae, com 
destaque para Chlamydomonas, alga unicelular flagelada comum em água doce; 
e Volvox, que forma colônias móveis; Ulvophyceae, espécies primariamente 
marinhas, filamentosas como Codium, que vem se espalhando como daninhas, 
em algas calmas; ou talosas, em forma de lâmina, como Ulva (alface-do-mar), 
consumida como verdura em países orientais; e Charophyceae (carofíceas), 
com alguns membros que se assemelham às plantas terrestres (próximo tópico). 
Na classe, existem gêneros unicelulares, coloniais, filamentosos e 
parenquimatosos. Spirogyra é um gênero de algas filamentosas bem conhecido 
das carofíceas (carófitas) e as ordens Coleochaetales e Charales contêm as 
espécies mais semelhantes às embriófitas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
Figura 11 – A: Chlamydomona sp. vistas ao microscópio óptico; B: Volvox sp. 
vistas ao microscópio óptico; C: Ulva sp.; D: Codium sp.; E: Spirogyra sp.; F: 
espécie da ordem Charales, aparentado às plantas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B 
C D 
E F 
 
 
18 
 
 
Crédito: Rattiya Thongdumhyu/Shutterstock; Pongsadhornjr/Shutterstock; 
Syarafina/Shutterstock; Jesus Cobaleda/Shutterstock; Theapflueger/Shuttersock; Elif 
Bayraktar/Shutterstock. 
TEMA 5 – AS ALGAS VERDES E AS PLANTAS 
Na biologia evolutiva, um dos passos evolutivos mais intrigantes e 
estudados é a relação de parentesco entre as algas verdes e as plantas. Estudos 
indicam muitas similaridades estruturais, genéticas e bioquímicas entre esses 
grupos, o que muito provavelmente ocorreu devido à presença de um ancestral 
comum, possivelmente um membro extinto das carofíceas, que habitou a zona 
entre marés há mais de 480 milhões de anos atrás. 
As clorofíceas assemelham-se às plantas em diversas características 
importantes, tais quais: presença de clorofila a, b e carotenoides; 
armazenamento de amido, dentro de plastídios; e parede celular constituída de 
celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Além disso, as carofíceas das 
ordens Coleochaetales e Charales (Figura 11F), devido à semelhança 
estrutural entre os flagelos das suas células reprodutoras e os anterozoides 
das briófitas e pteridófitas, à reprodução oogâmica e a detalhes da divisão 
celular, assemelham-se ainda mais às plantas terrestres. A presença, nas algas, 
de gametângios, anterídios (no gênero masculino) e oogônios (no gênero 
feminino), bem como a formação de células recobrindo o zigoto, ainda preso ao 
talo parental, e o que parecem ser células de transferência de nutrientes são 
indícios de como a matrotrofia (que significa alimento derivado da mãe), a 
condição embriófita, o ciclo de vida característico das plantas e a geração 
esporofítica podem ter evoluído nos ancestrais extintos das plantas viventes 
(Raven; Evert; Eichhorn, 2018). 
NA PRÁTICA 
Como mencionado anteriormente, após a publicação, em 1859, da obra A 
origem das espécies, de Darwin (2018), as diferenças e semelhanças entre os 
organismos passaram a ser vistas como produtos de sua história evolutiva. A 
partir de então, as classificações visam retratar as relações evolutivas entre os 
organismos representadas em diagramas como os das árvores filogenéticas e 
dos cladogramas. Como método, se utiliza da cladística ou análise 
 
 
19 
filogenética. Pautada nas relações de parentesco, a abordagem enfoca a 
ramificação de uma linhagem com base na outra, no curso de uma evolução, 
procurando-se, então, identificar os grupos (clados) monofiléticos que podem 
ser definidos pela posse de atributos únicos, novidades evolutivas 
compartilhadas (ou caracteres derivados compartilhados), em oposição à posse 
de atributos mais amplamente distribuídos (ou caracteres preexistentes, ou 
ancestrais). Esses dois tipos de estados de caracteres geralmente são distintos 
uns dos outros pela comparação com um ou mais grupos externos, ou seja, 
com táxons estreitamente relacionados, mas não incluídos no grupo sob análise, 
lembrando que uma questão-chave em sistemática é a origem da semelhança 
ou diferença, sendo válidas apenas as características homólogas, aquelas que 
refletem parentesco, indicando uma origem comum. 
O resultado da análise é um cladograma ou uma árvore filogenética que 
represente as hipóteses de sequências de ramificações. Essas hipóteses são 
continuamente testadas e revisadas, pois novas informações sobre cada um dos 
táxons podem surgir e revolucionar as relações de parentesco e, 
consequentemente, o diagrama. Um princípiofundamental da cladística é que 
cada cladograma deve ser formado da maneira mais simples, menos complicada 
e eficiente. Esse princípio é chamado de princípio da parcimônia. Ao analisar um 
cladograma, note que as bifurcações (nós) indicam o processo em que uma 
espécie ancestral hipotética origina, por cladogênese, novas espécies ou novos 
grupos, que ficam no ápice dos ramos. O nó na base do diagrama é a raiz da 
árvore, e os ramos representam os caminhos da evolução daquele grupo 
analisado. Observe o exemplo da Figura 12. 
Figura 12 – Esquema de um cladograma 
 
 
 
20 
Agora, vamos à prática! Utilize o exemplo da Figura 12 e as informações 
a seguir e monte o seu próprio cladograma. Para se ver como um cladograma é 
construído, consideremos cinco grupos distintos de organismos 
fotossintetizantes: algas verdes, briófitas, pteridófitas, gimnospermas e 
angiospermas, sendo as algas o grupo externo mais próximo às plantas. Para 
cada um dos grupos, foram selecionadas características homólogas 
compartilhadas (que refletem parentescos) e novidades evolutivas exclusivas 
(autapomorfias). No Quadro 1, o sinal de + indica a presença de uma 
característica e –, a sua ausência. As algas verdes correspondem ao grupo 
externo, compartilhando com as plantas, no nosso exemplo, apenas as clorofilas. 
Quadro 1 – Características das algas 
 Caracteres 
Táxon Clorofila 
a e b 
Embrião Vasos 
condutores 
Sementes Estróbilos 
com 
óvulos 
Flores e 
frutos 
Algas verdes + - - - - - 
Briófitas + + - - - - 
Pteridófitas + + + - - - 
Gimnospermas + + + + + - 
Angiospermas + + + + - + 
FINALIZANDO 
Ao longo desta aula, revisamos a história da classificação biológica até os 
dias atuais. Compreendemos a importância da filogenética e, assim, das 
relações de parentesco para a classificação da biodiversidade e estudamos, 
ainda, a origem, a diversidade e a filogenia dos organismos fotossintetizantes 
basais, as cianobactérias e as algas. Por fim, apresentamos as características 
que justificam a classificação das algas verdes como grupo irmão das plantas, o 
que nos ajuda a desvendar a evolução das plantas terrestres. 
 
 
21 
REFERÊNCIAS 
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oceanos e seus vegetais. In: SANTOS, D. Y. A. C dos; CHOW, F.; FURLAN, C. 
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