APG 27 Sistema Urinário

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Embriologia do sistema urinário 
Desenvolve-se a partir do mesênquima intermediário 
derivado da parede dorsal do embrião
 
Durante o dobramento do embrião no plano horizontal 
o mesênquima é deslocado ventralmente e perde sua 
conexão com os somitos 
A crista urogenital se forma e da origem ao cordão 
nefrogênico (urinário) e a crista gonadal (reprodutor) 
por vias de sinalização 
 
Desenvolvimento dos rins e ureteres 
Três conjuntos sucessivos de rins se desenvolvem nos 
embriões humanos. 
O 1º– pronefro – é rudimentar e não funcional. 
O 2º – mesonefro –desenvolvido e funciona 
brevemente durante o período fetal. 
O 3º– metanefro – forma os rins permanentes. 
Pronefro 
Os pronefros transitórios bilaterais aparecem no início 
da quarta semana. 
Localizados na região do pescoço 
 
Os ductos pronéfricos dirigem-se caudalmente e se 
abrem na cloaca e os pronefrons logo se degeneram; 
entretanto, a maioria das partes dos ductos pronéfricos 
persiste e é utilizada pelo segundo conjunto de rins. 
Mesonefro 
Final da quarta semana, caudalmente ao pronefro 
Os rins mesonéfricos consistem em 40 glomérulos com 
túbulos mesonéfricos 
Os túbulos se abrem nos ductos mesonéfricos, 
originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos 
mesonéfricos se abrem na cloaca 
O mesonefro produz urina entre as semanas 6 e 10, até 
que os rins permanentes comecem a funcionar 
O mesonefro se degenera no final da 12ª semana; seus 
túbulos tornam-se os dúctulos eferentes dos testículos. 
 
Metanefro 
Início da quinta semana, se torna funcional 
aproximadamente 4 semanas depois. 
A produção da urina continua durante toda a vida fetal 
e é excretada na cavidade amniótica e forma uma parte 
do líquido amniótico. 
Os rins permanentes se desenvolvem a partir de duas 
fontes 
•O broto uretérico (divertículo metanéfrico) 
•O blastema metanefrogênico (massa metanéfrica do 
mesênquima). 
 
O broto uretérico é um divertículo a partir do ducto 
mesonéfrico, próximo à sua entrada na cloaca. 
O broto uretérico é o primórdio do ureter, da pelve 
renal, do cálice (subdivisões da pelve renal) e dos 
túbulos coletores. 
O broto alongado penetra no blastema 
metanefrogênico – derivado do cordão nefrogênico –, 
que forma os néfrons 
O pedúnculo do broto uretérico torna-se o ureter, e a 
parte cranial do divertículo sofre repetidas 
ramificações e se diferenciam nos túbulos coletores do 
metanefro 
 
Os túbulos coletores retos sofrem repetidas 
ramificações, formando sucessivas gerações de túbulos 
coletores. 
As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e 
se aglutinam para formar os cálices maiores 
as quatro gerações seguintes se unem para formar os 
cálices menores. 
A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz 
grupos de células mesenquimais no blastema 
metanefrogênico a formar pequenas vesículas 
metanéfricas que se alongam e se tornam os túbulos 
metanéfricos 
 
As extremidades proximais desses túbulos são 
invaginadas pelos glomérulos. 
O corpúsculo renal (glomérulo e sua cápsula) e seu 
túbulo contorcido proximal, a alça do néfron (alça de 
Henle), e o túbulo contorcido distal formam um néfron 
 
 Cada túbulo contorcido distal entra em contato com 
um túbulo contorcido arqueado. 
Os túbulos coletores tornam-se confluentes, formando 
um túbulo urinífero (conjunto de néfron + túbulos 
coletores) 
Até a 36ª semana o número de néfrons aumenta 
Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação 
desaparece durante a infância à medida que os néfrons 
aumentam de tamanho. 
A maturação funcional dos rins ocorre após o 
nascimento, mas nenhum néfron adicional é formado 
Ocorre o alongamento dos túbulos contorcidos 
proximais e aumento do tecido intersticial 
Broto uretérico e blastema metanefrogênico 
estimulam um ao outro para o desenvolvimento final 
do rim e ureter 
Mudanças posicionais dos rins 
Os rins metanéfricos em desenvolvimento ficam 
próximos um do outro na pelve 
Conforme o abdome e a pelve crescem, os rins 
gradualmente se realocam no abdome e se afastam um 
do outro 
Atingem sua posição adulta em cada lado da coluna 
vertebral na nona semana. 
Essa “ascensão” resulta principalmente do crescimento 
relativo do corpo do embrião caudal aos rins. 
Conforme os rins mudam de posição, também giram 
medialmente, aproximadamente 90°. 
Por volta da nona semana, os rins entram em contato 
com as glândulas suprarrenais à medida que atingem 
sua posição adulta 
 
Mudanças no suprimento sanguíneo dos rins 
Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias 
ilíacas comuns 
Posteriormente, os rins recebem seu suprimento 
sanguíneo da extremidade distal da aorta 
Os rins recebem seus ramos mais craniais, que se 
tornam as artérias renais, a partir da aorta abdominal. 
Normalmente, os ramos caudais primordiais sofrem 
involução e desaparecem 
Desenvolvimento da bexiga urinária 
O seio urogenital é dividido em três partes 
•Uma parte vesical, que forma a maior parte da bexiga 
e é contínua com o alantoide 
•Uma parte pélvica, que se torna a uretra no colo da 
bexiga, a parte prostática da uretra nos homens e a 
uretra inteira nas mulheres 
•Uma parte fálica, que cresce em direção ao tubérculo 
genital– o primórdio do pênis ou do clítoris. 
 
A bexiga se desenvolve principalmente da parte vesical 
do seio urogenital, porém o trígono (área triangular na 
base da bexiga entre as aberturas dos ureteres) é 
derivado da extremidade caudal dos ductos 
mesonéfricos 
Inicialmente, a bexiga é contínua com o alantoide 
 O alantoide sofre constrição e se torna um cordão 
fibroso e espesso, o úraco 
Em adultos, o úraco é representado pelo ligamento 
umbilical mediano. Conforme a bexiga aumenta, partes 
distais dos ductos mesonéfricos são incorporadas 
dentro de sua parede dorsal 
Esses ductos contribuem para a formação do tecido 
conjuntivo no trígono da bexiga. O epitélio de toda a 
bexiga é derivado da endoderme do seio urogenital. 
As outras camadas da parede da bexiga se 
desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico 
adjacente. 
Conforme os ductos mesonéfricos são absorvidos, os 
ureteres se abrem separadamente na bexiga urinária 
Nos homens, os orifícios dos ductos mesonéfricos se 
movem juntos e entram na parte prostática da uretra, 
conforme as extremidades caudais desses ductos se 
tornam os ductos ejaculatórios 
Nas mulheres, as extremidades distais dos ductos 
mesonéfricos degeneram. 
Desenvolvimento da uretra 
O epitélio da maior parte da uretra masculina e de toda 
a uretra feminina é derivado da endoderme do seio 
urogenital 
A parte distal da uretra na glande do pênis é derivada 
de um cordão de células ectodérmicas que cresce da 
glande e se une ao restante da uretra esponjosa 
Consequentemente, o epitélio da parte terminal da 
uretra é derivado da ectoderme superficial. 
O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra em 
ambos os sexos são derivados do mesênquima 
esplâncnico. 
Anatomia do sistema urinário 
2 rins, 2 ureteres, 1 bexiga urinária e 1 uretra 
Os rins localizados acima da cintura, entre o peritônio e 
a parede posterior do abdome, retroperitoneais 
Localizados entre os níveis das últimas vértebras 
torácicas e a terceira vértebra lombar (L III), 
parcialmente protegidos pelas costelas XI e XII. 
O rim direito está discretamente mais baixo do que o 
esquerdo, porque o fígado ocupa espaço no lado 
direito superior ao rim. 
Anatomia externa dos rins 
A margem medial côncava de cada rim está voltada 
para a coluna vertebral. 
Perto do centro da margem côncava está um recorte 
chamado hilo renal, através do qual o ureter emerge do 
rim, juntamente com os vasos sanguíneos, vasos 
linfáticos e nervos. 
 
Irrigação sanguínea e inervação dos rins 
Rins recebem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso 
por meio dasartérias renais direita e esquerda 
No rim, a artéria renal se divide em várias artérias 
segmentares, que irrigam diferentes segmentos do rim. 
Cada artéria segmentar emite vários ramos que 
penetram no parênquima e passam ao longo das 
colunas renais entre os lobos renais como as artérias 
interlobares. 
Um lobo renal consiste em uma pirâmide renal, um 
pouco da coluna renal em ambos os lados da pirâmide 
renal, e o córtex renal na base da pirâmide renal 
Nas bases das pirâmides renais, as artérias interlobares 
se arqueiam entre o córtex e a medula renais; artérias 
arqueadas. 
As divisões das artérias arqueadas produzem várias 
artérias interlobulares. Estas artérias irradiam para fora 
e entram no córtex renal. Neste local, emitem ramos 
chamados arteríolas glomerulares aferentes. 
Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, 
que se divide em um enovelado capilar chamado 
glomérulo. Os glomérulos capilares então se reúnem 
para formar uma arteríola glomerular eferente, que 
leva o sangue para fora do glomérulo. 
Os glomérulos são considerados parte do sistema 
circulatório e urinário. 
As arteríolas eferentes se dividem para formar os 
capilares peritubulares, que circundam as partes 
tubulares do néfron no córtex renal. 
Estendendo-se de alguns capilares glomerulares 
eferentes estão capilares longos, em forma de alça, 
chamados arteríolas retas, que irrigam porções 
tubulares do néfron na medula renal 
Os capilares peritubulares por fim se unem para formar 
as veias interlobulares, que também recebem sangue 
das arteríolas retas. 
Em seguida, o sangue flui pelas veias arqueadas para as 
veias interlobares, que correm entre as pirâmides 
renais. 
O sangue sai do rim por uma veia renal única que 
emerge pelo hilo renal e transporta o sangue venoso 
para a veia cava inferior. 
Muitos nervos renais se originam no gânglio renal e 
passam pelo plexo renal para os rins, juntamente com 
as artérias renais. 
Os nervos renais integram a parte simpática da divisão 
autônoma do sistema nervoso. A maior parte consiste 
em nervos vasomotores que regulam o fluxo sanguíneo 
renal, causando dilatação ou constrição das arteríolas 
renais. 
 
Partes do néfron 
Unidades funcionais dos rins. Cada néfron consiste em 
2 partes: um corpúsculo renal, onde o plasma 
sanguíneo é filtrado, e um túbulo renal, pelo qual passa 
o líquido filtrado 
Os dois componentes de um corpúsculo renal são o 
glomérulo e a cápsula glomerular (de Bowman) 
O plasma sanguíneo é filtrado na cápsula glomerular, e 
então o líquido filtrado passa para o túbulo renal, que 
tem três partes principais. 
Em ordem de recebimento do líquido que passa por 
eles, o túbulo renal consiste em um túbulo contorcido 
proximal, alça de Henle e túbulo contorcido distal 
 
O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais 
e distais se localizam no córtex renal; a alça de Henle se 
estende até a medula renal, faz uma curva fechada, e 
então retorna ao córtex renal. 
Os túbulos contorcidos distais de vários néfrons 
drenam para um único ducto coletor. Os ductos 
coletores então se unem e convergem em várias 
centenas de grandes ductos papilares, que drenam 
para os cálices renais menores. 
Os ductos coletores e papilares se estendem desde o 
córtex renal ao longo da medula renal até a pelve renal. 
Então, um rim tem aproximadamente 1 milhão de 
néfrons, mas um número muito menor de ductos 
coletores e ainda menor de ductos papilares. 
Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos 
contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça 
de Henle começa no ponto em que o túbulo contorcido 
proximal faz a sua última curva descendente. Inicia-se 
no córtex renal e estende-se para baixo e para dentro 
da medula renal, onde é chamada ramo descendente 
da alça de Henle 
Em seguida, faz uma curva fechada e retorna para o 
córtex renal, onde termina no túbulo contorcido distal 
e é conhecido como ramo ascendente da alça de Henle. 
 Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são corticais. 
Seus corpúsculos renais se encontram na parte externa 
do córtex renal, e têm alças de Henle curtas, que se 
encontram principalmente no córtex e penetram 
somente na região externa da medula renal 
As alças de Henle curtas são irrigadas por capilares 
peritubulares que emergem das arteríolas 
glomerulares eferentes. Os outros 15 a 20% dos 
néfrons são néfrons justamedulares. 
Seus corpúsculos renais encontram-se profundamente 
no córtex, próximo da medula renal, e têm alças de 
Henle longas que se estendem até a região mais 
profunda da medula renal 
As alças de Henle longas são irrigadas por capilares 
peritubulares e arteríolas retas que emergem das 
arteríolas glomerulares eferentes. 
ramo ascendente da alça de Henle dos néfrons 
justamedulares consiste em duas partes: uma parte 
ascendente delgada seguida por uma parte ascendente 
espessa 
O lúmen da parte ascendente fina é o mesmo que em 
outras áreas do túbulo renal; apenas o epitélio é mais 
fino. Os néfrons com alça de Henle longa possibilitam 
que os rins excretem urina muito diluída ou muito 
concentrada 
 
 
Rins 
Espaço retroperitonial com +ou - 150g 
Envolvido por tecido adiposo para proteger contra 
choques e por uma capsula de tecido conjunto denso 
(parênquima renal) 
Uma borda convexa e outra côncava, na qual se situa o 
hilo onde entram e saem vasos sanguíneos, entram 
nervos e saem os ureteres 
Componentes dos rins 
O parênquima é composto de 2 camadas: 
•O córtex contínuo e situado abaixo da cápsula 
•A medula mais interna, apoiada sobre o seio renal e a 
pélvis. A medula é descontínua porque porções da 
cortical, chamadas colunas renais, interpõem-se entre 
segmentos da medula. 
 
Pirâmides renais 
A medula é composta das pirâmides renais (de 
Malpighi) – 4 a 18 pirâmides renais 
As bases das pirâmides estão voltadas para a cortical, e 
junto à base de cada pirâmide há os raios medulares, 
extensões da medular formadas por conjuntos de 
túbulos renais paralelos que penetram na cortical 
Os vértices das pirâmides fazem saliência nos espaços 
representados pelos cálices menores e constituem as 
papilas renais. 
A superfície da extremidade de cada papila renal 
(ponta) é perfurada por 10 a 25 orifícios formando a 
estrutura denominada área crivosa. Por meio dos 
orifícios, a urina deixa o sistema de túbulos renais e 
passa para os cálices e para a pélvis renal. 
Lobulação do rim 
Cada lobo renal é formado por: uma pirâmide renal; a 
porção da cortical situada sobre a base da pirâmide; e 
as duas metades das colunas renais adjacentes à 
pirâmide. 
Os lobos não têm bordas definidas, não são delimitados 
por tecido conjuntivo. 
Os lóbulos renais são conceituados por serem 
formados por um raio medular e pelo tecido cortical 
situado ao seu redor, sendo delimitado pelas artérias 
interlobulares; não têm limites observáveis em cortes 
histológicos. 
Estrutura do parênquima renal 
É constituído dos túbulos uriníferos, formados por: os 
néfrons e os ductos coletores. 
Cada néfron é formado por uma porção inicial dilatada, 
o corpúsculo renal ou corpúsculo de Malpighi, e por 
uma sequência de túbulos: o túbulo contorcido 
proximal; as duas porções espessas da alça de Henle, 
entre as quais se situa a porção delgada da alça de 
Henle; e o túbulo contorcido distal 
Os corpúsculos, os túbulos proximais e distais situam-
se no córtex; as alças de Henle e os ductos coletores, 
no córtex e na medula 
 
Interstício renal 
O epitélio dos túbulos uriníferos está apoiado sobre 
uma lâmina basal, a qual é envolvida pelo escasso 
tecido conjuntivo do interior do rim denominado 
interstício renal, no qual há vasos sanguíneos e 
linfáticos. 
O interstício renal é muito reduzido na cortical, mas 
existe em quantidade maior na medular. Seu tecido 
conjuntivo tem fibroblastos, fibras reticulares e, 
principalmentena medula, uma substância 
fundamental muito hidratada e rica em proteoglicanos. 
No interstício da medula, há células secretoras 
chamadas células intersticiais, que contêm gotículas 
lipídicas no citoplasma e participam da produção de 
prostaglandinas e prostaciclinas. 
As células do interstício do córtex renal produzem 85% 
da eritropoetina do organismo, um hormônio 
glicoproteico que estimula a produção de eritrócitos 
pelas células da medula óssea hematopoética. 
O fígado sintetiza os 15% restantes da eritropoetina 
necessária para o bom funcionamento do erítron. 
Corpúsculos renais e filtração do plasma 
Os corpúsculos renais, são pequenas esferas 
localizadas no córtex 
Conforme as suas localizações, originam: néfrons 
justamedulares, intermediários ou superficiais. 
Os primeiros são cerca de 25% do total e seus 
corpúsculos estão localizados próximos da medula; os 
superficiais situam-se próximos à cápsula; e os 
intermediários entre os dois. 
A localização dos glomérulos tem importantes 
consequências para a transformação do filtrado 
glomerular em urina 
Os corpúsculos renais são formados por uma rede de 
capilares sanguíneos, o glomérulo renal, e pela cápsula 
de Bowman, a parede do corpúsculo. 
Os corpúsculos têm dois polos: o polo vascular, pelo 
qual penetra uma arteríola aferente e sai uma arteríola 
eferente, e o polo urinário, pelo qual sai o túbulo 
contorcido proximal 
Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado, sem 
diafragmas fechando os poros das células endoteliais. 
A pressão hidrostática no interior dos capilares 
glomerulares é elevada em comparação com outros 
capilares do corpo. Essa pressão hidrostática promove 
a filtração do plasma através da parede dos capilares, 
resultando na formação do filtrado glomerular. 
Cápsula de Bowman 
Envolve o glomérulo. É formada por dois folhetos de 
células: o folheto parietal e o folheto visceral. 
O primeiro reveste a superfície interna da parede da 
cápsula e o segundo está disposto em torno dos 
capilares glomerulares 
O espaço no interior do corpúsculo, situado em torno 
da rede de capilares, é denominado espaço de Bowman 
(capsular) que recebe o filtrado glomerular do plasma 
e se continua com o lúmen do túbulo contorcido 
proximal, para onde o filtrado se dirige 
O folheto parietal da cápsula de Bowman é constituído 
de um epitélio simples pavimentoso, que se apoia 
sobre uma lâmina basal envolvida externamente por 
uma fina camada de fibras reticulares, e ambos 
constituem uma membrana basal bem visível ao 
microscópio de luz. O epitélio, a lâmina basal e as fibras 
formam a parede do corpúsculo. 
As células do folheto visceral, podócitos, colocam-se 
sobre os capilares 
Os podócitos são formados por um corpo celular de 
onde partem diversos prolongamentos primários que 
dão origem a prolongamentos secundários 
Os prolongamentos abraçam os capilares, colocando-se 
sobre a lâmina basal dos capilares e aderindo a ela por 
meio de várias proteínas, entre as quais se destacam as 
integrinas 
Entre os prolongamentos secundários dos podócitos há 
delgados espaços denominados fendas de filtração 
As fendas são obstruídas por uma membrana muito 
delgada que faz parte da barreira de filtração. A 
membrana é constituída de um conjunto de proteínas 
As proteínas da membrana atravessam a membrana 
plasmática dos podócitos e se ligam a filamentos de 
actina do citoplasma. 
Lâmina basal dos capilares glomerulares 
As células endoteliais dos capilares estão apoiadas 
sobre uma espessa lâmina basal, resultado da fusão da 
lâmina basal do endotélio com a dos podócitos. 
Ela contém fibronectina, que estabelece ligações com 
as membranas plasmáticas das células endoteliais. 
A lâmina basal é um componente importante da 
barreira de filtração glomerular. 
Sua estrutura se assemelha a um feltro formado por 
colágeno tipo IV e laminina em uma matriz que contém 
proteoglicanos eletricamente negativos (aniônicos), 
que retêm moléculas carregadas positivamente. 
Esses componentes constituem um filtro de 
macromoléculas, que atua como uma barreira física. 
A barreira de filtração glomerular é, portanto, formada 
pelos seguintes componentes: células endoteliais 
(fenestradas) dos capilares glomerulares, lâmina basal, 
prolongamentos dos podócitos e membranas das 
fendas de filtração 
Células mesangiais 
Nos glomérulos, há as células mesangiais internas, 
localizadas principalmente nos espaços do glomérulo 
em que a lâmina basal envolve duas ou mais alças 
capilares adjacentes 
São células contráteis e têm receptores para 
angiotensina II, um vasoconstritor de arteríolas, e a 
ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo 
glomerular. 
Contêm ainda receptores para o fator natriurético 
atrial, produzido pelas células musculares dos átrios 
cardíacos, um hormônio vasodilatador que relaxa as 
células mesangiais e aumenta o volume de sangue que 
passa pelos capilares. 
As células mesangiais têm funções: oferecer suporte 
estrutural ao glomérulo, sintetizar matriz extracelular, 
fagocitar e digerir substâncias normais e patológicas 
retidas pela barreira de filtração e produzir moléculas 
biologicamente ativas, como prostaglandinas e 
endotelinas, fatores de crescimento e citocinas. 
As endotelinas causam contração da musculatura lisa 
das arteríolas aferentes e eferentes do glomérulo. 
Túbulo contorcido proximal 
No polo urinário do corpúsculo renal, as células do 
folheto parietal da cápsula de Bowman se continuam 
com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo 
contorcido proximal; dessa maneira, o espaço de 
Bowman se continua com o lúmen dos túbulos 
proximais 
A maior parte do trajeto desse túbulo é tortuosa. Como 
ele é mais longo que o túbulo contorcido distal, as 
secções dele são vistas mais frequentemente em cortes 
histológicos que secções de túbulos distais. 
Os núcleos esféricos dos túbulos proximais se situam 
na porção basal das células. Essas células são 
relativamente largas e, por esse motivo, nos cortes 
transversais do túbulo costumam ser vistos poucos 
núcleos. Seu citoplasma é acidófilo, corando-se bem, 
por exemplo, pela eosina e pela pararrosanilina 
A superfície apical das células dos túbulos proximais 
tem grande quantidade de microvilos, que formam 
uma orla em escova bastante evidente 
Os microvilos oferecem um grande aumento da 
superfície apical, na qual há uma intensa atividade de 
reabsorção de substâncias do filtrado glomerular. 
grande quantidade de projeções laterais que se 
interdigitam com projeções das células adjacentes 
Há muitas mitocôndrias no interior dessas projeções 
para fornecer ATP para a atividade de bombas de sódio 
presentes na membrana basolateral das células e 
importantes para o transporte de íons do citoplasma 
para o interstício renal. 
 
Alça de Henle 
A alça de Henle está intercalada entre o túbulo 
proximal e o túbulo distal. 
Ela é composta de um ramo delgado, em forma de letra 
U, formado por um ramo descendente e um ramo 
ascendente. 
O ramo delgado está interposto entre dois ramos 
espessos (descendente e ascendente), com trechos 
curvos e trechos retilíneos 
Os ramos espessos são formados por um epitélio 
simples cúbico e têm aspecto semelhante ao dos 
túbulos contorcidos distais 
O ramo espesso descendente, após penetrar na 
medula, estreita-se transformando-se no ramo delgado 
descendente. Este, após a curvatura, retorna em 
direção do córtex sob forma do ramo delgado 
ascendente que se continua com o ramo espesso 
ascendente, que penetra no córtex. 
O lúmen da alça delgada é relativamente amplo e sua 
parede é muito delgada, pois passa abruptamente a ser 
formada por um epitélio simples pavimentoso 
Os ramos delgados se situam na medula, enquanto a 
localização dos ramos espessos depende da posição 
ocupada pelo glomérulo de onde se originaram 
(justamedulares, intermediáriosou superficiais). 
Túbulo contorcido distal 
continuação do ramo espesso ascendente da alça de 
Henle, situa-se no córtex e tem um trajeto tortuoso. 
Sua parede é um epitélio simples cúbico. 
Em cortes histológicos, a distinção entre esse túbulo e 
o proximal baseia-se nas seguintes características: as 
células dos túbulos distais são mais estreitas e mais 
baixas que as dos túbulos proximais; 
consequentemente, o lúmen dos túbulos distais é mais 
amplo que o dos proximais. 
Além disso, suas células não têm orla em escova e são 
menos coradas e menos acidófilas, em parte por 
conterem menos mitocôndrias. 
 
Mácula densa 
A região final do ramo espesso ascendente da alça de 
Henle ou a região inicial do túbulo contorcido distal têm 
uma característica: esses túbulos voltam a se aproximar 
do corpúsculo renal do qual se originaram. 
Os núcleos das células epiteliais da parede do túbulo na 
região de grande proximidade se situam muito 
próximos entre si 
As células da mácula densa são sensíveis ao conteúdo 
iônico e ao volume de água do fluido presente no 
lúmen do túbulo. 
Produzem moléculas sinalizadoras que promovem a 
liberação da enzima renina na circulação. 
Faz parte do aparelho justaglomerular 
 
Ductos coletores 
No córtex, grupos de seis a oito túbulos contorcidos 
distais de diferentes néfrons se unem para formar os 
ductos coletores corticais por meio de curtos túbulos 
de conexão (muitos têm forma de arcos). 
Os ductos coletores são revestidos por epitélio simples 
cúbico. 
Eles se unem em ductos mais calibrosos que se dirigem 
para a medula, na qual são denominados ductos 
coletores medulares, que se distinguem por terem um 
halo claro em torno dos núcleos esféricos. 
Os ductos coletores medulares se reúnem em cerca de 
20 ductos mais calibrosos chamados ductos papilares 
(de Bellini). 
Eles se dirigem para os vértices das papilas renais e 
terminam nos orifícios da área crivosa das papilas, 
pelos quais a urina é transferida para os cálices renais 
O epitélio dos ductos coletores tem dois tipos de 
células: claras ou principais e menor quantidade de 
células escuras ou intercaladas. 
As células claras têm um cílio isolado em sua superfície 
apical, que poderia estar relacionado com a detecção 
do fluxo de líquido no interior do ducto e na indução de 
excreção de potássio. 
Em suas membranas plasmáticas, estão inseridas 
grandes quantidades de moléculas de aquaporinas-2, 
moléculas que têm poros e que são canais de água. A 
atividade dessas moléculas é regulada pelo hormônio 
antidiurético secretado pela neuro-hipófise. 
Têm também receptores para o hormônio aldosterona, 
secretado pelas adrenais. 
 
Aparelho justaglomerular 
Próximo ao corpúsculo renal, as células musculares da 
parede da arteríola aferente são células modificadas. 
São chamadas células justaglomerulares 
Têm núcleos esféricos e seu citoplasma contém 
grânulos de secreção que participam da regulação da 
pressão sanguínea. 
A mácula densa do túbulo distal (ou da porção 
ascendente espessa da alça de Henle) se localiza 
próximo às células justaglomerulares, formando com 
elas um conjunto chamado aparelho justaglomerular. 
Também estão associadas ao aparelho justaglomerular 
células mesangiais extraglomerulares. 
As células da mácula densa são sensíveis à 
concentração de sódio no interior do túbulo e 
estimulam as células justaglomerulares a secretarem 
renina. 
De maneira indireta, a renina age sobre a secreção de 
aldosterona, um hormônio da camada cortical da 
glândula adrenal que aumenta a pressão arterial, da 
seguinte maneira: a renina atua sobre o 
angiotensinogênio (uma globulina do plasma), o qual 
libera um decapeptídio – a angiotensina I. Uma enzima 
do plasma remove dois aminoácidos da angiotensina I, 
formando a angiotensina II. 
Os principais efeitos fisiológicos da angiotensina II são: 
aumentar a pressão sanguínea e induzir a secreção pela 
glândula adrenal de aldosterona, hormônio que inibe a 
excreção do sódio pelos rins. 
A diminuição da concentração de sódio no sangue é um 
estímulo para a liberação da renina, que acelera a 
secreção de aldosterona. Inversamente, o excesso de 
sódio no sangue deprime a secreção de renina, que 
inibe a produção de aldosterona, aumentando, então, 
a excreção de sódio pela urina. 
O aparelho justaglomerular exerce, portanto, um 
importante papel no controle do balanço hídrico (já 
que água é retida ou eliminada junto ao sódio) e do 
equilíbrio iônico do meio interno. 
Cálices, pélvis renal, ureteres, bexiga e uretra 
Os cálices, a pélvis renal, os ureteres e a bexiga têm a 
mesma estrutura básica, embora suas paredes se 
tornem gradualmente mais espessas na direção da 
bexiga. 
A mucosa dessas estruturas é revestida internamente 
por um urotélio ou epitélio de transição, que forma 
uma barreira entre a urina e o fluido presente no tecido 
conjuntivo subjacente, dificultando a passagem de 
água e de íons. 
Além disso, esse epitélio se adapta ao estado de 
distensão dos órgãos que reveste. 
A mucosa da bexiga e dos ureteres é pregueada quando 
o órgão está vazio, o que facilita a sua distensão quando 
a bexiga está cheia e durante a passagem de urina pelos 
ureteres. 
A espessura do epitélio aumenta desde os cálices até a 
bexiga. 
O urotélio da bexiga repousa sobre uma lâmina própria 
de tecido conjuntivo, que varia do frouxo ao denso, e 
em torno da mucosa há feixes de tecido muscular liso 
em várias direções, enquanto em torno do urotélio do 
ureter a lâmina própria é delgada 
A túnica muscular do ureter é formada por uma 
camada longitudinal interna e uma circular externa, de 
tecido muscular liso. 
A partir da porção inferior do ureter aparece uma 
camada longitudinal externa. 
Nos ureteres, a musculatura lisa exibe peristaltismo, 
que ajuda a impelir a urina em direção da bexiga. 
Os ureteres atravessam a parede da bexiga 
obliquamente, formando uma estrutura semelhante a 
uma válvula que impede o refluxo de urina. 
A parte do ureter colocada na parede da bexiga mostra 
apenas músculo longitudinal, cuja contração abre a 
válvula e facilita a passagem de urina do ureter para a 
bexiga. 
Na parte proximal da uretra, a musculatura da bexiga 
forma um esfíncter interno. Para a micção, são 
necessários a contração da musculatura da bexiga e o 
concomitante relaxamento do esfíncter. 
As vias urinárias são envolvidas externamente por uma 
camada adventícia de tecido conjuntivo, exceto a parte 
superior da bexiga, que é recoberta por folheto parietal 
do peritônio. 
 
 
Uretra 
É um tubo que transporta a urina da bexiga para o 
exterior para a micção. 
No sexo feminino, é um órgão exclusivamente do 
sistema urinário, revestido internamente por epitélio 
pseudoestratificado colunar e por epitélio estratificado 
pavimentoso. 
Próximo à sua abertura exterior, a uretra feminina 
contém um esfíncter de músculo estriado, o esfíncter 
externo da uretra. 
No sexo masculino, além de conduzir urina, a uretra dá 
passagem ao esperma durante a ejaculação. 
A uretra masculina é formada pelas porções prostática, 
membranosa e cavernosa ou peniana. A porção 
prostática atravessa o interior da próstata e os ductos 
que transportam a secreção da próstata abrem-se na 
uretra prostática. 
Na parte dorsal da uretra prostática, há uma elevação 
que provoca saliência para o interior da uretra, o 
verumontanum, em cujo ápice abre-se um tubo em 
fundo cego de cerca de 1 cm de comprimento sem 
função conhecida, o utrículo prostático. 
Nos lados do verumontanum abrem-se os dois ductos 
ejaculadores, pelos quais chega o líquido espermático. 
A uretra prostática é revestida por urotélio. 
A uretra membranosa tem apenas cerca de 1 cm de 
extensão e é revestida por epitélio pseudoestratificado 
colunar. Nessa parte da uretra, há um esfíncter de 
músculo estriado: o esfíncter externo da uretra.A uretra cavernosa localiza-se no pênis, no interior do 
corpo cavernoso da uretra 
Próximo à sua extremidade externa, o lúmen da uretra 
cavernosa dilata-se, formando a fossa navicular. O 
epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado 
colunar, com áreas de epitélio estratificado 
pavimentoso. 
As glândulas de Littré, de tipo mucoso, encontram-se 
em toda a extensão da uretra, embora predominem na 
uretra peniana. 
Algumas dessas glândulas têm suas porções secretoras 
fazendo parte do epitélio de revestimento da uretra, 
enquanto outras contêm ductos excretores.