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Introdução Primeiras ideias Peter J Bowler, The Queen's University of Belfast, Belfast, Reino Unido Conteúdo do artigo 1 A moderna teoria da evolução foi fundada por Charles Darwin, mas uma visão geral da história do evolucionismo mostra que as idéias da transformação das espécies são anteriores a Darwin e que, mesmo após a publicação de Darwin's Origin of Species em 1859, uma série complexa de desenvolvimentos foi necessários para criar a teoria genética da seleção natural aceita pela maioria dos biólogos hoje. Evolução: História ENCICLOPÉDIA DAS CIÊNCIAS DA VIDA © 2002, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net . Darwinismo e antidarwinismo . Introdução . darwin . Morfologia, Paleontologia e Evolução . Genética e a Síntese Evolutiva . Primeiras ideias artigo introdutório Darwin foi acusado por seus críticos de esconder o fato de que ele não foi o primeiro cientista a propor uma teoria da evolução. Na verdade, ele estava bem ciente das tentativas anteriores, embora convencido de que sua própria abordagem era superior. Se definirmos o conceito de 'evolução' de forma muito geral para significar qualquer processo não milagroso pelo qual novas formas de vida são produzidas, então as primeiras dessas teorias foram propostas pelos antigos gregos. Mas porque a Igreja Cristã desencorajou especulações materialistas, tais idéias foram ignoradas por muitos séculos. Somente no século XVIII foram desenvolvidas as primeiras idéias abrangentes sobre a transmutação das espécies, e muitas vezes diferiam acentuadamente de nossa perspectiva moderna. No início do século XIX, as teorias desenvolvidas por JB Lamarck e outros estavam sendo amplamente discutidas por pensadores radicais, embora ainda fossem rejeitadas pela comunidade científica conservadora da época. Criador, enquanto a cadeia do ser representava o todo Durante o 'eclipse do darwinismo' nas décadas por volta de 1900, teorias rivais da evolução foram amplamente aceitas. O filósofo grego Empédocles e o poeta romano Lucrécio propuseram que coisas vivas complexas poderiam ser produzidas por "geração espontânea", ou seja, diretamente da atividade da matéria inanimada. Em princípio, não havia razão para que as formas produzidas por tal processo conservassem sua estrutura por muitas gerações. Mas os filósofos Platão e Aristóteles argumentaram que a forma de cada espécie de vida era absolutamente fixa – para Platão, cada espécie tinha uma forma ou padrão ideal que era conservado em um nível transcendental, sendo os membros individuais meras cópias desse padrão eternamente fixo. Somente com o advento da genética essas teorias foram marginalizadas, abrindo caminho para a síntese do selecionismo e da genética que prevalece hoje. Segundo essa visão "tipológica" das espécies, o mundo da vida era dividido em um número de espécies absolutamente fixas que mantinham sua estrutura ao longo do tempo pela reprodução e que não podiam se misturar por hibridação. As variações individuais eram, por definição, triviais e transitórias. Supunha-se amplamente que as espécies estavam dispostas em uma 'cadeia de seres' - um padrão linear que se estendia desde a forma de vida mais inferior até a raça humana. Nenhuma espécie poderia ser extinta porque isso quebraria a continuidade da cadeia e deixaria uma lacuna na criação. O eclipse do darwinismo nos força a fazer perguntas mais cuidadosas sobre por que o evolucionismo foi aceito no final do século XIX. Se os cientistas a princípio não acreditaram que Darwin tivesse a explicação certa, por que seu livro foi tão eficaz em convertê-los ao evolucionismo? Que mudanças tornaram a teoria da seleção mais plausível no início do século XX? A história moderna do evolucionismo procura responder a essas questões mais complexas, aceitando que a ciência não avança por meio de uma série de 'descobertas' que exigem apoio imediato. O processo pelo qual as teorias são desenvolvidas e então aceitas e refinadas é complexo, envolvendo uma interação constante entre observação, interpretação e persuasão. A situação é complicada pelo fato de que as atitudes em relação ao darwinismo diferem. Fora da ciência, ainda há muita oposição à teoria da seleção, e os historiadores que escrevem de uma perspectiva antidarwinista contam uma história muito diferente, na qual a teoria é produto de um materialismo agressivo que distorce a objetividade científica. A história do evolucionismo tem sido amplamente estudada, e o papel de Darwin, em particular, tem sido intensamente discutido. Para os pensadores cristãos, a forma ideal da espécie pode ser vista como o projeto na mente de Deus, o Mesmo aqueles que consideram o darwinismo uma das ideias- chave da ciência moderna discordam sobre aspectos importantes de como a teoria foi desenvolvida, especialmente sobre a possibilidade de que fatores ideológicos possam ter afetado o pensamento dos cientistas. O fato de que a teoria da seleção natural de Darwin emergiu como o paradigma moderno dominante encorajou a noção de uma 'revolução darwiniana' na qual o criacionismo antiquado foi repentinamente varrido após a publicação da teoria de Darwin. Mas pesquisas modernas mostram que a ideia básica da evolução foi amplamente discutida por pensadores radicais antes da época de Darwin. A Origem das Espécies certamente persuadiu a comunidade científica a aceitar a ideia geral da evolução, mas a teoria da seleção a princípio não ganhou o apoio da maioria dos biólogos. Machine Translated by Google darwin Evolução: História 2 As primeiras ideias abrangentes da evolução foram desenvolvidas por dois pensadores: Erasmus Darwin (avô de Charles) e JB Lamarck. A Filosofia Zoológica de Lamarck de 1809 propôs que organismos simples são gerados espontaneamente e depois se tornam mais complexos em gerações sucessivas. Enquanto isso, eles se adaptam às mudanças no ambiente pela "herança de características adquiridas". A girafa ganhou pescoço comprido porque seus ancestrais esticavam o pescoço para alcançar as folhas das árvores. O No início do século XIX, a teoria de Lamarck foi amplamente discutida por pensadores radicais, mas foi reprimida pela comunidade científica. Em 1844, o editor de Edimburgo, Robert Chambers, escreveu um livro popular, Vestiges of the Natural History of Creation, que levou os leitores de classe média a aceitar que a evolução progressiva da vida fazia parte do plano divino da criação. Embora tratado com desconfiança por cientistas acadêmicos, Vestígios tornou respeitável a ideia da evolução ao incorporá-la à teoria cada vez mais popular do progresso social. padrão de criação. Deve-se notar, porém, que os primeiros pais da Igreja Cristã não estavam comprometidos com uma interpretação literal da história da criação em Gênesis. Essa posição só surgiu com a Reforma Protestante do século XVI. A afirmação de que o mundo foi criado em 4004 aC foi articulada pela primeira vez pelo estudioso protestanteJames Ussher na década de 1650. Ao mesmo tempo, naturalistas científicos como John Ray (que foi o pioneiro das ideias modernas sobre classificação) buscaram uma síntese com a religião por meio da teologia natural. O estudo dos seres vivos confirmou que cada espécie foi cuidadosamente adaptada a um modo de vida particular, exibindo assim a sabedoria e a benevolência do Criador. Este foi o 'argumento do desígnio', destinado a provar a existência de um Criador sábio e benevolente a partir da natureza observada de Sua obra. Em seu retorno à Inglaterra, Darwin procurou um mecanismo para explicar as mudanças. Ele estudou o trabalho dos criadores de animais e aprendeu que eles podiam modificar as espécies por seleção artificial. Indivíduos na população exibiram variações aleatórias, e os criadores selecionaram e reproduziram aqueles indivíduos que atenderam às suas necessidades. Ele se perguntou se algo na natureza poderia selecionar caracteres adaptativos de maneira semelhante e ficou profundamente impressionado com o "princípio da população" de Thomas Malthus, segundo o qual a população sempre tende a superar o suprimento de alimentos. Isso leva a uma 'luta pela existência' na qual muitos devem morrer, e Darwin percebeu que aqueles indivíduos com variações adaptando-os ao ambiente local tenderiam a sobreviver e se reproduzir. Ao longo de muitas gerações, esse processo de 'seleção natural' modificaria toda a população. A confiança de Darwin em Malthus é vista por muitos historiadores como evidência de que a teoria da seleção natural foi inspirada pelo espírito competitivo do capitalismo vitoriano. Na economia de livre iniciativa, como na natureza, a competição levou ao que o filósofo Herbert Spencer chamou de "sobrevivência do mais apto". professores de botânica e geologia, JS Henslow e Adam Sedgwick. Foi Henslow quem conseguiu para ele uma posição para viajar a bordo do navio de pesquisa HMS Beagle em sua viagem à América do Sul (1831–1835). Aqui Darwin foi convertido para a geologia uniformitária de Charles Lyell, encontrando novas evidências de que as mudanças geológicas foram lentas e graduais, em vez de catastróficas. Darwin também coletou fósseis e estudou a distribuição geográfica das espécies. Foi nas Ilhas Galápagos que encontrou as evidências que o converteram à evolução. As várias ilhas eram habitadas por espécies distintas de tentilhões, que quase certamente evoluíram de pequenas populações originalmente derivadas de uma única espécie original. Darwin logo se convenceu de que populações isoladas evoluíram para se adaptar ao ambiente local. Generalizando a partir disso, ele concebeu a evolução como uma árvore sempre ramificada, alguns ramos se extinguindo enquanto outros se subdividem e seguem caminhos diferentes. Em Cambridge, seus estudos extracurriculares em história natural e geologia chamaram a atenção do Darwin desenvolveu sua teoria no final da década de 1830, mas não a publicou. Em parte, isso acontecia porque ele temia a controvérsia pública. Mas ele também percebeu que ainda tinha muito a fazer se sua teoria fosse responder às questões que seriam levantadas por outros naturalistas. Ele abriu uma rede de correspondência com especialistas que poderiam ajudá-lo. Alguns deles, incluindo os botânicos JD Hooker e Asa Gray, que ajudaram Darwin na biogeografia, acabaram sendo informados sobre a teoria. Darwin também estudou cracas, que se mostraram imensamente úteis para ele ao destacar as maneiras pelas quais sua teoria poderia ser explorada na taxonomia. As cracas o ajudaram a ver a extensão da variação na natureza e mostraram- lhe os efeitos às vezes bizarros que a seleção natural pode ter sobre uma espécie. Na década de 1850, estudos do registro fóssil por Richard Owen e outros mostraram a ele que a evolução era um processo de constante Charles Darwin nasceu em 1809 e originalmente formou-se em medicina. Virando as costas para isso, ele se formou em Cambridge, esperando se tornar um clérigo anglicano. Este ponto de vista (que se assemelha ao do criacionismo moderno) foi contestado pelos filósofos do século XVIII. Materialistas como Denis Diderot afirmavam que a matéria poderia produzir vida por geração espontânea e que o aparecimento de monstruosidades confirmava a instabilidade das espécies. Georges Leclerc, conde de Buffon, argumentou que as espécies poderiam ser modificadas pela exposição a novos ambientes. Mas Buffon ainda pensava que espécies complexas poderiam ser geradas diretamente de matéria inanimada, pelo menos durante o início da história da Terra. as modificações adquiridas foram herdadas e, portanto, acumuladas ao longo de muitas gerações. Machine Translated by Google 3 Evolução: História A Origem provocou um intenso debate entre cientistas, pensadores religiosos e o público em geral. As objeções religiosas e filosóficas ao que ficou conhecido como 'darwinismo' são importantes porque moldaram as reações dos próprios cientistas. Em uma década, os darwinistas conseguiram converter a comunidade científica e o público em geral ao evolucionismo. No entanto, o mecanismo de seleção natural de Darwin permaneceu altamente controverso e, no final do século XIX, uma variedade de processos não-darwinianos foi invocada, incluindo a herança de características adquiridas de Lamarck. Essa situação pode ser explicada colocando o debate científico em seu pano de fundo cultural. Herbert Spencer vinculou o darwinismo à sua filosofia de progresso universal, apresentando a evolução social como uma continuação inevitável da tendência universal. E embora Spencer tenha escrito sobre a "sobrevivência do mais apto", está claro que, para cada indivíduo eliminado, havia outros que se aperfeiçoavam em resposta ao estímulo da competição. Alguns fósseis estavam disponíveis, é claro, e outros eram constantemente descobertos. Em alguns casos, eles forneceram evidências para a afirmação dos evolucionistas de que grupos modernos distintos evoluíram de um ancestral comum. Os cavalos fósseis descobertos por OC Marsh na América foram aclamados por Huxley como "evidências demonstrativas da evolução" porque mostraram os estágios pelos quais a forma moderna especializada evoluiu de um ancestral mamífero generalizado. Alguns fósseis importantes forneceram ligações entre as classes, como quando o Archaeopteryx mostrou uma combinação de características reptilianas e semelhantes a pássaros. Até o início do século XX, divergência e especialização: mesmo em um ambiente estável, ainda haveria pressão sobre uma espécie para se adaptar mais de perto ao seu modo de vida especializado. A essa altura, Darwin estava achando cada vez mais difícil acreditar que a seleção natural era um processo ordenado por um Deus sábio e benevolente. O próprio Spencer era tanto lamarckista quanto darwinista, e sua filosofia nos ajuda a ver como o próprio evolucionismo se tornou bem-sucedido, enquanto uma aplicaçãorígida da teoria da seleção de Darwin era inaceitável. Em meados da década de 1850, Darwin começou a escrever sua teoria para publicação. Ele foi interrompido em 1858 pela chegada de um artigo de Alfred Russel Wallace delineando o que parecia ser uma teoria muito próxima da sua. Wallace, que ganhava a vida como coletor de espécies exóticas no que hoje é a Indonésia, estudou biogeografia e as pistas que oferecia para uma explicação evolutiva. Ele também havia lido Malthus. Tem havido muita controvérsia sobre a relação entre Darwin e Wallace, alguns partidários do último acusando Darwin de deliberadamente marginalizar a descoberta independente. Outros observam diferenças significativas entre o esboço de Wallace e a teoria de Darwin (Wallace não tinha interesse em seleção artificial) e apontam que a teoria de Wallace foi desenvolvida 20 anos depois da de Darwin. Podemos mapear essas preocupações gerais no debate científico se colocarmos os argumentos em sua décima nona posição. perspectiva do século. Os relatos modernos da 'revolução darwiniana' tendem a se concentrar no debate sobre o mecanismo de seleção, mesmo quando exploram as limitações das visões bastante convencionais de Darwin sobre a hereditariedade. Dizem-nos que o único fator que impediu a aceitação da seleção natural foi sua falha em apreciar a ideia de Mendel de que a hereditariedade é particulada. Essa visão do debate é produto de uma visão retrospectiva e obscurece, em vez de iluminar, as atitudes contemporâneas em relação à teoria de Darwin. Ele marginaliza o papel dos mecanismos não darwinianos populares na época e desvia a atenção do que era, de fato, a principal área da biologia evolutiva no final do século XIX: a reconstrução do curso da evolução. Se descartarmos esses desenvolvimentos como becos sem saída sem significado real, deixaremos de avaliar o que tornou o evolucionismo tão empolgante para os cientistas da época. O próprio Darwin certamente acreditava que havia sido antecipado. Lyell e Hooker providenciaram para que extratos dos escritos de Darwin junto com o artigo de Wallace fossem lidos para a Linnean Society, e Darwin começou a escrever o 'resumo' de sua teoria que se tornou a Origem das Espécies. A morfologia, o estudo da forma ou estrutura, floresceu na biologia do início do século XIX. Anatomistas comparativos, como Richard Owen, buscaram unificar os principais grupos da vida animal, supondo que eles se baseassem em um "arquétipo" idealizado existente na mente do Criador. Darwin argumentou que o arquétipo era realmente o ancestral comum do qual o grupo descendia por evolução divergente. Para muitos dos seguidores de Darwin, parecia óbvio que a primeira grande tarefa da biologia evolutiva seria reconstruir a árvore da vida, descobrindo como os galhos se separaram uns dos outros no curso da história da Terra. Isso se basearia na anatomia comparativa, que revelaria as semelhanças subjacentes entre tipos superficialmente distintos, e na embriologia, uma vez que os embriões iniciais muitas vezes revelam semelhanças ocultas nas estruturas adultas. Ernst Haeckel formulou sua 'teoria da recapitulação', declarando que a ontogenia (o desenvolvimento do indivíduo) recapitulou a filogenia (a história evolutiva do grupo). Esforços maciços foram dedicados a reconstruir as ligações entre as classes de vertebrados. A origem dos vertebrados de um ancestral invertebrado também foi estudada. Em muitas áreas não havia fósseis, então as evidências anatômicas e embriológicas eram tudo o que havia. Mas a evolução foi um processo mais complexo do que imaginavam os morfólogos evolutivos. Teorias rivais foram formuladas e provou ser impossível distinguir entre elas, levando muitos cientistas a se afastarem das 'especulações' evolutivas com desgosto. Morfologia, Paleontologia e Evolução Machine Translated by Google Darwinismo e antidarwinismo Genética e a Síntese Evolutiva 4 Evolução: História A genética mendeliana era muito mais do que uma nova teoria da hereditariedade; refletia uma rejeição mais ampla de toda a visão de mundo do lamarckismo e da teoria da recapitulação, na qual a evolução era modelada no desenvolvimento do organismo individual. As leis de Mendel da herança de partículas foram redescobertas em 1900 por De Vries e outros, e logo Bateson cunhou o termo "genética" para a nova ciência. Bateson também liderou uma campanha eficaz contra as evidências experimentais limitadas oferecidas em apoio à Os morfólogos e paleontólogos raramente se interessavam pelo processo real de evolução. Eles estavam convencidos de que a história da vida representava uma tendência amplamente progressiva, com a árvore da vida tendo um tronco principal que conduzia à espécie humana. Poucos morfólogos estudaram como a seleção natural funcionaria, e a teoria da recapitulação foi mais facilmente ligada à teoria lamarckiana da herança de caracteres adquiridos. Os paleontólogos também favoreceram o lamarckismo, porque com relativamente poucos fósseis disponíveis era fácil imaginar padrões lineares de evolução em vez de árvores ramificadas. Onde um grupo como os cavalos mostrava um aumento aparentemente constante em especialização, presumia-se que a adoção de um novo hábito havia moldado a evolução pela herança das modificações corporais resultantes. Em alguns casos, os paleontólogos pensaram que as tendências evolucionárias levavam a objetivos não adaptativos ou mesmo nocivos, e estes foram atribuídos a uma tendência intrínseca dos organismos de variar em uma direção predeterminada (ortogênese). O próprio Mivart acreditava que a variação era dirigida ao longo de linhas predeterminadas. Outros argumentaram que os caracteres não adaptativos são formados por saltos ou saltos evolutivos. Weldon mostrou como a gama de variação em uma população pode ser alterada pela seleção de uma forma que tenha um efeito pequeno, mas mensurável, sobre a espécie. No entanto, a oposição de Pearson ao saltacionismo de Bateson também o levou a rejeitar a genética. Esta foi a posição defendida por William Bateson em seu Materials for the Study of Variation de 1894. Significativamente, Bateson tornou-se um dos fundadores da genética, e pode haver pouca dúvida de que o entusiasmo dos primeiros mendelianos pela ideia de que os caracteres se reproduzem como unidades derivou de sua crença de que os caracteres são criados como unidades por saltação. Hugo De Vries pensava que novas espécies eram criadas por "mutações" (com o que ele se referia a saltos evolutivos), não por seleção natural. Levou algum tempo para os geneticistas perceberem que as mutações apenas criam novos genes dentro da população existente. A hostilidade mútua impediu o reconhecimento mais amplo de que a genética e o darwinismo eram de fato compatíveis. Pearson acreditava que a maioria das características de um organismo são rigidamente determinadas pela hereditariedade,uma visão compartilhada pelo biólogo alemão August Weismann. O conceito deste último de "plasma germinativo" consagrou a noção de uma substância material no núcleo da célula que transmite caracteres de uma geração para a outra. Weismann insistiu que o plasma germinativo não poderia ser afetado por mudanças nos corpos dos pais, então o lamarckismo era teoricamente impossível. Essa visão foi adotada pelos geneticistas do século XX. A hereditariedade também se tornou um foco de atenção para Darwin e para o número relativamente pequeno de biólogos que levaram a sério a seleção natural desde o início. O próprio Darwin ficou preocupado quando Fleeming Jenkin argumentou em 1867 que a seleção natural não poderia funcionar se a hereditariedade fosse um processo que misturasse os caracteres dos dois pais. O efeito de uma única variação favorável (um esporte) logo seria diluído pelo cruzamento com indivíduos inalterados. Foi Wallace quem apontou para Darwin que esse argumento é baseado em uma suposição falsa. Há sempre uma faixa de variação dentro da população e, se uma das extremidades da faixa for favorecida, a seleção conduzirá a população nessa direção. A alegação de que a seleção natural não funcionará a menos que a hereditariedade seja concebida como particulada é, portanto, falsa, e a teoria da seleção foi amplamente aplicada pela escola biométrica na Grã-Bretanha. Muitos evolucionistas de primeira geração eram, portanto, darwinistas apenas no sentido mais amplo do termo, e alguns se manifestaram abertamente contra a teoria da seleção. Os paleontólogos da escola americana do neolamarckismo foram particularmente críticos do selecionismo. Na Grã-Bretanha, o romancista Samuel Butler liderou uma campanha para argumentar que a seleção natural deve ser rejeitada como puro materialismo. Ele afirmou que o lamarckismo era preferível porque permitia aos animais controlar a direção da evolução de sua espécie, escolhendo novos hábitos. Muitos cientistas foram influenciados por essas afirmações, e o lamarckismo formou um componente importante do que Julian Huxley mais tarde chamou de "eclipse do darwinismo" no final do século XIX e início do século XX. O lamarckismo foi mais fraco, no entanto, na área da prova experimental de que os caracteres adquiridos podem ser herdados. O estatístico Karl Pearson e o biólogo WFR os paleontólogos estavam convencidos de que haviam elaborado uma ampla visão geral da história da vida na Terra, embora os detalhes de muitas transições importantes ainda permanecessem obscuros. Outro ponto usado contra a teoria da seleção foi a crença generalizada de que muitas espécies possuem caracteres que não têm valor adaptativo. Este foi um dos pontos defendidos pelo anatomista George Jackson Mivart, cujo Genesis of Species de 1871 oferecia uma cornucópia de argumentos antidarwinistas. Outro argumento centrou-se nos estágios incipientes de estruturas adaptativas recém-formadas: uma perna parcialmente convertida em asa não podia andar nem voar. Machine Translated by Google produção da teoria sintética. A teoria de Fisher supunha que a seleção agia sobre uma população grande e amplamente distribuída e que seus efeitos seriam muito lentos. Naturalistas de campo como Mayr observaram que a evolução ocorreu melhor em populações pequenas e isoladas, exatamente como as que Darwin havia estudado nas Ilhas Galápagos. O biólogo russo Theodosius Dobzhansky ajudou a traduzir a matemática dos geneticistas de população em hipóteses que os naturalistas de campo poderiam testar. Significativamente, ele trabalhou com Sewall Wright, cuja teoria (ao contrário da de Fisher) supunha que as populações fossem divididas em fragmentos menores, parcialmente isolados. Na década de 1940, o novo darwinismo estava completo, e Evolution: The Modern Synthesis de 1942, de Julian Huxley, deu-lhe um nome. Desde então, a síntese moderna de genética e darwinismo dominou a biologia evolutiva. Houve grandes desenvolvimentos dentro da teoria, incluindo a sociobiologia, e controvérsias como a que envolve o equilíbrio pontuado, mas poucos biólogos desafiaram o impulso geral da teoria. Alguns historiadores sugeriram que o surgimento da genética populacional foi o fator chave na criação do darwinismo moderno. Certamente foi um dos mais importantes, mas Ernst Mayr, ele próprio um participante do surgimento da nova síntese, insiste que os naturalistas de campo estavam se voltando independentemente para o darwinismo, trazendo suas próprias percepções únicas para suportar o A primeira geração de geneticistas eram trabalhadores de laboratório que não pensavam em termos de populações inteiras. Lamarckismo. A evolução agora deve ser baseada apenas na produção de novos caracteres genéticos por mutação. Mas a maioria dos primeiros geneticistas não via nenhum papel para a seleção natural: eles supunham que a mutação produzia novos caracteres que seriam reproduzidos mesmo que não oferecessem nenhuma vantagem seletiva. Ainda se pensava que novas espécies eram produzidas por saltações. Foi apenas gradualmente que geneticistas como Thomas Hunt Morgan perceberam que a maioria das mutações produz apenas pequenas modificações (as grandes são quase letais) e, portanto, a mutação por si só pode, na melhor das hipóteses, apenas estender o intervalo de variação na população. Originalmente um ferrenho antiselecionista como Bateson, Morgan acabou admitindo que caracteres prejudiciais produzidos por mutação seriam eliminados da população e apenas os benéficos seriam estabelecidos. O caminho agora estava aberto para a reconciliação da genética e da teoria da seleção. As habilidades necessárias para estudar a variabilidade das populações selvagens foram desenvolvidas pelos biometristas, que apoiaram a teoria da seleção, mas Pearson, um membro- chave da escola biométrica, resistiu à genética por causa de sua hostilidade a Bateson. A ciência da genética populacional foi criada por biólogos que sintetizaram as técnicas da biometria com a nova teoria da hereditariedade. Na Grã-Bretanha, Ronald Aylmer Fisher e JBS Haldane mostraram como as duas abordagens poderiam ser sintetizadas, com a Teoria Genética da Seleção Natural de Fisher de 1930 resumindo a nova abordagem. Na América, Sewall Wright usou diferentes técnicas para produzir uma reconciliação semelhante. No decorrer da década de 1930, a maré começou a virar fortemente a favor do darwinismo. 5 Evolução: História Eisley L (1958) O século de Darwin. Nova York: Doubleday. Glass B, Temkin OL e Strauss W (eds) (1959) Precursores de Darwin. Mayr E e Provine WB (eds) (1980) The Evolutionary Synthesis. Cambridge, MA: Harvard University Press. Desmond A e Moore J (1991) Darwin. Londres: Michael Joseph. Harvard University Press. Greene JC (1959) A Morte de Adão. Ames, IA: Universidade Estadual de Iowa Ruse M (1979) A Revolução Darwiniana. Chicago: University of Chicago Press. Bowler PJ (1989) Evolution:the History of an Idea. Berkeley: University of California Press. 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