Fisiologia da Respiração

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SISTEMA RESPIRATÓRIO 
 
O sistema respiratório, constituído pelos pulmões e por uma sequência de vias aéreas que conduz 
ao ambiente externo, atua no fornecimento do oxigênio (O2) e na eliminação do dióxido de carbono (CO2) das 
células do corpo. A realização deste objetivo requer o cumprimento dos quatro eventos abaixo, conhecidos 
como respiração: 
(1) Movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões (respiração ou ventilação) 
(2) Entrada do O2 do ar alveolar para o sangue e de CO2 do sangue para o ar alveolar (respiração externa). 
(3) Transporte de O2 para as células. 
(4) Troca do CO2 por O2 nas proximidades das células (respiração interna). 
(5) Transporte de CO2 para os pulmões. 
 Os eventos (1) e (2) ocorrem dentro do sistema respiratório, enquanto os eventos (3) e (5) são 
realizados pelo sistema circulatório. Já o evento (4) ocorre nos tecidos por todo o corpo. 
O sistema respiratório é subdividido em dois componentes: a porção condutora e a porção 
respiratória. A porção condutora, situada dentro e fora dos pulmões, conduz o ar do ambiente externo para 
os pulmões. A porção respiratória, localizada estritamente dentro dos pulmões, realiza a verdadeira troca do 
oxigênio por dióxido de carbono (respiração externa). 
 
PORÇÃO CONDUTORA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO 
 A porção condutora do sistema respiratório, listada em ordem a partir do exterior para dentro dos 
pulmões, é composta de cavidade nasal, nasofaringe, faringe, laringe, traqueia, brônquios primários, 
brônquios secundários (brônquios lobares), brônquios terciários (brônquios segmentares), bronquíolos e 
bronquíolos terminais. Estas estruturas não somente transportam, mas também filtram, umedecem e 
aquecem o ar inspirado antes de ele alcançar a porção respiratória dos pulmões. Observe a parte condutora 
do sistema respiratório na figura a seguir. 
 
 
 A abertura do lúmen das vias aéreas condutoras é mantida por uma combinação de tecido ósseo, 
cartilagem e tecido conjuntivo. À medida que o ar progride ao longo da via aérea durante a inspiração, ele 
encontra um sistema ramificado de túbulos. Embora o diâmetro de cada túbulo continue a se estreitar após 
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cada ramificação, o diâmetro transversal total dos vários ramos aumenta. Como resultado, a velocidade do 
fluxo de ar durante a inspiração diminui à medida que o ar progride em direção à porção respiratória. 
 
Cavidade Nasal 
 A cavidade nasal é dividida em metades direita e esquerda pelo septo nasal, que apresenta cartilagem 
e tecido ósseo em sua sustentação. Cada metade da cavidade nasal é limitada lateralmente por uma parede 
óssea e por peças de cartilagens nasais. Cada uma dessas metades se comunica com o meio externo, 
anteriormente, através da narina e com a nasofaringe por meio da coana. Na porção posterior encontram-se 
três delgadas prateleiras ósseas semelhantes a rolos, situadas umas sobre as outras: são as conchas nasais 
superior, média e inferior. 
 
Porção Anterior da Cavidade Nasal 
 A porção anterior da cavidade nasal, nas imediações das narinas, é dilatada e conhecida como 
vestíbulo. Esta região é revestida por pele e possui pelos curtos e rígidos que impedem a entrada de grandes 
partículas de poeira para a cavidade nasal. 
 
Porção Posterior da Cavidade Nasal 
 A porção posterior da cavidade nasal é revestida por uma mucosa com um epitélio 
pseudoestratificado cilíndrico ciliado, frequentemente chamado de epitélio respiratório, o qual possui várias 
células caliciformes. O tecido conjuntivo (lâmina própria) é ricamente vascularizado, especialmente na região 
das conchas nasais. A lâmina própria apresenta muitas glândulas seromucosas e abundantes componentes 
linfoides que protegem a mucosa nasal contra antígenos inalados e contra a invasão de micróbios. 
 O teto da cavidade nasal é recoberto por uma mucosa olfatória, a qual apresenta um epitélio olfatório 
que contém neurônios bipolares responsáveis pelo olfato. Axônios desses neurônios atravessam a placa 
crivosa do osso etmoide em direção ao encéfalo. O epitélio olfatório é responsável pela percepção de odores, 
o que também contribui de forma significativa para a discriminação do paladar. 
 A mucosa nasal, constantemente umedecida, filtra o ar inalado. Substâncias particuladas, como 
poeira, são retidas pelo muco produzido pelas células caliciformes do epitélio e pelas glândulas seromucosas 
da lâmina própria. À medida que os cílios se movem, o muco vai sendo deslocado. Substâncias particuladas 
capturadas no muco são assim direcionadas, pelo movimento ciliar, à faringe, para serem deglutidas ou 
expectoradas. 
 Antígenos e alergenos trazidos pelo ar são combatidos por elementos linfoides da lâmina própria. 
Anticorpos produzidos por plasmócitos pode ativar mastócitos e basófilos iniciando a liberação de vários 
mediadores da inflamação que, atuando na mucosa nasal, induz os sintomas associados a resfriados e à 
rinite alérgica. 
 
Seios Paranasais 
Os ossos etmoide, esfenoide, frontal e maxilar possuem grandes espaços revestidos por 
mucoperiósteo, denominados seios paranasais, os quais se comunicam com a cavidade nasal. A mucosa de 
cada seio compreende um epitélio respiratório e uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo vascularizado, 
fundida ao periósteo, daí o termo mucoperiósteo. A delgada lâmina própria é semelhante àquela da cavidade 
nasal, na qual existem glândulas seromucosas e elementos linfoides. O epitélio respiratório de revestimento 
dos seios paranasais, semelhante ao da cavidade nasal, apresenta numerosas células cilíndricas ciliadas, 
cujos cílios movimentam a camada de muco em direção à cavidade nasal. 
 
Faringe 
 A faringe se inicia nas coanas e se estende até a abertura da laringe. Esta cavidade contínua é 
subdividida em três regiões: (1) a nasofaringe, em posição superior, (2) a orofaringe, em posição intermediária 
e (3) a laringo-faringe, em posição inferior. A nasofaringe é revestida por uma mucosa com um epitélio 
respiratório, enquanto a orofaringe e a laringofaringe apresentam uma mucosa revestida por um epitélio 
estratificado pavimentoso não-queratinizado. A lâmina própria é composta por um tecido conjuntivo 
vascularizado que varia do frouxo ao denso, com glândulas seromucosas e elementos linfoides. Essa lâmina 
própria se encontra fundida com o epimísio dos músculos esqueléticos da faringe. Na lâmina própria da porção 
posterior da nasofaringe se encontra a tonsila faríngea, um tecido linfoide não-encapsulado. 
 
Laringe 
 A laringe, situada entre a faringe e a traqueia, é um curto tubo cilíndrico e rígido, com 4 cm de 
comprimento e aproximadamente 4 cm de diâmetro. Ela é responsável pela fonação e evita a entrada de 
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alimentos no sistema respiratório durante a deglutição. A parede da laringe é reforçada por peças de 
cartilagem hialina e elástica. Estas cartilagens são conectadas umas às outras por ligamentos e seus 
movimentos são controlados por músculos esqueléticos intrínsecos e extrínsecos. Os músculos intrínsecos 
da laringe têm sua origem e inserção na própria laringe, atuando na movimentação das pregas vocais. Os 
músculos extrínsecos movem a laringe como uma unidade, fazendo-a subir, descer ou ocupar uma posição 
mais anterior, movimentos que ocorrem durante a deglutição. 
 As cartilagens hialinas tireoides e cricoide formam o suporte cilíndrico para a laringe, enquanto a 
cartilagem elástica epiglote fornece uma cobertura por sobre o ádito da laringe. Durante a respiração, a 
epiglote está na posição vertical, permitindo o fluxo de ar. Entretanto, durante a deglutição ela é posicionada 
horizontalmente, fechando o ádito da laringe e impedindo que os alimentos penetrem no trato respiratório. 
 A mucosa da laringe possui dois pares de pregas, semelhantes a prateleiras, as pregas vestibulares 
e as pregas vocais. As pregas vestibulares (falsas cordas vocais) são imóveis. Já as pregas vocais (corda 
vocal verdadeira) são móveise suas bordas são reforçadas por uma faixa de tecido conjuntivo elástico, o 
ligamento vocal. Os músculos intrínsecos da laringe alteram a tensão das pregas vocais regulando a largura 
do espaço entre as pregas vocais (a rima da glote), permitindo assim um controle preciso das vibrações 
durante a saída de ar. 
 A laringe apresenta uma mucosa revestida, em sua maior parte, por um epitélio pseudoestratificado 
cilíndrico ciliado, com exceção da superfície superior da epiglote e das pregas vocais, as quais são revestidas 
por um epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado. Os cílios da laringe se movimentam 
transportando as partículas aprisionadas em direção à faringe, a fim de serem expectoradas ou deglutidas. 
 
Traqueia 
 A traqueia é um tubo, com 12 cm de comprimento e 2 cm de diâmetro, que se inicia na cartilagem 
cricóide da laringe e termina com a sua bifurcação para formar os brônquios primários. A parede da traqueia 
é reforçada por 10 a 12 anéis de cartilagem hialina em forma de ferradura (ou em anéis em forma de C). As 
extremidades abertas destes anéis cartilaginosos se encontram na face posterior da traqueia e são unidas 
por músculo liso denominado músculo traqueal. Devido a este arranjo dos anéis em forma de C, a traqueia 
exibe um contorno arredondado em sua face anterior e um achatamento em sua face posterior. O pericôndrio 
de cada anel cartilaginoso é ligado ao pericôndrio dos anéis acima e abaixo por um tecido conjuntivo 
fibroelástico, o qual fornece flexibilidade à traqueia e permite seu alongamento durante a inspiração. A parede 
da traqueia possui três camadas: mucosa, submucosa e adventícia. 
 
Mucosa 
 A camada mucosa da traqueia é composta por um epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado 
(epitélio respiratório), tecido conjuntivo frouxo subepitelial (lâmina própria), e um feixe de fibras elásticas 
separando a mucosa da submucosa. 
 O epitélio respiratório, um epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado, é separado da lâmina própria 
por uma espessa membrana basal. O epitélio é composto principalmente por quatro tipos celulares: células 
caliciformes, células cilíndricas ciliadas, células basais e células do sistema neuroendócrino difuso (SNED). 
Todas estas células estão em contato com a membrana basal, mas nem todas alcançam o lúmen. 
 As células caliciformes constituem quase 32% do total da população de células do epitélio respiratório. 
Elas produzem mucinogênio, que quando liberado em um ambiente aquoso se hidrata se transformando em 
muco. 
As células cilíndricas ciliadas constituem aproximadamente 32% do total da população de células. 
Estas células possuem cílios em sua membrana plasmática apical. Através da ação ciliar, estas células 
movimentam o muco e o material particulado aderido a ele em direção à faringe para eliminação. 
 As curtas células basais constituem quase 32% do total da população de células. Elas estão 
localizadas próximas à membrana basal, porém suas superfícies apicais não alcançam o lúmen. Estas células 
relativamente indiferenciadas são consideradas como células-tronco que proliferam e substituem células 
caliciformes, células cilíndricas ciliadas e células em escova que porventura estejam mortas. 
 As células do SNED constituem aproximadamente 4% do total da população de células. Muitas destas 
células possuem prolongamentos que se estendem para o lúmen monitorando os níveis de oxigênio e de 
dióxido de carbono. Estas células estão intimamente associadas a terminações nervosas livres com as quais 
elas fazem contato sináptico. As células do SNED possuem muitas vesículas contendo neurotransmissores. 
Sob condições de hipóxia, esses neurotransmissores são liberados nas fendas sinápticas gerando impulsos 
nervosos que podem ser transmitidos aos centros reguladores da respiração, localizados no bulbo. 
A lâmina própria da traqueia é composta por um tecido conjuntivo frouxo. Ela contém elementos 
linfoides bem como glândulas mucosas e seromucosas, cujos ductos se abrem na superfície epitelial. Uma 
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densa camada de fibras elásticas, que forma uma espécie de lâmina elástica, separa a lâmina própria da 
submucosa. 
 
Submucosa 
A submucosa da traqueia é composta por um tecido conjuntivo denso fibroelástico contendo 
numerosas glândulas rnucosas e seromucosas. Os pequenos ductos destas glândulas atravessam a lâmina 
elástica e a lâmina própria para se abrirem na superfície epitelial. Elementos linfoides também estão presentes 
na submucosa. Além disso, esta região possui um rico suprimento sanguíneo e linfático. 
 
Adventícia 
 A característica mais proeminente da adventícia é representada pelos anéis cartilaginosos em forma 
de C com tecido conjuntivo fibroso interposto. A adventícia também é responsável por ancorar a traqueia ao 
esôfago e aos tecidos conjuntivos do pescoço. 
 
Árvore Brônquica 
A árvore brônquica tem início na bifurcação da traqueia com formação dos brônquios primários direito 
e esquerdo. A árvore brônquica é formada por vias aéreas localizadas fora dos pulmões (brônquios primários) 
e vias aéreas localizadas dentro dos pulmões (brônquios secundários, brônquios terciários, bronquíolos 
primários, bronquíolos terminais e bronquíolos respiratórios). A árvore brônquica se divide cerca de 20 vezes 
antes de atingir o nível dos bronquíolos terminais. À medida que as vias aéreas diminuem progressivamente 
de tamanho, várias modificações são observadas, incluindo diminuições na quantidade de cartilagem, no 
número de glândulas, no número de células caliciformes e na altura das células epiteliais, além de um 
aumento relativo na quantidade de músculo liso em relação à espessura da parede. 
 
Brônquios Primários (Extrapulmonares) 
A estrutura dos brônquios primários é idêntica à da traqueia, exceto pelo fato de que os brônquios 
primários têm diâmetro menor e parede mais fina. Cada brônquio primário penetra no pulmão, acompanhado 
pelas artérias pulmonares, veias e vasos linfáticos. O brônquio direito é mais verticalizado que o brônquio 
esquerdo. O brônquio direito origina três ramificações em direção aos três lobos do pulmão direito, e o 
brônquio esquerdo se bifurca, enviando ramificações para os dois lobos do pulmão esquerdo. Estas 
ramificações, em seguida, entram no pulmão como brônquios intrapulmonares. 
 
Brônquios Secundários e Terciários (lntrapulmonares) 
Estas vias aéreas são similares aos brônquios primários, com algumas diferenças. Os anéis 
cartilaginosos em forma de C são substituídos por placas de cartilagem hialina que envolvem completamente 
a parede dos brônquios intrapulmonares. Desta forma, estas vias aéreas não possuem uma região achatada, 
sendo totalmente arredondadas. O músculo liso está localizado entre a lâmina própria da mucosa e a 
submucosa. 
Como também acontece nos brônquios primários e na traqueia, glândulas seromucosas e elementos 
linfoides estão presentes na lâmina própria e na submucosa dos brônquios intrapulmonares. Ductos destas 
glândulas liberam seus produtos de secreção na superfície do epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado 
que reveste o lúmen do brônquio. Os menores brônquios intrapulmonares têm paredes finas, menor 
quantidade de cartilagem hialina e epitélio de revestimento mais baixo. 
Os brônquios secundários, os quais são ramos diretos dos brônquios primários que seguem para os 
lobos do pulmão, são também conhecidos como brônquios lobares. O pulmão esquerdo tem dois lobos e, 
desta forma, tem dois brônquios secundários. O pulmão direito tem três lobos e, assim, tem três brônquios 
secundários. 
À medida que os brônquios secundários entram nos lobos do pulmão, eles se subdividem em ramos 
menores, caracterizados como brônquios terciários (ou segmentares). Cada brônquio terciário se arboriza e 
supre uma determinada área do pulmão conhecida como segmento broncopulmonar. Cada pulmão tem 10 
segmentos broncopulmonares que são completamente separadosum do outro por tecido conjuntivo e são 
clinicamente importantes durante procedimentos cirúrgicos envolvendo os pulmões. Conforme as 
ramificações ocorrem, os brônquios intrapulmonares diminuem de diâmetro, originando os bronquíolos. 
 
Bronquíolos Primários 
Cada bronquíolo primário (ou bronquíolo propriamente dito) supre um lóbulo pulmonar. Os 
bronquíolos primários estão entre a 10ª a 15ª geração de ramificação dicotômica da árvore brônquica. O 
revestimento epitelial dos bronquíolos varia do epitélio simples cilíndrico ciliado, com algumas células 
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caliciformes nos bronquíolos maiores, ao epitélio simples cúbico com muitas células ciliadas e sem a presença 
de células caliciformes nos bronquíolos menores. 
As paredes dos bronquíolos e suas ramificações não têm cartilagem mas contém músculo liso. A 
lâmina própria é constituída por um tecido conjuntivo elástico circundado por uma camada da musculatura 
lisa. Durante a inalação, conforme o pulmão se expande em volume, as fibras elásticas permitem que os 
bronquíolos se mantenham abertos. 
 
Bronquíolos Terminais 
Cada bronquíolo propriamente dito se subdivide para formar muitos bronquíolos terminais menores, 
cujo diâmetro é menor que 0,5 mm constituindo o término da porção condutora do sistema respiratório. O 
epitélio dos bronquíolos terminais é composto por células cuboides, algumas com cílios. A lâmina própria é 
constituída por uma fina camada de tecido conjuntivo elástico circundada por uma a duas camadas de células 
musculares lisas. Os bronquíolos terminais se ramificam para dar origem a bronquíolos respiratórios. 
 
PORÇÃO RESPIRATÓRIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO 
A porção respiratória do sistema respiratório é composta de bronquíolos respiratórios, ductos 
alveolares, sacos alveolares e alvéolos. Observe estas estruturas na figura a seguir. 
 
 
 
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Bronquíolos Respiratórios 
Os bronquíolos respiratórios correspondem à primeira região do sistema respiratório onde a troca de 
gases pode ocorrer. Os bronquíolos respiratórios têm uma estrutura semelhante aos bronquíolos terminais, 
mas suas paredes são interrompidas pela presença de alguns alvéolos, onde as trocas de gases podem 
ocorrer. Conforme ocorre a ramificação dos bronquíolos respiratórios, o diâmetro do lúmen diminui e o número 
de alvéolos aumenta. Após as ramificações, cada bronquíolo respiratório termina em um ducto alveolar. 
 
Ductos Alveolares e Sacos Alveolares 
Um ducto alveolar se origina do bronquíolo respiratório e é formado por arranjo linear de alvéolos. 
Cada ducto alveolar termina em fundo cego composto por dois ou mais grupos de alvéolos denominados 
sacos alveolares. Fibras elásticas localizadas nas paredes dos ductos alveolares e dos sacos alveolares 
mantêm a abertura dessas delicadas estruturas durante a inspiração. 
 
Alvéolos 
Os alvéolos estão presentes nos bronquíolos respiratórios, nos ductos alveolares e nos sacos 
alveolares e representam a unidade funcional e estrutural do sistema respiratório. Suas finas paredes 
permitem a troca de gases CO2 por O2 entre o ar contido em seus espaços e o sangue dos capilares 
pulmonares. Embora cada alvéolo seja uma pequena estrutura, seu número total se aproxima de 300 milhões, 
conferindo ao pulmão sua consistência esponjosa. Tem sido estimado que a área de superfície total de todos 
os alvéolos disponíveis para as trocas gasosas exceda 140 m2. 
Os alvéolos podem se comunicar entre si através de um poro alveolar que provavelmente funciona 
equilibrando a pressão do ar dentro dos segmentos pulmonares (observe a figura da página anterior). 
A parede de um alvéolo é composta por dois tipos de células: pneumócitos tipo I e pneumócitos tipo 
II. Também estão presentes no interior do alvéolo os macrófagos alveolares também conhecidos como células 
de poeira. 
 
Pneumócitos Tipo I 
Aproximadamente 95% da superfície alveolar é revestida por um epitélio simples pavimentoso, cujas 
células são conhecidas como pneumócitos tipo I (também chamadas de células alveolares tipo I). Os 
pneumócitos tipo I formam junções fechadas uns com os outros. A superfície basal destas células é coberta 
por uma lâmina basal e a superfície luminal é coberta pelo surfactante pulmonar, como descrito a seguir. 
 
Pneumócitos Tipo II 
Os pneumócitos tipo II (também conhecidos como células alveolares tipo II) ocupam somente 5% da 
superfície alveolar. Estas células cuboides encontram-se dispersas por entre os pneumócitos tipo I e também 
formam junções oclusivas com estas células. Sua superfície apical em forma de cúpula se projeta para dentro 
do lúmen alveolar e sua superfície basal é coberta por uma lâmina basal. 
Eletromicrografias do pneumócitos tipo II mostram curtas microvilosidades apicais. A característica 
mais marcante destas células é a presença de corpos lamelares, estruturas revestidas por membrana que 
contêm o surfactante pulmonar, o produto de secreção destas células. 
O surfactante pulmonar, produzido pelo retículo endoplasmático liso e rugoso, é uma substância 
composta por fosfolipídios, lipídios neutros e proteínas específicas. Após sua síntese, o surfactante é 
modificado no aparelho de Golgi e é então liberado em vesículas de secreção. 
O surfactante é liberado por exocitose no lúmen do alvéolo. Ali ele forma uma extensa rede que 
diminui a tensão superficial, prevenindo assim a atelectasia, que é o colapso dos alvéolos. O surfactante é 
produzido constantemente pelos pneumócitos tipo II. 
Ao nascimento, os pulmões da criança se expandem com a primeira entrada de ar e a presença do 
surfactante permite que os alvéolos permaneçam abertos. Crianças prematuras (aquelas nascidas com 
menos de 7 meses de gestação) que ainda não produziram surfactante (ou que produziram uma quantidade 
insuficiente) podem sofrer da síndrome da angústia respiratória. Estas crianças são tratadas com uma 
combinação de surfactante sintético e terapia com corticoides. O surfactante sintético age imediatamente 
reduzindo a tensão superficial alveolar e os corticoides estimulam a produção de surfactante pelos 
pneumócitos tipo II. 
 
Macrófagos Alveolares (Células de Poeira) 
Macrófagos alveolares fagocitam partículas suspensas que chegam no lúmen dos alvéolos. 
Monócitos ganham acesso ao tecido conjuntivo pulmonar, tornam-se macrófagos alveolares (ou células de 
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poeira), migram por entre os pneumócitos tipo I e alcançam o lúmen dos alvéolos. Estas células fagocitam 
material particulado, como poeira ou bactérias, e assim mantêm um ambiente estéril dentro dos pulmões. 
O enfisema é uma doença normalmente associada à exposição prolongada à fumaça de cigarro e 
outros inibidores da proteína α1-antitripsina. Esta proteína, produzida pelo fígado, protege o pulmão contra a 
destruição das fibras elásticas pela elastase sintetizada pelas células de poeira. Em alguns pacientes, a 
elasticidade do tecido pulmonar é reduzida provocando a formação de sacos alveolares dilatados e 
preenchidos com fluido diminuindo assim a capacidade de trocas gasosas da porção respiratória. 
 
Barreira Hemato-Aérea (Membrana Respiratória) 
A barreira hemato-aérea representa a região que é atravessada por O2 e CO2 do lúmen do alvéolo 
para o lúmen do capilar sanguíneo e vice-versa. A barreira hemato-aérea é formada pelas seguintes 
estruturas: surfactante, pneumócitos tipo I, lâminas basais dos pneumócitos tipo I e das células endoteliais 
dos capilares fundidas e células endoteliais dos capilares pulmonares. Na figura a seguir, observe as 
diferentes células presentes nos alvéolos e os constituintes da barreira hemato-aérea ou membrana 
respiratória. 
 
 
VENTILAÇÃO PULMONAR 
 O processo de ventilação pulmonar envolve a entrada e a saída de ar pelas vias respiratórias. Nesse 
processo, o ar flui da atmosfera para os alvéolos e dos alvéolos para a atmosfera em razão das diferenças 
alternadas de pressão criadas pela contração e pelo relaxamento dos músculosrespiratórios. Porém, outros 
fatores como a complacência pulmonar e a resistência das vias respiratórias também alteram a velocidade 
de fluxo de ar e o esforço necessário para movimentar o ar. 
 O ar entra nos pulmões quando a pressão de dentro dos pulmões for menor do que a pressão 
atmosférica, processo chamado de inalação ou inspiração. O ar sai dos pulmões quando a pressão de dentro 
dos pulmões for maior do que a pressão atmosférica, processo chamado de exalação ou expiração. 
 
Inalação ou inspiração 
 Para o ar fluir para os pulmões, a pressão dentro dos alvéolos deve ser menor do que a pressão 
atmosférica que, ao nível do mar, é de aproximadamente 760 milímetros de mercúrio (mmHg). Esta condição 
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é obtida aumentando-se o volume dos pulmões. Os principais músculos da inspiração são o diafragma e os 
intercostais externos, porém o diafragma é o mais importante. 
 O diafragma é um músculo esquelético que forma o assoalho da cavidade torácica. A contração do 
diafragma provoca sua descida aumentando o volume da cavidade torácica. Durante a inspiração tranquila, 
o diafragma desce aproximadamente 1 cm, produzindo uma redução de pressão de 2 mmHg na cavidade 
torácica, o que provoca a entrada de ar nos pulmões. A contração dos músculos intercostais externos também 
ocorre durante a inspiração tranquila provocando a elevação das costelas o que também resulta no aumento 
do diâmetro da cavidade torácica. Na inspiração tranquila a contração do diafragma é responsável por cerca 
de 75% do ar que entra nos pulmões e a contração dos intercostais externos representa somente 25% desse 
volume. Na inspiração forçada, o diafragma desce cerca de 10 cm, o que produz uma redução de 100 mmHg 
na cavidade torácica, produzindo um volume de ar inspirado muito maior. Na inspiração forçada, além do 
diafragma e dos intercostais externos, outros músculos, denominados músculos acessórios da inspiração, 
também participam como o esternocleidomastóideo, escaleno e peitoral menor. 
 A pressão entre as duas pleuras, chamada de pressão intrapleural, é sempre subatmosférica (menor 
do que a pressão atmosférica). Logo antes da inspiração a pressão intrapleural é de aproximadamente 756 
mmHg, 4 mmHg menor do que a pressão atmosférica. Quando o diafragma e os músculos intercostais 
externos se contraem e o tamanho total da cavidade torácica aumenta, o volume da cavidade pleural também 
aumenta, o que provoca uma redução da pressão intrapleural para aproximadamente 754 mmHg, facilitando 
ainda mais a expansão pulmonar. 
 
Exalação ou expiração 
 A respiração para fora chamada de exalação ou expiração ocorre quando a pressão dos alvéolos é 
maior do que a pressão atmosférica. A expiração tranquila, diferentemente da inspiração tranquila, é um 
processo passivo porque não implica em contrações musculares. A expiração ocorre por retração elástica da 
parede torácica e dos pulmões que possuem uma tendência a retornar à posição inicial após serem estirados. 
A expiração começa quando os músculos da inspiração se relaxam, diminuindo o volume pulmonar e 
aumentando a pressão alveolar para 762 mmHg. Observe a figura a seguir que mostra o comportamento do 
diafragma e as mudanças de pressão durante inspiração e a expiração. 
 
 
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 A expiração torna-se ativa apenas quando for forçada. Nesse caso, ocorre a contração dos músculos 
abdominais que forçam o diafragma para cima e dos intercostais internos que diminuem o volume da cavidade 
torácica. A figura a seguir mostra os músculos que participam da inspiração forçada (à esquerda) e da 
expiração forçada (à direita). O músculo peitoral menor que participa da inspiração forçada não está mostrado. 
 
 
 
Fatores que Afetam a Ventilação Pulmonar 
 Dois fatores principais afetam a ventilação pulmonar: a complacência dos pulmões e a 
resistência da via respiratória. 
 Complacência refere-se a facilidade necessária para estirar os pulmões e a parede do tórax. 
Complacência alta significa que os pulmões e a parede do tórax expandem-se facilmente e complacência 
baixa significa que resistem à expansão. Nos pulmões, a complacência está relacionada a dois fatores 
básicos: elasticidade e tensão superficial. Os pulmões normalmente têm complacência alta e expandem-se 
facilmente porque as fibras elásticas do tecido pulmonar são facilmente estiradas e o surfactante reduz a 
tensão superficial alveolar. 
 Assim como o fluxo de sangue pelos vasos sanguíneos depende da pressão sanguínea e da 
resistência vascular, o fluxo de ar pelas vias respiratórias depende também da pressão do ar e da resistência 
oferecida principalmente pela parede dos bronquíolos. Bronquíolos com diâmetros maiores têm menor 
resistência. O diâmetro da via respiratória pode ser regulado pelo grau de contração da musculatura lisa de 
sua parede. Por exemplo, sinais provenientes da divisão simpática provocam o relaxamento do músculo liso, 
o que resulta em broncodilatação e diminuição da resistência. Em contrapartida, qualquer condição que 
diminua ou obstrua as vias respiratórias aumenta a resistência, de forma que mais pressão será necessária 
para manter o fluxo de ar. 
 
VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES 
 Em repouso, o adulto saudável respira, em média, 12 vezes por minuto, com cada inspiração e 
expiração movimentando cerca de 500 mL de ar para dentro e para fora dos pulmões, denominado volume 
corrente. O volume total de ar inalado e exalado a cada minuto é, portanto, de 6,0 litros (12 x 500mL). No 
entanto, somente cerca de 70% do volume corrente (350 mL) chegam realmente na parte respiratória 
(bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos). Os outros 30% restantes (150 mL) 
não sofrem trocas gasosas permanecendo na parte condutora chamada espaço morto respiratório. A 
intensidade da ventilação alveolar é o volume de ar por minuto que realmente chega na parte respiratória 
sendo igual a 4,2 litros (12 x 350mL). 
 Diversos outros volumes pulmonares relacionados à respiração forçada serão definidos a seguir. Em 
geral, esses volumes são maiores nos homens, nas pessoas mais altas e nos jovens. Vários distúrbios 
35 
 
também podem ser diagnosticados identificando alterações nesses volumes. Os valores apresentados aqui 
são médias para homens adultos jovens e saudáveis. 
 Inspirando profundamente, conseguimos colocar para dentro uma quantidade de ar maior do que 500 
mL. Esse volume adicional inalado, chamado de volume de reserva inspiratório, é de aproximadamente 3.100 
mL. Se inspirarmos normalmente e, em seguida, expirarmos tão forçadamente quanto possível, conseguimos 
pôr para fora uma quantidade de ar maior do que 500 mL, em torno de 1.200 mL, volume denominado volume 
de reserva expiratório. 
 Mesmo após a expiração do volume de reserva expiratório, uma quantidade considerável de ar ainda 
permanece nos pulmões, porque a pressão intrapleural subatmosférica mantém os alvéolos ligeiramente 
inflados. Esse volume é chamado de volume residual e corresponde a aproximadamente 1.200 mL. Se a 
cavidade torácica estiver aberta, a pressão intrapleural torna-se igual à pressão atmosférica e força a saída 
de uma parte do volume residual. O ar que permanece é chamado de volume mínimo. 
 A capacidade inspiratória é a soma do volume corrente e o volume de reserva inspiratório (500 mL + 
3.100 mL = 3.600 mL). A capacidade residual funcional é a soma do volume residual e do volume de reserva 
expiratório (1.200 mL + 1.200 mL = 2.400 mL). A capacidade vital é a soma do volume de reserva inspiratório, 
volume corrente e volume de reserva expiratório (3.000 mL + 500 mL + 1.200 mL = 4.800 mL). Finalmente, a 
capacidade pulmonar total é a soma da capacidade vital e do volume residual (4.800 mL + 1.200 mL = 6.000 
mL). A figura a seguir ilustra os volumes descritos acima. 
 
 
 
TROCAS DE OXIGÊNIO E DIÓXIDO DE CARBONO 
 As trocas de oxigênio (O2) e dióxido de carbono (CO2) entre o ar dos alvéolose o sangue dos capilares 
pulmonares ocorrem via difusão, que é controlada pelo comportamento dos gases, como descrito pela lei de 
Dalton e pela lei de Henry. A lei de Dalton é importante para compreender como os gases se movem, via 
difusão, ao longo de suas diferenças de pressão. A lei de Henry ajuda a explicar como a solubilidade de um 
gás se relaciona com a sua difusão. 
 De acordo com a lei de Dalton, cada gás, em uma mistura de gases, exerce sua própria pressão como 
se todos os outros gases não estivessem presentes. A pressão de um gás específico em uma mistura é 
chamada de pressão parcial. A pressão total da mistura é calculada somando-se todas as pressões parciais. 
O ar atmosférico é uma mistura de gases nitrogênio (N2), oxigênio (O2), vapor d’água (H2O) e dióxido de 
carbono (CO2), mais outros gases presentes em pequenas quantidades. Portanto a pressão atmosférica é a 
soma das pressões de todos esses gases: 
Pressão atmosférica (760 mmHg) = PN2 + PO2 + PCO2 + PH2O + P outros gases 
 Podemos determinar a pressão parcial exercida por cada componente multiplicando o percentual do 
gás na mistura pela pressão total da mistura. O ar atmosférico contém 78,6% de N2, 20,9% de O2, 0,04% de 
CO2, 0,4% de H2O e 0,06% de outros gases. Portanto, as pressões parciais dos gases no ar inalado são as 
seguintes: 
36 
 
PN2 = 0,786 X 760 mmHg = 597,4 mmHg 
PO2 = 0,209 X 760 mmHg = 158,8 mmHg 
PCO2 = 0,0004 X 760 mmHg = 0,3 mmHg 
PH2O = 0,004 X 760 mmHg = 3,0 mmHg 
P outros gases = 0,0006 X 760 mmHg = 0,5 mmHg 
Total = 760,0 mmHg 
 
 Essas pressões parciais são importantes na determinação do movimento de O2 e CO2 entre o ar 
atmosférico e ar alveolar, entre o ar alveolar e o sangue dos capilares pulmonares e entre o sangue dos 
capilares sistêmicos e as células teciduais. Cada gás se difunde do local onde sua pressão parcial é maior 
para o local onde sua pressão parcial é menor. Quanto maior a diferença entre essas pressões, mais rápida 
será a velocidade de difusão. 
Em comparação ao ar inspirado, o ar alveolar tem menos O2 (13,6% versus 20,9%) e mais CO2 (5,2% 
versus 0,04%), por dois motivos. Em primeiro lugar, as trocas gasosas nos alvéolos aumentam o teor de CO2 
e diminuem o teor de O2 do ar alveolar. Em segundo lugar, quando o ar é inspirado, torna-se umidificado 
conforme passa ao longo dos revestimentos úmidos das túnicas mucosas. Conforme o conteúdo de vapor de 
água no ar aumenta, o percentual relativo que é O2 diminui. Em contraste, o ar expirado contém mais O2 do 
que o ar alveolar (16% versus 13,6%) e menos CO2 (4,5% versus 5,2%), porque uma parte do ar expirado 
estava no espaço morto anatômico e não participou das trocas gasosas. O ar expirado é uma mistura de ar 
alveolar e ar inspirado que estava no espaço morto anatômico. 
A lei de Henry afirma que o volume de um gás que se dissolve em um líquido é proporcional à pressão 
parcial do gás e à sua solubilidade. Nos líquidos corporais, a capacidade de um gás de ficar em solução é 
maior quando a sua pressão parcial é maior e quando ele tem elevada solubilidade em água. Quanto maior a 
pressão parcial de um gás em um líquido e mais elevada a sua solubilidade, mais gás vai ficar em solução. 
Em comparação ao oxigênio, muito mais CO2 está dissolvido no plasma sanguíneo, porque a solubilidade do 
CO2 é 24 vezes maior do que a do O2. Mesmo que o ar que respiramos contenha principalmente N2, este gás 
não tem qualquer efeito sobre as funções corporais; ao nível do mar, sua pressão muito pequena se dissolve 
no plasma sanguíneo, porque a sua solubilidade é muito baixa. 
Uma experiência observada diariamente dá uma demonstração da lei de Henry. Você já deve ter 
notado que um refrigerante faz um barulho de assobio quando a tampa do frasco é removida, e as bolhas 
sobem à superfície algum tempo depois. O gás dissolvido nos refrigerantes é CO2. Quando o refrigerante é 
engarrafado sob alta pressão e tapado, o CO2 permanece dissolvido enquanto o recipiente permanece 
fechado. Depois que a tampa é removida, a pressão diminui e o gás começa a sair da solução em bolhas. 
 
Respiração Externa 
A respiração externa ou troca gasosa pulmonar é a difusão do O2 do ar nos alvéolos pulmonares para 
o sangue dos capilares pulmonares e a difusão do CO2 na direção oposta. A respiração externa nos pulmões 
converte o sangue venoso (discretamente depletado de O2) que vem do lado direito do coração em sangue 
oxigenado (saturado com O2) que retorna para o lado esquerdo do coração. Conforme o sangue flui pelos 
capilares pulmonares, capta O2 do ar alveolar e descarrega CO2 no ar alveolar. Embora este processo 
geralmente seja chamado de “troca” gasosa, cada gás se difunde independentemente da área em que sua 
pressão parcial é maior para a área em que sua pressão parcial é menor. 
O O2 se difunde do ar alveolar, onde sua pressão parcial é de 105 mmHg, para o sangue nos capilares 
pulmonares, onde a PO2 é de apenas 40 mmHg em uma pessoa em repouso. Se você está se exercitando, 
a PO2 será ainda menor, porque as fibras musculares em contração estão usando mais O2 A difusão continua 
até que a PO2 do sangue capilar pulmonar aumenta para coincidir com a PO2 do ar alveolar, 105 mmHg. 
Como o sangue que sai dos capilares pulmonares próximos dos alvéolos se mistura com um pequeno volume 
de sangue que fluiu pelas partes condutoras do sistema respiratório, onde não podem ocorrer trocas gasosas, 
a PO2 do sangue nas veias pulmonares é discretamente menor do que a PO2 nos capilares pulmonares, de 
aproximadamente 100 mmHg. 
Enquanto o O2 está se difundindo do ar alveolar para o sangue desoxigenado, o CO2 está se difundindo no 
sentido oposto. A PCO2 do sangue venoso é de 45 mmHg em uma pessoa em repouso, e a PCO2 do ar 
alveolar é de 40 mmHg. Em decorrência dessa diferença na PCO2, o dióxido de carbono se difunde do sangue 
oxigenado para os alvéolos até que a PCO2 do sangue diminua para 40 mmHg. A expiração mantém a PCO2 
alveolar em 40 mmHg. O sangue oxigenado retorna para o lado esquerdo do coração pelas veias pulmonares; 
portanto, tem uma PCO2 de 40 mmHg. A figura a seguir ilustra os processos de respiração externa e interna 
descritos acima. 
 
37 
 
 
Respiração Interna 
O ventrículo esquerdo bombeia sangue oxigenado para a aorta e pelas artérias sistêmicas para os 
capilares sistêmicos. A troca de O2 e CO2 entre os capilares sistêmicos e as células teciduais é chamada de 
respiração interna ou trocas gasosas sistêmicas (Figura 23.16B). Conforme o O2 deixa a corrente sanguínea, 
o sangue oxigenado é convertido em sangue venoso. Ao contrário da respiração externa, que ocorre somente 
nos pulmões, a respiração interna ocorre nos tecidos de todo o corpo. 
A PO2 do sangue bombeado para os capilares sistêmicos é maior (100 mmHg) do que a PO2 nas 
células teciduais (40 mmHg em repouso), porque as células usam constantemente O2 para produzir ATP. Em 
razão desta diferença de pressão, o oxigênio se difunde para fora dos capilares em direção às células 
teciduais e a PO2 do sangue cai para 40 mmHg no momento em que o sangue sai dos capilares sistêmicos. 
Enquanto o O2 se difunde dos capilares sistêmicos para as células teciduais, o CO2 se difunde no 
sentido contrário. Dado que as células teciduais estão constantemente produzindo CO2 a PCO2 das células 
(45 mmHg em repouso) é maior do que a do sangue capilar sistêmico (40 mmHg). Como resultado, o CO2 se 
difunde das células teciduais pelo líquido intersticial para os capilares sistêmicos até que a PCO2 no sangue 
aumenta para 45 mmHg. O sangue desoxigenado então retorna para o coração e é bombeado para os 
pulmões para outro ciclo de respiração externa. 
Em uma pessoa em repouso, as células teciduais necessitam de em média apenas 25% do O2 disponível no 
sangue oxigenado; apesar do nome, o sangue desoxigenado mantém 75% de seu teor de O2 Durante o 
exercício, mais O2 se difunde do sangue para as células metabolicamente ativas, comoas das fibras do 
38 
 
músculo esquelético em contração. As células ativas usam mais O2 para a produção de ATP, fazendo com 
que o teor de O2 do sangue venoso caia abaixo de 75%. 
 
TRANSPORTE DE OXIGÊNIO 
 O oxigênio não se dissolve facilmente na água, portanto, apenas cerca de 1,5% do O2 inspirado é 
dissolvido no plasma sanguíneo. Os 98,5% restantes do O2 são combinados à hemoglobina (Hb) dentro dos 
glóbulos vermelhos formando a oxiemoglobina (Hb-O2). Cada Hb possui quatro grupos heme cujo centro 
contém um átomo de ferro, cada um capaz de receber uma molécula de O2. A Hb-O2 se dissocia em uma 
reação facilmente reversível produzindo Hb e O2: 
Hb-O2  Hb + O2 
 
A Relação entre a Hb e a Pressão Parcial de Oxigênio 
 O fator mais importante que determina o quanto de O2 se combina com a Hb é a PO2 do sangue: 
quanto maior a PO2, mais O2 se combina com a Hb. Quando a Hb é completamente convertida em Hb-O2, 
diz-se que a Hb está completamente saturada. Por exemplo, se em cada Hb se ligaram duas moléculas de 
O2, ela está 50% saturada, porque em cada Hb se ligam, no máximo, quatro moléculas de O2. A relação entre 
a porcentagem de saturação da Hb e a PO2 é ilustrada no gráfico abaixo. 
 
 
 
 Observe que quando a PO2 é alta, a Hb está praticamente 100% saturada. Quando a PO2 é baixa, a 
Hb está apenas parcialmente saturada. Em outras palavras, quanto maior a PO2, mais o O2 se combina com 
a Hb, até que todas as moléculas disponíveis de Hb estejam saturadas. Consequentemente, nos capilares 
pulmonares, onde a PO2 é alta, muitas moléculas de O2 se ligam à Hb. Nos capilares teciduais, onde a PO2 
é baixa, a Hb não segura muitas moléculas de O2, e o O2 é descarregado entrando nas células teciduais por 
difusão. Observe que a Hb ainda está 75% saturada de O2 em uma PO2 de 40 mmHg que é a PO2 das veias 
sistêmicas em uma pessoa em repouso. Isso significa que apenas 25% do O2 disponível é liberado da Hb e 
usado pelas células teciduais sob condições de repouso. 
Quando a PO2 está entre 60 e 100 mmHg, a Hb está 90% saturada de O2 (ver gráfico anterior). 
Portanto, a Hb capta uma quantidade quase completa de O2 nos capilares pulmonares, mesmo quando a PO2 
do ar alveolar diminui para 60 mmHg. Essa é a explicação do porque que pessoas ainda podem viver bem 
morando em altas altitudes. No entanto, de 40 para 20 mmHg, grande quantidade de O2 é liberada da Hb. 
Nos tecidos ativos, tais como músculos durante atividade física, a PO2 pode cair bem abaixo de 40 mmHg. 
Assim, uma grande porcentagem de O2 é liberada da Hb, fornecendo mais O2 para esses tecidos 
metabolicamente ativos. 
 
Outros Fatores que Afetam a Afinidade da Hb pelo Oxigênio 
Embora a PO2 seja o fator mais importante na determinação da porcentagem de saturação de O2 da 
Hb, diversos outros fatores influenciam a afinidade entre a Hb e o O2, como por exemplo, a acidez, a pressão 
parcial do CO2 e a temperatura. 
Acidez 
39 
 
À medida que a acidez aumenta, a afinidade da Hb pelo O2 diminui e o O2 separa-se mais facilmente 
da Hb. Em outras palavras, aumentando a acidez aumenta a taxa de liberação de O2 da Hb. Os principais 
ácidos produzidos pelos tecidos metabolicamente ativos são os ácidos láctico e carbônico. Quando o pH 
diminui, a reação de dissociação Hb-O2 se desloca para direita, ficando a Hb menos saturada com O2. Isso 
acontece porque quando os íons H+ se ligam nos aminoácidos da Hb, alteram levemente sua estrutura, 
reduzindo sua afinidade pelo O2. Assim, um pH mais baixo força O2 para fora da Hb, disponibilizando mais O2 
para as células teciduais. Por comparação, o pH elevado aumenta a afinidade da Hb pelo O2, deslocando a 
reação de dissociação para a esquerda. Observe o gráfico abaixo que mostra o efeito do pH na afinidade da 
Hb pelo O2: para uma mesma PO2 de 30 mmHg, por exemplo, quanto maior o pH maior a porcentagem de 
saturação da Hb. 
 
 
 
Pressão parcial do dióxido de carbono 
O CO2 também se liga à Hb e o efeito é similar ao do H+. À medida que a PCO2 aumenta, a Hb libera 
O2 mais facilmente. PCO2 e pH são fatores relacionados, porque o pH baixo do sangue (acidez) resulta de 
uma PCO2 alta. À medida que o CO2 entra no sangue, grande parte dele é temporariamente convertida em 
ácido carbônico (H2CO3), uma reação catalisada por uma enzima dos glóbulos vermelhos chamada de 
anidrase carbônica (AC). O ácido carbônico formado nos glóbulos vermelhos dissocia-se em íons hidrogênio 
(H+) e íons bicarbonato (HCO3-). À medida que a concentração de H+ aumenta, o pH diminui. Assim, um 
aumento na PCO2 produz um meio mais ácido, que ajuda a liberar O2 da Hb. Durante a atividade física, o 
ácido láctico, um produto do metabolismo anaeróbico das fibras musculares esqueléticas, também diminui o 
pH do sangue liberando O2 da Hb. Observe o gráfico a seguir que mostra o efeito da PCO2 na afinidade da 
Hb pelo O2. 
 
 
40 
 
Temperatura 
 Dentro de limites, à medida que a temperatura aumenta, aumenta a quantidade de O2 liberado da Hb. 
O calor é produzido durante as reações metabólicas durante a contração das fibras musculares. Células 
metabolicamente ativas requerem mais O2 e liberam mais ácido e calor. O ácido e o calor, por sua vez, 
promovem a liberação de O2 da Hb. Observe o gráfico a seguir que mostra o efeito da temperatura na 
afinidade da Hb pelo O2. 
 
 
 
O monóxido de carbono (CO) é um gás incolor e inodoro, encontrado em vapores exalados de 
escapamentos dos carros, de fornos a gás, de aquecedores internos e da fumaça de cigarros. É um produto 
da combustão de material contendo carbono, tal como carvão, gás e madeira. O CO combina-se com o grupo 
heme da Hb, assim como faz o O2, entretanto, a ligação do CO à Hb é 200 vezes mais forte do que a ligação 
do O2. Em uma concentração pequena de 0,1%, o CO combina-se a metade das moléculas de Hb disponíveis, 
reduzindo a capacidade do corpo de transportar O2. Altas concentrações sanguíneas de CO provocam 
intoxicação, levando os lábios e a mucosa da boca a apresentarem uma coloração vermelha-cereja brilhante 
(a cor da Hb ligada ao monóxido de carbono). Sem tratamento imediato, a intoxicação por monóxido de 
carbono é fatal. É possível salvar uma vítima de intoxicação por CO administrando-se oxigênio puro, que 
acelera a separação do monóxido de carbono da Hb. 
 
TRANSPORTE DO DIÓXIDO DE CARBONO 
O CO2 gasoso é transportado no sangue sob três formas principais: 
1. CO2 dissolvido. A menor porcentagem, aproximadamente 7%, está dissolvida no plasma. Ao chegar aos 
pulmões, difunde-se diretamente para o ar dos alvéolos e é exalado. 
2. Compostos carbamino. Uma porcentagem um pouco mais alta, aproximadamente 23%, combina-se com 
aminoácidos de proteínas presentes no sangue para formar compostos carbamino. Como a proteína 
predominante no sangue é a Hb, a maioria do CO2 transportado dessa maneira é ligada a ela. A Hb que 
recebeu o CO2 é denominada carbaminoemoglobina (Hb-CO2) que também se dissocia em uma reação 
facilmente reversível produzindo Hb e CO2: 
Hb-CO2  Hb + CO2 
 A formação de Hb-CO2 é muito influenciada pela PCO2. Por exemplo, a PCO2 nos capilares teciduais 
é relativamente alta, promovendo a formação de Hb-CO2. Mas nos capilares pulmonares, a PCO2 é 
relativamente baixa, e o CO2 separa-se da Hb e entra nos alvéolos por difusão. 
3. Íons bicarbonato. A maior porcentagem de CO2, aproximadamente 70%, é transportada no plasma 
sanguíneo como íons bicarbonato (HCO3-). 
À medida que o CO2 se difunde das células teciduais para os capilares sistêmicos e entra nos glóbulos 
vermelhos, reage com a água na presença da enzima anidrase carbônica para formar ácido carbônico, que 
se dissocia em H+ e HCO3-: 
CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3- 
O H+ se liga a Hb deslocando o O2 que entra nas células teciduais. Esta capacidade da Hb de receber 
H+ é responsável pela sua ação tamponante. O HCO3- se difunde para o plasma em troca com o Cl-, processo 
denominado transferência de cloreto.A figura a seguir ilustra o transporte dos gases O2 e CO2 no sangue. 
41 
 
 
 
 
 
 Portanto, o sangue desoxigenado que chega aos capilares pulmonares contém CO2 dissolvido no 
plasma sanguíneo, CO2 ligado à Hb na forma de Hb-CO2 no interior do glóbulo vermelho e CO2 na forma de 
HCO3- no plasma. À medida que o sangue passa pelos capilares pulmonares, as moléculas de CO2 dissolvido 
no plasma sanguíneo e de CO2 ligado à Hb se difundem para o ar alveolar e são exalados. Ao mesmo tempo, 
o O2 inalado se difunde do ar alveolar para os glóbulos vermelhos e se liga na Hb para formar Hb-O2 liberando 
H+. O H+ liberado se combina com o HCO3- que entrou nos glóbulos vermelhos em troca inversa com o Cl-. O 
H2CO3 formado, na presença da anidrase carbônica, se dissocia em CO2, que é exalado, e em H2O. A figura 
a seguir ilustra os eventos descritos acima. 
 
42 
 
 
 
REGULAÇÃO DA RESPIRAÇÃO PELO CENTRO RESPIRATÓRIO 
 O volume da cavidade toráxica é alterado pela ação dos músculos respiratórios que se contraem 
como resultado dos impulsos nervosos transmitidos para eles a partir dos centros situados no encéfalo e 
relaxam na ausência desses impulsos. Esses impulsos nervosos são enviados a partir de três aglomerações 
de neurônios localizados no bulbo e na ponte denominadas coletivamente de centro respiratório: (1) área da 
ritmicidade bulbar localizada no bulbo, (2) área pneumotáxica localizada na ponte e (3) área apnêustica 
localizada também na ponte. Observe na figura a seguir a localização dessas áreas que fazem parte do centro 
respiratório. 
 
 
43 
 
Área da Ritmicidade Bulbar 
 A função básica dessa área é controlar o ritmo básico da respiração através de duas regiões 
denominadas área inspiratória e área expiratória. Durante a respiração tranquila, a inspiração dura 2 
segundos e a expiração 3 segundos aproximadamente. Os impulsos nervosos gerados na área inspiratória 
estabelecem esse ritmo básico. Enquanto a área inspiratória está ativa, ela gera impulsos nervosos durante 
2 segundos que se propagam para os músculos intercostais externos e para o diafragma provocando 
contração e consequente inalação. No final desses 2 segundos a área inspiratória torna-se inativa e os 
impulsos nervosos cessam, o que provoca o relaxamento dos intercostais externos e do diafragma por 3 
segundos, permitindo a retração elástica passiva dos pulmões e da parede do tórax. O ciclo então se repete. 
 No entanto, durante a respiração forçada, o aumento da frequência de impulsos nervosos 
provenientes da área inspiratória promove a inspiração forçada contraindo, além do diafragma e dos 
intercostais externos, o esternocleidomastoideo, o escaleno e o peitoral menor. Além disso, o aumento da 
frequência desses impulsos promove, após alguns segundos, a ativação da área expiratória. A área 
expiratória ativada emite impulsos que provocam a contração dos músculos intercostais internos e dos 
músculos do abdome provocando a expiração forçada. Observe o esquema a seguir que resume o controle 
realizado pela área da ritmicidade bulbar durante a respiração tranquila (a esquerda) e durante a respiração 
forçada (a direita). 
 
 
 
Área Pneumotáxica e Área Apnêustica 
A área pneumotáxica, situada na ponte, ajuda a coordenar a transição entre a inspiração e a 
expiração. Essa área emite impulsos inibitórios que desligam a área inspiratória antes que os pulmões fiquem 
completamente cheios de ar. Quando aumenta a frequência de impulsos nervosos emitidos pela área 
pneumotáxica, aumenta também a frequência da respiração. 
 A área apnêustica, também localizada na ponte, emite impulsos para a área inspiratória provocando 
o prolongamento da inspiração. Quando aumenta a frequência de impulsos nervosos emitidos pela área 
apnêustica, o resultado é uma inspiração mais profunda e consequentemente mais longa. 
 
Regulação do Centro Respiratório 
 O ritmo básico da respiração estabelecido e coordenado pela área inspiratória pode ser modificado 
por outras regiões do encéfalo, por receptores sensoriais específicos e por outros fatores. 
 
Influência do Córtex na Respiração 
Como o córtex cerebral possui conexões com o centro respiratório, podemos voluntariamente alterar 
o padrão de nossa respiração. Conseguimos até mesmo parar de respirar por certo tempo. Esse controle é 
protetor, pois nos permite impedir que água e gases tóxicos e irritantes entrem nos pulmões. No entanto, o 
controle voluntário é limitado pelo acúmulo de CO2 e H+ no sangue. Quando a PCO2 e a concentração de H+ 
aumentam até certo nível, a área inspiratória é ativada involuntariamente enviando impulsos nervosos para 
os músculos inspiratórios e a respiração recomeça, mesmo que a pessoa não queira. Mesmo que se consiga 
prender a respiração por tempo suficiente para provocar um desmaio, a respiração recomeça quando se 
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perde a consciência. Os impulsos nervosos provenientes do sistema límbico também estimulam o centro 
respiratório permitindo que fatores emocionais alterem a respiração quando rimos ou quando choramos. 
 
Regulação Quimioceptora da Respiração 
 Quimioceptores localizados em dois locais monitoram os níveis de CO2 e O2 e fornecem entradas 
para o centro respiratório: (1) os quimioceptores centrais localizados no bulbo que respondem às alterações 
na concentração de H+ ou alterações da PCO2 no líquido cefalorraquidiano (LCR) e (2) os quimioceptores 
periféricos localizados na parede do arco da aorta e do seio carotídeo (ao lado dos baroceptores estudados 
no capítulo Vasos Sanguíneos) que são sensíveis às alterações na PO2, H+ e PCO2 do sangue. 
 Os quimioceptores participam do sistema de feedback negativo que regula as concentrações 
sanguíneas de CO2, O2 e H+. Como resultado do aumento da PCO2, do aumento de H+ ou diminuição da PO2, 
os quimioceptores são estimulados, o que provoca a ativação da área inspiratória. A ativação da área 
inspiratória leva ao aumento da frequência e da profundidade da respiração. Esse aumento permite a 
inspiração de mais O2 e a expiração de mais CO2, até que a PCO2 e o H+ sejam reduzidos a níveis normais. 
Observe na figura a seguir o mecanismo de controle da respiração por feedback negativo.