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Módulo 1 - Núcleo celular, DNA, RNA, cromossomos e cariótipo 
Estrutura do núcleo celular 
O núcleo é uma organela que mede entre 5 e 10µm de diâmetro, conforme a 
intensidade do metabolismo celular, ou seja, células com alto metabolismo 
possuem núcleo maior em relação às células com baixo metabolismo. O 
formato do núcleo, em geral, é compatível com a morfologia da célula, por 
exemplo, células de formato prismático possuem núcleo alongado. 
 
Núcleo e retículo endoplasmático rugoso. 
Nas células animais, é comum que o núcleo ocupe posição central no 
citoplasma, enquanto nas células vegetais localiza-se na periferia. Em geral, as 
células eucarióticas possuem somente um núcleo, que delimita o espaço onde 
está abrigado o genoma (o material genético); com exceção dos eritrócitos de 
mamíferos, células vermelhas do sangue que perdem o seu núcleo durante a 
etapa de diferenciação celular. Por outro lado, algumas células, como as do 
fígado e das fibras musculares estriadas, caracterizam-se por serem 
polinucleadas, ou seja, apresentarem mais de um núcleo. 
A delimitação do genoma pelo núcleo faz dele o centro de controle da célula. 
Uma de suas principais vantagens é o maior controle da expressão gênica, 
com a replicação do DNA e a transcrição do DNA em RNA ocorrendo dentro do 
núcleo, enquanto a tradução ou síntese de proteínas, etapa final da expressão 
gênica, ocorrendo no citoplasma. 
O núcleo celular terá características distintas, dependendo da etapa do ciclo 
em que se encontra a célula. Veja a seguir as etapas do ciclo celular: 
Intérfase 
Período entre divisões celulares, em que é observado o núcleo interfásico. 
Nesta etapa, a célula se prepara para se dividir em duas células-filhas, e há a 
replicação (autoduplicação) do DNA e a transcrição do DNA em RNA. 
Mitose 
Período em que a célula começa e termina a divisão, dando origem a duas 
células-filhas, quando observamos o núcleo mitótico. 
Vamos estudar o ciclo celular e a divisão celular mais a fundo no próximo 
tópico, mas antes precisamos conhecer a estrutura do núcleo interfásico, em 
que estão presentes os seguintes componentes: envelope nuclear, cromatina, 
nucleoplasma e nucléolo. 
 
Estrutura do núcleo celular. 
Envelope nuclear 
Também chamado envoltório nuclear, separa o conteúdo nuclear do 
citoplasma, sendo visível somente em microscopia eletrônica. É formado por 
dupla membrana lipoproteica, constituída de 30% de lipídeos e 70% de 
proteínas, onde estão presentes poros. 
A membrana nuclear externa caracteriza-se por ser contínua com o retículo 
endoplasmático rugoso e pode apresentar ribossomos aderidos à face voltada 
para o citoplasma. 
A membrana nuclear interna caracteriza-se por possuir, na face interna, 
voltada para o nucleoplasma, uma rede fibrosa proteica de filamentos 
intermediários denominada lâmina nuclear, descontínua na região dos poros. 
Essa lâmina nuclear mantém a forma e a estrutura do envelope. É responsável 
pela ligação da cromatina ao envelope. Durante a mitose, ocorre redução na 
interação entre os componentes da lâmina nuclear, fazendo com que se 
desfaça e, consequentemente, também o envelope nuclear. Por isso, é 
possível que o material genético migre para os polos da célula. Os poros 
nucleares, também denominados complexo dos poros nucleares, são 
estruturas constituídas por cerca de 100 proteínas, responsáveis pelo 
movimento de entrada e saída de íons e moléculas entre o nucleoplasma e o 
citoplasma. O número de poros no envelope varia de 3.000 a 4.000, mas pode 
ser maior ou menor, de acordo com o volume na atividade de transcrição. 
 
A) Núcleo interfásico; B) Detalhe do envelope nuclear. 
Cromatina 
É o DNA associado a proteínas chamadas histonas, formando uma estrutura 
denominada nucleossomo. As histonas são responsáveis pela compactação 
ordenada da cromatina e podem ser de cinco tipos distintos: H1, H2A, H2B, H3 
e H4, muito similares entre as espécies eucarióticas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Eucromatina: Descompactada ou descondensada – durante a intérfase, no 
núcleo interfásico. 
Heterocromatina: Compactada ou condensada – durante a divisão celular, no 
núcleo mitótico. A condensação ocorre pela ação da proteína condensina. A 
cromatina compactada forma o cromossomo. 
Essas regiões compactadas e descompactadas da molécula de DNA 
representam dois estados funcionais distintos da cromatina. Entenda: 
Eucromatina: É a forma ativa da cromatina, correspondendo apenas a 10% da 
extensão da cromatina, que transcreve RNA somente durante a intérfase. 
Heterocromatina: É a forma inativa e mais condensada da cromatina, em que 
não ocorre transcrição do RNA. Podemos distinguir dois tipos: 
• Heterocromatina constitutiva – possui sequências gênicas altamente 
repetitivas, que nunca são transcritas. 
• Heterocromatina facultativa – em um mesmo organismo, pode se 
apresentar compactada em algumas células e descompactada em 
outras. Ainda que contenham sequências gênicas únicas ou repetitivas 
que possam ser transcritas, são inativadas. Exemplo de heterocromatina 
facultativa é o cromossomo X das fêmeas de mamíferos, quando uma 
inativação aleatória ocorre em um dos cromossomos X das fêmeas 
ainda na vida uterina. 
Veja como a cromatina está organizada: 
 
Níveis moleculares de organização da cromatina. 
Agora veja as diferenças entre a eucromatina e heterocromatina: 
 
Mólecula de DNA com regiões de eucromatina e heterocromatina. 
Nucleoplasma 
É uma solução de natureza aquosa, delimitada pelo envelope nuclear, 
constituída de proteínas, RNA, nucleotídeos e íons. No nucleoplasma, estão 
mergulhados o nucléolo e a cromatina. Encontramos, ainda, a matriz nuclear 
de natureza fibrilar formando um endoesqueleto, semelhante ao citoesqueleto 
citoplasmático. Atribui-se à matriz nuclear a função de prender as alças da 
cromatina, as proteínas envolvidas no transporte de RNA e as enzimas que 
participam na replicação do DNA e transcrição do DNA em RNA. 
Nucléolo 
Região do nucleoplasma não delimitada por membrana, onde se agrupam os 
genes codificadores do RNA ribossômico (RNAr). 
É, portanto, a região que tem função de 
síntese do RNAr, sendo constituída 
principalmente por proteínas e RNAr. Sob a 
ação da enzima RNA polimerase I, ocorre a 
transcrição dos genes, levando ao 
processamento do RNAr e produção das 
subunidades do ribossomo, montadas no 
próprio nucléolo. Os ribossomos das células 
eucarióticas apresentam uma subunidade 
maior (60S) e outra menor (40S). 
 
O nucléolo apresenta três regiões distintas entre si, do ponto de vista estrutural 
e funcional: 
Centros fibrilares: Locais onde estão concentrados os genes e a RNA 
polimerase I. 
Componente fibrilar denso: Local onde ocorre a síntese de RNAr. 
Componente granular: Local onde são montadas as subunidades de 
ribossomo, e conhecido como nucleolema. 
DNA e RNA 
A molécula de DNA 
O DNA, ou ácido desoxirribonucleico, é a molécula que armazena as 
informações genéticas fundamentais para o controle do metabolismo celular, 
seja para a constituição ou para o funcionamento regular de cada célula e do 
organismo como um todo. 
Tendo como referência o modelo de Watson e Crick, sabemos que a molécula 
de DNA possui as seguintes características: 
1. É composta por duas cadeias de nucleotídeos, formando uma dupla 
hélice. 
2. As cadeias são antiparalelas. 
3. As cadeias são unidas entre si por meio de ligações de hidrogênio. 
Mas o que são os nucleotídeos que formam a molécula de DNA? 
São moléculas compostas por: 1 base nitrogenada, 1 desoxirribose (açúcar) e 
1 grupamento fosfato. 
 
Estrutura básica de um nucleotídeo do DNA. 
As bases nitrogenadas são a base para toda a informação genética. Na 
linguagem do código genético, as bases nitrogenadas do DNA são 
representadas por suas letras iniciais. São quatro bases nitrogenadas no total: 
Duas purinas: Adenina (A) e guanina (G). 
Duas pirimidinas:Timina (T) e citosina (C). 
Como dito anteriormente, a molécula de DNA é formada por duas cadeias 
antiparalelas. 
 
Estrutura da molécula de DNA. 
O açúcar desoxirribose, presente nos nucleotídeos do DNA, é formado por 
cinco carbonos. Sua estrutura proporciona estabilidade termodinâmica ao DNA, 
fundamental para a preservação da integridade dos cromossomos. Já 
o fosfato presente na constituição do DNA torna-o hidrofílico (tem afinidade 
pela água) em sua porção externa. 
Ainda, podemos classificar a estrutura do DNA em: 
Primária: Corresponde a uma cadeia de nucleotídeos. 
Secundária: Corresponde a duas cadeias de nucleotídeos ligadas entre si por 
ligações de hidrogênio, formando a dupla hélice. 
Terciária: Corresponde a associação das duas cadeias de DNA com as 
proteínas histonas. 
A molécula de RNA 
O RNA, ou ácido ribonucleico, é a molécula responsável pela síntese de 
proteínas. O RNA desempenha papel importante na transcrição da informação 
genética contida no DNA para a produção de proteínas. 
A molécula de RNA é composta por uma única cadeia de nucleotídeos, 
formando uma fita única. 
As bases nitrogenadas do RNA são quatro no total, sendo: 
Duas purinas: Adenina (A) e guanina (G). 
Duas pirimidinas: Uracila (U) e citosina (C). 
A timina (T) só se apresenta no DNA, enquanto a uracila (U) só se apresenta 
no RNA. Já a adenina, a guanina e a citosina são as bases nitrogenadas 
encontradas tanto nos nucleotídeos do DNA quanto do RNA 
. 
Diferenças entre a molécula de DNA e RNA. 
O açúcar ribose é o que compõe os nucleotídeos que formam o RNA, sendo 
também formado por cinco carbonos. 
A diferença entre a ribose (encontrada no RNA) e a desoxirribose (encontrada 
no DNA) é que a ribose tem um átomo de oxigênio a mais do que a 
desoxirribose. Já o grupamento fosfato presente no RNA tem composição igual 
ao daquele presente no DNA. 
A tabela mostra a composição dos ácidos nucleicos: 
 
Composição dos ácidos nucleicos. 
Ainda, existem diferentes tipos de RNA: 
O RNA mensageiro: RNA que contém a informação genética que foi transcrita 
do DNA para formar a proteína. 
O RNA transportador: RNA que transporta o aminoácido correto para formar a 
proteína. 
O RNA ribossômico: RNA que forma os ribossomos. 
Vejamos os tipos de RNA citados: 
 
Tipos de RNA. 
Cromossomos e cariótipo 
Os cromossomos dos seres eucariontes geralmente são estruturas lineares e 
são originados da condensação da cromatina, portanto, contêm a informação 
genética de cada indivíduo. Sua constituição é de DNA e proteínas, 
principalmente as histonas, que participam do processo de compactação do 
DNA. Estão contidos no núcleo celular. 
Sabemos que, durante a divisão celular, os cromossomos se encontram no 
estado mais condensado na metáfase. Por isso, os estudos com cromossomos 
são feitos com os cromossomos metafásicos. Além disso, nesta etapa, já houve 
a duplicação do DNA. Em razão disso, os cromossomos são formados por 
duas moléculas-filhas de DNA, denominadas cromátides, unidas em uma 
região de estrangulamento pelo centrômero ou constrição primária. 
De acordo com a posição do centrômero, o cromossomo pode ser classificado 
em: 
Metacêntrico – centrômero localiza-se na 
região central e o cromossomo forma dois 
braços de tamanhos iguais. 
 
Submetacêntrico – centrômero está 
afastado do centro, formando dois braços 
desiguais. 
 
Acrocêntrico – centrômero localiza-se em 
posição subterminal. 
 
Telocêntrico – centrômero localiza-se em 
posição terminal. 
 
 
Na região do centrômero, cada cromátide apresenta uma estrutura denominada 
cinetócoro, que tem função na migração dos cromossomos durante a divisão 
celular. 
Nas extremidades dos cromossomos, é observada uma região com sequências 
especiais de DNA, chamadas telômeros. Os telômeros mantêm os 
cromossomos estáveis, evitando que haja adesão entre eles. 
 
A estrutura do cromossomo. 
Cromossomos homólogos 
Nos organismos eucariontes, encontramos os cromossomos em conjuntos e, 
nas espécies diploides (2n), as células somáticas possuem dois conjuntos de 
cromossomos: um vindo do pai e outro vindo da mãe. Os cromossomos 
originados do pai e da mãe, que possuem as mesmas características, como 
forma, tamanho e posição do centrômero, são denominados cromossomos 
homólogos e ocorrem aos pares, tanto na espécie humana quanto em muitas 
outras. 
A posição ocupada por cada gene dentro de um cromossomo é denominada 
de locus gênico e os genes pertencentes aos cromossomos homólogos que 
se localizam no mesmo locus são chamados de genes alelos. Genes alelos 
determinam um mesmo caráter no indivíduo. 
 
Cromossomos homólogos e suas características. 
Número de cromossomos 
É específico para cada espécie, ou seja, difere de 
acordo com a espécie do indivíduo. Na espécie 
humana, por exemplo, em células somáticas, que 
são as diploides, há dois conjuntos de 
cromossomos, um herdado do pai e um herdado 
da mãe, ou seja, são 23 pares que somam 46 
cromossomos. Já nas células sexuais, que são 
células haploides com somente um grupo de 
cromossomos, há apenas 23 cromossomos. 
Cromossomos autossômicos e sexuais 
Podemos dividir os cromossomos em duas categorias, que denominamos 
autossômicos e sexuais, pois possuem funções diferentes no genoma de um 
indivíduo. 
Os cromossomos sexuais, como o nome sugere, são encarregados pela 
determinação do sexo do indivíduo. Na espécie humana, que apresenta 46 
cromossomos, 2 deles são cromossomos sexuais, que são identificados como 
cromossomos X e Y. As mulheres apresentam dois cromossomos X, enquanto 
os homens apresentam um X e um Y. 
 
Os cromossomos autossômicos estão presentes em ambos os sexos e são 
relacionados a características comuns, que não estejam ligadas a fatores 
sexuais, formando o conjunto genético do indivíduo. Os seres humanos 
possuem 44 cromossomos autossômicos, que formam 22 pares. 
Cariótipo 
Para entender o que é o cariótipo, precisaremos relembrar alguns conceitos 
importantes. Vamos lá? 
O gene é uma porção de DNA cromossômico que possui informações para a 
síntese de proteína, ou seja, contém uma sequência específica de DNA que vai 
ser utilizada para produzir uma proteína que desempenha uma função 
específica na célula e no organismo. É importante ressaltar que cada espécie 
apresenta um número específico de genes por cromossomo. O nome dado a 
este conjunto de genes é genoma. 
Na espécie humana, o genoma corresponde a 23 pares de cromossomos, 
metade herdado do pai e metade da mãe. Sendo assim, os 23 pares 
cromossômicos representam o cariótipo humano. 
Portanto, cariótipo é o nome referente ao conjunto de cromossomos, que 
possui formas, tamanhos, números característicos e próprios por espécie. Nos 
humanos, são 23 pares, em que 22 pares são constituídos por cromossomos 
homólogos autossômicos e 1 par por cromossomos sexuais (referentes à 
determinação do sexo do indivíduo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O cariótipo da mulher é formado por 22 pares de cromossomos autossômicos + 
1 par de cromossomos sexuais (XX). 
É importante ressaltar que podem ocorrer alterações em relação à quantidade 
ou à estrutura dos cromossomos, acarretando alguns distúrbios. Um exemplo 
disso é a síndrome de Down, ou trissomia do cromossomo 21, que ocorre em 
consequência da não segregação dos cromossomos homólogos do par 21. 
 
Trissomia do cromossomo 21 ou síndrome de Down. 
Estudo do cariótipo 
Quando estudamos o cariótipo de um organismo, podemos constatar a 
normalidade ou detectar a presença de anormalidade nos cromossomos. As 
anormalidades dos cromossomos podem ser ocasionadas por fatores 
mutagênicos (que causam mutações) e incluem monossomias ou polissomias 
(alterações numéricas que culminam em ausência ou adição de cromossomos 
inteiros). 
O exame do cariótipo pode ser necessário quando há suspeita de infertilidade, 
histórico de doenças genéticas na família, dentre outrassituações. Seu objetivo 
é analisar os cromossomos e suas regiões, a fim de investigar possíveis 
alterações cromossômicas numéricas ou estruturais. Tais alterações podem 
estar ligadas a uma série de doenças genéticas constitucionais ou adquiridas 
durante a vida, como o câncer, por exemplo. 
O estudo do cariótipo por meio de cultura celular. 
Existem diferentes métodos para a realização desses exames, dependendo do 
nível de investigação e da suspeita sobre condição clínica do paciente. 
Porém, o princípio básico para a realização dos exames é por meio de coleta 
de uma amostra de células do paciente, para que seja feita cultura celular. 
A partir da cultura de células pode-se obter células em metáfase para coloração 
dos cromossomos com bandeamento. E, por meio das bandas cromossômicas, 
é possível a identificação de possíveis alterações. 
Vídeo 
Sobre os cromossomos, podemos afirmar que são formados por 
A DNA exclusivamente. 
B DNA e proteínas, como a proteína histona. 
C DNA e RNA. 
D RNA exclusivamente. 
E RNA e proteínas, como a proteína histona. 
Parabéns! A alternativa B está correta. 
Cromossomos são formados por longas moléculas de DNA associadas a 
proteínas histonas em um complexo arranjo, organizado de forma compactada 
ou condensada. 
O cromossomo é visível ao microscópio óptico durante a metáfase da divisão 
celular. O conjunto de informações sobre tamanho, forma, número e 
características dos cromossomos de uma espécie é chamado de 
A cariótipo. 
B cromonema. 
C código genético. 
D centrômero. 
E cromátide. 
Parabéns! A alternativa A está correta. 
Denominamos de cariótipo o conjunto de cromossomos com suas respectivas 
características, sendo diferente para cada espécie. 
 
 
 
 
 
 
Módulo 2 - Ciclo e divisão celular 
Ciclo celular: intérfase e mitose 
O ciclo celular é o processo responsável pela formação de duas células-filhas 
a partir da divisão de uma célula-mãe. Ele tem duração variável, que vai 
depender do tipo de célula. As células embrionárias, por exemplo, possuem um 
ciclo celular que pode durar 30 minutos – tempo considerado extremamente 
curto. 
O ciclo celular é fundamental para que ocorra o desenvolvimento dos embriões, 
o crescimento dos organismos, a cicatrização, regeneração e renovação dos 
tecidos, como a epiderme, por exemplo. 
O ciclo celular possui duas etapas distintas: a intérfase (fases G1, S e G2) e a 
mitose. Ambas são divididas em fases, de acordo com os eventos que ocorrem 
em cada uma. Vejamos! 
 
Etapas do ciclo celular e as características próprias de cada fase. 
Agora vamos conhecer mais sobre as características de cada fase da intérfase 
e da mitose, separadamente. 
Intérfase 
Quando a célula-mãe se prepara para dividir-se em duas células-filhas. 
G1: Fase que inicia o ciclo celular, caracterizada pelo crescimento da célula, 
por intensa biossíntese de novas organelas e síntese de proteínas usadas na 
replicação do DNA. No final desta fase, ocorre o primeiro ponto de verificação 
ou restrição, em que a integridade do DNA é verificada. Caso seja verificado 
algum dano no DNA, o sistema de reparo será acionado. Se não for possível o 
reparo, a célula entrará em apoptose, evitando a formação de células-filhas que 
possam comprometer os processos fisiológicos ou bioquímicos do organismo. 
Caso o DNA esteja íntegro, ou tenha sido feito o reparo de algum dano, a 
célula segue para a fase seguinte. 
S: Fase de replicação do DNA, em que ocorre redução da síntese proteica da 
célula, mantendo a síntese das histonas, que participarão da formação da 
cromatina a partir do DNA sintetizado. 
G2: Fase que se inicia com o segundo ponto de verificação da integridade do 
DNA. Durante esta fase, ocorre a síntese de proteínas, destacando-se as 
tubulinas, que formarão os microtúbulos do fuso mitótico, pois a célula entrará 
em mitose. 
Mitose 
Quando ocorre a divisão celular propriamente dita, ou seja, a célula inicial (ou 
célula-mãe) dá origem a duas células-filhas idênticas a ela. Antes de 
prosseguir, vamos entender o que é a divisão celular. 
Atenção! 
O processo de divisão celular é definido por uma série de etapas que as 
células realizam para se dividir. Pode ser desencadeado por diferentes razões, 
dependendo da finalidade, ou seja, do objetivo final. São conhecidos dois tipos 
de divisão celular: mitose e meiose. A mitose está relacionada ao 
desenvolvimento e crescimento de organismos, assim como à substituição ou 
reparo de células em um tecido. Enquanto a meiose está associada à 
reprodução sexuada. Em ambos os tipos de divisão celular, o núcleo se divide 
e o DNA é replicado, possibilitando o surgimento de novas células-filhas. 
Agora vamos focar na mitose que é o processo de divisão celular em que uma 
célula inicial diploide (2n) dá origem a duas novas células-filhas diploides (2n), 
que são idênticas à célula-mãe (célula inicial). Neste tipo de divisão celular, as 
células-filhas possuem todo o material genético da célula-mãe, um conjunto 
completo de cromossomos iguais aos da célula-mãe. A mitose começa ao final 
da intérfase e tem duração relativamente curta, se comparada com a própria 
intérfase. Em células animais, a mitose dura cerca de uma hora, enquanto a 
intérfase chega a durar 24 horas. 
 
A mitose é dividida nas seguintes fases: 
Prófase 
Fase em que, no núcleo, começam a ser formados os cromossomos com a 
condensação gradual dos filamentos de cromatina. Há a formação do fuso 
mitótico pelos microtúbulos. No final desta fase, ocorre a ruptura do envelope 
nuclear, na maioria dos organismos. No citoplasma, os centríolos duplicados 
durante a intérfase, migram para os polos opostos do núcleo. 
Pró-metáfase 
Fase intermediária entre a prófase e a metáfase, sendo assim considerada por 
alguns autores. Nesta fase, os microtúbulos do fuso mitótico se unem aos 
cromossomos, movimentando-os para frente e para trás até se alinharem na 
placa metafásica, no centro do fuso. 
Metáfase 
Fase em que os cromossomos estão totalmente condensados. Esta fase se 
inicia com os cromossomos presos ao fuso, alinhados na placa metafásica. 
Anáfase 
Fase em que ocorre a migração dos cromossomos filhos para os polos 
opostos, por ação do fuso. O movimento em direção aos polos é devido à 
despolimerização dos microtúbulos na região polar, fazendo com que encurtem 
e arrastem os cromossomos filhos. 
Telófase 
Fase em que os núcleos das células-filhas são formados, com a recomposição 
do envelope nuclear. Ocorre a descondensação dos cromossomos, o retorno 
da capacidade de transcrição e a reorganização do nucléolo. 
O final da mitose é marcado pela citocinese, que é a separação das células-
filhas, efetivamente. 
Na mitose, as células-filhas receberão o mesmo número de cromossomos, com 
os mesmos genes da célula-mãe, sendo cópias, ou seja, células iguais à 
célula-mãe. 
Agora, reveja as fases da mitose de forma de resumida: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Meiose 
Já estudamos sobre a mitose e agora estudaremos outro tipo de divisão celular 
que é voltada para a reprodução sexuada: a meiose. Na meiose, serão 
produzidas sempre células com apenas metade do número de cromossomos 
(n) do material genético da célula-mãe. Logo, a meiose é um tipo de divisão 
celular eucariótica, onde serão produzidas células haploides (n). 
São características da meiose: 
• Reduz o número de cromossomos pela metade. 
• Produz células-filhas haploides (n) geneticamente diferentes entre si e 
da célula-mãe. 
• Está restrita às células germinativas em animais e plantas pluricelulares 
e origina as células sexuais ou gametas, em um processo denominado 
gametogênese. 
A meiose ocorre em dois ciclos de divisão celular e nuclear, meiose I e meiose 
II, com apenas um episódio de replicação do DNA. Vamos conhecer cada uma 
a seguir. 
Fases e características da meiose I 
Prófase I 
Nesta fase, ocorre o pareamento doscromossomos paternos e maternos, com 
a ocorrência de recombinação do material genético entre eles. Este evento-
chave da meiose faz com que a prófase I seja a fase mais longa. A prófase I é 
subdividida nos seguintes estágios: 
Leptóteno: Ocorre a condensação gradual dos 
cromossomos já duplicados. 
 
 
Zigóteno: Ocorre a aproximação e o pareamento 
dos cromossomos homólogos de origem paterna e 
materna e termina com todos os homólogos 
firmemente pareado 
 
 
Paquíteno: Ocorre a recombinação gênica, também 
denominada de crossing-over ou permuta, em que 
há troca de genes de origem paterna e materna 
entre os cromossomos homólogos. 
Esta recombinação segue três etapas: quebra do 
DNA na mesma altura nas cromátides homólogas, 
formação das moléculas de DNA recombinadas com 
os fragmentos das cromátides homólogas e reparo 
para substituição de bases mal pareadas. 
 
 
Diplóteno: Ocorre a separação dos cromossomos 
homólogos e formação de quiasma, região onde 
houve a permuta e que ainda fica unida. 
 
 
 
Diacinese 
Vamos conferir os acontecimentos que caracterizam a diacinese? 
1. Os cromossomos homólogos atingem a condensação máxima e se afastam. 
2. Os nucléolos desaparecem. 
3. Ocorre o rompimento do envelope nuclear. 
4. Os cromossomos começam a se movimentar em direção à placa equatorial 
da metáfase I. 
Nesse estágio, é importante mencionar que, embora haja a separação dos 
cromossomos homólogos, os quiasmas são deslocados para as extremidades 
dos cromossomos (fenômeno denominado terminalização), onde devem ser 
mantidos, para garantir uma separação correta dos cromossomos homólogos. 
 
Metáfase I: Ocorre o alinhamento dos cromossomos homólogos pareados na 
placa equatorial. 
Anáfase I: Ocorre o rompimento dos quiasmas e a separação dos 
cromossomos homólogos para os polos opostos; as cromátides irmãs 
continuam unidas. 
Telófase I: Ocorre a etapa final da meiose I; as cromátides irmãs chegam aos 
polos e permanecem unidas. 
Citocinese: Ocorre a separação dos citoplasmas das duas células-filhas. 
Neste ponto, é importante compararmos o movimento dos cromossomos 
durante a metáfase I e a anáfase I da meiose com a metáfase e anáfase da 
mitose. 
 
 
 
Meiose I 
Vemos que os cromossomos 
homólogos ficam pareados, um de 
frente para o outro na placa 
equatorial, na metáfase I (meiose I). 
Desse modo, na anáfase I (meiose I), 
ocorre segregação dos 
cromossomos homólogos. 
 
Mitose 
Já na metáfase (mitose), os 
cromossomos ficam alinhados lado a 
lado, sem que haja um pareamento 
entre os homólogos. Sendo assim, na 
anáfase (mitose), ocorre 
a segregação das cromátides 
irmãs. 
 
Durante a segregação dos cromossomos homólogos, na anáfase I, 
eventualmente, pode ocorrer dos cromossomos homólogos não se separarem 
e migrarem juntos para o polo. É o que acontece, por exemplo, na síndrome de 
Down (também conhecida como trissomia do cromossomo 21). 
Outra coisa importante de se destacar é que a distribuição dos cromossomos 
homólogos na placa equatorial é aleatória e permite a formação de 2n gametas 
diferentes geneticamente, em que o n corresponde ao número haploide da 
espécie. Com isso, na gametogênese humana, por exemplo, em que o número 
haploide é 23, um indivíduo é capaz de produzir 223 ou 8.388.608 gametas 
diferentes. Somando-se a isso, há o crossing over que aumenta ainda mais a 
variabilidade genética, gerando células-filhas diferentes entre si e da célula-
mãe. 
A meiose I é também denominada meiose reducional, pois reduz à metade 
o número de cromossomos, ainda que cada um esteja duplicado. 
A intercinese é uma etapa entre a meiose I e a meiose II, em que as células-
filhas estão separadas e prontas para o início da meiose II; não há duplicação 
de DNA. 
Fases e características da meiose II 
Esta etapa tem início quando os cromossomos se descondensam 
completamente, conheça a seguir cada fase: 
Prófase II: Ocorre em curta duração, e os 
cromossomos são formados pelas duas 
cromátides irmãs. Tem início a formação 
das fibras do fuso, e o envelope nuclear e 
o nucléolo desaparecem. 
Metáfase II: Ocorre o alinhamento lado a 
lado dos cromossomos na placa 
equatorial, bem como a duplicação dos 
centrômeros. 
 
Anáfase II: Ocorre a divisão dos 
centrômeros e a migração das cromátides 
irmãs para os polos opostos. 
 
 
Telófase II:Ocorre a reconstituição do 
envelope nuclear assim que os 
cromossomos chegam aos polos, a 
reestruturação do nucléolo, a 
descompactação da cromatina e o 
desaparecimento do fuso. 
 
 
 
A meiose II é também denominada meiose equacional, pois acontece a 
separação das cromátides de um mesmo cromossomo. Com isso, é mantido o 
número de cromossomos. 
Na citocinese, as células-filhas se separam, formando células independentes. 
Comparando a mitose e a meiose II, observamos que ambas se assemelham, 
porém, ao final da meiose II, as células-filhas formadas apresentarão as 
recombinações ocorridas entre as cromátides homólogas, o que não ocorre nas 
células-filhas resultantes da mitose. 
Veja um resumo gráfico das etapas da mitose e da meiose: 
 
Gametogênese 
A meiose é o mecanismo de divisão celular envolvido na gametogênese. A 
gametogênese é o processo de formação de gametas, que são originados a 
partir das células germinativas e contêm as características genéticas do pai e 
da mãe, que serão transmitidas às novas gerações, após a fecundação. Este 
fenômeno é referente à reprodução sexuada. 
Em seres humanos, assim como nos animais em geral, existem dois tipos de 
gametogênese: a espermatogênese (que origina gametas masculinos) e a 
ovogênese (que origina gametas femininos). 
Espermatogênese 
As divisões celulares meióticas 
ocorrem nos testículos. Os 
espermatozoides (n) são formados a 
partir das células germinativas 
chamadas espermatogônias. 
 
Ovogênese 
As divisões celulares meióticas 
originam os óvulos (n). As células 
germinativas femininas são 
chamadas ovogônias. 
 
 
 
 
 
Questão 1 
A divisão celular é o processo que permite o crescimento e o desenvolvimento 
dos organismos. Divide-se em dois tipos, de acordo com as características das 
células que origina ao final do processo: mitose e meiose. Considerando os 
processos envolvidos na divisão celular, assinale a alternativa correta. 
A A mitose é um tipo de divisão celular que origina células-filhas com metade 
do número de cromossomos e com informações genéticas idênticas à célula-
mãe. 
B A metáfase da mitose caracteriza-se pelo emparelhamento dos cromossomos 
homólogos na placa equatorial, permitindo o crossing over. 
C Durante a prófase da mitose é que ocorre a replicação do DNA e o crossing 
over. 
D A anáfase da mitose caracteriza-se por ocasionar uma segregação das 
cromátides irmãs e não de cromossomos homólogos. 
E A célula permanece em intérfase na maior parte do tempo, com os 
cromossomos em um alto grau de compactação. 
Parabéns! A alternativa D está correta. 
Durante a anáfase da mitose, os cromossomos alinhados na placa metafásica 
têm as suas cromátides irmãs segregadas e cada uma migra para um polo 
oposto. Diferentemente, na anáfase I da meiose I os cromossomos homólogos 
são segregados, migrando para polos opostos, enquanto as cromátides irmãs 
continuam unidas. 
Questão 2 
A gametogênese é o processo de formação dos gametas humanos. 
Considerando a gametogênese, podemos afirmar corretamente que: 
A As ovogônias são as células germinativas masculinas. 
B A gametogênese não tem relação com a meiose. 
C As espermatogônias são as células germinativas femininas. 
D As divisões celulares meióticas que originam os espermatozoides ocorrem na 
próstata. 
E As espermatogônias são as células germinativas masculinas. 
Parabéns! A alternativa E está correta. 
A ovogênese é o processo de formação dos gametas femininos, os óvulos. A 
espermatogênese é o processo de formação dos gametas masculinos, os 
espermatozoides. As divisões celulares meióticasque originam os 
espermatozoides ocorrem nos testículos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Módulo 3 - Diferenciação e morte celular 
Diferenciação celular 
É o processo pelo qual as células passam para se especializar em uma função 
específica. 
Após a fecundação de um óvulo por um espermatozoide, temos o início da vida 
com a primeira célula do indivíduo, que passará em seguida por diversas e 
sucessivas divisões mitóticas. Nesta altura do desenvolvimento embrionário, 
apresenta-se um grupo de células designadas como células totipotentes, o que 
quer dizer que são células indiferenciadas que podem dar origem a qualquer 
tipo celular daquele ser vivo. 
 
Embora todas as células 
apresentem as mesmas 
informações genéticas, durante a 
diferenciação, grupos de genes vão 
sendo ativados e outros são 
inibidos, conforme o destino das 
células na sua especialização. Por 
isso, depois da diferenciação, as 
células passam a desempenhar 
papéis diferentes, ou seja, passam a ter funções distintas no organismo, de 
acordo com sua especialização. 
Em resumo, cada tipo celular apresenta inibição ou ativação de determinados 
grupos de genes, e isso é determinante na definição da função que cada célula 
vai apresentar. 
O processo de diferenciação ainda não é totalmente explicado pela ciência. 
Não se sabe ainda qual fator permite que tal processo se inicie e o motivo de 
as células serem designadas para sua especificidade. Não se sabe como a 
célula identifica o seu destino e sua função no organismo. Contudo, é sabido 
que isso acontece durante o desenvolvimento do embrião. 
O processo de diferenciação da célula é geralmente irreversível, ou seja, uma 
vez que a célula é designada para formar o coração, esta dará origem somente 
a células cardíacas. Contudo, há registros de desdiferenciação ou 
transdiferenciação de alguns tipos celulares, ou seja, quando outros tipos 
celulares são formados a partir de células já diferenciadas (células maduras ou 
especializadas). A desdiferenciação é mais comumente observada em células 
vegetais. 
A expressão gênica tem controle sobre quatro mecanismos durante o 
desenvolvimento do embrião, a fim de garantir a diferenciação das células de 
maneira correta para formar o indivíduo. Esses quatro mecanismos estão 
envolvidos com os seguintes processos: 
Proliferação celular: Garantindo que muitas células sejam produzidas. 
Especialização celular: Garantindo que as células se diferenciem de maneira 
correta para que possam exercer suas funções com êxito. 
Interação celular: Garantindo a mediação do comportamento das células em 
relação às vizinhas, de forma a promover uma coordenação adequada. 
Movimentação celular: Garantindo a correta disposição das células, de forma 
que as células próximas possuam características em comum, colaborando para 
a formação dos tecidos e órgãos. 
Células-tronco 
Caracterizam-se por apresentarem alta potencialidade, isto é, alta capacidade 
de se diferenciar em diversos tipos celulares e de se dividir continuamente. 
Estão presentes em algumas partes do organismo humano adulto, como uma 
reserva – uma parcela dessas células pode se direcionar para outro tecido que 
necessite, e se diferenciar em algum tipo celular específico; enquanto o 
restante da reserva se mantém totipotente. 
Exemplo 
O epitélio intestinal possui células-tronco prontas para originar células 
especializadas e capazes de absorver os nutrientes da dieta alimentar. Parte 
das células do epitélio intestinal permanece como células-tronco e a outra parte 
se diferencia. 
Nos últimos anos, as células-tronco têm despertado o interesse da área 
médica, por seu potencial terapêutico, especificamente do tecido nervoso e da 
medula óssea. 
Sabe-se hoje que há regiões restritas do tecido nervoso com pequenas 
populações de células proliferantes, quando se acreditava que este era um 
tecido sem capacidade proliferativa. Já as células-tronco da medula óssea 
vermelha potencialmente podem originar todas as células do sangue e outros 
tipos não sanguíneos. 
A perspectiva do emprego das células-tronco da medula óssea, de forma 
terapêutica para doenças sanguíneas e de outros tecidos, amplia os recursos 
médicos, por exemplo, para reconstituição de tecidos que tenham sido 
danificados por doenças hereditárias ou adquiridas. 
Sabe qual é a relação entre diferenciação celular e câncer? 
O câncer é o resultado de alterações na estrutura e funcionamento de genes 
que controlam o crescimento normal e a diferenciação das células de 
determinado tecido de um organismo. O câncer gera alteração drástica no 
sistema de regulação da proliferação e da diferenciação celular. Na maioria dos 
tecidos, as células normais se dividem de forma controlada, enquanto células 
cancerígenas se dividem de forma descontrolada e apresentam proliferação 
desordenada, isto é, para além das necessidades do tecido. 
Morte celular 
Quando pensamos em morte celular, muitos podem considerá-la como um 
processo prejudicial para o organismo, como algo negativo ou maléfico para o 
indivíduo. Embora em muitos casos a morte celular possa ocorrer como 
resposta de um estímulo negativo, como mortes por lesões, na maioria das 
Atenção! 
Em muitos casos, a morte celular é um processo importante para o 
desenvolvimento do organismo. Desde que não ocorra aleatoriamente, e sim 
de maneira organizada e controlada. 
Um exemplo para evidenciar a importância desse mecanismo é que, durante a 
fase embrionária, embriões humanos apresentam uma membrana entre os 
dedos, resultando em mãos com formato de pá. É graças à morte celular 
organizada e controlada que os dedos são separados e individualizados da 
maneira como conhecemos no indivíduo ao nascer, se apresentando sem a 
membrana interdigital. As membranas desapareceram devido à programação 
de suas células, que são instruídas a morrer ainda no desenvolvimento 
embrionário. 
 
Tipos de morte celular 
A morte celular em um organismo multicelular geralmente ocorre de duas 
maneiras possíveis: 
 
 
 
Necrose 
 
Apoptose 
 
Por necrose celular, quando as células morrem devido a situações de injúria, 
isto é, sofrem estímulos que provocam danos irreversíveis e acabam morrendo. 
Esses danos podem ser decorrentes de uma lesão física ou da ação de 
produtos químicos e tóxicos, por exemplo. Também encontramos essa situação 
em algumas doenças degenerativas, como é o caso da artrite reumatoide e a 
gota. Ou em algumas doenças desencadeadas por estímulos externos, como é 
o caso da silicose e asbestose – que afetam, geralmente, profissionais que 
manipulam sílica e amianto, respectivamente, devido à inalação dessas 
substâncias. 
Já a morte por apoptose ocorre quando as células são estimuladas a morrer 
de forma programada. É uma morte que se dá com gasto de energia, 
configurando um fenômeno espontâneo, como se as células cometessem 
suicídio por efeito de sua função não ser mais necessária para o organismo. 
Veja: 
 
Tipo de morte celular: necrose x apoptose. 
A necrose se apresenta como uma morte mais desorganizada e desencadeia 
resposta do sistema imunológico, gerando uma inflamação. Já a apoptose é 
organizada e ocorre com a célula sendo dividida em pequenas porções, que 
são recolhidas por outras células, evitando a ativação de uma resposta 
imunológica como reação ao processo. 
Essas duas formas de morte celular ocorrem em diferentes circunstâncias, 
como explicado, e envolvem diferentes etapas com características distintas. 
Entenda: 
Processo de necrose 
Durante a necrose, na maioria das vezes, as células expelem seu conteúdo 
enquanto morrem. Isso acontece porque sua membrana plasmática é 
danificada, logo não pode mais controlar a passagem de íons e água e, em 
decorrência disso, a célula incha e seu conteúdo extravasa. Isso geralmente 
desencadeia um processo inflamatório nos tecidos circundantes à célula que 
sofre necrose. 
 
Processo deapoptose 
Durante a apoptose, as células passam por uma série de etapas organizadas e 
ordenadas. Elas encolhem e desenvolvem protrusões em sua superfície, 
chamadas bolhas. No núcleo, o DNA é fragmentado, assim como algumas 
outras organelas também são, para que, no fim, toda a célula se desintegre por 
meio da divisão em pequenos pacotes, todos envoltos por membrana 
plasmática. Estes pacotes de fragmentos celulares emitem sinais que atraem 
células do sistema imunológico, como os macrófagos, para que os fagocitem, 
não gerando uma resposta inflamatória. 
 
 
Questão 1 
Ao observarmos um organismo pluricelular, percebemos que a morfologia das 
células pode variar amplamente. Há células em forma de cálice, como as do 
intestino; em forma de estrela, como os neurônios; ou discoides, como as 
hemácias. A diferenciação dessas células começa muito cedo, na vida 
embrionária, e ocorre por: 
A Produzirem mutações específicas. 
B Possuírem DNA completamente diferente. 
C Apresentarem genoma de tamanho diferente. 
D Expressarem porções distintas do genoma, ou seja, genes distintos. 
E Terem um número distinto de cromossomos. 
Parabéns! A alternativa D está correta. 
A expressão gênica tem controle sobre os processos que garantem a 
diferenciação da célula. A diferenciação da célula ocorre pela ativação e 
inativação de diferentes grupos de genes, de acordo com a especialização da 
célula. 
Questão 2 
A morte celular é um processo que faz parte do ciclo de vida dos organismos. 
Pode ocorrer para promover o desenvolvimento, através de processo 
controlado e ativo, exigindo gasto de energia; ou ocorre de forma acidental, 
causando danos físicos em processo patológico e passivo, sem gasto de 
energia. Esses dois processos são denominados, respectivamente, apoptose e 
necrose. 
Com base no texto, são apresentadas, a seguir, duas situações de morte 
celular. Analise-as e assinale a alternativa correta: 
1. Durante o desenvolvimento embrionário de humanos, as membranas 
interdigitais da mão vão desaparecendo até que ao nascer os dedos da 
mão estão livres e separados uns dos outros. 
2. Durante o desenvolvimento dos sapos, nos estágios iniciais, quando os 
girinos possuem uma vida aquática, eles apresentam uma longa cauda. 
Conforme vão se desenvolvendo, a cauda vai diminuindo de tamanho 
até que, ao migrar definitivamente para a terra, não há mais cauda. 
A Ambas são situações de apoptose. 
B Ambas são situações de necrose. 
C A situação 1 é apoptose e a situação 2 é necrose. 
D A situação 1 é necrose e a situação 2 é apoptose. 
E A situação 1 é autofagia e a situação 2 é necrose. 
Parabéns! A alternativa A está correta. 
A morte celular por apoptose é a morte celular programada e tem como objetivo 
garantir a manutenção de tecidos e órgãos, fazendo parte do desenvolvimento 
do organismo. Em ambos os casos, ocorre morte celular programada durante o 
desenvolvimento inicial. 
Considerações finais 
Neste conteúdo, estudamos conceitos ligados ao núcleo celular, suas 
características e seu papel no controle das atividades da célula. Estudamos as 
diferenças entre o DNA e RNA, a estrutura dos cromossomos metafásicos e 
como eles se organizam durante a divisão celular, seja na mitose ou na 
meiose. Vimos que é possível identificar transtornos genéticos por meio do 
estudo do cariótipo, com base nas alterações de morfologia ou de número dos 
cromossomos. 
Aprendemos que as células começam a se diferenciar na vida embrionária e 
que na fase adulta o organismo conta com a maioria das suas células 
totalmente diferenciadas, mas com alguma reserva de células totipotentes. As 
células totipotentes se apresentam como um caminho terapêutico para muitas 
doenças. Por fim, vimos que a morte da célula pode ocorrer de forma 
programada por apoptose ou de forma não programada por necrose, sendo 
este um processo importante para garantir o bom funcionamento do organismo 
vivo.