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As vias aéreas são responsáveis pelo transporte do ar até os pulmões, onde ocorrem as trocas gasosas que irão oxigenar o sangue e retirar o gás carbônico circulante. Além disso, o sistema respiratório também participa da fonação (articulação da fala) e da percepção olfatória. As vias aéreas podem ser anatomicamente divididas em vias aéreas superiores e vias aéreas inferiores. As vias aéreas superiores têm localização extratorácica e são constituídas pelas cavidades nasais, faringe e laringe. Já as vias aéreas inferiores têm localização intratorácica, e é composta pela traqueia, brônquios, bronquíolos e alvéolos, que são as estruturas funcionais do pulmão. Fisiologicamente, as vias aéreas podem ser divididas em porção condutora e porção respiratória, ou seja, porção por onde o ar é conduzido e porção onde realmente ocorrem as trocas gasosas. Durante seu transporte até o pulmão, o ar é aquecido e purificado pelas estruturas presentes no epitélio respiratório, além da própria constituição anatômica do trato respiratório, que força o ar a “fazer voltas” antes de chegar até o pulmão, aquecendo e esfriando esse ar até a alcançar a temperatura ideal. Nariz – Composição anatômica: • Ossos nasais • Septo nasal • Lâmina perpendicular do etmoide • Vômer • Cartilagens do septo nasal • Narinas • Vestíbulo do nariz • Conchas nasais (superior, média, inferior) A parte externa do nariz é a parte do nariz visível na face e consiste em um arcabouço de sustentação de osso e de cartilagem hialina, recoberto com músculo e pele e revestido por uma túnica mucosa. As estruturas interiores da parte externa do nariz possuem três funções: (1) aquecimento, umedecimento e filtração do ar que entra no nariz; (2) detecção dos estímulos olfatórios (odor); e (3) modificação das vibrações da fala, à medida que passam pelas grandes câmaras ocas de ressonância. Ressonância refere-se ao prolongamento, amplificação ou modificação do som, por meio de vibração. Inferiormente ao epitélio olfatório (os receptores olfatórios situam-se na membrana que reveste as conchas nasais superiores e o septo adjacente, chamada de epitélio olfatório), a túnica mucosa contém capilares e epitélio colunar ciliado pseudoestratificado, com muitas células caliciformes. À medida que o ar inalado rodopia em tomo das conchas e meatos, é aquecido pelo sangue nos capilares. O muco produzido pelas células caliciformes umedece o ar e prende as partículas de poeira. A drenagem dos duetos lacrimonasais também ajuda a umedecer o ar e, ocasionalmente, é auxiliada pelas secreções dos seios paranasais. Os cílios movem o muco e as partículas de poeira aprisionadas em direção à faringe, de onde são deglutidos ou cuspidos, portanto, removendo as partículas do trato respiratório. Nasofaringe – Composição anatômica: • Toro tubário • Óstio da tuba faríngea • Tonsila faríngea É um tubo afunilado medindo aproximadamente 13 cm de comprimento, que começa nos cóanos (abertura nasofaríngea) e se estende até o nível da cartilagem cricoidea, a cartilagem mais inferior da laringe (caixa de voz). A faringe situa-se imediatamente posterior às cavidades nasal e oral, superior à laringe e imediatamente anterior às vértebras cervicais. Sua parede é composta de músculos esqueléticos e é revestida por túnica mucosa. A contração dos músculos esqueléticos auxilia na deglutição. A faringe funciona como uma passagem para o ar e o alimento, fornece uma câmara de ressonância para os sons da fala e aloja as tonsilas, que participam nas reações imunológicas contra invasores estranhos. A parte nasal da faringe é revestida com epitélio colunar ciliado pseudoestratificado e os cílios movimentam o muco para baixo, em direção à parte mais inferior da faringe. A parte nasal da faringe também troca pequenas quantidades de ar com as tubas auditivas, para equalizar a pressão do ar entre a faringe e a orelha média. Composição anatômica: • Cartilagem tireóidea - maior das cartilagens • Cartilagem cricóidea • Articulação cricotireóidea • Cartilagem aritenóidea • Articulação cricoaritenóidea • Cartilagem corniculada • Cartilagem cuneiforme • Epliglote • Músculos da laringe • Cavidade da laringe É uma passagem curta, que conecta a parte laríngea da faringe com a traqueia. Situa-se na linha mediana do pescoço, anteriormente ao esôfago e à 4ª até a 6ª vértebra cervical (C4-C6). A parede da laringe é composta de nove peças de cartilagem. Três ímpares (cartilagem tireóidea – “pomo de Adão” – epiglote e cartilagem cricóidea) e três em pares (cartilagens aritenóidea, cuneiforme e comiculada). Das cartilagens pares, as cartilagens aritenóideas são as mais importantes, uma vez que influenciam as mudanças na posição e tensão das pregas vocais. Os músculos extrínsecos da laringe conectam as cartilagens umas às outras. O revestimento da laringe, acima das pregas vocais, é o epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. O revestimento da laringe, abaixo das pregas vocais, é o epitélio colunar ciliado pseudoestratificado consistindo em células colunares ciliadas, células caliciformes e células basais. O muco produzido pelas células caliciformes ajuda a aprisionar a poeira não removida das passagens superiores. Os cílios, no trato respiratório superior, movimentam o muco e as partículas aprisionadas para baixo, em direção à faringe; os cílios, no trato respiratório inferior, movimentam o muco e as partículas para cima, em direção à faringe. A principal função da laringe é proteger as vias respiratórias, principalmente durante a deglutição, servindo de esfíncter das vias aéreas inferiores com o intuito de mantê-las pérvias. Composição anatômica: • Parte cervical • Parte torácica • Cartilagens traqueais • Músculo traqueal • Ligamentos anulares • Parede membranácea • Bifurcação da traqueia • Carina da traqueia • Túnica mucosa com glândulas traqueais É uma passagem tubular para o ar, medindo aproximadamente 12 cm de comprimento e 2,5 cm de diâmetro. Está localizada anteriormente ao esôfago e estende-se da laringe até a margem superior da quinta vértebra torácica (T5), na qual se divide em brônquios principais direito e esquerdo. As lâminas da parede da traqueia, de baixo para cima, são: (1) a túnica mucosa, (2) a tela submucosa, (3) a cartilagem hialina e (4) a túnica adventícia (composta por tecido conjuntivo areolar). A túnica mucosa da traqueia consiste em uma lâmina epitelial de epitélio colunar ciliado pseudoestratificado e uma lâmina própria subjacente que contém fibras reticulares e elásticas. O epitélio colunar ciliado pseudoestratificado consiste em células colunares ciliadas e células caliciformes que alcançam a superfície luminal, além de células basais, que não alcançam; o epitélio fornece a mesma proteção contra poeira que a túnica de revestimento da cavidade nasal e da laringe. A tela submucosa consiste em tecido conjuntivo areolar, que contém glândulas seromucosas e seus duetos. Os 16 a 20 anéis horizontais incompletos de cartilagem hialina se assemelham à letra C e estão empilhados um em cima do outro, sendo mantidos juntos por tecido conjuntivo denso. Podem ser percebidos através da pele, abaixo da laringe. A parte aberta de cada anel da cartilagem em forma de C está orientada posteriormente para o esôfago, sendo envolvida por uma membrana fibrosa. Dentro desta membrana encontram-se fibras musculares lisas transversas chamadas de músculo traqueal e tecido conjuntivo elástico que permite a alteração discreta do diâmetro da traqueia durante a inspiração e a expiração, o que é importante na manutenção do fluxo eficiente de ar. Os sólidos anéis da cartilagem, em forma de C fornecem um suporte semirrígido, de forma que a parede da traqueia não colapsa internamente (em especial durante a inspiração) e não obstrui a via respiratória. A túnicaadventícia da traqueia consiste em tecido conjuntivo areolar, que une a traqueia aos tecidos circundantes. Lâmina histológica: MH - 136 • Seção transversal parcial de um único anel de cartilagem hialina: o Epitélio respiratório colunar pseudoestratificado ciliado (com células caliciformes) - as células caliciformes e os cílios são importantes mecanismos de defesa desse epitélio, o muco e os movimentos ciliares retém partículas provenientes do ar inalado. • Membrana basal - separa e prende o epitélio ao tecido conjuntivo subjacente. o Lâmina própria – conjuntivo denso não modelado. ▪ Glândulas sero-mucosas (umidificação e retenção de partículas). ▪ Cartilagem traqueal em forma de "C". ▪ Músculo traqueal liso - abrange as extremidades das cartilagens traqueais - controla o diâmetro da traqueia. ▪ Adventícia - tecido conjuntivo frouxo. • Seção longitudinal – cortes transversais de múltiplos anéis de cartilagem hialina. o Epitélio respiratório. o Lâmina própria – glândulas seromucosas. o Cartilagens traqueais – hialinas - é uma forma avascular de tecido conjuntivo, composta de células denominadas condrócitos e de matriz extracelular de aparência homogênea e altamente especializada. • Adventícia Epitélio; membrana basal e lâmina própria Cartilagem traqueal Adventícia Músculo traqueal liso Epitélio Lâmina própria Tecido conjuntivo Epitélio Músculo liso Glândulas sero-mucosas Músculo liso Lâmina histológica: MHS – 222 • Epitélio respiratório colunar pseudoestratificado ciliado com cílios e células caliciformes. o Células colunares - núcleos em diferentes níveis. ▪ Cílios - estendem-se por 5 a 7 µm da superfície das células epiteliais colunares. ▪ Linha escura em sua base: corpos basais. o Células basais - pequenas células encontradas na base do epitélio que não se estendem para a superfície. o Células caliciformes – dispersas, secretam muco. o Membrana basal - separa o epitélio do tecido conjuntivo subjacente (banda espessa e eosinofílica abaixo do epitélio). • Lâmina própria - tecido conjuntivo denso e irregular sustenta o epitélio. o Glândulas sero-mucosa - umidificação e retenção de contaminantes. • Cartilagem traqueal hialina - seção transversal parcial de um anel. o Pericôndrio - tecido conjuntivo denso e irregular que envolve a cartilagem. Adventícia Cartilagem traqueal Cartilagem hialina Epitélio Lâmina própria Lâmina própria Epitélio Glândulas sero-mucosas Glândulas sero-mucosas Cartilagem traqueal Cartilagem traqueal Pericôndrio Pericôndrio Árvore bronquial – Composição anatômica: • Brônquio principal direito • Brônquio lobar superior • Brônquio lobar médio • Brônquio lobar inferior • Brônquios segmentares • Brônquio principal esquerdo • Brônquio lobar superior • Brônquio lobar inferior • Brônquios segmentares Na margem superior da quinta vértebra torácica, a traqueia divide-se em brônquio principal direito, que vai para o pulmão direito, e em brônquio principal esquerdo, que vai para o pulmão esquerdo. O brônquio principal direito é mais vertical, mais curto e mais largo do que o esquerdo. Como resultado, é mais O ar inalado é aquecido pelo calor do corpo e umedecido pela água evaporada do revestimento mucoso das vias aéreas. Sob condições normais, quando o ar alcança a traqueia, ele foi condicionado a 100% de umidade e 37°C. A respiração pela boca não é tão eficaz em aquecer e umedecer o ar como a respiração pelo nariz. Por exemplo, se você se exercita ao ar livre em um clima muito frio, pode sentir uma dor em seu peito, que resulta de respirar ar frio pela boca. A filtração do ar ocorre na traqueia e nos brônquios. Tanto a traqueia quanto os brônquios são revestidos com um epitélio ciliado, cujos cílios são banhados por uma camada de solução salina. A solução salina é produzida pelas células epiteliais quando o Cl- é secretado para o lúmen por canais de ânions apicais que atraem Na+ para o lúmen através da via paracelular. O movimento de soluto do LEC para o lúmen cria um gradiente osmótico, e, assim, a água segue os íons em direção à via aérea. O canal CFTR, cujo mau funcionamento provoca a fibrose cística, é um dos canais iônicos encontrados na superfície apical desse epitélio. Uma camada viscosa de muco flutua sobre os cílios para prender a maior parte das partículas inaladas e com tamanho superior a 2 cm. A camada de muco é secretada pelas células caliciformes no epitélio. Os cílios batem com um movimento ascendente que move o muco continuamente em direção à faring*e, criando o que é chamado de movimento mucociliar. O muco contém imunoglobulinas que podem atuar sobre muitos patógenos. Uma vez que o muco chega até a faringe, ele pode ser expelido (expectorado) ou deglutido. No muco deglutido, o ácido do estômago e as enzimas destroem os microrganismos restantes. A secreção da camada salina aquosa sob o muco é essencial para o movimento mucociliar funcional. Na doença fibrose cística, por exemplo, a secreção inadequada de íons diminui o transporte de líquido nas vias aéreas. Sem a camada de solução salina, os cílios ficam presos no muco espesso e viscoso, perdendo a capacidade de movimentar-se. O muco não pode ser eliminado, e as bactérias colonizam as vias aéreas, resultando em infecções pulmonares recorrentes. Fonte: Silverthorn – Capítulo 17: Mecânica da Ventilação. provável que um objeto aspirado entre e se aloje no brônquio principal direito do que no esquerdo. Como a traqueia, os brônquios principais contêm anéis incompletos de cartilagem e são revestidos por epitélio colunar ciliado pseudoestratificado. Ao penetrar os pulmões, os brônquios principais dividem-se para formar brônquios menores — os brônquios lobares (secundários), um para cada lobo do pulmão. Os brônquios lobares continuam a se ramificar, formando brônquios ainda menores, chamados de brônquios segmentares (terciários), que se dividem nos bronquíolos. Os bronquíolos, por sua vez, ramificam-se repetidamente, e os menores ramificam-se em tubos ainda menores, chamados de bronquíolos terminais. À medida que a ramificação se toma mais extensa na árvore bronquial, diversas alterações estruturais podem ser percebidas: • A túnica mucosa na árvore bronquial muda de epitélio colunar ciliado pseudoestratificado nos brônquios principais, brônquios lobares (secundários) e brônquios segmentares (terciários) para epitélio colunar simples ciliado, com algumas células caliciformes nos bronquíolos maiores; para basicamente epitélio cúbico simples ciliado sem células caliciformes em bronquíolos menores; para, em grande parte, epitélio cúbico simples não ciliado nos bronquíolos terminais. (Nas regiões nas quais o epitélio cúbico simples não ciliado está presente, as partículas inaladas são removidas pelos macrófagos.) • Lâminas de cartilagem gradualmente substituem os anéis incompletos de cartilagem nos brônquios principais e, finalmente, desaparecem nos bronquíolos distais. • Conforme a quantidade de cartilagem diminui, a quantidade de músculo liso aumenta. O músculo liso envolve o lúmen em faixas espirais. Contudo, como não há cartilagem de sustentação, os espasmos musculares fecham as vias respiratórias. Isso é o que acontece durante um ataque de asma, que é uma situação potencialmente letal. O alvéolo pulmonar é a unidade estrutural básica de troca gasosa no pulmão. Graças à presença dos alvéolos, os bronquíolos respiratórios participam tanto do transporte de ar quanto da troca gasosa. Cada bronquíolo respiratório dá origem a 2 a 11 ductos alveolares, e cada um deles dá origem a 5 a 6 sacos alveolares. Os ductos alveolares são vias respiratórias alongadas, densamente revestidas por alvéolos, que levam a espaços comuns, os sacos alveolares, nos quais se abrem grupos de alvéolos.Novos alvéolos continuam a se desenvolver até cerca de 8 anos de idade, período em que há aproximadamente 300 milhões de alvéolos. Os alvéolos, agrupados nas extremidades dos bronquíolos terminais, constituem a maior parte do tecido pulmonar. A sua função primária é a troca gasosa entre eles e o sangue. Cada pequeno alvéolo é composto de uma única camada de epitélio. Dois tipos de células epiteliais são encontrados nos alvéolos. Cerca de 95% da área superficial alveolar é utilizada para a troca de gases e é formada por células alveolares tipo I. Essas células são muito delgadas, então os gases se difundem rapidamente através delas. Na maior parte da área de troca, uma camada de membrana basal funde o epitélio alveolar ao endotélio do capilar. Na área restante, somente uma pequena quantidade de líquido intersticial está presente. A célula alveolar tipo II, menor e mais espessa, sintetiza e secreta uma substância química conhecida como surfactante. O surfactante mistura-se com o líquido fino que reveste o alvéolo para ajudar os pulmões quando eles se expandem durante a respiração. As células tipo II também ajudam a minimizar a quantidade de líquido presente nos alvéolos, transportando solutos e água para fora do espaço aéreo alveolar. As paredes finas do alvéolo não contêm músculo, uma vez que as fibras musculares poderiam bloquear a rápida troca gasosa. Como resultado, o próprio tecido pulmonar não pode se contrair. Entretanto, o tecido conectivo entre as células epiteliais alveolares contém muitas fibras de colágeno e de elastina que criam a energia potencial elástica quando o tecido pulmonar é estirado. Associados à parede alveolar estão os macrófagos alveolares (células de poeira), fagócitos que removem as finas partículas de poeira e outros fragmentos nos espaços alveolares. Estão presentes também fibroblastos, que produzem fibras elásticas e reticulares. A associação íntima dos alvéolos com uma extensa rede de capilares demonstra a estreita ligação entre os sistemas circulatório e respiratório. Os vasos sanguíneos preenchem 80 a 90% do espaço entre os alvéolos, formando uma “camada” quase contínua de sangue que está em contato íntimo com os alvéolos cheios de ar. A proximidade do sangue capilar com o ar alveolar é essencial para a rápida troca de gases. A troca de 02 e C02 entre os espaços aéreos nos pulmões e no sangue ocorre por difusão através das paredes capilar e alveolar que, juntas, formam a membrana respiratória. Estendendo-se do espaço aéreo alveolar até o plasma sanguíneo, a membrana respiratória consiste em quatro camadas: 1. Uma camada de células alveolares tipo I e tipo II e macrófagos alveolares associados, que constituem a parede alveolar. 2. Uma membrana basal epitelial subjacente à parede alveolar. 3. Uma membrana basal capilar, que é muitas vezes fundida com a membrana basal epitelial. 4. O endotélio capilar. Composição anatômica: • Base do pulmão • Ápice do pulmão • Face costal • Face mediastinal • Impressão cardíaca (pulmão esquerdo) • Face diafragmática • Face interlobar • Hilo do pulmão • Raiz do pulmão • Pulmão direito: Lobo superior, Lobo médio, Lobo inferior, Fissura oblíqua e Fissura horizontal • Pulmão esquerdo: Língula, Lobo superior, Lobo inferior e Fissura oblíqua Pleura – Composição anatômica: • Pleura visceral • Pleura parietal • Parte costal • Parte mediastinal • Parte diafragmática • Cavidade pleural • Recesso pleural – costomedial e costodiafragmático • Reflexão pleural – posteriormente há uma reflexão vertebral. inferiormente há uma reflexão costal e anteriormente há uma reflexão esternal Os pulmões são órgãos coniformes pareados, situados na cavidade torácica. São separados um do outro pelo coração e por outras estruturas do mediastino, que divide a cavidade torácica em duas câmaras anatomicamente distintas. Cada pulmão é envolvido e protegido por uma túnica serosa bilaminada, chamada de pleura. A lâmina superficial, chamada de pleura parietal, reveste a parede da cavidade torácica; a lâmina profunda, a pleura visceral, recobre os próprios pulmões. Entre as pleuras visceral e parietal encontra-se um pequeno espaço, a cavidade pleural, que contém uma pequena quantidade de líquido lubrificante, produzido pelas túnicas. Esse líquido pleural reduz o atrito entre as túnicas, permitindo que deslizem facilmente uma sobre a outra, durante a respiração. O líquido pleural também faz com que as pleuras grudem uma na outra, assim como uma película de água faz com que duas lâminas de vidro grudem uma na outra, um fenômeno chamado de tensão de superfície. Cavidades pleurais separadas envolvem os pulmões direito e esquerdo. Os pulmões se estendem desde o diafragma até, ligeiramente, acima das clavículas, e se situam contra as costelas, anterior e posteriormente. A parte inferior larga do pulmão, a base, é côncava e se ajusta sobre a área convexa do diafragma. A parte superior estreita do pulmão é o ápice. A face do pulmão que se situa contra as costelas, a face costal, ajusta-se à curvatura arredondada das costelas. A face mediastinal de cada pulmão contém uma região, o hilo, por onde os brônquios, os vasos sanguíneos pulmonares, os vasos linfáticos e os nervos entram e saem. Essas estruturas são mantidas juntas pela pleura e por tecido conjuntivo e constituem a raiz do pulmão. Medialmente, o pulmão esquerdo também contém uma concavidade, a incisura cardíaca, na qual se situa o coração. Em consequência do espaço ocupado pelo coração, o pulmão esquerdo é aproximadamente 10% menor do que o direito. Embora o pulmão direito seja mais espesso e mais largo, é também um pouco mais curto do que o pulmão esquerdo, porque o diafragma é mais alto no lado direito, para acomodar o fígado, que se situa abaixo dele. Os pulmões quase preenchem o tórax. O ápice dos pulmões situa-se superior ao terço medial das clavículas, e é a única área palpável. As faces anterior, lateral e posterior dos pulmões situam-se contra as costelas. A base dos pulmões estende-se da sexta cartilagem costal, anteriormente, até o processo espinhoso da décima vértebra torácica, posteriormente. A pleura se estende aproximadamente 5 cm abaixo da base, a partir da sexta cartilagem costal, anteriormente, até a décima segunda costela, posteriormente. Portanto, os pulmões não preenchem completamente a cavidade pleural nessa área. Uma ou duas fissuras dividem cada pulmão em lobos. Ambos os pulmões possuem uma fissura oblíqua, que se estende inferior e anteriormente; o pulmão direito também possui uma fissura horizontal. A fissura oblíqua, no pulmão esquerdo, separa o lobo superior do lobo inferior. No pulmão direito, a parte superior da fissura oblíqua separa o lobo superior do lobo inferior; a parte inferior da fissura oblíqua separa o lobo inferior do lobo médio, que é limitado superiormente pela fissura horizontal. Cada lobo recebe seu próprio brônquio lobar (secundário). Assim, o brônquio principal direito dá origem a três brônquios lobares (secundários) denominados brônquios lobares (secundários) superior, médio e inferior, enquanto o brônquio principal esquerdo dá origem aos brônquios lobares (secundários) superior e inferior. No interior do pulmão, os brônquios lobares dão origem aos brônquios segmentares (terciários), que são constantes tanto em origem quanto em distribuição — existem 10 brônquios segmentares (terciários) em cada pulmão. O segmento do tecido pulmonar que cada brônquio segmentar supre é chamado de segmento broncopulmonar. Cada segmento broncopulmonar dos pulmões possui muitos compartimentos pequenos, chamados de lóbulos; cada lóbulo está envolto em tecido conjuntivo elástico e contém um vaso linfático, uma arteríola, uma vênula e um ramo proveniente de um bronquíolo terminal. Os bronquíolos terminais subdividem- se em ramos microscópicos denominados bronquíolos respiratórios. À medidaque os bronquíolos respiratórios penetram mais profundamente os pulmões, o revestimento epitelial muda, de cúbico simples para pavimentoso simples. Os bronquíolos respiratórios, por sua vez, se subdividem em diversos ductos alveolares (2 a 11). As passagens respiratórias da traqueia para os ductos alveolares contêm aproximadamente 25 ordens de ramificação; a ramificação da traqueia em brônquios principais é chamada de ramificação de primeira ordem, a dos brônquios principais em brônquios lobares (secundários) é chamada de ramificação de segunda ordem, e assim sucessivamente, para baixo, até os ductos alveolares. Lâmina histológica: MH – 139 Brônquio primário – a traqueia se divide em brônquios primários para cada pulmão. Eles se dividem em brônquios secundários (lobares) e depois em brônquios segmentares (terminais). o Epitélio respiratório – composto por um epitélio colunar pseudoestratificado. o Membrana de base – banda espessa e eosinofílica abaixo do epitélio. o Lâmina própria – tecido conjuntivo denso irregular. ▪ Cartilagem brônquica – consiste em cartilagem hialina. ▪ Glândulas sero-mucosas. ▪ Músculo liso • Bronquíolos primários (musculares). o Epitélio muda de epitélio colunar pseudoestratificado para epitélio colunar ciliado simples à medida que diminuem de diâmetro. o Club Cells – células secretoras em forma de cúpula. o Músculo liso – quantidades variáveis presentes. • Bronquíolos terminais - condução de vias aéreas. o Epitélio muda de epitélio colunar simples e ciliado para epitélio cúbico. o Club Cells - tornam-se mais proeminentes. o Músculo liso – quantidades variáveis presentes • Bronquíolos respiratórios - mistura de epitélio condutor e alvéolos onde ocorre a respiração. o Epitélio é uma mistura de epitélio colunar simples e cúbico simples. o Club Cells - tornam-se mais proeminentes. o Músculo liso – apenas pequenas quantidades estão presentes • Dutos alveolares – surgem dos bronquíolos respiratórios e são passagens revestidas com alvéolos. • Sacos alveolares – espaços esféricos com aberturas em múltiplos alvéolos. • Alvéolos – sacos de terminação cega que são a terminação final das vias aéreas. o Epitélio simples – contém dois tipos de pneumócitos que repousam sobre uma fina lâmina basal. ▪ Tipo I - células epiteliais escamosas simples e achatadas – as trocas gasosas ocorrem através dessas células. ▪ Tipo II - células epiteliais cúbicas em forma de cúpula que se projetam no lúmen – secretam surfactante que cobre a superfície alveolar e reduz a tensão superficial. • Capilares – rede densa circunda os alvéolos. • Músculo liso – frequentemente encontrado nas extremidades das paredes alveolares. Brônquios primários Brônquios primários As funções principais da respiração são prover oxigênio aos tecidos e remover o dióxido de carbono. A fim de alcançar tais objetivos, a respiração pode ser dividida em quatro componentes principais: (1) ventilação pulmonar, que significa o influxo e o efluxo de ar entre a atmosfera e os alvéolos pulmonares; (2) difusão de oxigênio (O2 ) e dióxido de carbono (CO2 ) entre os alvéolos e o sangue; (3) transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e nos líquidos corporais e suas trocas com as células de todos os tecidos do corpo; e (4) regulação da ventilação e outros aspectos da respiração. Os pulmões podem ser expandidos e contraídos por duas maneiras: (1) por movimentos de subida e descida do diafragma para aumentar ou diminuir a cavidade torácica; e (2) por elevação e depressão das costelas para elevar e reduzir o diâmetro anteroposterior da cavidade torácica. A respiração tranquila e normal é realizada quase inteiramente pelo primeiro método, isto é, pelos movimentos do diafragma. Durante a inspiração, a contração diafragmática puxa as superfícies inferiores dos pulmões para baixo. Depois, na expiração, o diafragma simplesmente relaxa, e a retração elástica dos pulmões, da parede torácica e das estruturas abdominais comprime os pulmões e expele o ar. Durante a respiração vigorosa, no entanto, as forças elásticas não são poderosas o suficiente para produzir a rápida expiração necessária; assim, força extra é obtida, principalmente, pela contração da musculatura abdominal, que empurra o conteúdo abdominal para cima, contra a parte inferior do diafragma, comprimindo, dessa maneira, os pulmões. O segundo método para expansão dos pulmões é elevar a caixa torácica. Ao ser elevada expandem-se os pulmões porque, na posição de repouso natural, as costelas se inclinam para baixo, possibilitando, dessa forma, que o esterno recue em direção à coluna vertebral. Quando a caixa torácica é elevada, no entanto, as costelas se projetam quase diretamente para frente, fazendo com que o esterno também se mova anteriormente para longe da coluna, aumentando o diâmetro anteroposterior do tórax por cerca de 20% durante a inspiração máxima, em comparação à expiração. Portanto, todos os músculos que elevam a caixa torácica são classificados como músculos da inspiração, e os que deprimem a caixa torácica são classificados como músculos da expiração. Os músculos mais importantes que elevam a caixa torácica são os intercostais externos, mas outros que auxiliam são (1) músculos esternocleidomastóideos, que elevam o esterno; (2) serráteis anteriores, que elevam muitas costelas; e (3) escalenos, que elevam as duas primeiras costelas. Os músculos que puxam a caixa torácica para baixo, durante a expiração, são principalmente o (1) reto abdominal, que exerce o efeito poderoso de puxar para baixo as costelas inferiores, ao mesmo tempo em que, em conjunto com outros músculos abdominais, também comprime o conteúdo abdominal para cima contra o diafragma; e (2) os intercostais internos. Os pulmões são estruturas elásticas que colapsam, como um balão, e expelem todo o ar pela traqueia, toda vez que não existe força para mantê-lo inflado. Também não existem conexões entre os pulmões e as paredes da caixa torácica, exceto onde ele está suspenso no hilo a partir do mediastino, região situada no meio da caixa torácica. Em vez disso, o pulmão “flutua” na cavidade torácica, cercado por fina camada de líquido pleural que lubrifica o movimento dos pulmões dentro da cavidade. Além disso, a sucção contínua do excesso de líquido para os canais linfáticos mantém leve tração entre a superfície visceral da pleura pulmonar e a superfície parietal da pleura da cavidade torácica. Portanto, os pulmões são presos à parede torácica, como se estivessem colados; no entanto, eles estão bem lubrificados e podem deslizar livremente quando o tórax se expande e contrai. • Pressão pleural: é a pressão do líquido no estreito espaço entre a pleura visceral e a pleura parietal. Como observado antes, essa pressão é normalmente uma sucção ligeira, o que significa discreta pressão negativa. A pressão pleural normal no início da inspiração é cerca de −5 centímetros de água, que é a quantidade de sucção necessária para manter os pulmões abertos no seu nível de repouso. Durante a inspiração normal, a expansão da caixa torácica traciona os pulmões para diante com força maior e cria mais pressão negativa, que chega a cerca de −7,5 centímetros de água. • Pressão alveolar: Quando a glote está aberta e não existe fluxo de ar para dentro ou para fora dos pulmões, as pressões em todas as partes da árvore respiratória, até os alvéolos, são iguais à pressão atmosférica, que é considerada a pressão de referência zero nas vias aéreas — isto é, 0 cm de pressão de água. Para causar o influxo de ar para os alvéolos, durante a inspiração a pressão nos alvéolos deve cair para valor ligeiramente abaixo da pressão atmosférica (abaixo de 0). Durante a inspiração normal, a pressão alveolar diminui para cercade −1 centímetro de água. Essa pressão ligeiramente negativa é suficiente para puxar 0,5 litro de ar para o interior dos pulmões, nos 2 segundos necessários para uma inspiração normal e tranquila. Durante a expiração, a pressão alveolar sobe para cerca de +1 centímetro de água e força o 0,5 litro de ar inspirado para fora dos pulmões, durante os 2 a 3 segundos de expiração. • Pressão transpulmonar: é a diferença de pressão entre os alvéolos e as superfícies externas dos pulmões (pressão pleural), sendo medida das forças elásticas nos pulmões que tendem a colapsá-los a cada instante da respiração, a chamada pressão de retração. - As forças elásticas teciduais, que tendem a provocar o colapso do pulmão cheio de ar representam, apenas cerca de um terço da elasticidade total pulmonar, enquanto as forças de tensão superficial líquido-ar nos alvéolos representam cerca de dois terços. As forças elásticas pulmonares de tensão superficial líquido-ar também aumentam, tremendamente, quando a substância chamada surfactante não está no líquido alveolar. É o grau de extensão dos pulmões por cada unidade de aumento da pressão transpulmonar (se tempo suficiente for permitido para atingir o equilíbrio), em outras palavras, é a variação de volume pulmonar para cada unidade de variação na pressão transpulmonar (C = ∆V/∆P). A complacência total de ambos os pulmões no adulto normal é, em média, de 200 mililitros de ar por centímetro de pressão de água transpulmonar. Isto é, sempre que a pressão transpulmonar aumentar 1 centímetro de água, o volume pulmonar, após 10 a 20 segundos, se expandirá 200 mililitros. – Diagrama de complacência pulmonar (curva de complacência inspiratória e expiratória). Quando a água forma uma superfície de contato com o ar, as moléculas da água na superfície têm atração especialmente forte umas pelas outras. Como resultado, a superfície da água está sempre tentando se contrair. Isto é o que mantém as gotas de chuva unidas — isto é, existe firme membrana contrátil, constituída por moléculas de água, por toda a superfície da gota. Assim, pode-se utilizar esse princípio de comparação com a superfície interna do alvéolo: a superfície da água também está tentando se contrair, o que tende a forçar o ar para fora do alvéolo, pelo brônquio, e, ao fazer isso, induz o colapso do alvéolo. O efeito global é o de causar força contrátil elástica de todo o pulmão que é referida como força elástica da tensão superficial. O surfactante é um agente ativo da superfície da água, significando que ele reduz bastante a tensão superficial da água. É secretado por células epiteliais especiais secretoras de surfactante chamadas células epiteliais alveolares tipo II, que constituem cerca de 10% da área de superfície alveolar. Essas células são granulares, contêm inclusões lipídicas que são secretadas no surfactante dentro dos alvéolos. O surfactante é mistura complexa de vários fosfolipídeos, proteínas e íons. Os componentes mais importantes são o fosfolipídeo dipalmitoilfosfatidilcolina, as apoproteínas surfactantes e os íons cálcio. A dipalmitoilfosfatidilcolina e vários fosfolipídeos menos importantes são responsáveis pela redução da tensão superficial. Eles desempenham essa função porque não se dissolvem, uniformemente, no líquido que recobre a superfície alveolar. Parte das moléculas se dissolve, enquanto o restante se espalha sobre a superfície da água no alvéolo. Essa superfície tem entre 1/12 e 1/2 da tensão superficial da superfície de água pura. Em termos quantitativos, a tensão superficial dos diferentes líquidos aquosos é aproximadamente a seguinte: água pura, 72 dinas/cm; líquidos normais que revestem os alvéolos, mas sem surfactante, 50 dinas/cm; líquidos normais que revestem os alvéolos e com quantidades normais de surfactante incluídas, entre 5 e 30 dinas/cm. A caixa torácica tem suas próprias características elásticas e viscosas, semelhantes às dos pulmões; até mesmo se os pulmões não estivessem presentes no tórax, esforço muscular seria necessário para expandir a caixa torácica. A complacência de todo o sistema pulmonar (dos pulmões e da caixa torácica juntos) é medida durante a expansão dos pulmões de pessoa totalmente relaxada ou paralisada. Todas as contrações dos músculos respiratórios ocorrem durante a inspiração; a expiração é, quase inteiramente, processo passivo, ocasionado pela retração elástica dos pulmões e da caixa torácica. Assim, sob condições de repouso, os músculos respiratórios normalmente realizam “trabalho” para produzir a inspiração, mas não a expiração. O trabalho da inspiração pode ser dividido em três frações: (1) a necessária para expandir os pulmões contra as forças elásticas do pulmão e do tórax, chamada trabalho de complacência ou trabalho elástico; (2) a necessária para sobrepujar a viscosidade pulmonar e das estruturas da parede torácica, chamada trabalho de resistência tecidual; e (3) a necessária para sobrepujar a resistência aérea, ao movimento de ar para dentro dos pulmões, chamada trabalho de resistência das vias aéreas. Durante a respiração normal e tranquila, apenas 3% a 5% da energia consumida pelo corpo são requeridas pela ventilação pulmonar. Entretanto, durante o exercício pesado, a quantidade de energia requerida pode aumentar por até 50 vezes, especialmente se a pessoa tiver qualquer grau de incremento da resistência das vias aéreas ou complacência pulmonar diminuída. Assim, uma das principais limitações da intensidade do exercício que pode ser realizado é a capacidade da pessoa de fornecer energia muscular suficiente para apenas o processo respiratório isoladamente. A quantidade total de ar presente nas vias aéreas de um adulto é tipicamente 5 a 6 litros. Essa quantia pode ser dividida em uma série de volumes e capacidades. ➢ Corrente (VC): Volume de ar que entra e sai dos pulmões, sob condições normais, sem expirações nem inspirações forçadas. Geralmente, está em torno de 500 mL. ➢ Reserva inspiratória (VRI): Volume de ar que entra a mais em uma inspiração forçada. Corresponde a cerca de 3000 mL. ➢ Reserva expiratória (VRE): Volume de ar expulso a mais em uma expiração forçada. Geralmente, está em torno de 1100 mL. ➢ Residual (VR): volume de ar que fica nos pulmões após uma expiração forçada máxima. Fundamental para manter a abertura dos alvéolos e impedir a tendência de colabamento alveolar. Mede em torno de 1200 mL. Formadas pela soma de 2 ou mais volumes pulmonares. ➢ Capacidade pulmonar total (CPT): volume máximo a que os pulmões podem ser expandidos com o maior esforço. Ou seja, representa a quantidade total de ar presente nos pulmões na inspiração máxima. Corresponde à soma dos quatro volumes pulmonares. ➢ Capacidade residual funcional (CRF): quantidade de ar que permanece nos pulmões ao final da expiração normal. Corresponde à soma do volume residual com o volume de reserva expiratória. Ponto de equilíbrio do sistema respiratório - Reflete a quantidade de ar em que a resultante entre as forças de recolhimento elástico do pulmão anula as forças de expansão da caixa torácica. ➢ Capacidade inspiratória (CI): volume total de ar que pode ser inspirado a partir da CRF. Corresponde à soma do volume corrente com o volume de reserva inspiratório. ➢ Capacidade vital (CV): quantidade total de ar que pode ser mobilizado entre a inspiração máxima e a expiração máxima. Reflete a soma entre o volume de reserva inspiratória, o volume de reserva expiratória e o volume corrente. A CV representa a quantidade máxima de ar que uma pessoa pode expelir dos pulmões após enchê- los previamente a sua extensão máxima. Ela corresponde à amplitude útil de ar disponível ao sistema respiratório. Capacidade inspiratória (CI): VRI + VC Capacidade vital (CV): VRI + VC + VRE Capacidade residual funcional (CRF): VRE + VR Capacidade pulmonar total(CPT): VRI + VC + VRE + VR O pulmão tem duas circulações, uma circulação de baixo fluxo e alta pressão e uma circulação de alto fluxo e baixa pressão. A circulação de alta pressão e fluxo baixo supre a traqueia, a árvore brônquica, incluindo os bronquíolos terminais, os tecidos de sustentação do pulmão e as camadas externas (adventícia) dos vasos sanguíneos, artérias e veias, com sangue arterial sistêmico. As artérias brônquicas, ramos da aorta torácica, suprem a maior parte de sangue arterial sistêmico, com pressão que é apenas ligeiramente inferior à pressão aórtica. A circulação de baixa pressão e fluxo elevado, que leva sangue venoso de todas as partes do corpo para os capilares alveolares, onde ganha oxigênio (O2) e perde dióxido de carbono (CO2). A artéria pulmonar, que recebe sangue do ventrículo direito, e seus ramos arteriais levam sangue para os capilares alveolares, onde ocorrem as trocas gasosas, e então, as veias pulmonares devolvem o sangue para o átrio esquerdo, para ser bombeado pelo ventrículo esquerdo para toda a circulação sistêmica. O oxigênio e o dióxido de carbono se movem entre o ar e o sangue por difusão simples, isto é, de uma área de pressão parcial alta para outra de pressão parcial baixa. A difusão através dos tecidos é descrita pela lei de Fick, a qual afirma que a taxa de transferência de um gás através de uma lâmina de tecido é proporcional à área tecidual e à diferença entre a pressão parcial do gás dos dois lados e inversamente proporcional à espessura tecidual. A área da membrana alvéolo- capilar é muito grande (50 a 100 m2), enquanto a espessura é de somente 0,3 μm em muitas partes, de tal forma que essas dimensões são ideais para a difusão. Além disso, a taxa de transferência é diretamente proporcional à constante de difusão, que, por sua vez, depende das propriedades do tecido e do gás em particular. A constante é diretamente proporcional à solubilidade do gás e inversamente proporcional à raiz quadrada do seu peso molecular. Isso significa que CO2 difunde-se cerca de 20 vezes mais que O2 através dos tecidos, porque possui maior solubilidade, mas um peso molecular não muito diferente. O sistema nervoso normalmente ajusta a intensidade da ventilação alveolar de forma quase precisa às exigências corporais, de modo que as pressões parciais do oxigênio (Po2) e do dióxido de carbono (Pco2) no sangue arterial pouco se alterem, mesmo durante atividade física intensa e muitos outros tipos de estresse respiratório. O centro respiratório se compõe por diversos grupos de neurônios localizados bilateralmente no bulbo e na ponte do tronco cerebral. Esse centro respiratório se divide em três agrupamentos principais de neurônios: • o grupo respiratório dorsal, situado na porção dorsal do bulbo, responsável principalmente pela inspiração; • o grupo respiratório ventral, localizado na parte ventrolateral do bulbo, encarregado basicamente da expiração; • e o centro pneumotáxico, encontrado na porção dorsal superior da ponte, incumbido, essencialmente, do controle da frequência e da amplitude respiratória. Quando o oxigênio (O2) se difunde dos alvéolos para o sangue pulmonar, ele é transportado para os capilares dos tecidos, quase totalmente em combinação com a hemoglobina. A presença de hemoglobina nas hemácias permite que o sangue transporte 30 a 100 vezes mais O2 do que seria transportado na forma de O2 dissolvido na água do sangue. OBS.: Nas células dos tecidos corporais, o O2 reage com diversos nutrientes, formando grande quantidade de dióxido de carbono (CO2). Esse CO2 penetra nos capilares dos tecidos e é transportado de volta aos pulmões. O CO2, assim como o O2, também se combina com substâncias químicas no sangue, que aumentam o transporte do CO2 por 15 a 20 vezes. O O2 se difunde dos alvéolos para o sangue dos capilares pulmonares porque a pressão parcial do O2 (Po2) nos alvéolos é maior do que a Po2 no sangue capilar pulmonar. Nos outros tecidos do corpo, a Po2 maior no sangue capilar do que nos tecidos faz com que o O2 se difunda para as células adjacentes. Por outro lado, quando o O2 é metabolizado pelas células formando CO2, a pressão intracelular do CO2 (Pco2) aumenta para valor elevado, o que faz com que o CO2 se difunda para os capilares teciduais. Depois que o sangue flui para os pulmões, o CO2 se difunde para fora do sangue até os alvéolos porque a Pco2, no sangue capilar pulmonar, é maior do que nos alvéolos. Assim, o transporte de O2 e CO2 pelo sangue depende tanto da difusão quanto do fluxo de sangue. Resumindo: Normalmente, cerca de 97% do O2 transportado dos pulmões para os tecidos são transportados em combinação química com a hemoglobina nas hemácias. Os 3% restantes são transportados em estado dissolvido na água do plasma e células sanguíneas. Assim, sob condições normais, o O2 é transportado para os tecidos quase inteiramente pela hemoglobina. Combinação reversível: A molécula de O2 se combina frouxamente e de maneira reversível com a porção heme da hemoglobina. Quando a Po2 é alta, como nos capilares pulmonares, o O2 se liga à hemoglobina, mas quando a Po2 é baixa, como nos capilares teciduais, o O2 é liberado da hemoglobina. Essa é a base de quase todo transporte de O2 dos pulmões para os tecidos. A curva de dissociação oxigênio-hemoglobina, apresenta aumento progressivo da porcentagem de hemoglobina ligada ao O2, à medida que a Po2 do sangue se eleva, o que é denominado percentual de saturação de hemoglobina. Na medida em que o sangue que deixa os pulmões e entra nas artérias sistêmicas tem, em geral, a Po2 em torno de 95 mmHg, é possível ver, a partir da curva de dissociação, que a saturação usual de O2 do sangue arterial sistêmico é, em média, de 97%. Por outro lado, no sangue venoso normal que retorna dos tecidos periféricos, a Po2 é cerca de 40 mmHg e a saturação de hemoglobina é, em média, de 75%. Quantidade máxima de oxigênio que pode combinar-se com a hemoglobina do sangue: O sangue da pessoa normal contém cerca de 15 gramas de hemoglobina em cada 100 mililitros de sangue, e cada grama de hemoglobina pode se ligar ao máximo de 1,34 mililitro de O2. Portanto, 15 vezes 1,34 é igual a 20,1, o que significa que, em média, os 15 gramas de hemoglobina em 100 mililitros de sangue conseguem se combinar com o total quase exato de 20 mililitros de O2, se a hemoglobina estiver 100% saturada. Isso, normalmente, é expresso como 20 volumes percentuais. A curva de dissociação de O2 – hemoglobina para a pessoa normal pode ainda ser expressa em termos de volume percentual de O2. Quantidade de oxigênio liberada da hemoglobina quando o sangue arterial sistêmico flui pelos tecidos: A quantidade total de O2 ligado à hemoglobina no sangue arterial sistêmico normal, que é 97% saturado, é cerca de 19,4 mililitros por 100 mililitros de sangue. Ao passar pelos capilares teciduais, essa quantidade é reduzida, em média, para 14,4 mililitros (Po2 de 40 mmHg, hemoglobina 75% saturada). Assim, sob condições normais, cerca de 5 mililitros de O2 são transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100 mililitros de fluxo sanguíneo. OBS.: Sob condições normais de repouso, a média de 4 mililitros de CO2 é transportada dos tecidos para os pulmões em cada 100 mililitros de sangue. A defesa imunológica do aparelho respiratório, assim como a de outros órgãos, é composta por um sistema de imunidade inata (ou natural) e um sistema de imunidade adquirida (ou adaptativa). Assim, o sistema imunológico natural proporciona a defesa inicial, enquanto o sistema imunológico adquirido proporciona uma resposta mais sustentada e mais forte. Os principais componentes da imunidade natural são as células fagocíticas (neutrófilos e macrófagos), as células NK (natural killer) e as células dentríticas. O sistema imunológico adquirido induz as células efetoras para aeliminação dos micro-organismos e as células de memória para a proteção do indivíduo de infecções subsequentes. Além disso, tem capacidade para distinguir os diferentes patógenos e moléculas, incluindo até mesmo aqueles que apresentam grande semelhança sendo, por isso, também chamado de imunidade específica. Existem dois tipos de respostas imunológicas adquiridas, a imunidade celular e a imunidade humoral, que são mediadas por diferentes componentes do sistema imunológico e cuja função é eliminar os diversos tipos de micro-organismos. • Imunidade celular: mediada por linfócitos T - micro-organismos intracelulares, como os vírus e algumas bactérias, sobrevivem e se proliferam no interior de fagócitos e outras células do hospedeiro, onde estão protegidos dos anticorpos. A defesa contra tais infecções cabe à imunidade celular, que promove a destruição dos micro-organismos localizados em fagócitos ou a destruição das células infectadas para eliminar os reservatórios da infecção – os linfócitos T ajudam os macrófagos a eliminar os microrganismos fagocitados e auxiliam as células B a produzir anticorpos. o OBS.: Os macrófagos alveolares residem permanentemente nos alvéolos normais, constituindo as mais importantes células, do ponto de vista numérico, presentes no compartimento alveolar - o material que é retirado do ambiente intra-alveolar por estas células é levado até o bronquíolo terminal, seguindo daí para frente sobre o tapete mucociliar. • Imunidade humoral: A defesa imunológica do aparelho respiratório inicia-se nas vias aéreas superiores, no muco de revestimento que contém grande concentração de IgA, conferindo proteção a infecções virais e, provavelmente, dificultando a aderência bacteriana à mucosa. Gasometria arterial é uma determinação quantitativa do potencial hidrogeniônico (pH) e dos gases sanguíneos arteriais a partir de certos parâmetros e cálculos específicos. – A gasometria arterial é um exame de sangue que é coletado a partir de uma artéria, com o objetivo de avaliar os gases presentes no sangue, como o oxigênio o gás carbônico, assim como sua distribuição, do pH e do equilíbrio acidobásico. Importante lembrar que se o objetivo for apenas medir o pH é possível fazer a gasometria venosa. O aparelho de gasometria mede o pH e os gases sanguíneos sob a forma de pressão parcial de oxigênio (PaO2 ou pO2) e pressão parcial do dióxido de carbono (PaCO2 ou pCO2), ao passo que os demais parâmetros são calculados. Os principais parâmetros observados no exame são: pH, saturação de oxigênio (SatO2 ou SO2), pCO2, bicarbonato (HCO3 -), Ânion Gap (AG). Entretanto, podemos encontrar outros parâmetros como, por exemplo, a dosagem de alguns eletrólitos como sódio, potássio, cálcio iônico e cloreto, podendo variar devido ao gasômetro usado. Na prática clínica, é uma parte essencial do diagnóstico e gerenciamento do status da oxigenação e do equilíbrio acidobásico em muitos pacientes, sobretudo, os de alto risco. O registro indireto dos volumes pulmonares pode ser feito pela espirometria. Esse método é usado para avaliar a função pulmonar. Sendo útil na avaliação da eficácia do tratamento ou da avaliação de risco no pré-operatório de cirurgias pulmonares (no caso de neoplasias, por exemplo). O espirômetro mede o volume de ar inspirado e expirado dos pulmões e, assim, permite calcular mudanças no volume pulmonar. Em função disso, esse instrumento não é capaz de medir o volume de ar que existe nos pulmões, mas apenas a sua variação. Dessa forma, o espirômetro não serve para calcular o volume residual e as capacidades que dependem dele (CRF e CPT), sendo útil apenas na avaliação dos volumes e capacidades contidos na capacidade vital. O VR, a CRF e a CPT podem ser medidos por outras técnicas. Entre elas: a diluição de gases com hélio e a pletismografia.