Aula 8_Macroevolução

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Aula 8 
Macroevolução
Macroevolução
• Microevolução restringe-se à 
caracterização dos processos 
evolutivos que alteram as 
frequências alélicas em uma 
população: especiação.
• Macroevolução: conjunto de 
fenômenos evolutivos relacionados 
à origem de organismos acima do 
nível de espécie.
• Paleontologia: fósseis permitem 
fazer comparações de grandes 
mudanças evolutivas.
• Biodiversidade: evidências da 
macroevolução que deram origem a 
diversos grupos de organismos.
Fonte: https://s-media-cache-
ak0.pinimg.com/originals/e0/bb/93/e0bb9395b2bf805eb638e79c3c72
a3f0.jpg
Macroevolução
• Paleontologia: fósseis permitem fazer comparações de grandes mudanças
evolutivas: origem de novos órgãos, novos planos corporais e categorias
taxonômicas superiores como famílias, classes ou ordens.
• Biodiversidade: resultado da macroevolução que deram origem a diversos
grupos de organismos: padrões macroevolutivos.
• Processos macroevolutivos transcorrem de modo diferente dos
microevolutivos ou as mudanças macroevolutivas são decorrentes do
acúmulo de diversas mudanças microevolutivas ocorridas ao longo do
tempo?
• Processos microevolutivos como seleção natural e deriva genética são
extrapoláveis para o contexto macroevolutivo
Macroevolução
• Sistemática biológica: ciência da 
classificação dos organismos.
• Grupamentos de organismos que se 
assemelham em muitas 
características.
• Categorias inicialmente descritivas, 
sem preocupação com parentesco 
evolutivo.
• Táxon: grupo de organismos que 
recebe um nome que o identifica.
• Estabelecer relações de parentesco 
entre os organismos – filogenias. Fonte: https://s-media-cache-
ak0.pinimg.com/originals/e0/bb/93/e0bb9395b2bf805eb638e79c3c72a3f0.jpg
Macroevolução
• Sistemática filogenética ou cladística: busca identificar homologias entre os
organismos, uma vez que caracteres homólogos são indicativos de ancestralidade
comum.
• Desenvolvida na década de 1960 pelo entomólogo alemão Willi Hennig.
• Cladograma: modelo gráfico utilizado para representar as relações filogenéticas
entre os táxons.
• Homologia: característica existente em um ancestral comum, que pode ou não
exercer a mesma função.
• Analogia: semelhança funcional de características, porém com origens distintas.
Fonte: 
http://mundoeducacao.bol.uol.com.br/upload/conteudo_lege
nda/42732948a1e7ffa8f78a8696d01567d9.jpg
Macroevolução
Cladogramas
• Táxons terminais: análise inicial organizou de acordo com 
parentesco evolutivo.
• Sinapomorfias: características compartilhadas por dois ou mais 
táxons (homologias).
• Grupo monofilético: grupo de organismos que apresenta um 
ancestral comum e exclusivo e compartilham uma sinapomorfia.
• Autapomorfias: características exclusivas de cada táxon terminal: 
glândulas mamárias.
Macroevolução
Exemplos de cladogramas
Macroevolução
Cladograma
reunindo grupos 
de vertebrados. 
Além das 
sinapomorfias, 
esse cladograma
indica 
autapomorfias, 
características 
exclusivas de cada 
táxon terminal 
(não 
compartilhadas 
com os demais 
táxons)
Macroevolução
Cada ramo representa uma linhagem evolutiva que vai se modificando
gradativamente, até chegar a um nó, onde ocorre diversificação e origem de duas
novas linhagens evolutivas
Anagênese: mudanças 
ocorridas ao longo de cada 
ramo, sem que haja 
diversificação e origem de 
novas linhagens evolutivas
Cladogênese: momento em 
que uma linhagem se 
diversifica recebe o nome de 
cladogênese.
Macroevolução
• Na sistemática filogenética, 
apenas são considerados 
válidos grupos 
monofiléticos.
• Grupos parafiléticos: 
abrigam alguns 
descendentes de um mesmo 
ancestral, mas não todos.
• Grupos polifiléticos: 
englobam linhagens que 
desenvolveram 
semelhanças por 
convergência evolutiva.
Macroevolução
Boa parte dos grupos 
classificados pela sistemática 
tradicional é monofilética, ou 
seja, é condizente com os 
preceitos da sistemática 
filogenética, embora existam 
alguns agrupamentos clássicos 
que sejam considerados 
parafiléticos do ponto de vista 
da cladística e, portanto, 
inválidos nesse contexto. É o 
caso dos répteis, por exemplo.
Evolução dos carnívoros: observa-se compatibilidade 
entre classificação tradicional e sistemática filogenética
Macroevolução
O exemplo clássico de táxon
parafilético é a classe Reptilia.
Reptilia é parte de um clado
de vertebrados tetrápodos,
os Amniota, do qual foram excluídos
os mamíferos e as aves.
Logo, é um grupo parafilético, porque
não possui uma espécie ancestral
exclusiva de todos os seus membros.
O ancestral imediato comum a todos
os répteis (a primeira espécie de
Amniota), é também o ancestral de
mamíferos e aves.
Macroevolução
• Grupos polifiléticos: convergência 
evolutiva: surgimento do mesmo tipo de 
adaptação em linhagens distantes do 
ponto de vista evolutivo. Estruturas 
análogas.
• Animais homeotérmicos ou 
endotérmicos: aves e mamíferos.
Fonte: http://www.colegioweb.com.br
Fonte: Biologia – César e Sezar
Macroevolução
• Fósseis e tempo geológico: estudo de fósseis permite caracterizar a 
diversidade de organismos e estimar o ritmo em que ocorreram as 
mudanças evolutivas – taxa evolutiva.
• Comparar valores de medidas de caracteres quantitativos entre fósseis 
que viveram em diferentes épocas.
• Hipóteses de certos grupos taxonômicos terem taxas evolutivas mais 
altas do que outros.
Fonte: http://1.bp.blogspot.com/-
SjkR06xbvZM/UL5jTZ1zblI/AAAAAAAAA
GU/si2k4vajgqo/s640/ConcepErradas_
arvoresEvol_7.jpg
Macroevolução
• Taxas evolutivas: quantidade de alterações ocorridas em certa estrutura 
ou conjunto de estruturas de determinado grupo de organismos durante 
certo tempo
• Comparar valores de medidas de caracteres quantitativos entre 
organismos fósseis 
• Taxa de mudanças em caracteres quantitativos é medida em uma 
unidade denominada darwin. (d)
• Um darwin corresponde a uma taxa de evolução que promove uma 
alteração em medidas quantitativas multiplicada por um fator de 
aproximadamente 2,7 em 1 milhão de anos
Macroevolução
• Exemplo:
• Se em 10 mil anos um animal que apresentava o tamanho de um 
camundongo evoluiu a ponto de originar um descendente do tamanho de 
um elefante, a taxa de evolução do tamanho nessa linhagem evolutiva 
teria sido de 400 d. 
• Se essa mesma variação tivesse ocorrido em um tempo dez vezes maior, ou 
seja, 100 mil anos, a taxa teria sido dez vezes menor, isto é, 40 d.
Fonte: Ridley (2006, p. 615). Adaptado.
Macroevolução
• Existe correlação entre o tempo considerado e o valor calculado para a taxa de 
evolução?
• Medidas em dois fósseis cuja diferença de idade é da ordem de milhões de 
anos, as mudanças ocorridas em intervalos menores de tempo ao longo do 
período inteiro podem ser ignoradas
Fonte: Ridley (2006, p. 615). Adaptado.
Macroevolução
• Levar em conta os intervalos ao comparar taxas evolutivas de linhagens 
diferentes. 
Macroevolução
• Características qualitativas: fusão de ossos ou escamas recobrindo o corpo, 
também podem ser empregadas para estimar a taxa de evolução.
• Nesses casos, não se utiliza o darwin como unidade de medida. 
• Quantidade de espécies ou gêneros originados ao longo de um 
determinado período em uma linhagem evolutiva também fornece uma 
base para se estimar a taxa evolutiva do grupo.
• Certos grupos taxonômicos evoluem mais rapidamente; a evolução é mais 
rápida em estruturas mais complexas que nas mais simples; mudanças 
ocorridas nas espécies, muitas vezes, são mais rápidas durante os períodos de 
especiação do que entre os períodos de grandes inovações. 
• Argumentos para a elaboração de duas teorias sobre mudanças 
macroevolutivas: gradualismo filético e equilíbrio pontuado.
Macroevolução
• Darwin: surgimento de órgãos complexos apenas seria possível por meio de 
numerosas pequenas modificações sucessivas ocorridas a partir de estruturas 
mais simples. 
• Ou seja, ao longo de uma linhagem evolutiva, pequenas modificações 
acontecem com o decorrer da sucessão de espécies e vão se acumulando.• Ao final de muito tempo, o somatório das pequenas mudanças surgidas em 
espécies diferentes, resulta em um órgão estruturalmente complexo.
• Essa série gradual de pequenas alterações sucessivas que culmina com a 
origem de estruturas complexas é de ocorrência mais provável que a origem 
desse tipo em um único passo. 
• No entanto, o registro fóssil deixa algumas dúvidas quanto à taxa em que 
essas modificações ocorrem.
Macroevolução
• Gradualismo filético: taxas de 
evolução ao longo do tempo 
geológico são baixas e constantes 
• Anagênese contínua.
• Ausência de fósseis intermediários 
deve-se ao registro fóssil 
incompleto, por causa das 
dificuldades inerentes aos 
processos de fossilização ou ainda 
não descobertos Fonte: https://bioglossa.wikispaces.com/file/view/equil%C3%ADbrio_pontuado.gif/1463
94503/521x420/equil%C3%ADbrio_pontuado.gif
Macroevolução
• Equilíbrio pontuado: taxa de evolução, durante
processo de especiação é elevada (ausência de
fósseis intermediários).
• Estabilidade morfológica apresentada pelas
espécies, interrompida por grandes mudanças
pontuais (rápidas na escala do tempo geológico),
corresponde a um padrão evolutivo.
• Rapidez nas mudanças deve ocorrer por causa do
isolamento de poucos indivíduos da espécie original.
• Em uma população pequena, os efeitos de processos
evolutivos como seleção e deriva genética são mais
velozes
• Velocidade dos processos evolutivos e pequenas
populações explicação para ausência de fósseis
intermediários.
Fonte: 
https://bioglossa.wikispaces.com/file/view/equil%C3
%ADbrio_pontuado.gif/146394503/521x420/equil%C
3%ADbrio_pontuado.gif
Macroevolução
• Evolução de trilobitas: padrão gradualista filético. Classificação baseada
principalmente no número de segmentos transversais na parte caudal e outras
características morfológicas.
• Linhagens evolutivas de oito de seus gêneros, o número de costelas aumentou
de modo gradual ao longo de três milhões de anos.
Macroevolução
• Evolução de briozoários fósseis: padrão
compatível com o equilíbrio pontuado.
• Muitas das espécies desses organismos
não mudaram de forma durante longos
períodos, de vários milhões de anos.
• Diversas das novas espécies surgidas entre
o Mioceno Superior e o Plioceno Inferior
apareceram subitamente, ou seja,
nenhuma forma intermediária de
transição foi encontrada em fósseis
datados de períodos anteriores.
Macroevolução
• Fósseis vivos: nome dado a algumas
espécies que, em virtude de taxas
evolutivas extremamente lentas,
praticamente não mudaram em relação
aos seus ancestrais mais distantes.
• Estase: ausência de mudanças
significativas entre dois períodos de
especiação (fósseis vivos).
• Celacanto e Ginkgo biloba.
Macroevolução
• Evolução que originou os cetáceos atuais
(baleias e golfinhos): gradualismo.
• Mamíferos aquáticos atuais são
descendentes de mamíferos terrestres.
• Comparações fósseis demonstram
mudanças gradativas que ocorreram no
esqueleto, desde esse ancestral terrestre
até os cetáceos atuais.
• Redução gradativa dos membros
anteriores e posteriores
• Reposicionamento das narinas, que
passou da posição frontal da face, no
ancestral terrestre, para o topo da
cabeça, nos cetáceos.
Macroevolução
• Irradiação adaptativa: diversificação de 
alguns grupos de organismos (originam 
muitas espécies).
• Também chamada radiação adaptativa, 
irradiação ou radiação.
• Ocupação simultânea de vários nichos 
ecológicos diferentes por subgrupos de um 
mesmo ancestral.
• Processo adaptativo resultando em 
espécies diferentes adaptadas a diversos 
subambientes.
Fonte: 
http://3.bp.blogspot.com/_x3EXfQbNC_c/TPeWD3fKJTI/AAAAAAAAAIk
/fITP7Qgws0o/s1600/irradia%25C3%25A7%25C3%25A3o+adaptativa.j
pg
Macroevolução
• Irradiação adaptativa está vinculada a alguma das situações:
• Colonização de uma nova área sem competidores: recursos abundantes e
a colonização por parte de uma espécie ancestral favorece a irradiação
em múltiplas formas que se tornarão aptas a explorá-los sem
competição, recursos não explorados.
• Exemplos: tentilhões de Darwin, plantas asteráceas no arquipélago
havaiano e peixes ciclídeos no lago Vitória.
• Todas essas 
espécies são 
descendentes 
de uma única 
espécie 
ancestral 
proveniente 
da América do 
Norte há cerca 
de 5 milhões 
de anos no 
arquipélago 
havaiano.
Macroevolução
• Irradiação adaptativa está 
vinculada a alguma das 
situações
• Extinção de grupos 
competidores: extinção de 
determinado grupo 
competidor abre 
oportunidades para 
exploração de novos grupos 
(dinossauros – mamíferos).
Macroevolução
Irradiação adaptativa está vinculada a 
alguma das situações
• Substituição de táxons competidores: 
sob novas condições ambientais, um 
táxon pode tornar-se um melhor 
competidor que outro anteriormente 
predominante. 
• Um exemplo desse tipo de 
substituição envolveu duas ordens de 
briozoários, os Cyclostomata e os 
Cheilostomata. Entre 150 e 50 milhões 
de anos, os Cheilostomata foram 
continuamente substituindo os 
Cyclostomata
Macroevolução
Irradiação adaptativa está vinculada a 
alguma das situações:
• Superação de barreiras adaptativas: o 
desenvolvimento de uma nova adaptação 
ou de um conjunto delas pode tornar um 
táxon apto a explorar recursos 
ambientais antes inexplorados, ou fazê-lo 
superar seus competidores diretos. 
• A irradiação de plantas e animais em 
ambiente terrestre, por exemplo, deu-se 
apenas após o surgimento de adaptações 
que permitiram trocar o ambiente 
aquático pelo terrestre