Contração Músculo Liso

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<p>19www.biologiatotal.com.br</p><p>FIS</p><p>IO</p><p>LO</p><p>GI</p><p>A</p><p>HU</p><p>MA</p><p>NA</p><p>CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO</p><p>O músculo liso é composto por fibras bem</p><p>menores, tanto em comprimento quanto em</p><p>espessura, quando comparado com o músculo</p><p>esquelético. Suas fibras tem diâmetro de 1 a</p><p>5 micrômetros e de 20 a 500 micrômetros de</p><p>comprimento. Embora as fibras dos músculos</p><p>lisos estejam organizadas de forma bastante</p><p>diferente do que as do músculo esquelético,</p><p>as forças que promovem a interação entre os</p><p>filamentos de miosina e actina para gerar a</p><p>contração são as mesmas.</p><p>TIPOS DE MÚSCULO LISO</p><p>As características como dimensões físicas,</p><p>organização em feixes ou folhetos, resposta a</p><p>diferentes estímulos, característica da inervação</p><p>e função, varia nos músculos lisos de acordo com</p><p>órgão que ele compõe. Ele é classificado em dois</p><p>grandes grupos:</p><p>MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO: formado</p><p>por fibras musculares separadas que operam</p><p>independentemente umas das outras. Essas fibras</p><p>podem ser inervadas por uma única terminação</p><p>nervosa. Elas tem a superfície isolada por uma</p><p>camada composta de colágeno e glicoproteínas.</p><p>O controle das fibras do músculo liso multiunitário</p><p>é exercido principalmente por sinais nervosos. O</p><p>músculo ciliar do olho, o músculo da íris do olho</p><p>e os músculos piloeretores, que causam a ereção</p><p>dos pelos, são exemplos desse tipo de músculo.</p><p>MÚSCULO LISO UNITÁRIO: Quando um grupo</p><p>de centenas a milhares de fibras contraem</p><p>juntas, como uma unidade, dizemos que são</p><p>pertencentes à classificação de músculo liso</p><p>unitário. As fibras estão organizadas em feixes</p><p>e suas membranas celulares estão aderidas</p><p>entre si, portanto, a força gerada por uma</p><p>fibra muscular pode ser repassada para outra.</p><p>Essas membranas celulares são ligadas por</p><p>muitas junções comunicantes o que permite a</p><p>livre passagem de íons de uma célula para a</p><p>seguinte e então o potencial de ação ou fluxo</p><p>de íons passe de uma fibra para a seguinte, isto</p><p>possibilita que elas se contraiam em conjunto.</p><p>Este tipo de músculo também pode ser chamado</p><p>de sincicial e visceral, pois é encontrado na</p><p>parede da maioria das vísceras, como intestino,</p><p>ductos biliares, útero e muitos vasos sanguíneos.</p><p>CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO</p><p>A organização física do músculo liso apresenta</p><p>um grande número de filamentos de actina</p><p>ligados a corpos densos. Alguns destes estão</p><p>ligados à membrana celular e outros ficam</p><p>dispersos no interior da célula. Pontes de</p><p>proteínas intercelulares se conectam a alguns</p><p>corpos densos o que permite que a força</p><p>de contração aconteça entre uma célula e</p><p>outra. Entre os filamentos de actina estão</p><p>os filamentos de miosina. As extremidades</p><p>dos filamentos de miosina que irradiam dos</p><p>corpos densos se superpõem a um filamento de</p><p>miosina. Os corpos densos, no músculo liso, tem</p><p>função semelhante aos discos Z, no músculo</p><p>esquelético. No músculo liso a maioria dos</p><p>filamentos de miosina tem pontes cruzadas com</p><p>20</p><p>FIS</p><p>IO</p><p>LO</p><p>GI</p><p>A</p><p>HU</p><p>MA</p><p>NA</p><p>“polarização lateral”, isso quer dizer que, elas</p><p>estão organizadas de modo que as pontes de</p><p>um lado dobram em uma direção e as do outro</p><p>lado dobram na direção oposta. Dessa forma, a</p><p>miosina puxa um filamento de actina de cada</p><p>lado, mas em direções opostas. Como resultado,</p><p>as células do músculo liso conseguem se contrair</p><p>em até 80% do seu comprimento, muito mais</p><p>que o músculo esquelético.</p><p>REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO</p><p>PELOS ÍONS CÁLCIO</p><p>O primeiro estímulo necessário para o início</p><p>da contração muscular lisa, assim como para</p><p>a esquelética, é o aumento intracelular de</p><p>íons cálcio. Este aumento pode acontecer por</p><p>estimulação nervosa, hormonal, estiramento</p><p>da fibra ou alteração química na fibra. A</p><p>proteína reguladora das células musculares</p><p>lisas é a calmodulina e ela inicia a contração</p><p>ativando as pontes cruzadas da miosina. A</p><p>partir deste estímulo os íons cálcio se ligam à</p><p>proteína calmodulina. O complexo formado</p><p>por calmodulina e cálcio ativa a miosina</p><p>quinase, uma enzima fosforiladora, e fosforila</p><p>uma das cadeias leves de cada miosina.</p><p>Esta cadeia é chamada cadeia reguladora, e</p><p>quando fosforilada permite que a cabeça se</p><p>ligue repetidamente ao filamento de actina</p><p>promovendo trações interruptas, que levam à</p><p>contração muscular. Se ela não está fosforilada</p><p>a conexão e desconexão da cabeça da miosina</p><p>com o filamento de actina não acontece. Assim</p><p>que a concentração de íon cálcio diminui abaixo</p><p>de um nível crítico, a ativação cessa. A cabeça</p><p>da miosina é desfosforilada por outra enzima</p><p>chamada fosfatase da miosina. Com isso, o ciclo</p><p>é interrompido e a contração para. Podemos</p><p>concluir então que o tempo para o relaxamento</p><p>da contração é regulado pela quantidade dessa</p><p>enzima ativa na célula.</p><p>Externo Ca++</p><p>Ca++Ca++RS</p><p>Ca++</p><p>Calmodulina</p><p>- Calmodulina</p><p>Fosfatase</p><p>Ativa</p><p>MLCK</p><p>Inativa</p><p>MLCK</p><p>MLC</p><p>Desfosforilada</p><p>MLC</p><p>Fosforilada</p><p>RelaxamentoContração</p><p>JUNÇÕES NEUROMUSCULARES</p><p>DO MÚSCULO LISO</p><p>Fibras nervosas autônomas inervam o músculo</p><p>liso. Elas se ramificam do topo de um feixe de</p><p>fibras musculares e não fazem contato direto</p><p>com a membrana das fibras musculares lisas.</p><p>É através das junções difusas que acontece a</p><p>secreção da substância transmissora na matriz</p><p>do músculo liso, que está pouco distante das</p><p>células musculares e pode difundir-se para a</p><p>célula. As fibras nervosas inervam, geralmente,</p><p>somente a camada mais externa de células e</p><p>21www.biologiatotal.com.br</p><p>FIS</p><p>IO</p><p>LO</p><p>GI</p><p>A</p><p>HU</p><p>MA</p><p>NA</p><p>a excitação muscular acontece a partir dessa</p><p>camada até a mais interna, pela condução do</p><p>potencial de ação através da massa muscular ou</p><p>pela difusão da substância transmissora.</p><p>Nas fibras lisas grande parte dos terminais</p><p>axonais finos apresentam varicosidades. É nesse</p><p>ponto que os envelopes axonais, ou células</p><p>de Shwann, são interrompidos. Isso permite a</p><p>secreção da substância transmissora a partir</p><p>das paredes das varicosidades. As varicosidades</p><p>possuem vesículas que guardam acetilcolina,</p><p>norepinefina em algumas fibras e também</p><p>outras substâncias transmissoras. No músculo</p><p>esquelético, as vesículas das junções musculares</p><p>contém sempre acetilcolina.</p><p>ÍONS CÁLCIO E A CONTRAÇÃO</p><p>MUSCULAR</p><p>A fonte de íons cálcio para a contração no</p><p>músculo liso é diferente da fonte para o músculo</p><p>esquelético. Na maioria dos músculos lisos o</p><p>retículo sarcoplasmático, que é responsável pela</p><p>demanda de íons cálcio na contração muscular</p><p>esquelética, é pouco desenvolvido. Então, esses</p><p>íons entram na célula muscular lisa pelo líquido</p><p>extracelular quando do potencial de ação ou</p><p>demais estímulos. A concentração desses íons</p><p>é maior no meio extracelular do que no meio</p><p>intracelular, portanto quando os poros de</p><p>cálcio estão abertos acontece rápida difusão</p><p>para o interior da célula. O período de latência</p><p>corresponde ao tempo necessário para que a</p><p>difusão ocorra, antes do início da contração e</p><p>é aproximadamente 50 vezes maior no músculo</p><p>liso do que no músculo esquelético.</p><p>Os túbulos sarcoplasmáticos pouco desenvolvidos</p><p>no músculo liso fazem contato com as cavéolas,</p><p>que são invaginações da membrana celular. Pode-</p><p>se comparar a função das cavéolas ao sistema</p><p>de túbulos transversos no músculo esquelético.</p><p>Quando o potencial de ação é transmitido para</p><p>as cavéolas, os retículos sarcoplasmáticos liberam</p><p>íons cálcio. De maneira semelhante acontece</p><p>com o potencial de ação nos túbulos transversos</p><p>no músculo esquelético, que através do retículo</p><p>sarcoplasmático impulsionam a liberação de íons</p><p>cálcio. De maneira ampla, quanto maior a extensão</p><p>do retículo sarcoplasmático no músculo liso, maior</p><p>a velocidade de contração.</p><p>Quando a concentração de íons cálcio no meio</p><p>extracelular cai para um nível crítico a contração</p><p>cessa. Para que aconteça o relaxamento do</p><p>músculo liso os íons cálcio devem ser removidos</p><p>do meio intracelular através da bomba de cálcio</p><p>que devolve esses íons de volta para o meio</p><p>extracelular ou para o retículo sarcoplasmático.</p><p>Esta bomba tem atuação lenta. Uma única</p><p>contração do músculo liso pode levar segundos,</p><p>enquanto que dura centésimos a décimos de</p><p>segundo</p><p>no músculo esquelético.</p><p>22</p><p>EX</p><p>ER</p><p>CÍ</p><p>CI</p><p>OS</p><p>8</p><p>EXERCÍCIOS</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>5</p><p>6</p><p>7</p><p>(UESPI) Os atletas olímpicos geralmente possuem</p><p>grande massa muscular devido aos exercícios físic1-</p><p>Em relação à contração do músculo liso, têm-se as</p><p>seguintes afirmativas:</p><p>I- As células musculares lisas são autoexcitáveis.</p><p>II- A propagação do estímulo nas fibras ocorre pela</p><p>presença de junções tipo Gap.</p><p>III- A entrada de cálcio extracelular se dá por difusão</p><p>facilitada.</p><p>IV- A calmodulina é a proteína que une o cálcio aos</p><p>filamentos de miosina, ativando a ATPase.</p><p>V- A contração ocorre após a saída da troponina e da</p><p>tropomiosina de cima da actina.</p><p>Está(ão) correta(s):</p><p>a) I e II</p><p>b) somente I</p><p>c) III e IV</p><p>d) I e III</p><p>e) I, II, III, IV e V</p><p>A entrada de Cálcio no músculo liso ativará qual</p><p>complexo?</p><p>a) Ca2+-calmodulina</p><p>b) Ca2+-quinase da cadeia leva da miosina</p><p>c) Ca2+ -Proteína quinase A</p><p>d) Ca2+- Fosfolipase C</p><p>e) Ca2+- troponina</p><p>A propagação do estímulo nas fibras musculares lisas</p><p>ocorre pela presença de que tipo de comunicação?</p><p>a) Junções aderentes</p><p>b) Desmossomos</p><p>c) Zona de oclusão</p><p>d) Junções comunicantes</p><p>e) Todas as anteriores</p><p>São estruturas encontradas na musculatura lisa que</p><p>apoiam os microfilamentos contráteis (de actina</p><p>e miosna) em rede no citoplasma e na membrana</p><p>plasmática:</p><p>a) Tropomiosina</p><p>b) Troponina</p><p>c) Calmodulina</p><p>d) Junções comunicantes</p><p>e) Corpos densos</p><p>Em relação à musculatura lisa, julgue as alternativas</p><p>abaixo e marque a opção correta:</p><p>I- Por ser um músculo involuntário a sua inervação</p><p>fica por conta do sistema nervoso autônomo através</p><p>dos neurônios do simpático e parassimpático que tem</p><p>atividade excitatória e inibitória sobre sua atividade.</p><p>II- A presença da placa motora estabelece as conexões</p><p>neuromusculares.</p><p>III- Quanto menor for a inervação da musculatura lisa,</p><p>mais rápido e preciso será seu movimento como por</p><p>exemplo os músculos da íris.</p><p>IV- A musculatura lisa pode ser controlada também</p><p>por hormônios como por exemplo a ocitocina,</p><p>adrenalina, peptídeo inibidor gátrico e acetilcolina.</p><p>a) I, III e IV</p><p>b) I e IV</p><p>c) II e III</p><p>d) II, III e IV</p><p>e) Todas as alternativas</p><p>Descreva as etapas da contração muscular lisa.</p><p>O músculo liso também pode ser chamado de</p><p>músculo:</p><p>a) visceral.</p><p>b) não-estriado.</p><p>c) involuntário.</p><p>d) automático.</p><p>e) todas as alternativas estão corretas.</p><p>Considere os tipos de fibras musculares e as ações a</p><p>seguir:</p><p>I. cardíaca</p><p>II. estriada</p><p>III. lisa</p><p>a) contração involuntária e lenta.</p><p>b) contração voluntária, em geral vigorosa.</p><p>c) contração involuntária e rápida. Assinale a</p><p>alternativa que associa corretamente os tipos de</p><p>fibras musculares com sua respectiva ação.</p><p>a) Ia, IIb, IIIc</p><p>b) Ia, IIc, IIIb</p><p>c) Ib, IIc, IIIa</p><p>d) Ic, IIa, IIIb</p><p>e) Ic, IIb, IIIa</p><p>4</p><p>23www.biologiatotal.com.br</p><p>EX</p><p>ER</p><p>CÍ</p><p>CI</p><p>OS</p><p>10</p><p>ANOTAÇÕES</p><p>9 Quando a fosfatase estiver ativa, a cadeia leve da</p><p>miosina II estará:</p><p>a) Fosforilada e ativa</p><p>b) Fosforilada e inativa</p><p>c) Desfosforilada e ativa</p><p>d) Desfosforilada e inativa</p><p>e) Nenhuma das anteriores</p><p>Qual das estrutura abaixo não são observadas na</p><p>musculatura lisa</p><p>a) Miosina</p><p>b) Actina</p><p>c) Retículo sarcoplasmático</p><p>d) Tubulo T</p><p>e) Troponina</p><p>24</p><p>FIS</p><p>IO</p><p>LO</p><p>GI</p><p>A</p><p>HU</p><p>MA</p><p>NA</p><p>GABARITO DJOW</p><p>CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO</p><p>1 - [c]</p><p>2 - [A]</p><p>3 - [D]</p><p>4 - [E]</p><p>5 - [B]</p><p>6 - As células musculares lisas, ao receberem os serem</p><p>estimuladas pelo sistema nervoso autônomo, permitem a entrada</p><p>de Ca²+ para o sarcoplasma. No sarcoplasma o Ca²+ se ligará</p><p>a calmodulina, formando o complexo calmodulina-Ca². Esse</p><p>complexo ativará a enzima quinase da cadeia leve da miosina</p><p>II e essa enzima se liga a calmodulina formando um complexo.</p><p>Dessa forma ocorrerá a fosforilação das moléculas de miosina</p><p>II. Estas (miosina II) ao serem fosforiladas se estiram sobre o</p><p>filamento de actina. Sobre a ação da enzima ATPase da miosina</p><p>II, o ATP é quebrado e libera energia para mover a cabeça da</p><p>miosina sobre a actina a deslizando, processo semelhante a da</p><p>contração da musculatura estirada esquelética. Vale ressaltar</p><p>que os microfilamentos de actina e miosina da musculatura</p><p>lisa, estão ligados a uma rede de estruturas conhecidas como</p><p>corpos densos, que estão espalhados pelo citoplasma da célula</p><p>muscular lisa. Dessa forma, quando uma célula se contrai as</p><p>outras também são estimuladas a se contrair pois são puxadas</p><p>por esses corpos densos.</p><p>7 - [E]</p><p>8 - [E]</p><p>9 - [D]</p><p>10 - [E]</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>GUYTON, Arthur, Fisiologia Humana, Guanabara Koogan,</p><p>13ª Ed. 2017.</p><p>ANOTAÇÕES</p>