BOTANICA AULA 4

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BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA
AULA 4
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Nicole Witt
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CONVERSA INICIAL
Nesta aula, compreenderemos as características evolutivas que foram importantes para a
colonização diferenciada do ambiente terrestre, com foco no desenvolvimento de estruturas que
deram origem às plantas traqueófitas (com vasos condutores de seiva). Na sequência, vamos estudar
o grande grupo das pteridófitas, as primeiras traqueófitas e suas características, importâncias,
reprodução e ciclo de vida, bem como a sua diversificação e filogenia.
Portanto, como objetivos para esta aula teremos:
Compreender a evolução das plantas traqueófitas com ênfase na colonização do ambiente
terrestre;
Conhecer as características morfofisiológicas das pteridófitas, a sua distribuição e importâncias
ecológicas e econômicas;
Compreender o ciclo de vida das pteridófitas, relacionando ao fato de apresentarem a fase
esporofítica como dominante;
Reconhecer os diferentes grupos de pteridófitas e suas relações filogenéticas.
TEMA 1 – EVOLUÇÃO DAS PLANTAS VASCULARES
As plantas vasculares (traqueófitas) e as briófitas, formam o grande grupo monofilético das
embriófitas. No entanto, as briófitas divergem das traqueófitas, que, por sua vez, formam outro clado
monofilético, em vários aspectos, principalmente no que tange ao ciclo de vida, diferenciação celular
e lignificação da parede celular secundária, resultando em diferentes graus de dependência do
ambiente aquático.
Durante a colonização do ambiente terrestre, as embriófitas enfrentaram inúmeros desafios,
dentre os quais o controle à dessecação, a dependência da água para a reprodução, a exigência de
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estruturas de suporte e sustentação antes exercidos pela água (ar é menos denso), mecanismos de
absorção e transporte de substâncias, uma vez que nem todo o corpo está em contato com a solução
aquosa e a dispersão dos esporos, tendo o ar como veículo. Assim, ao longo da evolução e
subsequente colonização da terra, as plantas desenvolveram uma série de características
morfológicas adaptativas ao novo ambiente conquistado (Salgado-Labouriau, 1994).
Acredita-se que as primeiras plantas terrestres, semelhantes às hepáticas atuais, tenham surgido
há cerca de 470-480 milhões de anos (Judd et al., 2009; Reece et al., 2015; Raven; Evert; Eichhorn,
2018). Destituídas de muitas das características adaptativas, como vasos condutores, cutícula espessa,
estômatos, estruturas de sustentação e órgãos verdadeiros, eram plantas pequenas e junto à sua fase
gametofítica, dependente da água para a fecundação, ser a duradoura, estavam aptas a colonizar,
somente, o ambiente ainda muito próximo a água. Como estudamos na aula passada, as briófitas
compartilham de forma diferenciada entre os seus representantes (hepáticas, musgos e antóceros),
de várias características dessas primeiras plantas terrestres.
No caminhar da evolução, registros fósseis do Siluriano Médio (425 milhões de anos) das mais
antigas plantas vasculares conhecidas, exemplares de Cooksonia e (Edwards; Kenrick, 2015; Raven;
Evert; Eichhorn, 2018), posteriormente de Rhynia, ambas do filo Rhyniophyta, fornecem indícios de
como, possivelmente, eram essas plantas: simples, ainda pequenas, sem folhas, raízes ou sementes,
mas já constituídas de um esporófito ramificado como fase dominante, (Raven; Evert; Eichhorn, 2018),
o que, para Edwards e Kenrick (2015), foi uma das principais inovações na evolução das plantas,
lançando bases para o desenvolvimento de plantas complexas com múltiplos esporângios e sistemas
de órgãos especializados (caules, raízes e folhas).
Ao que tudo indica, a ausência de raízes tanto nas plantas semelhantes às briófitas (avasculares)
quanto nas plantas vasculares foi suprida pelas relações simbióticas estabelecidas com fungos, os
quais formam extensas redes de filamentos nos solos e transferem água e nutrientes para sua
parceira vegetal simbiótica (Reece et al., 2015).
Figura 1 – Paisagem do Devoniano Inferior (408 a 387 milhões de anos) ilustrando da esquerda
para a direita, com as plantas semelhantes às briófitas e mais próximas a água no centro (tapete
verde), uma hipótese evolutiva da colonização do ambiente terrestre pelas plantas vasculares
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Crédito: Flávio Oliveira.
Mais adiante, as plantas vasculares desenvolveram um sistema de fixação ao substrato terrestre,
como também de absorção (raízes), um sistema caulinar formado pelo caule e folhas, estes contendo
os tecidos vasculares (xilema e floema) que, além de garantir o transporte de substâncias nutritivas e
água para toda a planta, favoreciam a sustentação devido à incorporação da lignina à parede celular
das traqueídes, células alongadas com parede espessa e mortas na maturidade (Judd et al., 2009;
Raven; Evert; Eichhorn, 2018).  Associado aos órgãos verdadeiros, o desenvolvimento de uma cutícula
mais espessa constituída de cutina que impede a perda de água excessiva pela planta e,
consequentemente, o seu dessecamento e de uma epiderme, com células mais compactas e a
presença dos estômatos, já presentes no ancestral comum a algumas briófitas (musgos e antóceros
atuais, possuem estômatos), favoreceram a colonização de ambientes cada vez mais distantes da
água. A presença de esporos com esporopolenina, já era uma característica ancestral importante à
dispersão.
Na reprodução e consequentemente, ciclo de vida, o acontecimento mais marcante foi a
evolução da fase esporofítica (2n), aumentando em duração e complexidade morfológica,
diferentemente da gametofítica (n), que reduziu de tamanho e complexidade (Figura 2). Nas
primeiras plantas vasculares, como ainda visto em licófitas e samambaias, o gametófito era livre e
independente do esporófito, característica não mais vista em plantas com sementes, nas quais o
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gametófito tornou-se muito reduzido e completamente dependente do esporófito (Judd et al., 2009).
Essas mudanças graduais até a máxima redução da fase gametofítica, segundo vários autores, têm
relação com várias das alterações morfofisiológicas presentes nas plantas vasculares (dos múltiplos
esporângios, aos estróbilos das gimnospermas e flores das angiospermas) e a conquista diferencial
do ambiente terrestre, com o futuro desenvolvimento do grão de pólen e semente nas
gimnospermas e do fruto nas angiospermas.
De acordo com Judd et al. (2009), a fase esporofítica (2n) se tornou dominante ao mesmo tempo
em que a fase gametofítica (n) diminuiu de tamanho e progressivamente se tornou especializada
para a reprodução sexuada, devido à proteção genética contra mutações deletérias exercida pela
diploidia (2n – uma cópia do gene deletério não necessariamente impede o desenvolvimento) em
comparação aos organismos haploides, para os quais uma única cópia do gene deletério extingue o
ser vivo. Adicionalmente, o esporófito não sofre restrições para aumentar em tamanho, o que
favorece a dispersão dos esporos e o acesso a luz, enquanto o gametófito livre (das briófitas e a
maioria das pteridófitas) é dependente da água para a fertilização (gameta masculino flagelado) e
mais sensível à perda de água.
Figura 2 – Relação gametófito-esporófito ao longo da evolução, ilustrando a tendência evolutiva de
aumento da complexidade do esporófito com subsequente redução do gametófito
Crédito: Aldona Griskeviciene/Shutterstock.
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Graças às suas adaptações para existência no ambiente terrestre, as plantas vasculares têm sido
bem-sucedidas ecologicamente e são as plantas dominantes nos  habitats  terrestres (Raven; Evert;Eichhorn, 2018), compondo um clado que compreende cerca de 93% de todas as espécies de plantas
terrestres existentes (Reece et al., 2015). No próximo tópico, descrevemos algumas das características
das plantas vasculares sem sementes, conhecidas didaticamente como pteridófitas.
TEMA 2 – PTERIDÓFITAS: TRAQUEÓFITAS SEM SEMENTES
As pteridófitas, assim como as briófitas, não formam um clado válido, por isso nas classificações
mais recentes (e nesta disciplina), essas denominações, quando mantidas, o são apenas como recurso
didático. Mas, diferentemente das briófitas, as pteridófitas fazem parte do clado das traqueófitas e
compartilham com as espermatófitas (gimnospermas e angiospermas) algumas sinapomorfias, tais
como tecidos condutores (traqueídes – xilema e elementos crivados – floema), lignina nas paredes
secundárias, esclerênquima como tecido de sustentação e esporófito de vida longa e independente. No
entanto, diferentemente das espermatófitas, não apresentam sementes, mantendo os esporos como
unidade dispersora. Também não apresentam grão de pólen e dependem da água para que seus
gametas masculinos flagelados encontrem e fecundem a oosfera (Simpson, 2010). 
Atualmente, as pteridófitas são encontradas em praticamente todos os ambientes, sendo mais
diversas em florestas tropicais, onde vivem aderidas ao solo, pedras, areia ou mesmo sobre o tronco
de árvores ou arbustos, onde são epífitas. Algumas poucas são aquáticas e de pequeno porte, como
as Salvinea e Marcilea (trevo de quatro folhas); outras atingem grandes tamanhos, como a
samambaiaçu, que produz o xaxim. No passado, do Devoniano Superior até o período Carbonífero
(375 até cerca de 290 milhões de anos atrás), eram as plantas dominantes e formavam extensas
florestas que hoje constituem parte dos depósitos de carvão utilizados como combustível fóssil.
Muitas samambaias, como é o caso das espécies Pteridium aquilinum ou Gleichenia pectinata,
são consideradas plantas pioneiras importantes que, quando bem manejadas, participam do
processo de sucessão ecológica promovendo alterações significativas no solo e no controle da
erosão em áreas degradadas na Mata Atlântica (Reis; Zambonim; Nakazomo, 1999).  
Outras pteridófitas, como diferentes espécies de samambaias, exemplo das avencas, renda
portuguesa e chifre-de-viado, são consideradas ornamentais e de fácil cultivo. Assim, é muito comum
encontrarmos várias dessas plantas em vasos e jardins domiciliares (Plastino; Sano, 2012). Uma das
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samambaias mais comercializadas, mas com o propósito de produção de xaxim a partir do seu caule,
foi a samambaiaçu (Dicksonia sellowiana), que na língua tupi significa samambaia grande, uma
espécie nativa da Mata Atlântica. A sua elevada exploração para a produção do xaxim somado ao seu
lento crescimento (50 cm a cada 20 anos) fizeram com que na década de 90 a espécie entrasse para a
lista de espécies ameaçadas de extinção. Por isso, em 2001 a sua extração, comercialização e
industrialização foram proibidas por Lei.
As pteridófitas apresentam outras potencialidades, como para a retirada de substâncias tóxicas
do ambiente, a fitorremediação. Nesse caso, o grande exemplo é o da samambaia asiática Pteris
vittata, que vem sendo utilizada para a retirada de arsênico do solo, um resíduo tóxico da mineração.
Essa planta é capaz de absorver o arsênico do solo, transportar e armazenar nas suas folhas, onde o
metaloide tóxico se acumula em níveis elevados. Ao contrário de outras espécies, a P. vittata não
sofre alteração estruturais devido ao acúmulo desse metaloide (Fernandes et al., 2021) e, ao que tudo
indica, isso ocorre devido à capacidade que a membrana tem de bombear o arsênico para os
vacúolos das células vegetais, protegendo a célula de lesão (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Algumas pteridófitas apresentam ainda interesse farmacológico, como é o caso da cavalinha,
Equisetum arvense L., amplamente utilizada na América do Sul devido aos seus efeitos diuréticos. Da
sua parte aérea costuma ser produzido o chá de cavalinha, que, além de ter efeito diurético, ajuda no
fortalecimento dos ossos e tem potencial antimicrobiano.
2.1 MORFOLOGIA
Como em todas as plantas vasculares, o esporófito é a fase dominante. Assim, quando olhamos
para uma samambaia ou cavalinha, estamos vendo o seu esporófito (vide Figura 3).
Os esporófitos das plantas vasculares são ramificados, constituídos por múltiplos esporângios
(poliesporangiadas) e diferenciados em raízes, caules e folhas – os órgãos da planta, os quais são
constituídos por um conjunto de tecidos contínuos (dérmico, vascular e fundamental). As raízes
formam o sistema radicular, que fixa a planta e absorve água e sais minerais do solo. O caule, aéreo
como em licófitas e equisetófitas ou comumente do tipo rizoma nas samambaias, e as folhas, juntos,
formam o  sistema caulinar, com o caule originando órgãos fotossintetizantes especializados – as
folhas ou folíolos, quando essas são ramificas em forma de pena – dispostas para a captura da luz
solar (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). O sistema vascular, constituído por células lignificadas
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condutoras de água, as traqueídes (do xilema), conduz água e minerais para as folhas e, por meio de
células do floema, os produtos da fotossíntese das folhas para outras partes da planta. Dotados de
estômatos com controle da abertura e fechamento e cutícula com cutina, os esporófitos das
pteridófitas controlam com maior eficiência a perda da água.
Vantagens de se apresentar sistema vascular:
Maior eficiência no transporte de água, nutrientes inorgânicos e orgânicos;
Maior sustentação em meio aéreo, devido a lignificação da parede secundária das traqueídes
(células condutoras de água);
Possibilidade de aumento no tamanho corporal.
Apesar da presença de células especializadas na condução de seiva, as plantas vasculares sem
sementes apresentam, na maioria das vezes, apenas crescimento primário, derivado dos meristemas
apicais que produzem os tecidos primários que garantem o crescimento vertical das plantas. Um tipo
de crescimento secundário pode ser visto em licófitas extintas do gênero Lepidodrendon, no entanto
desprovidas de xilema secundário (lenho), sinapomorfia das lignófitas, a árvore de 10 a 35 metros de
altura era sustentada por um tronco formado por uma grande quantidade de periderme (sistema
dérmico secundário) que margeava uma pequena quantidade de xilema.
TEMA 3 – REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA
O esporófito (2n) – a planta em si, em algumas épocas do ano apresenta folhas modificadas, os
esporofilos, assim chamadas porque possuem vários esporângios, que podem estar agrupados em
soros distribuídos na face inferior (abaxial) ou na borda dos folíolos ou ainda, para algumas espécies
de licófitas e cavalinhas em um conjunto de folhas férteis chamadas de estróbilos, que se diferem dos
estróbilos das gimnospermas por não terem óvulos e ou grão de pólen, novidades evolutivas
exclusivas das espermatófitas. Nos esporângios, encontramos células produtoras de esporos (2n) que,
ao sofrer meiose, produzem as unidades dispersoras, os esporos (n) revestidos por esporopolenina, o
que torna essa estrutura bastante resistente à perda da água e ação de decompositores, uma
importante adaptação à vida na terra.
Quando o esporângio seca e se abre, acaba lançando os esporos no ambiente. Estes são levados
pelo vento e, quando em local adequado, germinam, formando um gametófito (n) denominado de
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protalo. O gametófito (n) representa a fase haploide do ciclo, sendo muito reduzido e temporário,
podendo ter vida livre ou viver aderido ao esporófito. Efêmero, após a produção de gametângios e
gametas, comumente senesce e morre.  
A maioria das pteridófitas é monoica, ou seja, apresentam gametângios (n) femininos, os
arquegôniosque produzem oosfera e os masculinos, anterídios que produzem os anterozoides. Os
gametângios produzem os gametas (n) por mitose. Como todas as plantas de fecundação oogâmica,
os gametângios femininos (arquegônios) mantem a oosfera no seu interior, e os anterozoides
flagelados se locomovem com auxílio da água e fecundam a oosfera formando a célula-ovo ou zigoto
(2n). O zigoto se desenvolve em embrião e este em um novo esporófito (2n), reiniciando o ciclo. 
Figura 3 - Representação esquemática e generalizada do ciclo de vida das pteridófitas.
Créditos: Kazakova Maryia/Shutterstock.
3.1 PLANTAS HOMOSPORADAS E HETEROSPORADAS
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As plantas vasculares homosporadas produzem somente um tipo de esporo, que pode vir a se
desenvolver em um gametófito bissexuado (hermafrodita). As plantas heterosporadas, por sua vez,
produzem micrósporos e megásporos, que germinam e dão origem a gametófitos masculinos e
gametófitos femininos, respectivamente (Simpson, 2010; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
A maioria das plantas vasculares sem sementes é homosporada, mas a heterosporia é
encontrada em licófitas, como as Selaginellas, Isoetes e, em algumas monilófitas, como as
samambaias aquáticas (Salviniales) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Na história das plantas vasculares, a
heterosporia surgiu várias vezes sendo exibida também, nas espermatófitas atuais (Judd et al., 2009).
Os gametófitos de plantas heterosporadas são de tamanho reduzido se comparados com
aqueles das plantas homosporadas. Outra diferença é que, em plantas heterosporadas, o gametófito
se desenvolve no interior do envoltório formado pela parede do esporo (desenvolvimento
endospórico), enquanto, em plantas homosporadas, os gametófitos se desenvolvem fora do
envoltório do esporo (desenvolvimento exospórico) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Esses, foram sem
dúvida, passos importantes para a retenção dos gametófitos junto ao esporófito, do qual se tornaram
dependentes nutricionalmente e futuramente, possibilitaram a formação do grão de pólen e da
semente, nas espermatófitas.
Tem havido uma longa e contínua tendência evolutiva em direção à redução do tamanho e da
complexidade do gametófito (Figura 2), que culminou nas angiospermas (plantas com flores) e a
heterosporia seguido da endosporia, foram passos importantes para esse caminho. De tal forma que
as plantas vasculares sem sementes têm arquegônios e anterídios, enquanto a maioria das
gimnospermas tem somente arquegônios, com exceção de algumas delas. Nas angiospermas, tanto
os arquegônios como os anterídios desapareceram (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
TEMA 4 – DIVERSIDADE E FILOGENIA
O grande grupo das pteridófitas, de acordo com as análises mais recentes, compreende quatro
filos de representantes fósseis Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophyta, extintas no final do
Devoniano e as Progymnospermophyta, mais relacionadas ao grupo das espermatófitas, que foram
extintas no período seguinte, no Carbonífero Inferior. Todas as pteridófitas viventes e, que serão
abordadas nessa aula, estão atualmente distribuídas em dois únicos filos, Lycopodiophyta e
Monilophyta (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
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Figura 4 – Divisão basal das plantas vasculares, com ênfase nos filos viventes de plantas vasculares
sem sementes
Fonte: Gissi, 2016.
Duas das características morfológicas importantes que diferenciam os dois grandes grupos de
plantas vasculares sem sementes são a estrutura do cilindro vascular e das folhas. Nas traqueófitas,
os tecidos vasculares primários e, em algumas plantas, uma coluna central de células
parenquimáticas, conhecida como medula, constituem o cilindro central, ou  estelo, da raiz ou do
caule no corpo primário da planta. São reconhecidos vários tipos de estelos, entre os quais o
protostelo, o sifonostelo e o eustelo, os quais diferem um do outro pela organização interna dos
tecidos vasculares e pela presença ou ausência de células de preenchimento e sustentação (tecido
fundamental). Enquanto nos protostelos a parte central é preenchida por xilema, nos outros dois
tipos, há uma parte central parenquimática (medula). Associado ao tipo de estelo, sob a perspectiva
evolutiva, as folhas podem ser classificadas em microfilos, menores e com origem direta dos tecidos
vasculares, sem a formação de lacuna e normalmente em formato de espinho; e megafilo, folhas
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maiores e com sistema de nervuras mais complexos, sendo originada de lacunas presentes em
estelos do tipo sinfonostelo e eustelo (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Além disso, os megafilos,
geralmente, sustentam maior produtividade fotossintetizante do que os microfilos (Reece et al.,
2015).
4.1 FILO LYCOPODIOPHYTA
A linhagem que inclui as licófitas atuais apareceram no registro fóssil logo após o surgimento
das primeiras plantas vasculares (Judd et al., 2009) e logo se separaram da linhagem que veio dar
origem as eufilófitas (monilófitas e espermatófitas) (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). A presença de um
cilindro central primitivo, do tipo protostelo e dos microfilos, folhas pequenas com um único feixe de
tecido vascular, são características exclusivas de licófitas e justificam a colocação como grupo basal.
  Particularmente diversas durante o período Carbonífero, as licófitas com representantes de
grande porte do gênero extinto Lepidodendron, árvores com crescimento secundário de até 40 m,
dominavam as margens de brejos em ambientes tropicais. Os remanescentes dessas plantas são o
principal componente dos depósitos de carvão (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Atualmente, não passam de 1.200 espécies, representadas principalmente pelos licopódios,
selaginelas, com cerca de 700 espécies viventes, sendo um gênero bastante diversificado nos
trópicos, onde muitas das plantas crescem como epífitas e Isoetes, parente das antigas licófitas
arbóreas, que apesar de não chegarem a esses tamanhos, mantiveram algumas atividades de
crescimento secundário e sistema de raízes adventícias das antigas espécies arbóreas (Judd et al.,
2009).
Figura 5 – Esquerda: exemplares de Lycopodium sp. Direita: exemplar de Selaginella sp.
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Crédito: Piramidonforte/Shutterstock; Ap Focus/Shutterstock.
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4.2 FILO MONILOPHYTA
Pertencente ao grande grupo das Euphyllophytas, análises morfológicas, presença de megafilos e
análises moleculares colocam as Monilophytas como grupo irmão das Spermatophytas
(espermatófitas) (Judd et al., 2009; Gissi, 2016). As monilófitas compreendem as samambaias e as
cavalinhas (Equisetum spp.). Esses grupos já foram considerados filos separados; contudo análises
recentes de características morfológicas, como a anatomia do estelo (do tipo sifonostelo), dos genes
nucleares e dos cloroplastos indicam que samambaias e cavalinhas formam um clado (Monilophyta)
com quatro classes: Equisetopsida, Psilotopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida (Gissi, 2016; Raven;
Evert; Eichhorn, 2018). As relações entre essas linhagens ainda estão sendo ativamente investigadas.
O termo comum samambaia é frequentemente aplicado aos membros das linhagens Psilotopsida,
Marattiopsida e Polypodiopsida (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
4.3 CLASSE EQUISETOPSIDA: AS CAVALINHAS
Como as licófitas, as equisetófitas existem desde o período devoniano e fizeram parte da flora de
archaeopteris junto à progimnosperma do gênero Archaeopteris. As equisetófitas alcançaram a sua
máxima abundância e diversidade no Carbonífero há cerca de 300 milhões de anos (Salgado-
Labouriau, 1994). Atualmente estão representadas por um único gênero herbáceo, equisetum, que
consiste em 15 espécies. Uma vez que Equisetum é essencialmenteidêntico à Equisetites, uma planta
do Carbonífero, Equisetum pode ser o gênero de planta mais antigo sobrevivendo na terra (Judd et
al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
As espécies de equisetum, conhecidas como cavalinhas, são amplamente distribuídas em locais
úmidos ou encharcados, próximos a córregos e ao longo das margens de florestas (Raven; Evert;
Eichhorn, 2018). As cavalinhas são facilmente reconhecidas pelos seus caules rígidos, ocos e
articulados, que contêm pequenas folhas semelhantes a escamas junto aos nós. Os entrenós são
estriados, e as estrias são rijas e reforçadas com depósitos de sílica nas células epidérmicas, o que
deu a elas no passado o nome de juncos de polimento, pois eram utilizadas para polir potes e panelas
em séculos passados. Seus esporângios estão reunidos em esporangióforos (Simpson, 2010), que,
por sua vez, formam um estróbilo no ápice dos ramos férteis. Os esporos apresentam elatérios,
apêndices que auxiliam na dispersão (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
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Figura 6 – Exemplares de Equisetum
Crédito: Aga7ta/Shutterstock; Chatchai Kuntrakornkiti/Shutterstock.
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4.3 SAMAMBAIAS
As samambaias, relativamente abundantes no registro fóssil desde o período Carbonífero até o
presente, correspondem hoje a mais de 12.000 espécies, com a maioria vivendo nos trópicos. Em
diversidade, as samambaias só perdem para as angiospermas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
Superficialmente similares pela presença de frondosos e bem desenvolvidos megafilos (muitas vezes
bastante divididas) que se abrem a partir de um báculo (folha em forma de feto) e a presença comum
de caule do tipo rizoma (Judd et al., 2009), são distribuídas entre as classes Psilotopsida, Marattiopsida
e Polypodiopsida, sendo estas tradicionalmente divididas em dois grupos com base na estrutura e no
desenvolvimento dos esporângios (Gissi, 2016; Raven; Evert; Eichhorn, 2018).
4.3.1 Classes Psilotopsida e Marattiopsida
Assim, como a maioria das plantas vasculares, as Psilotopsida, e Marattiopsida são
eusporangiadas, pois seu esporângio se desenvolve a partir de muitas células iniciais e apresenta uma
parede com mais de uma célula de espessura quando plenamente desenvolvido. Esporângios desse
tipo tendem a ser maiores e a conter um grande número de esporos haploides na maturidade (Judd
et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Outra característica comum às duas classes é a presença de
gametófitos subterrâneos com rizoides e fungos simbiontes. As plantas da classe Psilotopsida,
distribuídas nas ordens Psilotales e Ophioglossales, são mais abundantes em regiões de clima
temperado do Hemisfério Norte com alguns representantes em regiões do Sul do Pacífico, já as 200
espécies de Marattiopsida, habitam os trópicos (Raven; Evert ;Eichhorn, 2018).
4.3.2 Classe Polypodiopsida
As samambaias da classe Polypodiopsida são as únicas plantas vasculares leptosporangiadas, com
esporângios formados a partir de uma única célula inicial e com parede constituída por uma única
camada de células na maturidade. Esse tipo de esporângio resulta na formação de um menor número
de esporos e é considerado como característica derivada (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn,
2018). Agrupados em soros, os esporângios comumente estão localizados na porção abaxial das
folhas e cobertos por um tecido, o indúsio. Os gametófitos são pequenos e normalmente em formato
de coração (protalo) (Judd et al., 2009; Simpson, 2010).
Com exceção das samambaias aquáticas da ordem Slviniales, com as representantes mais
conhecidas dos gêneros Marsilea – semelhante a um trevo de quatro folhas, e Salvinia, todas são
homosporadas (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn, 2018). A maioria (10.500 de 12.000) das
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samambaias viventes são leptosporangiadas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018) e, portanto, muito
possivelmente, correspondem às samambaias que conhecemos.
Figura 7 - A. Exemplar de samambaia. B. Báculo em desenvolvimento. C. Exemplar epífita. D. Soros,
agrupamentos de esporângios localizados na face abaxial das folhas. E. Marsilea samambaia aquática.
F. Vista aproximada dos soros
Crédito: Yarygin/Shutterstock; Aniilphotos/Shutterstock; P. Kyriakos/Shutterstock; Iris Petrovic/Shutterstock;
Pakats/Shutterstock; Neenawat Khenyothaa/Shutterstock.
TEMA 5 - RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE AS TRAQUEÓFITAS
(PLANTAS VASCULARES)
O diagrama da Figura 8, retirado de Raven, Evert e Eichhorn (2018, p. 404), retrata uma das
hipóteses mais recentes acerca das relações filogenéticas entre as plantas vasculares (traqueófitas).
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Essa árvore filogenética mostra a divisão basal entre o clado licófita e o clado eufilófita. Também são
mostradas as relações entre algumas plantas vasculares sem sementes, especificamente monilófitas
(as Psilotopsida, compreendendo Psilotales e Ophioglossales, e Marattiopsida, Polypodiopsida e
Equisetopsida) e progimnospermas (aneurófitas e  Archaeopteris), e plantas com sementes. As
Psilophyton retratam um dos gêneros mais bem conhecidos das trimerófitas, possíveis ancestrais das
monilófitas e das progimnospermas. O clado que contém as progimnospermas e as plantas com
sementes foi chamado de lignófitas ou produtoras de madeira. Os caracteres distintivos dos principais
clados estão assinalados. Os asteriscos indicam táxons extintos. É importante notar, que as relações
entre as classes Marattiopsida, Polypodiopsida e Equisetopsida ainda não estão bem claras e isso está
representado na árvore pela saída dos três táxons de um mesmo ponto.
Figura 8 – Relações filogenéticas de plantas vasculares (traqueófitas)
NA PRÁTICA
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As pteridófitas, junto às briófitas, formam o grupo das criptógamas. O estudo desses dois grupos
de planta é fundamental para compreendermos a conquista do ambiente terrestre pelas plantas e as
relações filogenéticas dentro das embriófitas. Pensando nisso, preencha a tabela contendo os
mesmos itens da tabela das briófitas preenchida na aula passada, compare as duas e responda às
questões.
Tabela 1 – Características das pteridófitas
  PTERIDÓFITAS
Fase dominante  
Ramificação do esporófito  
Presença de órgãos verdadeiros  
Desenvolvimento da cutícula  
Presença de estômatos  
Presença de vasos condutores  
Encontro entre os gametas  
Unidade dispersora  
Ambiente de vida  
Tamanho alcançado  
1. As pteridófitas e as demais plantas vasculares compartilham características que as briófitas não
possuem. Elenque essas novidades evolutivas e justifique a colonização diferencial do ambiente
terrestre.
2. Analise as tabelas construídas por você e justifique o maior tamanho das pteridófitas em
comparação às briófitas.
3. Compare o ciclo de vida de um musgo com de uma samambaia homosporada
leptosporangiada.
4. As pteridófitas ainda não conquistaram de fato o ambiente terrestre. Explique o porquê,
indicando o que falta para as plantas vasculares dominarem de vez o ambiente terrestre.
5. Diferencie os dois filos de plantas vasculares sem sementes.
Saiba Mais
Leia o artigo “A evolução inicial das plantas terrestres, dos fósseis à genômica: um
comentário sobre Lang (1937) 'Sobre os restos da planta do Downtoniano da Inglaterra e País de
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Gales'” (em inglês, mas com tradução direta no site) e reflita acerca da importância dos registros
fósseis e da análise genômica para a compreensão da evolução das plantas, bem como,
aprofunde seu conhecimento sobre a evolução e, portanto, relações filogenéticas do grupo.
EDWARDS, D; KENRIK, P. The early evolution of land plants, from fossils to genomics: a
commentary on Lang (1937)‘On the plant-remains from the Downtonian of England and Wales'.
The Royal Society, 19 abr. 2015. Disponível em: <https://royalsocietypublishing.org/doi/10.109
8/rstb.2014.0343>. Acesso em: 16 dez. 2021.
FINALIZANDO
Ao longo desta aula, estudamos as características evolutivas que permitiram o desenvolvimento
das plantas traqueófitas e a sua conquista diferencial do ambiente terrestre, entendendo que, no
percurso evolutivo, muitos foram os desafios enfrentados pelas plantas na conquista do novo
ambiente, mas que algumas tendências evolutivas se fizeram presentes. Ao mesmo tempo,
abordamos a transição da fase dominante gametofítica para a esporofítica, abordando, para isso, o
primeiro grupo de plantas vasculares viventes, as pteridófitas, as quais, assim como as briófitas,
correspondem a filos distintos, não sendo um clado válido. Dentro das pteridófitas, estudamos as
suas características gerais e suas importâncias ecológicas e econômicas. Ao avançarmos no estudo da
diversidade e filogenia, abordamos o filo das licófitas e das monilófitas, com as cavalinhas e
samambaias e que, apesar de apresentarem o esporófito ramificado, vascular, com órgãos
verdadeiros e cutícula espessa como fase dominante, ainda são dependentes da água para a
reprodução, devido à presença de gametas masculinos flagelados que dependem da água ambiental
para o encontro com o gameta feminino, a oosfera. Ademais, são plantas vasculares que mantêm o
esporo como unidade dispersora, sendo desprovidas de sementes e órgãos reprodutores evidentes.
Por fim, compreendemos as relações evolutivas entre as traqueófitas, compreendendo os filos
das plantas vasculares sem sementes, com vista ao estudo das espermatófitas e fanerógamas.
REFERÊNCIAS
EDWARDS D.; KENRICK P. The early evolution of land plants, from fossils to genomics: a
commentary on Lang (1937) ‘On the plant-remains from the Downtonian of England and Wales’. The
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2014.0343
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Royal Society, 19 abr. 2015. Disponível em:
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