Nutrição Mineral de Plantas SBCS

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NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 
 
INTRODUÇÃO 
PARTE I - A AQUISIÇÃO DE NUTRIENTES 
Capítulo 1 – Elementos Essenciais 
Capítulo 2 – Raízes 
Capítulo 3 – Micorrízas 
Capítulo 4 – Soluções Nutritivas 
Capítulo 5 – Absorção de Nutrientes 
Capítulo 6 – Fixação Biológica de N2 
Capítulo 7 – Efeitos Fisiológicos de Substâncias Húmicas 
Capítulo 8 – Efeitos Fisiológicos do Óxido Nítrico 
 
PARTE II - OS MACRONUTRIENTES 
 Capítulo 9 – Nitrogênio 
Capítulo 10 – Potássio 
 Capítulo 11 – Fósforo 
 Capítulo 12 – Cálcio, Magnésio e Enxofre 
 
PARTE III - OS MICRONUTRIENTES 
 Capítulo 13 – Micronutrientes 
 
PARTE IV - OS ELEMENTOS BENÉFICOS 
 Capítulo 14 – Silício, Sódio e Cobalto 
 
PARTE V - OS ELEMENTOS TÓXICOS 
 Capítulo 15 – Alumínio 
 Capítulo 16 – Metais Pesados 
 
 1 
CAPÍTULO 1 
ELEMENTOS ESSENCIAIS E BENÉFICOS ÀS PLANTAS SUPEIRORES 
 
Antonio Roque Dechen
(1)
;Gilmar Ribeiro Nachtigall
(2) 
 
 
(1) Professor do Departamento de Solos e Nutrição de Plantas – ESALQ/USP – C. Postal 
9, 13418-900, Piracicaba, SP. ardechen@esalq.usp.br. 
(2) Eng. Agrº. Pesquisador da Embrapa Uva e Vinho, C. Postal 130, 95700-000, Bento 
Gonçalves, RS. gilmar@cnpuv.embrapa.br. 
 
 
SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO............................................................................................................................................. 2 
2 CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE ......................................................................................................... 3 
3 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA............................................................................................................... 7 
 
 
 
 
 
 2 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
O uso de técnicas de cultivos hidropônicos com soluções de composição química bem 
definida e a possibilidade de obtenção de compostos químicos de alto grau de pureza foram 
fatores que contribuíram muito para os avanços nas pesquisas em nutrição mineral de plantas, 
já que possibilitaram o crescimento normal das plantas e permitiram um controle mais preciso 
no fornecimento de nutrientes às raízes. 
Revendo a história da nutrição mineral de plantas, provavelmente Woodward em 
1699, realizou os primeiros experimentos em cultivo de plantas em meio líquido sem o uso de 
substratos sólidos. Em 1804, Saussure realizou uma das primeiras tentativas para analisar os 
fatores envolvidos no cultivo de plantas em meios nutritivos, estabelecendo a necessidade de 
fornecer nitrato à solução destes cultivos. No século XIX foram realizadas intensas pesquisas 
envolvendo soluções nutritivas e o crescimento de plantas. Pesquisadores como Sachs, 
Boussingault e Knop, realizaram experimentos que ajudaram a determinar que certos 
elementos eram importantes para o crescimento das plantas. O alemão Justus von Liebig 
compilou em seus livros e cartas publicadas entre 1840 e 1855, informações da época quanto 
a importância dos elementos minerais para as plantas, referindo-se que os elementos minerais 
essenciais para as plantas eram: nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), 
magnésio (Mg), enxofre (S), silício (Si), sódio (Na) e ferro (Fe), todos retirados do solo, além 
dos elementos essenciais carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O), retirados da água e do 
ar. Knop, em 1865, publicou os resultados de seu experimento envolvendo o efeito da 
composição de uma solução nutritiva sobre o crescimento das plantas, bem como propôs uma 
fórmula de uma solução nutritiva simples, baseada em relações moleculares, a qual foi o 
 
 3 
ponto de partida para modificações posteriores por outros autores (Ploeg et al., 1999; Furlani, 
2004; Epstein & Bloom, 2005). 
2 CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE 
 
Em termos médios, o protoplasma de uma planta contém 85 a 90% de água. O 
conteúdo de água nas raízes, expresso em peso fresco, varia de 71 a 93%, dos ramos de 48 a 
94%, das folhas de 77 a 98% e dos frutos entre 84 e 94%. A presença de elementos químicos 
nas cinzas de uma planta não é um indicador das necessidades quantitativas e qualitativas dos 
diferentes elementos químicos para uma planta fotoautotrófica, como demonstraram Arnon & 
Stout (1939), utilizando cultivos hidropônicos. Estes autores estabeleceram três critérios que 
devem sem atendidos para que um elemento possa ser considerado como essencial: 
Critério 1: Um elemento é essencial se a sua deficiência impede que a planta complete 
o seu ciclo vital. 
Critério 2: Para que um elemento seja essencial, este não pode ser substituído por 
outro elemento com propriedades similares. Por exemplo: O sódio (Na) 
apresenta propriedades semelhantes ao potássio (K), contudo não pode 
substituir o potássio completamente. 
Critério 3: O último critério que deve ser cumprido é que o elemento deve participar 
diretamente no metabolismo da planta e que seu benefício não esteja 
somente relacionado ao fato de melhorar as características do solo, 
melhorando o crescimento da microflora ou algum efeito similar. 
A presença de um elemento em altas concentrações em uma planta não é um indicador 
seguro de sua essencialidade, já que as plantas apresentam uma capacidade de absorção 
seletiva limitada, de modo que podem absorver pelas raízes elementos minerais não essenciais 
e/ou mesmo tóxicos. Assim, mesmo que um elemento possibilite melhorar o crescimento ou 
 
 4 
um processo fundamental de uma planta, não se considera como essencial se não atender os 
três critérios da essencialidade. Todos os 17 elementos apresentados na Tabela 1 cumprem 
estas exigências e devem ser fornecidos às plantas para que estas germinem, cresçam, 
floresçam e produzam sementes. 
Tabela 1. Relação dos elementos essenciais às plantas superiores, com as concentrações 
médias na matéria seca da parte aérea de plantas e os respectivos autores que 
demonstraram a sua essencialidade e o ano em que ocorreu a descoberta. 
Elemento Concentração na massa 
seca 
Demonstração da 
Essencialidade 
Ano 
Carbono (C) 450 g kg-1 Saussure 1804 
Oxigênio (O) 450 g kg-1 Saussure 1804 
Hidrogênio (H) 60 g kg-1 Saussure 1804 
Nitrogênio (N) 15 g kg-1 Saussure 1804 
Potássio (K) 10 g kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Cálcio (Ca) 5 g kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Fósforo (P) 2 g kg-1 Ville 1860 
Magnésio (Mg) 2 g kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Enxofre (S) 1 g kg-1 Sachs & Knop 1865 
Cloro (Cl) 100 mg kg-1 Broyer et al. 1954 
Manganês (Mn) 50 mg kg-1 Mazé, McHargue 1915, 1922 
Boro (B) 20 mg kg-1 Warington 1923 
Zinco (Zn) 20 mg kg-1 Sommer & Lipman 1926 
Ferro (Fe) 10 mg kg-1 Sachs & Knop 1860, 1865 
Cobre (Cu) 6 mg kg-1 Lipman & McKinney 1931 
Níquel (Ni) 3 mg kg-1 Brown et al. 1987 
Molibdênio (Mo) 0,1 mg kg-1 Arnon & Stout 1938 
Fonte: Malavolta (1980); Marschner (1995). 
 
Alguns elementos são classificados como benéficos para algumas plantas, como o 
sódio (Na), selênio (Se), silício (Si) e cobalto (Co). Por exemplo, existem algumas espécies de 
plantas de mangue que acumulam Na, já algumas plantas de deserto como Atriplex vesicaria e 
Halogeton glomeratus que requerem sódio para o seu desenvolvimento, enquanto para a 
Amaranthus tricolor (espécie C4) o Na é essencial quando em condições de baixas 
 
 5 
concentrações de CO2; existem plantas como Astragalus, Stanleya e Lecythis que crescem em 
solos com altas concentrações de Se, constituindo-se em plantas acumuladoras deste 
elemento. Tem sido proposto que os silicatos presentes em folhas e inflorescências de 
gramíneas podem impedir ou diminuir o ataque por animais e insetos. O Co é essencial e 
necessário para a fixação do nitrogênio (N) por bactérias presentes nos nódulos das raízes de 
leguminosas, bem como para bactérias de vida livre que fixam N. 
Desta forma, os elementos requeridos pelas plantas podem ser classificados como 
essenciais e benéficos, contudo, esta listagem atual pode ser ampliada, já que com o avanço 
das técnicas analíticas, outros elementos exigidosem quantidades mínimas poderão ser 
considerados essenciais ou benéficos às plantas. 
O conteúdo mineral dos tecidos vegetais é variável, dependendo do tipo de planta, das 
condições climáticas existentes durante o período de crescimento, da composição química do 
meio e da idade do tecido entre outros. Por exemplo, uma folha madura provavelmente 
contém uma concentração de nutrientes maior do que uma folha muito jovem. Por outro lado, 
uma folha madura pode ter uma concentração de nutrientes maior do que uma folha velha, 
devido ao processo de perda de minerais solúveis em água, ao ser lavado pela água de chuva 
ou mediante mecanismos de translocação para folhas jovens. 
Os elementos minerais essenciais são denominados nutrientes minerais e são 
classificados, conforme as quantidades exigidas pelas plantas em: macronutrientes que 
constituem aproximadamente o 99,5% da massa seca e em micronutrientes, que constituem 
cerca do 0,03%. Desta forma, são considerados macronutrientes os nutrientes C, H, O, N, P, 
K, Ca, Mg e S e como micronutrientes os nutrientes B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn. Esta 
classificação é utilizada sob o ponto de vista da nutrição mineral de plantas e da fertilidade do 
solo. 
 
 6 
Segundo Mengel & Kirkby (2001), sob o ponto de vista fisiológico é difícil justificar a 
classificação dos elementos essenciais às plantas segundo a classificação de macro e 
micronutrientes, dependente da concentração do nutriente nos tecidos da planta. Segundo 
estes autores, a classificação dos elementos essenciais às plantas seguindo um critério que 
leve em consideração os processos bioquímicos e as funções fisiológicas é mais apropriada, e 
estabeleceram uma classificação dos nutrientes em quatro grupos segundo estas características 
(Tabela 2). 
Tabela 2. Classificação dos elementos essenciais às plantas 
Nutriente Absorção Funções Bioquímica 
1° Grupo 
C, H, O, N, S 
Na forma de CO2, HCO
3-
H2O, O2, NO3
-, NH4
+, N2, 
SO4
2-,SO2, na forma de íons 
da solução do solo, de gases 
e da atmosfera. 
Maior constituinte de compostos orgânicos. 
Elementos essenciais de grupos atômicos 
que são envolvidos em processos 
enzimáticos. Assimilação por reações de 
oxidação-redução. 
 
2° Grupo 
P, B 
Na forma fosfatos, ácido 
bórico ou borato, 
absorvidos da solução do 
solo. 
Esterificação com grupos alcoólicos em 
plantas. Os esteres de fosfato estão 
envolvidos em reações com transferência de 
energia. 
 
3° Grupo 
K, Mg, Ca, 
Mn, Cl 
Na forma de íons da solução 
do solo. 
Funções não específicas, estabelecendo 
potencial osmótico. Reações mais 
específicas nas qual o íon proporciona um 
melhor arranjo em enzimas protéicas 
(ativação de enzima). Balanceamento iônico. 
Controlando a permeabilidade de membrana 
e o potencial elétrico. 
 
4° Grupo 
Fe, Cu, Zn, 
Mo 
Na forma de íons ou 
quelatos da solução do solo. 
Presente predominantemente em formas 
quelatadas incorporadas em grupos 
prostéticos. Habilita o transporte de elétron 
através da mudança de valência. 
Fonte: Mengel & Kirkby (2001). 
 
 
 
 7 
 
3 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 
 
ARNON, D.I.; STOUT, P.R. 1939. The essentiality of certain elements in minute quantity for 
plants with special reference to copper. Plant Physiology, 14:371-375. 
 
EPSTEIN, E.; BLOOM, A.J. 2005. Mineral nutrition of plants: Principles and perspectives. 
Sinauer, Massachusetts. 400p. 
 
FURLANI, A.M.C. 2004. Nutrição mineral. In: Kerbauy, G.B. Fisiologia vegetal. Editora 
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. pp.40-75. 
 
MALAVOLTA, E. 1980. Elementos de nutrição mineral de plantas. Ceres, São Paulo. 254p. 
 
MARSCHNER, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. 2th ed. Academic Press, London. 
889p. 
 
MENGEL, K.; KIRKBY, E.A. 2001. Principles of plant nutrition. 5. ed. Kluwer Academic, 
Dordrecht. 849p. 
 
PLOEG, R.R.; BÖHM, M.; KIRKHAM, M.B. 1999. History of soil science. On the origin of 
the theory of mineral nutrition of plants and the law of the minimum. Soil Science Society of 
American Journal, 63:1055-1062. 
CAPÍTULO 2 
O SISTEMA RADICULAR E SUAS INTERAÇÕES COM O AMBIENTE 
EDÁFICO 
 
Everaldo Zonta1; Felipe da Costa Brasil2; Silvia Regina Goi3; Maria Mercedes 
Teixeira da Rosa4 
 
 
1 – Prof. Dr. Departamento de Solos – UFRRJ – ezonta@ufrrj.br 
2 - Prof. da Universidade Severino Sombra, Vassouras, RJ. 
3 - Prof. Dr. Departamento de Silvicultura – UFRRJ 
4 - Prof. Dr. Departamento de Botânica – UFRRJ 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
Durantes muitos anos (até meados do século passado), as raízes foram 
consideradas como a “metade oculta” dos vegetais (Waisel, et al, 2002), com uma 
significativa escassez de resultados de pesquisa sobre este tema em todo o mundo. As 
razões para esta carência de dados são historicamente explicáveis pelas dificuldades 
metodológicas (Van Noordwijk, 1993), a própria inacessibilidade ao sistema radicular 
como objeto de experimentação, sua complexidade tridimensional e sua marcada 
variabilidade espacial e temporal (Van Noordwijk, 1993). 
Hoje existe consenso da importância desses estudos com observações in situ 
no campo, para o manejo das lavouras, que quando associado aos fatores 
edafoclímaticos são fundamentais para a otimização das práticas de adubações e 
aplicações de pesticidas de solo, além das demais como, tratos culturais, densidade de 
plantio, irrigação, cultivos intercalares e na arborização urbana. Os estudos das raízes 
são ainda fundamentais para o entendimento das relações de absorção de água e 
nutrientes, necessários aos avanços das pesquisas básicas que nortearão os estudos 
aplicados. 
Neste capítulo, serão apresentados de forma sucinta os conhecimentos 
acumulados sobre sistemas radiculares, tanto básicos como práticos, obtidos nas ultimas 
décadas, de estudos sobre o assunto. 
2. Origem e funções das raízes 
Filogenéticamente, as raízes são órgãos recentes, cujo aparecimento data da 
fixação dos vegetais na terra, da diferenciação do sistema vascular e novas rotas 
metabólicas conducentes à síntese de substâncias fenólicas e ligninas (Chriqui et al, 
1996). 
Os ancestrais mais antigos conhecidos de plantas vasculares pertencem ao 
gênero Rhynia, que existiram durante o período Siluriano e Devoniano (há cerca de 354 
a 435 milhões de anos). Eram plantas aquáticas sem sementes, não havendo 
diferenciação morfológica de suas partes (raiz, caule e folha), constituídas unicamente 
de um eixo com ramificações dicotômicas, possuindo, no entanto, estômatos e um 
sistema fotossintético rudimentar. É muito provável que as raízes tenham surgido ao 
longo da evolução, a partir da parte subterrânea do eixo da Rhynia, ou de uma 
subespécie um pouco mais evoluída, no final do período Devoniano ou no início do 
período Carbonífero da Era Paleozóica. Inicialmente, este sistema radicular pouco 
definido morfologicamente, tinha como função a fixação da planta no seu ambiente e 
substrato, visto que a absorção de água e nutrientes era primordialmente processada pela 
parte aérea, já que estas viviam em meio aquoso (Raven et al, 1996). 
Especificamente, as raízes, como órgãos distintos da parte aérea, evoluíram 
nas esporófitas, quando da maior ocupação do ambiente terrestre, onde, estruturas 
semelhantes a raízes penetravam a quase um metro dentro do substrato, aumentando o 
volume de material mineral sujeito à intemperização, pelo aumento do nível de CO2 
gerado pela respiração das plantas e microrganismos em materiais com contacto restrito 
com a atmosfera. Estruturas mais refinadas envolvidas na absorção de nutrientes de 
baixa difusão no solo evoluíram a pelo menos 400 milhões de anos atrás, como as 
micorrizas arbusculares (capitulo 3 deste volume) ou pêlos radiculares. (Raven et al, 
1996). 
Com essa evolução, o sistema radicular, subterrâneo e heterotrófico, passou a 
desempenhar funções mais complexas, como a fixação das plantas e a absorção e 
condução de água e nutrientesdo meio externo até o caule. Funções estas, primordiais 
para o desenvolvimento vegetal e indiscutivelmente necessárias para a sobrevivência de 
toda e qualquer espécie (Raven & Edwards, 2001). 
Particularmente, em algumas espécies, além das funções primárias de 
sustentação e absorção de água e nutrientes, houve evolutivamente, a necessidade das 
raízes cumprirem outras funções, em parte moduladas pelo ambiente a que estavam 
submetidas, tais como: a) dreno final no armazenamento de substâncias de reserva, b) 
propagação e dispersão da espécie, c) nicho ecológico para simbiontes e organismos 
livres associados à rizosfera, d) produção de metabólitos secundários, e) aeração 
(oxidação) da rizosfera, e, f) síntese de reguladores de crescimento (Raven et al, 1996). 
Ainda, em modelos singulares de sistemas radiculares (como em orquídeas) os sistemas 
radiculares podem ser aéreos e fotossintetizantes (Peres & Kerbauy, 2000). 
Independentemente das características específicas, o primórdio do sistema 
radicular em plantas vasculares é o embrião (esporófito jovem), formado por um eixo 
caulinar (hipocótilo-epicótilo), uma ou duas folhas embrionárias (cotilédones) e por 
uma raiz embrionária (radícula). Com a germinação da semente, a radícula sofre 
divisões e alongamentos celulares por um período de tempo e espaço variado e com 
tendência caótica até o seu desenvolvimento total (Figura 1), e originando raízes laterais 
de primeira, segunda, terceira e demais ordens. 
 
Figura 1. Desenvolvimento de uma eudicotiledônea (sombreiro), mostrando a raiz 
principal e raízes laterais de primeira e segunda ordem. Desenho de Maria Mercedes 
Teixeira da Rosa, Depto de Botânica – IB – UFRRJ (2005). 
3. Anatomia Radicular 
A unidade básica e estrutural da anatomia é a célula, que se caracteriza pela 
presença de parede celular envolvente, que mantém sua forma independente da célula 
estar viva ou não. Agrupadas, estas estruturas compõem todo o vegetal desde suas raízes 
até o pólen. 
A organização particular e especializada de parte destas células determina a 
anatomia radicular das plantas, conforme mostra Figura 2. 
 
Figura 2. Estrutura anatomica da raiz principal de Ravenala madagascariensis, na 
região de ramificação. Secção transversal. Desenho de Maria Mercedes Teixeira da 
Rosa, Depto de Botânica – IB – UFRRJ (2005). 
3.1. Ápice da raiz 
O ápice da raiz (Figura 3a) em crescimento é protegida pela coifa que consiste 
de camadas de células concêntricas que envolvem o meristema apical onde novas 
células são produzidas. É freqüentemente coberta por uma grossa camada de mucilagem 
(Figura 3b), usualmente considerada um lubrificante, para ajudar o ápice a atravessar o 
solo. A mucilagem também protege contra a dessecação, especialmente se contém 
arabinogalactanas que se associam a partículas do solo e ajudam a garantir a 
continuidade do filme de água entre o solo e a raiz (Lynch, 1990). A mucilagem 
também tem a função de proteção contra substâncias tóxicas do solo e funciona como 
superfície de absorção, afetando a troca iônica, dissolvendo e provavelmente formando 
quelatos com certos nutrientes. À medida que novas células são produzidas, as células 
da periferia da ponta da raiz são destacadas (Figura 3b). Quando a raiz para de crescer, o 
ápice da raiz pode ser protegido por suberização das suas células externas. Essa 
metacutinização, que é uma modificação das pontas das raízes dormentes por 
suberização de uma ou mais camadas de células da coifa (Romberger, 1963), não é 
produzida em espécies anuais, mas é produzida em espécies perenes como as árvores, 
presumivelmente como uma forma de proteção contra fatores adversos do solo 
(Brundrett & Kendrick, 1990). 
 
Figura 3. a) Ápice da raiz de cebola. No detalhe, células em diferentes fases de divisão. 
Depto de Botânica – IB – UFRRJ (2005); b) Células da periferia radicular destacadas e 
mucigel em raiz de plântula de cana-de-açúcar. Silvia Regina Goi – Departamento de 
Ciências Ambientais – IF - UFRRJ (2005). 
3.2. Epiderme 
A epiderme, chamada por alguns autores de rizoderme, presente na estrutura 
primária, funciona como interface entre a planta e o solo. A parede celular de células da 
epiderme podem ser suberizadas, lignificadas ou relativamente não modificadas. 
Células da epiderme de raízes novas secretam mucilagem. 
3.3 Córtex 
O córtex, região compreendida entra a epiderme e o cilindro central, é 
freqüentemente composto por células do parênquima. O córtex pode se diferenciar em 
aerênquima (Figura 2), com espaços intercelulares representados por grandes lacunas. O 
aerênquima das raízes é considerado como um tecido que serve ao transporte de gases e 
como reservatório de oxigênio necessário à respiração dos tecidos principalmente em 
solos alagados. As células do córtex são altamente vacuoladas, seus plastídeos 
usualmente não possuem clorofila, mas acumulam amido. A camada interna do córtex é 
diferenciada em endoderme, e uma ou mais nas camadas externas, podem desenvolver 
uma exoderme. 
3.4 Exoderme 
A camada de células abaixo da epiderme é chamada exoderme. É a camada 
mais externa do córtex, podendo, apresentar vários estratos celulares, cujas paredes 
poder ser suberizadas e/ou lignificadas (Raven et al, 1996). 
3.5 Endoderme 
Na região de absorção das raízes, as células da endoderme contêm suberina em 
uma região que se estende completamente ao redor das células, nas paredes radiais e 
transversais, formando as estrias de Caspary. Nas raízes que não apresentam 
crescimento secundário, como nas monocotiledôneas, onde portanto o córtex é retido, 
verifica-se um depósito adicional de camadas alternadas de suberina e cera internamente 
às paredes das células endodérmicas, formando-se o chamado espessamento em “U” 
(Figura 4). 
 
Figura 4. Células da endoderme com espessamento em “U” e estria de Caspary de raiz 
de Heliconia sp em diferentes fases de desenvolvimento. Depto de Botânica – IB 
– UFRRJ (2005). 
3.6 Tecido vascular e Cilindro central 
O cilindro central compreende os feixes vasculares e uma ou mais camadas de 
células não vasculares denominadas de periciclo. O xilema freqüentemente forma uma 
sólida medula com projeções cônicas dispostas radialmente no periciclo. Feixes de 
floema se alternam com os cones do xilema. Se o xilema não se diferencia no centro da 
raiz, um cerne, consistindo de parênquima ou esclerênquima aparece (encontrado em 
muitas monocotiledôneas). 
4. Morfologia Radicular 
A morfologia radicular refere-se às características intrínsecas externas do 
sistema, sendo fundamental também na identificação e classificação das espécies. Em 
geral é morfologicamente que se pode visualizar as principais alterações no sistema 
 
 
 
 
 
 
 Estria de Caspary Espessamento em “U” 
devido a efeitos bióticos e/ou abióticos (McCully, 1999). Essas alterações são devidas 
às características de elasticidade e plasticidade intrínseca dessa parte do vegetal. 
A maioria das plantas ramifica suas raízes a partir do eixo principal em eixos 
laterais de ordens superiores. Essas diferentes ordens de raízes podem variar suas 
características, com relação à espessura, taxa de crescimento, capacidade de 
crescimento secundário, duração, estruturas e adaptações. Essas variações por sua vez, 
vão influenciar a capacidade de obtenção de água, nutrientes, sobrevivência a condições 
adversas e a possibilidade de servir de habitat para microrganismos da rizosfera. 
A radícula é a raiz inicial da planta e está geralmente presente no embrião 
dentro da semente. Ela forma a raiz principal da plântula. Em certas espécies o embrião 
é tão pequeno e imaturo, como nas micro-sementes de orquídeas, que a radícula não está 
presente. Em gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz principal e suas ramificações 
constituem o sistema radicular. Nas monocotiledôneas, a primeira raiz comumente tem 
um curto período devida e o sistema radicular é formado por raízes adventícias (Figura 
5) que emergem da parte aérea, freqüentemente em conexão com as gemas axilares 
(Esaú, 1977). Um esquema da morfologia externa de uma raiz é apresentado na figura 6. 
 
Figura 5. Raízes adventícias de Pandanus sp. No detalhe, a presença de espinhos. 
Fotografia de Lucia Helena Cunha dos Anjos – Depto de Solos – IA – UFRRJ 
(2003). 
 
 
Figura 6. Morfologia de eixo radicular principal ou de raiz lateral. Modificado de Raven 
et al (1996), por Orlando Carlos Huertas Tavares – CAPGA-CS – Depto de 
Solos – IA - UFRRJ (2006). 
4.1 Pêlos Radiculares 
A epiderme pode apresentar projeções que são os pêlos radiculares (Figura 7), 
podendo ser curtos, longos, raros ou densos. Os pêlos radiculares são estruturas 
cilíndricas e tubulares derivadas de células epidérmicas da raiz chamadas tricoblastos 
(Müller & Schmidt, 2004). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Pêlos radiculares de Ravenala madagascariensis. A e B) Tecido submetido a 
diferentes corantes; C) Detalhe do Pêlo (unicelular). Departamento de Botânica 
– IB – UFRRJ (2005). 
Os pêlos radiculares são importantes no processo de aquisição de nutrientes, 
pois aumentam a superfície de absorção radicular. Resultados obtidos por Itoh & Barber 
(1983) mostram a contribuição dos pêlos radiculares no aumento da superfície da raiz 
de alface, tomate e Salsola kali L.. A distribuição, densidade e comprimento dos pêlos 
radiculares, pode variar de acordo com fatores genéticos e ambientais. Experimentos 
com tomate, canola e espinafre mostraram que a formação do pêlo é fortemente 
influenciada pelo suprimento de nitrato e fosfato (Foehse & Jungk, 1983). O etileno 
parece estar envolvido na regulação do desenvolvimento dos pêlos radiculares de 
Arabidopsis thaliana L. crescida em baixa concentração de fósforo; a inibição do 
etileno sob deficiência de fósforo resultou em redução do crescimento da raiz, 
diminuição do número de células formadoras de pêlos radiculares e redução no 
comprimento dos pêlos (Zhang et al 2003). Essas mudanças morfológicas são 
sinergísticas à aquisição de fósforo, aumento da capacidade e competitividade da planta 
quando este elemento é o fator limitante (Bates & Lynch, 2000; Bates & Lynch, 2001). 
O crescimento dos pêlos radiculares é regulado por vários genes, como RHD2, 
RHD3, RHD4 e T!P! (Aeschbacher, 1994). Esses genes podem codificar produtos que 
afetam o crescimento da ponta do pêlo, tal como o fluxo de cálcio. 
Antes da emergência do pêlo radicular, a maioria dos feixes de 
microfilamentos nos tricoblastos são orientados longitudinalmente ao eixo da raiz; 
durante o desenvolvimento do pêlo, eles mantém essa orientação. O primeiro passo é a 
formação de uma protuberância no tricoblasto. Os microfilamentos ficam nesta 
protuberância com a mesma orientação das células epidérmicas. As protuberâncias se 
desenvolvem em pêlos radiculares e inicialmente apresentam diâmetro pequeno e têm 
feixes finos de microfilamentos no citoplasma, mas que não chegam à ponta do pêlo. No 
estágio intermediário de crescimento, o vacúolo principal fica encostado na ponta e os 
microfilamentos podem se estender até a ponta, mas não são tão finos como no início do 
crescimento. O pêlo totalmente crescido possui um grande vacúolo no centro da célula e 
o citoplasma localizado perifericamente. Os microfilamentos ficam no citoplasma e se 
dirigem até a ponta do pêlo, contornando-a (Miller et al 1999). 
Outras modificações na morfologia de pêlos radiculares tem sido mais 
intensivamente estudadas em plantas inoculadas com Rhizobium (Ervin & Hubbell, 
1985; Cárdenas et al 2000). A especificidade das interações simbióticas entre Rhizobium 
e as leguminosas hospedeiras é governada por um número de fatores que atuam em 
vários estágios. Fatores “Nod” são os principais determinantes da especificidade para 
várias espécies de Rhizobium (Dénairié et al. 1996). Fatores “Nod” são lipo-quitina 
oligopolissacarídeos que aplicados em raízes de leguminosas podem induzir várias 
respostas, tais como deformação do pêlo radicular e divisão de células corticais 
(Walker & Downie, 2000). A estrutura básica de fatores “Nod” permite ao Rhizobium 
leguminosarum bv. viciae entrar no pêlo radicular e os genes nod nodO ou nodE 
promoveram o desenvolvimento subseqüente do cordão de infecção em Vicia hirsuta 
(Walker & Downie, 2000). 
Em pêlos radiculares, a presença de feixes finos de microfilamentos sub-
apicais estão correlacionados com o crescimento da ponta do pêlo. Após a aplicação de 
fatores “Nod” específicos de Rhizobium, o número de feixes de microfilamentos sub-
apicais aumentou em todos os estágios de desenvolvimento do pêlo radicular de Vicia 
sativa, mostrando de uma maneira quantitativa, como a aplicação de Fatores “Nod” 
pode mudar a configuração dos microfilamentos do citoesqueleto. As mudanças são 
muito rápidas para terem sido causadas pela transcrição de um novo gene e para síntese 
proteica “de novo”. Isso implica em que os fatores “Nod” lipochito-oligossacarídeos 
(LCO) acionam um sinal de transdução que termina produzindo moléculas que 
influenciam o citoesqueleto de microfilamentos. Após a percepção da sinalização do 
LCO, ocorre um influxo de íons de cálcio dentro dos pêlos radiculares de Medicago 
sativa (Felle et al. 1998). 
Vários trabalhos tem demonstrado o efeito da inoculação de bactérias 
diazotróficas endofíticas, não só em gramíneas mas também em outras plantas 
cultivadas, causando modificações nos pêlos radiculares. Azospirillum pode produzir “in 
vitro” os fitohormônios AIA, giberelina e citocinina A aplicação de giberelina teve 
efeito similar à inoculação de Azospirillum lipoferum, aumentando a densidade dos 
pêlos radiculares (Bashan & Holguin, 1997). Estirpes de Azospirillum brasilense e A. 
lipoferum aumentaram a formação de pêlos radiculares e produziram um número maior 
de raízes laterais em trigo, tomate e pimentão (Bashan, 1998). O Azospirillum 
promoveu um efeito específico na deformação do pêlo radicular de trigo, semelhante ao 
efeito causado por Rhizobium na deformação de pêlos radiculares de leguminosas 
(Patriquin et al 1983). Considerando o efeito da presença de bactérias no crescimento 
dos pêlos radiculares, estas poderiam modificar a expressão dos genes que codificam o 
crescimento dos pêlos em função da mudanças no nível de fitohormônios (Jain & 
Patriquin, 1985) ou mesmo em função de mudanças na absorção de nutrientes minerais 
(Lin et al, 1983). 
Foram observadas variações na distribuição e tamanho dos pêlos radiculares 
nas diferentes zonas de raízes de plantas cana-de-açúcar inoculadas com bactérias 
diazotróficas; pêlos radiculares de tamanho maior foram obtidos com a inoculação da 
estirpe Mex 77 de Azospirillum lipoferum; a inoculação com a estirpe PAL 5 de 
Gluconacetobacter diazotrophicus promoveram um aumento da densidade de pêlos 
radiculares na zona proximal da raiz (Baldani et al., 1999). 
Em relação à forma do pêlo, foram observados pêlos radiculares bifurcados 
(em forma de garfo) em plântulas de cana-de-açúcar inoculadas com Burkholderia 
brasilensis. Pêlos radiculares helicoidais foram observados em plântulas de cana-de-
açúcar inoculadas com a estirpe PAL-5 de Acetobacter diazotrophicus (Goi et al 1998). 
4.2 Formação de raízes laterais 
A formação das raízes laterais é um processo multifásico que inclui pelo 
menos a iniciação, emergência dos primórdios da raiz e ativação dos meristemas das 
raízes laterais. Estas raízes se originam no periciclo, onde células quiescentes 
individuais são estimuladas a se diferenciar e proliferar para formar primórdios de raízes 
laterais (Figura 8). Os primórdios crescem via divisão e expansão celular. A emergência 
dos primórdios a partir das raízes parentais ocorre primariamente por expansão celular. 
Imediatamente após a emergência o primórdio fica ativado para formar um sistemameristemático funcional da raiz lateral, que direciona o crescimento deste estágio em 
diante. 
Vários trabalhos indicam que a auxina seria necessária para a iniciação e 
subseqüente crescimento das raízes laterais (Lloret & Pulgarin, 1992; Reed et a, 1998). 
A aplicação exógena ou aumento da síntese endógena de auxina resulta em aumento 
significativo do número de raízes laterais (Boerjan et al. 1995). A citocinina juntamente 
com a auxina teria uma importante atuação na morfogênese da planta, influenciando a 
formação da raiz e da parte aérea e seu crescimento relativo. Segundo Wightman et al. 
(1980) as citocininas são formadas na ponta da raiz e interagem com a auxina na 
regulação da formação das raízes laterais, tendo ação inibitória em relação à emergência 
das raízes laterais. Resultados recentes mostram que as citocininas (cinetina e trans-
zeatina) tiveram efeito inibitório na iniciação da raiz lateral e efeito estimulatório no 
alongamento da raiz lateral em arroz (Debi et al, 2005). Da mesma forma, em Lotus 
japonicum a expressão do gene ARR5 (que controla a expressão de citocinina em 
Arabidopsis) não foi observado nas células em divisão nos primórdios das raízes 
laterais, mas foi observada alta expressão nas etapas seguintes da formação da raiz 
lateral (Lohar et al. 2004); estes autores observaram também a expressão do ARR5 nos 
pêlos radiculares deformados e também nos primórdios de nódulos, em resposta à 
inoculação com rizobio. Em plântulas de Pinus pinea a formação de raízes laterais 
estaria controlada por fatores de estímulo localizados na parte aérea (Atzmon et al 1994) 
 
 
Figura 8. Emissão das raízes laterais de Ravenala madagascariensis. a) Corte 
transversal; b) Corte longitudinal, evidenciando os traqueídeos, que são células 
relativamente alongadas e com a parede primária e secundária lignificada, com função 
de condução de solutos e de sustentação; c) Detalhes do xilema primário da raiz lateral e 
do rompimento das células da endoderme. Depto de Botânica – IB – UFRRJ, 2005. 
4.3 Formação de raízes adventícias 
Comumente, as raízes adventícias se formam a partir do caule, originadas da 
divisão celular do córtex ou menos freqüentemente, a partir de gemas axilares 
Traqueídes 
A B 
Raiz Lateral 
Raiz Lateral 
Endoderme 
Xilema 
C 
escondidas na casca. Geralmente tem origem endógena e surgem próximo aos tecidos 
vasculares. Em caules novos de eudicotiledôneas e gimnospermas, as raízes adventícias 
comumente surgem no parênquima interfascicular e em caules velhos, no raio hipotético 
dos tecidos vasculares, próximo ao câmbio. Portanto a nova raiz aparece próxima ao 
xilema e floema. 
Quando as raízes adventícias são formadas em explantes, elas provavelmente 
se originam no tecido que se localiza na base do explante. Os primórdios das raízes 
adventícias são iniciados por divisão de células do parênquima, lembrando as divisões 
que iniciam a formação de raízes laterais a partir do periciclo de raízes jovens. Antes da 
emergência das raízes adventícias do caule ou raiz, são diferenciados um meristema 
apical, uma coifa e o começo do cilindro vascular e do córtex. 
Quando os elementos vasculares se diferenciam, a partir das células do 
parênquima, localizadas na extremidade proximal do primórdio, estes passam a fornecer 
uma conexão com os elementos correspondentes do órgão principal. A formação das 
raízes adventícias tem sido bem estudada em conexão com os reguladores de 
crescimento. Em explantes, é possível regenerar raízes, através da aplicação de auxinas, 
o que aumenta o número de raízes adventícias (Esaú, 1977). 
Durante a formação das raízes adventícias podem ser distinguidos diferentes 
estágios de desenvolvimento: iniciação, desenvolvimento inicial, crescimento e 
emergência do primórdio da raiz. A iniciação da raiz adventícia a partir de células 
diferenciadas de tabaco é determinada pela expressão do gene HRGPnt3, induzido antes 
da divisão celular dos primórdios. O desenvolvimento de primórdios de raízes 
adventícias e raízes laterais de Arabidopsis é caracterizado pela expressão do gene 
LRP1, que em raízes laterais foi mostrado como desligado antes da emergência do 
primórdio. Em arroz inundado o crescimento de raízes adventícias é induzido pelo 
etileno. Quando as plantas são submersas, a concentração de etileno aumenta (Métraux 
& Kende, 1983) e a expressão das ciclinas sugerem que o etileno atua sistematicamente 
e o primórdio da raiz responde ao etileno no estágio inicial de desenvolvimento 
(Lorbiecke & Sauter, 1999). Recentemente isolado, o gene que controlaria a iniciação 
dos primórdios de raiz adventícia em arroz: ARL1 seria um gene responsivo a auxina e 
etileno. ARL1 estaria envolvido na diferenciação celular mediado pela auxina e promove 
a divisão inicial nas células do periciclo, adjacentes ao cilindro vascular periférico no 
caule (Liu et al., 2005). 
4.4 Outras raízes especializadas 
São raízes especializadas, os pneumatóforos, que são raízes aéreas e 
esponjosas de plantas de mangue, e se constituem em raízes respiratórias, que possuem 
canais de ar (lenticelas), para troca gasosa com a atmosfera e existe uma via interna para 
distribuição de O2 dentro da raiz, para suprimento das raízes submersas. Ainda, as raízes 
adventícias do tipo escora, com espinhos, como as de Pandanus sp, que servem como 
suporte mecânico à planta, seriam também uma outra especialização (Figura 5). 
As raízes proteóides ou raízes em cluster (Figura 9) são adaptações 
encontradas em um número grande de famílias, incluindo Leguminosae, Betulaceae, 
Myricaceae, Elegnaceae, Casuarinaceae, Proteaceae e Moraceae (Skene, 2000; 
Neumann & Martinoia, 2002). 
 
 
 
Figura 9. Raizes proteóides ou raízes em cluster de diferentes espécies. a) Lupinus 
albus; b) Hakea sp; c) Lupinus sp e d) Imagem obtida por endoscopia de solo. Diâmetro 
do eixo radicular menor ou igual a 0,2 mm (Fotografia de 18 x 13,5 mm). Fontes: a b 
Nemoy, 2006; c Schimidt, 2006; d Brasil, 2005. 
Do ponto de vista ecológico, as raízes em cluster, embora ocorram em várias 
famílias, pertencem a um número limitado de ecotipos. Muitas espécies que possuem 
essas raízes são espécies pioneiras e muitas não se associam com micorrízas ou exibem 
infecção micorrízica reduzida. Essas raízes são consideradas juntamente com as 
micorrizas e nódulos das leguminosas, as maiores adaptações para a aquisição de 
nutrientes. 
Cada raiz em cluster é composta por pequenas raízes de desenvolvimento 
determinado, que surgem do periciclo, opostas ao pólo do protoxilema, e dão à raiz o 
A 
A C 
B 
D 
formato de “escova de lavar mamadeira”. A iniciação está ligada a vários fatores, 
incluindo deficiência de fosfato. Essas raízes combinam adaptação de ramificação da 
raiz, alteração da rizosfera, desenvolvimento da raiz e absorção de nutrientes em uma 
única via. A formação das raízes em cluster parece ser induzida pela diminuição da 
disponibilização de fósforo e pelo menos em algumas espécies, pela deficiência de ferro 
(Neumann & Martinoia, 2002). Existem evidências fortes de que ocorram mudanças 
metabólicas durante o desenvolvimento das raízes proteóides, contribuindo para um 
aumento no acúmulo de carboxilato no tecido da raiz e finalmente a liberação 
temporária desses compostos na rizosfera. 
Durante o estágio de desenvolvimento destas raízes, grandes quantidades de 
carboxilatos, prótons, fosfatases ácidas e compostos fenólicos são liberados na rizosfera 
durante um período de 1 a 3 dias. Este padrão de desenvolvimento da raiz em cluster é 
associado a um aumento na concentração de carboxilatos no tecido da raiz e uma troca 
na acumulação de malato por citrato, antes da exsudação. A liberação temporária de 
carboxilatos pelas raízes em cluster é provavelmente mediada por mecanismos de 
transporte controlado. Em Lupinus albus, estudos com inibidores sugerem o 
envolvimento de canaisiônicos para exsudação de citrato acoplados com a 
concomitante liberação de prótons para manter o balanço de cargas (Neumann & 
Martinoia, 2002). 
4.5 Rizosfera e Rizoplano 
Em termos nutricionais, a interface solo-raiz é bastante importante e os 
eventos que ocorrem na rizosfera, serão referenciados nos próximos capítulos. O termo 
rizosfera foi introduzido por Hiltner em 1904, e é a zona de influência das raízes, que 
vai desde a sua superfície até uma distância de 1 a 3 mm. Entretanto, atualmente, outros 
autores em trabalhos mais recentes, consideram uma distância de até 5 mm. A sua 
extensão varia com o tipo de solo, espécie considerada, idade e muitos outros fatores, 
mas assume-se que esta se estenda a partir da superfície da raiz (rizoplano) até poucos 
milímetros para dentro do solo, ou possivelmente poucos centímetros, em alguns casos 
especiais (Lynch, 1990). É neste volume do meio de crescimento do sistema radicular 
que se processa uma infinidade de eventos físico-quimico-biológicos que podem alterar 
a morfologia e a dinâmica do sistema radicular e a disponibilidade de nutrientes, ao 
mesmo tempo, que este espaço pode ser alterado pelo sistema radicular. 
5. Fisiologia das Raízes. 
O sistema radicular como um todo, independente de seu desenvolvimento 
fásico ou idade, apresenta regiões espacialmente mais ou menos ativas, em relação à 
capacidade intrínseca de absorver água e nutrientes, de exsudarem moléculas orgânicas, 
ou de fazer extrusão de prótons. Em relação à absorção de água, nutrientes e outros 
solutos, faz-se necessário o entendimento da interface solo/planta, das rotas de absorção 
e das barreira existentes nos tecidos radiculares, que podem acelerar ou reduzir a 
velocidade do movimento radial, da superfície radicular até o cilindro central. 
5.1. Rotas de Absorção 
O movimento da água, nutrientes e outras substâncias a partir da superfície da 
raiz - considerando a rizosfera - ao interior das plantas, ocorre em dois espaços distintos 
denominados de apoplasto e simplasto, até a endoderme (Figura 10). 
O apoplasto é definido como um "continuum" entre as paredes celulares, 
espaços intercelulares e os vasos xilemáticos ao longo de todo o corpo da planta desde o 
córtex da raiz até os traqueídes e elementos de vaso que chegam às folhas. A 
caracterização do apoplasto remonta ao botânico Ernst Münch, que em 1930, distinguiu 
a planta em dois compartimentos: o morto, que denominou de apoplasto e o vivo, que 
denominou simplasto. Münch sugeriu, na época, que a função do apoplasto era 
exclusivamente o transporte de água e solutos. Hoje sabemos que este compartimento 
tem funções mais numerosas, e que os nutrientes simplesmente não apenas atravessam o 
apoplasto, mas podem ser adsorvidos ou fixados na parede celular, por exemplo, com 
implicações diretas na aquisição de nutrientes, além de poder conferir tolerância de 
algumas plantas à toxidez por metais (Al, Mn). Este espaço pode ser colonizado por 
microorganismos, que podem contribuir diretamente para a nutrição da planta 
(Sattelmacher, 2001). 
De acordo com a compreensão atual, todos os compartimentos além da 
plasmalema constituem o apoplasto, incluindo o espaço interfibrilar e intermicelar das 
paredes celulares, o lumem das células mortas e os espaços intracelulares do xilema 
(com água e gases), sendo as suas bordas externas formadas pela superfície do rizoplano 
e da cutícula na parte aérea (Sattelmacher, 2001). Entretanto, pode existir uma 
interrupção neste contínuo apoplástico, quando considerada a planta toda, esta 
interrupção é representada pela endoderme, mais especificamente pelas estrias de 
Caspary, onde uma camada mais ou menos suberizada pode apresentar maior ou menor 
permeabilidade a água e solutos. 
 
 
Figura 10. Rotas para absorção de água e nutrientes. A partir do córtex até o cilindro 
central o movimento acontece entre os espaços celulares (rota apoplástica) ou através 
dos plasmodesmos (rota simplastica) ou aquaporinas (para água). Desenho de Orlando 
Carlos Huertas Tavares – CAPGA-CS – Depto de Solos – IA - UFRRJ (2006). 
Atualmente, considera-se a endoderme, com as estrias de Caspary, uma 
barreira, porém, não totalmente impermeável, ao movimento radial da água e íons nos 
dois sentidos (Pimentel, 2004). 
RANATHUNGE et al (2005) usando uma nova técnica de precipitação de 
sais, estudaram a permeabilidade da parede celular, e, em especial das estrias de 
Caspary da endoderme, utilizando como modelo de estudo raízes jovens de milho e 
arroz. Os autores concluíram que em termos de permeabilidade da estria de caspary para 
íons não representa uma barreira absoluta. Esses autores verificaram que alguns íons 
podem eventualmente ultrapassar a barreira da endoderme, mas consideram este 
fenômeno pouco relevante, do ponto de vista da nutrição da planta. A permeabilidade da 
barreira endodérmica pode variar em função das condições e fases do crescimento 
radicular. Em particular, observaram os autores, que em arroz pode haver um fluxo 
apoplástico significativo pelas regiões onde o surgimento das raízes laterais rompe a 
barreira endodérmica. 
O simplasto por sua vez é considerado como todo o citoplasma e membranas 
de todas as células vivas. Muitas vezes faz-se referência ao simplasto como uma 
unidade devido à existência dos plasmodesmos, observados apenas em células vegetais, 
e que são interligações entre membranas de células vizinhas, criando pontes 
citoplasmáticas (Figura 11). 
Os plasmodesmos, são estruturas tubulares da membrana plasmáticas de 40 a 
50 nm de diâmetro que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas das 
células adjacente (Taiz & Zeiger, 2004), e ocorrem em uma densidade que pode variar 
de 0,1 a 10,0 por µm2 (cerca de 20.000 por cada parede tangencial, ou 5×108 
unidades/cm2). Anatomicamente, apresentam uma estrutura interna complexa, 
constituída pelo eixo central, desmotúbulo (que é um prolongamento do retículo 
endoplasmático), cavidade central e proteínas filamentosas, entre outras organelas, 
sendo que o movimento do íon se faz exclusivamente pela cavidade central. O papel do 
desmotúbulo, que envolve o eixo central, ainda é incerto quanto ao movimento de 
solutos e outras substâncias, pois não parece existir espaço entre essas membranas para 
tal fim. 
 
Figura 11. Plasmodesmatas. Microfotografia de microscópio eletrônico de transmissão 
de nódulo radicular de Mimosa caesolpiniaefolia. Silvia Regina Goi – Departamento de 
Ciências Ambientais – IF - UFRRJ (2005). 
5.2. Absorção de água. 
Para as plantas terrestres, o solo é o reservatório natural de água, e ela está 
presente no solo como água gravitacional, capilar e higroscópica. A gravitacional é 
pouco utilizada, pois é drenada rapidamente através do macroporos. A higroscópica 
constitui uma fração que está quimicamente ligada às partículas do solo, formando uma 
película líquida, e não é utilizada pela planta devido a grande tensão de retenção. A 
fração de água capilar, retida nos microporos, por sua vez é de extrema importância por 
representar a fonte direta para a planta. 
Até à superfície das raízes, que representam o acesso para o interior do 
vegetal, a água se movimenta por difusão ou por fluxo de massa, e a partir daí, flui e 
penetra pela camada epidérmica. Uma vez na superfície da raiz, a absorção e/ou 
movimento da água pode ocorrer através de três rotas (simplástica, apoplástica ou 
transmembranar), até atingir o cilindro central onde ascenderá pela planta para as 
demais partes do vegetal. Esse deslocamento se dá sempre de zonas hipotônicas (menos 
concentradas) para zonas hipertônicas (mais concentradas), ou seja, de zonas com 
elevado potencial hídrico para zonas de baixo potencial hídrico. Um efeito típico, que 
viabiliza este mecanismo, é a própria absorção ativa de íons (Capítulo 5 deste volume), 
fazendo com que as raízes acumulem nutrientes, e outros solutos eelementos em 
concentrações centenas de vezes superiores ao do meio externo. Este transporte torna a 
solução interna ainda mais hipertônica, diminuindo o potencial hídrico e causando mais 
entrada de água por osmose. 
Pela rota apoplástica, da rizoderme até o xilema no cilindro central, passando 
pela endoderme, onde pode haver dificuldade à sua passagem, mas não impedimento, 
em função da composição química da endoderme, ao seu desenvolvimento e 
especificidade (mono e eudicotiledôneas; Pimentel, 1998). Durante este movimento, por 
um ou outro mecanismo, pode haver absorção de água pelas células corticais. 
Pela rota simplástica, a absorção preferencial para as células da raiz se dá 
através dos pêlos radiculares, onde a água se movimenta pelo citoplasma, passando de 
célula a célula, pelos plasmodesmos até o cilindro central. A rota transcelular (ou 
simplástica), sendo um movimento célula a célula, atravessa pelo menos duas 
membranas, via aquaporinas, descobertas na década de 90, que são canais seletivos para 
água, regulados pelo seu estado de fosforilação, de modo que as células podem regular a 
sua permeabilidade à água ao acrescentando ou removeno grupos fosfato a resíduos de 
aminoácidos específicos. Esta modulação da atividade da aquaporina pode então alterar 
a taxa de movimento da água através da membrana (Taiz & Zeiger, 2004). 
Espacialmente, considerando um único eixo radicular, a absorção e 
movimentação da água tende a ocorrer mais rapidamente através das regiões que 
oferecem menor resistência à sua movimentação. Essas regiões variam de acordo com a 
espécie, idade e velocidade de desenvolvimento da raiz. Atualmente, sabe-se que a 
máxima absorção de água ocorre na região de diferenciação celular onde o xilema está 
bem diferenciado e na qual a suberização e lignificação ainda não reduziram a 
permeabilidade das paredes celulares, destacando-se em especial as regiões de pêlos 
radiculares. Nas regiões meristemáticas, a absorção de água é bastante limitada, devido 
principalmente à grande resistência oferecida pelo protoplasma denso e a falta de 
elementos de condução nesta região. 
Quando considerado o sistema radicular como um todo, sob condições normais 
de hidratação da planta (e do solo), a absorção de água é feita preferencialmente via 
simplástica. Com a redução da água disponível, ou aumento da transpiração, o 
mecanismo apoplástico é ativado. Por fim, sob condições de déficit, o transporte trans-
membrana é ativado (aquaporinas). Destes mecanismos, o apoplástico, resulta também 
em maior arraste de solutos da rizosfera, aumentando a zona de depleção (Pimentel, 
2004). A velocidade de deslocamento de água pela via apoplástica pode ser cerca de 60 
vezes superior à prevista para movimentos citoplasmáticos, e, considera-se que este 
deva ser o percurso preferencial, nos momentos de demanda elevada. 
5.3 Absorção de nutrientes 
A absorção de nutrientes e o seu movimento radial até o cilindro central 
acontece da mesma forma que o descrito para a água, exceto para a rota 
transmembranar. As plantas adquirem numerosos íons e substâncias, mesmo 
desnecessárias ou tóxicas, do solo, pelas vias apoplásticas e simplásticas. Estes podem 
se movimentar até o cilindro central, serem assimilados em tecidos próprios ou ainda 
ficarem retidos nas cargas da superfície radicular (CTC radicular). Isso implica 
inclusive na possibilidade de dispersão de substâncias potencialmente tóxicas para os 
seres vivos, sendo, porém esta capacidade das plantas, proveitosa para a “remediação” 
de solos contaminados (Capitulo 15 neste volume). 
O deslocamento via simplasto por sua vez é dependente inicialmente de um 
mecanismo qualquer (bomba, canal ou transportador; Capitulo 6 neste volume), que 
permita a sua entrada na célula vegetal, ultrapassando a membrana plasmática, o que 
pode acontecer em qualquer parte da raiz, em células compreendidas entre o espaço 
físico da superfície radicular e o cilindro central, resguardando a variabilidade relativa 
para cada elemento e espécie vegetal. Este deslocamento, ao contrário do que se 
imagina, não é totalmente livre, pois estas superfícies radiculares, em geral, apresentam 
um quantidade relativa de cargas, que podem reduzir ou aumentar a velocidade de 
deslocamento do íon neste espaço. Porém, indubitavelmente, a velocidade de 
movimento neste espaço é sempre maior que pela rota simplastica. 
 Quando o íon de uma forma ou outra cruza a endoderme, também pode 
regressar ao apoplasto, difundindo-se para dentro de um traqueídeo ou elemento de vaso 
no xilema, sendo conduzido até o local específico de sua absorção, e, para participar 
ativamente do metabolismo necessita ser reabsorvido (Taiz & Zeiger, 2004). É ainda 
possível, que alguns elementos, principalmente os não estruturais como o potássio, 
possam de uma ou outra forma retornar mais facilmente para os espaços intercelulares 
(apoplasto), após a reabsorção. Indiscutivelmente, porém, a presença da estria de 
Caspary permite à planta manter uma concentração iônica mais elevada em seus tecidos 
do que na solução do solo (Taiz & Zeiger, 2004). 
5.4 Zonas e taxas de absorção 
O termo taxa de absorção de nutrientes, embora usado com conotações 
variadas na literatura, tende a englobar as contribuições dos processos associados à sua 
aquisição do solo, que é produto da interação entre as propriedades absortivas do 
sistema radicular, o seu estágio de desenvolvimento (arquitetura e tamanho), e a 
concentração do nutriente na solução do solo e na superfície radicular (Jungk, 1991; 
Williams & Yanai, 1996). 
A taxa de absorção de um dado nutriente pode ser estimada a partir da área 
superficial e da cinética de absorção, tal como mostra a equação (Williams & Yanai, 
1996): 
TAn = 2 .π .r L.α. C ................................. ...............Equação 1 
 
onde “TAn” é a taxa de absorção do nutriente, “r” o raio radicular, “L” o 
comprimento radicular, “α” o poder de absorção radicular (relacionado aos mecanismos 
de transporte do nutriente a nível de membrana), e “C” a concentração do soluto na 
superfície radicular, expressos em dimensões e unidades homogêneas. 
A equação 1 ainda é uma representação parcial do processo de aquisição de 
nutrientes, na medida que não integra efeitos importantes, tais como exsudação 
radicular ou variações do pH rizosférico, induzidas pelo próprio processo de absorção 
(Fernandes & Rossiello, 1995). Entretanto ela tem sido extensivamente usada em 
modelos de simulação de absorção, ao explicitar os principais fatores envolvidos 
(Williams & Yanai, 1996). Por outro lado, a qualquer instante, a taxa de absorção 
representa o produto da intensidade do influxo do nutriente (ou taxa de absorção por 
unidade de área radicular) pelo tamanho do sistema radicular (a sua área superficial 
total). 
Destaca-se ainda, que esses modelos avaliam o sistema radicular 
como um todo, mas consideram que apenas a superfície radicular é 
responsável pela absorção. Isso leva a uma superestimativa da atividade 
absortiva das células epidérmicas. Essa superestimativa acontece também 
quando se avalia o influxo ou efluxo em plantas de diferentes idades. Neste 
caso, sabendo-se que as regiões mais novas da raiz tem maior capacidade 
absortiva, pode-se explicar porque um sistema radicular novo tem maior 
influxo, pois proporcionalmente, existem mais superfícies aptas à absorção, do 
que regiões suberizadas. 
Quando se estuda um eixo unitário do sistema radicular, seja de uma raiz 
principal ou de uma lateral, pode-se observar a existência de um gradiente ativo entre 
seu ápice e a sua base, já que apresentam anatomia e fisiologia semelhantes, variando 
apenas em magnitude e função. 
Sabendo-se que a atividade radicular pode ser medida pela intensidade do 
efluxo de prótons, o trabalho de Fan & Neumann (2004) mostra que a acidificação ao 
longo da zona de alongamento de uma raiz, tende a alcançarum máximo a 
aproximadamente 4 mm do ápice, quando em condições de controle de deficiência 
hídrica, como mostrado na figura 12, e, a partir dos 6 mm, o ritmo é desacelerado, 
tendendo a ficar constante. 
0
3
6
9
12
15
0 2 4 6 8 10
Distância do apice radicular (mm) 
E
fl
u
x
o
 d
e
 H
+
 (
n
m
o
l 
m
-2
 s
-1
)
0
0,1
0,2
0,3
T
C
R
R
a
iz
 (
h
-1
)
Efluxo
TCR
 
Figura 12. Variação espacial do efluxo de prótons e da taxa de crescimento relativo da 
raiz (TCRRaiz) em raízes de milho, sob condições hídricas favoráveis. Modificado de 
Fan & Neumann (2004). 
Enquanto as raízes principais têm como principal função a fixação, e as 
laterais, a absorção, ambas possuem as respectivas zonas de crescimento, alongamento e 
maturação. Assim podem possuir regiões mais ou menos ativas fisiologicamente, 
quando da absorção de nutrientes, e este tem sido um tópico de considerável interesse. 
Taiz & Zeiger (2004) expõem claramente as diferentes linhas, onde alguns autores 
consideram que os nutrientes sejam absorvidos somente nas regiões apicais dos eixos 
principais ou de menor calibre, enquanto outros consideram a absorção ao longo de toda 
a superfície radicular. Isto está, entretanto relacionado com a espécie estudada e com a 
tecnologia adotada para estudar a absorção, que pode ser mais ou menos sensível a 
ponto de identificar tais diferenças. 
Trabalhos clássicos da literatura demonstram diferentes variações na absorção 
de nutrientes pelas raízes em função da espécie estuda. Por exemplo, na cevada, o ferro 
é absorvido mais intensamente na região apical, enquanto que no milho, a absorção do 
mesmo elemento não tem tal diferenciação. Potássio, nitrato e amônio, na maioria das 
espécies são absorvidos igualmente em toda superfície, mas, em particular no milho, é 
na zona de alongamento que encontramos as taxas máximas de absorção. Taiz & Zeiger 
(2004), explicam que uma possível maior absorção nas zonas apicais é resultado da 
elevada demanda metabólica por nutrientes nestes tecidos. De qualquer maneira porém, 
a absorção de íons é mais pronunciada na zona de ocorrência de pêlos radiculares, do 
que nos meristemas de crescimento ou na zona de alongamento. Isto se deve ao fato de 
que estas células completaram seu alongamento, mas não iniciaram seu crescimento 
secundário, e têm grande superfície de contato com o solo, aumentando a superfície de 
absorção (Taiz & Zeiger, 2004). 
A partir da zona de pelos radiculares, até o local onde surge a primeira raiz 
lateral, tem-se uma área com absorção reduzida (onde acontece o crescimento 
secundário, nas eudicotiledôneas). Quando surge a primeira raiz lateral, as regiões 
fisiológicas acima descritas se repetem, e as mesmas explicações são válidas. Um ponto 
duvidoso, mas importante, na absorção de água e nutrientes é o local de surgimento das 
raízes laterais, onde há o rompimento da endoderme (figura 8). Temporariamente, esta 
região pode ficar sujeita a fluxos intensos para o interior da planta de água, nutrientes, 
moléculas orgânicas e elementos tóxicos. 
5.5 Extrusão de prótons 
O efluxo ativo de prótons na raíz, por H+-ATPases ligadas a membrana 
plasmática, na raiz, é de importância fundamental para a planta, participando de seu 
crescimento através de processos como absorção de nutrientes, geração de turgência 
celular, acidificação externa para relaxamento da parede celular e desenvolvimento de 
polaridade em células em crescimento (França et al, 2005). Quando um excesso de 
cátions é absorvido pelas células radiculares, (Capitulo 6 deste volume), uma 
quantidade equivalente de carga positiva deve ser deslocada para o espaço extracelular, 
para evitar excessiva despolarização através da plasmalema, com efeitos lesivos para a 
funcionalidade da membrana e evitando flutuações acentuadas no pH do citossol 
(Fernandes e Rossiello, 1995). Este efeito é notório quando acontece a absorção de 
cátions de alta demanda metabólica como por exemplo NH4
+ e K+. Isso ocasiona a 
acidificação no meio rizosférico, como resultado do efluxo líquido de H+ gerado no 
processo (França et al, 2005). 
Na literatura encontram-se referências de estimativas do efluxo liquido 
expressas por unidade de massa de raiz fresca ou seca, ou ainda por planta inteira 
(França et al, 2005), porém uma estimativa mais apropriada para o efluxo instantâneo, 
considerando o sistema radicular como um todo e um volume fixo de solução ou meio, 
pode ser aproximado pela equação descrita por França et al (2005): 
 E
A
dU
dT
H
R
H+ = ⋅
+1
 ................................. ...............Equação 2 
onde; UH
+ é conteúdo total de prótons livres na solução, t o tempo, e AR a área 
radicular através da qual prótons permeiam à solução segundo a uma certa taxa 
dT
dU
H + . 
Na prática 
dT
dU
H + é aproximado por 
∆
∆
UH
T
+
, mas mesmo assim a aplicação da 
Equação 2 envolve muita incerteza, considerando a variação axial do influxo-efluxo de 
H+ no ápice radicular, das dificuldades técnicas associadas à determinação da atividade 
de H+ ao nível da superfície radicular e da quantificação precisa da área radicular 
(Zonta, 2003). 
5.6 Exsudação radicular 
Os sistemas radiculares acrescentam quantidades significativas de carbono ao 
solo, em suas mais diversas formas, independente da quantidade estocada nos seus 
tecidos e disponibilizada após a colheita ou morte da planta. 
O carbono acrescentado à rizosfera durante o crescimento ativo da raiz 
raramente excede 1% de peso seco (Nye, 1981) sob condições normais de crescimento. 
Porém, essas taxas podem ser 2 a 4 vezes maiores sob condições de estresse, onde, 
dependendo da espécie e condições ambientais, até 40% do carbono fixado pelas plantas 
pode ser depositado diretamente na rizosfera (Zonta, 2003), o que significaria 5 - 25% 
do C líquido assimilado pela planta, resultando em uma perda líquida de fotossintatos. 
Exemplos típicos de exsudações radiculares são os ácidos orgânicos, por 
estarem diretamente envolvidos na tolerância das plantas ao Al (Zonta, 2003) (Capitulo 
16 deste volume). Os ácidos orgânicos têm relação especial com a toxicidade por Al e 
outros metais e com a nutrição da planta (Jones, 1998; Ryan, 2001), participando como 
componente chave no sistema operacional da interface solo-raiz (Búcio et al, 2000). 
Além destes, uma grande quantidade de substâncias são exudadas pelas raízes, entre 
elas podem ser citados: açúcares, compostos aminados, ácidos orgânicos, ácidos graxos, 
esteróis, nucleotídeos, flavonas, enzimas e outras substâncias. 
6. Dinâmica do desenvolvimento radicular 
O crescimento das raízes ocorre quando células da região meristemática (coifa) 
dividem-se, alongam-se e levam a ponta da raiz através do material adjacente. A pressão 
de turgor nas células que se alongam é direcional, que deve ser suficientes para se 
sobrepor à resistência da parede celular ou às demais resistências externas do meio. 
Assim, a pressão de turgor celular e a resistência da parede celular, somadas as 
resistências do meio à deformação, são fatores importantes para avaliação do 
crescimento radicular através do solo (Camargo & Alleoni, 1997). 
Plantas cultivadas, tipicamente possuem raízes que crescem 1 cm ou mais por 
dia (Russel, 1977), enquanto que raízes de plantas em ecossistemas naturais podem 
crescer 1 mm ou menos por dia (Brundrett & Kendrick, 1990). 
6.1 Rizocrescimento 
Nos vegetais, a maior parte do desenvolvimento ocorre após a embriogênese 
através das atividades de seus meristemas, os quais continuam formando órgãos (raízes, 
ramos, folhas, verticilos florais e frutos) ao longo de todo o ciclo de vida. Essa continua 
formação de órgãos, parece ser uma adaptação das plantas à vida fixa em substratos, 
permitindo que seu desenvolvimento seja ajustado às variações de água, luz e nutrientes 
(plasticidade fenotípica). 
Dentre os principais grupos de hormônios envolvidos nocrescimento dos 
vegetais, as auxinas e citocininas parecem estar intimamente associadas à atividade dos 
meristemas radicular PERES & KERBAUY (2000). Como um todo, o sistema radicular 
repete-se indiscriminadamente e de forma caótica, existindo um diferencial a nível 
hierárquico (magnitude do sistema), sempre modulado pelas condições ambientais. 
6.2 Economia de carbono e nutrientes nos sistemas radiculares 
As raízes são órgãos heterotróficos das plantas (com exceção de alguns tipos 
singulares, fotossintetizantes, como das orquídeas), e por tal motivo, os gastos com 
carbono no sistema radicular se constituem em limitação primária para o crescimento de 
plantas cultivadas, comuns em solos com baixa disponibilidade de nutrientes (Nielsen et 
aI., 1999), como os solos brasileiros, pois o crescimento e a atividade do sistema 
radicular apresenta um custo metabólico significativo, especialmente, quando a planta 
está sob estresse edáfico (Lynch, 1995). 
MOREIRA & SIQUEIRA (2002) citam que até 60% do carbono 
fotoassimilado pode ser consumido pelo sistema radicular, sendo que metade deste em 
média é utilizado pela respiração (25% do carbono fotossintetizado), e o restante, 
utilizado para a formação de tecidos, do mucigel e exudação radicular. Estes 
fotossintatos são translocados de suas fontes até o sistema radicular através do floema, e 
seu movimento através dos tecidos se dá via plasmodesmatas, podendo, a qualquer 
momento, compor novos tecidos, formar o mucigel ou ainda deixar o simplasto e 
penetrar no apoplasto, podendo ser eventualmente exudados para o solo ou ser trocados 
por íons. 
Pimentel (1998), revisando diversos autores, indica que 44% do carbono 
fixado pela fotossíntese vá para a raíz, com 1/4 desse valor utilizado no crescimento, e o 
restante na respiração de manutenção. O mesmo autor afirma que para plantas em 
simbiose com o Rhizobium, pelo menos 12% dos fotossintatos produzidos pela planta 
são gastos na respiração e crescimento dos nódulos, assim como em plantas 
micorrizadas, 5 a 10% destes fotossintatos são usados pelo fungo. 
A quantidade de fotoassimilados na planta é, geralmente, proporcional à área 
foliar, resguardando as particularidades devidas. Sabe-se que o alongamento de raízes 
cessa num período de 24 horas, quando 40-50% da parte aérea é removida, tanto em 
plantas de metabolismo fotossintético C3, como C4 (Richards, 1993). Assim, o 
desenvolvimento de novas folhas, a partir do momento que assumem o papel de fonte, 
correlaciona-se positiva e linearmente com o alongamento radicular. 
Matthew et al (2001), mostraram que a redução no metabolismo e senescência 
do sistema radicular é diferenciada de acordo com o fitômero de origem da raiz. Raízes 
mais velhas, que crescem a partir de fitômeros mais distantes da coroa da planta, 
recebem menor quantidade de fotoassimilados, o que determina a redução na taxa de 
alongamento e a progressiva diminuição na respiração destas raízes, sinalizando o 
avançar do processo de senescência e eventual morte. Logo, pode-se conjecturar que a 
alocação de fotossintetizados é inversamente proporcional à distância das raízes em 
relação à coroa da planta, ou seja, há maior partição de carbono para as raízes mais 
próximas da fonte de fotoassimilados (folhas). 
MATTHEW et al (2001) demonstraram que a maior redução no carboidrato 
alocado à raiz ocorre em sua ponta, onde se concentra a atividade meristemática. As 
raízes recém formadas (mais jovens) e portanto, mais próximas à superfície do solo, 
foram as que receberam a maior parte do carbono direcionado ao sistema radicular. 
Neste contexto, estabelece-se um aparente paradoxo, em que a planta investe no 
metabolismo de raízes superficiais, mais sujeitas ao déficit hídrico do solo, enquanto 
provoca a morte de raízes (velhas) estabelecidas em maiores profundidades do solo, 
onde há maior disponibilidade de água. 
Portanto, a seleção de plantas com sistema radicular bem desenvolvido, para 
profundidade e área radicular, apesar da raiz não ser um órgão colhido na maioria das 
culturas, permitirá aumentos de produtividade (Pimentel, 1998). 
6.3 Arquitetura e topologia radicular 
Um sistema radicular pode ser definido como um objeto que apresenta auto-
semelhança e complexidade infinita, ou seja, têm sempre cópias aproximadas de si 
mesmo em seu interior. Essa é a própria definição de fractal, e assim é o sistema 
radicular de toda e qualquer espécie, apresentando aparência consensual e crescimento 
caótico. 
A arquitetura radicular nada mais é primordialmente do que a forma 
determinada geneticamente, de ordenar e organizar no espaço este órgão, de forma a 
obter sua melhor eficiência de uso, na aquisição de recursos. A topologia de um sistema 
radicular, por sua vez, está contida no sistema arquitetônico radicular, e permite a 
quantificação desta organização. A figura 13, mostra a arquitetura radicular de várias 
espécies (Lynch, 1995), onde a diversidade estrutural dos sistemas radiculares é vista 
como uma adaptação para o desempenho mais eficiente das funções das raízes. 
 
Figura 13. Exemplos de variação da arquitetura radicular. Imagens obtidas a partir de 
escavação parcial de diversas eudicotiledôneas Européias. Modificado de Lynch (1995), 
com permissão da American Society of Plant Biologists. 
Um sistema radicular eficiente é aquele que otimiza a relação entre quantidade 
de recursos adquiridos e empregados para sua obtenção, e, a arquitetura do sistema 
radicular é fundamental para a aquisição de recursos no solo (Miller et al., 1999). Sua 
definição é muito complexa, por envolver vários aspectos, como taxa de crescimento, 
ramificação, orientação e longevidade dos diferentes tipos de raiz (Bonser et aI., 1996). 
O desenvolvimento espacial do sistema radicular determina a habilidade da 
planta em explorar recursos que estão mal distribuídos (Fan et aI., 2003), e a arquitetura 
do sistema radicular pode alterar o custo dessa exploração em termos de carbono, e, 
definir a capacidade de competição do sistema radicular (Fan et aI., 2003). Lynch 
(1995) afirma não existir uma ferramenta quantitativa adequada que caracterize o 
sistema radicular, já que estes sistemas variam amplamente em função da característica 
genética e da sua interação com vários fatores físicos, químicos e biológicos no solo, 
além dos temporais e espaciais. 
A geometria radicular tem importante papel na dinâmica global do ecossistema 
pastoril (Jarvis, 1999), através de efeitos sobre a aquisição de nutrientes de baixa 
mobilidade, como o fósforo; a captura e reciclagem de outros nutrientes em 
profundidade, como o nitrato, e o estabelecimento de associações com a biota do solo 
(Mc Cully, 1999; Salcedo, 1999). O estudo desses aspectos, que relacionam a 
distribuição radicular às suas funções de aquisição de água e nutrientes, demandam a 
separação das raízes em classes funcionais, e a quantificação da sua contribuição ao 
sistema total (Rossiello et al., 1995). 
A resposta da arquitetura radicular à disponibilidade de fósforo parece ser 
extremamente específica (Bates & Lynch, 2000; Williamson et aI., 2001; López-Bucio 
et aI., 2002), influenciando o ângulo de crescimento das raízes basais em relação à 
gravidade (Bonser et aI., 1996). 
Estudos relativos à arquitetura do sistema radicular são úteis na quantificação 
da eficiência fisiológica de sistemas radiculares contrastantes, fornecendo ferramentas 
para a investigação de mecanismos específicos, viabilizando a formação de variedades 
cultivadas com maior eficiência no uso de fósforo (Nielsen et aI., 1999). 
6.4 Características de interesse quantitativo 
 Na tabela 1 são apresentados as principais características radiculares a serem 
medidas de acordo com suas funções (Adaptadas do trabalho de Atkinson, 2000). 
Tabela 1. Principais características radiculares mensuradas, unidades e funções. 
Modificada e adaptada de Atkinson(2000). 
Característica Unidade Definição Função 
Comprimento 
Radicular 
m ou Km de 
raízes 
Somatório do 
comprimento de 
todos os eixos 
radiculares 
Determina o potencial de 
absorção de água e nutrientes 
do solo. Indicador da 
interação das raízes com os 
microorganismos do solo. 
Massa Radicular 
(fresca ou Seca) 
g ou Kg de 
raízes 
Somatório em massa 
de todos os eixos 
radiculares. 
Estoque total de massa 
subterrânea alocada. 
Conteúdo de Reserva. 
Volume 
Radicular 
cm3 ou m3 de 
raízes. 
Espaço ocupado 
pelo sistema 
radicular. 
Volume de solo explorado 
pelas raízes. 
Área radicular 
cm2 ou m2 de 
raízes. 
Superfície de 
contato ente as 
raízes e o solo. 
Absorção de água e 
nutrientes do solo. 
Diâmetro 
Radicular 
mm 
Diâmetro médio dos 
eixos radiculares. 
Geralmente assume-
se a raiz como um 
cilindro. 
Potencial do 
desenvolvimento de 
associações com 
microorganismos; indicação 
da regulação do stress 
hídrico; potencial do 
crescimento radicular; 
indicador da influencia e 
respostas das condições 
físicas e químicas do solo. 
 
Os valores da Tabela 1, podem ser expressos por unidade de volume de solo 
extraído, sendo apresentados como densidade da área radicular (DRA), do comprimento 
radicular (DRC) e da massa seca radicular total (DMR), expressas em cm2 dm-3, m dm-
3e g dm-3, respectivamente (Van Noordwijk, 1993; Brasil et al., 2005). Durante muitos 
anos, o tempo gasto nas atividades de quantificação desses parâmetros, e as incertezas 
quanto aos resultados, constituíram fortes desestímulos ao trabalho com raízes. 
Outros valores podem ser derivados das características morfológicas das raízes, 
como por exemplo, a utilização dos valores da área e do comprimento específico, obtido 
pela razão entre a área ou o comprimento e a massa radicular, respectivamente (cm2 g-1 
e m g-1 de raízes) como indicadores da espessura ou do diâmetro radicular, (Oliveira et 
al., 2000). 
Os dados de densidade radicular podem ser a ajustados a uma função 
exponencial decrescente, da forma: DR = a(-bz), onde “a” é o parâmetro de ajuste, “b” é 
a taxa de decréscimo relativo da DR (m-1) e “z” a profundidade (m) para solos de textura 
homogênea, ou para diversas outras funções (Nicoullaud et al., 1994), com o objetivo de 
se estudar a distribuição vertical das raízes em profundidade. O que pode ser feito por 
classes de diâmetro. 
Embora em estudos de raízes no campo, a característica de maior enfoque seja a 
massa radicular (fitomassa de raízes), o comprimento radicular, tem sido a característica 
mais utilizada como base de cálculo para inúmeras funções de determinação de 
variações temporais do sistema radicular, sendo considerado como característica padrão 
para a determinação da densidade (m de raíz m-3 de solo) e do crescimento radicular 
(Van Noordwijk, 1993, Rossiello et al., 1995). Tal característica é um indicador do 
potencial de absorção de água e nutrientes, sendo proporcionalmente maior o volume 
ocupado e explorado do solo, quanto maior for o comprimento radicular total (Atkinson, 
2000). Adicionalmente, os estudos sobre o influxo líquido de nutrientes deve levar em 
conta a influencia do diâmetro radicular e a distancia média entre raízes (França et al., 
1999). Outros estudos, ligados à produtividade primária, necessitam de dados sobre as 
quantidades totais de biomassa e sua partição entre parte aérea e raízes. 
6.5 Magnitude dos sistemas radiculares 
Em parte, a eficiência na captação de recursos das plantas está associada à 
capacidade de explorar o meio, e via de regra, quanto mais escassos os recursos no 
meio, maior o investimento em sistema radicular. Segundo TAIZ & ZEIGER (2004), a 
habilidade das plantas em obter água e nutrientes minerais está relacionada à sua 
capacidade de desenvolver um extenso sistema radicular. Os autores retornam a 
Dittmer, que em 1930, examinou o sistema radicular de uma única planta de centeio 
depois de 16 semanas de crescimento e estimou que a mesma tinha 13 milhões de eixos 
radiculares primários e secundários, estendendo-se por aproximandamente 500 km 
(comprimento total) e proporcionando 200 m2 de área radicular superficial, que 
somados aos 300 m2 de área dos pêlos radiculares do sistema, faziam contato com 500 
m2 de solo. 
TAIZ & ZEIGER (2004), também destacam as raízes das plantas do gênero 
Prosopis, que podem, em áreas desérticas, estender-se a 50 m de profundidade para 
alcançar a água subterrânea. Por outro lado, plantas cultivadas anualmente têm raízes 
que normalmente crescem entre 0,1 e 2,0 m em profundidade e se estendem 
lateralmente a distâncias de 0,3 a 1,0 m. Plantas perenes, atingem, em média, um 
comprimento total de 12 a 18 km por árvore. 
A produção anual de raízes, principalmente em ecossistemas naturais, pode 
facilmente ultrapassar a de partes aéreas, já que podem crescer continuamente ao logo 
de todo o ano, sendo que a proliferação das mesmas, no entanto, depende da 
disponibilidade de água e nutrientes. Em geral, se a rizosfera é pobre em nutrientes ou 
muito seca, o crescimento radicular é lento, havendo retomada do mesmo quando as 
condições na rizofera melhoram. 
Em azevém, Matthew et al. (2001), mostraram que o comprimento do sistema 
radicular atingiu 2,5 m por fitômero (unidade básica das gramíneas, constituída de de 
lâmina, bainha, entrenó,nó e gema, ou, simplesmente perfilho) , o que resultou em 
cerca de 82 km de raízes/m2 de superfície, para uma profundidade de 70 cm. 
6.6 Plasticidade radicular 
A capacidade de adaptação do sistema radicular, através de mudanças 
morfológicas e fisiológicas às condições do meio ambiente é dada pela plasticidade 
fenotípica (López-Bucio et aI., 2002), sendo que as plantas que apresentam maior 
plasticidade são mais competitivas (Fan et aI., 2003). 
 Essas alterações em geral não modificam a arquitetura, de modo a afetar as 
características básicas do sistema radicular como a fasciculação e a pivotância, dentre 
outras. 
A relação entre raiz e parte aérea é determinada pela diferença fisiológica entre 
esses órgãos. Raízes geralmente se desenvolvem no escuro, portanto, são dependentes 
de fotoassimilados. As partes aéreas, por sua vez, são dependentes da absorção de água 
e nutrientes pelas raízes. As atividades da parte aérea, bem como do sistema radicular, 
são decisivas para definir a massa e o volume de ambos. As relações entre esses órgãos 
são coordenadas e reguladas por fitohormônios, com destaque para auxinas e 
citocininas. O balanço entre parte aérea e sistema radicular é dinâmico e sujeito a 
modificações. A comprovada correlação existente entre parte aérea e sistema radicular, 
no entanto, não deixa claro o que é causa ou efeito (Moreira, 2004). 
O efeito de estresses nutricionais sobre a alocação de carbono, geralmente, 
proporciona aumento do sistema radicular, ou seja, da capacidade de absorção. O P por 
exemplo, apresenta baixa mobilidade no solo e freqüentemente limita a produtividade 
(López-Bucio et aI., 2002), e a resposta do sistema radicular é bem específica 
(Williamson et aI., 2001), e, ocorre através de diversas características do sistema 
radicular, tal como proliferação de raízes em sítios onde ocorre maior disponibilidade 
deste elemento (Bonser et aI., 1996). 
As raízes de Poácea (gramíneas), proliferadas em regiões mais férteis do 
substrato, são finas e apresentam aumento de diversas características, tais como 
comprimento específico, número de raízes laterais de primeira e segunda ordem, 
comprimento do eixo radicular principal e comprimento médio da raiz principal em 
relação ao comprimento do eixo principal (Larigauderie & Richards, 1994). 
6.7 Gravitropismo 
Gravitropismo é a resposta específica de crescimento em relação à força da 
gravidade, e faz com que uma planta colocada na horizontal, curve sua parte aérea para 
cima e seu sistema radicular para baixo. Raízes em geral, apresentam gravitropismopositivo, sendo que as raízes principais são orientadas mais verticalmente que as laterais 
de primeira ordem, enquanto raízes laterais de segunda ou de ordem superior, podem se 
desenvolver quase que em todas as direções (Salisbury & Ross, 1992). 
A resposta à mudança de gravidade pode ser divida em três fases: percepção, 
tradução e resposta (Taiz & Zeiger, 2004). A percepção ou a detecção inicial da 
gravidade parece ocorrer na coifa, nos últimos milímetros da raiz. Essa resposta, uma 
alteração no padrão de crescimento, que conduz à curvatura para baixo, ocorre na zona 
de alongamento (Evans et al., 1986). 
A percepção da gravidade é dada pela movimentação de amiloplastos. Esses 
possuem dois ou mais grânulos de amido e se localizam nas células da coifa da raiz 
(Taiz & Zeiger, 2004). Conforme o posicionamento da raiz em relação à gravidade, os 
amiloplastos se sedimentam sobre os retículos endoplasmáticos, localizados na parte 
basal da célula, proporcionando a liberação de cálcio. O cálcio se liga à uma proteína 
denominada calmodolina. Quando desprovida de cálcio, a calmodolina é inativa. A 
cálcio-calmodolina, originária dessa ligação, ativa as bombas de cálcio e a auxina 
localizadas nas partes basais da membrana celular, proporcionando aumento na 
concentração de auxina e cálcio. A elevada concentração de auxina inibe o crescimento 
dessa região da raiz, provocando a curvatura da mesma (Evans et aI., 1986; Figura 14). 
 
Figura 14. Sucessão de mudanças do padrão de pH na superfície da raiz principal de 
milho exposta a um estímulo geotrópico. Regiões de pH alto são representadas pelo 
vermelho e regiões de pH baixo são representadas por amarelo. O tempo de exposição 
ao estímulo (posição horizontal do eixo radicular) foi de 20 minutos e 120 minutos. 
Adaptado a partir de de Mulkey e Evans (1981). 
Quando a raiz está na posição horizontal, ocorre migração de Ca para a coifa. 
O acúmulo desse íon na parte basal estimula a movimentação diferencial e basípeta da 
auxina para a zona de alongamento. Ao longo do estímulo da gravidade, o balanço entre 
o movimento acrópeto (da base para o ápice) da auxina, como estimulador do 
20 min. 
120 min. 
crescimento, e o movimento basípeto do ABA, que inibe o crescimento, é alterado. 
Como conseqüência, ocorre o crescimento longitudinal e assimétrico entre os lados 
inferior e superior (Jesko, 1994). 
Existe ainda outra hipótese, onde o sinal que desencadeia a resposta seria 
elétrico, ou eletroquímico, e não hormonal (Taiz & Zeiger, 2004). Essa hipótese 
considera uma corrente elétrica simétrica ao longo do sistema radicular, quando esse 
está na posição vertical. Quando as raízes são colocadas na horizontal, essa corrente 
passa a ser assimétrica. Há evidências da participação do fluxo de H+ na formação dessa 
corrente elétrica. (Evans et aI., 1986; Salisbury & Ross, 1992). O fluxo de H+ estaria 
refletindo o fluxo de cálcio para a parte basal da coifa, para manutenção do equilíbrio de 
cargas (Evans et aI., 1986). 
6.8 Variabilidade e arranjo espacial e temporal 
Os estudos sobre o desenvolvimento, a distribuição e a profundidade efetiva 
das raízes têm permitido aprimorar os conhecimentos sobre essa relação, através da 
determinação da camada de solo a ser umedecida pela aplicação de água, assim como a 
profundidade de monitoramento da água no solo. A figura 15 mostra a distribuição 
espacial das raízes de cana-de-açucar, em condições de campo. 
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
3,02,01,00,01,02,03,0
Distância do centro da touceira (m)
P
ro
fu
n
d
id
a
d
e
 (
m
)
Raizes-cordão
Raizes de 
sustentação
Raizes 
superficiais
 
Figura 15. Distribuição vertical e horizontal do sistema radicular da cana-de-açucar. 
O tolete foi plantado aos 25 cm de profundidade, destacando: Raízes superficiais, mais 
ramificadas responsáveis pela absorção da maior parte da água e dos nutrientes; Raízes 
de sustentação ou fixadoras, responsáveis pela ancoragem da touceira, e, Raízes-cordão, 
profundas e importantes no processo de ciclagem de nutrientes e absorção de água nos 
períodos de veranicos. Adaptado de Orlando Filho (1983) e Smith et al (2005). 
Neves et al. (2000) analisaram o sistema radicular de três cultivares de acerola 
em um Latossolo Roxo e verificaram que a profundidade efetiva do sistema radicular 
das três variedades variou de 0,50 a 0,69m, pois nesta profundidade foram encontrados 
80% do sistema radicular das plantas analisadas. 
Com relação à distribuição horizontal das raízes no perfil do solo, os autores 
observaram que 80% do sistema radicular concentravam-se a 0,75 metro de distância da 
planta. Diante disto, recomenda-se que sejam feitas avaliações da distribuição do 
sistema radicular das plantas, no sentido de se determinar a profundidade efetiva das 
raízes de absorção de água e nutrientes para locais específicos e, conseqüentemente, os 
volumes de água disponíveis no perfil do solo para as plantas. Somente, a partir dessas 
informações, será possível otimizar a freqüência e ou a intermitência da irrigação e as 
lâminas de água a aplicar em cada irrigação. 
Avaliando a distribuição e variação temporal de características radiculares de 
B. humidicula em Planossolo arenoso, Brasil (2001) verificou a importância de três 
classes de raízes (finas (<0,8mm), médias (1,5-0,8mm) e grossas (2,5-1,6mm) para o 
comprimento e biomassa radicular em amostras de solo coletadas em camadas paralelas 
de 10cm de solo até 70cm de profundidade. Estes autores verificaram que as raízes finas 
contribuíram com a quase totalidade do comprimento total e mais da metade da 
biomassa acumulada até 70cm de profundidade, concentrando-se principalmente nos 
primeiros 20cm (Figura 16). Estes resultados revelam que a cuidadosa separação de 
raízes por classes de diâmetro é essencial para o entendimento da dinâmica de resposta 
do sistema radicular de B. humidicola às flutuações nas condições ambientais e que a 
fração raízes finas contribuem significativamente não somente para o comprimento total 
do sistema radicular como também para a biomassa total do mesmo. 
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 40 80 120 160 200
Comprimento Radicular (m dm
-3
)
P
ro
fu
n
d
id
a
d
e
 (
m
)
Grossa
Média
Fina
Muito Fina
Total
 
Figura 16. Variação da densidade do comprimento radicular (Total; m dm-3) de 
Brachiaria decumbens em função do diâmetro de raízes (Grossa, média, fina e muito 
fina), em profundidade. Brasil, 2005. 
7. Fatores abióticos e bióticos que alteram o desenvolvimento radicular 
Os fatores abióticos que influenciam a fisiologia das raízes e, por conseqüência, 
o crescimento e o desenvolvimento das culturas, podem ser classificados, quanto à sua 
natureza, em químicos (pH, a concentração de elementos tóxicos e nutrientes), físicos e 
fisico-hídricos (oxigenação, temperatura, umidade, textura, densidade/porosidade). 
Quase todos estes fatores são interdependentes. 
A influência da umidade do solo com relação à resistência à penetração das 
raízes, e pode estar relacionado com fatores bióticos, como exemplos, a influência da 
temperatura e do pH na atividade microbiana (decompositores, FBN e micorrizas), a 
oxigenação interagindo com os fatores químicos e biológicos (oxidação, respiração, 
etc.). 
De modo geral, o crescimento das plantas é reduzido drasticamente na presença 
de camadas compactadas; com impedimentos de natureza química (acidez e toxidez por 
Al+3); e físico-hídrica (alagamento, seca). No entanto algumas diferenças entre espécies 
são observadas (Taylor, 1981; Materechera et al., 1991). As raízes não podem alterar o 
diâmetro de seu ápice, para penetrar em poros menores à sua proporção tecidual 
(diâmetro e área superficial), por isto ao crescer em solos compactados, as plantas 
necessitam deslocar partículas minerais (areia, argila, etc.), para alongar e expandir seus 
eixos radiculares. 
Muitas espéciessofrem limitações de crescimento na presença de horizontes ou 
camadas compactadas, ocorrendo freqüentemente o encurtamento e aumento do 
diâmetro dos eixos radiculares, e, além disso, podem ocorrer alterações anatômicas 
significativas como a relação entre a espessura do córtex e a espessura do cilindro 
vascular das raízes (Bassoi et al., 1999). 
No entanto, a simples redução no alongamento dos eixos principais não pode ser 
considerada como uma diminuição do crescimento radicular, e sim uma alteração na 
distribuição espacial das raízes, em proporção horizontal, já que em condições de 
limitação do crescimento radicular em profundidade, ocorre uma intensa proliferação de 
eixos laterais finos (secundários e de ordens superiores, com diâmetro < 0,8 mm) e 
pêlos radiculares (diâmetro < 0,1 mm), que contribuem para o aumento significativo da 
superfície específica radicular superficialmente (Dias Correia, 1986), o que pode ser 
limitante em regiões com períodos prolongados de seca. Por esta razão, a profundidade 
em que as camadas compactadas aparecem no solo, determinará a importância agrícola 
do mesmo. 
A estrutura é a propriedade física do solo que diz respeito à aglutinação das 
partículas primárias em partículas secundárias (agregados), delimitadas umas das outras 
por superfícies de fraqueza ou separadas por descontinuidades, dando origem a 
agregados de configurações peculiares. Esta propriedade exerce influência direta sobre 
o crescimento das raízes, reduzindo a sua extensão em função de alterações 
significativas provocadas pelo stress mecânico no alongamento das diferentes espécies 
cultivadas. 
Dexter (1988) define a estrutura do solo como sendo “a heterogeneidade 
espacial dos diferentes componentes do solo”, e por isto ainda existe uma grande lacuna 
na pesquisa, sobre métodos de estudos para determinar as interações entre a estrutura do 
solo e o desenvolvimento do sistema radicular, que precisam ser melhor desenvolvidos. 
Esta propriedade controla os espaços vazios e, conseqüentemente, a quantidade de água 
e oxigênio que pode ser armazenada no solo e a velocidade com que são liberados para 
as raízes das plantas. Desta forma, a porcentagem de espaços vazios no volume do solo 
e, especialmente, seus aspectos geométricos, como número, tamanho, forma, 
distribuição, direção, continuidade e conexão são portanto, bastante relevantes e podem 
alterar o crescimento das raízes. 
A forma e a orientação dos agregados dentro do solo podem afetar a penetração 
das raízes, pois esses fatores influenciam o ângulo de contato no qual a coifa encontra a 
superfície dos mesmos. A chance de penetração é menor quando o ângulo de contato 
coifa-superfície do agregado é mais agudo. Por outro lado, a falta de ancoragem (apoio) 
em camadas mais soltas (frouxas) do solo pode impedir a penetração de raízes em 
camadas mais duras. Por exemplo, se a semente é plantada em solo desagregado e a 
plântula encontra uma crosta superficial, em vez de emergir poderá ser empurrada para 
baixo. Da mesma forma acontece com raízes, quando encontram superfícies duras, se a 
camada acima não oferecer apoio suficiente ela não conseguirá penetrá-la, mesmo que 
tenha força suficiente para tal (Rezende, 2000). 
A infiltração e a capacidade de armazenamento de água também estão 
intimamente relacionadas com a porosidade do solo e as raízes das plantas. A dinâmica 
destas propriedades, pode sofrer modificações na sua porção superficial com o passar do 
tempo, através de práticas de manejo como aração, tratos culturais, calagem, adubação, 
incorporação de matéria orgânica, dentre outras. A distribuição vertical das 
características radiculares dos vegetais também pode ser alterada em função da variação 
de textura nos horizontes superficiais e subsuperficiais do solo (Atkinson, 2000). Em 
solos argilosos as árvores muitas vezes formam raízes “dispersantes” concentradas no 
horizonte superficial, podendo muitas vezes o sistema radicular estar limitado às zonas 
de coveamento de plantio (Figura 17). 
 
Figura 17. Raízes dispersantes - efeito de coveamento na distribuição radicular da 
Acerola. A linha pontilhada representa o espaço tridimensional da cova de plantio. 
Fotografia de Felipe da Costa Brasil (2002). 
Os solos com textura homogênea (textura média a arenosa), ao longo de toda sua 
profundidade efetiva, apresentam normalmente uma distribuição radicular que declina 
conforme uma função exponencial decrescente (Brasil, 2001), o que pode ser alterado 
por ação de agentes de impedimento, como os já descritos anteriormente, ou em função 
do manejo do solo. 
Em solos com variação de textura entre os horizontes (Ex. A-AB-BA-Bt), ou 
com camadas de adensamento, tal distribuição passa a ser afetada de forma bimodal, 
ocorrendo zonas de acúmulo radicular após a camada de impedimento. No caso de solos 
coesos dos tabuleiros costeiros, estes apresentam normalmente uma redução grande da 
porosidade entre o horizonte superficial e subsuperficial. Cintra (1997), estudando um 
Podzólico acinzentado fragipan (Segundo a antiga Classificação de Solos), encontrou 
uma redução de 41% a 34% da biomassa radicular, entre o horizonte Ap e o BA, e, 
salienta que esta redução, deve em grande parte, resultar da diminuição de macroporos 
do horizonte compactado. 
A distribuição horizontal de raízes também pode ser afetada, uma vez que é 
comum observar agrupamentos de raízes concentrados em rachaduras, gretas ou covas 
de animais (Figura 18). 
 
Figura 18. Fissuras em um solo Mediterrânico (Luvisol) no período de seca na na 
Região do Alentejo em Portugal; a) na superficie; b) no perfil. Foto de Felipe da Costa 
Brasil (2004). 
Agrupamentos ou acúmulos de raízes no espaço ocorrem naturalmente em certas 
regiões, especialmente em sistemas radiculares que possuem elevado número de 
ramificações curtas por unidade de comprimento da raiz parental (Bingham & 
Bengough, 2003). Um exemplo típico é a proliferação do sistema adventício de raízes 
nas gramíneas, nos primeiros centímetros do solo, onde a concentração de fatores de 
crescimento é maior que no subsolo. 
Como propriedade química limitante, a acidez do solo é comum em todas as 
regiões onde a precipitação é suficientemente elevada para lixiviar quantidades 
apreciáveis de bases permutáveis das camadas superficiais dos solos. Tão generalizada é 
a sua ocorrência e tão pronunciada a sua influência sobre os vegetais, que se 
transformou numa das mais discutidas propriedades do solo. Especificamente a 
presença de Al+3 a níveis tóxicos para a maioria das plantas cultivadas, é um dos 
principais fatores que limitam a produção agrícola (Ma et al., 2001) (Figura 19). 
a b 
 
Figura 19. Efeito do conteúdo de Al+3 no desenvolvimento de plântulas de arroz, 
variedade Caiapó (Zonta, 2003). 
Particularmente, é na raiz que se verifica o principal sintoma de toxicidade e 
maior sinal de danos, sendo a inibição do crescimento longitudinal uma das 
características que pode variar entre espécies tolerantes e sensíveis, em diferentes graus 
(Kochian, 1995). Este cátion, quando em contato com as raízes, promove rapidamente a 
paralisação do crescimento radicular, tornando-as atrofiadas em função da morte ou 
injúria do meristema radicular. Especificamente, a parte distal da zona de transição no 
ápice das raízes, onde as células estão entrando em fase de alongamento, é o sítio da 
ação tóxica primária do Al+3 (Sivaguru & Horst, 1998). 
Ainda, o Al+3, atua fixando fósforo em formas menos disponíveis nas superfícies 
das raízes, diminuindo a respiração desta, além de interferir na atividade das enzimas de 
fotofosforilação, reduzindo a absorção, transporte, e a eficiência de uso de água e vários 
nutrientes essenciais (Ca, Mg, K, P e Fe), entre outros efeitos diretos e indiretos (Nichol 
& Oliveira, 1995). Em síntese, plantas afetadas por Al também apresentam sintomas de 
deficiência de nutrientes,tais como P, Ca, Mg, K e Mo, devido à interferência do Al nos 
processos de absorção, transporte e uso destes nutrientes. Tais deficiências 
aparentemente ocorrem porque o Al induz a deposição de calose nos canais 
plasmodesmáticos, inibindo fisicamente o transporte simplástico entre células (Sivaguru 
et al., 2000). Esse assunto será melhor discutido no capitulo 16 neste volume. 
A matéria orgânica do solo afeta significativamente sobre diferentes aspectos 
diretos e indiretos, para o desenvolvimento e a dinâmica do sistema radicular. Funciona 
como fonte e reserva de nutrientes, e atua sobre os principais processos pedogenéticos, 
participando na migração ou fixação de alguns elementos (Ca, Fe, Al) e argilas; 
reduzindo o efeito tóxico de metais (Al, Mn); estabilizando o pH do meio, além de 
regular o regime térmico e hídrico do solo; melhorando a densidade e a estrutura do solo 
(SANTOS & CAMARGO, 1999). 
Não obstante a estes efeitos conhecidos da matéria orgânica do solo, a 
importância das substâncias húmicas como bioativadoras do crescimento vegetal tem 
sido relatada por alguns autores. Os resultados demonstram que estas substâncias podem 
alterar o arranjo tridimensional, com um aumento substancial da superfície específica do 
sistema radicular, além de atuar sobre a ativação das H+-ATPases e na permeabilidade 
das membranas (Capitulo 4 neste volume), com isto tornando-o mais eficiente nos 
processos de absorção de água e nutrientes (Façanha et al., 2002). 
Outro aspecto a ser abordado na dinâmica do crescimento radicular, que governa 
as demais propriedades acima discutidas, é a própria natureza mineralógica dos solos. 
Tomando-se como exemplo solos Cauliniticos (Ki e Kr > 0,75 ) e solos Oxídicos (Kr < 
0,75) (Embrapa, 1999), que diferem quanto ao grau de intemperismo, e 
conseqüentemente apresentam diferenças significativas nas propriedades físicas e 
químicas dos solos e de suas interações com o crescimento radicular das culturas. Como 
exemplo de propriedades físico-hídricas, podemos citar as diferenças entre os 
Argissolos (cauliníticos), que apresentam uma descontinuidade de capilaridade na 
transição do Horizonte A (mais arenoso) com o Horizonte Bt (argiloso), onde são 
observadas maior microporosidade no horizonte B do que no A, e o inverso em relação 
à macroporosidade, tendo influência direta na maior umidade da camada subsuperficial. 
Comparativamente, a homogeneidade da macro e microporosidade em todos os 
horizontes dos Latossolos (Oxídicos), facilita a evaporação da água, sua drenagem, e 
conseqüentemente a distribuição do sistema radicular em profundidade. Embora os 
Latossolos tenham propriedades físicas mais favoráveis que os Argissolos, devido a seu 
estágio avançado de intemperismo, inúmeros problemas de natureza química são 
acentuados, tais como: pH, alumínio, baixo conteúdo de matéria orgânica, baixa CTC, 
fósforo, etc. (Oliveira, 2001). Tais propriedades conforme já descrito anteriormente, 
alteram o crescimento radicular, sendo encontrados na literatura inúmeros trabalhos, 
sobre o manejo e correção dos solos, principalmente através de calagem e adubações de 
NPK, em solos da região do Cerrado brasileiro, com predomínio de solos Oxídicos. 
7.1. Micorrização 
As raízes podem ser ajudadas em suas funções por microrganismos encontrados 
no solo. Entre essas associações, a mais generalizada interação entre as plantas e 
microrganismos é a micorriza. Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) estão sendo 
apresentados em detalhes no capitulo 3 neste volume. Algumas modificações nas raízes, 
resultantes da interação com fungos ectomicorrízicos são aqui apresentadas. De uma 
maneira geral, a rede de Hartig é distribuída ao redor das células corticais e a manta de 
fungos pode envolver a raiz como uma bainha. A infecção não se espalha em tecidos 
meristemáticos ou dentro dos vasos condutores. A ectomicorriza penetra 
enzimaticamente e mecanicamente entre as células epidérmicas e entre a lamela média 
das células corticais. 
A penetração enzimática é primeiramente hidrolítica via enzimas pectolíticas e 
pode progredir até a endoderme. O grau de desenvolvimento do fungo no córtex da raiz 
é aparentemente mediado pela agressividade do fungo e pela resposta do hospedeiro 
(Marx & Krupa, 1978). Brundrett (2002) sugere que pressões de seleção causaram 
divergências morfológicas em raízes com diferentes tipos de micorrizas. A espessura e 
suberização da exoderme são maiores em plantas micorrízicas obrigatórias, enquanto 
plantas não micorrizadas possuem tendência a ter raízes finas, com mais pêlos 
radiculares e defesas químicas avançadas. 
Espécies em associação com ectomicorrizas geralmente possuem raízes laterais 
curtas e grossas, resultando um sistema radicular distinto. 
Existem plantas que parecem ter raízes curtas quando em associação com fungos 
micorrízicos vesículo-arbusculares (VAM), como as angiospermas Acer e Ulmus e a 
gymnosperma Podocarpus. Arisaema atrorubens com raízes grossas e relativamente 
sem ramificações e sem pêlos radiculares é considerada altamente dependente de 
micorrizas (Brundrett & Kendrick, 1988). 
Contudo, existem exceções, como Geranium robertianum que apresenta raízes 
altamente ramificadas e é considerada como tendo baixa necessidade de micorrizas. As 
raízes micorrizadas da espécie arbórea bétula (Betula alleghaniensis) são mais grossas 
que as raízes da mesma ordem não micorrizadas, dado à manta de hifas na superfície 
(Brundrett, 2002). O padrão de crescimento das raízes das plantas hospedeiras é 
freqüentemente alterado pelo desenvolvimento de fungos ectomicorrízicos (ECM) no 
sistema radicular. Por exemplo, em Pinus a proliferação de raízes curtas é estimulada 
pela colonização com o fungo, bem como a bifurcação das raízes curtas (Reid, 1990). A 
colonização com MA mudou a morfologia do sistema radicular de Annona cherimola, 
aumentando o número total de raízes, o número de raízes laterais de primeira ordem e 
de segunda ordem (Padilla et al., 2005). 
Outra importante interação da raiz com microrganismos é a produção de nódulos 
radiculares em leguminosas (Capitulo 9 neste volume). Esses nódulos são estruturas que 
se desenvolvem em muitos membros da família Leguminosae em presença do rizóbio 
apropriado (Sprent & Sprent, 1990) ou Burkholderia (Chen et al 2005) e que suprem a 
planta de nitrogênio fixado. Pode ocorrer também a formação de nódulos radiculares 
fixadores de nitrogênio em membros das famílias Rosaceae, Eleagnaceae, Rhamnaceae, 
Betulaceae, Casuarinaceae, Myricaceae, Coriariaceae e Datiscaceae, em associação com 
Frankia (Sprent & Sprent, 1990). 
 Fatores ambientais podem afetar o processo de enraizamento de esplantes e cita-
se que para E globulus e E. saligna, baixas temperaturas ocasionaram uma demora no 
enraizamento dos explantes. Neste caso, foram identificadas características preferenciais 
por espécie, sendo que E. saligna prefere temperaturas mais elevadas e E. globulus, 
temperaturas mais baixas (Corrêa & Fett-Neto, 2004). 
 
7.2. As raízes e a formação de agregados no solo 
Apesar de representarem uma pequena fração dos constituintes orgânicos do 
solo, as raízes exercem também grande influência direta e indireta, na formação e 
estabilidade dos agregados no ambiente edáfico (Silva & Mielniczuck, 1997). 
A dinâmica radicular, através da transferência direta dos produtos da 
fotossíntese para a matriz do solo, tem sido considerada a principal força propulsora na 
manutenção da qualidade do solo. Tais produtos são representados pelo tecido radicular 
vivo, exsudatos e diversos constituintes orgânicos derivados das raízes em crescimento, 
raízes mortas e pelos radiculares, além de microrganismos rizosféricos e seus 
subprodutos de elevado poder agregante (Mielniczuck, 1999). Estes compostos, ao se 
associarem com a matéria mineral do solo, formam agregados estáveis em água, onde 
permanecem menosacessíveis ao ataque de microorganismos decompositores (Haynes 
& Beare, 1996). 
As raízes atuam na primeira fase de formação dos agregados, sendo este um 
resultado de interações de componentes físicos, químicos e biológicos, onde os 
principais agentes são o clima, as raízes, os microorganismos, a fauna e o próprio 
tracionamento do solo (Silva & Mielniczuck, 1997). Durante seu crescimento, exercem 
pressões biofísicas (axial e radial), no seu avanço através do espaço poroso, 
aproximando as partículas minerais, e conseqüentemente aumentando a densidade do 
solo nas regiões mais próximas à superfície radicular. Paralelamente a absorção de água 
pelas raízes ocasiona um secamento das partículas adjacentes, provocando pressões 
capilares que intensificam a compressão dos grânulos minerais. 
Como componente bioquímico, o ambiente da rizosfera, rico em energia, 
estimula a proliferação de microorganismos que liberam substâncias húmicas e 
polissacarídeos responsáveis pela estabilização dos microagregados formados 
(partículas < 250 µm), e sua aglutinação em unidades maiores (Figura 20). Ao lado 
desta atividade, que ocorre enquanto o sistema radicular está em crescimento, a matéria 
orgânica oriunda da decomposição do tecido radicular após a sua senescência, raízes 
não decompostas, hifas de fungos e micorrizas também atuam na formação e 
estabilização, principalmente dos macroagregados (partículas > 250 µm) (Mielniczuck, 
1999). 
 
Figura 20. Diagrama esquemático de um microagregado. Adaptado de Haynes & Beare 
(1996) por Orlando Carlos Huertas Tavares – CAPGA-CS – Depto de Solos – 
IA - UFRRJ (2006). 
Em conjunto, e analisando a dinâmica radicular, através de seus processos 
bioquímicos e físico-químicos em interação com a matriz mineral do solo, pode-se 
admitir que o sistema radicular é o principal componente formador dos micro e 
macroagregados do solo (Figura 21). Porém, a ação das raízes finas (< 800 µm) e dos 
pêlos radiculares (1 mm de comprimento por 10 µm de diâmetro) (Dias Correia, 1986), 
tanto pelo seu arranjo tridimensional (distribuição espacial, vertical e horizontal), que 
pode contribuir com mais de 90 % da área superficial e do comprimento radicular total 
(alta superfície específica) (Brasil, 2001), em conjunto com os processos de absorção de 
água e exudação de substâncias orgânicas, constituem a fração do sistema radicular 
mais efetiva na gênese e estabilidade dos agregados do solo (Haynes & Beare, 1996; 
Mielniczuck, 1999). 
Figura 21. Diagrama esquemático de um macroagregado de solo. Adaptado de Haynes 
& Beare (1996) por Orlando Carlos Huertas Tavares – CAPGA-CS – Depto de Solos – 
IA - UFRRJ (2006). 
Em adição aos componentes de formação dos agregados e a própria morfologia 
radicular, uma análise comparativa pode ser feita, quando da dinâmica (crescimento e 
renovação) de um sistema radicular denso, bem desenvolvido e atuante por vários anos 
no mesmo local, como por exemplo o das gramíneas forrageiras perenes, verificamos 
que o mesmo distribui uniformemente os efeitos de agregação em toda a matriz do solo, 
por favorecerem as ligações dos pontos de contato entre partículas minerais e 
constituintes orgânicos, quando comparado com as culturas anuais, cujo sistema 
radicular é menos desenvolvido e atua por curtos períodos de tempo no solo (Silva & 
Mielniczuck, 1997). 
10. Literatura citada 
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 1 
CAPÍTULO 3 
 
FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES: MUITO ALÉM 
DA NUTRIÇÃO 
 
Ricardo L.L. Berbara1; Francisco A. de Souza2; Henrique M.A.C. Fonseca3 
 
 
1Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Departamento de Solos, Seropédica, 
Itaguaí, RJ, CEP 23851-970, Brasil. 
�
 Berbara@ufrrj.br 
2 Embrapa Agrobiologia, BR-23851970,Seropédica, Seropédica, Itaguaí, RJ, Brasil. 
3 Centro de Biologia Celular, Departamento de Biologia, Universidade de Aveiro, 3810-
193, Aveiro, Portugal 
 
 
 2 
 
SUMÁRIO 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 3 
2. EVOLUÇÃO E CARACTERIZAÇÃO.......................................................................... 6 
3. CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS E MORFOLÓGICAS .................................... 16 
3.1 ASPECTOS GENÉTICOS......................................................................................................16 
3.2 MORFOTIPOS....................................................................................................................18 
4. CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA ................................................................. 23 
6. MICORRIZAS E A DINÂMICA DO CARBONO ..................................................... 30 
6.1 GLOMALINA.....................................................................................................................34 
7. NUTRIÇÃO MINERAL ................................................................................................ 38 
8. MANEJO DE FMA ........................................................................................................ 45 
9. CONCLUSÕES............................................................................................................... 47 
10. REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 49 
 
 
 3 
1. INTRODUÇÃO 
“Plantas não têm raízes, elas têm micorrizas”. Esta sentença foi proferida décadas 
atrás por J. L. Harley com o intuito de alertar ecologistas e biólogos para o fato de que, em 
condições naturais, a maioria das espécies de plantas se encontram associadas a 
determinados fungos de solo numa simbiose mutualística do tipo micorrízico, do grego 
mico [fungo] e riza [raiz]. Indo além das relações funcionais que se estabelecem entre 
plantas e estes fungos, van der Heijden & Sanders (2002) enfatizaram que “associações 
micorrízicas devem sempre serem consideradas quando se busca entender a ecologia e 
evolução de plantas, suas comunidades e ecossistemas”. Esta consideração está baseada em 
experimentos que demonstram o papel desta simbiose no resultado da competição e 
sucessão de plantas bem como na hipótese de que a evolução de plantas terrestres ter sido 
dependente da presença desta simbiose (van der Heijden et al., 1998a; 1998b; Kiers et al., 
2000; Klironomos et al., 2000; Allen et al., 2003; Cairney 2000; Brundrett 2002). 
Atualmente são reconhecidos seis tipos diferentes de associações micorrízicas, 
sendo algumas delas muito específicas, encontradas em apenas algumas famílias de plantas 
terrestres (Arbuscular-, Arbutoide-, Ericoide-, Ecto-, Monotropoide-, e Orquidoide). Para 
detalhes destes tipos ver Siqueira (1996). Este capítulo irá enfatizar as micorrízas 
arbusculares, em particular devido ao seu caráter ubíquo, seu papel vital para a 
sustentabilidade da agricultura em regiões tropicais, e seu potencial biotecnológico, 
impacto na estrutura de comunidades vegetais e no dreno de carbono atmosférico. 
O caráter cosmopolita desta simbiose advém de levantamentos que indicam que 
80% das famílias de plantas são formadas por espécies que formam micorrízas arbusculares 
(MA). Ela é encontrada em todas as latitudes, estando presente em quase todos os 
 
 4 
ecossistemas terrestres (Siqueira & Franco, 1988). A simbiose micorrízica arbuscular é a 
mais ancestral dentre todos tipos de micorrízas conhecidas. Evidências fósseis indicam que 
as primeiras plantas terrestres já estavam colonizadas por fungos que apresentavam 
estruturas miceliais e esporos similares a dos atuais fungos arbusculares (FMA) (Redecker 
et al., 2000a). Atualmente, a maioria das angiospermas, e muitas gimnospermas, 
pteridófitas e briófitas formam associação com FMA (Smith & Read 1997). Além disso, é 
provável que eles sejam os fungos de solo mais abundantes na maioria dos ecossistemas 
tropicais, principalmente nos sistemas agrícolas, onde eles podem representar quase que 
50% da biomassa microbiana (Olsson et al., 1999). Devido a esta ubiqüidade, esta simbiose 
tem sido considerada a mais importante dentre todas as que envolvem plantas. Esta 
associação é simbiótica pelo fato dos organismos co-existirem em um mesmo ambiente 
físico, raiz e solo, e mutualística porque, em geral, ambos os simbiontes se beneficiam da 
associação. Ela é considerada como sendo mutualista nutricional, onde a planta supre o 
fungo com energia para crescimento e manutenção via produtos fotossintéticos, enquanto 
que o fungo provê a planta com nutrientes e água. Neste sentido, esta simbiose amplia a 
capacidade de absorção de nutrientes por parte do simbionte autotrófico e, 
conseqüentemente, a sua competitividade inter-específica e produtividade. 
A sustentabilidade da produção agrícola está ligada aos efeitos benéficos das 
micorrízas sobre a nutrição de plantas, principalmente com relação à absorção de fósforo, 
que é um recurso natural não renovável. Várias espécies de plantas respondem 
positivamente à inoculação com fungos MA, dentre elas café, soja, milho, batata-doce, 
mandioca, cana-de-açúcar, além de varias essências florestais e frutíferas brasileiras. A 
contribuição dos fungos MA sobre a nutrição fosfatada de plantas está amplamente aceita e 
documentada na literatura nacional e internacional. No entanto, os serviços prestados pelo 
 
 5 
fungo vão muito além da nutrição de plantas individualizadas pois eles também contribuem 
para a estruturação de comunidades vegetais. O micélio de fungos MA freqüentemente 
interconecta o sistema radicular de plantas vizinhas da mesma espécie ou de espécies 
distintas. Neste sentido a maioria das plantas estão interligadas por uma rede de hifas 
micorrízicas comum, durante alguma fase do seu ciclo de vida (Newman 1988). As 
consequências desta trama micelial para a competição inter-específica em comunidades 
vegetais sugere que ela seja elemento importante na definição da sucessão vegetal 
conforme ainda discutiremos. 
Como decorrência desta imensa quantidade de hifas produzidas por FMA, existe 
significante impacto sobre a estruturação e estabilidade de agregados em solos (Jastrow et 
al., 1998). Esta função é significativa por que a estruturação do solo modifica a capacidade 
de mobilização de nutrientes, o conteúdo de água, a penetração de raízes e o potencial 
erosivo dos solos. Fungos MA conferem também incrementos à resistência de plantas 
frente ao ataque patogênico (Hwang et al., 1992), à tolerância ao estresse hídrico, à 
eficiência fotossintética (Brown & Bethlenfalvay 1987), ao intemperismo de minerais (van 
Breemen et al., 2000). Como consequência, existem evidências de que FMA colaboram no 
aumentos do dreno de carbono da atmosfera, variável importante e pouco estudada frente 
aos processos de mudança climáticas (Leake et al., 2004). Estas características fazem com 
que a simbiose micorrízica arbuscular tenha um potencial biotecnológico e ecológico 
imenso ainda a ser explorado. 
Neste capítulo buscaremos discutir estas associações em um contexto amplo que 
ultrapassa seus impactos sobre a nutrição mineral de plantas, uma vez que por mais 
importante que eles sejam, aspectos relevantes estão por serem desvendados. Considerações 
básicas são também abordados de forma a possibilitar a leitura por um público mais amplo. 
 
 6 
2. EVOLUÇÃO E CARACTERIZAÇÃO 
 
Fungos MA, sem exceção, são simbiontes obrigatórios: eles dependem da simbiose 
com plantas compatíveis para sua multiplicação. Além disso, não existem evidências 
comprovadas que indiquem que estes fungos se reproduzam sexualmente. Até 
recentemente, sugeria-se que estes fungos vinham se multiplicando clonalmente, de forma 
puramenteassexuada, por centenas de milhões de anos (Rosendahl et al., 1997; Sanders 
2002). No entanto sabe-se que organismos que se multiplicam clonalmente por longos 
períodos de tempo tendem rapidamente a extinção devido à acumulação de mutações 
deletérias originadas durante o crescimento somático e a incapacidade de eliminá-las e de 
gerar variabilidade genética, características fundamentais para a adaptação a mudanças do 
ambiente. Recentemente, evidências de recombinação em fungos MA têm sido observadas 
pela análise de seqüências de DNA indicando que estes fungos desenvolveram mecanismos 
de evolução que ainda necessitam elucidação (ver caracterização molecular). 
Quanto à origem desta simbiose, sabemos pelo estudo de fosseis, que o surgimento 
das plantas na superfície terrestre ocorre entre 460-500 Mi de anos (Figura 1). enquanto a 
divisão Glomeromycota (que contém todos os fungos MA) já era encontrada aos 600 Mi de 
anos. A simbiose com plantas superiores já está perfeitamente registrada em fosseis do 
Ordoviciano (Redecker et al., 2000a) (450 milhões de anos). Especula-se portanto que estes 
fungos foram fundamentais para a conquista de ambientes terrestres pelas plantas (Simon et 
al., 1993b; Simon 1996) . A presença de AM em plantas primitivas (entendidas como 
plantas não vasculares), sugere a possibilidade desta associação ter evoluído de ambientes 
aquáticos uma vez que as primeiras plantas terrestres encontraram um ambiente inóspito 
para seu desenvolvimento, ressecado e infértil (Pirozynski & Malloch, 1975). Além disso, 
 
 7 
suas raízes eram desprovidas de pelos radiculares ou ramificações. Eram estruturas 
similares a rizóides, sem tecidos vasculares, similares aos encontrados em briófitas e 
hepáticas (Malloch et al., 1980; Raven & Edwards 2001). Assim, como essas plantas 
poderiam absorver nutrientes (principalmente P) e evoluir de ambientes onde estes 
elementos eram mobilizados facilmente (aquáticos), sem o auxilio da simbiose? Portanto, 
apesar da origem da associação ser ainda matéria em debate, não se discute o papel central 
desta relação mutualistas na ecologia e evolução de espécies vegetais. 
 
 8 
 
Figura 1 – Fóssil de fungo micorrízico, indicando suas vesículas, associado 
simbioticamente à Aglaophyton, Rhynia e Nothia, plantas vasculares. As vesículas 
provavelmente se desenvolviam em esporângias. (da página: 
http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/eglomit2.html, um excelente local para 
buscas sobre vegetação fossilizada). 
 
 
Outra hipótese aceita para o surgimento da simbiose micorrízica vem da relação 
mutualística observada entre fungos e cianobactérias. A endossimbiose formada entre o 
fungo Geosiphon pyriformis e cianobactérias tem sido apontada como sendo uma das 
possíveis origens da simbiose micorrízica, principalmente porque este fungo apresenta 
morfologia, estrutura e função próxima à dos fungos MA inclusive quanto ao fornecimento 
de fósforo e o papel regulador deste elemento sobre a simbiose. Além disso, a filogenia 
molecular confirma a relação evolutiva entre estes simbiontes (Schüßler et al., 2001). 
Infelizmente, não são conhecidas evidenciais fosseis desta relação e os únicos 
representantes conhecidos desta simbiose foram encontrados em poucas localidades na 
Europa (Áustria e Alemanha). Atualmente, G. pyriformis é o único fungo conhecido capaz 
de formar simbiose com cianobactérias. Estas observações portanto permitem expandir o 
 
 9 
interesse da simbiose micorrízica para além das plantas vasculares e briófitas (Schüßler et 
al., 1996). 
A relação micorrízica é expressão de um evento mutuamente benéfico: plantas 
suprem o fungo com carbono (fixado via processos fotossintéticos pelo simbionte 
autotrófico), enquanto fungos provêm às plantas de nutrientes (Moreira & Siqueira, 2002). 
A simbiose é possível graças ao fato do fungo produzir hifas intra e extraradiculares 
capazes de absorver elementos minerais do solo e transferi-los ao ambiente radicular, onde 
são absorvidos. No espaço intraradicular, a troca bi-direcional ocorre principalmente em 
uma estrutura presente no córtex radicular, similar a um haustório excessivamente 
ramificado, os arbúsculos. Arbúsculos são estruturas formadas pela interação de hifas de 
fungos MA e a plasmalema de algumas células do cortex. Estas estruturas são consideradas 
“chave” para o desenvolvimento da simbiose micorrízica e sua formação depende da 
completa interação genética e funcional entre combinações fungo-planta (Harrison 1999). 
Após penetrar a parede celular, a hifa se torna extremamente finas, com diâmetro menor 
que 1 µm que se ramifica profusamente, formando uma matriz de troca com a plasmalema 
da célula vegetal sem entretanto a ultrapassar. Como conseqüência, aumenta-se 
massivamente a superfície de contato entre as membranas dos simbiontes permitindo uma 
eficiente troca de sinais, nutrientes e compostos orgânicos entre a planta e o fungo. 
Hifas extraradiculares por sua vez, são mais eficientes que raízes na captura de 
nutrientes por serem estruturas extremamente longas e finas (Figura 2). Em associações 
arbusculares, hifas podem se estender a vários decímetros da superfície da raiz (comparado 
aos 1-2 mm de extensão média das radicelas). Por serem finas, com cerca de 2 µm de 
diâmetro, hifas arbusculares podem explorar volumes do solo inatingíveis por estruturas 
radiculares (pelos radiculares apresentam valores de 10-20 µm de diâmetro e raízes laterais 
 
 10 
100-500 µm). Portanto hifas são capazes de absorver os elementos minerais, como uma 
raiz, mas de maneira mais eficiente (Figura 3). 
 
 11 
 
Figura 2 – Fotografia e diagrama de hifas extraradiculares penetrando em raiz de trevo. 
Note a dimensão da hifa em relação ao pelo radicular. Barra 1mm 
 
 
Quanto aos mecanismos de absorção e mobilização de nutrientes, da mesma forma, 
FMA são ainda mais eficientes que raízes. Quando adiciona-se 32P em meio contendo 
fungos micorrízicos percebe-se que todo Pi é em geral absorvido por hifas (Nielsen et al., 
2002). O transporte para as raízes entretanto não é total devido ao movimento bi-direcional 
observado em hifas permitir seu deslocamento para drenos do próprio fungo. Neste estudo, 
a maior quantidade de Pi transportada à raiz correlacionou-se não com o comprimento da 
hifa, mas com o seu número total (Bago et al., 2000). 
 
 
 
 12 
 
Figura 3 – Cultura em placa Petri de Lunularia cruciata (L.) Lindb. em simbiose com o 
Glomus proliferum Dalpé & Declerck. Vista inferior do talo da hepática mostrando 
extensa proliferação de hifas e esporos (ver detalhe no canto superior esquerdo). 
Barras 50 µm. Fotografia Fonseca & Berbara, não publicada. 
 
 
Como FMA dependem do hospedeiro para sua própria existência, não existe dúvida 
da importância central da simbiose para fungos micorrízicos. A condição de simbionte 
obrigatório advém do fato de que, ao longo de sua evolução, estes organismos perderam sua 
capacidade de fixar C passado a depender exclusivamente do hospedeiro autotrófico como 
fonte de compostos orgânicos (Gadkar et al., 2001). No caso das plantas, entretanto, existe 
uma faixa grande de resposta à simbiose. Espécies vegetais têm sido classificadas quanto à 
dependência micorrízica em facultativas, obrigatórias ou não micorrízicas (Smith & Read, 
1997). 
 
 13 
O caráter facultativo pode ser observado em condições de solo com alta 
disponibilidade de nutrientes, onde plantas não necessitam de FMA. Nestas condições a 
simbiose é inibida através de mecanismos genéticos controlados pela planta (Lambais & 
Mehdy, 1998; Lambais, 2000; Lambais et al., 2003). Neste caso o hospedeiro perde C ao 
micobionte de maneira desnecessária. Como exemplo pode-se mencionar Brachiaria 
decumbens. Esta espécie é adaptada a solos com baixos níveis de nutrientes disponíveis. B. 
decumbens tem um sistema radicular bem desenvolvido, contudo não é suficiente o 
bastante para absorverPi em condições de baixa disponibilidade comuns em solos 
Brasileiros (Figura 4). Espécies facultativas usualmente se beneficiam da simbiose apenas 
em situações onde a fertilidade é baixa. Elas em geral apresentam um sistema radicular bem 
desenvolvido e altas taxas de crescimento, caso típico de gramíneas. 
 
Figura 4 – Resposta de uma espécie micorrízica facultativa, a gramínea forrageira 
Brachiaria decumbens, à inoculação com Glomus clarum CNPAB5 em solo sem 
adição de fertilizante fosfatado. Vasos da esquerda inoculados e os da direita não 
inoculados (de Souza, não publicado). 
Outras espécies vegetais desenvolvem obrigatoriamente AM para poderem 
completar seu ciclo (Amijee et al., 1993; Peng et al., 1993; Johnson et al., 1997). Plantas 
micorrízicas obrigatórias não crescem na ausência de fungos MA em níveis normais de 
 
 14 
disponibilidade de nutrientes. Como exemplo temos a leguminosa arbórea nativa da região 
amazônica, taxí-dos-campos, (Sclerolobium paniculatum) (Figura 5). Esta característica é 
encontrada com frequência em espécies nativas de solos de baixa fertilidade natural como 
em boa parte dos solos brasileiros (Siqueira & Saggin-Junior, 2001). Nestes solos, 
demonstrou-se que inúmeras espécies vegetais são incapazes de absorver fósforo na 
ausência da MA, como mandioca e batata-doce (Sieverding, 1991; Paula & Siqueira, 1992). 
 
Figura 5 – Resposta de uma espécie micorrízica obrigatória, a leguminosa arbórea taxí-
dos-campos (Sclerolobium paniculatum), a inoculação com o fungo Glomus clarum 
 
 15 
CNPAB5 em diferentes níveis de adubação com fósforo. No painel superior plantas 
não inoculadas e inferior plantas inoculadas. Esta leguminosa apenas se desenvolve 
na ausência de fungos MA quando a disponibilidade de P é alta, que não ocorre 
naturalmente nos solos da região amazónica. (Teles, de Souza e Faria, não 
publicado). 
 
 
Plantas que não desenvolvem MA apresentam um sistema radicular bem 
desenvolvido com muitas raízes finas e pelos radiculares. Apesar disso, são plantas ruderais 
que se desenvolvem, em geral, em solos com altos níveis de nutrientes disponíveis 
apresentando baixa competitividade em solos pobres em fósforo. A colonização nestas 
plantas é inibida devido à incompatibilidade genética que impede ao fungo ultrapassar as 
primeiras camadas radiculares. Hifas chegam a produzir haustórios buscando ultrapassar a 
epiderme, o que não conseguem (Allen et. al., 1989). Provavelmente existem dificuldades 
estruturais, ou defesas químicas que impedem a colonização uma vez que o fungo consegue 
produzir haustórios. Como exemplo pode-se mencionar as famílias Juncaceae, 
Caryophyllaceae e Brassicaceae. 
É importante mencionar que a dependência micorrízica de uma planta varia com a 
espécie de fungo inoculada, para uma mesma planta a resposta pode variar desde levemente 
negativa até altamente positiva (Sieverding, 1991). Assim, por parte do simbionte 
autotrófico, existem exceções quanto ao mutualismo da simbiose. Portanto, strictu sensu, 
micorrízas são associações simbióticas porém nem todas mutualistas. A dinâmica entre 
mutualismo e parasitismo na simbiose micorrízica, por sinal, tem sido apontada como um 
dos mecanismos que facilitam a coexistência de plantas e a diversidade florística em 
ecossistemas naturais (van der Heijden et al., 1998a; van der Heijden et al., 1998b); van der 
Heijden and Kuyper 2003). Como resultado destes múltiplos níveis de dependência da 
 
 16 
planta ao fungo micorrízico, a associação acaba por influenciar na modelação da estrutura 
da paisagem sendo um dos componentes definidores da diversidade de espécies vegetais e 
da produtividade primária. Inversamente, plantas influenciam na diversidade e abundância 
da comunidade FMA. Modificações ambientais como na fertilidade, em especial na oferta 
de N, também alteram a estrutura da comunidade de fungos micorrízicos (e plantas), 
induzindo a predominância de espécies cujos esporos apresentam pequenas dimensões, 
como os Glomus, bem como na redução da abundância e riqueza de espécies. Assim, a 
estrutura da comunidade FMA é um importante indicador da qualidade ambiental bem 
como de alterações climáticas como as causadas por precipitações ácidas e ricas em óxidos 
de N (Jeffries & Barea 2001; Corkidi et al., 2002). Voltaremos a estes temas no item 5. 
3. CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS E MORFOLÓGICAS 
3.1 Aspectos genéticos 
Como já mencionado, FMA só completam seu ciclo de vida quando associados à 
plantas compatíveis. Esta característica é esperada em simbioses altamente evoluídas. 
Provavelmente estes fungos seguem um ciclo reprodutivo assexual (Rosendahl & Taylor, 
1997) formando esporos grandes, em relação a outros grupos de fungos, variando de 22 a 
1050 µm em diâmetro (Perez & Schenck, 1990). Os esporos são multinucleados e podem 
apresentar centenas a milhares de núcleos. Evidências moleculares indicam que o fungo é 
haplóide havendo controvérsias sobre o seu caráter homo ou heterocariótico (Hijri & 
Sanders, 2004; Hijri & Sanders, 2005; Pawlowska & Taylor, 2004). Ambas situações 
podem ser esperadas se o fungo seguir um ciclo parasexual de recombinação. 
O ciclo parasexual é caracterizado pela ocorrência de anastomose seguida de troca 
de núcleos entre fungos geneticamente distintos mas que apresentem compatibilidade 
 
 17 
vegetativa. Este processo resulta em um micélio contendo núcleos geneticamente distintos 
(heterocariótico). No entanto, a heterocariose é uma condição instável onde, em geral, 
núcleos diferentes se fundem formando um núcleo diplóide o qual, para retornar à condição 
haplóide, devem sofrer perdas cromossomais (Schardl & Craven, 2003). Recentemente, 
evidências da ocorrência de recombinação parasexual em fungos do gênero Gigaspora 
foram encontradas (de Souza et al., 2005a). Além disso outros estudos de recombinação já 
tinham sido relatadas (Pawlowska & Taylor, 2004) indicando que estes fungos apesar de se 
multiplicarem clonalmente, desenvolveram mecanismos de recombinação que operam 
durante o crescimento somático. A elucidação destes mecanismos é de fundamental 
importância para que possamos compreender processos de evolução, especiação e 
adaptação destes fungos. 
Recentemente, foi caracterizado o tamanho, a complexidade e a ploidia do genoma 
de três espécies de fungos MA, Glomus intraradices, Glomus etunicatum e Scutellospora 
castanea (Hijri & Sanders, 2004; Hijri & Sanders, 2005). Todas as espécies estudadas 
apresentaram condição haplóide e o tamanho aproximado do genoma foi respectivamente 
17, 37, e 795 Mb. A grande diferença entre o tamanho do genoma das espécies de Glomus 
para a Scutellospora castanea se deve a uma grande quantidade de seqüências repetidas: 
58% do genoma em contraste com 1,6% em G. intraradices. O genoma do fungo G. 
intraradices está sendo seqüenciado, resultados preliminares indicam que o fungo apresenta 
aproximadamente 30% conteúdo GC e presença de pequenos “introns” entre genes 
(Shachar-Hill (comunicação pessoal). 
 
 18 
3.2 Morfotipos 
O micélio dos fungos micorrízicos é dimórfico e não septado, ou coenocítico (Perez 
& Schenck, 1990). Septos quando presentes indicam que o micélio esta senescente. Apesar 
de cerca de 80% das plantas superiores formarem MA, as associações se distinguem 
morfologicamente em apenas dois tipos: o Paris e o Arum. Estes termos advém do fato do 
primeiro grupo ter sido reconhecido há cerca de 100 anos, na espécie vegetal Paris 
quadrifolia enquanto o segundo em Arum maculatum (Dickson 2004). No tipo Arum a hifas 
crescem intercelularmente, de maneira linear e longitudinal ao longo do espaço cortical 
formando estruturas finas e muito ramificadas nas células, os arbúsculos (Figura 6). No tipo 
Paris, hifas mais grossas, enovelam-se intracelularmente, desenvolvendo hifas arbusculares 
(Figura 7). As estruturas arbusculares são similares para ambos os morfotipos enquanto 
que, funcionalmente,sugere-se que em hifas enoveladas também possam ocorrer 
deslocamento de fosfato ao hospedeiro. Ao que parece, estas estruturas são definidas pela 
planta (Gerdeman, 1965; Bedini et al., 2000; Ahulu et al., 2005; van Aarle et al., 2005) 
apesar de Cavagnaro et al. (2001) terem observando a mesma espécie vegetal, mas 
colonizada por 6 diferentes espécies de FMA, formava tanto arbúsculos do tipo Arum como 
Paris. 
 
 19 
 
Figura 6 - Colonização tipo Arum hifas se desenvolvem intercelularmente, de maneira 
linear e longitudinal ao longo do espaço cortical formando estruturas finas e muito 
ramificadas nas células, os arbúsculos (Fotografia gentilmente cedida por Dr. Larry 
R. Peterson, University of Guelph, Canada). 
 
Figura 7 - Colonização micorrízica tipo Paris com hifas mais grossas, enovelam-se 
intracelularmente (Fotografia gentilmente cedida por Dr. Larry R. Peterson, 
University of Guelph, Canada). 
 
 
 
 20 
Diversos levantamentos têm registrado que espécies anuais e a maioria das perenes 
apresentam morfotipo Arum, como no extenso levantamento realizado por Santos et al., 
(2000) com monocotiledoneas da Região Nordeste do Brasil. Sugere-se portanto que este 
tipo esteja mais presente em espécies vegetais de rápido crescimento pelo fato destas 
plantas apresentarem taxas de crescimento, e de colonização micorrízicas, mais altas 
(Brundrett and Kendrick 1990). Assim, FMA seriam capazes de acompanhar o crescimento 
das raízes com um elevado custo energético para estas. Plantas com taxas de crescimento 
menor, apresentariam a predominância do morfotipo Paris apesar de Breuninger et al. 
(2000) terem encontrado em Araucária angustifolia o morfotipo Arum. Existem espécies 
intermediárias, que apresentam os dois tipos, conforme relatado em Anandenantera 
peregrina, o angico do cerrado (Gross et al., 2004). O mais provável é que ocorra um 
continuum nas estruturas fúngicas de Arum para Paris em uma mesma planta (Dickson 
2004). Como pouco se conhece dos aspectos funcionais envolvidos em ambos os tipos, 
sugere-se que em estudos de identificação da colonização, tente-se, para futuras referências, 
determinar o morfotipo do fungo e não apenas a presença ou ausência da simbiose, ao 
longo dos estádios sucessionais do hospedeiro (Figura 8). 
 
 21 
0
2
4
6
8
10
Pioneiros Sucessão
inicial
Sucessão
tardia
Grupos de sucessão
N
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de
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la
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0% 20% 40% 60% 80% 100
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Proporção de espécies de plantas
Arum
Paris
Intermediário
Ausente
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de
 c
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sc
im
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to Tipo:
 
Figura 8 – Diagrama sugerindo a distribuição dos morfotipos de FMA entre tipos de 
espécies vegetais e sua sucessão, de acordo com Ahulu et al., 2005. 
3.3 Hifas extraradiculares 
 
 
O comprimento de hifas extraradiculares é expresso por unidade de massa ou 
volume do solo ou ainda por unidade de comprimento de raiz colonizada. A extensão e 
impacto das FMA sobre o volume do solo varia principalmente com as características 
radiculares e de textura do solo sendo que raízes mais finas tendem a induzir maiores 
comprimentos de hifa (Figura 7). Por exemplo em raízes de Lolium perene 
(monocotiledonea com raízes fibrosas e níveis elevados de colonização micorrízica), 
observou-se 14 metros de hifas (m) de FMA . g solo-1 mas apenas 1 m hifas . m de raiz 
colonizada-1. Por outro lado, raízes de Trifolium repens (leguminosa – trevo, com raízes 
bem mais grossas) induziu a produção de 3 m de hifas. g de solo-1 e 46 m hifas. m de raiz 
colonizada-1 (Tisdall & Oades, 1979). Normalmente, em condições de campo, observa-se 
 
 22 
maiores valores de hifas em solos sob pastagem bem conduzidas onde a perturbação é 
mínima e o solo está coberto permanentemente. 
 
Figura 9 – Raiz de Trifolium repens colonizada por Gigaspora margarita. Barra 250 µm. 
(fotografia de Souza, não publicada). 
 
 
Para fungos ectomicorrízicos, devido às dificuldades em distinguir-se suas hifas das 
de fungos saprofíticos, os resultados obtidos são incertos variando de 30-8000 m hifas . m-1 
raiz ou 3 – 600 m. g solo-1. Finlay & Soderstrom (1989) encontraram, a partir de 
correlações entre micomassa e respiração, valores de 200 m. g solo-1 sob floresta de 
coníferas o que é um valor médio em relação aos determinados em microcosmos (Leake et 
al., 2001). De qualquer forma, pelas características do fungo ectomicorrízico que graças a 
sua exuberante micomassa desloca maiores quantidades de C da planta que FMA, os 
valores devem ser superiores aos encontrados para FMA. 
 
 23 
4. CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA 
 
A taxonomia deste grupo de fungos vem sendo alterada significativamente. 
Gerdemann & Trappe (1974) propuseram a primeira classificação dos fungos MA. Estes 
pesquisadores utilizaram parâmetros morfológicos para agrupa-los na ordem Endogonales 
(Zigomicota), gênero Endogone. Posteriormente, Morton & Benny (1990) utilizaram 
cladística para analisar parâmetros morfológicos e formular uma nova classificação, onde 
os fungos MA foram reclassificados em uma nova ordem chamada Glomales, composta por 
duas sub ordens Glominea e Gigasporineae. Esta ordem excluía o gênero Endogone que 
forma ectomicorrizas. No entanto, o filo Zigomicota não refletia adequadamente a filogenia 
dos fungos MA. Em 1998, Cavalier-Smith criou a classe Glomeromicetos para englobar os 
fungos MA dentro do filo Zigomicota. Morton (1999) lançou uma hipótese na qual os 
fungos MA teriam uma origem polifilética, contrariando evidências moleculares que 
indicavam claramente que os fungos MA constituíam um grupo monofilético e que 
Acaulosporaceae era filogeneticamente próxima à família Gigasporaceae e não a 
Glomeraceae (Simon et al., 1993a; Simon 1996). 
Morton e colaboradores, com base na análise filogenética de seqüência de DNA da 
sub unidade menor do gene ribossomal (SSU rDNA), verificaram que seqüências 
pertencentes a espécies do gênero Sclerocystes agrupavam junto com espécies de Glomus. 
Estes autores reclassificaram então todas as espécies descritas como Sclerocystes para o 
gênero Glomus (Morton et al., 2000). No ano seguinte, Morton & Redecker (2001) 
propuseram duas novas famílias (Paraglomeraceae e Archaeosporaceae, e seus respectivos 
gêneros Paraglomus e Archeospora) com base em caracteres morfológicos e moleculares 
(SSU rDNA). Estas famílias são consideradas linhagens ancestrais dos fungos MA. No 
 
 24 
mesmo ano, Schwarzott et al. (2001) propuseram, com base na análise filogenética de 
seqüência do SSU rDNA, a polifilia do gênero Glomus, o gênero com maior número de 
espécies descritas. Estes autores agruparam as espécies do gênero Glomus em três grupos 
denominados A, B e C. Espécies no grupo C foram posteriormente reclassificadas para o 
gênero Diversispora (Walker et al., 2004) Ainda em 2001, Schüβler e colaboradores (2001) 
propuseram, com base na análise filogenética de seqüência SSU rDNA, a criação do filo 
Glomeromicota, o qual agrupa todos os fungos MA e o fungo Geosiphon pyriformis 
(Tabela 1). Esta análise confirma que os fungos MA formam um grupo monofilético e 
sugere que estes fungos compartilham o mesmo ancestral que os Basidiomicetos e 
Ascomicetos, e não com Zigomicota que forma um grupamento artificial. 
Recentemente, a família Pacisporaceae e o gênero Pacispora foram propostos (Oehl 
& Sieverding, 2004) com base em uma nova descrição da espécies Glomus scinthillans e da 
descoberta de novas espécies com características morfológicas similares (Walker et al., 
2004), com aspectos de Glomoides (vesículas e hifa de sustentação) e com características 
encontradas em Acaulosporaceae e Scutellospora (paredes internas flexíveis e escudo de 
germinação ou orbe). Estas evidências morfológicas fortaleceram a criação da ordem 
Diversisporales que foi criada exclusivamente com base na análise filogenética do SSU 
rDNA. Ela indica que características ligadas à presençade paredes flexíveis e estrutura de 
germinação com formação de escudo ou orbe, são homologas entre Pacispora, 
Acaulosporaceae (Acaulospora e Entrophospora) e Scutellospora. Buscando evidências, de 
Souza e colaboradores fizeram uma avaliação filogenética do gênero Scutellospora 
comparando resultados da análise filogenética baseada em seqüências do SSU rDNA com a 
análise morfológica baseada no padrão de desenvolvimento ontogênico de esporos. A 
análise indicou que para algumas espécies o padrão morfológico não coincide com o 
 
 25 
molecular, ou seja, espécies com padrão de paredes similares agruparam separadamente na 
análise molecular. Este resultado sugere que apesar destas características morfológicas 
serem úteis para diferenciar espécies os agrupamentos feitos com base nestes critérios 
podem não ser adequados para reconstruir a filogenia deste grupo (de Souza et al., 2005b). 
Por outro lado, a análise filogenética baseada em um só gene também deve ser 
analisada com cuidado, visto que a evolução de genes nem sempre segue o processo de 
especiação. No caso dos fungos MA a análise de outros genes como beta tubulina (Corradi 
et al., 2004), fator de elongamento alfa 1 (Helgason et al., 2003), tem comprovado o caráter 
monofilético dos fungos MA, mas a posição do grupo ainda continua incerta. A análise 
parcial do Fator de elongamento 1 alfa aponta os Zigomicota como grupo irmã (Helgason et 
al., 2003). Já Corradi e colaboradores verificaram que pela análise dos genes da Beta 
tubulina, Glomeromicota se coloca como um grupo próximo ao Chitridiomicota, que 
engloba linhagens ancestrais dos fungos. Atualmente o projeto AFToL (Assembling the 
Fungal Tree of Life, Lutzoni et al., 2004) está sequenciando um conjunto de genes 
cromossomais e mitocondriais de representantes de todos os grupos de fungos conhecidos 
visando aprimorar a filogenia dos fungos. 
 
 26 
Tabela 1. Ordens, famílias e gêneros pertencentes à divisão Glomeromycota e distribuição 
de espécies por gênero. 
Ordem Família Gêneros 
Número de 
espécies 
descritas * 
Diversisporales Diversisporaceae Diversispora 3 
 Gigasporaceae Gigaspora 7 
 Scutellospora 32 
 Pacisporaceae Pacispora ** 7 
 Acaulosporaceae Acaulospora 33 
 Entrophospora 5 
Glomerales Glomeraceae Glomus *** 104 
Archaeosporales Archaeosporaceae Archaeospora 3 
 Geosiphonaceae Geosiphon**** 1 
Paraglomerales Paraglomeraceae Paraglomus 2 
Total: 4 8 10 197 
(*) O número total de espécies inclui sinonímias. 
(**) Recentemente a família Pacisporaceae e o genero Pacispora foram propostos 
para acomodar espécies semelhantes à Glomus, bem como novas espécies que partilham 
germinação e características internas da parede e apresentam aspectos moleculares que as 
vincula a espécies de Scutellospora e Acaulosporaceae (Oehl & Sieverding, 2004; Walker 
et al., 2004). Pacispora foi descrita na família Glomeraceae (Oehl & Sieverding, 2004), e 
reclassificado na ordem Diversisporales, com base em resultados morfológicos, citológicos 
e moleculares (Walker et al., 2004). 
(***) O género Glomus é polifilético e foi dividido em Glomus grupos A, B e C 
(Schwarzott et al., 2001). Glomus grupo C pertence agora ao género Diversispora, ordem 
Diversisporales. 
 
 27 
(****) Geosiphon não forma micorriza arbuscular. Esta espécie estabelece simbiose 
mutualística com cianobactérias, sendo considerada uma possível precursora da simbiose 
micorrízica. 
A taxonomia molecular tem sido muito útil para elucidar a filogenia dos fungos MA 
ao nível de sub-gênero ou níveis superiores. No entanto, pouco tem sido feito para a 
diferenciação de espécies. Isto se deve principalmente a dificuldades em se multiplicar o 
fungo em cultura pura. O sistema tradicional de vasos de cultivo não garante a ausência de 
contaminantes em esporos que podem ser de outros fungos como Ascomicetos (Schüβler, 
1999; Fonseca et al., 2001) ou mesmo outros fungos MA. Além disso, várias bactérias são 
comumente encontradas no citoplasma de fungos MA. Inclusive é reconhecida uma 
endosimbiose entre bactérias do gênero e espécie nova Candidatus Glomeribacter 
gisporararum e esporos de diversas espécies da família Gigasporaceae (Bianciotto et al 
2003). Outra característica que dificulta a análise de fungos MA ao nível de espécies é o 
alto grau de polimorfismo entre genes encontrados em um mesmo fungo (esporo). 
Recentemente esta característica foi utilizada para diferenciar espécies ou até isolados do 
gênero Gigaspora, parece ser promissora para diferenciar espécies de outros gêneros 
também (Figura 8, de Souza dados não publicados). 
 
 28 
 
Figura 10 – Identificação de espécies de Gigaspora através da diferenciação do 
polimorfismo inter e intra específico entre cópias do rDNA pela técnica do PCR-
DGGE (Denaturing Gradiente Gel Electrophoresis). Dendrograma mostrando a 
similaridade (Jaccard - UPGMA) entre perfis de bandas de PCR-DGGE de 48 
estirpes de Gigaspora e dois perfis divergentes encontrados em esporos das culturas 
das estirpes Gi. albida CL151 e Gi. margarita UFLA36. A escala indica a 
similaridade entre os perfis de bandas, e linhas tracejadas indicam separação entre 
os grupamentos principais, barra nos grupamentos indica faixa de erro. Números 
indicam o fator cofenético de correlação (Modificado de Souza et al., 2004). 
5. Fungos MA como determinantes da diversidade de plantas 
 
 29 
Estudos conduzidos em condições controladas indicam que a resposta em 
crescimento da planta inoculada depende da compatibilidade genética e funcional entre a 
espécie vegetal e a estirpe do fungo utilizada, bem como das condições ambientais 
vigentes, como tipo de solo, pH e disponibilidade de nutrientes em especial o P. Além 
destas variáveis, em condições naturais onde mais do que uma espécie de fungo coloniza 
simultaneamente raízes da planta hospedeira, os benefícios da simbiose micorrízica 
dependerão da comunidade de fungos presentes e da competição que se estabelece entre 
eles conforme discutido na Figura 9. 
 
Figura 11 - Coexistência hipotética entre duas espécies de plantas, uma com folhas escura 
(A) e a outra com folhas claras (B). O fungo a favorece o crescimento da planta A 
que passa a dominar a comunidade vegetal. Assim manejos que favoreçam a 
manutenção do fungo a promoverão a exclusão da planta B (Modificado de van der 
Heijden 2001). 
Fungo a 
Planta A Planta B 
Fungo b 
 
 30 
Um experimento clássico conduzido em microcosmos por Marcel van der Heijden e 
colaboradores ilustra bem os efeitos deste tipo de interação sobre o desenvolvimento de 
comunidades de plantas. Para condução do experimento foram isolados quatro espécies de 
fungos MA e 11 espécies de plantas autóctones de uma pastagem temperada em solo 
calcáreo na Europa. A manipulação da diversidade de fungos MA resultou em profundas 
modificações na diversidade da comunidade de plantas enquanto os tratamentos com maior 
diversidade fúngica resultaram também em maior diversidade de plantas (van der Heijden 
et al., 1998a). 
Em síntese, fungos micorrízicos arbusculares causam impactos que vão desde suas 
relações com plantas (processos de absorção de nutrientes), com comunidades vegetais 
(influenciando em sua diversidade e abundância) e finalmente, com processos relacionados 
à estabilidade de ecossistemas, ao participarem de forma ativa e significante na dinâmica do 
C e agregação do solo, conforme ainda enfatizaremos neste capítulo. Assim, percebida não 
apenas na perspectiva da planta, mas do solo em suas múltiplas relações, MA são hoje 
reconhecidos como um componente integral e fundamental na construção e estabilidade de 
ecossistemas de todo o planeta (van der Heijden et al., 1998a; van der Heijden et al., 
1998b; van der Heijden et al., 2003). 
6. MICORRIZAS E A DINÂMICA DO CARBONO 
 
O ciclo do carbono orgânico do solo é um componente fundamental de ecossistemas 
terrestres sendo um dos elementosreguladores dos fluxos de gases entre a biosfera e a 
atmosfera. Os principais elementos definidores da magnitude e rapidez deste ciclo são a 
relação entre a produtividade primária e a distribuição do carbono entre a parte aérea e as 
raízes, com os processos de mineralização e imobilização (Brady, 1989). Um dos 
 
 31 
indicadores utilizados para determinar-se a eficiência deste processo é a biomassa 
microbiana e sua atividade. O quanto de C é drenado direta ou indiretamente da atmosfera 
pelas funções microbianas é incerto mas certamente depende de variáveis como o a 
estrutura da cobertura vegetal, manejo, quantidade e qualidade da matéria orgânica 
adicionada, clima e fatores edáficos. Não por acaso, as mesmas variáveis que regulam a 
abundância, riqueza e atividade de FMA (Lovelock & Ewel, 2005). 
Fungos micorrízicos são um importante componente do ciclo do C no solo devido a 
sua direta influência sobre: (a) a produtividade primária graças ao seu impacto na absorção 
de nutrientes e água por plantas; (b) a estabilidade de agregados do solo e; (c) por sua 
imensa biomassa e produção de Glomalinas (Zhu & Miller, 2003) proteínas de alta 
estabilidade produzida por hifas de FMA conforme discutido no próximo item. Apesar do 
impacto evidente, poucos são os estudos, em especial em sistemas tropicais, sobre o papel 
destes organismos no ciclo do C. Fungos micorrízicos são fontes (graças a sua respiração e 
a de aumentos na taxa respiração da raiz colonizada) ou, bem mais provável, dreno (devido 
à sua imensa biomassa, produção de glomalinas e modificações na produtividade primária) 
de C da atmosfera? Em qual escala e como este balanço pode ser mediado pelo ambiente e 
manejo? 
Estudos diversos usando 14C têm demonstrado que fotossintetatos são deslocados da 
parte aérea às hifas poucas horas após este elemento ter sido marcado (Bucking & Shachar-
Hill, 2005). Estes resultados confirmam que FMA são dreno importante de C da planta 
podendo impor perdas de até 20% do C fixado pelo simbionte autotrófico. Como resposta 
da planta ao dreno imposto pelo sistema micorrízico, ocorrem aumentos significativos de 
sua taxa fotossintética ocasionando aumentos no potencial da produtividade primária e 
dreno de C da atmosfera (Jakobsen et al., 2002). Estima-se que, globalmente, FMA possam 
 
 32 
ser responsáveis pelo dreno anual de 5 bilhões de toneladas de C aos solos (Bago et al., 
2000). As consequências deste fenômeno são ainda desconhecidas, seja nas propriedades 
do solo, seja em escala global, nas relações referentes às mudanças globais e o papel desta 
simbiose no sequestro de C da atmosfera. Pode-se especular sobre a necessidade em 
ampliar-se as linhas de investigação das AM para além de seus aspectos nutricionais. 
Fungos micorrízicos podem portanto serem considerados canais de drenagem do C 
da atmosfera para o solo, via planta, por terem acesso direto à fontes de carbono da planta. 
Esta característica os diferenciam de boa parte dos microorganismos saprófitas que 
adquirem açúcares (energia) a partir de fontes diversas e espacialmente limitadas. Estes 
organismos são energizados por uma quantidade e qualidade de fontes orgânicas 
praticamente ilimitadas, desde que haja plantas metabolicamente ativas sendo colonizadas. 
Esta vantagem competitiva lhes confere uma significativa parcela da biomassa microbiana 
presente no solo (Bago et al., 2000; Graham 2000). Entretanto, alguns métodos tradicionais 
de quantificação da biomassa microbiana baseada na técnica de respiração induzida pelo 
substrato não conseguem detectar essa imensa contribuição micorrízica por duas razões: 
Os métodos discriminam contra a detecção da biomassa micelial. Isso porque a 
técnica da respiração induzida (Anderson & Domsch, 1978) é aplicada à amostras de terra 
destorroadas e peneiradas. Neste processo hifas micorrízicas são fragmentadas e suas 
conecções às plantas, ou seja, à sua única fonte de C, destruídas. Como consequência, a 
“indução” por adição de sacarose ao substrato é indiferente ao fungo uma vez que este é 
incapaz de mobilizar açucares que não sejam os deslocados por plantas. Desta maneira, 
como FMA não conseguem mobilizar fontes externas de açucares, sendo dependentes 
obrigatórios da planta para este fim, o método subestima a contribuição fúngica; 
 
 33 
Os métodos de fumigação Voroney & Winter (1993), da mesma forma, apenas 
conseguem detectar a atividade de FMA se as análises forem realizadas após poucas horas 
da coleta. 
A insensibilidade destes métodos em detectar a biomassa de hifas de FMA intactas, 
coloca em dúvida os resultados quantitativos obtidos para biomassa microbiana (Leake et 
al., 2004) e os cuidados em se considerar este atributo como indicador da fertilidade 
biológica do solo. Apenas hifas extraradiculares podem contribuir com até 30% da 
biomassa total do solo em sistemas agropastoris (Hamel et al., 1991; Miller & Kling, 2000; 
Olsson & Wilhelmsson, 2000). Os valores de biomassa microbiana encontrados na 
literatura provavelmente estão subestimados. 
A biomassa de fungos micorrízicos, não deve ser desconsiderada. Apesar de boa 
parte do C transferido ao fungo retornar à atmosfera via respiração, cerca de 25% deste C 
pode ser acumulado apenas no micélio extraradicular o qual pode representar 90% da 
biomassa de hifas do FMA (Olsson et al., 1999). O micélio intraradicular por sua vez, 
corresponde a 3-20% do peso das raízes (Smith & Read, 1997). Considerando-se a 
biomassa micelial, desconsiderando-se esporos, vesículas ou células auxiliares, podem ser 
encontrados valores de biomassa próximos aos do próprio sistema radicular. Extensões 
superiores a 70 m de hifas por grama de solo já foram registrados em solos sob pastagem. 
Em solos tropicais estes valores são em geral menores (30-50 m hifas g-1 solo) talvez 
devido à maior taxa de ciclagem ou acidez (van Aarle et al., 2002; 2003). Considerando-se 
que mais de 50% do comprimento de hifas no solo advenham de fungos micorrízicos 
(Rillig et al., 2002), correspondendo a 0,03 – 0,5 mg g-1 em peso seco de hifas extra-
radiculares, concluímos que FMA representam uma grande e funcionalmente significativa 
parcela da biomassa microbiana, podendo, apenas as hifas extraradiculares, chegar a 1 
 
 34 
tonelada ha-1, considerando-se os 20 cm iniciais do perfil. Ainda mais, se o solo não for 
perturbado e os agregados mantidos intactos, a meia vida de hifas, ricas em quitina, uma 
molécula recalcitrante e de difícil decomposição, pode chegar a 25 anos (Rillig et al., 
2001). 
Hifas são, portanto, um importante reservatório de C no solo, ainda não 
incorporados nos estudos de sua ciclagem. Outro dreno não desprezível, são os próprios 
esporos. Em condições controladas, em placas de Petri contendo raízes transformadas, 
pode-se observar mais de 40.000 esporos (ver Figura 3). Portanto, não existe 
constrangimento, sob o ponto de vista genético (da planta ou do fungo), na produção de 
imensas quantidades de propágulos fúngicos. Como de 45% a 95% do pool de C em 
esporos é constituído por lipídeos, pode-se concluir que estas estruturas são potencialmente 
um importante dreno de C garantido pelos simbiontes autotróficos em algumas situações 
ainda mais significantes que o encontrado em hifas (Bago 2000). 
 
6.1 Glomalina 
A contribuição das hifas extraradiculares não se limita à sua biomassa ou à 
aumentos na capacidade de plantas em mobilizar nutrientes. Estas são características 
clássicas e fundamentais na simbiose micorrízica. Entretanto, o micélio externo também é 
responsável pela exsudação (ou incorporação em suas paredes celulares bem como de 
esporos) de glicoproteinas hidrofóbicas chamadas glomalinas. Estas proteínas muito 
provavelmente são produzidas por FMA uma vez que em sua ausência, glomalinas não são 
encontradas (Leake et al.,2004). Elas apresentam alta estabilidade no solo podendo 
permanecer 42 anos até sua mineralizaçãocompleta, período bem superior aos de hifas, que 
não ultrapassa 5-7 dias (Rillig et al., 2001; Zhu & Miller, 2003) ou raízes que variam de 10 
 
 35 
dias até à morte da planta arbórea (Fitter & Moyersoen, 1996). Glomalinas constituem-se 
em um importante componente do “Corg” do solo podendo atingir 1.45 Mg C.ha-1 em 
florestas tropicais apenas nos 10 cm do perfil, se estabilizando em geral na fração argila 
(Lovelock et al., 2004). A função das glomalinas é incerto, entretanto é provável que elas 
tenham impacto sobre a construção de nichos ao promover a agregação do solo e sua 
estruturação com a consequente redução dos processos erosivos. Desta forma, apesar de 
estudos de hifas fúngicas intraradiculares absorverem maior atenção graças a sua maior 
facilidade e ao interesse nos mecanismos de transferência de nutrientes, são as hifas 
extraradiculares que atuam diretamente sobre atributos relacionados à qualidade do solo, 
entendida como expressão de um conjunto de processos que estimulam ganhos de 
produtividade sem prejuízo das funções nele realizadas, conforme diagrama da Figura 10. 
Isso porque, como já mencionado, estas estruturas ultrapassam em muito o espaço 
rizosférico, mobilizam nutrientes para bem além da zona de depleção, produzem uma série 
de compostos quelantes (uma das quais, glomalinas), células mortas que interagem com 
outros organismos criando uma “hifosfera” com uma bem característica e particular 
comunidade microbiana. Bactérias específicas, não encontradas na rizosfera, interagem 
com glomalinas ampliando o efeito rizosférico criando uma “micorrizosfera”, com 
propriedades próprias (Vancura et al., 1990; Bomberg et al., 2003). Se, além destas 
qualidades, considerarmos a influência de hifas extraradiculares nos processos de 
agregação do solo, a conclusão de que FMA são um fundamental indicador de qualidade de 
manejo e cobertura do solo, torna-se emblemática. 
Considera-se a agregação do solo como a forma em que partículas e poros se 
distribuem no solo. Ela é influenciada pela ação da biota (em especial bactérias e fungos em 
geral) e atividade de cargas superficiais em um contexto de secagem e humidecimento do 
 
 36 
solo (Brady, 1989). O papel dos FMA, em particular, não é, via de regra, considerado ou 
menos ainda, dimensionado. Não sabemos qual sua contribuição neste processo: é 
secundário ou absolutamente fundamental? Alguns estudos indicam que a importância de 
FMA é similar ao das raízes enquanto outros apontam que hifas extraradiculares são o 
elemento mais importante dentre todos os que atuam neste processo com óbvias 
implicações na capacidade de armazenamento de água (Thomas et al., 1993; Jastrow et al., 
1998). Se é assim, quais são os mecanismos que permitem ao FMA esta ação, tanto sobre a 
agregação quanto sobre sua estabilidade? Provavelmente são dois: um físico, com hifas 
extraradiculares envolvendo e enovelando partículas minerais e orgânicas do solo e, outro, 
quelante, graças à ação de glomalinas. 
Em estudos realizados em um gradiente de textura e classes de solos, comprovou-se 
que existe forte e positiva correlação entre estabilidade de agregados com a quantidade de 
glomalinas no solo (Wright & Upadhyaya, 1998). Percebeu-se também que estas proteínas 
ficam estocadas dentro destes agregados, protegidos então dos processos de mineralização. 
Desta forma, glomalinas representam uma forma estável de armazenar C no solo (Rillig 
2004). Pelo exposto, é clara a necessidade de criar-se condições que apontem para o 
aumento da produção destes metabólitos. Sabe-se que o manejo (em especial a 
mecanização), a diversidade da cobertura vegetal além de variáveis físicas e químicas do 
solo, controlam a produção de glomalinas. Sistemas que estimulem a produção de hifas 
extraradiculares devem também induzir a síntese destas moléculas apesar de resultados 
iniciais serem contraditórios (Piotrovsky et al., 2004). Em solos agrícolas, a quantidade de 
glomalina detectada é baixa em relação aos encontrados sob pastagem ou florestas. Isso 
porque com o revolvimento e compactação do solo, a rede micelial é destroçada e, com 
isso, a produção de glomalinas diminui drasticamente (Figura 10). 
 
 37 
 
Figura 12 - Diagrama indicando as múltiplas funções desempenhadas pelos FMA, seja 
sobre funções do solo, seja sobre a comunidade de espécies vegetais (Zhu & Miller 
2003). 
 
 
Existe necessidade de ampliar-se os estudos em condições tropicais sobre o impacto 
destas glicoproteinas sobre o pool do C, agregação e estabilidade, bem como da relação 
glomalina – FMA, ainda não definida. 
 
 38 
7. NUTRIÇÃO MINERAL 
 
Daremos ênfase na nutrição fosfatada pelo seu maior impacto sobre plantas 
hospedeiras apesar de estudos com inoculação com FMA também ocasionarem, via de 
regra, aumentos tanto na taxa de crescimento como nos níveis de Cu, Mg e Zn, não por 
acaso, todos elementos pouco móveis no solo. Micorrízas arbusculares são reconhecidas 
por sua habilidade em estimular o crescimento de plantas principalmente através do 
incremento na absorção de nutrientes em geral, P em especial. Ryan e colaboradores (2003) 
identificaram níveis elevados de nutrientes em hifas intraradicais. Os níveis de P variaram 
de 60 170 mM, apesar de valores como 600 mM terem sido detectados. Estes valores 
correlacionaram-se fortemente com os de K, com cerca de 350 mM, e Mg, com 175 mM. 
Muito pouco Ca foi detectado. Os níveis de P em arbúsculos ativos variou de 30 50 mM 
enquanto os níveis de potássio foram de 100 mM. Estes elevados valores são muito 
superiores aos encontrados em solos ou mesmo em tecidos vegetais, confirmando a 
capacidade de FMA na absorção e acumulação de elementos minerais. 
Fósforo é um macronutriente presente no solo em baixas concentrações, 
normalmente em níveis inferiores a 1 µM de fósforo disponível, e pouco móvel em solos 
intemperizados, como são os tropicais. São nestas condições que as AM assumem um papel 
determinante na sobrevivência de diversas espécies vegetais, incapazes de mobilizar este 
elemento. Não que FMA não absorvam nitrogénio por exemplo. Absorvem e em níveis 
superiores aos de P (Gamper et al., 2004). Entretanto, a planta não necessita do FMA para 
sua nutrição nitrogenada pois seu próprio sistema radicular é capaz de absorve-lo, visto que 
apresenta grande mobilidade no solo. Além disso, P é um nutriente estrutural na 
constituição de ácidos nucleicos, fosfolipídeos bem como de diversas enzimas (Lehninger 
 
 39 
et al., 1989). Está envolvido diretamente nos processos de fosforilação e portanto no 
metabolismo energético, na transdução de sinais e regulação da atividade celular. Sua falta 
ocasiona significante declínio no conteúdo de ATP (-74%) e ADP (-91%) bem como dos 
níveis de enzimas (Duff et al., 1989). Portanto, a manutenção da homeostasis celular deste 
elemento é central para organismos em geral e plantas tropicais desenvolvidas em solos de 
baixa fertilidade em particular. 
Como a taxa de absorção e transporte de Pi por raízes é maior que sua taxa de 
difusão no solo, uma zona de depleção é formada, resultando em uma zona de esgotamento 
para este elemento ainda no ambiente rizosférico. Desta forma, a planta, em sua evolução, 
desenvolveu mecanismos de captura deste elemento para além desta zona, através das MA 
(Figura 11). 
Os aumentos na taxa de absorção do P propiciados pelas MA podem ser atribuídos 
a: 
Aumento do volume de solo explorado pelas hifas extra-radiculares do fungo 
arbuscular; 
O pequeno diâmetro da hifa, o que a permite explorar espaços do volume do solo 
inatingíveis pela raiz; 
Maiores taxas de influxo por unidade de superfície; 
A formação de polifosfatos, moléculas orgânicas sintetizadas pelo fungo AM ricas 
em P, as quais acarretam a diminuição da concentração de P inorgânico no interior das hifas 
com o concomitante acumulo de P em condições de alta disponibilidade deste elemento,com sua remobilização em condições de estresse permitindo, assim, um fluxo contínuo ao 
hospedeiro; 
 
 40 
Produção de enzimas como fosfatases que catalisam a liberação de P dos complexos 
orgânicos; permitindo sua absorção na forma iónica pelas plantas nas unidades arbusculares 
(Marschner & Dell, 1994). 
 
 
Figura 13 - Estrutura das hifas intra-radicular, arbúsculos e vesículas, e extra-radicular com 
hifas ultrapassando a zona de depleção de Pi. Como se pode constatar (gráfico) a 
taxa de absorção de Pi é maior que a sua taxa de difusão no solo. 
 
 
O aumento da nutrição de P em plantas colonizadas ocasionará então: (a) aumentos 
no crescimento e atividade fotossintética; (b) aumentos na taxa de transferência de 
carboidratos para as raízes e (c) aumentos no seu efluxo ao apoplasto, em direção ao dreno 
imposto pelo fungo micorrízico (Bucking & Shachar-Hill, 2005). Devido ao aumento da 
absorção de P (e em menor escala Zn), o pH da rizosfera normalmente cai na presença de 
FMA, o que leva a aumentos da solubilidade de P no solo (Mohammad et al., 2004). 
 
 
 41 
Como outros nutrientes, fosfato é absorvido de forma seletiva contra um gradiente 
de potencial eletroquímico partindo de níveis no solo da ordem de micromolar, para mais 
de 1000 vezes estes valores no interior da célula. Este processo de absorção é portanto 
energeticamente dependente dos transportadores de P (simporte) e da ação das H+-ATPases 
(Figura 12). Recentemente alguns destes transportadores foram identificados. Estudos 
realizados por Smith et al. (2003 e 2004), demonstram que os transportadores de fosfato 
envolvidos na sua absorção por raízes, são distintos dos envolvidos pela absorção por raízes 
colonizadas. Este resultado sugere há regulação genética dos mecanismos de transporte de 
Pi em sistemas AM e que esta regulação é controlada diretamente pelo fungo pois sabe-se 
que genes que codificam para estes transportadores, apenas são expressos na presença do 
fungo simbionte (Karandashov & Bucher, 2005). 
 
Figura 14 – Células arbusculares de Lunularia cruciata (L.) Lindb. com diagrama 
indicando a transferência de fosfato (Pi) e estruturas de carbono através da interface 
micorrízica. Em circulos fechados H+-ATPases e transportadores secundários já 
identificados. Circulos abertos indicam modelos hipotéticos de transferência de 
metabólitos ou Pi (modificado de (Ferrol et al., 2002). Barra 10µm. Fotografia 
Fonseca & Berbara, não publicada. 
 
 
 42 
Como não existe conexão simplástica entre os simbiontes, nutrientes e fosfato 
devem ser absorvidos via apoplasto (Rausch et al., 2001). É provável que ocorram 
transferências passivas tanto de Pi como de carboidratos através da plasmalema de ambos 
os simbiontes, ao apoplasto matricial (que separa as membranas dos simbiontes) e, 
posteriormente, ativamente absorvidas graças a ação de bombas H+-ATPases. Modelos 
originais propunham o que seria mais plausível: a existência de transportadores acoplados 
de carboidratos – fosfato (Schwab et al., 1991; Smith et al., 1994) apesar de Nehls et al. 
(2001), terem identificado transportadores independentes para P e carboidratos em 
associações ectomicorrizicas. Estudos com plantas sob limitações fotossintéticas, mostram 
diminuições nos efeitos benéficos do fungo arbuscular devido, provavelmente, à 
competição por carboidratos (Son & Smith, 1988). Nesta linha, (Bucking & Shachar-Hill, 
2005) um estudo com raízes transformadas e em placas dividas, demonstrou que aumentos 
na oferta de carboidratos, em especial sacarose, estimulam o transporte de C através da 
interface micorrízica, em direção ao simbionte fúngico. Neste momento, carboidratos 
diversos (monosacarideos, di-sacarideos ou poli-sacarídeos), exudados pela raiz, seriam 
hidrolisadas por invertases presentes no apoplasto, em hexoses, principalmente, estruturas 
que podem ser absorvidas pelo FMA (Bago et al., 2000). Como a atividade da invertase é 
pH dependente, deve-se incrementar a ação das H+-ATPases as quais, não por acaso, tem 
sua expressão genica ativada tanto pela infecção micorrízica como pela concentração de 
sacarose (Blee & Anderson, 2002), de acordo com o modelo proposto na Figura 12. 
Provavelmente MA obtêm todo o seu C do ambiente radicular, passivamente 
deslocado pelas raízes em favor de um gradiente de concentração. Nas raízes, FMA 
polimerizam os açucares absorvidos, hexoses principalmente, em trealose e glicogênio, 
estruturas encontrados em fungos em geral (Bago et al., 2003). fungo. Algumas destas 
 
 43 
formas de lipídeos podem então ser deslocadas das hifas intra para as extraradiculares. O 
transporte de C de hifas para a planta não tem sido reportada, sendo o transporte de C 
considerado unidirecional da planta para as hifas. Os Triacilglicerois (TAG) são outra das 
mais importantes formas em que carbono é armazenado pelo fungo (Pfeffer et al., 2004). 
Entretanto nas hifas, ocorre um rápido fluxo citoplasmático nos dois sentidos com 
deslocamento de recursos de regiões fonte para regiões dreno dentro no micélio fúngico. 
Este fluxo também é responsável pela movimentação de organelas (Bago et al., 2002; Bago 
et al., 2003). 
 
 
Figura 15 - Modelo de transporte de fosfato indicando sítios de transferência de entre solo-
hifa. À esquerda, graças à atividade de ATPases, protons (H+) são bombeados, com 
gastos de energia (ATP), pela planta. O gradiente de concentração de protons 
gerado por este mecanismo, cria um potencial eletroquímico através da membrana. 
Este gradiente facilita a movimentacao de Pi através de transportadores específicos 
(Pnt1) conforme indicado à direita (modificado de Karandashov & Bucher, 2005). 
 
 
É provável que a absorção de Pi pelo FMA e sua transferência à planta seja 
estimulada pela transferência de carbono da planta para o fungo (Bucking, 2004). Frente à 
 
 44 
maior oferta de C, o fungo diminui a síntese de polifosfatases levando a aumentos nos 
níveis de Pi citoplasmáticos bem como na sua incorporação em fosfolipídeos e Poli P 
(Viereck et al., 2004). 
Pi é ativamente absorvido por hifas extra-radiculares e metabolizado em ácidos 
nucleicos, fosfolipídeos e outras moléculas fosforiladas, bem como condensadas em 
moléculas de polifosfatos (poliP). Polifosfatos são polímeros ricos em fosfatos e presentes 
em diversos organismos, como bactérias, fungos, plantas e animais superiores (Bjm-
BRASIL). Em fungos micorrízicos arbusculares, os poliP são armazenados em hifas intra e 
extraradiculares, bem como em esporos, e são centrais no metabolismo do fosfato. Após 
absorção de Pi por hifas, poliP são sintetizados antes mesmo de serem detectados em 
vacúolos (Viereck et al., 2004) denotando a importância desta via metabólica no 
armazenamento de fosfato em estruturas moleculares capazes de concentrar grandes 
quantidades de Pi. Pode-se especular que a rapidez e a quantidade com que poli P é 
sintetizado e armazenado tem como objetivo manter seja o dreno de Pi do solo pelo fungo 
inalterado, seja a transferência de Pi à raiz. Eventualmente estas moléculas são deslocadas 
ao espaço intra-radicular, hidrolisados em Pi e, finalmente, deslocados ao apoplasto e à 
células vegetais, devido ao dreno imposto pela planta (Karandashov & Bucher, 2005). 
A hidrólise do Poli P provavelmente ocorre nas hifas intra-radiculares e não no 
apoplasto ou menos ainda nas células vegetais uma vez que plantas não absorvem poliP, 
mas Pi (Ohtomo et al., 2004). Esta hidrólise intracelular induziria a incrementos no Pi do 
citoplasma fúngico levando ao seu transporte em direção ao apoplasto interfacial. A 
passagem de fosfato através da plasmalema fúngica seria portanto passiva em favor de um 
gradiente de concentração. Sua passagem pela matriz micorrízica pode se dar por canais ou 
transportadores iónicos. Finalmente, o fosfato liberado é transferido às células corticais 
 
 45 
através de transportadores de fosfato,conforme já discutido. Bucking (2004) sugere que as 
trocas de C por P estejam efetivamente acopladas conforme a Figura 10. Assim, a absorção 
de P pelo fungo e sua transferência à planta, estaria diretamente associada à disponibilidade 
de C ao fungo micorrízico. 
Da mesma forma que para Pi, FMA absorvem e deslocam à plantas significantes 
quantidades de Nitrogênio seja na forma de amonia seja na de nitrato. As enzimas de 
assimilação de N estão presentes tanto em raízes como em estruturas do FMA. Este 
elemento pode ser acumulado em fungos, o que garante gradientes de concentração entre o 
espaço extra e intracelular bem como entre células do cortex (Jolicoeur et al., 2002). 
Os pools gerados pelo acumulo de P na forma de PoliP / Pi e de N, na forma de 
distintos amino ácidos, NH4
+ ou NO3
-, tanto em células corticais como em hifas, produzem 
gradientes que são percebidos pelos simbiontes provavelmente no espaço arbuscular. 
Estudos realizados por Jolicoeur et al. 2002, demonstram que os níveis de Pi (e 
possivelmente outros nutrientes) além de açúcares intracelulares regulam a orientação do 
fungo em produzir hifas ou cessar seu crescimento. É comum observar o incremento no 
número de esporos de algumas espécies de FMA conforme avança o desenvolvimento das 
raízes (Berbara e de Souza, observações pessoais). Estudos de (Declerck et al., 2001) em 
meio de cultura utilizando raízes transgênicas, confirmam que a produção de esporos segue 
uma fase lag, log e estacionária, obedecendo uma curva clássica sigmoide, sugerindo que 
este processo obedece uma dinâmica similar ao do metabolismo primário. 
8. MANEJO DE FMA 
No contexto da nutrição mineral de plantas e otimização das funções de 
ecossistemas, visando aumentos em sua estabilidade e resiliência, considera-se alguns 
 
 46 
atributos biológicos como centrais: (a) quantidade e qualidade de raízes (finas, terminais, 
não-lignificadas e metabolicamente ativas); (b) riqueza e abundância de organismos como 
FMA; (c) bactérias promotoras de crescimento de plantas (incluindo bactérias fixadoras e 
solubilizadoras de fosfato) e; (d) minhocas (Hamel et al., 2004; Wardle et al., 2004). Aqui, 
considera-se estabilidade como a capacidade que um sistema apresenta para manter 
inalteradas suas propriedades frente a um impacto ambiental ou antrópico, enquanto que, 
resiliência, como a capacidade de ecossistemas em recuperar suas funções após sofrer uma 
perturbação ou estresse, sendo uma função do tempo (Lal, 1997). Ambas estas propriedades 
são decisivamente influenciadas pelas associações micorrízicas. Isso porque FMA e 
bactérias promotoras de crescimento associadas, relacionam-se à estrutura de comunidades 
vegetais (ver item 5). Portanto, podem ser manejados juntamente com os tratos culturais. 
Outros grupos funcionais, como os da meso-macrofauna, da mesma forma são importantes. 
Entretanto, seu manejo é bem mais complexo ao não se correlacionarem tão rapidamente 
com variações ambientais ou antrópicas (Schloter et al., 2003). 
Pelos seus múltiplos impactos, já apontados neste capítulo, estratégias de manejo 
que incrementem não apenas a diversidade de FMA, mas em especial hifas 
extraradiculares, devem ser buscadas mesmo porque, a maioria dos agroecossistemas 
apresenta condições não-ótimas para o funcionamento de FMA. Manejos como 
mecanização excessiva com alta fertilização do solo, aplicação de pesticidas, rotações de 
cultura com plantas não hospedeiras (ex. Brassicas), poluentes diversos, inclusive orgânicos 
com uso excessivo de esterco por exemplo, levam à diminuição da otimização desta 
simbiose seja pela redução da atividade fúngica, de sua diversidade ou da produção de hifas 
extraradiculares. Considera-se que as chamadas modernas técnicas de manejo do solo vêm 
diminuindo sobremaneira não apenas a diversidade, mas a importância de FMA nas 
 
 47 
funções já discutidas neste capítulo, implicando em quedas na resiliência e estabilidade de 
agroecossistemas (Jeffries et al., 2003). 
9. CONCLUSÕES 
Os primeiros estudos sobre micorrízas realizados no Brasil por Sacco (1958, 1962), 
foram descritivos. Avançou-se desde então, de maneira gradual, na formação de 
pesquisadores que tiveram acertadamente o interesse em estudar o impacto das MA sobre o 
desenvolvimento de plantas em solos tropicais. Estes trabalhos foram importantes por 
enfatizar seu caráter fundamental na sobrevivência de inúmeras espécies vegetais, as quais, 
sem esta simbiose para garantir sua nutrição fosfatada, provavelmente não existiriam. Os 
novos desafios para a pesquisa nestes ambientes não são menos relevantes. Incorporar este 
componente fúngico às inúmeras funções realizadas pelo solo, relacionadas à estabilidade e 
resiliência de ecossistemas é imperativo (Fitter, 2005). 
Apesar de seus mais de 120 anos de estudos, desde as primeiras descrições e 
hipóteses formuladas sobre a funcionalidade das associações micorrízicas (Trappe, 2005), 
suspeitamos que o impacto mais profundo desta simbiose ainda está por ser desvendado. O 
esforço pela potencialização das AM em campo, bem como pela geração de tecnologias a 
elas relacionadas, demanda técnicas de estudo que incorporem protocolos de multiplicação 
de FMA, seja em potes, aero ou hidroponia, ou principalmente cultivos in vitro com o uso 
de Ri-DNA, raízes transformadas (Berbara & Fonseca, 1996) uma formidável ferramenta 
ainda pouco explorada no Brasil. Implica considerar este componente em estudos de longa 
duração que busquem detectar não apenas seu impacto sobre o desenvolvimento de uma 
planta, mas sobre a magnitude de sua contribuição a eventos globais e estruturação de 
comunidades vegetais. Com a perspectiva aberta pelas tecnologia moleculares, temos a 
 
 48 
oportunidade de entender mecanismos de evolução de espécies vegetais e da própria 
simbiose. Resta aos investigadores em MA ampliarem seu leque de investigação em um 
esforço multidisciplinar, mesmo porque, sem esta abordagem, não compreenderemos a 
dimensão completa desta formidável simbiose. 
 
 49 
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 1 
CAPÍTULO 4 
 
SOLUÇÕES NUTRITIVAS: FORMULAÇÃO E APLICAÇÕES 
 
Nilton Nélio Cometti 1, Pedro Roberto Furlani2, Hugo Alberto Ruiz3 & Elpídio Inácio 
Fernandes Filho3 
 
1Escola Agrotécnica Federal de Colatina - ES, CP 256 – Colatina - ES, CEP 29709-910, 
www.eafcol.gov.br, 2Pesquisador Científico Voluntário, Bolsista do CNPq – Instituto 
Agronômico, CP 28, CEP 13.001.970 – Campinas - SP: pfurlani@iac.gov.br , 3 Professores do 
Departamento de Solos da Universidade Federal de Viçosa, CEP 36570-000, Viçosa (MG). E-
mails: hruiz@ufv.br; espidio@ufv.br 
 
 2 
 
SUMÁRIO 
 
1. INTRODUÇÃO 3 
2. COMPOSIÇÃO DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS 3 
2.1. Composição da solução nutritiva 8 
2.2. Sais utilizados nas soluções 9 
2.3. Exemplo de formulação de solução nutritiva para a cultura da alface 10 
2.4. Concentração da solução nutritiva 12 
3. MANEJO DA SOLUÇÃO 16 
3.1. Reposição da solução 16 
3.2. Preparo e utilização de soluções estoque 18 
3.3. pH da solução nutritiva 21 
4. ESPECIAÇÃO IÔNICA DA SOLUÇÃO NUTRITIVA 24 
4.1. Força iônica 25 
4.2. pH 26 
4.3. Quelatos 28 
5. ESTUDOS DE CINÉTICA DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES 33 
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 40 
 3 
 
1. INTRODUÇÃO 
Uma solução nutritiva pode ser definida como um sistema homogêneo onde os nutrientes 
necessários à planta estão dispersos, geralmente na forma iônica e em proporções adequadas. 
Além dos nutrientes, pressupõe-se que a solução nutritiva contenha O2 e esteja na temperatura 
ideal para a absorção dos nutrientes. Entretanto, uma solução nutritiva não é composta 
inteiramente de elementos em suas formas minerais, puras e simples, onde uma simples análise 
dos elementos seja suficiente para desvendar os “segredos” de suas fórmulas “mágicas”. A partir 
do instante em que a solução nutritiva é colocada em contato com as raízes, transforma-se em 
uma verdadeira “sopa” nutritiva, contendo vários compostos orgânicos provenientes da atividade 
microbiana, dos exsudatos das raízes e da decomposição de fragmentos de raízes. Além desses, 
há resíduos do meio de cultivo das mudas, fragmentos do sistema hidropônico e do sistema 
hidráulico. 
Em qualquer sistema de cultivo sem solo, duas variáveis são preponderantes sobre a 
produtividade: a ambiência, determinada pelo tipo de proteção das plantas, especialmente a 
cobertura com filmes plásticos transparentes e telas de sombreamento; e a solução nutritiva, que 
pode estar livre ou dispersa em um substrato. Em condições normais, todos os nutrientes podem 
ser absorvidos da solução nutritiva pela raiz em quantidades suficientes ao requerimento da 
planta. Além dos nutrientes, O2 e água são absorvidos diretamente da solução, enquanto o C é 
retirado normalmente da atmosfera. Tanto em pesquisas de nutrição mineral de plantas, quanto 
na produção de alimentos em sistemas hidropônicos, a solução nutritiva tem o caráter de ser o 
objeto e a ferramenta de trabalho e estudo. 
 
2. COMPOSIÇÃO DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS 
A composição da solução nutritiva tem sido estudada há muitos anos, com relatos de 
soluções datando de 1865, como a solução de Knopp (Resh, 2002). Entretanto, somente a partir 
 4 
de 1933 houve preocupação com a elaboração de uma solução contendo micronutrientes, em 
1938, Hoagland & Arnon apresentaram uma solução nutritiva completa e balanceada para 
tomateiro, baseada na composição de plantas cultivadas em vasos com solução nutritiva 
(Hoagland & Arnon, 1950). Em 1957, essa solução sofreu uma pequena adaptação na relação 
NO3
-:NH4
+ para o valor de 7:1, por Johnson e colaboradores, para manter o pH mais próximo de 
cinco. A partir da solução de Hoagland & Arnon, muitas outras foram desenvolvidas, mas a 
tradicional solução “Hoagland” permanece como a mais utilizada, por atender adequadamente às 
necessidades das culturas. 
Admite-se que não exista uma solução nutritiva ideal para todas as culturas. Desta forma, 
a composição da solução nutritiva varia com uma série de fatores: a espécie de planta cultivada 
(a exigência nutricional é geneticamente controlada), o estádio fenológico da planta, a época do 
ano (duração do período de luz), fatores ambientais (temperatura, umidade e luminosidade) e a 
parte da planta colhida e, eventualmente, comercializada. Além disso, aspectos intrínsecos à 
solução alteram sua composição, tais como pH, força iônica, temperatura e presença de 
moléculas orgânicas, em especial os agentes quelantes. 
Diversas soluções nutritivas têm sido propostas, havendo diferenças marcantes em 
relação às concentrações dos macronutrientes, enquanto que para os micronutrientes, as 
diferenças são bem menores (Quadro 1). É comum encontrar nos artigos científicos a “solução 
nutritiva modificada de Hoagland”, isto é, fórmulas derivadas da solução nutritiva proposta por 
Hoagland & Arnon. Essa solução tem sido a mais usada na pesquisa em nutrição mineral de 
plantas e constitui a base para a formulação de inúmeras soluções nutritivas comerciais. As 
faixas de concentrações dos nutrientes utilizadas nas soluções são muito amplas, variando em até 
10 vezes, como no caso do S (Quadro 1). 
 
 
 
 
 5 
Quadro 1. Faixas de concentração encontradas nas soluções nutritivas e solução de Hoagland & 
Arnon (1950) modificada. 
Nutriente Massa 
atômica 
Faixas de concentração 1 Hoagland & Arnon 
 ----mg L-1----- --------mmol L-1------ mg L-1 mmol L-1 
N-NO3
- 14,0 70 - 250 5,00 - 17,86196 14,00 
N-NH4
+ 14,0 0 - 33 0,00 - 2,36 14 1,00 
P 31,0 15 - 80 0,48 - 2,58 31 1,00 
K 39,1 150 - 400 3,84 - 10,23 234 5,98 
Ca 40,0 70 - 200 1,75 - 5,00 160 4,00 
Mg 24,3 15 - 80 0,62 - 3,29 48 1,98 
S 32,0 20 - 200 0,63 - 6,25 64 2,00 
 ------µmol L-1------ µmol L-1 
B 10,8 0,1 - 0,6 9,26 - 55,56 0,5 46,30 
Cu 63,5 0,05 - 0,3 0,79 - 4,72 0,02 0,31 
Fé 55,8 0,8 - 6 14,34 - 107,53 1 17,92 
Mn 54,9 0,5 - 2 9,11 - 36,43 0,5 9,11 
Mo 95,9 0,01 - 0,15 0,52 - 1,56 0,01 0,10 
Zn 65,4 0,05 - 0,5 1,53 - 7,65 0,05 0,76 
Cl 35,5 1 - 188 28,17 - 5.295,77 
1 Adaptado de Barry (1996) e Resh (2002). 
 
Para formular uma solução nutritiva, é importante entender o modo e a velocidade com 
que os nutrientes são absorvidos pelas plantas. Há vários sistemas de monitoramento da 
concentração dos íons na solução nutritiva, incluindo aqueles totalmente automatizados, 
compostos de sensores (eletrodos específicos para íons) e computadores para registrar o teor do 
nutriente e a necessidade de reposição. Entretanto, esse monitoramento pode ser interessante, 
mas não é fundamental para a manutenção da solução adequada ao cultivo hidropônico. 
 6 
É muito comum verificar a rápida depleção de um nutriente na solução, enquanto outros 
se acumulam, devido às diferentes taxas de absorção. A velocidade de absorção de N, P e K é 
maior do que dos outros nutrientes, o que pode levar ao rápido esgotamento desses nutrientes e 
acúmulo de outros, especialmente S e Ca (Figura 1). O mesmo pode ocorrer com 
micronutrientes, considerando que o Mn tem alta taxa de absorção em comparação ao B. Assim, 
os nutrientes podem ser separados em três grandes grupos, considerando a velocidade de 
absorção (Quadro 2). O conhecimento da velocidade com que um íon é absorvido pode explicar 
porquê, na análise de uma solução nutritiva, um nutriente pode estar praticamente ausente, 
enquanto outros ainda estão em concentrações adequadas para a cultura, mesmo que as plantas 
tenham um crescimento exuberante. Então, a depleção do nutriente na solução nutritiva, ao invés 
de indicar sua deficiência, pode indicar que as plantas estão saudáveis, e que estão absorvendo os 
nutrientes rapidamente. Por exemplo, se a concentração de P for mantida constante na solução 
circulante (0,5 mmol L-1), sua concentração no tecido poderá atingir a 1% da massa seca, valor 
três vezes maior do que o ótimo para a maioria das plantas, o que pode induzir deficiências de Fe 
e Zn (Chaney & Coulomb, 1982). Sendo assim, ao longo do ciclo de um cultivo hidropônico sem 
renovação da solução, os resultados de análises devem apresentar concentrações estáveis dos 
nutrientes de absorção lenta (Figura 1 e Quadro 2), enquanto para os nutrientes de absorção 
rápida, as concentrações normalmente são baixas, mesmo com o ajuste diário da concentração da 
solução. 
 7 
Quadro 2. Taxa de absorção aproximada dos nutrientes por plantas crescidas em solução 
nutritiva (adaptado de Bugbee, 1995). 
Grupo Taxa de absorção Nutriente 
1 Absorção rápida N-NO3
 N-NH4 P K Mn 
2 Absorção intermediária Mg S Fe Zn Cu Mo 
3 Absorção lenta Ca B 
 
 
Tempo (horas)
0 20 40 60 80 100 120
0
20
40
60
80
%
 d
o
 I
n
ic
ia
l 
(%
)
0
20
40
60
80
100
S
Ca
Mg
P
N
K
Mn
B
Fe
 
Figura 1. Variação temporal da concentração relativa de nutrientes da solução nutritiva em NFT 
(técnica do nutriente em filme) em cultivo de alface (Adaptado de Furlani, 2003 – dados 
não publicados). 
 
 8 
A concentração total dos nutrientes na solução pode ser estimada medindo-se a 
condutividade elétrica (CE) da solução. Devido à taxa diferencial de absorção dos nutrientes, a 
CE da solução indica, na maior parte, o Ca, Mg e S remanescentes, enquanto os micronutrientes 
contribuem com menos de 0,1 % da CE da solução. No Sistema Internacional de Unidades, a CE 
é expressa em S m-1 (siemen por metro), sendo mais comum sua utilização na faixa de mS m-1, 
muito empregada comercialmente, e que equivale à unidade mMho cm-1 usada no passado. 
 
2.1. Composição da solução nutritiva 
Em seu trabalho pioneiro, Hoagland & Arnon (1950) formularam uma solução nutritiva a 
partir da composição elementar média de plantas de tomate, mas seus cálculos foram baseados 
em plantas cultivadas em recipientes com 18 L de solução, com troca semanal de solução. Com o 
advento das novas técnicas de cultivo hidropônico e novas formas de reposição da solução 
nutritiva, surgiram algumas questões: o que ocorre quando se cultiva uma planta diferente, ou 
quando o volume de solução por planta for diferente, ou quando a forma e a freqüência de 
reposição da solução nutritiva forem distintas? Portanto, dois fatores devem ser considerados 
para a formulação de uma solução nutritiva: a composição da solução, determinada pela relação 
entre as concentrações dos nutrientes no tecido da planta cultivada; e a concentração da solução, 
determinada pela razão de transpiração para o crescimento da planta, pelo volume de solução por 
planta, pelo grau de agitação da solução e pela velocidade de reposição da solução. 
A composição da solução deve ser determinada a partir da concentração desejada de cada 
nutriente dentro da planta. O ponto de partida é a análise química de toda a planta, já que as 
diferentes partes contêm concentrações diferentes de nutrientes. As quantidades acumuladas de 
cada nutriente, e suas proporções relativas, servem de referência para a definição da 
concentração relativa de cada nutriente na solução nutritiva. Outro meio é utilizar referências 
bibliográficas, com interpretação de análise de plantas contendo as concentrações adequadas de 
nutrientes para o crescimento e desenvolvimento ótimos das plantas. Quando se procede à 
 9 
análise das exigências nutricionais de plantas visando ao cultivo em solução nutritiva, deve-se 
enfocar as relações existentes entre os nutrientes, pois essa é uma indicação da relação de 
extração do meio de crescimento. 
Além das diferenças nos teores de nutrientes nas folhas em função de sua posição, 
cultivares e épocas de amostragem, também ocorrem diferenças nas relações entre os teores 
foliares de nutrientes para as diversas espécies, o que deve ser levado em consideração quando se 
utiliza uma única solução para a nutrição de diversas espécies vegetais. Quando isso ocorre para 
espécies que possuem relação de extração diferente, há grande possibilidade de desequilíbrio 
nutricional ao longo do desenvolvimento das plantas, principalmente aquelas com ciclo mais 
longo e quando a solução nutritiva não é renovada integralmente. Essas relações devem ser 
consideradas também para a reposição de nutrientes durante o crescimento das plantas. Em 
trabalhos de pesquisa, é comum a renovação total da solução após uma semana de cultivo em 
vasos, a fim de evitar desequilíbrios nas relações entre os nutrientes. 
2.2. Sais utilizados nas soluções 
Para a escolha de um sal para uma determinada solução deve-se considerar, 
primeiramente, a finalidade da solução. Em trabalhos de pesquisa, utilizam-se normalmente sais 
puros para análise, a fim de evitar contaminações com outros nutrientes que possam distorcer os 
resultados. Entretanto, em cultivos hidropônicos com fins comerciais, o volume de solução 
utilizado geralmente é grande, e neste caso o uso de sais comerciais é preferível pelo seu menor 
custo. Esses sais são comumente utilizados em fertirrigação devido à sua alta solubilidade e 
ausência de resíduos que possam obstruir os emissores. Se o objeto de estudo forem os 
micronutrientes, os cuidados devem ser maiores, inclusive com a purificação de sais. 
 No fornecimento de macronutrientes, é preferível utilizar sais que não contenham Na e 
Cl, que podem acumular-se na solução, aumentando a salinidade e reduzindo a absorção de 
alguns nutrientes. O Cl pode reduzir a absorção de NO3
-, e o Na pode interferir na absorção de 
Ca e K (Marschner, 1995). 
 10 
2.3. Exemplode formulação de solução nutritiva para a cultura da alface 
Como exemplo de um método prático de cálculo de uma solução nutritiva, deve-se 
inicialmente definir a relação de concentração entre os nutrientes para a cultura em questão 
(dados do Quadro 3, para a cultura da alface), para preparar a base da solução, assumindo uma 
quantidade inicial de 100 g de K por m3 de solução (Quadro 6). 
 
Quadro 3. Relação entre nutrientes, e quantidade de nutriente para preparar a solução básica 
para a cultura da alface 
 K N P Ca Mg S 
Relação entre nutrientes 1,00 0,62 0,09 0,31 0,08 0,03 
Relação × 100 100 62 9 31 8 3 
Quantidade (g m-3) 100 62 9 31 8 3 
 
Em seguida, definem-se os sais que serão utilizados para os macronutrientes. Geralmente 
utilizam-se os seguintes sais: 
- nitrato de cálcio (Ca 19 %, N-NO3 4,5 %, N-NH4 1,0 %); 
- nitrato de potássio (K 36,5 %, N-NO3 13 %); 
- MAP purificado (N-NH4 11 %, P 26 %); deve ser utilizado quando o pH da solução for 
ligeiramente neutro ou alcalino, devido à presença do amônio que acidifica a solução; 
- MKP (K 29 %, P 23 %); deve ser utilizado quando o pH da solução for ácido; 
- sulfato de magnésio (Mg 10 %, S 13%). 
 
a) Cálculo do Ca: nitrato de cálcio = 31/0,19 = 163,2 g m-3 
(o valor 31 indica a quantidade de Ca do Quadro 3; o valor 0,19 indica 19 % de Ca no 
nitrato de cálcio; iniciou-se pelo nitrato de cálcio por ser a única fonte de cálcio. 
b) Cálculo do K: nitrato de potássio = 100/0,36 = 278 g m-3 
c) Cálculo do P: de MAP = 9/0,26 = 23 g m-3 
d) Cálculo do Mg: sulfato de magnésio = 8/0,10 = 80 g m-3 
 11 
e) Cálculo do N: N contido nos sais acima = 163,2×0,145 + 278×0,13 + 23×0,11 = 
62,3 g m-3 
f) Caso o N resultante da soma das quantidades dos sais não seja suficiente, pode-se 
completá-lo com nitrato de cálcio e nitrato de potássio. 
g) A composição da solução nutritiva básica para atender a proporção entre os 
nutrientes será (em g m-3): 163,2 g de nitrato de cálcio, 278 g de nitrato de potássio, 23 g de 
MAP e 80 g de sulfato de magnésio; esta deverá ser corrigida para a condutividade elétrica 
desejada, 1,5 mS cm-1, por exemplo. 
h) Para a estimativa da condutividade elétrica, multiplica-se a CE de uma solução em 
g L-1 (Quadro 4) pela quantidade do sal. Para a solução nutritiva básica, a CE estimada será: 
163,2×1,18 + 278×1,28 + 23×0,95 + 80×0,88 = 641 µS cm-1 ou 0,64 mS cm-1. 
i) Para se obter a CE da solução nutritiva desejada (CE = 1,5 mS cm-1), deve-se 
multiplicar os valores de concentração de sais calculados no item g pelo fator de correção da CE 
(fce = 1,50 / 0,64 = 2,3), obtendo-se as concentrações finais dos sais (Quadro 4). 
 
Quadro 4. Solução nutritiva final para a cultura do alface, corrigida para a condutividade 
elétrica desejada. 
Sal utilizado Solução básica Solução desejada 
 g m-3 g m-3 
Nitrato de cálcio 163 375 
Nitrato de potássio 278 639 
MAP 23 53 
Sulfato de magnésio 80 184 
CE (mS cm-1) 0,64 1,5 
 
Para o cálculo da solução de micronutrientes, não há necessidade de correção da CE. 
Podem-se utilizar as concentrações consideradas adequadas e preparar uma solução estoque, 10 
vezes mais concentrada, chamada de “solução de micronutrientes 10×” (Quadro 5). Portanto, a 
 12 
solução nutritiva com CE de 1,50 mS cm-1 terá, em g m-3: 375 g de nitrato de cálcio, 639 g de 
nitrato de potássio, 53 g de MAP, 184 g de sulfato de magnésio e 100 mL da solução de 
micronutrientes 10×. 
 
Quadro 5. Cálculo de uma solução de micronutrientes 10× para alface 
Micronutriente Sal utilizado 
(% do micronutriente) 1 
Concentração 
adequada 2 
Quantidade 
do sal 
Solução 10× 
 mg L-1 mg L-1 g L-1 
B Ácido bórico (17) 0,3 1,76 17,6 
Cu Sulfato de cobre (25) 0,02 0,08 0,8 
Fé Fe-EDDHA (6) 2,0 34,00 340,0 
Mn Sulfato de manganês (25) 0,4 1,60 16,0 
Mo Molibdato de sódio (39) 0,06 0,15 1,5 
Zn Sulfato de zinco (21) 0,06 0,29 2,9 
2 Furlani et al. (1999) 
 
2.4. Concentração da solução nutritiva 
 
A definição da concentração dos nutrientes na solução nutritiva a ser fornecida às plantas 
é o segundo passo para sua formulação. A concentração adequada, independentemente da 
relação entre os nutrientes, vai depender primariamente da taxa transpiratória da planta. Segundo 
Bugbee (1995), uma boa estimativa da água transpirada em relação ao crescimento de plantas em 
hidroponia está em torno de 300 a 400 L de água transpirada por kg de massa seca acumulada. A 
taxa de transpiração depende principalmente da umidade do ar, ventilação, concentração de CO2, 
temperatura e luminosidade. Em condições de clima tropical, a alta transpiração contribui ainda 
mais para a redução do volume e da concentração da solução nutritiva. A absorção dos 
nutrientes, por outro lado, é determinada pela taxa de crescimento da planta. Por isso, é muito 
comum encontrar um desequilíbrio entre a quantidade de água e de nutrientes que a planta 
 13 
absorve da solução, ocorrendo aumento da CE da solução ao longo do dia, quando não há 
reposição da água. 
As primeiras soluções nutritivas propostas na literatura científica eram muito 
concentradas, por serem formuladas para sistemas hidropônicos estáticos, geralmente em vasos 
com oxigenação. Com o advento dos sistemas circulantes, com constante agitação e renovação 
da solução fluindo em velocidade pelas raízes, foi possível reduzir consideravelmente sua 
concentração. Enquanto as primeiras soluções utilizavam CE de 2,5 a 3,0 mS cm-1, atualmente é 
comum a utilização de CE em torno de 1,0 a 1,5 mS cm-1 (Cometti, 2003). 
Um exemplo consiste na determinação da concentração de um nutriente na solução 
nutritiva a partir do balanço de massas. Assumindo-se a concentração de K no tecido em torno de 
40 g kg-1 de massa seca e uma transpiração de 300 L kg-1 de massa seca, deveria haver 40 g de K 
em 300 L de água, ou 133 mg K L-1. Se a taxa de transpiração for maior, 400 L kg-1, a solução 
deveria ser mais diluída, ou seja, 40 g por 400 L, ou 100 mg K L-1. 
Em uma solução nutritiva, o principal componente do potencial da água é o osmótico, 
conseqüência da quantidade de sais dissolvidos na solução. Quanto maior a quantidade de sais na 
solução, tanto maior será a restrição à absorção de água pelas raízes, e, portanto, de nutrientes. 
Se a concentração de sais for muito alta, os vegetais poderão perder água para o meio, ocorrendo 
injúrias (plasmólise das células) que, dependendo da intensidade, podem causar morte de raízes e 
da planta. O efeito salino de cada sal é variável, sendo geralmente utilizado o nitrato de sódio 
como referência (Quadro 6). Na prática, em soluções nutritivas, a salinidade pode se tornar um 
problema apenas quando a circulação da solução é interrompida por longos períodos em 
momentos de alta transpiração, podendo ocorrer acúmulo de sais na superfície das raízes. 
 14 
 
Quadro 6. Solubilidade de alguns sais utilizados em hidroponia (adaptado de Boodley, 1996 e 
Resh, 2002). 
 
Sal Solubilidade Índice salino 1 
 Água fria (0,5 oC) Água quente (100 oC) 
 g L-1 g L-1 
Ácido bórico 19,5 389 
Cloreto de potássio 277 561 116 
Fosfato diamônio 426 1063 34 
Fosfato monoamônio 224 1730 30 
Nitrato de amônio 1183 8711 105 
Nitrato de cálcio 1212 6598 53 
Nitrato de potássio 134 2471 74 
Nitrato de sódio 100 
Sulfato de amônio 704 1033 69 
Sulfato de cálcio Insolúvel 8 
Sulfato de magnésio 2 700 906 2 
Sulfato de manganês 516 696 
Sulfato de potássio 67 239 46 
1 Índice de salinidade relativo ao nitrato de sódio = 100. 
2 Temperatura em água fria = 20 oC e água quente = 40 oC. 
 
O potencial osmótico (Ψo) pode ser calculado pela equação de Van’t Hoff, que relaciona 
o potencial osmótico à concentração de soluto na solução: 
 
 -
V
nsRT
o =Ψ 
em que Ψo é o potencial osmótico em pascals, V o volume do solvente em litros, ns o número de 
mols de soluto, R a constante dos gases (0,00832 MPa K-1 mol-1 a 273 oK), e T a temperatura em 
oK. Medições diretas, entretanto,têm mostrado que esta relação é aproximadamente correta para 
 15 
soluções diluídas que não se dissociam. Para eletrólitos que se dissociam em solução, no entanto, 
há um grande desvio do valor teórico. Assim, a pressão osmótica de uma solução molar de NaCl 
é aproximadamente 4,32 MPa, em vez do valor teórico de 2,27 MPa. Assumindo-se que haja a 
completa dissociação do NaCl, o potencial osmótico seria 4,54 MPa, e a discrepância pode ser 
atribuída, principalmente, às forças de Van der Waals operando entre os íons. Em soluções 
nutritivas, que trabalham na faixa milimolar, o efeito da concentração sobre a força iônica é 
menor, permitindo uma aproximação maior entre os valores calculado e real do potencial 
osmótico. 
Um potencial osmótico entre -0,05 e -0,1 MPa tem sido considerado adequado para o 
cultivo hidropônico. Considerando-se uma solução nutritiva que contenha uma concentração de 
íons totais em torno de 20 mmol L-1 e temperatura de 27 oC, o potencial osmótico seria: 
MPa 0,0499 
1
 300 * 0,00832 * 0,02 -
==Ψo 
Devido à dificuldade de medição direta da pressão osmótica da solução e de seu cálculo, 
pois seria necessário conhecer a concentração de cada íon, pode-se utilizar a medida de CE, que 
apresenta uma boa correlação com a quantidade total de sólidos solúveis da solução ou com a 
sua força iônica estimada (Figura 2). Há uma relação significativa entre a CE e a concentração 
total de íons da solução, que pode ser determinada pelas seguintes equações: 
CE (mS cm-1) = [total de íons (mmol L-1)] × 0,0698; ou 
total de íons (mmol L-1) = [CE (mS cm-1)] × 14,33; ou 
total de íons (mg L-1) = [CE (mS cm-1)] × 655 
Estas equações permitem que se utilize apenas a molaridade total da solução, sem que 
sejam necessárias as concentrações individuais dos nutrientes na solução. A relação entre CE e a 
concentração de íons deve ser determinada para cada sal em solução, visto que há grande 
variação entre a CE de cada espécie iônica (Quadro 4). Quando se utilizam estas relações para 
estimar a concentração total dos íons a partir da CE, deve-se considerar que seu valor pode ser 
diferente para cada solução nutritiva, dependendo da relação entre os nutrientes. Finalmente, a 
 16 
soma das CE estimadas de cada sal dissolvido pode ser utilizada como a CE estimada da solução 
nutritiva, com uma boa aproximação do valor medido por meio de condutivímetro. 
A CE da solução também varia com sua temperatura. A cada cinco graus de aumento de 
temperatura, há um aumento da CE em torno de 11,0 %. Sendo assim, uma solução com CE de 1 
mS cm-1 a 25 oC deverá apresentar, aproximadamente, uma CE de 1,11 mS cm-1 a 30 oC. 
 
Concentração Total de Íons e Força Iônica (mmol L
-1
)
0 5 10 15 20 25
C
E
 (
m
S
 c
m
-1
)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
CE = [Total de Íons] * 0,0698
r
2
= 0,99
CE = FI*0,0853
r
2
= 0,99
Força Iônica
Concentração de Íons
 
 
Figura 2. Relação entre condutividade elétrica (CE) da solução nutritiva e a concentração total 
de íons e força iônica (FI) estimada; força iônica simulada com o programa GEOCHEM 
3.0 (Parker et al., 1995). Fonte: Cometti (2003). 
 
3. MANEJO DA SOLUÇÃO 
 
3.1. Reposição da solução 
Durante o crescimento das plantas em solução nutritiva, há absorção de água e nutrientes 
em proporções diferentes, com diferentes quantidades acumuladas no tecido vegetal. Os 
nutrientes, por sua vez, são absorvidos da solução nutritiva com velocidade diferenciada (Figura 
1). Assim, o manejo da solução nutritiva deve contemplar essas diferenças a fim de se alcançar o 
 17 
fim do ciclo de cultivo com o menor desbalanceamento iônico possível, constituindo um desafio 
a adequada reposição dos nutrientes e da água. Dentre os métodos disponíveis de reposição da 
solução nutritiva, podem-se listar: 
a) Renovação de toda a solução: em vasos, é comum a troca de toda a solução ao final de 
uma semana de cultivo, utilizando-se 2 a 3 L de solução para plantas como soja, arroz, e feijão. 
Para determinar o momento da troca da solução, Ruiz (1977) propôs utilizar o K como nutriente 
indicador. Em cultivos comerciais, o volume total de solução costuma ser grande, tornando alto o 
custo com desperdício de solução, além de riscos de contaminação do meio ambiente. 
b) Reposição da solução absorvida: esse método utiliza a solução básica para repor a água 
absorvida por transpiração. Em condições de baixa umidade relativa do ar, alta velocidade do 
vento e alta temperatura, há uma perda de água por transpiração desproporcionalmente maior do 
que a absorção de nutrientes, provocando a concentração da solução nutritiva remanescente. 
Caso seja feita a reposição da solução na mesma concentração inicial, haverá um aumento da 
concentração de sais na solução, aumentando consideravelmente sua CE. A forma de solucionar 
o problema é monitorar a CE da solução e adicionar água pura para reduzi-la, quando necessário, 
ou efetuar a reposição com uma solução mais diluída do que a original. 
c) Reposição de nutrientes e água separadamente com análise química da solução. Depois 
de efetuada a análise química da solução nutritiva, pode-se adicionar água para atingir o nível 
inicial e adicionar os nutrientes por meio de soluções-estoque concentradas de cada sal. O custo 
de monitoramento da solução por esse método pode ser impeditivo, além de demandar um certo 
tempo para a análise e de não traduzir exatamente a necessidade de reposição dos íons, Apesar 
do ajuste da concentração dos nutrientes, a solução tem restrições para uso indefinido, pois há 
exsudação de ácidos orgânicos, descamação e quebra de raízes liberando fragmentos, 
crescimento de algas, bactérias e fungos, e contaminação por microrganismos patogênicos, 
resíduos de substratos, poeira e metais pesados contaminantes . Todos esses elementos exigiriam 
um tratamento de alto custo da solução para que esta pudesse ser reutilizada com segurança. A 
 18 
vida útil de uma solução com acompanhamento semanal por análise química pode chegar a três 
meses, segundo Resh (2002). 
d) Reposição de água e nutrientes separadamente, com uso de sensores de concentração 
dos íons. Além do custo elevado dos eletrodos específicos para os íons, sua vida útil é reduzida e 
necessitam de calibrações freqüentes. A esse método, aplicam-se as considerações anteriores 
sobre a vida útil da solução. 
e) Reposição de água e nutrientes separadamente, por meio do monitoramento da CE da 
solução. Este é o método mais utilizado atualmente na hidroponia comercial, além de aplicar-se 
às pesquisas em nutrição de plantas, pois é de baixo custo e permite um acompanhamento da 
concentração total de sais da solução. A reposição de água pode ser efetuada instantaneamente 
por meio de válvula de nível com bóia ou diariamente, de forma manual. A medida da CE 
permite monitorar a absorção de nutrientes pois, apesar de não fornecer a concentração de cada 
íon, a CE dá uma idéia da concentração total dos íons em solução (Figura 2). A reposição dos 
íons é feita com soluções-estoque concentradas, repondo-se apenas um volume de solução-
estoque suficiente para elevar a CE para o valor inicial. O descarte da solução nutritiva é 
efetuado apenas ao final de um ciclo de cultivo, reduzindo bastante os custos com nutrientes e 
análises químicas da solução. A vida útil da solução, em condições de cultivo hidropônico de 
hortaliças folhosas, no Brasil, tem sido em torno de trinta dias em sistemas NFT, ou técnica do 
filme nutriente, onde a solução nutritiva é conduzida por toda a parte inferior do tanque inclinado 
onde as plantas são crescidas. 
3.2. Preparo e utilização de soluções estoque 
Para facilitar o manejo da reposição de nutrientes, é conveniente preparar soluções-
estoque concentradas, contendo todos os nutrientes na mesma proporção da solução nutritiva. 
Para determinar a concentração máxima da solução estoque, é necessário utilizar a solubilidade 
dos sais como o limite(Quadro 6). Além disso, pode haver incompatibilidade entre sais que não 
permita que os mesmos sejam colocados na mesma solução concentrada, destacando-se a 
 19 
incompatibilidade entre nitrato de cálcio e os sais contendo P e S por formarem precipitados de 
baixa solubilidade (Quadro 7). Portanto, preparam-se duas soluções, intituladas “A” e “B”, onde 
o nitrato de cálcio é colocado em apenas uma delas. Considerando que o nitrato de potássio tenha 
compatibilidade com todos os outros sais, e que seja utilizado em maior quantidade, pode ser 
dividido entre as soluções A e B, e servir como determinante para a concentração final das 
soluções. 
 20 
Quadro 7. Compatibilidade entre diferentes fertilizantes (C – compatível; I – incompatível; R – 
compatibilidade reduzida). 
C C C C C C C C C C C C C C Uréia 
C C C C C C C C C C C C C Nitrato de amônio 
C C C C C C C C C C C I Sulfato de amônio 
C I C I C I I I I C C Nitrato de cálcio 
C R C R C R C C C C Nitrato de potássio 
C R C R C R C C C Cloreto de potássio 
C R C R C R C C Sulfato de potássio 
R I C C C I C Fosfato diamônio (DAP) 
R I C C C I Fosfato monoamônio (MAP) 
C C C C C Sulfato de magnésio 
R I C C Ácido fosfórico 
C C C Ácido sulfúrico 
I C Ácido nítrico 
C Sulfato de ferro, zinco, cobre e manganês 
Quelato de ferro, zinco, cobre e manganês 
 
 
Utilizando como exemplo de cálculo a solução formulada para a cultura do alface, 
considerando que o nitrato de potássio possui solubilidade de 134 g L-1 (Quadro 6), serão 
necessários 4,77 L para solubilizar os 639 g para a solução nutritiva (Quadro 8); este valor pode 
ser arredondado para 5 L. Assim, o nitrato de potássio será utilizado como base para as soluções 
estoque por ser o sal com maior quantidade de água necessária para solubilização. Como será 
utilizado nitrato de potássio em ambas as soluções A e B, pode-se então dobrar as quantidades 
dos outros sais e recalcular as quantidades para preparar 10 L de cada solução estoque. 
 21 
Quadro 8. Volume mínimo necessário para solubilizar os sais da solução nutritiva para a cultura 
do alface 
Sal Solubilidade Solução 
desejada 
Volume mínimo 
 g L-1 g m-3 L 
Nitrato de cálcio 1212 375 0,14 
Nitrato de potássio 134 639 4,77 
MAP 224 53 0,24 
Sulfato de magnésio 700 184 0,26 
 
 
3.3. pH da solução nutritiva 
Altas concentrações de H+ na solução nutritiva podem desestabilizar as membranas 
celulares, provocando perda de íons e morte das células da raiz. As plantas podem suportar 
perfeitamente pH entre 4,5 e 7,5 sem grandes efeitos fisiológicos. Entretanto, efeitos indiretos, 
tais como a redução na disponibilidade de nutrientes, podem comprometer seriamente o 
crescimento das plantas, pois as mudanças de pH podem favorecer a formação de espécies 
iônicas que não são prontamente transportadas para o interior das células, comprometendo a 
absorção do nutriente. Além disso, dependendo do pH da solução, há formação de complexos 
insolúveis. Em pH acima de 6,5 há redução na disponibilidade de Mn, Cu, Zn, B, P e, 
especialmente, Fe, enquanto há uma pequena redução na disponibilidade de P, K, Ca e Mg em 
pH abaixo de 5,0. Portanto, em uma cultura hidropônica é recomendado um pH entre 5,5 e 5,8, 
condição que permite a máxima disponibilidade dos nutrientes em geral (Bugbee, 1995). Em 
solução nutritiva, Inoue et al. (2000) observaram redução no crescimento da parte aérea e do 
sistema radicular de alface quando o pH foi reduzido abaixo de 4,2. 
As variações de pH que ocorrem na solução nutritiva são reflexos da absorção 
diferenciada de cátions e ânions. Por exemplo, quando o N é suprido na forma nítrica, a absorção 
de ânions é maior que cátions, ocorrendo elevação do pH. A absorção de um mol de NO3
- é feita 
 22 
em cotransporte com dois mols de H+, enquanto na absorção de um mol de NH4
+ pode ocorrer o 
bombeamento de um mol de H+ para o exterior da célula. Assim, enquanto a absorção de NO3
- 
aumenta o pH, a absorção de NH4
+ o reduz. Em plantas supridas com NH4
+ e NO3
-, o pH da 
solução pode voltar a subir assim que o NH4
+ tenha sido absorvido e que a absorção de NO3
- 
torne-se maior do que a de NH4
+ (Figura 3). Devido ao abaixamento do pH com a absorção do 
NH4
+, recomenda-se o suprimento apenas parcial do N na forma amoniacal, tornando a solução 
mais tamponada. 
Em geral, o poder de tamponamento das soluções nutritivas utilizadas em hidroponia é 
muito pequeno. A utilização de água deionizada, muito comum em pesquisa, reduz ainda mais o 
poder de tamponamento da solução. Apesar do poder do fosfato (H2PO4
- ↔ HPO4
2-) de tamponar 
a solução, sua concentração necessária para estabilizar o pH em uma solução nutritiva o tornaria 
tóxico para as plantas. Além disso, a rápida absorção do P retira toda sua capacidade de 
tamponamento, que se encontra a partir de 5,5, e alcança o máximo no pH 7,2. Portanto, é mais 
conveniente manter a solução nutritiva equilibrada em cátions e ânions para atender a demanda 
da planta, do que tentar manter o pH numa faixa estreita de valores por meio do uso de ácidos 
(sulfúrico, fosfórico, nítrico ou clorídico) e bases (hidróxido de sódio, potássio ou amônio) fortes 
para reduzir ou elevar o pH do meio de crescimento, respectivamente. 
 23 
N-NH
4
+
N
u
tr
ie
n
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s
 n
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 S
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lu
ç
ã
o
 N
u
tr
it
iv
a
 (
m
g
 L
-1
)
0
5
10
15
20
25
N-NO
3
-
0
50
100
150
200
pH
Dias Após a Semeadura
17 24 31 38 45
3
4
5
6
 
Figura 3. Variação de NO3
-, NH4
+ e pH da solução nutritiva em cultivo hidropônico (NFT) de 
alface. A solução foi renovada totalmente a cada sete dias (linhas verticais pontilhadas) e 
ajustada diariamente pela condutividade elétrica e pH com solução de hidróxido de sódio 
(Furlani, 1998). 
 
A utilização de doses pequenas e contínuas de N-NH4
+ de uma solução de sulfato de 
amônio pode manter o pH em 5,5 (± 0,5) durante todo o ciclo da cultura, sem que haja 
necessidade de lançar mão de ácidos fortes para baixar o pH da solução e sem comprometimento 
da produtividade da cultura (Martins et al., 2002). Entretanto, esses estudos têm sido realizados 
em sistemas automatizados, onde o computador interpreta o pH e libera uma solução contendo 
amônio através do controle por uma válvula solenóide. Em experimentos conduzidos em vasos 
com solução nutritiva, é possível manter o pH estável utilizando-se uma concentração de 1 mmol 
 24 
L-1 de MES (ácido 2 (N-morfolino) ethanosulfônico) sem qualquer prejuízo para as plantas 
(Bugbee & Salisbury, 1985). 
 
4. ESPECIAÇÃO IÔNICA DA SOLUÇÃO NUTRITIVA 
A especiação iônica para compreender as respostas das plantas à presença de certos íons 
nas soluções, principalmente em cultivos hidropônicos, tem sido crescente, e cada vez mais útil. 
Apenas a concentração total de um elemento tal como se obtém a partir de análises laboratoriais, 
ou aquela que se acredita ter sido adicionada, não corresponde, muitas vezes, aos efeitos 
observados no aumento ou na redução do crescimento vegetal. Da mesma forma, os efeitos 
tóxicos de metais pesados têm se mostrado mais coerentemente correlacionados com a atividade 
de espécies iônicas do que com a concentração total do elemento. Na especiação de soluções 
contendo Al, Sr, Fe, Ca, P e outros elementos, observa-se o forte efeito do pH na formação de 
vários complexos e precipitados, acarretando sua baixa disponibilidade para a planta mesmo sob 
altas concentrações, e assim pouco ou nenhum efeito pode ser observado em resposta ao 
aumento de sua concentração na solução nutritiva. 
Segundo Bernhard et al. (1986), “espécie química” refere-se a uma forma molecular 
(configuração) de átomos de um elemento ou aglomerado de átomos de diferentes elementos. O 
termo “especiação química”, por sua vez, tem sido utilizado para descrever a análise das espécies 
predominantes numa amostra, a abundância dessas espécies ou distribuição numérica, a 
reatividade de dadas espéciese a transformação de uma espécie em outra. Como as formas do 
metal complexado são de difícil ou impossível determinação por métodos de análises 
laboratoriais, o uso de expressões termodinâmicas em modelos computacionais mostra-se uma 
alternativa mais viável, simples e segura para a obtenção desse conhecimento. Programas de 
computador tais como REDEQL, GEOCHEM-PC, MINTEQ, CHEAQS e outros, podem indicar 
as espécies químicas em uma solução nutritiva a partir das concentrações analíticas conhecidas 
 25 
dos elementos adicionados, apontando os pares iônicos, complexos e formas livres dos íons 
(Parker et al., 1995). 
Na especiação iônica de uma solução nutritiva, três variáveis determinam a 
disponibilidade de um dado íon: a força iônica da solução, que atua sobre a atividade iônica 
individual; o pH, que propicia a presença das várias espécies iônicas; e a presença de agentes 
quelantes, que promovem o seqüestro de alguns íons em maior ou menor escala. 
 
4.1. Força iônica 
Geralmente, quando a força iônica aumenta, íons de cargas opostas interagem de tal 
forma que sua atividade iônica diminui, e então, o número de íons “ativos” diminui. 
Pesquisadores na área de solos, aparentemente, foram os primeiros a desenvolver o conceito de 
que as respostas das plantas se correlacionam melhor com a atividade do que com a concentração 
analítica de íons inorgânicos (Adams, 1971). O Quadro 9 mostra que a atividade iônica é mais 
próxima da concentração analítica tanto quanto mais diluída for a solução. Em solos, essa 
situação é agravada devido às mudanças observadas nas reações de troca iônica. Em estudos com 
solução nutritiva, entretanto, não faz diferença em se utilizar atividade ou concentração iônica, 
pois a maioria das soluções nutritivas utilizadas possui força iônica na faixa de 5 a 20 mmol L-1, 
onde as comparações podem ser realizadas razoavelmente utilizando-se tanto atividade quanto 
concentração iônica. Cuidado adicional deve ser tomado quando se trabalha com o íon Al3+, que 
tem a atividade fortemente reduzida pelo aumento da força iônica da solução. 
 26 
 
Quadro 9. Efeito da força iônica nos coeficientes de atividades individuais 
Íon ri x 10
-8 1 Força iônica (mmol L-1) 
 1 5 10 50 100 
 coeficiente de atividade de íons univalentes 2 
K+, OH-, Cl-, NO3
- 3 0,964 0,925 0,899 0,805 0,755 
Na+, HCO3
-, H2PO4
- 4 0,964 0,927 0,901 0,815 0,770 
H+ 9 0,967 0,933 0,914 0,860 0,830 
 coeficiente de atividade de íons bivalentes 
SO4
2-, HPO4
2- 4 0,867 0,740 0,660 0,445 0,335 
Ca2+, Fe2+ 6 0,870 0,749 0,675 0,485 0,405 
Mg2+ 8 0,872 0,755 0,690 0,520 0,450 
 coeficiente de atividade de íons trivalentes 
PO4
3- 4 0,725 0,505 0,395 0,160 0,095 
Al3+, Fe3+ 9 0,738 0,540 0,445 0,245 0,180 
1 ri = raio da atmosfera iônica. 
2 Coeficiente de atividade: razão entre a atividade e a concentração analítica do íon. 
 
4.2. pH 
Alguns trabalhos mostram que a absorção por plantas, de ânions que exibem um 
comportamento de ácido ou base fraca, depende do pH e do seu efeito na especiação. Para alguns 
ânions, o efeito pode ser observado como um aumento do cotransporte do ânion com prótons 
(Marschner, 1995). O potencial transmembrana negativo nas células torna o processo de entrada 
na célula de qualquer ânion um transporte ativo, onde qualquer redução da carga aniônica reduz 
o potencial da barreira energética de entrada do íon na célula. Alguns exemplos incluem a maior 
absorção de H2PO4
- em relação ao HPO4
2- (Hendrix, 1967) e maior absorção de H3BO3
0 do que 
B(OH)4
- (Oertli & Grgurevic, 1975). Outro exemplo é o aumento da toxidez de N amoniacal às 
raízes de algodão com o aumento do pH (Bennett & Adams, 1970). A maioria das soluções 
 27 
nutritivas são pouco tamponadas, e o pH varia bastante, não se mantendo dentro de uma faixa 
ideal. Diferentemente do solo, a faixa de pH ideal deve situar-se entre 5,0 e 6,0, pois valores de 
pH diferentes destes ocasionam alteração nas formas livres e complexadas dos nutrientes. Com 
relação aos macronutrientes, apenas as formas disponíveis de Ca e de P são negativamente 
afetadas por aumentos no pH da solução nutritiva. A partir do pH 6,0 ocorre redução na 
disponibilidade de Ca2+ e HPO4
- Furlani et al. (1999). Em pesquisas com Al e metais pesados, é 
importante observar o efeito do pH na disponibilidade do metal livre, pois o Al e o Sr têm sua 
disponibilidade reduzida em pH mais elevado ou formam precipitados. É importante observar 
que o efeito do pH é variável com a força iônica da solução, bem como a concentração dos 
elementos. A simulação de uma solução de Hoagland com 40 µmol de cloreto de alumínio 
mostra que a concentração é preponderante sobre a disponibilidade e a formação de precipitados 
de Al (Figura4). Assim, o Al em solução nutritiva só ocasiona restrições ao crescimento vegetal 
quando em soluções altamente diluídas ou em altas concentrações de Al (Pintro et al., 1999). 
 
 
 
 28 
100% da Solução de Hoagland
0
20
40
60
80
100
0
2
4
6
8
10
25 % da Solução de Hoagland 
pH
3,8 4,0 4,2 4,4 4,6
C
o
m
p
o
s
to
 f
o
rm
a
d
o
 p
e
lo
 m
e
ta
l 
(%
)
0
20
40
60
80
100
F
o
rç
a
 I
ô
n
ic
a
 (
m
m
o
l.
L
-1
)
0
2
4
6
8
10
Al
3+ 
- livre
Al-OH - sólido
Força Iônica
Al - EDTA
 
Figura 4. Efeito da concentração da solução nutritiva de Hoagland na disponibilidade de Al 
(adição de 40 µmol L-1 de AlCl3) e na formação de quelato de EDTA e hidróxido 
precipitado em função do pH; simulação com o programa GEOCHEM-PC (Parker et al., 
1995). 
 
4.3. Quelatos 
A presença de agentes quelantes é também determinante no resultado da especiação 
iônica da solução. Um bom exemplo disso é o Fe, normalmente quelatado nas formas de 
FeDTPA (dietileno triamino penta acetato de ferro), FeEDTA (etileno diamino tetra acetato de 
ferro), FeEDDHA (etileno diamino di-orto hidroxi fenil acetato de ferro) e FeEDDHMA (etileno 
diamino di-orto hidroxi para metil fenil acetato de ferro). 
 29 
Para o Fe (Figura 7) e demais cátions micronutrientes (Quadro 10), as alterações nas 
formas livres e complexadas são dependentes do pH e do quelato de Fe utilizado. Considerando 
a faixa normal de pH das soluções nutritivas (5,5 a 6,5), o quelato FeEDDHA é mais estável que 
o FeDTPA e este mais estável que o FeEDTA. Aumentos eventuais de pH na solução podem 
comprometer a disponibilidade de Fe, acarretando sua deficiência. Desta maneira, é comum 
ocorrer carência de Fe em pH acima de 7, quando se utiliza o EDTA como quelante. 
 
pH
4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0
C
o
m
p
o
s
to
 d
e
 F
e
rr
o
 F
o
rm
a
d
o
 (
%
) 
0
20
40
60
80
100
Fe-EDTA
Fe-EDDHA
Fe-DTPA
Fe-OH (com EDTA)
Fe-OH (com EDDHA)
Fe-OH (com DTPA)
 
Figura 5. Formação de compostos de ferro em função do quelato de ferro usado e do pH da 
solução nutritiva simulado com o programa GEOCHEM-PC (Parker et al., 1995). 
 
A adição de quelatos de Fe à solução também leva à quelação de Cu, Zn e Mn. O quelato 
entra em solução dissociando-se conforme sua constante de estabilidade, liberando o agente 
quelante que poderá se ligar aos outros íons. A adição do quelato FeEDDHA como fonte de Fe 
(2,5 mg L-1) à solução nutritiva (Quadro 10) promoverá, em parte, a quelação apenas do Cu, 
enquanto outros agentes quelantes como o DTPA e EDTA também formam complexos com Zn e 
Mn. No caso do Zn, tanto o DTPA quanto o EDTA possuem capacidade semelhante e crescente 
de quelação a partir do pH 5,5. No caso do Mn, o EDTA tem capacidade de quelação superior ao 
DTPA, porém com importância significativa apenas em pH superior a 7,0. Essas relações na 
 30 
solução se refletem na absorção dos micronutrientes pelas plantas. Os dados da Quadro 15 
indicam que as formas livres de Mn e de Zn são determinantes na absorção pelas plantas. No 
caso de plantas de alface, as concentrações de Mn e de Zn são maiores em plantas crescidas com 
solução nutritiva contendo FeEDDHAdo quem em plantas crescidas em solução nutritiva 
contendo FeEDTA. Na primeira solução, as quantidades de Mn e de Zn livres ocorrem em 
maiores proporções do que em solução com EDTA (Quadro 10). Em crisântemo (Quadro 11), o 
EDDHA e o DTPA proporcionam semelhantes concentrações livres de Mn, porém a 
concentração de Zn é maior na solução com EDDHA (Quadro 10), refletindo em maior acúmulo 
de Zn nas folhas (Quadro 11). Esses experimentos validam as simulações das especiações 
iônicas realizadas com programas computacionais. 
 31 
Quadro 10. Formação de compostos de Cu, Mn e Zn em função do quelato de Fe e do pH da 
solução nutritiva. 
Quelatos Formas pH da solução nutritiva 
 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 
 Composto formado (%) 
FeEDTA Cu2+ 6,3 0,7 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 
 Mn2+ 92,7 92,5 91,3 82,1 67,0 18,5 4,3 3,4 
 Zn2+ 83,1 54,5 13,1 1,8 0,6 0,1 0,0 0,0 
 Cu EDTA 92,8 99,2 99,9 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 
 Mn EDTA 0,0 0,2 1,5 11,4 27,2 79,7 92,6 96,1 
 Zn EDTA 6,2 38,1 84,9 97,9 99,2 99,9 100,0 100,0 
 
FeEDDHA Cu2+ 28,1 22,1 13,5 6,5 6,6 1,4 0,1 0,0 
 Mn2+ 92,6 92,6 92,6 92,6 92,0 91,4 89,8 75,1 
 Zn2+ 88,6 88,1 86,6 82,9 81,2 77,8 63,8 37,9 
 Zn OH 0,0 0,1 0,4 1,1 3,4 10,4 27,3 53,6 
 Cu EDDHA 67,7 74,4 84,0 91,3 88,8 95,9 98,3 98,8 
 Mn 
EDDHA 
0,1 0,1 0,1 0,1 0,0 0,1 1,1 13,6 
 Zn EDDHA 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,8 
 
FeDTPA Cu2+ 2,9 0,6 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 
 Mn2+ 92,7 92,7 92,6 92,0 89,9 68,3 9,1 0,4 
 Zn2+ 79,5 62,0 33,9 11,1 5,7 0,5 0,0 0,0 
 Cu DTPA 96,7 99,3 99,9 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 
 Mn DTPA 0,0 0,0 0,1 0,8 2,3 25,3 90,0 99,5 
 Zn DTPA 10,4 29,6 60,9 86,6 93,0 99,4 100,0 100,0 
 
 32 
Em uma hidroponia comercial, observou-se em certa ocasião que a adição acidental de 
grande quantidade de sulfato de zinco. Apenas a não adição do sal de Zn com a adição de maior 
quantidade de Fe-EDTA foi suficiente para recuperar as plantas com sintomas de toxidez de Zn. 
Quando foi utilizado Fe-EDDHA, qualquer excesso de Zn causava sintomas característicos de 
redução abrupta no crescimento radicular, com grave deficiência de Fe. A partir do uso de Fe-
EDTA, esses sintomas desapareceram, mesmo quando a análise da solução nutritiva mostrava 
uma concentração de Zn potencialmente fitotóxica. Tanto o tipo de quelato de Fe utilizado, 
quanto as concentrações de P e S (que formam complexos com Zn) podem explicar porquê pode-
se encontrar altas concentrações de Zn na solução nutritiva, acima de 0,5 mg L-1 (10 vezes acima 
do recomendado na solução de Hoagland), sem que haja sintomas visuais de toxidez de Zn. 
Muito há que ser pesquisado para uma perfeita compreensão dessas relações. 
 
Quadro 11. Teores de Mn e Zn em folhas de alface e de crisântemo cultivadas em solução 
nutritiva com diferentes quelatos de ferro. 
Quelato de Ferro Teor de Mn Teor de Zn 
 mg kg-1 
 Folhas de alface 1 
FeEDDHA 125,2 a 69,0 a 
FeEDTA 80,9 b 38,4 b 
 Folhas de crisântemo 2 
FeEDDHA 219,6 a 104,6 a 
FeDTPA 230,6 a 45,8 b 
(1) Furlani (dados não publicados); (2) De Kreij & Paternotte (1999). Para cada espécie 
vegetal, médias seguidas por letras iguais em cada coluna não diferem estatisticamente pelo teste 
de Tukey a 5%. 
 
 33 
5. CINÉTICA DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES 
As soluções nutritivas têm larga aplicação em estudos de cinética de absorção de 
nutrientes em plantas. A absorção de íons presentes em soluções de concentrações relativamente 
baixas, pelos vegetais, segue, geralmente, a cinética de Michaelis-Menten (Epstein, 1975), cujo 
modelo matemático é representado pela equação: 
 
CK
CV
I
m
max
+
= (1) 
em que I é o influxo ou velocidade de absorção do íon (µmol g-1 h-1) numa solução de 
concentração C (µmol L-1). As constantes Vmax (µmol g
-1 h-1) e Km (µmol L
-1) representam a 
velocidade máxima de absorção e a concentração em que a velocidade de absorção corresponde 
à metade da Vmax, respectivamente. 
Para facilitar o cálculo das constantes foram propostas diversas transformações, que 
permitem obter formas lineares da equação de Michaelis-Menten. Assim, Lineweaver & Burk 
(1934) relacionaram os valores inversos de I e C por meio da equação: 
 
maxmax
m
V
1
C
1
V
K
I
1
+= (2) 
e Hofstee (1952) estimou I em relação a I/C: 
 
maxm VC
I
KI +−= (3) 
 
 Uma representação não-linear foi proposta por Claassen & Barber (1974). Eles 
caracterizaram a absorção pela velocidade de diminuição da quantidade, Q (µmol), do nutriente na 
solução. Esse valor depende da concentração, C (µmol L-1), e do volume da solução, v (L), no 
tempo t (h): 
 ttt vCQ = (4) 
 
A representação gráfica de Q, em relação ao tempo t, denota a diminuição da quantidade 
do íon em solução com o tempo, em conseqüência da absorção pela planta. O influxo, em 
 34 
qualquer ponto da curva, será o valor correspondente a –dQ/dt dividido pela massa radicular. 
Pode-se também usar o comprimento ou a superfície das raízes. 
Claassen & Barber (1974) ajustaram Q vs t a uma série de funções cúbicas ou parabólicas e 
estimaram as constantes de Michaelis-Menten. Essas constantes podem, também, ser determinadas 
graficamente. Neste caso, a declividade da porção de maior comprimento dentro da curva, 
aproximadamente linear, permitirá o cálculo de Vmax e a tangente, na parte mais curva da 
representação, com valor equivalente à metade da declividade anteriormente determinada, indicará 
o Km. 
Para minimizar as imprecisões devidas a uma estimativa exclusivamente gráfica, Ruiz 
(1985) propôs uma aproximação matemática para o cálculo das constantes Vmax e Km. Os dados 
que serão utilizados para exemplificar o método resultaram de um ensaio de absorção de fósforo, 
conduzido em câmara de crescimento, usando soja como planta-teste. Nesse ensaio usou-se uma 
concentração inicial de fósforo igual a 32,29 µmol L-1, estimando-se a absorção do nutriente pela 
diminuição da atividade de 32P na solução, amostrada a cada meia hora. Essa atividade foi 
corrigida para o tempo de contagem, devido à meia vida, relativamente curta, do 32P. 
O volume de solução para cada tempo, vt, foi calculado levando em conta o volume 
inicial, vi (0,801 L), o volume após 24 horas, vf (0,410 L), o volume amostrado, va (0,026 L) e 
uma taxa de transpiração uniforme, uma vez que a iluminação e a temperatura foram mantidas 
no mesmo nível por 24 horas. O valor do va resulta de uma amostragem inicial (tempo zero) de 
0,002 L, acrescido de amostragens de 0,001 L cada meia hora, até totalizar 12 horas de ensaio. 
Assim, va foi estimado a cada meia hora, no intervalo de 0 a 12 horas, usando a equação: 
 
t002,0
24
vvv
002,0vv afiit 





+
−−
−−= (5) 
 
 A concentração para cada tempo, Ct, foi calculada pela equação: 
 
0
t
0
t
0t v
v
a
a
CC = (6) 
 35 
em que a é a atividade do 32P corrigida, v o volume estimado (equação 5) e os subíndices 
0 e t os tempos zero e t, respectivamente. Com os valores de vt e Ct calculou-se a quantidade do 
nutriente em solução por meio da equação 4. 
No Quadro 12 apresentam-se os dados de uma repetição desse ensaio, que foram 
utilizados para exemplificar o cálculo das constantes de Michaelis-Menten. A seqüência do 
ajuste gráfico e matemático foi a seguinte: 
a) Os valores de Q = f(t) foram representados graficamente (Figura 8); 
b) Na região inicial da curva, onde são observadas as maiores declividades, escolheu-se, em 
seqüência ininterrupta, os pontos que melhor se ajustaram a uma reta (intervalo de 1 a 3,5 horas, 
no exemplo), determinando-se uma equação de regressão linear: 
 tbaQ 11 += (7) 
em que a1 e b1 são os valores da intercepção e da declividade, respectivamente; 
c) Calculou-se Vmax pela equação: 
 
M
b
V 1max −= (8) 
em que M é a massa da matéria seca das raízes (0,9348 g, no exemplo); 
 36 
Quadro 12. Tempo de exaustão, atividade de 32P, volume e concentração da solução e 
quantidade de fósforo absorvida por plantas de soja em ensaiopara determinar as 
constantes de Michaelis-Menten (Fonte: Ruiz, 1985) 
Tempo Atividade Volume Concentração Quantidade 
h cpm L µmol L-1 µmol 
0 4.998,8 0,7990 32,29 25,80 
0,5 4.452,6 0,7904 28,45 22,49 
1,0 3.490,5 0,7818 22,06 17,25 
1,5 3.128,8 0,7732 19,56 15,12 
2,0 2.447,4 0,7646 15,13 11,57 
2,5 1.747,9 0,7560 10,68 8,08 
3,0 1.526,6 0,7474 9,22 6,89 
3,5 870,6 0,7388 5,20 3,84 
4,0 462,2 0,7302 2,73 1,99 
4,5 346,2 0,7216 2,02 1,46 
5,0 162,5 0,7130 0,94 0,67 
5,5 127,2 0,7044 0,72 0,51 
6,0 106,8 0,6958 0,60 0,42 
6,5 83,4 0,6872 0,46 0,32 
7,0 81,0 0,6786 0,44 0,30 
7,5 74,1 0,6700 0,40 0,27 
8,0 56,8 0,6614 0,30 0,20 
8,5 69,5 0,6528 0,37 0,24 
 
 37 
 
 
Figura 6. Diminuição da quantidade de fósforo (Q) com o tempo de exaustão (t) e equações de 
regressão usadas para o cálculo das constantes de Michaelis-Menten. 
 
 
d) Na região curva da parte inferior do gráfico (intervalo 3,5 a 6,5 horas, no exemplo), 
determinou-se a equação de regressão com melhor ajuste aos pontos experimentais, que exigisse 
somente 1 grau de liberdade para o modelo. Para os dados analisados, a melhor aproximação 
correspondeu a uma equação exponencial: 
 2b
2taQ = (9) 
em que a2 e b2 são o coeficiente e o expoente, respectivamente. O critério de menor soma 
do quadrado dos desvios (Nelson & Anderson, 1977) foi usado para escolher os pontos da reta e 
da curva. Considerando que a exaustão é um fenômeno contínuo usou-se, como critério, a 
coincidência do último ponto da reta com o primeiro ponto da curva; 
 
 38 
e) Km foi calculada por uma relação semelhante à equação 4: 
 
m
m
m v
Q
K = (10) 
em que Qm é a quantidade de íons para a qual a velocidade de absorção equivale à metade 
da Vmax e vm é o volume de solução correspondente. Qm é o ponto da curva da região inferior do 
gráfico em que sua tangente iguala-se à metade da declividade da reta usada no cálculo de Vmax. 
Matematicamente: 
 
( ) ( )2b211 tadt
d
tba
dt
d
2
1
=+ (11) 
 ( )1b
m221
2tbab
2
1 −= (12) 
em que tm é o tempo em que Q iguala-se a Qm. Reordenando: 
 ( )1b1
22
1
m
2
ba2
b
t
−






= (13) 
Calculando tm estimou-se vm, Qm e Km pelas equações 5, 9 e 10, respectivamente. 
 
Os valores numéricos obtidos com os dados apresentados no Quadro 16 foram os 
seguintes: 
Equação da reta: Q = 22,70 – 5,4417 t R2 = 0,987*** 
Equação da curva: Q = 592,85 t -4,0791 R2 = 0,980*** 
 Vmax = 5,821 µmol g
-1 h-1 
 tm = 3,81 h 
 vm = 0,733 L 
 Qm = 2,531 µmol 
 Km = 3,453 µmol L
-1 
 
 
O método gráfico-matemático envolve um volume apreciável de cálculos matemáticos 
para alocação dos pontos experimentais, o que o torna um processo demorado. Para superar essa 
 39 
dificuldade Ruiz & Fernandes Filho (1992) desenvolveram o programa CINÉTICA, inicialmente 
em DOS, que executa de forma rápida e confiável os cálculos necessários. Uma nova versão 
desse programa, em ambiente Windows foi desenvolvido por esses autores, e pode ser obtido a 
partir do link ftp://ftp.solos.ufv.br/cinetica . 
É interessante observar, que embora esse método tenha sido desenvolvido para sistemas 
estáticos (vasos), Cometti (2003) empregou com sucesso o programa CINÉTICA a sistemas de 
hidroponia NFT, para estudar a cinética de absorção de NH4
+ e NO3
- por alface. 
 
 40 
6. LITERATURA CITADA 
 
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 1 
 
CAPÍTULO 5 
 
 
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES 
 
 
Manlio S. Fernandes1 e Sonia R. Souza2 
 
1 Departamento de Solos, UFRRJ 
2 Departamento de Química, UFRRJ 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
 
1 TRANSPORTE ATRAVÉS DA PAREDE CELULAR E DA MEMBRANA PLASMÁTICA. 2 
2 MEMBRANA PLASMÁTICA E A ABSORÇÃO ÍONS. ........................................................ 13 
3 ENERGÉTICA DO PROCESSO DE ABSORÇÃO ................................................................. 21 
4 CONTROLE DE pH NAS CÉLULAS ...................................................................................... 36 
5 CINÉTICA DE ABSORÇÃO DE IONS ................................................................................... 39 
6 INTERAÇÕES IÔNICAS.......................................................................................................... 44 
7 TRANSLOCAÇÃO DE NUTRIENTES ................................................................................... 46 
8 REFERENCIAS......................................................................................................................... 50 
 2 
 
1 TRANSPORTE ATRAVÉS DA PAREDE CELULAR E DA MEMBRANA 
PLASMÁTICA. 
 
As células vegetais são separadas do meio externo por membranas. Genericamente falando, 
as membranas permitiram o desenvolvimento da vida, pois criaram compartimentos separando o 
ambiente externo do ambiente interno, ao mesmo tempo em que possibilitam trocas entre estes 
ambientes. As membranas permitem assim que as células possam ter composição diferente daquela 
do meio que as circundam, ao mesmo tempo em que podem retirar do meio o material de que 
necessitam para o seu metabolismo e sua organização estrutural. 
As células vegetais têm uma parede celular externa, rígida, composta na sua maior parte de 
material inerte, e que mantém a sua forma mesmo após a morte da célula. Internamente, existe uma 
membrana, composta principalmente de material lipoprotéico, e conhecida como plasmalema ou 
membrana plasmática (Figura 1). 
Como pode ser visto na figura 1 a membrana plasmática é um delgado filme de fosfolipídios 
e proteínas, pressionado contra a parede celular. Na verdade, pode-se dizer que a parede celular 
"contém" a membrana plasmática e o citoplasma. Isto porque, o interior da célula é um meio 
hipertônico em relação à solução do solo. Deste modo, a célula vegetal se em contacto livre com a 
solução do solo tenderia a expandir explosivamente. Neste sentido, a célula vegetal é contida pela 
parede rija que a circunda. 
A parede celular é formada principalmente por uma rede de microfibrilas de celulose 
interligadas por feixes de glicanas (Figura 2). Este conjunto está embebido em uma matriz de 
hemicelulose e substâncias pécticas. 
A celulose que forma as microfibrilas da parede celular é um polissacarídio, que ocorre em 
longos polímeros de unidades de D-glicose, que estão unidas por ligações ß 1-4, este arranjo 
espacial confere à celulose a conformação de longas fibras paralelas de 100 a 200 Å de largura. A 
unidade estrutural de repetição da celulose é a celobiose formada pela união de duas moléculas de 
glicose. A cadeia glicana da celulose pode ter de 200 a mais de 25.000 resíduos de glicoses. As 
moléculas longas e rígidas da celulose combinam-se em orientação paralela, para formar as 
microfibrilas. Cada microfibrila pode ter aproximadamente 35 cadeias de celulose (Raven et al., 
2001). Em fungos, as microfibrilas da parede celular podem ser formadas principalmente por quitina 
(polímeros de N-acetilglicosaminas). 
O diâmetro das microfibrilas está entre 5 e 10 nm. A parede celular tem aproximadamente 
100 nm de espessura, podendo conter de 5 a 10 camadas de microfibrilas (Figuras 1 e 2). 
 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 1. Célula vegetal destacando a parede celular e membrana plasmática. Deslocamento de 
íons pelos macro e microporos, e através dos transportadores da membrana até o citossol. 
Célula A Célula B 
 4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A hemicelulose é um heteropolissacarídeo composto de hexoses (glicose) pentoses 
(arabinose, xilose) e ácidos urônicos (ácido glicurônico). Na hemicelulose de gramíneas a cadeia 
principal é composta de xilanas (ß 1-4-glicose-glicose) e a cadeia lateral de ácido metil-glucurônico, 
enquanto as leguminosas apresentam xilanas não ramificadas. 
As substâncias pécticas podem ser denominadas de homopolissacarídeos, quando formadas 
por ácido 1,4 D galacturônico, ou heteropolissacarídeos, quando em sua constituição pode haver 
ácido galacturônico, D-galactose, L-arabinose e L-ramnose. As substâncias pécticas são 
Figura 2. Estrutura dos blocos de construção das substâncias pécticas (ácido α-D-
poligalacturônico) depositadas nas microfibrilas de celulose da parede celular. 
 
 5 
particularmente importantes para a nutrição mineral das plantas. Elas são formadas por polímeros do 
ácido 1,4 D-galacturônico, geralmente esterificado com grupos metila. Estas substâncias têm peso 
molecular variando entre 25.000 a 360.000. Os feixes de microfibrilas com seus depósitos de 
poligalacturatos estão representados na figura 2. Nessa mesma figura podem ser observados os 
resíduos de cargas negativas sobre as microfibrilas. 
Na tabela 1, está a composição da parede celular de alguns tecidos vegetais: 
 
 
Tabela 1. Composição da parede celular de alguns tecidos vegetais. 
 
Composição da parede celular (% de massa seca) 
 Tecido Vegetal Celulose Hemicelulose Pectatos Proteínas Lipídios 
Milho (coleóptilo) 35 30 13 - 21 
Trigo (folhas) 30 11 22 - - 
Aveia (caule) 26 40 20 13 1 
 
As proteínas na parede celular podem ser estruturais (como a extensina) ou enzimáticas 
(oxidases, fosfatases, ATPases, estearases e outras). Essas proteínas podem ser excretadas para o 
meio externo. Em geral essas proteínas são consideradas "incrustações" na matriz da parede celular. 
Proteínas estruturais como a extensina são ricas em prolina e hidroxiprolina. Considera-se que a 
maior flexibilidade dos caules das plantas aquáticas deve-se principalmente a conversão de prolina 
em hidroxiprolina nos ambientes aquáticos, devido a menor pressão de oxigênio. 
Esta organização da parede celular permite a formação no seu interior de microporos e 
macroporos. Estes poros têm em torno de 3 a 5 nm de diâmetro, e em torno de 100 a 200 nm de 
comprimento (Figura 2) 
Diversas substâncias que estão incrustadas ou apenas sobrepostas às microfibrilas de 
celulose têm grande importância para a nutrição das plantas. Proteínas, particularmente as que têm 
atividade enzimática podem estar depositadas sobre a superfície dessas microfibrilas. Também 
podem ocorrer deposições de açúcares e de lipídeos. Entretanto, são as deposições de ácidos 
poligalacturônicos e seus ésteres (as substâncias pécticas), que afetam intensamente a circulação de 
íons dentro e através da parede celular (Figura 2). 
As pectinas podem dar origem a pectatos como os de cálcio, que afetam grandemente a 
rigidez das membranas. 
As microfibrilas de celulose, nas plantas superiores, não formam uma parede contínua, mas 
são constituídas de cadeias de polisacarídeos de tamanho variável, que se fixam através de ligações 
 6 
não-covalentes com a matriz que as envolve, e pela coesão desenvolvida pelas forças físicas 
resultantes de seu enovelamento. 
Por sua natureza, as microfibrilas de celulose não têm praticamente qualquer 
expansibilidade, e por essa razão, os movimentos de expansão celular ocorrem através do 
rompimento das ligações não-covalentes entre as microfibrilas e a matriz. Nessa situação, as 
microfibrilas e matriz podem deslizar umas sobre as outras, permitindo assim que a célula se 
expanda cedendo às pressões de turgor. 
Embora ainda não se conheçam em todos os detalhes do exato mecanismo através do qual as 
paredes celulares expandem, permitindo o crescimento celular, é certo que este fenômeno envolve a 
acidificaçãodo espaço livre, e portando a ação das bombas iônicas de extrusão de H+. A 
acidificação do espaço livre ativa a ação de um grupo de enzimas que atua neste processo; as 
expansinas. 
Aparentemente, a ação das expansinas se dá através do rompimento das ligações não-
covalentes que ligam as microfibrilas de celulose à matriz de hemicelulose e pectinas. Ou seja, as 
expansinas rompem as pontes de hidrogênio que unem os feixes de microfilbrilas. Este rompimento 
de ligações não-covalentes permite então o deslizamento dos feixes de microfibrilas. 
Diversas outras enzimas são também ativadas quando da acidificação do espaço livre. Entre 
elas destacamos as endoglicanases que cortam as “glicanas” da matriz em segmentos menores, o 
que contribui para diminuir a resistência da parede celular. 
Dentro da parede celular temos os micro e macroporos formados pela organizaçâo das 
microfibrilas de celulose, hemicelulose e lignina, com incrustações, depósitos de ácidos orgânicos, 
proteínas estruturais e outros compostos que ajudam a formar a estrutura da parede celular (Figuras 
1 e 2). Estes macro e microporos conectam-se com os espaços intercelulares e formam um 
continuum. A este conjunto formado pelos espaços intercelulares e poros da parede celular 
chamamos de “espaço livre”. 
Na verdade, este espaço está dividido em dois: um espaço em que água e íons circulam 
livremente, e um outro, em que íons de um sinal circulam livremente, enquanto que íons de outro 
sinal têm a sua circulação restrita. Assim por exemplo, Cl- e SO4
= poderiam circular livremente 
neste espaço, enquanto que K+ tem a sua circulação limitada. Isto dá origem ao conceito de " espaço 
livre aparente ". 
A figura 1 mostra o conjunto formado pelo espaço intercelular e poros na parede celular, 
formando o “o espaço livre aparente”. Na figura 1, o espaço intercelular e o poro com água (H2O) 
 7 
formam “o espaço livre de água”. Água e solutos podem circular no espaço livre (com restrições 
devido à carga). 
Solutos podem entrar e sair dos poros, dependendo dos gradientes de concentração, e pode 
ocorrer troca com o meio externo (solução do solo). Não apenas íons podem circular no espaço 
livre, mas também moléculas como açúcares, aminoácidos e outras. 
Consideramos estar na endoderme o limite interno do espaço livre porque nem a água nem 
os solutos podem atravessar os seus espaços intercelulares, uma vez que, eles estão cimentados com 
suberina que recobre as células e as une como o cimento une uma parede de tijolos, embora essa 
limitação não seja absoluta, principalmente nas áreas de crescimento da raiz. Íons e água podem 
circular “dentro” da parede celular, através de seu sistema de poros, mas não conseguem atravessar 
a membrana interna (plasmalema), que com a sua natureza lipo-protéica, é impermeável a íons e 
água. Assim podemos estabelecer os limites do espaço livre das raízes como sendo o espaço entre a 
epiderme, a endoderme e a plasmalema das células do córtex radicular (Ver capítulo 2, neste 
volume). 
Qualquer espécie iônica, o K+ por exemplo, pode difundir livremente da solução do solo para 
o interior das raízes, circulando pelo espaço livre, seja no espaço intercelular ou nos poros dentro da 
parede celular. 
Veja o exemplo do macroporo na célula B da figura 1. A maior ou menor circulação desse 
íon no espaço livre vai depender da concentração relativa do íon nos diversos compartimentos 
(macro e microporos-espaço intercelular) e da eventual interferência de forças de adsorção. 
Eventualmente o íon pode ser perdido para o espaço externo. Por esta razão não se pode considerar 
que os íons que circulam no espaço livre radicular tenham sido realmente “absorvidos”. Embora 
eles estejam dentro da raiz, podem ser facilmente perdidos para o meio externo por simples difusão. 
Só são considerados realmente absorvidos os íons que atravessam a membrana plasmática e passam 
para o espaço interno da célula. 
A passagem de um íon do espaço externo (espaço livre) para o espaço interno da célula só 
ocorre através de sítios específicos na superfície da plasmalema. Se um íon não encontra o seu sítio 
específico de absorção, pode circular por macro e microporos, voltar para o espaço intercelular, ou 
sair do espaço livre. Uma vez que tenha atravessado a plasmalema, entretanto não pode mais voltar 
livremente ao espaço externo. Foi absorvido! (Figura 1). 
O continuum formado pelo conjunto dos espaços intercelulares e poros da parede celular que 
resulta numa via de deslocamento de íons é também chamado de apoplasma, e essa via de 
deslocamento é a via apoplástica (Figura 3). 
 8 
A absorção de um íon (passagem para o interior da célula) pode ocorrer em uma das células 
da endoderme através de sua superfície exposta (não revestida de material suberificado). Neste 
caso, o íon atravessa uma única célula, e chega ao parênquima vascular. A absorção pode também 
ocorrer em uma das células corticais, ou numa célula da epiderme. Nestes dois últimos casos o íon 
absorvido tem que ser deslocado, de uma célula a outra até chegar finalmente ao parênquima 
vascular. O caminho a ser percorrido, de célula a célula, é tornado possível graças a uma intensa 
rede de comunicação célula a célula, os plasmodesmas (Figura 3 e capítulo 2). O plasmodesma é 
um prolongamento do material celular que passa através de poros na parede celular. É formado por 
um desmotúbulo, e tem uma espécie de “revestimento citoplasmático”. O desmotúbulo é o 
prolongamento do retículo endoplasmático de duas células adjacentes. A maior parte do transporte 
célula a célula, entretanto, pode ser feito através do revestimento citoplasmático. Os plasmodesmas 
ocorrem em uma densidade que pode ir de 0,1 a 10,0 por µm2 (cerca de 20.000 por cada parede 
tangencial, ou 5 X 108 /cm2) (Ver capítulo 2 neste volume). Estes “canais” ligam as células desde a 
epiderme até a endoderme formando um continuum. A este conjunto chamamos de simplasma. Os 
íons que se deslocam de célula a célula através do simplasma estão seguindo a via simplástica 
(Figura 3). 
Seguir a via simplástica é uma maneira de contornar as limitações e/ou restrições ao 
deslocamento que os íons enfrentam, nos diversos compartimentos do espaço livre aparente. 
Algumas espécies iônicas, de absorção muito rápida são quase que totalmente absorvidas nas 
células epidérmicas ou nas primeiras camadas de células corticais, o que significa que praticamente 
só alcançam a área vascular das plantas por deslocamento através do simplasma. O íon fosfato 
(H2PO4
-) é uma dessas espécies. Outros íons como o K+ deslocam-se facilmente por via apoplástica. 
Na figura 3 esse movimento do íon H2PO4
- pode ser visto desde a célula epidérmica (1ª à esquerda) 
até as células do parênquima vascular. 
 
 
 9 
 
 
 
 
 
 
O deslocamento por via simplásmica resulta em um significativo aumento das possibilidades 
de partição ao longo da via de transporte. No caso do fósforo, quando ocorre deficiência desse 
nutriente há uma partição desequilibrada de matéria seca entre raiz e parte aérea. Como o íon 
fosfato tem que percorrer a longa via simplásmica, sob deficiência, a demanda metabólica ao longo 
da via de transporte retira o fósforo da rota de deslocamento e o incorpora ao metabolismo das 
células da raiz. Disso resulta o fato de que sob deficiência de P, as raízes crescem 
proporcionalmente mais do que a parte aérea (Tabela 2). 
 
 
 
 
 
Figura 3. Deslocamento de íons, desde a solução externa até o xilema; por via apoplástica (K+), ou 
simplástica (H2PO4
-). 
 10 
Tabela 2 Massa seca das Folhas e das raízes de plantas de hortelã aos 64 dias após o transplantio 
(DAT) em cultivo hidropônico com diferentes doses de N e P (Souza et al., no prelo) 
 
Teor (mg/L) -------Massa Seca (g/5 plantas) ------- 
Tratamento 
N-NO3
- P Raízes Folhas 
T1 120 16 30,5 b 122,9 a 
T2 60 16 29,5 b 81,2 b 
T3 120 4 37,7 a 73,8 cT4 60 4 37,8 a 65,8 d 
Letras minúsculas iguais na mesma coluna não diferem significativamente (Fisher LSD 5%). 
 
 
O espaço livre aparente é subdividido em dois: o espaço livre de água, e espaço livre de 
Donnan. O espaço livre de água é aquele em que água e solutos circulam livremente, enquanto que 
o espaço livre de Donnan, é aquele onde existem limitações para circulação de ions. Para entender a 
origem e extensão deste espaço (de Donnan), voltamos a nossa discussão a respeito da deposição de 
ácidos galacturônicos sobre a superfície das microfibrilas de celulose. 
Pela figura 2 vemos que os ácidos galacturônicos são ácidos orgânicos de cadeia longa. O 
pK dos grupos carboxílicos desses ácidos está em torno de 3,5. Isto significa, que nas condições 
normais de equilíbrio entre a solução do solo e o apoplasto, estes ácidos estarão dissociados (o pH 
da solução do solo, em solos normais está entre 5,0 e 7,0 ). Quando o espaço intercelular e os macro 
e microporos das células entram em contacto com a solução do solo, ocorre um arraste e eventual 
substituição dos prótons do ácido. Pode então ocorrer uma troca de cátions (H+ por K+ por 
exemplo), com os resíduos de carga negativa formando uma superfície de carga negativa fixa. Essas 
cargas fixas formam uma superfície de troca de cátions. Esta superfície, capaz de trocar cátions é a 
origem da capacidade de troca de cátions das raízes, ou CTCR (Figura 4). 
Nos microporos, se estas cargas estiverem muito próximas, e sua densidade for grande, 
forma-se uma barreira para a livre difusão dos íons. Os íons Cl- , NO3
- e H2PO4
- por exemplo 
teriam grande redução de sua velocidade de difusão sob essas condições. Por outro lado, os cátions 
seriam atraídos por essas superfícies carregadas. A intensidade dessa atração depende da densidade 
das cargas elétricas fixas, e da valência do íon. Assim por exemplo, em uma superfície de pequena 
densidade de carga um íon monovalente como o K+ seria atraído com muito maior facilidade do que 
um íon trivalente como o Al+++ (Figura 4A e 4B). Por outro lado em uma superfície de alta 
densidade de carga, cátions de maior valência como o Ca++, seriam atraídos com maior intensidade, 
e teriam maior atividade do que os íons monovalentes (Figura 4D). Deste modo, teremos como uma 
 11 
regra geral: poros com baixa densidade de carga atraem preferencialmente íons monovalentes, em 
detrimento dos íons di e trivalentes, enquanto que, poros com alta densidade de carga atraem 
preferencialmente íons di e trivalentes, em detrimento dos íons monovalentes (Figura 4). 
Íons trivalentes como o Al+++, têm uma interação tão grande com superfícies de alta 
densidade de cargas, que praticamente entram em “colapso” sobre essas superfícies, formando 
ligações quase covalentes (Figura 4C). Neste caso, dificilmente são substituídos nas superfícies de 
troca e reduzem a CTCR da planta (ver capítulo 15 neste volume). 
Em geral, as monocotiledôneas têm uma menor densidade de carga do que as 
eudicotiledôneas. Plantas como o milho, arroz e brachiaria, têm uma densidade de carga (expressa 
em CTCR) em torno de 10 a 20 meq/100 g de raízes secas, enquanto que soja e feijão têm suas 
CTCR em torno de 40 a 80 meq/100 g de raízes secas. 
Esta variação da CTCR nos permite fazer algumas considerações sobre a capacidade de 
diferentes plantas de extrair nutrientes do solo. Embora a CTCR seja um dentre os inúmeros fatores 
que afetam o processo de aquisição de nutrientes pelas plantas, se colocarmos sob as mesmas 
condições ambientais duas raízes com diferentes CTCR e do mesmo tamanho, podemos esperar que 
as plantas de menor CTCR sejam mais eficientes na absorção de K+, enquanto que as plantas de 
maior CTCR absorverão Ca++ e Mg++ mais eficientemente, se todos os outros fatores forem 
mantidos constantes. Glass et al. (1992) observaram que a absorção de cátions monovalentes (K+ e 
Na+) diminui, e a absorção de cátions divalentes (Ca++ e Mg++) aumenta, à medida que a CTCR das 
plantas aumenta. Este fenômeno é importante no desenvolvimento de espécies de plantas calcícolas 
ou calcífugas. 
 12 
 
 
 
Figura 4. Superfícies de cargas nos macro e microporos da parede celular 
 13 
 
2 MEMBRANA PLASMÁTICA E A ABSORÇÃO ÍONS. 
 
A membrana celular (plasmalema ou membrana plasmática) formada por uma dupla camada 
de fosfolipídios e incrustada de proteínas apresenta o seu interior hidrofóbico, portanto impermeável 
à água e a espécies iônicas (Figura 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
A absorção de íons através das membranas ocorre necessariamente através de sítios 
específicos, de origem protéica (proteínas integrais da membrana), que permitem a passagem dos 
íons do meio externo para o interior das células. Essas proteínas integrais de membrana formam os 
três sistemas que atuam no transporte de íons: as bombas iônicas, os transportadores de íons e os 
canais iônicos (Figura 6). 
 
Figura 5. Diagrama representativo de um segmento de membrana biológica: dupla camada de 
fosfolipídios e proteínas. 
 
 14 
� As bombas iônicas atuam no transporte unidirecional de íons (uniporte), e estão acoplados a 
sistemas geradores de energia (ex. H+-ATPases). A velocidade de transporte das bombas 
iônicas é de 100 íons/segundo. 
� Os transportadores de íons (carreadores) podem ser unidirecionais (uniporte); podem atuar 
na troca de uma espécie iônica por outra (antiporte), ou no transporte simultâneo de íons 
(simporte). Sofrem mudanças conformacionais durante o transporte. A velocidade de 
transporte variar de 300 a 1000 íons/segundo. 
� Os canais iônicos são de alta velocidade. Transportam apenas a favor de gradientes de 
potencial eletroquímico. A velocidade de transporte dos canais iônicos pode variar de 106 a 
108 íons/segundo. 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Sistemas de transporte através da membrana plasmática. 
 15 
A seguir é feita uma descrição detalhada dos sistemas de transporte. 
 
a) Bombas iônicas 
As bombas iônicas atuam no transporte ativo de íons, com o uso direto de energia 
metabólica. Geralmente são sistemas que incluem ATPases ou Pirofosfatases. Estes transportadores 
usam a energia gerada pela hidrólise de ligações de alta energia (ATP ou PPi), sofrem mudanças 
conformacionais, e voltam ao estado inicial após transportar o íon. 
Entre as bombas iônicas, sem dúvida a mais estudada é a bomba iônica de extrusão de 
prótons. A extrusão de prótons, conhecida como "transporte ativo primário" é um mecanismo 
gerador de eletrogenicidade, e portando atua sobre as diferenças de potencial que compõem, junto 
com as atividades da espécie iônica, o potencial eletroquímico que determina as características do 
transporte ativo ou passivo. 
Foram identificadas bombas de prótons que atuam tanto na membrana plasmática como na 
membrana do vacúolo (tonoplasto). Na plasmalema, a bomba de extrusão de prótons atua, tornando 
o interior da célula mais negativo e criando um gradiente de prótons entre o exterior e o interior da 
célula (gradiente protoniônico). No tonoplasto, foram identificadas bombas de prótons que atuam no 
sentido citoplasma → vacúolo, que são as H+-ATPases e as H+-PPases. No caso de transporte 
através do tonoplasto, um gradiente protoniônico é criado de dentro para fora (vacúolo → 
citoplasma) (figura 7). 
 
 
Figura 7. Sistemas de transporte de íons na célula: (1) P-H+-ATPase; (2) Transportador de nitrato 
(simporte com 2H+); (3) Canal iônico; (4) V-H+-ATPase; (5) P-H+-PPase; (6) Transportador 
de nitrato (simporte com 1H+) 
 16 
A P-H+-ATPase é uma glicoproteina de aproximadamente 100 kDa com 10 hélices 
transmembrana (Figura 8), que hidrolisa ATP para gerar um movimento vetorial de H+ em direção 
ao apoplasto, criando gradientes de pH e potencial elétrico na membrana, o que viabiliza o 
transporte de íons e moléculas para dentro ou fora da célula através de sistemas de transporte ativo 
secundário. 
 
 
 
Citosol 
ApoplastoH+ 
 H+ 
 H+ 
 
H+ H+ 
 H+ H+ 
 H+ 
 
ATP 
ADP + Pi 
Ação da FC 
COO
-
 
H+3N 
FC 
14-3-3 
 
 
 
Figura 8. Forma estendida da P-H+-ATPase destacando as 10 hélices transmembrana, domínio de 
hidrólise do ATP e ação da fusicocina (FC) na extremidade auto-inibitória C-terminal, 
ativando irreversivelmente a enzima (Adaptado de Azevedo, L., tese de mestrado, UFRRJ, 
2006). 
 
As P-H+-ATPase são fortemente inibidas por ortovanadato (HVO4
2-), um íon análogo ao 
fosfato (HPO4
2-) que compete com o fosfato do ATP pelo sítio de fosforilação de um resíduo de 
aspartato na enzima. Isso ocorre porque o ortovanadato é muito parecido com a estrutura do fosfato 
no momento da hidrólise. 
Estas proteínas são reguladas pela concentração de substrato, temperatura, pH, e íons entre 
outros, e podem ser reversivelmente ativadas ou desativadas por diversos sinais exógenos como 
hormônios, luz, ataque de pragas e/ou patógenos, dentre outras. A regulação das P-H+-ATPase é 
mediada por um domínio auto-inibitório localizado na extremidade C-terminal da cadeia 
 17 
polipeptídica (face citossólica), que atua na regulação da atividade hidrolítica desta proteína. Esta 
regulação pode também ser resultado da ação de quinases ou fosfatases que podem adicionar ou 
remover grupos fosfato nos resíduos de serina ou treonina presente no domínio auto-inibitório da 
enzima (Figura 8). 
A fosforilação destes resíduos e a ligação da proteína regulatória 14-3-3, resulta na ativação 
da enzima. Este complexo H+-P-ATPase-14-3-3 pode ser observado em plantas tratadas com 
fusicosina, uma toxina produzida pelo fungo Fusicoccum amygdali. A fusicosina liga-se ao 
complexo H+-P-ATPase-14-3-3 e o estabiliza, ativando dessa forma irreversivelmente a enzima. 
(Figuras 8 e 9). 
 
 
FUSICOCCINA
m
e
q
 K
+
 L
-1
µ
e
q
 H
+
 L
-1
0
50
100
150
200
250
300
CONTROLE
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
K+
H+
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
VANADATO
TEMPO (HORAS)
 
 
 
 
 
A H+-ATPase vacuolar ou V-H+-ATPase é uma enzima que acidifica compartimentos 
intracelulares e está localizada não apenas no tonoplasto, mas também no retículo endoplasmático 
(RE), provacúolos, membrana plasmática, e outras membranas da via secretória. Essas enzimas 
diferem tanto estrutural quanto funcionalmente das P-H+-ATPases de plasmalema (Figuras 8 e 10). 
A V-ATPase é estruturalmente mais relacionada as F-ATPases (ou F1Fo ATP-sintase) que 
normalmente funciona na síntese de ATP em mitocôndrias, cloroplastos e bactérias. 
A V-ATPase usa a energia liberada durante a hidrólise do ATP para bombear prótons para o 
interior do lúmem vacuolar, portanto criando um gradiente de potencial eletroquímico, e a força 
Figura 9. Efeito do vanadato (inibidor) e da fusicocina (estimulante) na atividade das H+-
ATPase nas raízes de arroz. (A) Controle, (B) Com vanadato há uma completa inibição 
da extrusão de H+ e consequentemente não há queda na concentração externa de K+ 
(influxo de K+); (C) Ao contrário, a fusicocina aumenta a extrusão de H+ e a absorção de 
K+ (Bucher et al., no prelo). 
A B C 
 18 
próton motriz para uma variedade de eventos de transporte de íons e metabólitos. Dessa forma, a 
H+-V-ATPase gera um gradiente de pH através do tonoplasto explicando o fato do pH vacuolar ser 
tipicamente de 3 a 6 enquanto o pH do citosol se encontra por volta de 7,5. 
A V-ATPase é composta de dois domínios estruturais. O domínio periférico (V1) é um 
complexo de 640 kDa responsável pela hidrólise de ATP e contém oito diferentes subunidades (A-
H) de massa molecular entre 13 e 70 kDa com a estequiometria A3B3CDEFG2H1-2. O domínio 
integral (Vo) é um complexo de 260 kDa responsável pela translocação de prótons e é composto de 
cinco subunidades (a, b, c, c’, c’’) com massa molecular entre 17 e 100 kDa na estequiometria 
abc’c’’c4 (Kawasaki-Nishi, et al., 2003). A subunidade “a” forma dois hemi-canais em comunicação 
com os lados citoplasmáticos e o lúmem vacuolar e é provavelmente o local por onde os prótons 
passam. 
 
 
 
A 
B 
B B 
A 
A 
G 
C 
E 
H 
a 
c c’ c’’ 
d F 
D 
ATP 
 
ADP+Pi 
 
H
+ 
 
Figura 10: Modelo rotacional de funcionamento das V-H+-ATPase. (Azevedo, L., tese de 
mestrado, UFRRJ, 2006, adaptado de Kawasaki-Nishi, et al., 2003). 
 
 
Muitos estudos sobre a função fisiológica dessas proteínas tem sido possíveis graças à 
existência de inibidores específicos das V-ATPAses como a bafilomicina A1. Este antibiótico inibe 
a atividade da V-ATPases de diferentes organismos em concentrações na faixa do nanomolar. A 
ação da bafilomicina A1 se dá pela ligação desse inibidor ao setor Vo impedindo o fluxo de prótons 
através do canal de prótons da enzima. As V-H+-ATPase são também inibidas pela presença de 
NO3
- no citossol. Esta característica é importante no metabolismo de N nas plantas. 
 19 
Outro tipo de bomba de prótons, a H+-PPase trabalha paralelamente às V-ATPases para gerar 
um gradiente de prótons através do tonoplasto. A H+-PPase é composta de um único polipeptídio 
com massa molecular em torno de 80 kDa com tamanho aparente em gel de poliacrilamida de 67 a 
73 kDa. A H+-PPase é a única bomba de prótons que utiliza um substrato de baixo custo energético, 
o pirofosfato (PPi), sendo este, produto gerado por vários processos biosintéticos de 
macromoléculas, como proteína, DNA, RNA, celulose entre outras. 
É comumente aceito que o requerimento diferenciado de energia entre as V- H+-ATPases e 
as H+-PPases pode prover uma plasticidade energética necessária para manutenção da homeostase 
celular numa ampla faixa de condições metabólicas. Por exemplo, tem sido argumentado que H+-
PPase é a bomba predominante em tecidos jovens que contém um elevado conteúdo de pirofosfato 
oriundo das altas atividades biossintéticas desses tecidos. Além disso, a atividade das V-PPase nas 
células em crescimento ajuda a conservar o ATP, que é moeda corrente de energia na célula. 
A síntese de H+-PPase vacuolar em determinadas plantas pode ser induzida por carência de 
Pi, anoxia ou frio. Portanto, propõe-se que esta enzima deva funcionar como um sistema para 
garantir a manutenção das funções essenciais da célula sob condições em que a produção de energia 
metabólica (ATP) é reduzida pela inibição do processo respiratório. 
 
A geração de um gradiente protoniônico, no caso da plasmalema, é fundamental para o 
transporte simultâneo (simporte) de um íon e de um próton como no caso do transporte de nitrato 
(NO3
-
/ 2H
+) ou para o transporte de nitrato do vacúolo para citoplasma (NO3
-/ H+) (Figura 7). 
Gradientes protoniônicos são também essenciais para o transporte (simporte) de açúcares e de 
aminoácidos em plantas. 
Os transportadores de íons (carreadores) podem transportar íons através da plasmalema a 
favor de um gradiente de potencial eletroquímico (transporte passivo) sem troca por outra espécie 
iônica de mesma carga (uniporte) ou permitir a troca de uma espécie iônica de um sinal, por outra 
de mesmo sinal (antiporte). O transporte de Na+ para fora da célula através da plasmalema em troca 
de um H+, é um exemplo de transporte do tipo antiporte. O transporte de K+ (de fora para dentro) é 
um exemplo de transporte unidirecional (uniporte) (Figura 11). 
Os transportadores podem também fazer o transporte ativo de íons (contra um gradiente de 
potencial eletroquímico) em sistemas de cotransporte (simporte) em que o íon, a ser transportado 
(cátion ou anion) entra na célula contra o seu gradiente de potencial eletroquímico. A energia para 
esse processo é obtida com a entrada simultânea de outro íon, este sim, entrando a favor do seu 
gradiente de potencial eletroquímico. 
 20 
A atividade das H+-P-ATPases gera um gradiente de prótons∆µH+ entre o exterior e o 
interior da célula. Este acúmulo de H+ no exterior da célula cria um potencial, com tendência dos H+ 
a voltar ao interior eletronegativo da célula. Isso gera na verdade, uma força próton motriz ∆p 
(Figura 11). 
A força próton-motriz está relacionada ao potencial da membrana Ψ e a diferença de pH 
(∆pH) entre os meios interno (citosol) e externo (espaço livre): 
 
 ∆p = ∆Ψ - 2,303 RT/F. ∆pH 
 
(R= constante dos gases; T=Temperatura absoluta; F= Constante de Faraday) 
A 25ºC, teremos: ∆p= ∆Ψ - 59 ∆pH 
 
Por exemplo: com o potencial de membrana em -110mV e a diferença entre o pH externo e o pH 
interno (∆pH) de 2,0; teremos: 
 
∆p=-228mV 
 
É esta força próton-motriz (∆p) que energiza o transporte de outros íons, que por seu 
gradiente de potencial eletroquímico tem que ser absorvidos ativamente, nas que não dispõem de 
um sistema ativo primário (tipo bomba iônica) para transporte. 
 
 21 
 
 
 
 
3 ENERGÉTICA DO PROCESSO DE ABSORÇÃO 
 
Os nutrientes estão em concentrações muito pequenas no solo e para que esses nutrientes 
possam ser retirados deste ambiente rarefeito, a estratégia desenvolvida pelas plantas foi a de criar 
uma grande superfície radicular, para permitir contacto com o maior volume possível da solução do 
solo. Por outro lado, as plantas também desenvolveram uma grande superfície foliar na parte aérea 
para permitir a captação mais eficiente da energia solar, que chega a superfície das folhas em 
pequena densidade sob a forma de quanta de luz. 
A imagem usada fica assim justificada; uma grande superfície de captação de nutrientes em 
contacto com o solo, e uma grande superfície de captação de energia, aberta para o céu. Entre as 
duas, um eficiente sistema de transporte (Figura 12). 
 
Figura 11. Geração de gradiente de prótons (∆µH
+) através da plasmalema. 
 22 
 
 
 
 
 
 
 
Na tabela 1 do capítulo 1, neste volume, estão as concentrações dos nutrientes nas plantas. 
Em condições normais, as concentrações de nutrientes nas plantas podem exceder em muito as 
concentrações no solo. Experiências feitas com cenoura, por exemplo, mostram que os tecidos 
podem acumular K+ em concentrações 10.000 vezes maiores do que a concentração na solução em 
que estão imersas. Mesmo que as concentrações normais nos tecidos vegetais não sejam assim tão 
elevadas, o fato é que as plantas, e em particular as raízes das plantas têm em geral uma 
concentração de nutrientes muito maior do que a solução do solo. A despeito desta grande diferença 
de concentração, as plantas retiram do solo os nutrientes de que necessitam. 
Se os íons encontrados entre a solução do solo e o interior das raízes fossem distribuídos 
naturalmente, de acordo com os princípios da fisico-química, deveria haver um deslocamento dos 
íons do local de maior concentração para o de menor concentração. No caso, como a concentração 
de íons na planta (raízes) é maior do que na solução do solo, deveria haver uma perda de íons pela 
raiz e um conseqüente enriquecimento da solução do solo em nutrientes. Entretanto, o que a 
experiência nos mostra é que ocorre exatamente o contrário: mesmo que a concentração de íons em 
uma solução externa seja 1000 vezes menor do que o das raízes, ainda assim as plantas retiram este 
nutriente deste meio rarefeito e aumentam a concentração do íon em seus tecidos. Em outras 
Figura 12. As plantas superiores apresentam duas grandes superfícies que são como uma imagem 
especular uma da outra, e ligadas por um sistema de vasos condutores (xilema e floema) 
para comunicação entre elas. 
 23 
palavras, os íons podem se deslocar de um ambiente para outro (do solo para as raízes) contra 
gradientes de concentração. 
Agora vamos nos deter um pouco na questão; que forças seriam capazes de vencer a barreira 
formada pelos gradientes de concentração durante o processo de absorção de nutrientes pelas 
plantas? 
Inicialmente vamos considerar que a entrada de nutrientes na célula pode ser passiva. Por 
“passivo” queremos dizer: “energia metabólica não está sendo usada diretamente no transportador”, 
o que não significa como já vimos que este transporte esteja sendo feito sem gasto de energia. 
Todo e qualquer processo metabólico usa energia. A questão é onde e quando! 
No caso do transporte passivo, a energia metabólica (no caso, energia obtida através da 
hidrólise de ATP) está sendo usada em outro processo, que usa essa energia para gerar gradientes de 
potencial através das membranas. São então esses gradientes as forças que ajudam transportar os 
íons de fora para dentro das células. Em outras palavras, no transporte passivo ocorre um uso 
indireto da energia metabólica, tornada disponível pela hidrólise do ATP. 
No caso do transporte ativo, que é feito contra um gradiente de potencial eletroquímico, 
energia pode ser usada diretamente pelo transportador, como é o caso das bombas iônicas, ou 
indiretamente, através da geração de gradientes de prótons. O gradiente de prótons permite um co-
transporte em que o H+ é transportado a favor de seu gradiente (passivamente), enquanto que o 
elemento co-transportado (anions, açúcares, aminoácidos) o é contra seu gradiente (ativamente). 
Este tipo de deslocamento de solutos, de um local em que estão em menor concentração, 
para outro em que estão em maior concentração, em desacordo aparente com as leis da física, é 
conhecido como "deslocamento contra um gradiente de concentração". 
Vejamos, na tabela 3, o deslocamento de um soluto de um compartimento cuja concentração 
é 0,01 mM, para outros compartimentos de maior concentração, e a energia necessária para este 
trabalho. 
 
Tabela 3. Deslocamento de um glicose de um compartimento cuja concentração é 0,01 mM, para 
outros compartimentos de maior concentração, e a energia necessária para o processo 
(Adaptado Nelson e Cox, 2004) 
 
Concentração de Glicose (mM) 
externa interna 
Razão de concentração Variação de Energia Livre 
(∆G) (Kcal / mol) 
0,01 0,1 1:10 1,34 
0,01 1,0 1:100 2,68 
0,01 10,0 1:1000 4,02 
 24 
Como pode ser observado na tabela 3, temos um soluto (glicose), sendo transportado de um 
compartimento em que a concentração é de 0,01 mM para outros compartimentos em que as 
concentrações são 10, 100 ou 1000 vezes maiores. Para que isso ocorra, é necessário que alguma 
força atue empurrando o soluto contra um gradiente de concentração. Para um soluto neutro, como a 
glicose, por exemplo, é possível calcular qual a força necessária para este trabalho, através da 
equação de Nernst: 
 
 
 
 
Onde: Ci = concentração interna e Ce= concentração externa. 
 
No nosso exemplo : 
 
 ∆G = RT ln 0,1 
 0,01 
 
Nesta equação, ∆∆∆∆G é a variação da energia livre no sistema (formado pelos dois 
compartimentos), R é a constante dos gases, e T a temperatura absoluta. ln é o logaritmo natural, no 
caso, da razão entre as concentrações interna e externa do íon. 
Pelo que podemos ver na última coluna da tabela 2, a energia necessária para "empurrar" um 
mol de glicose contra um gradiente de concentração duplica à medida que a concentração interna 
aumenta de 10 para 100 e de 100 para 1000 vezes. 
Estes dados indicam que também a absorção de íons pelas plantas a partir de baixas 
concentrações como as que ocorrem na solução do solo, exigem energia, sendo feita contra um 
gradiente de concentração. 
É necessário observar, entretanto, que no exemplo acima se trata de uma molécula neutra 
(glicose). Os nutrientes, entretanto, existem nas soluções externas às raízes como espécies iônicas, 
têm carga. Neste caso, a equação tem que ser modificada para incluir a carga. A equação de Nernst 
pode então ser modificada:∆∆∆∆G = RT ln C2 + ZF∆∆∆∆ΨΨΨΨ (2) 
 C1 
 
Onde: Z é a carga do íon, F a constante de Faraday (96,493 Coulomb/Eqg) e ∆Ψ a diferença 
de potencial elétrico através da membrana por onde o transporte está sendo mediado. 
Para que possamos entender melhor as aplicações deste conceito é preciso antes examinar o 
conceito de "potencial através da membrana", sua origem e suas funções. 
∆∆∆∆G = RT ln Ci 
 Ce (1) 
 25 
Quando uma célula vegetal em equilíbrio com a solução externa é examinada com um 
microeletrodo (do tipo Ling- Gerard ), observa-se que entre o interior da célula e a solução externa, 
geralmente existe uma diferença de potencial em torno de - 100mV (interior negativo). Estes 
microeletrodos têm em geral pontas de 10 µ de diâmetro quando são usados em algas gigantes, e de 
1µ de diâmetro para células animais e vegetais. Os microeletrodos são feitos de vidro, e têm alta 
impedância. Internamente o eletrodo é imerso no citoplasma ou no vacúolo e externamente na 
solução que banha a célula. Os trabalhos clássicos nesta área foram feitos com algas unicelulares 
(algas gigante) (figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
A existência deste potencial, em condições de equilíbrio de fluxos, indica que as plantas 
tendem a manter um excesso de carga negativa no seu interior (em relação à solução externa). Estas 
cargas têm origem nos resíduos de carga negativa resultantes da dissociação de ácidos orgânicos, 
com posterior extrusão dos prótons. Estes ácidos podem ser de grande peso molecular ou não, o que 
pode lhes dar características de superfícies de cargas fixas. 
O pH citoplasmático está em torno da neutralidade, os ácido orgânicos tem um pK em torno 
de 3,5, assim sob condições normais de metabolismo estes ácidos estão dissociados. Para que ocorra 
Figura 12. Correntes elétricas podem ser formadas entre o interior da célula e o meio externo 
 
 26 
um desequilíbrio em favor das cargas negativas, é necessário que as plantas eliminem o excesso de 
H+, ficando na célula os resíduos negativos (Figura 11). 
As plantas desenvolveram um eficiente sistema de eliminação de prótons, através das 
bombas iônicas de extrusão de prótons. A bomba iônica de extrusão de prótons é o mecanismo 
central no processo de nutrição mineral das plantas. Este mecanismo gera direta ou 
indiretamente a energia que permite a entrada de espécies iônicas nas células, mesmo contra um 
gradiente de concentração (ou como veremos adiante, contra um gradiente de potencial 
eletroquímico). 
A bomba de prótons é na verdade um transportador de íons, específico para prótons que 
funciona usando energia metabólica (ATP). O transportador, estimulado pela presença de H+ no 
meio interno, usa a energia gerada pela hidrólise do ATP para mudar de estado energético, liga-se 
ao H+, e o bombeia para o meio externo, independentemente de troca por outro cation (do meio 
externo). É, portanto, um sistema de transporte unidirecional chamado uniporte. (Figura 6) 
Uma transferência unidirecional de cargas positivas gera eletronegatividade (pois não ocorre 
transporte simultâneo de outro cátion de fora para dentro, de modo a que a diferença de carga 
positiva pudesse ser compensada) (interior negativo). Deste modo quando um microeletrodo for 
inserido na célula, surge uma corrente. Este potencial que é gerado entre o interior e o exterior da 
célula, através da plasmalema, é denominado potencial de membrana (ψ ). 
 
Origem dos potenciais de membrana (desenvolvimento de cargas negativas no interior das 
células): 
 
O potencial químico de um íon J é: 
 
 
µµµµ-j = µµµµ*j + RT Ln aj + VjP + zj FE 
 
 
O termo VjP indica o efeito da pressão no potencial químico. Nas raízes, este termo é 
negligível.(considerando-se µµµµ-j) 
 
R = constante dos gases 
T = temperatura absoluta 
aj = atividade química do íon j 
z = valência do íon 
F = Constante de Faraday 
E = potencial elétrico em volts 
 27 
 
 
 
 Consideremos as atividades do íon j dentro e fora da célula: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
em condições de equilíbrio : 
 
µµµµ- j o = µµµµ-ji 
 
 
logo : Ei - Eo = RT ln ajo 
 zj F aji 
 
 
Por essa equação, verificamos que, em condições de equilíbrio, o potencial gerado através da 
membrana depende da atividade química do íon nos dois compartimentos. A bomba de prótons 
desloca este equilíbrio em favor do compatimento externo, gerando eletronegatividade, e criando 
um gradiente protoniônico. 
 
Potencial através da membrana. 
 
A difusão de um íon (C+) com um coeficiente de permeabilidade diferente do co-ion gera um 
potencial (potencial de difusão). Quando existe um íon fixo (por exemplo, os ácidos orgânicos no 
citoplasma, ou as proteínas estruturais) a direção do potencial é dada pela carga do íon fixo. 
µµµµ- jo = µµµµ*jo + RT Ln ajo + zj FEo µµµµ- j i = µµµµ*ji + RT Ln aji + zj FEi 
 
Interior da célula Exterior 
 28 
 
 
 
 
Onde: X-, é o íon fixo. 
 
Quando um íon difunde livremente (e passivamente), sem ser afetado por outros ions ou por 
interações com a membrana: 
Ej = Em 
 
Onde, Ej é o potencial do íon (potencial de Nernst) e o segundo termo, Em, é o potencial da 
membrana. 
Quando Ej difere de Em, isso significa que forças outras que não a difusão estão agindo 
sobre os íons. 
Podemos agora voltar à equação de Nernst, adequada para a inclusão da carga dos solutos: 
 
 ∆G = RT ln Ce + ZF ∆Ψ 
 Ci 
 
 
Ce= concentração externa de íons. 
Ci= concentração interna de íons. 
 
 
A partir desta equação podemos calcular qual o potencial de membrana a partir do qual uma 
espécie iônica pode ser transportada para o interior da célula, a favor do gradiente de potencial 
eletroquímico. 
Vejamos o potencial de membrana para a absorção de K. Em primeiro lugar, é necessário 
conhecer as concentrações externa e interna da espécie iônica. No caso, teremos uma concentração 
 
A-i 
 
C+ 
 
C+X- 
 
A-o 
 
C+ 
Interior da célula Exterior 
 29 
externa (na solução) de 1 mM. A concentração interna (na célula) é de 89mM (Lüttge e 
Higinbothan, 1979) 
 
Arranjando a equação teremos: 
 
Ek+ = RT ln [K]e 
 ZF [K] i 
 
 
Onde : (ZC+ =+1); (RT =25,3) 
 ZF 
 
 
Ek+ = 25,3 ln 1 
 89 
 
Ek+ = -114 mV 
 
No exemplo citado (Lüttge & Higinbotham, 1979), o potencial da membrana medido com 
eletrodo foi de -109 mV. A pergunta então é: dadas às concentrações de K+ (Ke/Ki), e o potencial de 
membrana (Ψ), a tendência do íon K será de entrar ou de sair da célula? 
 
A força potencial para entrada (ou saída) de um íon será: 
 
EDK= Em - Ek 
 
ou seja: EDK= (-109) - (-114) = 5 mV 
 
(D=drive) 
 
Com este resultado (+5) não haverá tendência de deslocamento de K+ para o interior da 
célula. Neste caso, o gradiente de potencial eletroquímico é desfavorável ao transporte (passivo) de 
K+. Para que o íon possa ser transportado será necessário usar energia adicional, capaz de realizar o 
trabalho de transporte do íon. 
A partir deste exemplo de Lüttge & Higinbotham (1979), fizemos uma modificação nesse 
sistema de modo a permitir que se desenvolva um gradiente de potencial eletroquímico favorável à 
absorção passiva de K+. 
Um parâmetro que pode ser modificado facilmente é a concentração externa de K (na prática 
agronômica isso é feito via aplicação de fertilizantes). Neste caso, por exemplo, vamos duplicar a 
concentração externa de K. Teremos: 
 30 
 
 [K]e = 2mM [K]i = 89 mM 
 
EK
+ = 25,3 ln 2 
 89 
 
EK
+= - 96 mV 
 
logo, 
 
EK
D = -109 – (-96) = - 14 mV 
 (Em) (EK) 
 
 
Com este resultado negativo, o íon K+, nessa nova situação, será absorvido passivamente. 
 
Uma outra possibilidade seria estimular a atividade da bomba iônica de extrusão de H+, por 
exemplo, com a aplicação de Fusicocina, como pode ser visto na figura 9. 
 
Neste caso, e todos os outros fatores sendo mantidos constantes, o potencial da membrana 
(∆Ψ) torna-se ainda mais negativo. Vamos supor, por exemplo, que como resultado do estímulo à 
atividade das H+-ATPases, devido à aplicação da Fusicocina, o potencial da membrana caia para –
150 mV. Neste caso, e mantendo-se as mesmas concentrações iniciais interna (89 mM) e externa (1 
mM), teremos o seguinte resultado: 
 
EDK
+= -150 – (-114) = -36 mV 
 
 
Também neste caso, o K+ pode ser absorvido, passivamente, graças ao gradiente de potencial 
eletroquímico favorável, criado pela ação eletrogênica da bomba iônica de extrusão de H+. 
 Resumindo teremos: 
� Transporte ativo: é feito contra um gradiente de potencial eletroquímico 
� Transporte passivo: é feito a favor de um gradiente de potencial eletroquímico 
 
Quando transportadores do tipo “simporte”, aceitam o íon a ser transportado ativamente em 
um sítio, e o H+ em outro sítio, a força próton-motriz (∆p) arrasta as duas espécies iônicas para o 
interior da célula. Como pode ser visto na figura 7, o NO3
- por exemplo, praticamente nunca teria 
condições de entrar passivamente em uma célula da raiz. Seu transporte teria que ser “ativo”. Neste 
 31 
caso, a energia para o transporte “contra um gradiente de potencial eletroquímico”, é fornecida pela 
força próton motriz (∆p). 
Em qualquer dessas formas de transporte, o transportador sofre mudanças de conformação. 
A velocidade de transporte desse sistema está em torno de 103 íons por segundo. 
Os canais iônicos, formados por proteínas, com uma fração apolar embebida no interior da 
plasmalema, e com o lúmen formado com sítios eletricamente carregados são mecanismos de 
transporte de grande velocidade (106 a 108 moléculas por segundo), reduzindo a energia necessária 
para o transporte através da membrana. Os canais iônicos atuam sempre a favor do gradiente de 
potencial eletroquímico, e pela sua velocidade são retificadores de corrente. Quando abertos, os 
canais iônicos formam poros seletivos que transportam íons sem que ocorram mudanças de 
conformação na proteína (Zimmermann & Sentenac, 1999). 
Canais iônicos ajudam a controlar o potencial das membranas, e participam da transdução de 
informações em plantas. 
Alguns canais iônicos são de maior seletividade, enquanto que outros podem transportar 
diversas espécies iônicas, como por exemplo os canais não seletivos de cátions. Certos canais 
iônicos só são ativados a partir de um dado potencial de membrana, ou seja têm um controle ou 
(portal) umbral a partir do qual estão abertos. Abaixo deste potencial de membrana o canal iônico 
estará fechado. 
Por exemplo, o canal iônico pode abrir a potenciais de membrana mais negativo que -
200mV, e fechar com potenciais mais positivos que -100mV. 
Os canais iônicos mais estudados são os de K. Canais transportadores de K existem em 
plantas e em animais, e podem ser de diversos tipos. Os mais conhecidos são os da família “shaker”. 
São formados por uma cadeia polipeptídica com 6 segmentos que atravessam a membrana (S1 a 
S6), estando as extremidade N-terminal e C-terminal, ambas no interior da célula (Figura 13). O 
domínio P localizado entre os segmentos S5 e S6 forma o poro aquoso, quando quatro cadeias 
polipeptídicas se arranjam espacialmente na membrana, formando a estrutura tetramérica do canal. 
O segmento S4 é o elemento sensor do potencial elétrico, ele é caracterizado pela presença de 
aminoácidos com carga positiva. O arranjo espacial de quatro cadeias polipeptídicas (estrutura 
tetramérica) com seus respectivos seguimentos que atravessam a membrana (S1 a S6) formam o 
poro do canal de K+, por onde esse íon atravessa a membrana (Figuras 13 e 14). Em canais de K do 
tipo KAT1, aminoácidos com carga positiva foram identificados como parte do sistema de sensores 
de voltagem (Zimmermann e Sentenac, 1999). 
 
 32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Representação esquemática dos domínios transmembrana dos canais de K+.(Adaptado 
de Zimmermann e Sentenac, 1999). 
 
Figura 14. Arranjo espacial em estrutura tetramérica dos domínios transmenbrana dos canais de 
potássio (vista superior) (Modificado a partir de Zimmermann e Sentenac, 1999) 
 
 33 
Alguns canais iônicos estão localizados prioritariamente em órgãos específicos da planta. 
Canais codificados pelos genes AKT1 são expressos preferencialmente em células da epiderme e 
córtex da raiz (É possível que este canal também participe do transporte de alta afinidade de K). 
(Figura 3). 
Há também os canais que aceleram a saída de íons, da célula. No caso do K por exemplo, o 
gene skor (Stellar K+ outward-rectifying channel) codifica para um canal iônico (SKOR) que acelera 
a saída de K da célula. Estes canais estão situados preferencialmente nas células do periciclo e do 
parênquima vascular. São eles os responsáveis pela liberação no espaço livre estelar, do K+ que vai 
ser deslocado para o xilema (Figura 3). 
Os canais iônicos são extremamente importantes no controle de Ca++ no citoplasma, e no 
transporte de NO3
- para o vacúolo. No caso do nitrato, o rápido transporte para fora do citoplasma 
explica as quedas de atividade das enzimas de redução (NR) quando o suprimento externo de nitrato 
é reduzido, mesmo quando o teor total de nitrato na planta ainda é elevado. 
Canais para transporte de anions também foram localizados na raiz, e são importantes para o 
efluxo de nutrientes para o apoplasto, na área do parênquima estelar (Roberts, 2006). 
Também de grande significação para a nutrição de plantas são os canais iônicos para efluxo 
de ácidos orgânicos. Na plasmalema das células da raiz, existem canais deste tipo, que são ativados 
pela presença no meio externo de íons potencialmente tóxicos como o Al+++(Ver Cap. 15 neste 
Volume). Existem outros canais especializados na exsudação de ácidos orgânicos que são ativados 
quando há deficiência de Fósforo (P) no meio externo. Este tipo de canal aniônico é particularmente 
ativo nas raízes proteóides de algumas espécies vegetais. 
A importância dos transportadores de íons para as plantas pode ser avaliada pelo fato de que 
um grande número de genes ou de famílias de genes codifica para a síntese das proteínas 
envolvidas. No primeiro organismo cujo patrimônio genético foi completamente decodificado 
(Haemophilus influenzae), de um total de 1743 genes, nada menos que 12,2 % codificam para os 
transportadores ou para as proteínas que formam o complexo transportador. Ao que tudo indica esta 
percentagem deve ser regra geral para todos os organismos. 
Em H+ATPases vacuolares foi observado que existem famílias multigênicas codificando 
para as subunidades das H+-ATPases, que funcionariam em complemento aos genes básicos que 
codificam para o transportador e que mantém o sistema em funcionamento. Isto significa que podem 
surgir genes codificando para sistemas transportadores em resposta a estímulos ambientais, o que é 
extremamente interessante do ponto de vista da nutrição mineral de plantas. 
 34 
Como já mencionamos, é interessante observar a existência de bombas iônicas como a de 
Ca++ (de dentro para fora através da plasmalema) e do antiporte Ca++/ H+ no tonoplasto atuando 
como um eficiente sistema para a homeostase do Ca++ nas células. Por outro lado a existência de 
bombas iônicas de protons tanto para fora através da plasmalema como para o vacúolo através do 
tonoplasto (inclusive com as PPiases) permite um eficiente controle do pH citoplasmático. Os 
sistema de bombas que usam energia das PPiases também são importantes nas situações de estressepor baixa pressão de oxigênio. Também já foi confirmada a existência no tonoplasto de um 
antiporte Na+/ H+. Este transportador seria de grande importância no desenvolvimento da tolerância 
ao estresse salino. A hidrólise de ATP aumenta, em plantas halófitas, com o tratamento (aplicação) 
de sal. Isto pode indicar o aparecimento de novas subunidades (polipeptídeos) dos transportadores. 
 
Na figura 15, temos os principais sistemas de transporte conhecidos, tanto através da 
membrana plasmática como do tonoplasto. 
 
 
 
 
Figura 15. Sistemas de transporte localizados na membrana plasmática e tonoplasto. 
 35 
A figura 15 mostra que o K+ e o Ca++ podem ser deslocados para o interior das células, 
através da plasmalema, via canais iônicos. O K+ também pode ser transportado ativamente via 
simporte (H+/K+). NH4+ e H+ são transportados via uniporte por transportadores de íons na 
plasmalema. Ainda na plasmalema foi observado um antiporte, com a troca de Na+ por H+. 
Na plasmalema ocorre o cotransporte de Cl-/ 2H+; de 2H+/ NO3
-, H+(2-4)/H2PO
-
4 e 3H
+/SO-4. 
Açúcares e aminoácidos também são transportados via simporte (cotransporte) com um próton. 
Duas bombas iônicas de grande importância para o metabolismo celular operam na plasmalema: a 
bomba de prótons (transporte ativo primário), e a bomba de Ca++. 
No tonoplasto, três canais iônicos operam no tranporte de K+, Ca++, e NO3-. Este último, 
provavelmente também é capaz de transportar Cl- e malato. 
Um mecanismo antiporte H+/Na+ funciona no tonoplasto, transportando H+ para fora do 
vacúolo, e Na++ do citosol para o vacúolo. Também ocorre no tonoplasto um antiporte Ca++/ 2H+ 
transportando Ca++do citoplasma para o vacúolo. 
Nitrato sai do vacúolo via simporte (NO3
-/ H+) enquanto que o sistema de cotransporte para 
o malato exige dois prótons (malato-/ 2H+). A formação de um gradiente protoniônco no vacúolo, 
em relação ao citosol, é garantido por duas bombas iônicas: uma H+-ATPase, e uma H+-PPase. 
Este esquema via bombas iônicas, uniportes, simportes e antiportes, mostra algumas 
características importantes dos sistemas de transporte, e de sua influência no metabolismo celular. 
Em primeiro lugar, há que ressaltar a eficiente bomba iônica de extrusão de prótons (5 a 20 
pmoles/cm2/seg) de caráter eletrogênico, e que funciona como sistema primário de transporte, 
permitindo a criação de potenciais que possam ser favoráveis ao transporte unidirecional (uniporte) 
de cátions. Este mesmo mecanismo acaba por gerar grandientes de prótons (de fora para dentro) que 
permitirão o cotransporte de anions. Inversamente, no tonoplasto, as duas bombas de protons 
retiram H+ do citosol, acumulando-o do vacúolo. Isso permite o controle do pH citoplasmático e 
também a geração de um gradiente próton-iônico de dentro para fora, em relação ao vacúolo. Este 
último gradiente, permitirá a saída de NO3
- e de malato do vacúolo (Figura 15). 
Este esquema de transportes mostra ainda claramente os mecanismos de exclusão de Ca++ e 
de Na+ do citoplasma. No caso do Ca++, ele tanto pode ser eliminado da célula via bomba iônica, 
quando transportado rapidamente para o vacúolo via canal iônico. No caso do Na+, o íon pode ser 
trocado por um proton de fora da célula, via plasmalema, ou trocado por um proton do vacúolo, via 
tonoplasto. De qualquer maneira estes mecanismos evitam o acúmulo de Ca++ no citoplasma, 
mantendo sua atividade citoplasmática em torno de 10-6 M. Também evitam o acúmulo de Na+,que 
poderia perturbar o funcionamento de sistemas enzimáticos em que K+ tem um papel essencial. 
 36 
É interessante observar que o gradiente próton-iônico vacúolo/citoplasma é garantido por 
duas bombas iônicas (uma das quais H+-PPiase), e ocorre mesmo sob condições de stress de 
oxigênio (baixas pressões de O2). Com isto, a planta tem o potencial de retirar NO3- do vacúolo, e 
usá-lo no metabolismo de N, o que viabiliza o vacúolo como compartimento de reserva de N nas 
plantas. 
 
4 CONTROLE DE PH NAS CÉLULAS 
 
Para que as atividades enzimáticas ocorram a um nível ótimo para o metabolismo, o pH 
citoplasmático deve ser mantido um pouco acima da neutralidade (7,3). Como se pode antever do 
estudo dos mecanismos de absorção de nutrientes, este pH ótimo pode facilmente ser mudado. 
Extrusão de H+, entrada de H+ nas células, ou bombeamento de H+ para o interior do vacúolo podem 
afetar o pH celular. Além desses mecanismos, a constante produção de ácidos orgânicos também 
contribui para essas mudanças no pH celular. 
Pequenas variações de pH (entre 0.2 e 0.3 unidades de pH) podem ser controladas pela 
capacidade tampão do citoplasma. Esta capacidade gira em torno de 20 mmol de H+ por litro por 
unidade de pH. A eficiência deste mecanismo também é de curta duração (6 a 8 minutos). Quando 
as variações do pH citoplasmático vão além desta capacidade de tamponamento natural da célula, 
um segundo mecanismo de controle é acionado. Neste caso, o metabolismo celular cria ou destrói 
ácidos orgânicos para controlar as variações do pH celular. 
Em casos de aumentos de pH, ácidos orgânicos são gerados, a partir de precursores neutros, 
com o consumo de CO2 e OH
-. Nos casos de queda de pH, ácidos orgânicos são descarboxilados, 
com a liberação de CO2 e OH
-. O ácido orgânico formado é o malato, e sua descarboxilação dá 
origem ao piruvato. 
 
 Esquematicamente, este mecanismo pode ser assim descrito: 
 
 
 
 37 
 
 
Este mecanismo é chamado de "sintonia fina". 
Quando as variações de pH celular são superiores a capacidade de controle deste mecanismo 
bioquímico de sintonia fina, entram em ação os sistemas fisico-químico de controle, fazendo a 
extrusão de prótons através da plasmalema, ou bombeando prótons para o vacúolo através do 
tonoplasto. 
A extrusão de prótons, além dos importantes efeitos que tem sobre o metabolismo celular, 
afeta o espaço livre (macro e micro poros e o espaço intercelular) aumentando a extensibilidade 
plástica da parede celular por ativação de enzimas hidrolíticas de polissacarídeos, o que permite o 
deslizamento das microfibrilas e a expansão celular. Os efeitos da extrusão de prótons podem 
também se extender além deste espaço livre celular, afetando o pH do rizocilindro e mesmo da 
rizosfera como um todo. Na figura 16, temos um exemplo de como a absorção de K+, via canal 
iônico ou via simporte afeta o pH da solução externa. A figura 16 mostra a variação de pH 
observado no meio de cultivo (K2SO4 + CaSO4), em função da absorção de K
+ por plantas de arroz. 
A rápida queda do conteúdo de K+ (Figura 16 A e B) corresponde à faixa de absorção via canal 
iônico. A contrapartida é a extrusão de H+, com queda de pH. Na extremidade oposta (Figura 16 A e 
C), quando a percentagem de K+ se aproxima de zero, afeta o simporte H+/K+, com predomínio 
dessa fase o pH sobe. 
 
 
 38 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sob condições normais de metabolismo, a absorção de cátions e de ânions resulta em influxo 
líquido de um excesso de carga negativa. Experiências feitas com 62 espécies, mostraram que a 
soma de K+, Na++, Mg++, e Ca++ na parte aérea dessas plantas produz um total de 2,5 meq/g de 
carga. A absorção de NO3
-, SO4
-- , H2PO4
- e Cl- por outro lado, produz um total de 3,6 meq/g de 
carga. Nestas condições, há um desequilíbrio em favor de cargas negativas, o que pode resultar, em 
médio prazo, na necessidade de que a planta faça a extrusão de cargas negativas (ou absorção de 
H+). 
Figura 16. A absorção de K+ estimula a extrusão de H+ e resulta em queda do pH da solução 
externa (A e B). Em concentração muito baixa de K+, um sistema de co-transporte 
(simporte) elva o pH da solução externa (A e C). 
 39 
É preciso observar, entretanto, que o NO3
-é responsável por cerca de 50% do total de anions 
absorvidos pelas plantas. Assim, se o suprimento de N às plantas for feito via fixação de N2, ou 
através de N-NH4
+, estaequação (balanço entre cátions e anions) é alterada, e a planta passa a 
absorver um excesso de carga positiva. Neste caso, mantendo-se esta tendência por períodos longos 
de tempo, deve ocorrer uma extrusão ativa de prótons, para reequilibrar as cargas no interior do 
citoplasma, e controlar o pH celular. 
 
 
5 CINÉTICA DE ABSORÇÃO DE IONS 
 
O grupo que estudava nutrição de plantas em Davis (Rains e Epstein, 1967; Rains, 1976), fez 
um experimento que consistiu em colocar raízes, envoltas em gaze, em bechers contendo soluções 
de K+, de concentração crescente. Por exemplo, concentrações de K+ de 0,002 mM a 0,2 mM, a 
intervalos constantes. As raízes ficaram em contato com a solução por um certo período de tempo 
(20 minutos a 1 hora). Ao fim deste período um grama de raízes foi pesado e o seu conteúdo em K+ 
determinado (na esses autores usaram Rb+, que tem um isótopo de vida mais longa para substituir o 
K, e mediram a radiação emitida pelas raízes). 
Os trabalhos iniciais de Epstein e seu grupo em Davis mostraram que a absorção de K 
mostrava cinética de saturação (figura 17). 
 
 
 
 
Figura 17. Gráfico da velocidade de absorção (V em µmoles/g/h) em função da concentração do 
íon (M) 
 40 
Relacionando-se o desaparecimento do K+ à sua absorção pelas raízes das plantas, e 
conhecendo-se o peso das raízes, teremos então a absorção de certa quantidade de íons, por unidade 
de peso de raízes, por tempo. Por exemplo, teremos 10 umoles de K sendo absorvidos por grama de 
raízes por hora. Ou seja, umoles K/ g/ hora = velocidade de absorção. 
Logicamente, quando a concentração é mínima (próxima de zero) a velocidade de absorção 
do ion é muito baixa, quase zero. À medida que aumenta a concentração do íon na solução aumenta 
a velocidade de absorção. Entretanto, este fenômeno não é linear na faixa de concentração que 
estamos considerando. Ou seja, vamos chegar a certa concentração do íon na solução a partir da 
qual os aumentos na velocidade de absorção serão negligíveis, mesmo que a concentração do íon 
continue a crescer. 
O resultado desta experiência pode ser colocado em um gráfico, em que no eixo dos X 
teremos as concentrações de K (mM), e no eixo dos Y as velocidades de absorção (µmol./g/hr) 
(Figuras 17 e 18). 
Imagine-se agora uma roleta de estádio de futebol, com pessoas chegando para entrar antes 
do jogo. Quando apenas uma pessoa está do lado de fora, a velocidade de entrada das pessoas é 
mínima. À medida que aumenta o número de pessoas a velocidade de entrada também aumenta, até 
que uma velocidade máxima é alcançada. A partir desse ponto, mesmo que aumente o número de 
pessoas do lado de fora, a velocidade não aumenta mais. Seria correto dizer que a partir desse ponto 
os aumentos de velocidade de entrada são negligíveis. Os limites de velocidade de entrada das 
pessoas no estádio são fixadas pelo tempo necessário para que a roleta gire permitindo a passagem 
de uma pessoa do lado de fora para o lado de dentro, ficando livre para que a próxima pessoa seja 
transportada. Em linguagem de cinética de absorção, dizemos que há uma limitação de velocidade, 
neste caso devido à razão de turnover. 
O influxo de pessoas no estádio vai depender não apenas da velocidade de entrada de cada 
roleta, mas também do número total de roletas que estão sendo efetivamente usadas em dado 
momento (Vmáx). Ou, em linguagem de cinética de absorção, a velocidade de absorção de íons em 
um dado momento será: 
 
 v= Vmáx x θθθθ 
 
em que θ (fator intensidade) é a fração do total de sítios de transporte sendo efetivamente utilizados 
em um dado momento (N° de roletas disponíveis). 
 
 
 41 
 
 
 
 
 
 
 
Quando verificamos a curva resultante do gráfico da velocidade versus concentração temos 
uma hipérbole quadrada (Figuras 17 e 18). Pode-se observar nesta curva, que inicialmente, quando a 
concentração aumenta, a velocidade de absorção aumenta quase linearmente. A seguir, a inclinação 
da curva começa a diminuir, e deixa de existir proporcionalidade entre os aumentos de concentração 
e velocidade de absorção. A partir de concentrações maiores, a curva começa a se aproximar 
assintoticamente de um ponto a que chamaremos velocidade máxima (máx). Vmáx. é linguagem 
emprestada da cinética enzimática, em Nutrição de Plantas, podemos usar Influxo máximo, Imáx. 
Fica claro por este gráfico, que de nada adianta aumentar as concentrações de K+ além de 
0,2mM. Diz-se que, neste ponto, houve saturação. Ou seja, a absorção de K+ mostra cinética de 
saturação. 
Neste gráfico, chamamos de Vmáx, à máxima velocidade que o sistema atinge, a uma dada 
concentração. Agora podemos a partir do eixo dos Y (da velocidade) em direção à curva, determinar 
a concentração do nutriente (K) na qual, a absorção atinge a metade da velocidade máxima. Este 
ponto é o Km aparente. Por Km aparente, entendemos a concentração do substrato na qual o 
processo de absorção atinge a metade da sua velocidade máxima (Vmáx/2). 
Figura 18. Diferentes isotermas são formadas (são mostradas aqui apenas como I e II), à medida 
que a concentração K+ aumenta na solução externa. 
 42 
Vmáx é o máximo de transporte possível, quanto todos os sítios dos transportadores estão 
carregados é o fator capacidade. 
Chamaremos de teta (ø) à fração do transportador que está sendo efetivamente utilizado a 
uma determinada concentração do substrato. É também chamado de fator intensidade. 
 
 
v= Vmáx. ø 
 
 [M] 
ø = _____ e assim teremos a: [M] = concentração do ion a ser absorvido. 
 Km + [M] 
 
 
 
 Vmáx [M] 
 v = __________ 
 Km + [M] 
 
Esta última equação descreve a hipérbole obtida na figura 18. 
 
Em nutrição de plantas, o Km aparente é uma medida da afinidade do sistema transportador 
(na raiz) pelo íon a ser transportado. Neste caso, quanto menor o Km, maior a afinidade do sistema 
pelo íon. Inversamente, quanto maior o Km, menor a afinidade do sistema pelo íon a ser 
transportado. 
Outros modelos de representação gráfica deste sistema podem ser usados. Aqui usaremos 
apenas uma outra possibilidade; o modelo Lineweaver-Burk. Este modelo usa um gráfico duplo 
invertido, assim, no eixo das ordenadas (Y) teremos 1/V e no eixo X teremos 1/[M]. O resultado é 
que a hipérbole do caso anterior é transformada em uma reta. Este tipo de gráfico tem uma grande 
vantagem sobre o anterior, a Vmáx é obtida com exatidão, isto porque a intercessão da reta com o 
eixo Y é 1/Vmáx. (Figura 19) 
 
 
 43 
 
 
 
 
 
A faixa de concentração que estamos usando neste caso (0 a 0,2 mM) está dentro dos limites 
do mecanismo de alta afinidade para absorção de K, mecanismo I (Epstein & Bloom, 2005). 
Quando as concentrações externas de K vão muito além desse limite, surge uma segunda isoterma, 
que foi chamada por Epstein de mecanismo II. Na verdade, esta segunda isoterma é uma soma de 
várias isotermas que surgem nas faixas de alta concentração de K (Figura 18). 
Em uma primeira aproximação, podemos considerar que no caso do K, a primeira isoterma 
corresponde à faixa do transporte ativo do íon (K+/H+) (Mecanismo I), enquanto que as isotermas 
das faixas de maior concentração refletem a absorção via canais iônicos (uniporte) (Mecanismo II). 
A figura 16, baseada em trabalho de V. Pimentel (resultados não publicados) exemplifica esses 
casos. 
A faixa do mecanismo I, da figura 18, é também denominada de “Sistema de transporte de 
alta afinidade” (HATS em língua inglesa). A faixa do mecanismo II representa o “Sistema de 
transporte de baixa afinidade” (LATS em língua inglesa). Para o NO3
-, o NH4
+ e o K+, a grosso 
modo, as concentrações de 1mM do íon em solução externa pode ser usada como limite entre os 
dois mecanismos. 
 
Figura 19.Gráfico duplo invertido de Lineweaver-Burk, indicando os inversos de velocidade x 
concentração, o que transforma a hipérbole quadrada em reta 
 44 
6 INTERAÇÕES IÔNICAS 
 
Embora o transporte de íons seja específico isto é; cada espécie iônica é transportada através 
de um sítio particular, seja ele um tipo qualquer de transportador (ATP-ase específica, canal iônico, 
ou um sistema acoplado de transporte, cotransporte), existem situações em que dois ou mais íons 
por sua semelhança em termos de raio iônico e carga podem ser transportados pelo mesmo sistema. 
O caso mais óbvio, pelo seu largo uso em pesquisa científica, é o dos íons K+ e Rb+. Os sistemas 
transportadores de K+ não conseguem distinguir entre o íon K+ e o íon Rb+ . Como não existem 
isótopos estáveis de K+, o fato do transportador de K+ também transportar Rb+, permite o uso de um 
isótopo de Rb+ como traçador para K+. 
Outros casos existem em que este tipo de interação é evidente. O íon SeO4
= e o íon SO4
= são 
outros exemplos de interação deste tipo. 
Interações deste tipo são chamadas de interações competitivas. Nas interações competitivas 
o íon competidor compete de modo reversível com o íon nativo (no caso acima, Rb+ é o íon 
competidor, e K+ o íon nativo) pelo mesmo lugar no transportador. Neste caso, não ocorrem 
mudanças no total de sítios disponíveis, mas sim na fração do total de sítios que ficam disponíveis 
para o íon nativo. 
Como o total de sítios transportadores não muda, se representarmos graficamente este 
processo de interação, usando o gráfico de Lineweaver-Burk, teremos então a figura 21. 
 
 
 
 
 
Figura 21. Efeito de um íon competidor (linhas pontilhadas) sobre a absorção do íon nativo 
 45 
A intensidade deste tipo de competição depende: 
a) da concentração do íon nativo 
b) da concentração do íon competidor 
c) das afinidades relativas dos íons nativos e competidor em relação ao sistema transportador. 
 
Um outro parâmetro foi introduzido no estudo da cinética de absorção, o Cmin. Que 
representa a concentração do íon na solução externa a partir da qual não se observa mais influxo 
líquido desse íon. Todos estes parâmetros (Vmáx, Km, e Cmin) são geneticamente determinados e 
refletem as pressões relativas a que as planta foi submetida ao longo do processo de evolução. 
Na Tabela 4, temos a variação dos parâmetros cinéticos na absorção de NH4
+ para duas 
variedades de arroz: uma variedade tradicional (Bico Ganga) e uma variedade melhorada (Agulha). 
Observa-se que com o aumento das concentrações de N-NH4
+ na solução nutritiva a Vmáx para a 
variedade Agulha aumenta, enquanto que para a variedade Bico Ganga diminui. Os valores de 
Cmin para a variedade Bico Ganga são menores do que para a Agulha, indicando que ainda há 
influxo de NH4
+ na variedade tradicional mesmo em menores concentrações externas. Os maiores 
valores de Vmáx associados aos valores baixos de Cmin, apresentado pela variedade Bico Ganga 
tanto aos 25 quanto aos 50 dias, quando cultivadas com 20 mg de N-NH4
+ .L-1 sugerem maior 
capacidade de absorção de N em condições de menor disponibilidade desse nutriente, sendo um 
indicativo de adaptabilidade à ambientes com baixa fertilidade natural. 
Os métodos de estudo da cinética de absorção foram modificados por Claassen e Barber 
(1974). Ao invés de vários recipientes com concentrações diferentes do nutriente, um só vaso é 
usado, e a depleção de nutriente é medida a intervalos regulares de tempo. A curva de depleção é 
então usada para determinar os parâmetros cinéticos. Baseado neste conceito, um método gráfico-
matemático foi desenvolvido por Ruiz (1985), e um software usado para estimativas das constantes 
Vmáx e Km (Ruiz e Fernandes Filho, 1992). Um CD com uma versão deste software desenvolvido 
para ambiente Windows, e as instruções sobre como usá-lo, estão no anexo I deste volume. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 46 
Tabela 4. Parâmetros Vmáx, Km e Cmin em plantas de arroz (variedades Agulha e Bico Ganga) aos 
25 e 50 dias, submetidas a quatro níveis de N-NH4
+ em solução nutritiva (Baptista, Fernandes e 
Souza, 2001) 
 
Vmáx (µmol L-1.h-1) Km (mmol L-1) Cmin (mmol L-1) 
N-NH4
+ 
(mgL-1) Agulha Bico Ganga Agulha Bico Ganga Agulha Bico Ganga 
________________________________25 dias______________________________ 
20 16,27b 22,10a 0,513b 0,577a 0,252a 0,222b 
40 28,50ns 29,50ns 1,061a 0,867b 0,868a 0,828b 
60 34,20a 32,90ab 2,796ns 2,691ns 1,377b 1,537a 
80 54,60a 44,29b 3,514b 4,510a 2,049b 2,134a 
________________________________50 dias______________________________ 
20 20,31b 41,70a 0,836a 0,518b 0,389a 0,119b 
40 32,40b 35,50a 2,044a 1,645b 1,606a 0,708b 
60 100,60a 52,20b 3,450a 2,938b 1,208b 1,374a 
80 134,81a 11,60b 3,517ns 3,582ns 1,873b 2,880a 
Médias seguidas de letras iguais na mesma linha, para cada parâmetro não diferem 
significativamente pelo teste de Tukey 5% 
 
 
7 TRANSLOCAÇÃO DE NUTRIENTES 
 
Os nutrientes, após deslocamento por via simplástica ou apoplástica alcançam as células do 
parênquima vascular, e um processo inverso tem lugar, com o efluxo dos nutrientes para o espaço 
livre da área estelar. Esses nutrientes e a água seguem então via xilema para a parte aérea das 
plantas onde são novamente depositados no espaço livre das células. Para participar do metabolismo 
celular, esses nutrientes precisam atravessar novamente a barreira da plasmalema (Figura 23) 
A saída de cátions e ânions das células do parênquima estelar para o apoplasma e 
consequentemente o xilema requer o funcionamento de canais iônicos tanto para cátions como já foi 
mostrado para K+, como para ânions. Canais de efluxo de anions podem ser ativados por 
hiperpolarização das plasmalema. É possível, entretanto, que canais para cátions e anions atuem 
simultaneamente (Roberts, 2006). 
Temos agora uma visão de conjunto do sistema de aquisição de nutrientes pelas plantas via 
sistema radicular: os nutrientes são absorvidos via plasmalema das células da epiderme, córtex ou 
pêlos radiculares, que do ponto de vista do conjunto (trans-root) podem ser classificadas como 
 47 
células periféricas (Roberts, 2006), internamente, estão as células estelares que atuam na liberação 
dos nutrientes para o apoplasma estelar e vasos do xilema (Roberts, 2006). 
Como pode ser visto no esquema da figura 22, nutrientes como o H2PO4
- e K+ são 
absorvidos por células da epiderme e córtex, respectivamente, via canais iônicos e transportadores. 
Circulando via plasmodesmas esses íons ultrapassam a barreira da endoderme e alcançam as células 
do parênquima estelar. Nas células do parênquima estelar esses nutrientes são passíveis de efluxo, e 
podem deslocar-se para o apoplasma, seguindo para o xilema acompanhando o fluxo de água. Via 
xilema os nutrientes alcançam a parte aérea das plantas, ou outras partes (incluindo raízes em 
crescimento) que podem funcionar como drenos (Fernandes e Souza, 2004). 
Na parte aérea, os nutrientes encontram-se num espaço que seria o equivalente ao espaço 
livre das raízes. Novamente precisam deslocar-se através de macro e micro poros, vencer as 
barreiras dos espaços de Donnan, e alcançar a plasmalema das células, onde podem ser 
transportados para o citossol. Os nutrientes assim absorvidos podem entrar no metabolismo celular, 
ou ser deslocados por via simplástica em direção aos vasos condutores. Em alguns casos, conexões 
podem ser estabelecidas com as células companheiras, mas o mais provável, é que esses nutrientes, 
juntamente com produtos do metabolismo celular sofram efluxo para o apoplasma, e depois voltem 
a ser absorvidos, via transportadores, através da plasmalema das células companheiras. A partir daí, 
alguns nutrientes podem se deslocar diretamente via floema na direção dos drenos. Outros 
nutrientes, entretanto, apenas após sofrerem transformações (assimilação) são deslocados no floema 
(Figura 22). 
O deslocamento de íons pode ser feito como pares iônicos.Por exemplo, o NO3
- e o K+ 
deslocam-se juntos no xilema. No sentido inverso, nutrientes podem também ser translocados via 
floema (Fernandes e Souza, 2004). Entretanto, nem todos os nutrientes conseguem se deslocar no 
floema em forma iônica. O NO3
- por exemplo, não se desloca no floema. O N é geralmente 
movimentado no floema como aminoácidos ou amidas. O K+ por outro lado, desloca-se no floema, e 
como acontece no transporte no xilema, e geralmente o faz em companhia de um anion, neste caso 
de ácidos orgânicos (R-COO-). O resultado dessa mobilidade é o fenômeno da “recirculação do K+” 
entre raiz-parte aérea-raíz. 
O cálcio, o enxofre e o ferro que também são transportados para a parte aérea, via xilema, ao 
contrario do K+, não circulam no floema. O cálcio e o ferro são particularmente pouco móveis na 
planta. Uma vez localizados em um tecido vegetal, não são mais remobilizados para outra parte da 
planta. É conhecido um tipo de clorose chamada “clorose de topo” característica de deficiência de 
ferro. Isto ocorre porque o ferro não se desloca das folhas mais velhas para as mais novas. Como 
 48 
resultado, são as folhas mais novas que apresentam clorose. No caso de elementos de grande 
mobilidade como o nitrogênio, sua deficiência gera clorose das folhas mais velhas, que perdem o 
nutriente em uma relação fonte-dreno (Fernandes e Souza, 2004). 
Em todo esse processo ao longo da via de absorção, translocação e efluxo há uma demanda 
de energia, principalmente via ativação das ATPases, para a absorção de nutrientes, seja nas células 
da epiderme, do córtex da raiz, ou nas células de folhas, bainhas e caule. O processo como um todo 
resulta, portanto em um custo energético, principalmente para a geração de gradiente de potencial 
entre compartimentos da célula, e o apoplasma. 
Após o deslocamento no floema, sempre no sentido fonte dreno, os nutrientes podem seguir 
por via simplástica, para as células dos frutos ou sementes, ou para células em crescimento nas 
raízes. Como pode ser visto na figura 22, ocorre então uma última etapa de efluxo (para o 
apoplasma) e nova absorção, desta vez para as células do destino final. 
 
 49 
 
 
 
 
Figura 22. Esquema da circulação dos nutrientes desde sua absorção por células epidérmicas ou corticais; circulação no xilema e no floema, e 
redistribuição entre células da parte aérea e da raiz (Modificado a partir de Sondergaard et al., 2004). 
 50 
 
8 REFERENCIAS 
 
 
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- em arroz (Oryza sativa L.): Atividade das 
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CAPÍTULO 6 
 
FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO SIMBIÓTICA E 
ASSOCIATIVA 
 
Veronica Massena Reis1,3, André Luiz de Martinez de Oliveira1, Vera Lucia Divan 
Baldani1, Fábio Lopes Olivares2 & José Ivo Baldani1. 
 
1Embrapa Agrobiologia, Rodovia 465, km 7, CP 74505, CEP 23851-970, Seropédica, 
Rio de Janeiro, Brasil. 2Centro de Biociências e Biotecnologia, Universidade Estadual 
do Norte Fluminense, Campo dos Goytacazes, RJ, Brazil. Autor para correspondência: 
veronica@cnpab.embrapa.br 
 
SUMÁRIO 
1 Introdução.......................................................................................................... 2 
2 Mecanismos de fixação biológica de nitrogênio ............................................... 5 
3 Quem são os organismos responsáveis por esta fixação biológica de 
nitrogênio? ........................................................................................................................ 7 
4 Onde ocorre o processo de fixação biológica de nitrogênio.............................. 9 
4.1 Formação do nódulo .......................................................................................... 9 
4.2 Interações associativas..................................................................................... 11 
4.3 Associações com bactérias diazotróficas endofíticas ...................................... 12 
4.4 Vida livre ......................................................................................................... 14 
5 Fixação Biológica de Nitrogênio e o ambiente ............................................... 15 
6 Absorção de nitrogênio fixado pelas plantas................................................... 17 
7 Quantificação da FBN ..................................................................................... 22 
7.1 Métodos para estimar a contribuição da FBN ................................................. 24 
7.1.1 Redução de acetileno ...................................................................... 24 
7.1.2 Balanço de N .................................................................................. 25 
7.1.3 Técnicas isotópicas – 15N ............................................................... 26 
8 Potencial de uso agrícola e otimização da FBN .............................................. 28 
9 Perspectivas Futuras ........................................................................................29 
10 Referencias bibliográfica................................................................................. 32 
 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
Um dos mais importantes processos conhecido na natureza e realizado apenas 
por microrganismos procariotos é o da fixação biológica de nitrogênio (FBN). A 
primeira publicação sobre a capacidade das bactérias fixarem nitrogênio atmosférico e 
este ser absorvido pelas plantas foi descrita em 1888. A incorporação de nitrogênio via 
FBN aos diferentes ecossistemas de nosso planeta é bastante elevada, representando 
uma economia substancial de energia fóssil, normalmente empregada na produção de 
fertilizantes nitrogenados necessários para atender a demanda da agricultura mundial. 
Para se ter uma idéia, a contribuição da fixação biológica de nitrogênio para o total de N 
introduzido em sistemas agrícolas no mundo, é estimada em 65 %. A disponibilidade de 
nitrogênio para os vegetais em sistemas naturais ocorre principalmente pela 
mineralização da matéria orgânica do solo (ciclagem de nutrientes), haja vista o 
pequeno conteúdo deste nutriente nos minerais do solo. Apesar disto, a grande maioria 
do nitrogênio do solo está presente em frações cuja mineralização é bastante lenta 
(húmus e argilosilicatos), sendo mineralizado (disponibilizado para absorção pelas 
raízes) apenas 2 % a 3 % do N total presente no solo a cada ano. Esta fração 
mineralizável está ainda sujeita à perdas por lixiviação, volatilização e desnitrificação, 
além da imobilização e adsorção pelas partículas do solo. 
A primeira bactéria fixadora de nitrogênio atmosférico, também conhecida como 
diazotrófica, foi descrita em 1893. Desde o começo, esta descoberta gerou um grande 
impacto e vasta literatura no tema, sendo até hoje os rizóbios as mais estudadas. 
Atualmente o uso de técnicas moleculares tem possibilitado a reclassificação e o 
conhecimento da grande diversidade existente neste grupo de bactérias. Estes são 
reconhecidos pela capacidade de formar nódulos, principalmente na família das 
 
leguminosas. Hoje se sabe que estes nódulos podem ser formados por outros gêneros, 
tais como Herbaspirillum, Ralstonia, Orthrobactum, etc., deixando de ser exclusividade 
de um pequeno grupo de microrganismos. Os nódulos não são exclusividade das raízes, 
mas também podem ocorrer nos caules de plantas que sofrem períodos de alagamento. 
Ainda que as maiores contribuições da fixação biológica de nitrogênio tenham 
sido detectadas em oceanos e plantas leguminosas, algumas plantas da família Poacea 
(antiga família Gramineae) têm mostrado um potencial bastante significativo de fixação 
biológica de nitrogênio. No caso específico da cultura de cana-de-açúcar cultivada no 
Brasil, esses ganhos são bastante expressivos, podendo gerar uma economia potencial 
de cerca de 200 milhões de reais por ano se considerarmos que o processo de fixação 
biológica de nitrogênio contribui com cerca de 65 % do N acumulado pela cultura. 
Ainda que possamos considerar esses ganhos apenas razoáveis quando comparados ao 
das leguminosas, a fixação biológica de nitrogênio tem um papel fundamental a exercer 
também no ambiente, principalmente pela redução dos níveis de nitrato acumulado nos 
lagos e rios, devido à lixiviação do nitrogênio aplicado na forma de fertilizantes. 
A seguir, apresentamos a tabela contendo os gêneros de microrganismos 
fixadores de nitrogênio conhecidos atualmente. Esta tabela tem como base a atual 
classificação dos microrganismos baseada na evolução e foi proposta e aceita a partir 
dos anos 70. A molécula usada para diferenciar os grupos, é a subunidade 16 S (S de 
Svedberg – unidade de sedimentação de moléculas) do ácido ribonuclêico ribossomal 
(ARN). Como esta molécula possui em torno de 1500 pares de bases e seu arranjo 
espacial permite a sua divisão em regiões chamadas de hipervariáveis e sua variação na 
composição dos pares de bases é usada na formação dos três super-reinos: Archae 
(archae = antigo – bactérias ancestrais), Eubactéria (Eubactéria – bactéria verdadeira) e 
Eucaria (organismos que possuem membrana nuclear) (maiores detalhes Sapp, 2005) 
 
Tabela 1: Grupo e gênero de microrganismos fixadores de nitrogênio conhecidos 
atualmente. Esta classificação está baseada na organização dos grupos de 
microrganismos levando em consideração a evolução destes usando a 
variabilidade genética presente na composição de pares de bases da subunidade 
16 S do ácido ribonuclêico (ARN) ribossomal (16 S rRNA). 
Grupo Gênero Grupo Gênero 
Alfa Azospirillum Gamma cont. Scytonema 
 Gluconacetobacter Symploca 
 Mesorhizobium Synechococcus (Cyanothece) 
 Rhodobacter Synechocystis (marine) 
 Rhodospirillum Tolypothrix 
 Rhizobium Trichodesmium 
 Sinorhizobium Xenococcus 
 Beijerinckia Delta Desulfobacter 
 Methylocella Desulfomicrobium 
 Methylosinus Desulfovibrio 
 Methylocystis Desulfotomaculum 
 Bradyrhizobium Desulfonema 
 Methylocystis Firmicutes Frankia 
 Xanthobacter Paenibacillus 
 Methanosarcina Clostridium 
Beta Alcaligenes Acetobacterium 
 Burkholderia Desulfosporosinus 
 Herbaspirillum Spirochaetes Spirochaeta 
 Azoarcus Treponema 
 Thiobacillus Spirochaeta 
Epsilon Arcobacter Treponema 
Gamma Anabaena Spirochaeta 
 Azotobacter Spirochaeta 
 Chlorogloeopsis Treponema 
 Calothrix Archae Methanobrevibacter 
 Cyanothece Methanococcus 
 Dermacarpa Methanothermobacter 
 Fischerella Methanosarcina 
 Gloeothece Methanothermobacter 
 Lyngbya Methanopyrus 
 Myxosarcina Methanococcus 
 Nostoc Methanocaldococcus 
 Oscillatoria Heliobacteria Heliobacterium 
 Phormidium Cyanobacteria Grupo das Cyanothece 
 Plectonema Grupo das Gloeocapsa 
 Pseudanabaena Gloeothece 
Adaptado de Zehr,J.P.; Jenkins,B.D.; Short,S.M.; Steward,G.F (2003). 
 
 
2 MECANISMOS DE FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO 
 
Todos os microrganismos fixadores de nitrogênio são procariotos e esta 
habilidade está distribuída entre os super-reinos Archaea e Eubacteria. Todos eles 
possuem o complexo nitrogenase, que hidrolisa 16 adenosinas tri-fosfato (ATP) e 8 
elétrons por molécula de nitrogênio fixado, sendo um dos processos metabólicos mais 
caros para a célula. Estudos têm mostrado que a quantidade de N fixado no planeta gira 
em torno de 2 x 1013 g por ano. A nitrogenase, é um complexo enzimático redox-ativo 
que hidrolisa ATPs para efetuar a redução do N molecular (N2). É formado por duas 
subunidades, um heterotetrâmero, a dinitrogenase α2β2, e um homodímero, a 
dinitrogenase redutase γ2. A subunidade α contem um sítio ativo para a redução do 
nitrogênio, composto de molibdênio, ferro e enxofre – MoFe7S9 chamado de FeMo-
cofator. Alguns microrganismos contêm nitrogenases ditas alternativas, onde o Mo é 
trocado pelo Vanádio (V) ou Ferro (Fe) e os genes que codificam estas nitrogenases são 
denominados de Vnf e Anf respectivamente, no lugar do Nif. Até o momento, poucas 
bactérias diazotróficas descritos possuem estas nitrogenases alternativas, mas todas 
possuem a nitrogenase de Molibdênio. As alternativas só são expressas na falta de Mo, 
sendo que a de vanádio expressa preferencialmente à de ferro. Nesta mesma ordem está 
a eficiência de redução do nitrogênio (Loveless, T.M., Saah, J.R., & Bishop, P.E. 1999;. 
Miller & Eady, 1988). 
A estequiometria da reação de redução do N2 até NH3 é apresentada na equação 
1. 
 
Equação 1 – N2 + 8 H
+ + 8e- + 16 ATP = 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 
 
 
Por ser uma enzima redutora, o oxigênio reprime a expressão da nitrogenase ou 
inativa quando já sintetizada e em funcionamento. No caso dos microrganismos 
diazotróficos aeróbicos, que precisam de oxigênio para crescer, alguns mecanismos de 
proteção podem atuar quando o processo de fixação biológica de nitrogênio está ativo. 
Além disso, por ser um processo fisiológico que requer uma grande quantidade de 
energia, a sua regulação é controlada em diversos momentos, através da ação modular 
de genes reguladores.A disponibilidade energética da célula, idade fisiológica, 
concentração de oxigênio, presença de alguns aminoácidos essenciais, disponibilidade 
de oxigênio e nitrogênio em excesso (principalmente o amônio) são alguns dos fatores 
que inibem a atividade da nitrogenase. A tabela 2 apresenta alguns mecanismos de 
proteção contra concentrações elevadas de oxigênio (O2) presentes em microrganismos 
diazotróficos. Geralmente a fixação biológica de nitrogênio é ativa em baixas pressões 
de O2 (<0.1 % v/v). 
Tabela 2. Mecanismos de proteção contra o oxigênio 
Mecanismo Forma de ação Organismo 
Aerotaxia Busca por baixas pressões de oxigênio Azospirillum 
Proteção Respiração Azotobacter, Derxia 
 Hemoglobina que combina eficientemente 
com O2
 
nódulos de rizóbio, 
casuarina-Frankia 
Simbiose 
 Algumas proteínas protegem exposição ao O2 
– proteção conformacional 
Azotobacter 
Separação 
espacial 
Heterocistos - não fazem fotossíntese e não 
envolve O2 
Cianobacteria 
 Vesículas na simbiose de Frankia Frankia 
 Colônia, diferencia em filamentos 
fotossintéticos e filamentos fixadores de 
nitrogênio 
Scenedesmium - 
microrganismo 
marinho 
Separação no 
tempo 
 Fotossíntese durante o dia e FBN à noite. Cianobacteria 
 Mudança de 
metabolismo 
Facultativos só fixam em anaerobiose Klebsiellaspp., 
Clostridium spp. 
Física Barreira de células contra o O2 Nódulos 
 Produção de polissacarídeos extracelulares Derxia, Beijerinckia 
 Relação superfície/volume celular Azotobacter 
 
 
3 QUEM SÃO OS ORGANISMOS RESPONSÁVEIS POR ESTA FIXAÇÃO 
BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO? 
 
Sabe-se hoje que muitos gêneros e espécies capazes de realizar a FBN estão 
distribuídos no ambiente e associados às plantas. Estas associações podem variar em 
especificidade, estrutura, localização, e microrganismo responsável. Temos as bactérias 
denominadas simbióticas que são capazes de formar nódulos, e pertencem 
principalmente ao grupo do rizóbio e do gênero Frankia. Temos também bactérias que 
colonizam os tecidos internos das plantas e são denominadas de bactérias diazotróficas 
endofíticas. Um terceiro grupo forma associações superficiais aos tecidos radiculares, 
sobrevivem bem no solo e não são caracterizadas como espécie-específicas, sendo 
denominadas de associativas. O que todos estes organismos tem em comum é a 
presença da nitrogenase. Além deste grupo de bactérias heterotróficas, temos as 
cianobactérias de vida livre, cianobactérias simbióticas, bactérias que vivem no trato 
digestivo de animais, líquens e bactérias minerotróficas do grupo Archae. 
A maioria das bactérias diazotróficas está posicionada na subdivisão alfa de 
Proteobacteria, sendo este o subgrupo mais estudado. Dentro deste grupo estão também 
posicionados as bactérias simbióticas do gênero Azorhizobium, Bradyrhizobium, 
Rhizobium e Sinorhizobium, além de organismos fototróficos e metanotróficos, 
tornando esta subdivisão bastante variável. Já a subdivisão Beta e Gamma de 
Proteobacteria possuem uma minoria das bactérias diazotróficas descritas. A subdivisão 
Delta de Proteobacteria possui, em sua maioria, bactérias anaeróbicas obrigatórias 
redutoras de enxofre, incluindo espécies de Desulfovibrio e Desulfobacter. 
A descoberta de organismos fixadores de N2 em Archaebacteria foi uma 
surpresa, o que trouxe à luz a hipótese mais plausível de ter havido um ancestral 
diazotrófico comum a todos os microrganismos atuais, do que ter ocorrido uma 
 
transferência lateral dos genes estruturais da enzima nitrogenase, ou uma evolução 
independente, e que a separação entre eucariotos e procariotos ocorreu posteriormente a 
diferenciação de Archaebacteria e Bacteria. Neste grupo, estão inseridas bactérias 
halófitas, termófitas dependentes de enxofre (como doador ou receptor de elétrons), 
entre outras, mas nenhum gênero foi descrito com associado a plantas. 
Existe ainda a simbiose das cianobactérias com diatomáceas, fungos e bactérias. 
Na simbiose entre Azolla e Anabaena/Nostoc o simbionte está localizado na cavidade 
foliar de vegetal e a troca de N2 fixado por fotoassimilados é realizada através de pêlos 
de transferência. Esta simbiose tem importância agrícola principalmente na cultura do 
arroz inundado. No caso das cianobactérias, ocorre a especialização de um órgão onde 
ocorre a FBN, o heterocisto. Estas simbioses ocorrem em sistemas aquáticos marinhos 
ou de água doce, e desempenham um papel fundamental no ciclo de nitrogênio. A 
simbiose de fungos e cianobactérias formam os liquens que são os pioneiros na 
pedogênese e na colonização de ambientes inóspitos. Actinomicetos do gênero Frankia 
formam nódulos radiculares em oito famílias de plantas pertencentes a sete ordens. 
Estimativas de FBN em espécies destes gêneros se situam entre 40 a 300 kg de N ha-1 
ano-1 (Arora, A.& Singh,P.K., 2003). 
Na Tabela 3 são apresentados alguns tipos de relações simbióticas entre 
bactérias diazotróficas e organismos vegetais. 
 
Tabela 3: Lista de microrganismos fixadores de nitrogênio atmosférico 
Microrganismo Planta Hospedeira Localização Isolado 
??? 
Grupo Gênero Grupo de Plantas Tecido Dentro ou fora da 
célula vegetal 
 
Bacteria 
(alfa-
Proteobacteria) 
Rhizobium 
Bradyrhizobium 
Azorhizobium 
Leguminosas e 
Parasponia 
Nódulos 
(induzidos) 
Dentro Sim 
Actinomicetos Frankia Betulaceae e 8 
familias de árvores 
Nódulos 
(induzidos) 
Dentro Sim 
Nostoc Bryophytes 
(Antheros etc.) 
Cavidade da 
folha 
Fora Sim 
Nostoc 
(Anabaena?) 
Pteridophyte 
(Azolla) 
Cavidade da 
folha 
Fora Não 
Nostoc Cycadophyta 
(Cycas, 
Macrozamia etc.) 
Raiz coralóide Fora Sim 
Cianobacteria 
Nostoc Angiosperm 
(Gunnera) 
Tecido da 
glande 
Dentro Sim 
 
4 ONDE OCORRE O PROCESSO DE FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE 
NITROGÊNIO 
 
4.1 Formação do nódulo 
 
Vários genes específicos controlam os diferentes aspectos do processo de 
nodulação. Uma estirpe de Rhizobium pode infectar somente algumas espécies de 
legumes, é o que chamamos de especificidade hospedeira. Por exemplo: Rhizobium 
leguminosarum biovar viciae, nodula ervilha e R. leguminosarum biovar trifolii. nodula 
trevo. Existem casos em que a estirpe nodula a planta, mas se não for o seu hospedeiro 
correto ela não fixa o nitrogênio, sendo chamado de nódulo inefetivo. A efetividade do 
processo de nodulação é governada por diferentes genes. Os genes nod agem 
diretamente nos vários estágios de nodulação. No estágio inicial ocorre a liberação de 
uma variedade de compostos químicos das células radiculares para o solo, influenciando 
a multiplicação da bactéria no seu estágio de vida livre. Estes compostos são 
 
responsáveis pelo reconhecimento do hospedeiro pela bactéria, permitindo a adesão à 
superfície dos pêlos radiculares. Estas substâncias químicas são chamadas de 
flavonóides e isoflavonóides e induzem a formação do nódulo. Na etapa seguinte, a 
bactéria secreta os fatores nod que estimulam a curvatura dos pelos radiculares e a 
invasão da raiz, que inclui a formação de um cordão de infecção. Este cordão é formado 
pelas células das raízes em resposta a infecção. A bactéria continua a se multiplicar e a 
secretar fatores nod, que estimulam a divisão das células radiculares. Após uma semana, 
o pequeno nódulo é visível e cada nódulo representa um pacote de milhões de células 
vivas de Rhizobium, que nesta fase são denominados de bacteróides. Estes bacteróides 
são envolvidos por membrana de origem vegetal conhecidas como membrana 
peribacteroidal. 
Existem outras maneiras de formação do nódulo, onde o rizóbio invade a planta 
por feridas e não há a formação do cordão de infecção. Este é o caso da nodulação de 
Parasponia (Família Ulmaceae; ordem Urticales). É o único gênero de plantas não 
leguminosas que possui nódulos do simbionte Bradyrhizobium/Rhizobium. No caso do 
amendoim e do Estilosantes, o sítio de infecção é a região de emergência da raiz lateral. 
Também não corre a formação docordão de infecção. 
 
 
 
Quanto ao tipo de nódulos, podemos ter o clássico nódulo formado na soja, 
feijão, etc chamado de nódulo de crescimento determinado (circulares). Neste caso, uma 
Nódulos de crescimento determinado 
em Dalbergia nigra. Foto: Sergio 
Miana de Faria (Embrapa 
Agrobiologia) 
 
vez formado ele fixa enquanto a simbiose estiver ativa, facilmente notada pela 
coloração avermelhada da atividade da leghemoglobina. Uma vez que a simbiose for 
interrompida, por vários motivos, este nódulo senesce e se despende da planta 
hospedeira. O outro tipo de formação de nódulos é chamado de indeterminado. Neste 
caso o nódulo não para de crescer, isto é, o centro responsável pela FBN muda 
conforme um novo tecido organizado para este fim é formado. São comumente 
encontrados em espécies arbóreas como os nódulos de Leucena. 
 
 
 
4.2 Interações associativas 
 
Entre as bactérias que fixam nitrogênio e não formam nódulos, as mais 
estudadas são as do gênero Azospirillum, principalmente A. brasilense e A. lipoferum. 
Este gênero está dividido hoje em sete espécies, sendo que estas duas espécies são mais 
freqüentemente encontradas colonizando a maioria das plantas de regiões tropicais e 
temperadas, chegando a ser isoladas de gramíneas crescidas em locais gelados como o 
Nódulos de crescimento 
indeterminado em simbiose com 
Acácia podalfriaefolia. . 
Foto: Dr. Sergio Miana de Faria 
Embrapa Agrobiologia). 
 
Ártico. As espécies citadas acima e A. amazonense tem sido encontradas em associação 
com plantas monocotiledôneas incluindo milho, arroz, cana-de-açúcar, sorgo e 
gramíneas forrageiras como Digitaria, Brachiaria além de plantas eudicotiledôneas 
como palmeiras e fruteiras. Apesar da sua ampla ocorrência, o isolamento da espécie A. 
amazonense tem se restringido a plantas crescidas em algumas regiões do Brasil, exceto 
por sua detecção em amostras de plantas de cana-de-açúcar cultivadas no Havaí e 
Tailândia. As outras quatro espécies possuem poucos relatos de sua presença, sendo que 
A. halopraeferens foi isolado de uma espécie de grama (Leptochloa fusca L.) crescida 
em solos salinos no Paquistão, A. doebereinerae (espécie cujo nome homenageia a 
cientista Johanna Döbereiner) foi isolada de plantas de outra espécie de gramínea 
forrageira do gênero Miscanthus plantada na Alemanha, e A. irakense foi descrito 
utilizando amostras do solo da rizosfera e de raízes de plantas de arroz cultivadas no 
Iraque. Já a espécie A. largimobile é uma reclassificação de Conglomeromonas 
largomobilis, mas não foi evidenciada a capacidade de fixar nitrogênio. Da mesma 
forma, outros gêneros e espécies são descritos em associação com diversas plantas e em 
diversos ecossistemas, mostrando a grande diversidade de organismos diazotróficos no 
planeta. 
 
4.3 Associações com bactérias diazotróficas endofíticas 
 
Algumas bactérias são capazes de colonizar os tecidos internos das plantas e se 
perpetuarem nestes tecidos sem causar nenhum sintoma de patogenicidade, promovendo 
o crescimento da planta hospedeira. Estas associações internas são denominadas de 
endofíticas. Algumas espécies de bactérias diazotróficas foram caracterizadas como 
 
endófitas tais como Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropedicae, 
Herbaspiririllum rubrisubalbicans, Azoarcus spp., entre outras. 
 
Independente das controvérsias, existe um consenso razoável quanto a definição 
prática do termo endófito. De acordo com Kloepper et al. (1997), bactérias endofíticas 
são aquelas que podem ser isoladas de tecidos vegetais superficialmente desinfestados 
ou extraídas de dentro da planta, e que não causam danos visíveis ou induzem sintomas 
na planta. Fica claro portanto, que bactérias com capacidade para estabelecer-se 
endofiticamente em tecidos vegetais, devem ser enquadradas em algumas regras: 
• A bactéria deve ser capaz de invadir e proliferar nos tecidos da planta hospedeira, 
desenvolvendo mecanismos para ultrapassar as barreiras físicas e químicas 
desenvolvidas pela planta (mecanismos constitutivos e induzíveis), estabelecendo 
vias de infecção e colonização, bem como os sítios de estabelecimento; 
• A bactéria não deve induzir uma resposta drástica da planta à infecção (resposta 
hipersensível), caracterizada pela morte rápida e necrose das células ao redor do 
ponto de infecção, impedindo a colonização dos tecidos (H. seropedicae causa HR 
em sorgo) 
• A bactéria deve possuir um padrão de colonização modelado pela planta hospedeira, 
uma vez que a multiplicação massiva e/ou hiperativação de genes de virulência, 
pode colapsar os tecidos, induzindo sintomas na planta e consequentemente 
estabelecendo uma interação patogênica; 
• No caso de interações mais evoluídas, a bactéria deve seguir o ciclo de vida da 
planta hospedeira, desenvolvendo mecanismos para colonizar sementes ou estruturas 
de propagação vegetativa. 
 
Vamos dar como exemplo a descrição do endófito mais conhecido atualmente e 
que recentemente foi reclassificado como Gluconacetobacter diazotrophicus (antiga 
Acetobacter diazotrophicus) (Yamada et al., 1997, 1998). Esta espécie foi isolada 
inicialmente de raízes, colmos e folhas de cana-de-açúcar por Cavalcante & Döbereiner, 
(1989), e posteriormente outros relatos mostraram a sua existência em canaviais 
plantados na Argentina, no Uruguai, no México, Cuba, Estados Unidos, Índia, Canadá e 
Austrália. Esta bactéria também está associada a outras plantas tais como a batata-doce, 
e capim elefante (Pennisetum purpureum), café, abacaxi, entre outras. Por não possuir a 
enzima nitrato redutase, a atividade do complexo nitrogenase não será inibida pela 
presença de nitrato no meio externo à célula da bactéria. É considerada uma bactéria 
endofítica pois possui baixa sobrevivência no solo. A via principal de transmissão é o 
tolete de cana-de-açúcar, muito embora o palhiço da própria cultura não deva ser 
descartado como uma fonte alternativa de inóculo quando incorporado ao solo, esporos 
de fungos micorrízicos arbusculares ou através da contaminação ocorrida no momento 
da sucção da seiva do floema por cochonilhas que vivem dentro da bainha foliar da 
plantas de cana-de-açúcar e que possuem esta bactéria dentro da linfa. Devido a estas 
características fisiológicas e a importância da cana-de-açúcar na economia brasileira, o 
seu genoma está sendo seqüenciado além dos estudos relacionados a caracterização de 
proteínas presentes nos diversos estágios de seu metabolismo (Baldani, J.I.; Reis, V.M.; 
Baldani,V.L.D.; Dobereiner, J.; 2002). 
 
4.4 Vida livre 
 
As bactérias capazes de sobreviver no solo, e que também colonizam as plantas 
desde que o ambiente esteja proprício para a sua multiplicação celular são chamadas de 
 
bactérias de vida livre. Este grupo é representado por bactérias aeróbicas, anaeróbicas e 
facultativas. Esses organismos podem viver harmoniosamente em associação com as 
plantas, utilizando para sua nutrição os exudatos das raízes das plantas. Mas como 
fazem para manter a sua população? Por serem quimiorganotróficas, utilizam 
compostos orgânicos como principal fonte de carbono e energia. Este grupo é 
representado pela maioria das bactérias fixadoras como Azospirillum, Beijerinkia, 
Derxia, Azotobacter entre outras. Outros, denominados de fotoautotróficas, utilizam a 
luz como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono. Neste grupo está a espécie 
Rodospirillum rubrum, as cianobactérias como Nostoc, entre outras. Também temos os 
fotoheterotróficos, que utilizam compostos orgânicos como a principal fonte de carbono 
e a luz como fonte de energia. Neste grupo estão as bactérias verdes sulfurosas 
Chlorobium. As quimiolitotróficas utilizam compostos inorgânicos reduzidos como 
fonte de energia e CO2 como fonte de carbono e tem como principal representante 
Thiobacillus ferroxidans. 
 
5 FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO E O AMBIENTE 
 
Independente