Livro- Texto - Unidade I

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Autores: Prof. João Carlos Shimada Borges
 Profa. Roberta Maria Fariello
Colaboradores: Prof. Thiago Macrini
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Biologia 
(Citologia/Histologia)
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Professores conteudistas: João Carlos Shimada Borges / 
Roberta Maria Fariello
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
B732b Borges, João Carlos Shimada.
Biologia (citologia/histologia) / João Carlos Shimada Borges. 
Roberta Maria Fariello – São Paulo: Editora Sol, 2019.
116 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXV, n. 2-207/19, ISSN 1517-9230.
1. Biologia. 2. Citologia. 3. Células. I. Fariello, Roberta Maria 
II. Título.
CDU 57
João Carlos Shimada Borges
Natural de São Paulo-SP, nasceu em 1964. Formou-se em 
Zootecnia pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita 
Filho, em 1993. Fez mestrado (2000) e doutorado (2003) em 
Ciências (Biologia Celular e Tecidual) na Universidade de São 
Paulo e pós-doutorado na mesma área e instituição.
Desde 1991, é professor titular da Universidade Paulista, iniciando 
as atividades docentes no curso de Educação Física. Atualmente, 
também é coordenador do curso de mestrado profissional em Saúde 
Ambiental no Centro Universitário Faculdades Metropolitanas Unidas 
(aprovado na área interdisciplinar da Coordenação de Aperfeiçoamento 
do Ensino Superior – Capes).
Tem experiência nas áreas de Biologia Geral, Celular, 
Tecidual e do Desenvolvimento, com ênfase em biomarcadores 
histofisiológicos, atuando principalmente nos seguintes temas: 
bioindicadores ambientais, Antártica, resposta imunológica inata, 
equinodermatas e biomarcadores para o monitoramento ambiental.
Na área acadêmica, trabalhou como professor II na Secretaria 
Estadual de Educação do Governo do Estado de São Paulo, entre 
1994 e 1997; como monitor na Universidade de São Paulo (USP) 
pelo Programa de Aperfeiçoamento do Ensino (PAE), entre 1998 
e 2001; como professor substituto também na USP, no curso 
de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, no segundo semestre 
de 1998; e como professor-assistente I na Universidade Santo 
Amaro (Unisa), entre 2001 e 2003. Orientou diversos alunos em 
programas de iniciação científica e pós-graduação.
Até o momento, publicou 24 artigos em periódicos indexados 
nacionais e internacionais. É coautor do livro Efeitos da Fração 
Solúvel de Petróleo em Água (FSA) num Peixe Marinho, do capítulo 
“Bioindicadores e Biomarcadores para Avaliação Ambiental” no 
livro Direito Ambiental Contemporâneo e do capítulo “Análises 
Citológicas no Biodiagnóstico” na obra Biodiagnósticos, 
Fundamentos e Técnicas Laboratoriais.
Roberta Maria Fariello
Graduada em Ciências Biológicas – Licenciatura e Bacharelado 
pela Universidade Ibirapuera, em 2004. Possui doutorado em 
Ciências (Medicina – Urologia) pela Universidade Federal de São 
Paulo (2011) e pós-doutorado em Ciências (Medicina – Urologia) 
também pela Universidade Federal de São Paulo (2017).
Possui experiência em laboratórios de reprodução humana 
assistida, principalmente no setor de andrologia. Realizou diversas 
pesquisas na área de formação e é autora de artigos científicos 
em periódicos indexados nacionais e internacionais, com foco na 
fisiologia da reprodução, infertilidade masculina e análise seminal.
No âmbito acadêmico, apresenta experiência desde 2011 
como docente de diversas disciplinas em cursos da área da saúde. 
Professora titular da Universidade Paulista desde 2013 no curso 
de Estética e Cosmética, ministrando aulas nas disciplinas de 
Biossegurança, Primeiros Socorros, Biologia (Citologia/Histologia) 
e Fisiologia Humana. Ministrou aulas em cursos de pós-graduação 
nas áreas de reprodução humana e medicina regenerativa e 
microbiologia aplicada à saúde e indústria.
U502.83 – 19
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Lucas Ricardi
 Vitor Andrade
 Marcilia Brito
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Sumário
Biologia (Citologia/Histologia)
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 CÉLULAS – DEFINIÇÃO .....................................................................................................................................9
1.1 Evolução celular: eucariontes e procariontes ..............................................................................9
1.2 Células autotróficas e heterotróficas ........................................................................................... 10
1.3 Tipos de células eucariontes ............................................................................................................ 12
2 ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO CELULAR .......................................................................................... 14
2.1 Membrana plasmática: morfologia, transporte e funções .................................................. 14
2.1.1 Estrutura da membrana plasmática ................................................................................................ 15
2.1.2 Hipótese de mosaico fluido ................................................................................................................ 16
2.1.3 Comunicação celular ............................................................................................................................. 17
2.1.4 Transporte celular ................................................................................................................................... 19
2.1.5 As células em meios de diferentes concentrações .................................................................... 22
2.2 Movimentação celular e citoesqueleto ....................................................................................... 23
2.2.1 Microtúbulos ............................................................................................................................................. 24
2.2.2 Microfilamentos de actina .................................................................................................................. 30
2.2.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada ........................................................................... 32
2.2.4 Filamentos intermediários ................................................................................................................... 38
2.3 Organelas celulares e suas funções ..............................................................................................39
2.4 Respiração celular ................................................................................................................................ 40
2.4.1 ATP e ADP ................................................................................................................................................... 41
2.4.2 Estrutura das mitocôndrias ................................................................................................................ 42
2.4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica ................................................................................................... 43
2.4.4 Fadiga muscular ...................................................................................................................................... 48
2.4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II .................................................................................................... 50
3 CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR ...................................................................................................... 51
3.1 Mitose e meiose .................................................................................................................................... 55
3.2 Estrutura e tipos de cromossomos ................................................................................................ 57
3.3 Síntese de proteínas ............................................................................................................................ 60
4 BASES MOLECULARES DA CONSTITUIÇÃO CELULAR ........................................................................ 61
4.1 Proteínas .................................................................................................................................................. 62
4.2 Carboidratos ........................................................................................................................................... 62
4.3 Lipídios ...................................................................................................................................................... 64
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4.4 Ácidos nucleicos ................................................................................................................................... 64
4.5 Vitaminas ................................................................................................................................................. 68
4.6 Sais minerais ........................................................................................................................................... 70
4.7 Água ........................................................................................................................................................... 70
Unidade II
5 TECIDOS – DEFINIÇÃO ................................................................................................................................... 80
5.1 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 80
6 TECIDO CONJUNTIVO ..................................................................................................................................... 82
6.1 Matriz extracelular ............................................................................................................................... 83
6.2 Células ....................................................................................................................................................... 83
6.3 Conjuntivo propriamente dito ........................................................................................................ 84
6.4 Conjuntivo de propriedades especiais ......................................................................................... 84
6.5 Tecidos cartilaginoso e ósseo .......................................................................................................... 85
6.5.1 Tecido ósseo .............................................................................................................................................. 87
7 TECIDOS NERVOSO E MUSCULAR ............................................................................................................ 89
7.1 Tecido nervoso ....................................................................................................................................... 90
7.1.1 Sinapses ...................................................................................................................................................... 93
7.2 Tecido muscular .................................................................................................................................... 97
8 TECIDOS SANGUÍNEO E HEMATOPOIÉTICO .........................................................................................100
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APRESENTAÇÃO
Estudar as células e os tecidos que constituem o corpo humano é de fundamental importância. Esta 
disciplina fornece os conhecimentos básicos de citologia e histologia, para que o aluno compreenda a 
relação entre esses conteúdos que são intimamente ligados à área da saúde e consequentemente à sua 
área de atuação profissional na estética. Portanto, com o entendimento das noções providas com essa 
disciplina, o aluno adquire bases para a compreensão das futuras disciplinas do curso, relacionando 
esses conteúdos à sua área de atuação profissional.
Ao término deste estudo, o aluno terá subsídios para identificar os diferentes tipos de células, 
conhecer a estrutura e o metabolismo celular, bem como identificar as células existentes nos diferentes 
tipos de tecidos do corpo humano e a organização destes. Além disso, o aluno construirá uma visão 
ampla sobre a organização biológica e poderá refletir sobre mecanismos e processos que regulam o 
organismo humano. Assim, os futuros esteticistas poderão contribuir para a melhoria da qualidade de 
vida de seus clientes.
INTRODUÇÃO
Biologia é uma palavra de origem grega, sendo que bio significa vida e logia significa estudo. A 
biologia, portanto, é o estudo da vida e dos organismos vivos. É uma área muito ampla, pois abrange 
seres microscópicos e organismos muito maiores, suas interações com outros seres vivos e com o meio 
que os cerca, além de estudar sua evolução.
O conhecimento da biologia é base para outras áreas, principalmente as que envolvem aspectos 
populacionais, como nas áreas da saúde, medicina, vigilância sanitária, patologias, indústrias 
farmacêuticas, indústrias alimentícias e tantas outras, como a ambiental.
Devemos muito do nosso conhecimento científico aos filósofos e à sua capacidade aguçada de 
observação. Ainda hoje, conseguimos provas ou desmitificamos suas teorias. O fato é que o ser humano 
sempre foi muito curioso e sempre buscou entender mais sobre suas origens.
O estudo dos seres vivos dentro de toda a sua complexidade esbarra por teorias e hipóteses, mas 
uma das maneiras que o ser humano conseguiu para provar o que antes eram apenas teorias foi o 
advento da microscopia, que possibilitou fatos inquestionáveis sobre observações que antes não tinham 
explicação plausível. Um ponto importante sobre as descobertas da Biologia é o fato de que todos os 
seres vivos são formados por células, com exceção dos vírus. 
A disciplina está inserida em praticamente todas as atividades do nosso cotidiano, influenciando 
diretamente na vida dos seres vivos e na sociedade. A Biologia possui grande importância para cursos 
inseridos na área da saúde, já que, através de seus ensinamentos, instiga novas pesquisas e descobertas. 
Um exemplo atual são as pesquisas e estudos sobre novos produtos biológicos ou bioquímicos que 
podem auxiliar na melhoria da saúde e beleza dos indivíduos. 
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A Citologia e a Histologia são disciplinas básicas da Biologia, sendo de fundamental importância 
para os estudantes da área da saúde. Adicionalmente, os conceitos provenientes da Histologia têm 
papel importante para as ciências médicas e biológicas, já que, ao comparar tecidos saudáveis e doentes, 
podemos realizar diversos diagnósticos e buscar a cura de diferentes patologias. 
Nas unidades que constituem esse livro-texto, serão apresentados conceitos relevantes sobre 
Citologia e Histologia. Inicialmente, o aluno entenderá o que é uma célula, como é sua estrutura, 
constituição molecular e funcionamento, de que forma ocorre sua divisão, além de compreender 
processos importantes que são observados em seu interior. Essas informações são importantes, 
pois os futuros profissionais vão lidar diariamente com o corpo humano e necessitam entender sua 
constituição e funcionamento. Por fim, serão discutidos conceitos relacionados com a Histologia, 
disciplina essencial para os futuros profissionais da área, uma vez que trata do estudo dos tecidos 
que formam o corpo humano. 
Bom estudo e bom proveito!
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Unidade I
1 CÉLULAS – DEFINIÇÃO
Nos dicionários – por exemplo, o Aulete e o Michaelis –, encontram-se diferentes definições de célula: 
é a menor unidade estrutural básica do ser vivo; é um elemento funcional e estrutural que compõe os 
tecidos e órgãos dos seres vivos; é a menor unidade estrutural e funcional básica do ser vivo, sendo 
considerada a menor porção de uma matéria viva; é um elemento constitutivo de todo ser vivo; é a unidade 
fundamental de um organismo vivo com capacidade de reprodução independente etc. Percebe-se que 
não há um consenso para a definição de célula, seja animal, seja vegetal. Desse modo, deve-se buscar a 
melhor definição do conceito biológico de célula em sua raiz, e de acordo com Alberts (2006) se chegou 
à definição a seguir: célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres vivos.
Esse conceito é proveniente da teoria defendida no século XIX pelos cientistas alemães Matthias 
Schleiden (1804–1881) e Theodor Schwann (1810–1882): primeiro postulado – todos os seres vivos são 
constituídos por células; segundo postulado – a célula é uma espécie de “fábrica química” na qual se 
realizam todos os processos necessários à vida do organismo; terceiro postulado – cada célula deriva de 
uma outra célula (ARAÚJO-JORGE, 2010).
Salienta-se que a ideia de “fábrica química” refere-se ao termo morfofisiológico, no qual está 
implícito que a unidade celular possui uma forma padrão e um funcionamento contínuo com poucas 
variações e definidas em seu ciclo de vida.
1.1 Evolução celular: eucariontes e procariontes
Em relação à morfologia e estrutura, existem dois grupos celulares: as células procariontes e as eucariontes.
As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática em sua 
estrutura total. Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas 
(retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) 
e muito menos um núcleo delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Essas 
células, com estrutura e funcionamento relativamente simples, teriam sido os primeiros organismos do 
planeta Terra. São as eubactérias e as arqueobactérias, dois grupos de protistas com a ultraestrutura 
diferente. As eubactérias são as bactérias comuns na nossa vida, as espécies que vivem no solo e as que 
causam doenças; as arqueobactérias são aquelas que, além de viver nesses ambientes, estão presentes 
em lugares hostis, tais como fossas abissais do mar e vulcões submersos.
Essas células podem apresentar uma parede celular externamente à membrana plasmática, com 
função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. Dispersos no citoplasma 
estão os ribossomos, atuando na síntese proteica, após o comando enviado pelo material genético que 
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Unidade I
está disperso no citoplasma, sendo que na maioria das vezes é formado um único filamento emaranhado 
de DNA circular (ácido desoxirribonucleico) chamado cromatina. Os seres procariontes são unicelulares 
ou coloniais. As cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas) realizam fotossíntese, permitindo-se afirmar 
que o “pulmão” da Terra é o mar, e não as florestas, como muitas pessoas imaginam.
As células eucarióticas são consideradas células verdadeiras, mais complexas em relação às 
procarióticas por possuírem um desenvolvido sistema de membranas. Esse tipo celular, típico da 
constituição estrutural dos fungos, protozoários, animais e plantas, apresenta interior celular bem 
compartimentado, ou seja, uma divisão de funções metabólicas entre as organelas citoplasmáticas: 
retículo endoplasmático liso e rugoso (RER), mitocôndrias, organoplastos, lisossomos, peroxissomo e 
complexo de Golgi. O importante aspecto evolutivo das células eucarióticas é a individualização de 
um núcleo, delimitado por membrana nuclear, restringindo em seu interior o material cromossômico 
e permitindo que reações químicas que ocorram nessa região sejam parcialmente independentes do 
meio externo. Sem dúvida, a compartimentalização do núcleo e organelas participou do processo da 
formação dos seres pluricelulares.
Evolutivamente, acredita-se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo de 
emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram 
adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos 
e mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita-se que as relações de endossimbiose (relação 
benéfica entre dois organismos celulares) foram retidas entre células procarióticas englobadas por 
células eucarióticas, mantendo um sistema celular adaptado ao meio ambiente em que se encontravam.
Figura 1 – Desenhos da ultraestrutura de uma célula procariótica (A) e uma eucariótica (B). As diferenças morfológicas são evidentes
1.2 Células autotróficas e heterotróficas
Além das diferenças morfológicas das células, também ocorrem disparidades fisiológicas. Os modos 
de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células diferenciam-nas em dois grupos: as células 
procarióticas e eucarióticas que transformam a energia luminosa em energia química são denominadas 
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autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas que convertem a energia química proveniente da 
alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo em outra modalidade de energia química são 
denominadas heterotróficas.
Isso significa que os vegetais e as cianobactérias não dependem dos outros seres vivos do planeta 
(são autônomos), enquanto as bactérias, os protozoários, os fungos e os animais formados por células 
heterotróficas dependem dos seres autótrofos, pois a energia desses heterótrofos é obtida do alimento 
produzido pelos autótrofos. Isso pode até parecer irrelevante para o profissional de Educação Física, mas 
se lembrarmos que energia não se perde, e sim se transforma, e que para o bom desempenho físico a 
energia deve ser aproveitada adequadamente, a transferência de energia luminosa para energia química 
torna-se essencial, uma vez que alguns autótrofos convertem e armazenam grande quantidade de 
energia, tornando-se excelentes alimentos energéticos.
O processo de transformação de energia luminosa em energia química é a fotossíntese. As células 
autotróficas eucarióticas possuem organelas ricas em clorofila (cloroplastos) e as células autotróficas 
procarióticas possuem a clorofila ou outro pigmento em seu citoplasma,convertendo por meio de 
reações bioquímicas a energia luminosa em energia química, conforme a equação química a seguir:
Figura 2
Considerando que a luz é energia luminosa e que a glicose é energia química, torna-se evidente 
que os animais, todos formados por células heterotróficas, realizam a mesma reação química, mas no 
sentido inverso, conforme representado pelo seguinte esquema:
Figura 3 – Esquema demonstrando o fluxo energético entre autotróficos e heterotróficos
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Unidade I
1.3 Tipos de células eucariontes
Como células são estruturas microscópicas, as dimensões celulares estão representadas a seguir, 
tomando-se como referência um metro:
1 m (metro) ÷ 1.000 = 1 mm (milímetro)
1 mm (milímetro) ÷ 1.000 = 1 μm (micrômetro)
1 μm (micrômetro) ÷ 1.000 = 1 nm (nanômetro)
O olho humano tem resolução para observar estruturas entre 300 e 200 micrótomos. Quando é 
realizada uma comparação entre células procarióticas (bactérias) com eucarióticas que formam animais 
e vegetais, verifica-se que as características em relação ao tamanho são muito maiores nas eucarióticas 
animais, que chegam a até 1.000 μm (1 mm) nos óvulos e a muito mais em alguns protozoários, enquanto 
nas procarióticas o tamanho está compreendido entre 0,5 e 5 μm.
A figura a seguir apresenta a fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula 
de secreção granulocítica (à direita), na qual se pode observar que uma superfície celular pode ser bem 
maior que a outra. Os prolongamentos da célula maior se alargam e ampliam a superfície de contato, 
facilitando o processo de fagocitose, que é o englobamento de uma grande estrutura de modo que uma 
célula possa “engolir” outra célula.
Figura 4 – Fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita)
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
O quadro a seguir resume os diferentes tipos celulares encontrados nos humanos:
Quadro 1 – Tipos celulares
Células pavimentosas 
(planas ou achatadas)
São encontradas no tecido epitelial. Juntas, são chamadas de epitélio pavimentoso. 
Essas células estão localizadas na camada mais superficial celular da epiderme, abaixo 
da queratina, e quando localizadas na camada mais interna dos vasos sanguíneos são 
denominadas células endoteliais (endotélio).
Células prismáticas 
(colunares ou cilíndricas)
São encontradas no epitélio gástrico e também no intestinal e em ductos de glândulas 
exócrinas.
Células cúbicas Possuem três dimensões semelhantes, lembrando um dado, e são localizadas, por exemplo, na glândula endócrina tiroide.
Células esféricas Como os glóbulos brancos (leucócitos) do sangue e o oócito. Os glóbulos vermelhos são discos bicôncavos (células discoides).
Células estreladas Como os neurônios multipolares (células nervosas), essas células possuem ramificações (os dendritos e o axônio).
Células fusiformes São células afiladas nas extremidades, típicas fibras musculares lisas dos órgãos, como estômago, intestino, útero, vagina e vasos sanguíneos.
Células lábeis
São células dotadas de ciclo vital curto, produzidas de forma contínua pelo organismo. 
Fornecem e/ou produzem o crescimento e a renovação constante dos tecidos onde ocorrem, 
por exemplo, as células epiteliais constituintes das mucosas intestinais, da mucosa gástrica, 
da epiderme (na pele) e células sanguíneas, como os glóbulos brancos (leucócitos) e glóbulos 
vermelhos (hemácias/eritrócitos).
Células estáveis
São células dotadas de ciclo vital médio ou longo, podendo durar meses ou anos, produzidas 
durante o período de crescimento do organismo (na vida intrauterina – períodos embrionário 
e fetal, como também pós-nascimento – até o início da vida adulta). Essas células só voltam 
a ser formadas em condições excepcionais, como na regeneração de tecidos (uma fratura 
óssea, por exemplo). São exemplos de células estáveis: célula óssea (osteoblasto), célula do 
fígado (hepatócito), célula do pâncreas (acinosa pancreática) e célula muscular lisa (fibra 
muscular lisa involuntária).
Células permanentes
São células de ciclo vital muito longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de vida do 
indivíduo, produzidas apenas durante os períodos embrionário e fetal e com desenvolvimento 
após o nascimento. Quando da morte desses tipos celulares, não há reposição; algumas 
dessas células aumentam em volume (hipertrofia celular), acompanhando o crescimento 
do indivíduo. São exemplos de células permanentes: células nervosas (neurônios) e células 
musculares estriadas (fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas).
Células federadas
Organizam-se sob a forma de tecidos. Tornam-se especializadas e perdem parte de sua 
autonomia em favor do conjunto, passando a viver umas na dependência das outras. 
Apresentam certa individualidade, estabelecem com as células vizinhas certas relações, 
trocam nutrientes entre si, através dos líquidos intersticiais.
Células anastomosadas
São células fusionadas umas às outras, por meio de ligações citoplasmáticas. São alguns 
exemplos: células mesenquimais indiferenciadas do tecido conjuntivo e células ósseas jovens 
(osteoblastos).
Sincícios
São células que apresentam vários núcleos mergulhados no citoplasma, com ausência de 
individualidade celular. Casos típicos ocorrem nas células musculares estriadas esqueléticas 
(fibras musculares esqueléticas), nas células placentárias (sinciciotrofoblasto) e nas células do 
tegumento da lombriga (Ascaris lumbricoides). Todos os exemplos dados surgem pela fusão 
de células uninucleadas.
Plasmódios Originam-se de células mononucleadas, que sofrem sucessivas divisões do núcleo sem ocorrer divisão do citoplasma.
Células somáticas
São exemplos as células epiteliais (de origem dos três folhetos embrionários: ectoderma, 
mesoderma e endoderma); as células conjuntivas (de origem mesenquimal – o mesênquima 
origina-se do mesoderma); as células musculares (de origem mesodérmica); e as células 
nervosas (de origem ectodérmica). As células somáticas possuem 46 cromossomos ou 23 
pares de cromossomos, isto é, são células diploides (2n); portanto, o genoma dessas células é 
igual a 46 cromossomos.
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Células gaméticas (ou 
germinativas)
São exemplos o espermatozoide e o oócito ou ovócito de segunda ordem (óvulo como 
denominação geral, porém incorreta). As células gaméticas possuem 23 cromossomos, isto é, 
são haploides, sendo o genoma dessas células igual a 23 cromossomos.
Células diploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são portadoras de 46 cromossomos, 
sendo 23 cromossomos maternos e 23 cromossomos paternos; portanto, são denominadas 
2n (homem = 22 pares de cromossomos autossomos e 1 par de cromossomos sexuais, ou 
seja, 22A + XY; mulher = 22A + XX).
Células haploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são produzidas para reprodução da 
espécie. Nas gônadas ocorre a meiose, que reduz o número de cromossomos nos gametas de 
46 para 23.
 Observação
As células musculares estriadas esqueléticas, denominadas fibras 
musculares esqueléticas, são formadas após a fusão de um grande número de 
células embrionárias durante a criação de um músculo na vida intrauterina 
e aumentam na juventude pela fusão das células satélites adjacentes. Desse 
modo, uma fibra muscular pode medir vários centímetros de comprimento 
por 50 mm de espessura.
2 ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO CELULAR
O corpo humano possui cerca de 100 trilhões de células vivas, nas quais observamos uma estrutura 
complexa e organizada. Elas possuem três partes básicas: a membrana plasmática, o citoplasma e o 
núcleo. A membrana plasmática envolve as células delimitando o seu conteúdo e controlando a entrada 
e a saída de diferentes substâncias. No citoplasma podemos verificara presença de diversas organelas, 
cada qual com sua função específica. Por sua vez, o núcleo celular é responsável por abrigar o material 
genético, na forma de cromossomos. Adicionalmente, as células animais se agrupam para originar os 
diversos tecidos e órgãos do nosso corpo que apresentam funcionalidades complementares.
2.1 Membrana plasmática: morfologia, transporte e funções
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e o externo de uma célula, é a 
interface entre a célula e o meio em que se encontra. Resumidamente, podemos relacionar as principais 
funções a seguir:
• Constitui uma barreira permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas moléculas.
• Forma o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela contidas.
• Possibilita o deslocamento de substâncias no citoplasma através da formação de pequenas vesículas.
• Realiza a endocitose e a exocitose.
• Possui receptores que interagem especificamente com moléculas do meio externo.
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2.1.1 Estrutura da membrana plasmática
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém proteínas e envolve 
externamente a célula eucariótica. Seu tamanho varia de 0,008 a até 0,01 de um micrômetro (1 μm 
é a milésima parte do milímetro); portanto, a membrana plasmática só é perceptível no MET. Mantém 
contato íntimo com o citoplasma e também com alguns de seus componentes (o citoesqueleto).
 Observação
Para essa membrana, outras denominações já foram atribuídas, como 
membrana citoplasmática, celular, plasmalema e plásmica.
A estrutura dessa membrana é responsável pela sua capacidade de permeabilidade seletiva, afirmação 
que ainda é válida para muitas organelas citoplasmáticas de membrana.
O citoplasma possui uma matriz citoplasmática também denominada citossol. É formado por 
substância coloidal, a qual é aquosa e contém moléculas químicas simples e complexas, além das 
organelas citoplasmáticas, do citoesqueleto, de inclusões e pigmentos. No citoplasma, ocorre uma 
série de reações químicas vitais para o funcionamento celular. Também no citoplasma está o núcleo, 
que é o coordenador das atividades celulares. Portanto, a membrana plasmática envolve, protege, faz 
comunicações e realiza uma série de atividades, mantendo a integridade celular.
Por ser a estrutura que separa o meio extracelular do intracelular, a membrana plasmática facilita e regula 
o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula, através dos seus constituintes químicos.
A estabilidade dessa estrutura membranosa, como também das demais membranas que formam 
as organelas citoplasmáticas portadoras de membrana, como o retículo endoplasmático, é devida aos 
seus constituintes fosfolipídicos. Assim, as proteínas e os carboidratos presentes nessa membrana, 
desempenham funções como:
• receptar sinais químicos;
• transportar íons e moléculas para os meios intra e extracelular;
• formar complexos de aderências entre células e de aderências com moléculas extracelulares;
• realizar a comunicação com células adjacentes e com o meio extracelular através das 
proteínas integrinas.
Há proteínas que atravessam toda a espessura da membrana, comunicando moléculas extracelulares com 
moléculas intracelulares – são as proteínas transmembranas. A estrutura de bicamada de fosfolipídios (são 
moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar hidrofílica, a qual possui afinidade por água e repele lipídios, e a 
sua porção alongada, que é hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui afinidade por lipídios.
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Unidade I
Figura 5 – Estrutura da membrana plasmática. Note a estrutura trilaminar observada na eletromicrografia
A seguir, um esquema molecular da membrana plasmática. Os depósitos de ósmio explicam a 
estrutura trilaminar da eletromicrografia, pois esse íon é usado para corar as laminadas de microscopia 
eletrônica. A taxa de colesterol é inversamente proporcional à fluidez de membrana.
Figura 6 – Esquema molecular da membrana plasmática
2.1.2 Hipótese de mosaico fluido
O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição das proteínas na bicamada lipídica. Essas 
proteínas são dinâmicas, porém muitas delas estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, 
que também é formado por proteínas. Quando há uma comparação entre a membrana plasmática e 
a membrana das organelas de membrana, como as que formam o Golgi, entre outras, nestas, há uma 
quantidade maior de enzimas (proteínas simples). Na superfície externa da membrana plasmática, há 
hidratos de carbono (HC) ligados a lipídios e a proteínas, que constituem o glicocálice. Essa estrutura é, 
na realidade, uma extensão da membrana, e na sua constituição há porções de açúcar das moléculas de 
glicolipídeos, glicoproteínas e proteoglicanas.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Veja a seguir um esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído no qual se 
incubaram células de camundongo com anticorpos marcados com rodamina (fluorescência vermelha), os 
quais reagem com proteínas de membrana de células de camundongo, e incubaram-se células humanas com 
anticorpos marcados com diacetato de fluorceína (fluorescência verde), os quais reagem com proteínas de 
membrana de células humanas. Promoveu-se a fusão das células de camundongo com as células humanas, 
ambas já ligadas aos anticorpos. Após a fusão, em quarenta minutos, observou-se que as proteínas do 
camundongo e as humanas estavam dispersas e misturadas ao longo da membrana plasmática.
Figura 7 – Esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído
2.1.3 Comunicação celular
As células se comunicam entre si por sinais químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização 
elétrica através da despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, conferindo 
uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos tecidos, órgãos e sistemas. Toda a variedade 
de atividades metabólicas ocorrem de modo integrado, nenhuma é isolada e independente da outra.
Entre os diversos tipos condução de moléculas de sinalização química, os mecanismos mais conhecidos 
são os sistemas endócrino e a regulação parácrina. Mas é importante lembrar que existem mecanismos 
difusos internos e externos ao organismo que atuam conjuntamente e com igual importância na 
manutenção da homeostase:
[...] a capacidade de sustentar a vida está dependente da constância dos 
fluidos do corpo humano, e poderá ser afetada por uma série de fatores, 
como a temperatura, a salinidade, o pH, ou as concentrações de nutrientes, 
como a glicose, gases, como o oxigênio, e resíduos, como o dióxido de carbono 
e a ureia. Estes fatores em desequilíbrio (pela falta ou pelo excesso) podem 
afetar a ocorrência de reações químicas essenciais para a manutenção do 
corpo vivo. Para manter os mecanismos fisiológicos é necessário manter 
todos esses fatores dentro dos limites desejáveis (UNIVERSIDADE FEDERAL 
FLUMINENSE, [s.d.]b).
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Unidade I
 Saiba mais
Acesse o site equipe do departamento de Fisiologia da Universidade 
Federal Fluminense, que tem uma página bem elaborada no endereço a seguir:
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE (UFF). Fisiologia. [s.d.]a. Disponível 
em: <http://www.uff.br/WebQuest/index2.htm>. Acesso em: 8 jul. 2016.
Na sinalização endócrina, as moléculas são os hormônios, que são transportados pelo sangue e 
podem agir bem distantes dos locais onde foram produzidos. Já na sinalização parácrina, as moléculas 
produzidas agem bem próximas ao local de origem e são prontamente inativadas.
Cabe registrar que estas duas formas de sinalizações dependem de moléculas sinalizadoras e 
também dos receptoresdessas moléculas, os quais se encontram tanto na membrana plasmática como 
nas organelas citoplasmáticas. A molécula sinalizadora liga-se à proteína receptora, ativando uma 
rota de sinalização intracelular mediada por uma sequência de proteínas sinalizadoras; uma ou várias 
dessas proteínas interagem com uma proteína-alvo, alterando-a e levando, assim, a uma mudança no 
comportamento da célula.
A captação de sinais é feita pela proteína G, que é uma proteína associada a receptores e que atua 
por modificação conformacional do receptor, que, por sua vez, ativa no complexo G –GDP a liberação 
da subunidade alfa, que atua sobre os complexos efetores. Outro exemplo é a fosfolipase C, que cliva 
um inositol-fosfolipídeo do folheto citosólico da membrana plasmática, gerando dois fragmentos: o 
diacilglicerol, que permanece na membrana e auxilia na ativação da proteína quinase C, e o IP-3 (inositol 
trifosfato), que é liberado no citosol e estimula a liberação do cálcio do reticulo endoplasmático. Portanto, 
o processo é altamente seletivo.
São formas de sinalização celular:
• Parácrina: as moléculas sinalizadoras são secretadas e podem ser levadas para longe, agindo em 
alvos distantes ou como mediadores locais.
• Sináptica: sinal químico chamado neurotransmissor. Esses sinais são secretados em junções 
celulares especializadas.
• Endócrina: essas células secretam suas moléculas sinalizadoras chamadas hormônios na corrente 
sanguínea, que se encarrega de transportá-las para células-alvo distribuídas por todo o corpo.
• Autócrina: célula que secreta moléculas sinalizadoras que se ligam aos seus receptores na própria 
célula. Por exemplo, quando uma célula decide seguir uma determinada rota de diferenciação, ela 
começa a secretar sinais autócrinos, o que reforça a sua decisão.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
• Elétrica: aqui, são gerados impulsos nervosos com alteração no potencial elétrico da membrana 
plasmática, pela entrada de íons sódio e saída de íons potássio. Esse processo é muito rápido 
quando comparado com processos de sinalizações químicas realizadas pelos hormônios, os quais 
são lentos.
Todos os processos no interior das células envolvem moléculas hidrossolúveis; logo, a membrana deve 
impedir que a água e outras moléculas fluam descontroladamente para dentro ou para fora das células.
Assim, a membrana mantém a integridade das células, função diretamente ligada a sua composição 
de fosfolipídeos. Esses fosfolipídios são denominados fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfotidilinositol, 
fosfatidilserina e fosfatidoletanolamina. Todos são neutros, exceto a fosfatidilserina, que tem carga 
negativa, e quase sempre estão voltados para a face citosólica (interna). A assimetria dos fosfolipídeos 
das suas membranas plasmáticas é útil para distinguir células vivas de mortas. Quando as células animais 
sofrem uma morte celular programada, ou apoptose, a fosfatidilserina, que normalmente fica confinada no 
folheto citosólico na bicamada lipídica da membrana plasmática, é translocada para o folheto extracelular. 
A fosfatidilserina serve como um sinal para induzir células adjacentes a fagocitar e digerir a célula morta.
2.1.4 Transporte celular
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios intra e extracelular. Esses 
transportes são classificados em passivo (quando há difusão de uma substância sem gasto de energia), 
ativo (quando há gasto energético) e em massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose).
O transporte passivo é a passagem de pequenas moléculas e de íons, feitas a favor de um gradiente 
e sem gasto de energia, isto é, o acesso dessas moléculas e desses íons do lado de maior concentração 
para o lado de menor concentração, tendendo a produzir um equilíbrio por um processo físico sem gasto 
energético. Já o transporte ativo é realizado com ajuda das proteínas existentes na membrana, denominadas 
proteínas transportadoras. Nesse transporte de entrada ou de saída de material da célula, há gasto de 
energia proveniente da hidrólise de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Aqui, o material/
substância pode ser transportado de um lado de menor concentração para o lado de maior concentração, 
isto é, contra o gradiente. Há ainda outra maneira de transporte pela membrana, denominado transporte 
facilitado. Esse tipo também se encontra na dependência de proteínas existentes na membrana plasmática, 
porém sem gasto de energia. É uma difusão que se processa a favor do gradiente, porém com velocidade 
maior quando comparado com o transporte passivo por difusão simples.
A endocitose (transporte de massa) é um processo em que as células transferem para o seu interior 
moléculas grandes e partículas (micro-organismos) por meio da fagocitose e até da pinocitose, 
constituindo atividades endocíticas. A transferência de material do meio intra para o extracelular 
denomina-se atividade exocítica – exocitose. Há mais atividades de fagocitose do que de pinocitose.
Conclui-se que as passagens/transportes anteriormente descritas são dependentes, por exemplo, de 
proteínas de transporte, como a aquaporina, que permite a passagem da água. Proteínas carreadoras
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[...] fixam a molécula a ser transportada, modificando-a para facilitar 
o transporte. A presença de uma determinada proteína carreadora na 
membrana facilita a sua velocidade de passagem. Se comparado com o 
processo da difusão, este é muito lento; logo, transporte por membranas 
carreadoras é diferente de transporte por difusão.
O principal solvente encontrado na natureza é a água, considerada solvente universal, pois é 
dispersante e dispersora, desfazendo e dissolvendo os solutos. Portanto, a solução é constituída de um 
solvente mais um soluto. Substâncias que são dissolvidas em água são denominadas hidrossolúveis, e as 
que são dissolvidas em lipídios são lipossolúveis.
A seguir, serão descritos detalhadamente os diferentes tipos de transportes realizados pela membrana:
• O transporte passivo não requer consumo de energia e depende do gradiente de concentração 
(diferença de concentração entre os meios intra e extracelular). Há transporte passivo por difusão 
simples, por difusão facilitada e por osmose.
— Na difusão simples ocorre a passagem de soluto através da membrana plasmática, obedecendo 
a um gradiente de concentração, quando se tem um lado da membrana mais concentrado 
(hipertônico) do que o outro (hipotônico). O lado mais concentrado perde soluto para o menos 
concentrado, até que ocorra uma igualdade entre eles (isotônicos). Por difusão, temos a 
passagem de substâncias hidrossolúveis, lipossolúveis e voláteis. Como exemplo, podemos citar 
O2, CO2, N2, benzeno, H2O e anestésicos.
— Já na difusão facilitada ocorre o mecanismo da difusão simples, mas com a participação de 
uma proteína de membrana que atua como proteína transportadora ou carreadora, denominada 
permease. Como exemplo de substâncias que são transportadas por difusão facilitada, pode-se 
citar o transporte de alguns íons e aminoácidos.
— A osmose é um tipo de transporte passivo em que o gradiente de concentração não interfere. 
Nesse mecanismo de transporte, a membrana é permeável ao solvente e impermeável ao 
soluto. A passagem de solvente se dá do meio menos concentrado (hipotônico) para o meio 
mais concentrado (hipertônico), até que as concentrações dos meios fiquem iguais (isotônico).
• O transporte ativo requer consumo de energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosina 
trifosfato ou trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). Ocorre 
contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é do meio menos concentrado 
para o meio mais concentrado.
A bomba de sódio (Na+) e potássio (K+) ocorre por transporteativo. Na maioria das células, a 
concentração de sódio (Na+) no meio extracelular é maior que no meio intracelular e a concentração 
de potássio (K+) no meio intracelular é maior que no meio extracelular. No mecanismo da bomba de 
(Na+) e (K+), o transporte iônico ocorre através do canal iônico presente na proteína transmembrana e 
se dá contra o gradiente de concentração; o sódio (Na+) sai da célula e o potássio (K+) entra na célula.
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O transporte em quantidade é denominado endocitose, ocorrendo três variações desse transporte: 
fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores.
O processo de fagocitose ocorre quando uma célula realiza o englobamento de partículas grandes 
ou elementos estranhos para a célula vindo do meio extracelular (material sólido). O reconhecimento 
do que vai ser fagocitado é feito através dos receptores de membrana presentes na célula fagocitária 
(células: macrófagos, certos tipos de leucócitos e osteoclastos).
Durante esse processo, ocorre a composição de projeções intracitoplasmáticas da membrana, criando 
os pseudópodos, que passam a envolver o material a ser fagocitado.
Nesse processo, participam os filamentos de actina do citoesqueleto celular, presentes no citoplasma 
e que são os responsáveis pela invaginação da membrana na forma de saco/vesícula, caracterizando a 
fagocitose, pois quando a invaginação possuir forma de tubo vesicular, ocorrerá a pinocitose (ingestão 
de material líquido).
O processo da fagocitose é mais comum; já a pinocitose ocorre em poucas células. A partir do 
englobamento, ocorre a formação de uma bolsa de membrana, contendo no seu interior o material 
fagocitado, o qual não entra em contato com o citoplasma. Com a fusão dos lisossomos primários, surge 
o vacúolo digestivo ou fagossomo.
No processo de pinocitose, o material a ser englobado pela célula corresponde a gotículas de 
líquidos que, graças a projeções citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar bolsas ou 
vesículas (pinossomo) contendo esse material no seu interior. Em algumas células, como no macrófago 
e nas células endoteliais, dependendo do tamanho da projeção citoplasmática e da gota a ser absorvida 
(transportada), ocorrem os eventos de micropinocitose e macropinocitose.
A saída do material pela membrana (exocitose) pode ocorrer por secreção (quando o material foi 
elaborado pela célula) e por clasmocitose (resíduos de processos de endocitoses). Assim, à medida que a 
atuação dos lisossomos vai ocorrendo no interior da bolsa formada, o material interiorizado vai sendo 
quebrado em partículas menores para ser utilizado no citoplasma ou, então, para formar o corpo residual 
e ser eliminado da célula por clasmocitose.
No processo da endocitose mediada por receptores, o caso clássico é o processo de absorção 
do colesterol, tipo de lipídio importantíssimo para a fabricação de membranas celulares e de muitos 
esteroides, como cortisol e cortisona, entre outros. Na corrente sanguínea, há lipoproteínas (partículas 
de colesterol) de baixa densidade (LDL – lipídio + proteína). O LDL funciona como um “ligante”, isto é, se 
fixa num receptor existente na membrana plasmática e, após esse acoplamento, penetra para o interior 
da célula por endocitose. Se ocorrer problemas nesse mecanismo de recepção com as lipoproteínas, 
haverá aumento de lipídios na corrente sanguínea, principalmente se o hábito alimentar for incorreto, 
proporcionando, num futuro próximo, o acúmulo de colesterol no sangue, ou seja, placas de aterosclerose 
em vasos importantíssimos, que promovem a diminuição do fluxo sanguíneo e, em consequência final, 
morte de células, como é o caso do infarto agudo do miocárdio.
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Figura 8 – Esquema que demonstra a pinocitose mediada por receptores e a identificação 
de endossomos (pequenas vesículas) a partir de proteínas de cobertura associadas à membrana
2.1.5 As células em meios de diferentes concentrações
Há concentrações denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas (respectivamente, de mesma, com 
maior e com menor concentração de soluto). Portanto, quando esses termos são usados, deve-se sempre 
inferir que são entre duas soluções. Homeostase é o equilíbrio entre concentrações do meio interno do 
organismo e o meio externo, não significando que esse equilíbrio seja isotônico, e sim que as concentrações 
sejam estáveis. Quando a homeostase é alterada, pode-se afirmar que o organismo está doente.
Edemas são alterações dos tecidos por acúmulo de água, e a osmose pode ser um fator determinante 
na formação de edemas. Por exemplo, em subnutridos é comum a observação de regiões edemaciadas 
no corpo, o que ocorre devido às diferentes concentrações entre o sangue e os tecidos (conjuntos 
celulares). O sangue de um subnutrido é “ralo”, com baixas concentrações de nutrientes, enquanto os 
tecidos apresentam maior concentração, pois suas células contêm proteínas, lipídios etc. Portanto, a 
água sai do plasma sanguíneo por osmose e se acumula nos tecidos, formando o edema.
Hidratantes isotônicos apresentam a mesma concentração dos fluídos corporais humanos (próximo a 
0,9%). A velocidade de absorção de água não aumentará, uma vez que as concentrações são as mesmas 
– se fosse maior (hipertônica), promoveria a desidratação; se menor (hipotônica), seria rapidamente 
absorvida. A “vantagem” anunciada dos isotônicos é a reposição dos sais minerais (eletrólitos) ao 
organismo, porém, para que ocorra a reposição, o organismo deve estar sofrendo falhas nutricionais 
ou tratar-se de um atleta de alto desempenho que perde excessivamente seus eletrólitos em atividades 
físicas. Portanto, ocorre um sério risco na ingestão desnecessária desse produto: a pressão arterial pode 
se elevar em decorrência da maior concentração sanguínea, que passou a ter maior pressão osmótica 
(capacidade de reter líquidos), e ainda pode ocorrer a formação de cálculos renais, devido à sobrecarga 
de sais que o rim passa a ter para eliminar o excedente.
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Em 2003, médicos americanos (MacKinnon e Agre) ganharam o Prêmio Nobel de Química, pois 
descobriram os canais existentes na membrana plasmática que controlam o fluxo de água e de íons 
cálcio. Afirmam os pesquisadores que há, na membrana, canais específicos para entrada e saída de água 
e de íons: cálcio, potássio, sódio, cloro, entre outros. Esses canais são específicos, só reconhecem estes 
tipos de íons.
Proteínas canais são proteínas integrais que formam poros hidrofílicos, também chamados de canais 
iônicos. Para a criação dos poros, as proteínas apresentam-se pregueadas, de maneira que os aminoácidos 
hidrófobos aparecem internamente, enquanto os hidrófilos compõem o revestimento interno do canal. 
A maioria das porinas é seletiva, permitindo a passagem de íons de acordo com o tamanho e a carga 
elétrica. Assim, para exemplificar, canais estreitos bloqueiam íons grandes, enquanto os canais com 
revestimento interno negativo atraem e permitem a passagem de íons positivos. A aquaporina é uma 
proteína que forma o canal que permite a passagem da água.
Veja a seguir desenhos de eritrócitos humanos em diferentes meios de concentração. No meio 
hipertônico (NaCl 1,5%), a célula se encontra crenada, totalmente desidratada; no meio isotônico (NaCl 
0,9%), a sua morfologia é mantida; e no meio hipotônico (NaCl 0,6% e 0,4%) ocorrem, respectivamente, 
turgescência e hemólise.
2.2 Movimentação celular e citoesqueleto
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da própria célula, o citoesqueleto 
estabelece, modifica e mantém a forma das células. É responsável pelos movimentos celulares 
como contração, pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos,organelas, 
cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho (grande volume) das células dos eucariontes.
O interior celular está em constante movimento intracelular, como o transporte de organelas de um 
local a outro e a segregação dos cromossomos durante a mitose. É predominante e estruturalmente 
complexo em eucariontes.
O citoesqueleto é constituído de uma estrutura de três tipos de proteínas filamentosas: filamentos 
intermediários, microtúbulos e filamentos de actina, sendo a tubulina e a actina muito conservados 
durante a filogênese.
Os principais elementos são os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos 
intermediários e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes conforme o tipo 
celular. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de sustentação.
Os deslocamentos de organelas e outras partículas são devido às proteínas motoras divididas em dois 
grupos: as dineínas e quinesinas, que causam deslocamentos em associação com os microtúbulos, e as 
miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associação com filamentos de actina. A semelhança 
estrutural entre a miosina e a quinesina sugere uma origem evolucionária comum.
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Unidade I
De maneira geral, os polímeros do citoesqueleto combinam resistência com adaptabilidade porque 
são constituídos de múltiplos protofilamentos – subunidades cordonais unidas em suas extremidades e 
uma a outra lateralmente. Tipicamente, podem se enrolar em hélice.
A perda adicional de uma subunidade de um protofilamento faz ou quebra um conjunto de ligações 
longitudinais e/ou um ou dois jogos de ligações laterais. Em contrapartida, a quebra do filamento 
composto no meio requer a quebra de uma série de ligações em diversos protofilamentos ao mesmo 
tempo. Essa diferença permite que o citoesqueleto resista à quebra térmica, enquanto as porções 
terminais são estruturas dinâmicas nas quais ocorre adição ou subtração de subunidades rapidamente.
Outro tipo de interação proteína-proteína, as subunidades dos filamentos do citoesqueleto são 
mantidas juntas por um grande número de interações hidrofóbicas e por fracas ligações não covalentes. A 
localização e os tipos de contatos entre subunidades são distintas entre os diferentes tipos de filamentos 
do citoesqueleto.
Os neurônios migram no embrião para localidades especiais utilizando mobilidade baseada na actina. 
Uma vez no local, emitem uma série de processos longos e especializados em receber sinais elétricos 
(dentritos) ou transmitir esses sinais para células-alvo (axônios). Ambos os processos (neuritos) são 
preenchidos por microtúbulos, que são essenciais para sua estrutura e função.
Veja agora algumas fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de filamentos do citoesqueleto 
em uma mesma célula (fiboblasto) que demonstram as distribuições e localizações características. Os 
três sistemas de fibras contribuem para a forma e os movimentos celulares.
Figura 9 – Fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de 
filamentos do citoesqueleto em uma mesma célula (fibroblasto)
2.2.1 Microtúbulos
São rígidos, longos, tubulares, cilíndricos e constituídos pela proteína tubulina.
Um protofilamento de tubulina é formado por subunidades (α-β-heterodímeros) na mesma 
orientação do filamento, promovendo uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para formar o 
microtúbulo com 13 subunidades distintas.
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Estão presentes no citoplasma, com 25 nm de diâmetro e peso de 110 kD, tubulina α e tubulina β (5 
nm cada), presentes no citosol, que se juntam para formar dímeros (a molécula GTP da α-tubulina está tão 
fortemente ligada, que pode ser considerada uma parte integral da proteína; já a β-tubulina não está tão 
firmemente ligada). Em corte transversal, sua parede é constituída por 13 pares de dímeros. Estão em constante 
reorganização, havendo polarização dos dímeros em uma extremidade (extremidade +) e despolarização na 
outra (extremidade –). A polarização é mediada por Ca2+ (polarização rápida) e pelas proteínas associadas aos 
microtúbulos (Maps – microtubule-associated proteins) para polarização mais durável.
Também formam o fuso mitótico durante a divisão celular.
Podem ser permanentes nos cílios e flagelos, com a região central bem organizada.
Um cílio possui parte central constituída de dois microtúbulos (axionema) circundados por 
nove duplas de microtúbulos. Nas duplas, o microtúbulo A é complexo e possui 13 subunidades + 
dois braços de dineína. O microtúbulo B possui dois ou três subunidades comuns com microtúbulo 
A. Quando ativados na presença de ATP, os braços de dineína ligam-se ao microtúbulo adjacente, 
encurvando os microtúbulos.
Há um par de centríolos com ângulo reto entre si, com 150 nm de diâmetro por 200 a 500 nm 
de comprimento, próximos ao aparelho de Golgi, chamados de centrossomo ou centro celular. São 
constituídos de nove trincas de microtúbulos unidos por pontes proteicas. O microtúbulo A é complexo, 
com 13 subunidades; já os microtúbulos B e C têm subunidades de tubulina em comum.
Os centríolos são enigmáticos. Na maioria das células animais, residem nos centrossomos, um 
complexo macromolecular que organiza o sistema de microtúbulos. Os centríolos mãe e filho possuem 
um comportamento diferente. Algumas horas após a divisão celular, os centríolos vagam pelo corpo 
celular separado da mãe por muitos micrômetros. A motilidade gradualmente diminui até parar, 
coincidindo com o início da duplicação de DNA no núcleo.
Ao redor dos centríolos, encontramos centenas de estruturas em forma de anel compostas de 
γ-tubulina, e cada uma serve como ponto de partida ou centro de nucleação para o crescimento do 
mictrotúbulo. Os centríolos não possuem papel na nucleação dos microtúbulos no centrossomo (a 
γ-tubulina é suficiente).
A concentração de αβ-tubulina livre é pequena. Por esse motivo, para haver formação de 
microtúbulos, é necessária uma concentração elevada de αβ-tubulina livre. Já o alongamento de 
microtúbulos pré-existentes é rápido.
Em algumas células, o centrossomo não contém centríolos e é constituído de material amorfo, 
de onde se originam os microtúbulos. O centrossomo é MTOC (microtubule organizing center). São 
constituídos de material amorfo onde se dispõem 27 microtúbulos em nove feixes, cada um com 
três microtúbulos paralelos presos entre si. Os corpúsculos basais onde se inserem os cílios e flagelos 
apresentam a mesma estrutura.
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Unidade I
As drogas que interferem na dinâmica dos microtúbulos são:
• A ureia, que despolimeriza os microtúbulos.
• A colchicina (alcaloide), vincristina e vimblastina, que paralisa a mitose na interfase e se combina 
especificamente com dímeros de tubulina, impedindo a adição de novas tubulinas à extremidade 
+ (polimerizadora), de modo que a extremidade – (despolimerizadora) continua e o microtúbulo 
desaparece.
• O taxol (alcaloide), que acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza, impedindo 
a existência de tubulina livre no citoplasma para formar as fibras do fuso mitótico – 
consequentemente, a mitose também não ocorre. Esse é o princípio de algumas drogas 
utilizadas no tratamento do câncer.
Há constante troca entre os dímeros de tubulina do citoplasma e os dímeros polimerizados dos 
microtúbulos, havendo formação e dissoluções permanentes. Há capacidade das moléculas de tubulina 
hidrolizarem GTP. Cada dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente ligada que é 
hidrolizada à GDP (continua fortemente ligada, mas não tanto), logo após uma subunidade ser adicionada 
a um microtúbulo em crescimento. As moléculas de tubulina associadas ao GTP se ligam de modo eficaz 
na parede do microtúbulo, enquanto as moléculasque possuem GDP exibem uma configuração distinta 
e se ligam mais fracamente uma à outra.
Quando a polimerização ocorre rapidamente, moléculas de tubulina são adicionadas ao fim do 
microtúbulo mais facilmente do que o GTP que elas carregam é hidrolizado, assim a porção final 
do microtúbulo em formação possui subunidades de tubulina-GTP, chamada de capuz GTP. Nessa 
situação, como o microtúbulo somente pode se despolimerizar pela perda de subunidades da sua 
extremidade livre, o crescimento do microtúbulo continuará. Como o processo químico se dá ao 
acaso, pode ocorrer que a tubulina da extremidade livre do microtúbulo hidrolize seu GTP antes 
que uma nova tubulina seja adicionada, assim o terminal será constituído de uma tubulina-GDP, 
e uma vez iniciada a despolarização, ela tenderá a continuar e o microtúbulo começará a retrair 
rapidamente, podendo até desaparecer.
As tubulinas liberadas ficam como estoque no citoplasma (num fibroblasto, cerca de metade das 
tubulinas se encontram dessa forma), disponíveis para o crescimento de microtúbulos. As moléculas 
de tubulina no reservatório trocam seu GDP por GTP, tornando-se novamente competentes para serem 
adicionadas a outro microtúbulo que esteja na fase de crescimento.
Numa célula normal, como consequência da instabilidade dinâmica, o centrossomo (ou centro 
organizador) está continuamente emitindo novos microtúbulos num padrão exploratório em diferentes 
direções e os retraindo. Entretanto, o microtúbulo poderá se estabilizar pela adição de outra molécula 
ou estrutura celular que impeça a despolimerização da tubulina. O centrossomo pode ser comparável 
a um pescador que lança sua linha em diversas direções e, quando não é fisgada, é recolhida depressa, 
mas se é fisgada, a linha permanece no local, segurando o peixe para o pescador.
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Figura 10 – Desenho demonstrando a dinâmica da formação dos microtúbulos
Os microtúbulos organizam o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente 
seus microtúbulos para diferentes objetivos:
• Mitose: a princípio os microtúbulos se tornam mais dinâmicos, alternando entre formação e 
desintegração mais frequentemente que os microtúbulos do citoplasma. Isso permite que se 
desassociem rapidamente e criem os fusos mitóticos.
• Morfologia celular: a célula é especializada com uma determinada estrutura fixa, de modo 
que a instabilidade dos microtúbulos é suprimida por proteínas que se ligam no término dos 
microtúbulos e os estabilizam para a manutenção da forma celular.
• Polarização celular: por exemplo, célula nervosa, com o axônio de um lado e os dendritos de 
outro (os microtúbulos do axônio apontam para a mesma direção com a terminação + apontada 
para o terminal axônico. Células secretoras geralmente mantêm o Golgi em direção ao local de 
secreção. A polarização é decorrente dos microtúbulos, mantendo organelas em determinados 
locais e direcionando o tráfego de movimento entre uma parte da célula e outra.
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Unidade I
Influenciam a distribuição de membrana nos eucariontes através de proteínas motoras 
associadas a microtúbulos.
As proteínas motoras se ligam aos filamentos de actina ou aos microtúbulos, utilizam energia 
derivada da hidrólise do ATP e trafegam sobre o filamento em uma direção. Podem também aderir a 
outros componentes celulares e transportar suas cargas ao longo dos filamentos.
São duas grandes famílias: as dineínas, que geralmente se movem em direção ao terminal + dos 
microtúbulos (para longe do centrossomo), e as quinesinas, que se movem em direção ao terminal – 
(em direção ao centrossomo). As duas possuem duas cadeias pesadas e várias cadeias leves. Cada cadeia 
pesada forma uma cabeça globular, que interage com o microtúbulo de maneira estéreo específica. Elas 
são ATP dependente e “caminham” pelo microtúbulo.
O aparelho de Golgi e RE dependem dos microtúbulos para sua localização e posicionamento 
intracelular. Com o desenvolvimento da célula, o RE cresce e a quinesina aderida do lado de fora da 
membrana do RE o puxa para fora ao longo dos microtúbulos, alongando-o como uma rede. A dineína 
puxa o Golgi na direção contrária para dentro em direção ao núcleo. Se as células forem tratadas com 
drogas que inibem o crescimento dos microtúbulos, as organelas mudam de local.
Os cílios são prolongamentos longos com motilidade presentes nas superfícies de algumas células 
epiteliais. Com 5 a 10 μm de comprimento por 0,25 μm de diâmetro, são envolvidos por membrana plasmática 
e contêm dois microtúbulos centrais cercados por nove pares de microtúbulos periféricos unidos entre si. 
Estão inseridos nos corpúsculos basais, que são estruturas eletrondensas presentes no ápice das células, sob 
a membrana (análoga aos centríolos). Exibem rápido vaivém, movimento que em geral é coordenado e gera 
uma corrente de fluído ou de partículas numa determinada direção. Além disso, utilizam ATP.
Uma célula da traqueia pode ter 250 cílios (mais de um bilhão por cm2). Eles são constituídos por 
um feixe de microtúbulos paralelos envoltos por membrana. Nos mamíferos, são presentes na árvore 
respiratória (deslocam o muco e partículas a ele aderidas) e oviduto (deslocam o oócito). Nos protozoários, 
podem ser utilizados para locomoção e alimentação.
Os microtúbulos são um pouco diferentes dos encontrados nas células. Cada um dos pares de 
microtúbulos (nove) são constituídos por um microtúbulo A (inteiro) com um microtúbulo B (um 
pouco maior, que se encaixa como uma orelha no A). Encontramos ainda raios radiais, uma bainha 
interna que envolve o par de microtúbulos centrais (ambos inteiros e separados entre si). Entre os nove 
pares encontramos uma ligação de nexina. Cada um dos microtúbulos possui um braço interno e um 
externo de dineína ciliar, como se aproximando o microtúbulo adjacente. Essas dineínas fazem contatos 
periódicos com o microtúbulo adjacente e se movem ao longo dele na presença de ATP, produzindo a 
força para o batimento ciliar. Outros tipos de proteínas atuam para ancorar e ligar aos microtúbulos 
juntos e converter o movimento de deslocamento produzido pelas ligações de dineínas.
Os flagelos são mais longos e, em geral, se apresentam individualmente. Nos vertebrados, encontra-se 
apenas no espermatozoide, sendo um por células. É diferente do flagelo bacteriano, embora ambos 
sejam feixes de nove pares de microtúbulos em círculo (fundidos) com um par central (separados).
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A proteína dineína tem atividade ATPásica. Ela forma um par de braços ligados aos microtúbulos dos 
pares periféricos. É a interação entre a dineína e os túbulos vizinhos, que acarreta num deslizamento 
entre pares vizinhos e promove a torção de toda estrutura, gerando o movimento ciliar ou flagelar.
Nos axônios os microtúbulos estão orientados na mesma direção, com o terminal – apontando 
para o corpo celular. Não há um microtúbulo cobrindo todo o axônio, há uma série de sobreposições 
de microtúbulos paralelos de poucos μm que fazem o transporte pelo axônio mais rápido. Nos 
dendritos, a polaridade dos microtúbulos é mista. Há muitas proteínas transportadoras de vesículas 
específicas, e elas são necessárias nos terminais axônicos, onde as sinapses são construídas e 
mantidas (são produzidas exclusivamente no corpo celular). Muitas mitocôndrias, grande número 
de proteínas específicas de transporte de vesículas e precursores de vesículas sinápticas realizam 
sua longa jornada (em neurônios longos) na direção anterógrada. São conduzidas por proteínas 
da família das proteínas motoras kinesinas (movem-se um metro/dia), muito mais rápido que 
por difusão (levaria oito anos para uma mitocôndria percorrer a mesma distância). O transporte 
retrógradopelo axônio acontece pela dineína.
A estrutura dos axônios depende dos microtúbulos e também dos filamentos de actina e 
filamentos intermediários. Os filamentos de actina se orientam no córtex do axônio, logo abaixo 
da membrana plasmática, e as proteínas baseadas na actina, como a miosina V, são também 
abundantes. Filamentos intermediários especializados das células nervosas fornecem o suporte 
estrutural mais importante para o axônio.
Os microtúbulos reforçam a direção final do crescimento do cone. Microtúbulos paralelos logo 
abaixo do cone de crescimento estão em constante expansão e encolhendo por uma instabilidade 
dinâmica. Sinais adesivos guias estão relacionados de alguma forma com o final dinâmico dos 
microtúbulos; assim, os microtúbulos dilatando-se na direção correta são estabilizados contra o 
desmantelamento. Dessa forma, um axônio rico em microtúbulos é deixado para trás, fazendo o 
cone seguir sua viagem.
Dendritos são em geral muito mais curtos que os axônios, e sua função é mais receber sinais que 
enviá-los. Os microtúbulos nos dendritos são paralelos uns aos outros, mas suas polaridades são mistas. 
Todavia, os dendritos são resultantes da atividade do cone de crescimento. Expandindo-se sozinhos 
por seus próprios caminhos, os cones de crescimento nas extremidades de ambos, dendritos e axônios, 
criam uma morfologia intricada e altamente individual de cada célula neuronal madura. Dessa forma, o 
citoesqueleto fornece o mecanismo para construção de todo sistema nervoso, assim como o suporte e 
estabilização do fortalecimento das suas partes.
A imagem a seguir mostra uma eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada. 
Os cílios aparecem seccionados longitudinalmente e, no detalhe, seccionados transversalmente. As 
pontas de setas indicam microtúbulos dispostos longitudinalmente. A ultraestrutura ciliar de nove 
pares de microtúbulos em disposição circular em torno de um par central é facilmente evidenciada 
no detalhe à esquerda.
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Unidade I
Figura 11 – Eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada
2.2.2 Microfilamentos de actina
É muito abundante no músculo e constitui 5-30% das proteínas totais do citoplasma. Forma o córtex 
medular, camada imediatamente abaixo da membrana plasmática, que reforça a membrana e participa 
dos movimentos da célula (por exemplo, fagocitose). São moléculas muito conservadas filogeneticamente.
A actina nos eucariontes se concentra, em geral, em uma camada logo abaixo da membrana 
plasmática, chamada de córtex celular. Os filamentos de actina estão ligados por proteínas de ligação 
da actina, formando uma rede que suporta a superfície celular externa e fornece resistência mecânica. 
Nos eritrócitos, são responsáveis pela forma discoide da célula. De maneira geral, o córtex celular é mais 
espesso e complexo, sendo capaz de uma série de movimentos e formas.
Muitas células rastejam na superfície em vez de nadarem por cílios ou flagelos à procura de alimento, 
como as amebas carnívoras e células do sangue, que percebem moléculas difusíveis relacionadas com 
bactérias, migram, fagocitam e destroem (por exemplo, neutrófilos e macrófagos).
Os neutrófilos (leucócitos granulócitos) migram em direção a uma infecção bacteriana. Proteínas receptoras 
de membrana permitem que os neutrófilos percebam concentrações muito baixas de peptídios N-formilados 
que derivam das proteínas bacterianas (percebem diferenças de concentração de 1%), ocorrendo uma 
polimerização de actina nas proximidades dos receptores, que são estimulados quando os receptores se ligam 
ao estímulo. Essa reposta de polimerização de actina depende da família monomérica Rho de GTPases. Como 
resposta, a célula estende um prolongamento em direção ao sinal, que indiretamente causa uma reorientação 
do maquinário gerador de tração, e o corpo da célula segue seu “nariz” e se move em direção ao sinal atrativo.
A direção da migração celular pode também ser influenciada por sinais químicos aderidos à matriz 
extracelular ou na superfície das células. Receptores a esses sinais podem causar adesão celular em 
adição à polimerização de actina direcionada. A maioria das migrações de células animais em longas 
distâncias, incluindo o crescimento da crista neural e crescimentos neuronais através de cones, depende 
da combinação de sinais difusíveis e não difusíveis.
São instáveis como os microtúbulos, mas podem formar estruturas estáveis, como no músculo ou 
nos microvilos do epitélio intestinal. Além disso, são associados com um grande número de proteínas 
que se ligam à actina.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Figura 12 – Dinâmica da conversão da actina G em actina F; as regiões que promovem polimerização (+) 
e despolimerização (-) permitem o movimento do filamento
Podem se contrair (músculos das células), emitir prolongamentos, como nos fibroblastos, ou formar 
o anel que se contrai durante a divisão celular.
São flexíveis, sendo formados por uma estrutura quaternária fibrosa composta de actina F (7 nm de 
diâmetro), constituída de duas cadeias em espiral de filamentos compostos de actina G, lembrando um colar de 
pérolas. Estão arranjados em forma de hélice, que completa um giro a cada 37 nm. Possuem ainda polaridade 
com um terminal + e um –. É bastante flexível e em geral menor que os microtúbulos, e a quantidade 
(comprimento total) de filamentos de actina na célula é cerca de 30 Xs de microtúbulos. Raramente estão 
isolados nas células: é comum vários filamentos de actina se agregarem para formar feixes mais espessos.
Os filamentos de actina podem crescer pela adição de actina G nas terminações, sendo mais rápida 
na terminação + que na –.
Um filamento de actina puro, como um microtúbulo, é muito instável e pode se desmontar por ambos 
os lados. Cada actina G possui um ATP fortemente ligado, que é hidrolizado à ADP após ser incorporado à 
actina F. A hidrólise reduz a força da ligação (como nos microtúbulos) e reduz a estabilidade do polímero. 
A hidrólise de nucleotídeos promove a despolimerização, ajudando a desmantelar os filamentos de 
actina após serem formados.
As citocalasinas combinam com actina e impedem a polimerização, e faloidinas combinam 
externamente com filamentos de actina, estabilizando-os. Ambas são extraídas de fungos e interferem 
nos movimentos celulares, o que ocorre mais em células não musculares.
Os filamentos de actina, após formados, duram alguns minutos. O equilíbrio entre os filamentos 
de actina e a reserva de actina G são essenciais para a sua função. Cerca de 5% da proteína total de 
uma célula animal é actina; cerca de metade está na forma de filamentos (actina F), e o restante, no 
citosol (actina G). A célula possui pequenas proteínas, como timosina (que mantém a actina G como 
reserva até ser necessária) e profilina. Elas se ligam à actina G no citosol, impedindo que eles se unam às 
terminações da actina F, e assim regulam a polimerização da actina. Há muitas outras proteínas que se 
une à actina na célula. A maioria se liga à actina F e controla o comportamento do filamento.
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Unidade I
 Lembrete
O citoesqueleto de actina pode regular o comprimento, a localização, 
a organização e o comportamento dinâmico das células. A atividade dos 
filamentos de actina pode ser regulada por sinais extracelulares, permitindo à 
célula reorganizar seu citoesqueleto em resposta ao ambiente.
2.2.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada
Em uma fibra muscular, os microfilamentos de actina estão entre os miofilamentos e a associação 
deles com os miofilamentos de miosina é a peça fundamental para o movimento de contração muscular.
Actina e miosina compõem 55% das proteínas do músculo estriado. A associação dos miofilamentos de 
actinae miosina forma uma família e hidrolisa ATP, que fornece energia para o movimento ao longo do filamento 
de actina em direção à teminação –. Há muitas subfamílias, sendo as miosinas I e II as mais abundantes. 
A miosina I é encontrada em todas as células e é a mais simples, pois possui apenas uma cabeça e uma cauda. 
A cabeça interage com o filamento de actina, que possui a atividade de hidrolisar o ATP, e assim a miosina se 
move sobre o filamento de actina em direção à terminação +, transportando a vesícula a ela ligada sobre o 
filamento de actina em ciclos repetitivos. A cauda pode também se ligar à membrana plasmática e modificar a 
forma desta.
Os feixes de miofilamentos formam as miofibrilas, que possuem 1-2 μm de diâmetro, e nessas 
estruturas estão os sarcômeros (de 2,5 μm de comprimento), com um padrão repetitivo que dá o aspecto 
estriado à célula. Sua composição é de filamentos de actina e miosina II (ou filamentos grossos), que são 
posicionados centralmente no sarcômero. São as unidades contráteis do músculo.
Os principias miofilamentos são distribuidos da seguinte forma:
• Actina G (globular), com 5,6 nm de diâmetro.
• Actina F (fibrosa), hélice dupla de actina G polimerizada com sítio de ligação para miosina.
• Tropomiosina, molécula cordonal, fina, polarizada e rígida, com 40 nm de comprimento e duas 
cadeias em forma de α hélice enroladas, que se encaixa na hélice de actina (actina F), cobrindo 
sete actinas G e impedindo que as cabeças de miosina se associem com o filamento de actina.
• Troponina, que possui três subunidades:
— TnT, que liga na tropomiosina;
— TnC, com afinidade por Ca++ no fim da molécula, que muda sua forma após a ligação Ca2+ e causa o 
deslocamento da molécula de tropomiosina, expondo o sítio de ligação da actina com a miosina; e
— TnI, que cobre o sítio de ligação.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
• Miosina, que, dividida em meromiosina leve (filamentosa) e meromiosina pesada (atividade 
ATPásica), combina com a actina na banda H para fora. Forma um bastão com 2-3 μm de diâmetro 
por 20 μm de comprimento PM 500.000 enrolado em hélice. Cada filamento de miosina 
apresenta cerca de 300 cabeças e cada uma pode se ligar a um filamento de actina numa 
velocidade de 15 μm/s, o suficiente para um sarcômero passar do estado distendido (3 μm) para 
completamente contraído (2 μm) em menos de um décimo de segundo.
• Titin, uma molécula elástica que muda sua forma à medida que o sarcômero contrai ou relaxa, 
ligando o disco z à miosina.
• Tropomodulina, que se liga à terminação – do filamento de actina, estabilizando, e o lado + se 
ancora no disco Z (Cap Z) – por isso, são muito estáveis. Permite que a fibra muscular se recupere 
após ter sido estirada em excesso.
• Disco Z, que também contém α-actina.
• Nebulina, que determina o tamanho de cada filamento. É uma proteína com 35 aa repetitivos 
compondo a actina. A nebulina move-se do disco Z para a terminação – de cada filamento de 
actina, atuando como uma “régua molecular” para dizer o tamanho do filamento.
Veja as imagens a seguir:
Figura 13 – Desenho esquemático demonstrando a organização 
de uma fibra muscular e sua unidade funcional, o sarcômero
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Unidade I
Figura 14 – Desenho esquemático demonstrando os principais miofilamentos 
encontrados no citoesqueleto de uma fibra muscular e do sarcômero
O desenho a seguir ilustra o Modelo de Huxley (Prêmio Nobel em 1963). A contração muscular 
obedece à Teoria dos Filamentos Deslizantes. Segundo esse modelo, quando ocorre a contração, os 
miofilamentos de actina e miosina não se encurtam nem se esticam; eles deslizam uns sobre os outros 
de maneira que os filamentos de actina se aproximam, diminuindo a faixa H. Observando a figura 
que segue, notamos que a banda A não altera suas dimensões durante a contração e o relaxamento, 
enquanto a banda I diminui de comprimento na contração e aumenta no relaxamento:
Figura 15 – Desenho ilustrando o Modelo de Huxley
Como os únicos contatos observáveis entre os miofilamentos são as pontes laterais, que partem dos 
miofilamentos de miosina, admite-se que tais pontes sejam as responsáveis pelo deslizamento, deslocando-se 
os filamentos de actina em relação aos de miosina. Se a proteína miosina de um músculo for relativamente 
dissolvida, a faixa A desaparece. Assim, demonstra-se que os filamentos grossos sejam constituídos de miosina 
e que os filamentos finos, na sua maior parte, sejam constituídos da proteína actina.
Como já observado, moléculas de proteína actina são globulares (actina G), polimerizam-se e criam fios 
enrolados, dois a dois, em forma de hélice (actina F). No sarcômero, associam-se a esta mais duas proteínas, 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
denominadas troponina e tropomiosina. A miosina cria bastonetes longos com uma extremidade dilatada, 
lembrando um taco de golfe. Há a formação de uma ponte entre a miosina e a actina, ocasionando a 
contração muscular. Na contração muscular, as “cabeças” da miosina de um filamento grosso encaixam-se 
aos receptores da actina (filamento fino), dobrando-se e ocasionando o deslizamento desses filamentos de 
actina, o que lembra o movimento de uma “engrenagem de dentes” e encurta o sarcômero.
Figura 16 – Esquema demonstrando o mecanismo de ligação entre a actina e a miosina e a contração do sarcômero
A contração se inicia quando o músculo esquelético recebe o sinal do sistema nervoso. O sistema 
desencadeia um potencial de ação na membrana sarcoplasmática, em ms viajam até os túbulos T (transversos), 
que estendem o sinal pelas membranas plasmáticas ao redor de cada miofibrila. O sinal elétrico é então 
retransmitido ao retículo sarcoplasmático, um grupo de vesículas achatadas ao redor de cada miofribila, que 
armazena Ca2+ e, em resposta à excitação, libera o Ca2+ no citosol através de canais iônicos que se abrem. O 
íntimo contato entre os túbulos T e o retículo sarcoplasmático permite que a despolarização que progride 
pelos túbulos T atue diretamente nos grandes canais de liberação de Ca2+, que o liberam no sarcolema através 
de um mecanismo aberto por proteínas transmembrana sensíveis à voltagem.
O Ca2+ liga ao TnC e o complexo miosina ATP é ativado, formando ponte entre a cabeça de miosina 
e a subunidade de actina G. Assim, ATP → ADP = Pi + E, e esta ativação deforma a cabeça da miosina, 
que aumenta a curvatura e empurra a actina ligada, promovendo a contração muscular.
 Observação
Como o sinal da membrana plasmática é passado dentro de milisegundos 
para todos os sarcômeros da célula, todas as miofibrilas da célula se 
contraem ao mesmo tempo.
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Unidade I
O aumento do Ca2+ no citosol cessa assim que o sinal nervoso para, porque o Ca2+ é rapidamente 
bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático por uma série de bombas de Ca2+. As concentrações 
de Ca2+ voltam ao normal e as moléculas de troponina e tropomiosina movem-se de volta a sua posição 
original, onde bloqueiam a ligação entre actina e miosina.
Quando a fibra muscular está relaxada, a actina se encontra bloqueada pela troponina. No momento 
em que o Ca++ está disponível e se liga à unidade TnC da troponina, ocorre alteração da configuração 
espacial das três subunidades de troponina, que, por sua vez, empurra a molécula de tropomiosina mais 
para dentro do sulco da hélice de actina, expondo os sítios de ligação dos componentes globulares de 
actina, de modo que estas ficam livres para interagir com as cabeças de miosina. A ponte entre a cabeça 
de miosina e a subunidade de actina G ganha atividade ATPásica (ATP → ADP = Pi + E). A consequente 
liberação de energia promove a deformação da cabeça da miosina, queaumenta curvatura e empurra 
a actina ligada a ela. Assim, ocorre o deslizamento da actina sobre a miosina. As pontes antigas só se 
desfazem depois que a miosina se une a uma molécula de ATP, fazendo com que a cabeça de miosina 
volte à sua posição normal, o que inicia um novo ciclo.
A remoção do Ca++ é realizada por transporte ativo. Sem ATP, o complexo actina/miosina fica 
estável, determinando o estado de rigor mortis, que é caracterizado pela rigidez muscular do 
estado cadavérico.
Figura 17 – Desenho e eletromicrografias de transmissão de sarcômeros relaxados e contraídos
Veja a seguir um desenho dos miofilamentos finos de actina e tropomiosina e da troponina. Quando 
o cálcio se liga na troponina, ela sofre alteração de sua conformação molecular e desloca a tropomiosina; 
consequentemente, o sítio de afinidade da actina pela miosina é exposto, permitindo que o braço de 
meromiosina pesada se ligue na actina.
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Figura 18 – Desenho dos miofilamentos finos de actina e tropomiosina e da troponina
Veja agora um desenho do modelo esquemático do ciclo contrátil da actino-miosina. O 
movimento do filamento fino pela energia gerada na cabeça de miosina ocorre como resultado 
entre a ligação de um ciclo mecânico que envolve ancoramento, movimento e desancoramento 
da cabeça e um ciclo químico que abrange ligação, hidrólise e liberação de ATP, ADP e Pi (fósforo 
inorgânico). Nesse modelo, os dois ciclos iniciam-se no item 1, com a ligação do ATP na fenda da 
cabeça de miosina, causando o deasancoramento da cabeça no filamento da actina. As hidrólises 
da ligação do ATP (item 2) energizam a cabeça, causando ligação fraca com o filamento de actina 
(item 3). A liberação de Pi causa um forte ancoramento da cabeça de miosina com o filamento fino 
do centro e a força rítmica (item 4), que move o filamento fino ao centro do sarcômero. A liberação 
do ADP (item 5) regula o estágio para outro ciclo.
Figura 19 – Desenho do modelo esquemático do ciclo contrátil da actino-miosina
 Lembrete
O aumento da quantidade de miofilamentos em uma fibra muscular 
promove hipertrofia muscular; já o aumento de fibras musculares promove 
hiperplasia muscular, esta ocorrendo principalmente na infância.
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2.2.4 Filamentos intermediários
Os filamentos são chamados de intermediários por estarem entre os diâmetros da actina e da miosina. 
São mais estáveis que os microtúbulos e que os filamentos de actina. Não participam da contração 
celular nem nos movimentos de organelas. São abundantes em células que sofrem atrito (epiderme), 
onde se prendem os desmossomos, nos axônios e em células musculares, e ausentes em células de 
multiplicação rápida (culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina).
Um tipo está presente na lâmina nuclear, logo abaixo da membrana nuclear interna. Outros tipos 
se estendem através do citoplasma, fornecendo à célula resistência mecânica, pois resistem a grandes 
forças tensoras. São os mais duráveis dos três (resistem a salinas concentradas e detergentes não iônicos). 
Encontram-se no citoplasma da maioria das células animais, formando uma rede através do citoplasma, 
circundando o núcleo e se estendendo até a periferia da célula.
Em geral, ancoram-se nas junções celulares como desmossomos, dentro do núcleo (lâmina nuclear) 
que fornece estrutura à carioteca. Também protegem as células de estresse mecânico.
São como cordas trançadas juntas, fornecendo resistência à tensão. Formam ligações em meio 
às α hélices entre as espirais, proporcionando grande resistência ao estiramento. Nos fibroblastos, os 
filamentos intermediários são constituídos de proteína vimetina.
O monômero proteico do filamento intermediário consiste de um domínio em bastão central com 
regiões globulares nas extremidades. Pares de monômeros se associam para formar dímeros, e pares 
de dímeros se associam para formar tetrâmeros. Os tetrâmeros se empacotam juntos por suas porções 
terminais e se associam em uma formação em hélice, contendo oito grupos de tetrâmeros que geram o 
filamento intermediário.
São exemplos de filamentos intermediários:
• Queratina: exclusiva das células epiteliais, são mais de 30 tipos, formados da combinação de diferentes 
subunidades de queratina, em geral de uma extremidade da célula epitelial a outra e ancorados nos 
desmossomos, associando-se lateralmente com outro compartimento celular através de seus domínios 
da cabeça e caudas globulares. Esses arranjos distribuíram o estresse entre todas as células.
• Vimetina e filamentos relacionados à vimetina: tecido conjuntivo, células musculares e células 
de suporte do sistema nervoso (neuroglia).
• Neurofilamentos: nas células nervosas, no corpo celular e dos prolongamentos dos neurônios.
• Lâmina nuclear A, B e C: reforçam a carioteca (intranuclear) das células animais.
Muitos filamentos intermediários são posteriormente estabilizados e reforçados por proteínas 
acessórias que se ligam transversalmente em feixes de fibras (por exemplo, plectina).
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
A vimetina, por exemplo, liga os filamentos intermediários aos microtúbulos, aos filamentos de 
actinas e a estruturas adesivas dos desmossomos.
Os envelopes nucleares são apoiados por uma rede de filamentos intermediários. Formam a rede 
bidimensional de filamentos intermediários chamada de lâmina nuclear na face interna da carioteca, 
que fornece local de ligação para as cromatinas contendo DNA. São constituídos de lamin, desfazem-se e 
se reorganizam a cada divisão celular, quando o envelope nuclear se desfaz e se forma nas células-filhas.
A dissociação da lamin é controlada pela fosforilação e desfosforilação da lamin pela proteína 
quinase. Após a fosforilação da lamin, as ligações entre os tetrâmeros se enfraquecem e o filamento 
desintegra. No final da mitose, a desfosforilação causa a reorganização da lamin.
2.3 Organelas celulares e suas funções
Quando descrevemos as células quanto as suas organelas e respectivas funções, nos referimos à 
ultraestrutura celular. Somente após o advento da microscopia eletrônica de transmissão, que tem a 
capacidade de analisar até estruturas moleculares, passamos a compreender o significado de boa parte das 
organelas e estruturas celulares. O aluno não deve se preocupar em decorar e memorizar a nomenclatura 
morfológica das células, o mais importante é saber o significado e função de cada uma evidenciando-se o 
que faz aquela célula entre outras. Pense que em um dia da sua vida você já foi unicelular, e hoje você se 
comunica, se movimenta, respira, se alimenta e realiza mais uma diversidade de atividades fisiológicas que 
um organismo unicelular também faz. Coloque-se no lugar de um protozoário, uma ameba, e perceba que 
até vida social essa célula apresenta. Não temos que decorar nomes, e sim entender os conceitos.
Neste item, vamos observar os detalhes celulares e relacioná-los às suas funções. Observe o desenho 
a seguir e note que para cada organela celular e sua respectiva função existe em seu organismo uma 
estrutura análoga.
Figura 20 – Desenho da ultraestrutura de uma célula eucarionte animal apontando suas principais organelas
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Unidade I
Quadro 2 – Organelas celulares
Organela Funções
Membrana 
plasmática
Envolvendo a célula, aparece a membrana plasmática, uma delgada película através da qual são realizadas 
as trocas de substâncias entre os meios intra e extracelular. É através da membrana que a célula recebe 
água, oxigênio e alimento, ao mesmo tempo que elimina substâncias úteis ao organismo ou resíduos 
provenientes de reações químicas que nela acontecem.
Citoplasma
Ocitoplasma é o constituinte celular mais abundante, formado pelo citosol e os organoides celulares. 
O citosol, principal componente do citoplasma, é um líquido no qual estão mergulhados os organoides 
celulares, entre os quais destacamos: ribossomos, retículo endoplasmático, mitocôndrias, lisossomos, 
complexo golgiense, centríolos e citoesqueleto.
Ribossomos Os ribossomos são pequenos grânulos que aparecem livremente no citoplasma ou aderidos às membranas do retículo endoplasmático. Constituem a sede de um dos principais processos celulares: a síntese de proteínas.
Retículo 
endoplasmático
O citosol é percorrido por um sistema de vesículas e canais que se intercomunicam formando o retículo 
endoplasmático. Trata-se de uma estrutura que auxilia a distribuição e o armazenamento de substâncias 
celulares. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o granular e o liso. O granular ou rugoso 
apresenta ribossomos aderidos às suas membranas, o que não acontece com o liso.
Mitocôndrias
As mitocôndrias são corpúsculos esféricos ou alongados, limitados por duas membranas: uma externa ou 
lisa e outra interna com uma série de expansões chamadas de cristas. Nas mitocôndrias, ocorrem etapas 
da respiração celular, processo que fornece a energia necessária às atividades vitais da célula.
Complexo 
golgiense
Organoide constituído por uma pilha de vesículas circulares e achatado, servindo principalmente para 
armazenamento de secreções, substâncias úteis produzidas e eliminadas pelas células.
Lisossomos Os lisossomos são pequenas bolsas formadas por uma membrana que envolve enzimas, elementos responsáveis pela digestão de substâncias no meio intracelular.
Peroxissomos
Semelhantes aos anteriores, contendo a enzima catalase, cuja função é a degradação do íon peróxido de 
hidrogênio (água oxigenada). São responsáveis por eliminar das células determinados resíduos tóxicos. 
Podem também participar da conversão de gordura em glicose.
Centrossomo Organoide situado no centro da célula e constituído por dois centríolos, pequenos cilindros perpendiculares entre si, que exercem importantes funções no processo d e divisão celular.
Citoesqueleto A forma celular é mantida pelo citoesqueleto, um conjunto de filamentos de natureza proteica existente no citoplasma.
Núcleo
Situado geralmente no centro da célula, o núcleo é envolvido por uma dupla e porosa membrana 
e apresenta no seu interior o nucléolo e a cromatina. O nucléolo é um corpúsculo que origina os 
ribossomos. Estruturalmente, a cromatina é formada pelo DNA, onde aparecem os genes, por meio dos 
quais o núcleo coordena as funções celulares.
Nucléolo
Está presente no núcleo celular, na maioria das vezes são únicos, mas podem ocorrer mais de um, como 
nos hepatócitos. É responsável pela síntese de subunidades de RNA ribossômico, que se acoplarão no 
citoplasma, dando origem ao ribossomo.
2.4 Respiração celular
Como descrito anteriormente, as células autotróficas são capazes de transformar a energia luminosa 
em energia química e as nossas células heterotróficas usam a energia química produzida por elas. Neste 
tópico, verificaremos como ocorre essa transferência de energia.
Imagine o quanto existe de energia no interior de um tanque de combustível e logo se perceberá 
que essa quantidade energética deve ser usada paulatinamente, em etapas, pois se usada em uma 
única vez, a energia liberada destrói toda a estrutura. As células realizam o mesmo processo, quebrando 
as moléculas energéticas geradas pelas células autotróficas em fases. Existem reações químicas 
endotérmicas e exotérmicas, que, respectivamente, necessitam e liberam energia, sendo que a quebra 
de macromoléculas orgânicas libera muita energia.
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Nos mamíferos, as células usam basicamente a glicose, que gradativamente vai sendo “quebrada”, 
liberando energia para a formação de unidade energética adenosina trifosfato (ATP). Veja a seguir 
um fluxograma indicando a sequência de quebras das principais moléculas orgânicas e a formação 
aproximada de ATPs, resultando no produto final, que é CO2 e água. Vale lembrar que o fluxograma 
está simplificado para a compreensão das etapas do processo. Para cada quebra inicial, outra molécula 
idêntica é formada, isto é, a glicose, por exemplo, quando quebrada (glicólise), resulta em dois ácidos 
pirúvicos, e não em apenas um, como esquematizado a seguir.
Figura 21 
2.4.1 ATP e ADP
Forma-se ATP a partir de ADP, por hidrólise de GTP (guanidina trifosfato). ATP é um nucleotídeo, 
uma molécula denominada trifosfato de adenosina, um transportador universal de energia na célula. 
Apresenta ligações ricas em energia. Chama-se trifosfato por ter três fosfatos de adenosina (base 
nitrogenada = adenina + açúcar = ribose). O ATP é a soma de um nucleosídeo (adenina + açúcar) mais 
três fosfatos; portanto, torna-se um nucleotídeo. O ADP é um nucleotídeo com dois fosfatos, e o AMP 
possui apenas um fosfato.
O ATP é um doador de energia nas diferentes partes da célula. Resumidamente, fornece molécula de 
alta energia terminal, ficando na forma de ADP. Mas pode voltar a ser ATP por ação dos produtores de 
energia, localizados na membrana interna da mitocôndria. Essa volta, ou reconstrução/regeneração de ADP 
em ATP, efetua-se pela degradação da glicose e de ácidos graxos. Os ATPs se difundem por toda a célula.
Em resumo: denomina-se adenosina o conjunto da base nitrogenada adenina (A) com o açúcar ribose, 
que possui cinco carbonos (pentose). Assim, A + ribose = adenosina, e quando a adenosina é unida a três 
fosfatos, adenosina + P + P + P, torna-se trifosfato de adenosina (ATP). Quando o ATP perde um fosfato, 
forma-se o ADP (ATP – P = ADP), e quando o ADP ganha um fosfato, forma-se novamente o ATP (ADP 
+ P = ATP). Se o ADP perder outro fosfato (ADP – P = AMP), cria-se o monofosfato de adenosina (AMP). 
Portanto, AMP + P = ADP + P = ATP. O ácido cítrico possui seis carbonos – é um ácido tricarboxílico. O 
ácido oxalacético inicia uma série de reações enzimáticas. Ao terminar essa série de reações químicas, 
surge novamente o ácido oxalacético; portanto, este ácido é o substrato inicial e terminal.
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2.4.2 Estrutura das mitocôndrias
As primeiras células eucarióticas eram anaeróbicas. Há 3,5 bilhões de anos, não existia oxigênio 
na atmosfera; portanto, as bactérias existentes só faziam a glicólise anaeróbica, processo semelhante 
à fermentação. Os tipos de células existentes produziam uma pequena quantidade de energia. 
Provavelmente, num determinado momento, ocorreu a entrada de bactérias (células procarióticas) nas 
células eucarióticas anaeróbicas. Houve um tipo de invasão ou foram fagocitadas por estas células, 
desenvolvendo uma relação de simbiose (simbiótica) entre organismos diferentes. Por um lado, estavam 
as bactérias que haviam desenvolvido a capacidade de utilizar o oxigênio (bactérias que se tornariam 
mais tarde organelas citoplasmáticas – as mitocôndrias) e, por outro lado, estavam as células eucarióticas 
anaeróbicas em processo de “evolução”. Assim, em certas formas de bactérias, as mitocôndrias foram 
englobadas pelas células eucarióticas anaeróbicas, passando estas agora a ser denominadas células 
eucarióticas aeróbicas.
Essa hipótese pode ser justificada e é aceita pelas seguintes razões:
• bactérias e mitocôndrias possuem DNA circular;
• DNA mitocondrial apresenta bases nitrogenadas diferentes do DNA do núcleo das células e 
também não exibe as proteínas histonas;
• bactérias e mitocôndrias apresentam RNAs semelhantes, os quais são diferentes dos RNAs das 
células eucarióticas;
• DNA e RNA mitocondriais se assemelham ao DNA e RNA bacterianos.
A partir da presença de mitocôndrias no interior das células eucarióticas, estas passaram a ser 
aeróbicas, e a produção de energia aumentou, possibilitando todo oprocesso de sua evolução. Nas 
mitocôndrias, há aproximadamente 700 proteínas diferentes. Cerca de 600 proteínas são provenientes 
dos ribossomos do citoplasma. As mitocôndrias só produzem cerca de 5% de proteínas, oriundas, 
portanto, de seus ribossomos.
As mitocôndrias são encontradas nas células eucarióticas dos animais e dos vegetais, nas algas, nos 
fungos e protozoários. Algas e plantas são organismos autótrofos; animais, fungos, protozoários e certas 
bactérias são heterótrofos. Os seres humanos apresentam mitocôndrias de origem apenas materna.
A palavra mitocôndria pode ser assim traduzida: mitos = filamentos e côndria = grãos. A expressão 
condrioma é utilizada para designar o conjunto das mitocôndrias. A morfologia (forma) das mitocôndrias 
pode ser: de grão, bastonete, filamento, arredondada e esférica. A forma é dependente da pressão 
osmótica e do pH. As mitocôndrias mudam de forma devido à concentração de proteínas e se localizam 
nas células, no citoplasma. Em células epiteliais, as mitocôndrias, geralmente, estão localizadas no polo 
basal. Quando o pH for ácido, as mitocôndrias são esféricas. Durante a mitose, cessam os movimentos 
das mitocôndrias.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
O tamanho das mitocôndrias é da ordem de 0,2 a 10 micrômetros em certos tipos filamentosos. 
O número de mitocôndrias é variável de célula para célula. Assim, no espermatozoide há 25; em 
hepatócitos (células do fígado), de 500 até 1.600; nas células renais, 300; em uma ameba, 10.000; e em 
certos ovócitos, 300.000 mitocôndrias. Células vegetais apresentam pequeno número de mitocôndrias.
Na mitocôndria, são identificáveis: membrana externa e interna, espaço intramembranoso, matriz 
mitocondrial e cristas mitocondriais. São autorreplicantes, pois são geradas de mitocôndrias preexistentes 
(mitocôndria possui DNA circular). É de 10 dias, aproximadamente, o seu tempo médio de vida. Podem 
concentrar proteínas, lipídios e metais, como prata (Ag), ferro (Fe) e cálcio (Ca). Em células cancerosas, o 
número, a forma, o tamanho e a estrutura ficam alterados.
2.4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica
A respiração celular apresenta três momentos: a glicólise, no citoplasma; o ciclo do ácido cítrico 
ou ciclo de Krebs, na matriz mitocondrial; e a cadeia respiratória e a afosforilação oxidativa, na 
membrana interna da mitocôndria. Assim, a respiração celular possui etapas no citoplasma (glicólise) e 
na mitocôndria (ciclo de Krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa).
 Observação
A disciplina de Citologia não entrará nas discussões de todas as reações 
químicas. Esses assuntos são tratados pela disciplina de Bioquímica.
As mitocôndrias produzem energia (ATP) pela degradação da glicose e de ácidos graxos, catalizam 
a síntese de ácidos graxos e de aminoácidos e dão início à síntese de hormônios esteroides. Isto é, 
na mitocôndria, inicia-se essa síntese com a separação da cadeia lateral do colesterol, tipo de reação 
química catalisada por enzimas da membrana interna da mitocôndria. A glicose é degradada (quebrada) 
parcialmente no citoplasma e na ausência de oxigênio; portanto, trata-se de um processo anaeróbico.
Há dez diferentes tipos de reações. Nessa degradação, formam-se quatro ATPs; porém, como 
são gastos dois ATPs no processo, o saldo será de dois ATPs, quatro hidrogênios e dois ácidos 
pirúvicos (dois piruvatos/sal). Os dois piruvatos vão se dirigir para a matriz mitocondrial, onde 
sofrerão processos de reações químicas. Os quatro hidrogênios serão transportados por coenzimas 
para a membrana interna da mitocôndria. Essas coenzimas são denominadas NAD (nicotinamida 
adenina dinucleotídeo) e são em número de duas. Cada NAD transporta dois hidrogênios. Portanto, 
o NAD oxidado passa para a forma NADH2 reduzido. Como são quatro hidrogênios, a representação 
fica: 2NADH2. Os ATPs serão utilizados no citoplasma.
A Hipótese do Acoplamento Quimiosmótico está baseada em quatro itens:
• A cadeia respiratória mitocondrial na membrana interna é translocadora de prótons. Ela bombeia 
H+ para fora do espaço da matriz enquanto os elétrons são transportados ao longo da cadeia.
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• A ATP sintase mitocondrial também transloca prótons através da membrana interna. Sendo 
reversível, pode usar a energia da hidrólise do ATP como uma bomba de H+ através da membrana, 
mas se um gradiente eletroquímico de prótons estiver presente, os prótons migrarão no fluxo 
contrário e conduzirão uma síntese de ATP.
• A membrana mitocondrial interna é equipada com um conjunto de proteínas que medeiam a 
entrada e a saída de metabólitos essenciais e íons inorgânicos essenciais.
• A barreira mitocondrial interna é por outro lado impermeável a H+, OH– e em geral a cátions e ânions.
A oxidação mitocondrial começa quando grandes quantidades de acetil CoA são produzidas no espaço 
da matriz a partir de ácidos graxos (que provêm das gorduras) e piruvato (cuja origem se dá a partir da 
glicose e outros açúcares) que são transportados através da membrana. Os grupos acetil da acetil CoA são 
então oxidados na matriz através da via do ácido cítrico, que converte NAD+ em NADH (e FAD em FADH2). 
O ciclo converte os átomos de carbono da acetil CoA em CO2, que é liberado para fora da célula como 
excreta. O ciclo também gera elétrons de alga energia que são veiculados por moléculas transportadoras 
NADH e FADH2. Estes elétrons são então transferidos para as membranas internas mitocôndrias, onde 
entram na cadeia condutora de elétrons, que passam rapidamente para o oxigênio molecular (O2) para 
formar H2O (a perda de elétrons regenera o NAD
+ e o FAD, que são necessários para dar continuidade ao 
metabolismo oxidativo). Esse transporte de elétrons gera um gradiente de prótons através da membrana 
interna que é utilizado para subordinar a produção de APT pela ATP sintase. O processo envolve o consumo 
de O2 e a síntese de APT através da adição de um grupo fosfato ao ADP chamado fosforilação oxidativa.
Os elétrons são derivados em última instância da oxidação da glicose e de ácidos graxos, e o oxigênio 
molecular (O2) atua como receptor final dos elétrons, produzindo água como produto de refugo.
A cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória que conduz a fosforilação oxidativa está 
presente em muitas cópias da membrana mitocondrial interna. Contém mais de 40 proteínas, das quais 
cerca de 15 estão diretamente envolvidas na condução de elétrons. A maioria dessas proteínas está imersa 
na bicamada lipídica e funciona apenas em membrana intactas. Grande parte das cadeias mitocondriais 
de transporte de elétrons está agrupada em três grandes complexos de enzimas respiratórias, cada 
um contendo múltiplas proteínas individuais. Os complexos incluem proteínas transmembrana, que 
ancoram firmemente o complexo proteico inteiro na membrana mitocondrial interna.
Os complexos contêm íons metálicos e outros grupos químicos que formam uma via de passagem 
para elétrons através do complexo. O complexo respiratório é o local da bomba de prótons que pode 
ocorrer em cada um. A ubiquinona e o citocromo c servem como transportadores móveis que levam os 
elétrons de um complexo para outro:
• NADH dehidrogenase.
• Complexo citocromo b-c1.
• Complexo citocromo oxidase.
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O transporte de elétrons inicia-se com o íon dihídro (H-), que é removido do NADH e convertido em 
um próton e dois elétrons de alta energia.
H– → H+ + 2e-
A reação é catalizada primeiro pelos complexos enzimáticos respiratórios, a NADH desidrogenase, 
que aceita os elétrons. Os elétrons então passam ao longo da cadeia para cada um dos complexos 
enzimáticos de cada vez, utilizando os transportadores de elétrons. O transporte de elétrons ao 
longoda cadeia é energeticamente favorável: o elétron começa com um elevado nível de energia e 
perde energia a cada etapa conforme caminha pela cadeia, eventualmente entrando no citocromo 
oxidase, onde se combina com uma molécula de O2 para formar H2O. Essa etapa requer oxigênio, que 
é consumido pela respiração.
As proteínas da cadeia respiratória conduzem os elétrons de forma que eles possam se mover 
sequencialmente de um complexo enzimático para outro. Cada transferência de elétron é uma 
reação de óxidorredução. A molécula doadora de elétron se torna oxidada, e o receptor, reduzido. 
Os elétrons passaram espontaneamente de moléculas que possuem uma afinidade relativamente 
baixa para elétrons para moléculas com grande afinidade. Um exemplo é o HADH, que com 
seu elétron de alta energia possui uma baixa afinidade por elétrons, assim os elétrons passam 
rapidamente para a HADH desidrogenase. Na ausência de captadores dessa energia, ela será 
liberada como calor.
Em cada um dos complexos enzimáticos respiratórios, há energia liberada pela transferência de 
elétrons através delas, para um levantamento dos prótons da água na matriz mitocondrial acompanhado 
pela liberação dos prótons do outro lado da membrana nos espaços intermembranas. Como resultado, 
o fluxo energeticamente favorável de elétrons ao longo da cadeia transportadora de elétrons bombeia 
prótons através da membrana para fora da matriz, criando um gradiente eletroquímico de prótons 
através da membrana mitocondrial interna.
O bombeamento ativo de prótons tem duas consequências:
• Gera um gradiente de concentração de prótons (H+) (∆pH) através da membrana mitocondrial 
interna, onde o pH (pH = 8) da matriz (menos íons H+ livres) é maior que o do espaço intermembranoso 
(pH = 7) (mais íons H+ livres), que é igual ao do citosol, onde as moléculas fluem livremente.
• Gera um gradiente de voltagem ∆V (ou ∆ψ) (potencial de membrana) com o lado interno (lado 
da matriz) negativo e o externo positivo; como resultado, os prótons (+) são atraídos para o 
lado (-) e atravessam a membrana do espaço intermembranoso para a matriz.
O ∆pH conduz os H+ de volta ao interior da matriz e os OH– para fora da matriz, reforçando 
o efeito do potencial de membrana (∆V), que atua atraindo qualquer íon positivo para dentro da 
matriz e conduzindo íons negativos para fora. Juntos são chamados de gradiente eletroquímico 
de prótons.
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O mecanismo geral da fosforilação oxidativa ocorre quando um elétron (e-) de alta energia 
passa pela cadeia transportadora de elétrons. Parte da energia é liberada e utilizada para conduzir 
três complexos enzimáticos que bombeiam o H+ para fora da matriz. Isso resulta num gradiente 
eletroquímico de prótons através da membrana interna, que conduz o H+ de volta através da ATP 
sintase – um complexo transmembrana que utiliza a energia do fluxo de H+ para sintetizar ATP de 
ADP e Pi na matriz.
A ATP sintase é um grande complexo enzimático (mais de 500.000 daltons) ancorado na membrana 
com uma passagem hidrofílica através da membrana mitocondrial interna, que permite o fluxo dos 
prótons a favor do gradiente eletroquímico. Como esses íons passam com dificuldade através da ATP 
sintase, eles são utilizados para conduzir uma energia energeticamente favorável entre o ADP = Pi, que 
produz ATP.
É composta de uma porção anterior chamada FIATPase e um transportador de H
+ de membrana 
chamado F0. Ambos, FI e F0, são formado por múltiplas subunidades. A base gira com o rotor formado por 
um anel de 10 a 14 subunidades c de membrana laçando as subunidades externas, que criam um braço 
alongado. Esse braço fixa o arcabouço a um anel de subunidades 3α e 3β, que forma a cabeça. Três das 
seis subunidades da cabeça possuem sítios de ligação para o DP e para Pi. Estes são conduzidos para 
formar ATP assim que a energia mecânica é convertida em energia química (ligação química) através 
de repetidas mudanças na conformação proteica da rotação. A ATP sintase é capaz de produzir mais de 
100 moléculas de APT/s. Três ou quatro prótons são necessários para passar através desse aparelho para 
produzir cada molécula de ATP.
O gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna é também utilizado 
para conduzir alguns processos de transporte acoplado. O piruvato, o Pi e o ADP são transportados para 
dentro da matriz, enquanto o ATP é bombeado para fora. O potencial de membrana é negativo do 
lado de dentro e a membrana externa é permeável a todos esses compostos. Assim, as variações de pH 
conduzem a importação do piruvato (-) e a importação do Pi, enquanto a voltagem realiza a troca ADP3– 
para dentro e ATP4– para fora da membrana mitocondrial interna.
O gradiente de prótons é responsável pela criação da maior parte do ATP celular. Enquanto a glicólise 
(fermentação) gera somente duas moléculas de ATPs por molécula de glicose, a fosforilação oxidativa 
de cada par de elétrons doado por um NADH produzido na mitocôndria conduz a produção de 2,5 
moléculas de ATP, uma vez que inclui a energia necessária para transportar esse ATP para o citosol. 
A fosforilação oxidativa gera também 1,5 moléculas de ATP para cada dois elétrons do FDHA2 ou a 
partir da molécula de NADH produzida pela glicólise no citosol. Assim, começando com a glicólise e 
terminando com a fosforlização oxidatativa, há uma produção liquidada de 30 ATPs. A fosforilação 
oxidativa na mitocôndria cria ainda uma grande quantidade de ATP a partir do NADH e do FADH2 
derivados da oxidação das gorduras.
A ATP sintase é única em sua habilidade de converter energia eletroquímica armazenada em um 
gradiente iônico transmembrana diretamente em energia de ligação fosfato – ATP.
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A seguir, veja desenhos esquemáticos da mitocôndria. Em A, observam-se os processos metabólicos 
que ocorrem em seu interior (entenda-se ciclo do ácido cítrico como ciclo de Krebs); em B, a ultraestrutura 
mitocondrial, apontando os seus componentes; e em C, o detalhe do espaço intramembranoso, em que 
se verifica o mecanismo da ATP sintetase.
Figura 22 – Desenhos esquemáticos da mitocôndria
A seguir, uma fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela as 
múltiplas moléculas de DNA mitocondrial. As células foram tratadas com uma mistura de dois corantes: 
brometo de etídio, que se liga ao DNA e emite fluorescência vermelha, e diacetado de fluorceína, que 
incorpora especificamente as membranas mitocondriais e emite uma fluorescência verde.
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Figura 23 – Fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela 
as múltiplas moléculas de DNA mitocondrial
2.4.4 Fadiga muscular
O conjunto de reações químicas enzimáticas que resultam na produção de pequenas moléculas 
orgânicas é denominado fermentação.
Como já verificamos anteriormente, a glicólise que ocorre no citoplasma celular é um tipo de 
fermentação, porem o ácido pirúvico não é uma molécula estável e, desse modo, facilmente convertida 
em ácido lático. Nessas reações químicas, há pequena liberação de energia.
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a fermentação da glicose, há 
sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, portanto, a glicose passa a ser denominada frutose-1, 
6-difosfato (apresenta seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, originando 
duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (exibe três carbonos e um fosfato). Essa molécula agora 
formada permite o acoplamento de mais um fosfato e, portanto, passa a ser chamada de gliceraldeído-1, 
3-difosfato (possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se originaram, temos 
então quatro fosfatos que serão transportadospara quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro 
ATPs. Os gliceraldeídos originaram o ácido pirúvico. Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá 
produzir dois ATPs, pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares (células) 
estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse tipo de reação, produzindo o ácido 
lático, por falta de oxigenação correta (motivo da câimbra).
No processo da fermentação (processo sem a presença de oxigênio), a cadeia respiratória fica 
inoperante, porque não possui oxigênio. Como se sabe, o oxigênio é o último aceptor de hidrogênio. 
Assim, sem oxigênio, os hidrogênios são transportados para o NAD e devolvidos para o ácido pirúvico 
(piruvato), o qual se transforma em ácido lático, tal como esquematizado a seguir:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Figura 24 
Durante a atividade intensa e prolongada do músculo, o oxigênio chega em quantidade menor do 
que a necessária. Quando há deficiência de oxigênio, acumula-se ácido lático no músculo. Se houver 
um excesso de ácido lático, os músculos não poderão se contrair ou responder a estímulos. Portanto, 
o ácido lático age como um tóxico. Quando o oxigênio chega novamente a esse tecido, parte do ácido 
lático acumulado se converte em ácido pirúvico, que então passa pela série de reações do ciclo de Krebs, 
havendo uma liberação muito maior de energia. O ácido lático remanescente é conduzido ao fígado pela 
corrente sanguínea, e aí convertido em glicogênio.
Para cada molécula de glicose utilizada na glicólise, há um lucro final de duas moléculas de ATP. Esse 
processo libera somente cerca de 5% de energia química potencial da molécula da glicose em relação 
ao que é obtido na respiração aeróbia. Os íons de cálcio participam da reação de quebra da ligação 
fosfato da ATP na presença da enzima ATPase, necessária para a liberação da energia para a contração. 
A fonte primária de energia para a contração é o glicogênio do músculo. A creatina-fosfato é uma fonte 
energética utilizada na síntese da ATP no relaxamento muscular.
Figura 25 – Esquema do fornecimento de ATP na contração e relaxamento
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2.4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II
Nos mamíferos e demais vertebrados, pode-se observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. 
A distribuição desses tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular 
individual. Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor desempenho a atividades aeróbicas 
e outras com melhor desempenho a atividades anaeróbicas, independentemente de treinamentos e 
de exercícios físicos.
Os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas vermelhas ou tipo I, aeróbica (slow switch), 
apresentam as seguintes características:
• Obtenção de energia a partir de ácidos graxos, principalmente por fosforilação oxidativa.
• Muita mioglobina (proteína de cor vermelha com alta afinidade por oxigênio).
• Muitas mitocôndrias.
• Muito citocromo, pigmentos mitocondriais da cadeia respiratória.
• Contração lenta e contínua.
• Inervação de condução lenta.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em ciclistas e maratonistas, no músculo 
do voo de aves e nos membros de mamíferos.
Já os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas brancas ou tipo II (A, B e C), anaeróbica (fast 
switch), têm como características:
• Obtenção de energia a partir da glicose.
• Pouco citocromo, mioglobia.
• Muito retículo sarcoplasmático e túbulos T (alta capacidade de armazenamento de cálcio).
• Contração rápida.
• Pouca resistência à fadiga muscular.
• Inervação de condução rápida de impulso.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em corredores de 100 metros e nos 
músculos peitorais do peru e da galinha.
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Quadro 3 – Três tipos de fibras musculares que se diferem na sua morfologia, 
metabolismo energético predominante e atuação na contração muscular
Fibras tipo I Fibras tipo IIa Fibras tipo IIb
Metabolismo Aeróbico Glicolítico-oxidativo (intermediário) Anaeróbico
Motoneurônios Alfa-2 (calibre pequeno) Médio Alfa-1 (calibre grosso)
Unidades motoras Lentas, com baixo limiar de excitabilidade
Intermediárias, com limiar de 
excitabilidade médio
Rápidas, com alto limiar de 
excitabilidade
Resistência à fadiga Alta Média Baixa
Suprimento sanguíneo Rico Intermediário Pobre
Grânulos de glicogênio Raros Frequentes Numerosos
Nº de mitocôndrias Grande Médio Pequeno
Quantidade de mioglobina Alta Média Baixa
Cor Vermelha Intermediária Branca
Força de contração Pouco potente Potência média Muito potente
Velocidade de contração Lenta Intermediária Rápida
Tempo de contração Longo Médio Curto
Tipo de exercício 
característico
Longa duração com 
intensidade baixa ou 
moderada. Exemplos: 
corridas longas, caminhada, 
ciclismo, ginástica
Duração média e intensidade 
intermediária. Exemplos: 
musculação, natação
Curta duração e intensidade 
alta. Exemplos: corridas 
curtas, saltos, levantamento 
de peso
Fonte: Universidade Estadual Paulista ([s.d.]).
3 CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR
O ciclo celular deve ser compreendido pela forma pela qual todos os seres vivos trabalham (exercem 
suas funções) e se reproduzem. Vamos lembrar que existem seres unicelulares; portanto, o seu ciclo de 
vida não é diverso do ciclo celular: todos nascem, desenvolvem-se, trabalham, reproduzem-se e morrem, 
com as células não são diferentes.
Podemos condensar esses eventos no ciclo celular em dois momentos: a interfase e a mitose. Na 
mitose ocorre a divisão da célula, e no período entre duas divisões (entre fases reprodutivas) temos 
a interfase. O núcleo celular na interfase, que é o período de desenvolvimento e trabalho, é bem 
diferenciado em relação à atividade celular (profissão), e o núcleo mitótico (reprodução) nem sequer 
pode ser chamado de núcleo, pois perde sua membrana e torna-se difuso no citoplasma. Neste tópico 
serão abordados os aspectos estruturais e funcionais do núcleo interfásico.
A compartimentalização do ácido desoxirribonucleico (DNA) chamado de núcleo divide os 
eucariontes (onde nos encontramos) dos procariontes (bactérias). Isso é a base para explicar a grande 
diversidade da vida que encontramos hoje. O compartimento nuclear isolou as reações químicas e criou 
um ambiente para um processamento do DNA que permite um controle mais acurado e desacoplou 
as etapas de reações químicas (transcrição e a translocação), além de possibilitar a verificação de 
qualidade do DNA e sua restauração.
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O RNA passou a ser modificado conforme a necessidade antes de entrar em contato com os ribossomos 
fora do núcleo. Permitiu que as vias metabólicas nucleares se tornassem livres de interferências que 
ocorrem no citoplasma, impedindo competições por sítios de afinidades moleculares.
O ciclo celular, desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas células-filhas iguais 
entre si, apresenta, basicamente, as seguintes passagens: a interfase, em que a célula cresce e se prepara 
para uma nova divisão, e a divisão, em que se originam duas células-filhas, a qual se inicia pela divisão 
do núcleo (cariocinese ou mitose) e posteriormente do citoplasma (citocinese). Algumas células, como 
os hepatócitos, não realizam a citocinese e passam a ser binucleadas.
O ciclo tem que se ajustar para que tenha o tempo suficiente para que a célula dobre de tamanho e 
em seguida se divida, mantendo assim o tamanho das células dentro de um parâmetro.
O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos gênicos, que, por sua vez, são também 
regulados por fatores extracelulares, comonutrientes ou fatores de crescimento, fazendo que ocorra a 
divisão celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo.
Em uma das fases do ciclo celular, a interfase (95% do ciclo), ocorre a duplicação dos componentes 
da célula-mãe, incluindo a duplicação do DNA. As células de mamíferos terminam sua duplicação 
de DNA, e pelo menos duas horas antes entram em mitose. Assim, dentro da interfase ocorrem os 
seguintes períodos:
• G0 (tempo variável): estado quiescente em que a célula não apresenta a programação 
para entrar em mitose novamente. A maioria dos neurônios estão em G0. A quantidade de 
DNA é de 2C.
• G1 (gap = vazio) – 12h em média: é o intervalo de tempo desde a mitose até o início da síntese 
de DNA. É o período pós-mitótico.
• R (ponto de restrição): quando a célula atravessa esse ponto, entra em mitose novamente. Fica 
no fim da G0.
• S (stand) – 8h em média: é o momento em que ocorre a duplicação ou síntese de DNA. Pode-se 
afirmar que há um conteúdo intermediário de DNA nessa fase.
• G2 – 4h em média: intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima mitose, pós-síntese 
de proteínas ou pré-mitótico. A quantidade de DNA é de 4C.
• M – 1h em média: mitose.
O ciclo é termodependente e está à mercê da disponibilidade de nutrientes, sob efeito de mensageiros 
químicos, tais como hormônios, fatores de crescimento e fatores fisiológicos, tais como idade da célula, 
pressão osmótica, pressão hidrostática e pressão de oxigênio externa.
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O conjunto de proteínas que interagem, conhecidas como quinases, dependentes de ciclina (CDKs), 
controla por via enzimática o ciclo celular. Os receptores e agentes mais citados são a CDC2 e CDK. A 
célula passa por G1 e é induzida a progredir ao longo do ciclo por fatores de crescimento (mitógenos), 
atuando por meio de receptores que transmitem os sinais para prosseguir em direção à fase S.
As ciclinas do tipo D (D1, D2 e D3) são as que se associam às CDKs e as ativam. Também existem 
outas que podem induzir a interrupção de G1. Caso essas proteínas sejam inativadas por mutações, a 
proliferação celular torna-se contínua, comum em várias neuplasias. Quando ocorre detecção do dano 
do DNA e consequente interrupção do ciclo celular, por causa da ativação da p53, o impedimento 
para bloquear o ciclo se torna essencial em evitar que a célula entre na fase S. Assim que a célula 
passar pelo ponto de restrição G1, a ciclina E é degradada, e a célula entra na fase S. Isso é iniciado, 
entre muitas outras atividades, pela ligação da ciclina A à CDK2 e pela fosforilação da proteína 
RB (proteína retinoblastoma). Esse sistema impede que a célula prossiga o seu ciclo com um DNA 
alterado (danificado), sendo o ponto de controle o limite de ação dos sistemas de retroalimentação 
das ciclinas. Quando o genoma está integro, o CDC2 (CDK1) associado com ciclinas mitóticas A e B 
é ativado para formar o fator promotor de mitoses e imediatamente no início da divisão celular as 
ciclinas A e B são destruídas, determinando-se o complexo promotor da anáfase e permitindo-se 
assim a continuidade do ciclo.
 Observação
Existem células em que o período G1 é quase inexistente (células 
embrionárias, embrioblastos) e células que estão sempre em G0, tais como 
os neurônios. Assim, o ciclo celular vai variar de acordo com a programação 
genética de cada tipo celular. Por exemplo:
• Do zigoto (célula-ovo fecundada) até que se torne homem, cerca 
de cem trilhões (1014) de células somáticas são mantidas. Portanto, 
o processo de crescimento se dá pelo aumento do número de 
células no organismo, pois as células, quase sempre, mantêm seus 
volumes constantes.
• No adulto, ocorre a reposição de células mortas, pela regeneração 
ou cicatrização.
• A morte celular ocorre por lesão ou por morte celular programada 
(apoptose).
• Nos organismos de reprodução sexuada, ocorre a meiose, que é 
uma divisão celular reducional, na qual a célula-mãe dá origem a 
quatro células-filhas com metade da carga genética C = 2+2, sendo, 
portanto, haploides.
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Veja um esquema do ciclo celular. Neste esquema, trata-se de uma célula somática, pois o maior 
tempo é o da interfase. No estágio G1 ocorrem, por exemplo, processos de sínteses; já no S, há a 
duplicação do DNA. O G2 precede a mitose ou a apoptose.
Figura 26 – Esquema do ciclo celular
Figura 27 – Gráfico referente à quantidade de DNA ao longo do tempo durante o ciclo celular
 Lembrete
As células musculares estriadas esqueléticas (fibras) são incapazes de 
entrar no processo de mitose, pois são muitinucleadas e ultraespecializadas. 
Assim, estão sempre em G0, tal como a maioria dos neurônios.
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3.1 Mitose e meiose
A diversidade celular permite os organismos a se adaptarem em diferentes meios e atividades. 
Graças à multiplicação do DNA e a sua recombinação no processo de reprodução sexuada, a evolução 
das espécies tem acontecido.
Mitose e meiose são divisões celulares. A mitose é equacional (mantém o número de cromossomos 
constante em todas as células do organismo), e a meiose é uma divisão reducional, na qual a célula-mãe 
dá origem às células-filhas com a metade do número de cromossomos, os quais irão se restabelecer 
apenas após a fecundação.
Na interfase, cromossomos interfásicos são chamados de cromatina, que são estruturas 
cromossômicas individuais invisíveis. Células que não se dividem ficam no estágio G0. No estágio 
G1, o qual é muito variável no tempo, a célula faz transcrições: o DNA origina os códons – mRNA 
ou RNAm –; logo há atividades por partes dos ribossomos e do RER, além de outras atividades 
realizadas pelo REL, Golgi e lisossomos. Já no estágio S, o qual leva cerca de oito horas, ocorre 
a replicação do DNA. Finalmente, o estágio G2, que precede a mitose, possui um tempo médio 
de quatro horas. A mitose em células eucarióticas, em média, leva uma hora. Na prófase, a 
cromatina converte-se em filamentos alongados. Ela já sofreu sua duplicação no estágio S da 
interfase; portanto, esses filamentos são agora denominados cromossomos, os quais, no início 
da prófase, se encontram fixados na membrana do núcleo e já possuem estrutura dupla. No fim 
da prófase, contraem-se, tornando-se mais grossos e mais curtos (condensação cromossômica), 
e a membrana do núcleo desaparece. Na metáfase, torna-se visível o fuso mitótico a partir 
dos centríolos. Cromossomos se dispõem no centro da célula, na placa equatorial dela, mas os 
cromossomos homólogos não ficam pareados. No fim da metáfase, durante a transição para 
anáfase, os cromossomos dividem-se pela região do centrômero. Na anáfase, as duas cromátides 
de cada cromossomo migram para polos opostos, iniciando-se a derradeira fase, que é a telófase 
(telo significa terminal em grego). Na telófase, surge a membrana do núcleo, o nucléolo e a 
cromatina, e ocorre a divisão do citoplasma (citocinese).
O cromossomo está com o seu DNA associado às proteínas em estado máximo de condensação 
durante a metáfase da mitose ou meiose.
A divisão mitótica (mitose), quando dividida em cinco fases (prófase, prometáfase, metáfase, 
anáfase e telófase), possui eventos que tradicionalmente são descritos no fim da prófase e 
que passam a ser descritos na prometáfase (ocorre a fragmentação da membrana do núcleo, 
cromossomos mais condensados, cromátides com cinetócoro no centrômero e presença de 
microtúbulos do cinetócoro, os responsáveis pela movimentação cromossômica). É bom lembrar 
que na anáfase ocorre o encurtamento desses microtúbulos, os quais são os responsáveis pela 
distribuição equitativa dos cromossomos nas células-filhas. Como numa célula somática humana 
há 46 cromossomos, após a replicação do DNAno estágio S da interfase, essa célula passará a ter 
92 moléculas de DNA. Na metáfase, cada cromossomo possui dois braços (duas cromátides/dois 
DNAs) unidos pelo centrômero, os quais, nessa fase, ficam posicionados numa linha imaginária 
central na célula, tendo seus cinetocoros distintos para cada microtúbulo do cinetocoro. São os 
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cromossomos metafásicos. A citocinese (divisão do citoplasma) completa a mitose. Na citocinese, 
componentes do citoesqueleto formam o sulco da clivagem. Assim, num ciclo mitótico há interfase 
(com seus estágios G1, S e G2) e mais quatro ou cinco fases. O período mais longo de todo o ciclo 
é a interfase (a fase mais longa é a metáfase), enquanto o mais curto é a anáfase.
A meiose difere fundamentalmente da mitose em relação aos aspectos citológicos e genéticos. 
Em primeiro lugar, os cromossomos homólogos pareiam-se. Em segundo lugar, ocorrem trocas, 
permutações entre os cromossomos homólogos (crossing-over), resultando em segmentos 
cromossômicos com novas constituições, isto é, com novas recombinações genéticas. Em terceiro 
lugar, o complemento cromossômico é reduzido à metade durante a primeira divisão celular, que 
é a divisão I da meiose.
Assim, as células-filhas resultantes na divisão II serão haploides (divisão reducional). Uma meiose 
completa consiste em duas divisões celulares: meiose I e meiose II (divisão I e II). A meiose começa 
com a replicação dos cromossomos (do DNA) na interfase. No fim da interfase, os cromossomos já se 
constituem como estruturas filamentosas. No início da prófase I, os cromossomos estão duplicados e 
realizam uma série de processos importantíssimos, como o pareamento dos cromossomos homólogos, 
o qual permite uma troca entre segmentos dos cromossomos (permutação ou crossing-over), 
possível pela justaposição das cromátides de cromossomos homólogos (recombinação genética). 
Essa troca ocorre pouco antes da célula entrar em metáfase I.
Figura 28 – Fotomicroscopias com as quatro fases da mitose
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Figura 29 – Desenho comparativo entre a mitose e meiose. Note que na meiose, 
os cromossomos das quatro células sexuais são todos diferentes enquanto 
na mitose, estão juntos com os seus homólogos, e as duas células 
 apresentam os mesmos cromossomos
3.2 Estrutura e tipos de cromossomos
Como já observado, o DNA é um polímero de nucleotídeos (macromolécula) em espiral que se 
combina com inúmeras proteínas estruturais e enzimáticas de modo que tais arranjos moleculares 
promovem alterações de sua densidade, sequência e expressão.
Aqui não se pretende detalhar cada uma das interações moleculares, mas sim discorrer sobre o 
significado delas. Quando constatamos os fenômenos moleculares e suas consequências, torna-se 
mais fácil compreender como podemos usar essas informações. O profissional de Educação Física 
está longe de exercer a engenharia genética, mas com uma boa noção da maquinaria molecular 
e do modo operante desse mecanismo, ele passa a ter a base necessária para assimilar que as 
atividades motoras, comportamentais e fisiológicas que ele aplicar sobre um organismo podem 
ter os resultados esperados quando se conhece como quase todas as informações vitais desse 
organismo estão armazenadas em uma molécula, e aprende também como poder alterá-las e 
interpretá-las para se obter o desempenho adequado do organismo. Portanto, não se prenda à 
nomenclatura, mas sim ao mecanismo.
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Unidade I
A capacidade de armazenar e transmitir as informações fisiológicas do organismo aos descendentes está 
na sequência e arranjo dos segmentos de nucleotídeos que forma os genes. O trecho do DNA responsável 
ou corresponsável pela síntese de uma determinada proteína e a capacidade de verificar o que pode ser 
alterado ou se manifestar no organismo está na observação de suas interações moleculares que possam 
ocorrer entre o organismo e o meio, que não são necessariamente por contato com alimentos, toxinas, 
transgênicos etc. A aplicação de uma atividade física pode promover a manifestação de genes que estavam 
quiescentes ou inibir a manifestações deles, e é isso que devemos levar em conta. Atualmente, sabe-se que 
até as características obtidas no decorrer da vida podem ser transmitidas para as gerações futuras.
Neste item, vamos descrever a morfologia dos cromossomos para se entender que não há a 
necessidade de exames ultramoleculares e caros para um diagnóstico nem sempre preciso.
É na fase da metáfase da mitose ou meiose que o DNA se encontra em seu estado mais condensado, e 
justamente por isso é nessa fase que se pode investigar melhor a presença de alterações cromossômicas 
que possam ser deletérias.
Entre os 23 pares de cromossomos humanos, 22 são autossomos e um é sexual, e nos 23 pares 
existem quatro morfologias diferentes de cromossomos: telocêntricos, metacêntricos, submetacêntricos 
e acrocêntricos.
Figura 30 – Desenho comparativo entre as diferentes morfologias de cromossomos. 
Os seres humanos não apresentam o cromossomo 1
Os animais e vegetais apresentam um complemento cromossômico característico, denominado 
cariótipo. Este é o conjunto de características constantes dos cromossomos da espécie em relação ao 
número, tamanho e morfologia. Graças ao uso da colchicina, alcaloide que impede a polimerização 
dos microtúbulos do fuso durante a divisão, pode-se realizar o estudo morfológico dos cromossomos 
metafásicos de um indivíduo.
A divisão mitótica é interrompida na metáfase, período em que a condensação dos cromossomos é 
máxima. No ideograma, que é a representação do cariótipo, os cromossomos são ordenados aos pares. 
Nas células somáticas dos eucariontes, os cromossomos ocorrem aos pares, sendo um de origem paterna 
e o outro de origem materna. Eles formam pares homólogos, isto é, para cada cromossomo paterno, 
existe um homólogo materno, apresentando o mesmo tamanho, a mesma morfologia e a mesma 
sequência gênica. Desse modo, o número de cromossomos de uma espécie é continuamente mantido 
durante as mitoses que as células passam. Somente na meiose, na formação dos gametas, ocorre a 
redução da metade dos cromossomos da célula germinativa.
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Figura 31 – Ideograma (cariótipo humano) com os 22 autossomos 
pareados aos seus homólogos e, no centro, o par sexual XY
-Cromátides-irmãs
Centômero Cromátides-irmãs
Figura 32 – Eletrofotomicrografia de varredura de um cromossomo mestacêntrico ao lado de um esquema apontando os seus 
componentes. Note a nomenclatura das cromátides-irmãs, que ocupam os braços do cromossomo
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3.3 Síntese de proteínas
Proteínas são moléculas orgânicas formadas através da união de aminoácidos, os quais estão ligados entre 
si pelas ligações peptídicas. Desempenham diversas funções sendo, portanto, substâncias essenciais ao nosso 
organismo. Como exemplos de suas funções, podemos citar: estrutura e sustentação de tecidos, participação 
no processo de imunidade (anticorpos), regulação das funções exercidas por nossos órgãos (hormônios), 
modulação das reações químicas ocorridas nas células (enzimas), contração muscular, entre outras.
Em todas as células do corpo humano ocorre um processo importante denominado síntese de 
proteínas. Tal processo é observado nos ribossomos e no retículo endoplasmático rugoso. Podemos 
dividi-lo em três fases: transcrição (produção do RNA mensageiro – RNAm), ativação dos aminoácidos 
e tradução. No término do processo temos a proteína formada.
O processo de síntese proteica inicia-se com a transcrição, a qual ocorrequando o DNA origina o 
RNAm. Esse processo ocorre apenas durante a interfase e acontece no sentido a partir de 5` para 3`. A 
mensagem contida no cístron – porção do DNA que contém a informação genética necessária à síntese 
proteica – é transcrita pelo RNA mensageiro (RNAm). Nesse processo, as bases nitrogenadas pareiam-se da 
seguinte maneira: a adenina (A) do DNA se liga à uracila (U) do RNA, a timina (T) do DNA com a adenina (A) 
do RNA, a citosina (C) do DNA com a guanina (G) do RNA, e assim sucessivamente, havendo a intervenção 
da enzima RNA-polimerase. A sequência de três bases nitrogenadas de RNAm, forma o códon, responsável 
pela codificação dos aminoácidos. Dessa forma, a molécula de RNAm replica a mensagem do DNA, migra 
do núcleo para os ribossomos, atravessando os poros da membrana plasmática e forma um molde para a 
síntese proteica. O cruzamento entre as bases constitui 64 trincas. Destas 64 trincas, três não codificam 
aminoácidos, pois correspondem a trincas de finalizações, sendo que os humanos utilizam apenas 20 
aminoácidos, e ocorrem diferentes combinações de bases que determinam o mesmo tipo de aminoácido.
A seguir, apresentaremos um esquema do processo de transcrição, que pode ocorrer tanto no estágio 
G1 quanto no G2, que precede a mitose. Isso permite inferir que em G2 a célula está duplicando suas 
proteínas para posteriormente se dividir entre suas células-filhas.
Figura 33 – Esquema do processo de transcrição
Durante a ativação dos aminoácidos, verificamos a presença do RNA transportador (RNAt). Existem 
31 tipos diferentes de RNAt. A sua função é carregar os aminoácidos dispersos no citoplasma até os 
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ribossomos. Nele encontramos o anticódon, ou seja, um trio de bases complementares ao códon do 
RNAm. Para que esse processo ocorra é preciso haver energia, que é fornecida pelo ATP.
Por fim, na fase de tradução, a mensagem contida no RNAm é decodificada (traduzida). O ribossomo 
utiliza essa mensagem para sintetizar a proteína de acordo com a informação base. Os ribossomos 
são formados por duas subunidades. Na subunidade menor, ocorre a ligação ao RNAm, enquanto na 
subunidade maior ocorre a união de moléculas de RNAt. Uma enzima, presente na subunidade maior, é 
responsável pela ligação entre os aminoácidos (ligação peptídica). O RNAt retorna ao citoplasma para se 
unir a outro aminoácido e, assim, o ribossomo vai percorrendo o RNAm e provocando a ligação entre os 
aminoácidos. O processo é finalizado quando o ribossomo passa por um códon de terminação, se solta 
do RNAm e a proteína específica é formada e liberada do ribossomo.
Com essas informações, podemos concluir que a síntese de proteínas é um processo complexo. Por 
exemplo, para a formação de uma proteína com 60 aminoácidos, é necessária a presença de 1 RNAm, 
60 códons (cada um corresponde a um aminoácido), 180 bases nitrogenadas (cada sequência de 3 bases 
dá origem a um aminoácido), 1 ribossomo e 60 RNAt (cada RNAt transporta um aminoácido).
4 BASES MOLECULARES DA CONSTITUIÇÃO CELULAR
Todos os alimentos que ingerimos têm um destino: as células. Portanto, são digeridos por enzimas 
em partículas e unidades proporcionais às dimensões celulares e absorvidos principalmente pelas células 
da mucosa intestinal (revestimento intestinal), sendo distribuídos para todas as outras do corpo através 
do sistema circulatório.
A Química Orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos e suas combinações moleculares, 
tanto para o tratamento da vida quanto para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster 
das roupas e a gasolina. Os átomos predominantes são C, H, O e N (carbono, hidrogênio, oxigênio e 
nitrogênio). Quase todos os outros componentes químicos estão presentes, mas nunca na mesma ordem 
de grandeza dos anteriores.
A Bioquímica estuda as vias metabólicas que ocorrem no organismo, isto é, como as reações químicas 
se desencadeiam nos processos fisiológicos.
Já a Biologia Molecular estuda os componentes químicos e suas respectivas funções na constituição e 
comunicação celular. Assim, para o profissional de Educação Física, é fundamental entender como é a estrutura da 
unidade funcional dos seres vivos, para assim aplicar esse conhecimento no desempenho e condicionamento físico.
As funções das grandes moléculas dos polímeros orgânicos são basicamente cinco:
• Estruturais, quando participam da arquitetura celular.
• Enzimáticas, quando aceleram reações químicas.
• Informacionais, quando agem na comunicação celular.
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• De defesa, quando inativam antígenos (elementos estranhos ao organismo).
• Energéticas, quando liberam unidades de energia para as células.
As pequenas moléculas, tais como vitaminas, íons e a água, participam, respectivamente, nas reações 
químicas como fatores, cofatores e solventes metabólicos.
4.1 Proteínas
São polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos que se combinam por ligações 
químicas (peptídicas). Os aminoácidos se unem formando polipeptídios; estes, por sua vez, se agregam, 
dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais de 70 aminoácidos, eles se repetem ao 
longo do polímero proteico.
Funções:
• Função estrutural: são proteínas que constituem células e tecidos, fornecendo elasticidade, 
flexibilidade, rigidez e consistência. São exemplos: colágeno, actina, miosina, queratina, 
fibrinogênio, albumina e muitas outras.
• Função informacional: proteínas formam hormônios e estes são “mensageiros químicos”. As 
células que produzem essas proteínas formam os órgãos endócrinos (glândulas endócrinas: 
hipófise, tireoide, paratireoide, ilhotas pancreáticas, suprarrenais).
• Função de defesa: são as proteínas denominadas imunoglobulinas – IgG, IgM, IgE. São produzidas 
por células denominadas plasmócitos e constituem um dos dois mecanismos de defesa do ser 
humano, o mecanismo de defesa de base adaptativa, pois as imunoglobulinas são os anticorpos 
(proteínas de defesa) específicos a cada antígeno (elemento estranho, agente da doença). São 
formadas a partir do contato com próprio antígeno, mas nem sempre isso ocorre, permitindo a 
adaptação ou não ao meio em que se encontra o antígeno.
• Função enzimática: catalisam (aceleram) várias reações químicas biológicas. São exemplos: 
amilase salivar, lípases, fosfatases.
• Função energética: a quebra de moléculas proteicas libera unidades energéticas, os ATPs (adenosina 
trifosfato), que são utilizados para a conversão em energia mecânica, térmica e química novamente.
4.2 Carboidratos
A formulação mínima dos hidratos de carbono ou carboidratos ou glicídio é assim representada: 
CH2O. São exemplos: as pentoses, tipos de açúcares (C5H10O5) e as hexoses, outros tipos de açúcares 
(C6H12O6). As pentoses importantes são as encontradas nos ácidos nucleicos, ribose no DNA e 
desoxirribose no DNA. Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são 
dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Doces (açúcares) são apenas os mono 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
e dissacarídeos; polissacarídeos não são doces, são insolúveis (celulose) ou formam coloides (amido). 
É válido ressaltar que os carboidratos são utilizados tanto como combustíveis como também para 
construções de estruturas celulares.
São divididos em:
• Monossacarídeos: são carboidratos formados de uma molécula cuja fórmula geral é Cn (H2O)n, 
onde n = 3 – 7. Exemplos mais importantes: pentoses (desoxirribose e ribose) e hexoses (glicose, 
frutose e galactose).
• Dissacarídeos: formados pela união de duas moléculas de monossacarídeos com a perda de uma 
molécula de água. Exemplos: sacarose, maltose e lactose.
• Polissacarídeos: compostos pela união de trêsou mais moléculas de monossacarídeos. Há 
síntese por desidratação. Exemplos: amido (centenas de glicoses, é a reserva energética vegetal) e 
glicogênio (reserva energética animal).
Funções:
• Função estrutural: apenas nos vegetais. A celulose é o principal carboidrato estrutural dos 
vegetais, e não é digerida pelas enzimas humanas. Nos mamíferos herbívoros, ocorrem bactérias 
e protozoários que vivem em simbiose dentro de estruturas próprias para a digestão da celulose 
(rúmen e ceco, por exemplo). Quando associadas, as proteínas exercem ações estruturais, tais 
como os heteropolímeros, que são as glicosaminoglicanas que se combinam com proteoglicanas 
e glicoproteínas.
• Função informacional: formam o glicocálix, ou glicálice, que é um polissacarídeo associado 
a proteínas situado na face externa da membrana plasmática celular. Tem o papel de 
comunicação celular (reconhecimento) e adesão celular. O sistema sanguíneo ABO é um 
exemplo da ação do glicocálix.
• Função energética: são as gorduras neutras, formadas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou 
glicerina, dando origem aos triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
Figura 34 – Exemplo da digestão de um dissacarídeo em dois monossacarídeos
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4.3 Lipídios
Lipídios ou gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, álcool etílico, 
entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, oleico). Lipídios isolados apresentam-se na 
forma de óleos (líquidos na temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios 
concebidos pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) com uma molécula única 
de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras e os óleos. A concentração no sangue humano deve 
oscilar entre 40 e 150 mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água).
Funções:
• Função estrutural: constitui a membrana plasmática das células, fundamental na 
compartimentalização celular, seletividade, semipermeabilidade, flexibilidade, rigidez e 
consistência da membrana plasmática. São exemplos: esfingomielina, colesterol, fosfatidilcolina e 
fosfatidiletanolamina.
• Função informacional: lipídios formam os hormônios sexuais. As células que produzem esses 
lipídios estão nas gônadas masculina e feminina, glândulas endócrinas sexuais, ovários e testículos, 
produzindo principalmente os estrógenos e a testosterona.
• Função energética: são as gorduras neutras, compostas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou 
glicerina, formando os triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
4.4 Ácidos nucleicos
Encontrados no núcleo e no citoplasma, esses ácidos geram cadeias de nucleotídeos. São os principais 
exemplos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). No DNA ocorre o armazenamento 
da carga hereditária/material genético, e ele também é o responsável por transmitir essa carga genética 
para as células-filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases nitrogenadas púricas = 
adenina (A) e guanina (G) e pirimídicas = timina (T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o 
DNA possui A + T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G + C + PO4 + ribose.
Localiza-se no núcleo celular, na mitocôndria em células animais e em cloroplastos nas células vegetais 
e em certos vírus (adenovírus). Possui forma de dupla hélice, realiza replicação/duplicação no estágio S da 
interfase, é do tipo semiconservativa e dependente de enzimas como a helicase e a DNA polimerase.
O RNA possui cadeia simples, com funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos 
ribossomos livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que surge da transcrição 
do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon), 
RNA transportado, que veicula aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr).
As bases nitrogenadas são classificadas em purinas e pirimidinas. As bases purinas são adenina (A) e 
guanina (G), que possuem dois anéis na sua estrutura; já as bases pirimidinas são citosina (C), timina (T) 
e uracila (U), que são formadas por apenas um anel. Veja as figuras a seguir:
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Figura 35 – Esquema de um nucleotídeo
Figura 36 – Estrutura geral das purinas e pirimidinas. As purinas 
possuem dois anéis, e as pirimidinas possuem apenas um anel
Figura 37 – Bases nitrogenadas purina e pirimidina. As purinas são adenina 
e guanina, e as pirimidinas são timina, citosina e uracila
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As bases nitrogenadas encontradas na molécula de DNA são A, T, C e G, e as bases nitrogenadas 
encontradas na molécula de RNA são A, U, C e G. Essa é uma diferença importante entre a molécula de 
DNA e RNA.
Outra diferença existe entre as moléculas de DNA e RNA e a pentose: a pentose presente no RNA é a 
ribose, a qual possui um grupo OH na posição 2’; e a pentose presente no DNA é a desoxirribose, a qual 
possui um átomo de hidrogênio nessa mesma posição, conforme demonstra a figura a seguir:
Figura 38 – Pentoses: ribose, presença de um grupo OH na posição 2’ (A); 
desoxirribose, presença de um átomo de hidrogênio na posição 2’ (B)
Em 1953, Watson e Crick reuniram as informações já disponíveis e propuseram uma estrutura 
tridimensional para a molécula de DNA. Esse modelo propõe que:
• duas cadeias polinucleotídicas estão enroladas em torno de um eixo, formando uma dupla hélice;
• o giro é no sentido da mão direita;
• as bases nitrogenadas estão empilhadas na parte interna da molécula;
• o esqueleto da molécula, fosfato e pentose, está na parte externa da molécula;
• o pareamento das duas fitas cria um sulco principal (maior) e um sulco secundário (menor) na 
superfície da molécula;
• o plano das bases é perpendicular ao eixo da hélice;
• as bases de uma fita estão pareadas no mesmo plano das bases da outra fita;
• as cadeias polinucleotídicas são unidas por ligações de hidrogênio, nas quais adenina pareia com 
timina e guanina pareia com citosina.
Na figura a seguir, é possível observar a dupla hélice, o esqueleto pentose-fosfato na parte externa 
da molécula, as bases nitrogenadas na parte interna e perpendicular ao eixo da hélice, o sulco maior e 
o sulco menor, o pareamento entre as bases no mesmo plano, entre adenina e timina e entre citosina e 
guanina e também as fitas antiparalelas.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Figura 39 – Características estruturais do DNA propostas por Watson e Crick, em 1953
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
OLIVEIRA, M. M. de C. et al. Aspectos genéticos da atividade física: 
um estudo multimodal em gêmeos monozigóticos e dizigóticos. Revista 
Paulista de Educação Física, São Paulo, 17(2), p. 104-18, jul./dez. 2003. 
Disponível em: <http://citrus.uspnet.usp.br/eef/uploads/arquivo/v17%20
n2%20artigo3.pdf>. Acesso em: 5 jul. 2016.
Funções do DNA:
• Função informacional: transmite a informação genética via cromossomos (herança) para as 
outras células.
• Função de comando celular: o DNA associado a proteínas e RNA transmite as funções hereditárias 
para comandar a célula.
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Funções do RNA:
• Função informacional: transmite a informação genética codificada no DNA para as organelas 
responsáveis pela síntese de proteínas, denominando-se RNAm (mensageiro).
• Função enzimática: acelera as reações químicas voltadas para síntese de proteínas. O RNAt de 
transferência (transportador) acelera a combinação de aminoácidos específicos para a formação 
dos diferentes tipos de proteínas.
•Função estrutural: o RNAr ribossômico forma a estrutura dessa organela, que é o local inicial do 
processamento de síntese proteica.
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
GENÉTICA e atividade física. Revista EF, ano X, n. 45, p. 104-18, 
set. 2012. Disponível em: <http://www.confef.org.br/extra/revistaef/
arquivos/2012/N45_SETEMBRO/08_GENETICA_E_ATIVIDADE_FISICA.
pdf>. Acesso em: 5 jul. 2016.
4.5 Vitaminas
São cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma grande quantidade de enzimas para o bom 
funcionamento do organismo – portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. 
Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas no organismo, por exemplo, 
avitaminose C, que causa distúrbio na síntese da proteína colágeno pelas células fibroblastos. Assim, na 
síntese do colágeno, a ausência de vitamina C não impede esse processo, mas faz com que ele ocorra de 
forma incompleta. Na época das descobertas continentais por navios à vela, que permaneciam muito 
tempo no mar, era comum o surgimento do escorbuto, doença que se inicia com quedas dos dentes em 
decorrência da síntese de um colágeno fraco nos ligamentos periodontais. Isso foi facilmente explicado 
pela ausência de vitamina C na dieta da tripulação, uma vez que a alimentação era toda à base de 
organismos marinhos, pobres nessa vitamina.
A expressão provitamina é atribuída à substância precursora de uma determinada vitamina; assim, o 
caroteno encontrado na cenoura é a provitamina que irá se transformar em vitamina A (ácido retinoico). 
O esgosterol (provitamina D2), sob a ação dos raios ultravioletas na pele, transforma-se em calciferol, 
que já é a vitamina D (quando de procedência animal é denominada 7-deidrocolesterol). As vitaminas 
são classificadas em hidrossolúveis (tiamina/B1, riboflavina/B2, piridoxina/B6, nicotinamida ou niacina/PP, 
cobalamina/B12, biotina/H, rutina/P e ácido ascórbico/C) e em lipossolúveis (retinol ou ácido ascórbico/A, 
calciferol/D, tocoferol/E e fitoquinona/K).
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
A seguir se verifica um quadro referente aos principais tipos de vitaminas, seus benefícios e riscos.
Quadro 4 – Características e riscos das vitaminas
Vitamina Características, efeitos e riscos associados
A
A vitamina A conserva a acuidade visual e fortalece as defesas naturais do organismo contra 
infecções, porém, doses maciças (50.000 a 100.000 u.i) durante longo período passa a ser tóxica, 
causando náuseas e problemas articulares. Em relação ao betacaroteno, é comum em frutas, 
como pêssego, e em hortaliças, como brócolis. Quando transformado em vitamina A, melhora a 
visão e o funcionamento do sistema imunológico. Ele também está associado à redução de riscos 
em certos tipos de câncer. O betacaroteno é transformado pelo organismo quando for necessário.
B6
Entre outras funções da vitamina B6, pode-se citar como a principal a atuação no sistema 
imunológico e a redução da dor em algumas alterações fisiológicas, tais como a síndrome 
pós-menstrual e síndrome do túnel carpal. Banana, abacate, grão-de-bico e batata estão todos na 
lista dos alimentos que contêm vitamina B6. Pequenas quantidades estão presentes no espinafre, 
na ervilha, na noz e no germe de trigo. A vitamina B6 ajuda o sistema imunológico e pode reduzir 
a dor em certos males, como na síndrome pós-menstrual e síndrome do túnel carpal.
B12
Ajuda a manter e substituir as células do organismo, inclusive as responsáveis pela 
imunidade a infecções e pela coagulação sanguínea. Alimentos de origem animal ou 
alimentos fermentados são as fontes naturais de vitamina B12. Carne bovina, fígado e 
marisco enlatado contêm muita B12.
C
A vitamina C está relacionada à redução do estresse celular e na ativação do sistema imune. Atua 
na síntese do colágeno. Na ausência, não ocorre a hidroxilação do aminoácido lisina, sendo o 
cofator responsável pela integridade e resistência das fibras colágenas. O escorbuto é uma doença 
decorrente da carência de vitamina C, em cujo estágio inicial observa-se a queda dos dentes 
devido ao rompimento dos ligamentos periodontais.
D
A vitamina D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente 
associada ao metabolismo dos ossos e do sistema imunológico. Uma das fontes são as sardinhas 
em lata, que contêm 1.100 u.i em 98 mg (forma exógena), e também ocorre a partir do colesterol 
que é sintetizado pela incidência de raios UVB do sol sob a pele (forma endógena). A vitamina 
D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente associada ao 
metabolismo dos ossos e do sistema imunológico.
E
Tem ação antioxidante, protegendo a estrutura das células e tecidos. As melhores fontes naturais 
são o germe de trigo e o óleo de girassol. Ela se encontra em menor quantidade na pera e na 
ameixa seca. Antioxidante, pode proteger contra doenças cardíacas e certos tipos de câncer. 
Ácido fólico
O ácido fólico regula a divisão das células e pode ser capaz de reverter alguns tipos de lesões nos 
tecidos relacionadas ao câncer. É de suma importância para a formação e desenvolvimento do 
sistema nervoso. Fígado e hortaliças de folhas verde-escuro estão entre as melhores fontes de 
ácido fólico, como também a levedura de cerveja.
K
A dose diária para mulheres e homens é de 65 microgramas. Encontrada em hortaliças como 
brócolis, em folhas de nabo e no repolho e também no queijo, na gema de ovo, no pêssego e na 
batata. A vitamina K ajuda a regular o processo da coagulação normal do sangue.
 Observação
Não confunda vitaminas com enzimas. Quando combinadas com 
proteínas, podem participar da atuação de determinadas enzimas. As 
vitaminas atuam como cofatores ou coparticipantes das reações químicas 
que ocorrem nas células. A ausência de vitaminas não impede que 
aconteçam e nem desaceleram as reações químicas, mas estas passam a 
ocorrer de modo incompleto.
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4.6 Sais minerais
Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos nas reações químicas das células e constituem 
o soluto das soluções verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, como 
o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio).
Quanto às suas funções, a presença dos minerais permite as reações químicas nas células, e a ausência 
impede absolutamente o processo metabólico. Tomemos como exemplo o cálcio: sem ele não ocorrem 
inúmeros processos, a fibra muscular não se contrai, os neurônios não transmitem o impulso nervoso, 
as células de defesa não fagocitam, as células não se dividem etc.
4.7 Água
A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% do protoplasma (denominação 
dada para a matéria viva). É solvente de soluções químicas e fase dispersante de coloides. A desidratação 
do organismo e, consequentemente, das células, é grave. Elevadas quantidades de água ficam retidas 
entre as células do tecido conjuntivo, na substância intersticial.
Em relação às suas atribuições, a configuração molecular da água a torna bipolar (polo + e –), 
permitindo que ela se combine com todas as moléculas polares. Assim, é denominada solvente universal, 
e sem ela as reações químicas dos organismos não ocorrem.
 Lembrete
Vale lembrar que os lipídios e óleos, por serem apolares e não se diluírem 
na água, são denominados hidrofóbicos.
Exemplo de aplicação
Análogos hormonais são substâncias sintéticas que agem nas células de modo semelhante aos 
hormônios, tanto os proteicos quanto os lipídicos (esteroides). O sistema endócrino trabalha em 
conjunto no sistema de retroalimentação (feedback), sendo as concentrações hormonais ajustadas por 
inibição ou estímulo das glândulas pelos próprios hormônios. Ou seja, quando se ingere um análogo 
da somatotrofina (GH) ou da testosterona sem o conhecimento da procedência dos fármacos ou da 
dosagem indicada pelo endocrinologista,o sistema endócrino pode se desequilibrar irreversivelmente, 
provocando a morte ou sequelas para o resto da vida.
Reflita sobre o uso dessas drogas e pesquise como é a legislação nos outros países. Que solução você 
poderia propor para minimizar os efeitos deletérios do uso inadequado?
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 Resumo
Todos os seres vivos são formados por células. Uma célula provém de 
outra, portanto, a célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres 
vivos. Quanto à morfologia, existem células procariontes e eucariontes. 
Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas 
membranosas (retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, 
mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) e muito menos um núcleo 
delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos.
Os modos de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células 
diferenciam-nas em dois grupos: as células procarióticas e eucarióticas, que 
transformam a energia luminosa em energia química e são denominadas 
autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas, que convertem a energia 
química proveniente da alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo 
em outra modalidade de energia química e são denominadas heterotróficas.
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e 
o externo de uma célula, é a interface entre a célula e o meio em que 
se encontra. Resumidamente, as principais funções são formar uma 
barreira permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas 
moléculas; formar o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas 
nela contidas; possibilitar o deslocamento de substâncias no citoplasma 
através da formação de pequenas vesículas; realizar a endocitose e a 
exocitose; e possibilitar a comunicação celular através dos receptores que 
interagem especificamente com moléculas do meio externo. A membrana 
plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém proteínas e envolve 
externamente a célula eucariótica.
A estrutura dessa membrana é responsável pela sua capacidade de 
permeabilidade seletiva, afirmação que também é válida para muitas 
organelas citoplasmáticas de membrana. Há proteínas que atravessam toda 
a espessura da membrana, comunicando moléculas extracelulares com 
moléculas intracelulares – são as proteínas transmembranas. A estrutura de 
bicamada de fosfolipídios (são moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar 
hidrofílica, a qual possui afinidade por água e repele lipídios, e a sua porção 
alongada, que é hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui 
afinidade por lipídios. O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição 
das proteínas na bicamada lipídica. Essas proteínas são dinâmicas, porém 
muitas delas estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, que 
também é formado por proteínas. As células se comunicam entre si por 
sinais químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização elétrica através 
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Unidade I
da despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, 
conferindo uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos 
tecidos, órgãos e sistemas.
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios 
intra e extracelular. Esses transportes são classificados em passivo (quando 
há difusão de uma substância sem gasto de energia), ativo (quando há gasto 
energético) e massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose). Há transporte passivo por difusão simples, 
por difusão facilitada e por osmose. O transporte ativo requer consumo de 
energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosina trifosfato ou 
trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). 
Ocorre contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é 
do meio menos concentrado para o meio mais concentrado. O processo de 
fagocitose ocorre quando uma célula realiza o englobamento de partículas 
grandes ou elementos estranhos para a célula vindo do meio extracelular 
(material sólido). No processo de pinocitose, o material a ser englobado 
pela célula corresponde a gotículas de líquidos que, graças a projeções 
citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar bolsas ou vesículas 
(pinossomo) contendo esse material no seu interior. Há concentrações 
denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas (respectivamente, de 
mesma, com maior e com menor concentração de soluto). Portanto, quando 
esses termos são usados, deve-se sempre inferir que são entre duas soluções.
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da 
própria célula, o citoesqueleto estabelece, modifica e mantém a forma 
das células. É responsável pelos movimentos celulares, como contração, 
pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, 
organelas, cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho 
(grande volume) das células dos eucariontes. Os principais elementos são 
os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos intermediários 
e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes 
conforme o tipo celular. Os microtúbulos organizam o interior da célula. As 
células são capazes de modificar dinamicamente seus microtúbulos para 
diferentes objetivos, tais como a separação dos cromossomos na divisão 
celular, a forma celular, a polarização celular e o movimento intracelular, 
extracelular e celular. Os microfilamentos de actina são abundantes nos 
músculos e constituem 5-30% das proteínas totais do citoplasma. Formam 
o córtex medular, camada imediatamente abaixo da membrana plasmática, 
que reforça a membrana e participa dos movimentos da célula (por exemplo, 
fagocitose). São moléculas muito conservadas filogeneticamente. Com a 
miosina, compõem 55% das proteínas do músculo estriado. A associação 
dos miofilamentos de actina e miosina forma uma família e hidrolisa ATP, 
que fornece energia para o movimento ao longo do filamento de actina em 
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direção à terminação. Os filamentos são chamados de intermediários por 
estarem entre os diâmetros da actina e da miosina. São mais estáveis que os 
microtúbulos e que os filamentos de actina. Não participam da contração 
celular nem nos movimentos de organelas. São abundantes em células que 
sofrem atrito (epiderme), onde se prendem os desmossomos, nos axônios 
e em células musculares, e ausentes em células de multiplicação rápida 
(culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina).
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a 
fermentação da glicose, há sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, 
portanto, a glicose passa a ser chamada de frutose 1, 6 difosfato (apresenta 
seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, 
originando duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (exibe três carbonos 
e um fosfato). Essa molécula agora formada permite o acoplamento de mais 
um fosfato e, portanto, passa a ser denominada gliceraldeído 1, 3 difosfato 
(possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se 
originaram, temos então quatro fosfatos que serão transportados para 
quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro ATPs. Os gliceraldeídos 
originaram o ácido pirúvico.
Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá produzir dois ATPs, 
pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares 
(células) estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse 
tipo de reação, produzindo o ácido lático, por falta de oxigenação correta 
(motivo da câimbra). Nos mamíferos e demais vertebrados, podem-se 
observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. A distribuiçãodesses 
tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular 
individual. Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor 
desempenho em atividades aeróbicas e outras com melhor desempenho em 
anaeróbicas, independentemente de treinamentos e de exercícios físicos.
Podemos condensar os eventos no ciclo celular em dois momentos: a 
interfase e a mitose. Na mitose, ocorre a divisão da célula, e no período entre 
duas divisões (entre fases reprodutivas) temos a interfase. O ciclo celular, 
desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas células-
filhas iguais entre si, apresenta, basicamente, as seguintes passagens: 
a interfase, em que a célula cresce e se prepara para uma nova divisão, 
e a divisão, em que se originam duas células-filhas, a qual se inicia pela 
divisão do núcleo (cariocinese ou mitose) e posteriormente do citoplasma 
(citocinese). O controle nos eucariontes é feito por diversos produtos 
gênicos, que, por sua vez, são também regulados por fatores extracelulares, 
como nutrientes ou fatores de crescimento, fazendo que ocorra a divisão 
celular coordenadamente com as necessidades do organismo como um 
todo. Dentro da interfase ocorrem os seguintes períodos: 
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• G0 (tempo variável): estado quiescente em que a célula não apresenta 
a programação para entrar em mitose novamente. A maioria dos 
neurônios estão em G0. 
• G1 (gap = vazio) – 12h em média: é o intervalo de tempo desde a 
mitose até o início da síntese de DNA. É o período pós-mitótico. 
• R (ponto de restrição): quando a célula atravessa esse ponto, entra 
em mitose novamente. Fica no final da G0. 
• S (stand) – 8h em média: é o momento em que ocorre a duplicação ou 
síntese de DNA. Pode-se afirmar que há um conteúdo intermediário 
de DNA nessa fase. 
• G2 – 4h em média: intervalo entre o término da síntese de DNA e a 
próxima mitose, pós-síntese de proteínas ou pré-mitótico. 
• M – 1h em média: mitose.
O DNA segundo o modelo de Watson e Crick é formado por duas cadeias 
de polinucleotídeos complementares e antiparalelas, que se associam por 
pontes de hidrogênio, compondo uma dupla hélice com diâmetro de 2 nm. 
Nucleotídeos são formados do açúcar de cinco carbonos: desoxiribose 
com um grupo fosfato (por isso ácido desoxirribonucleico) e uma base 
nitrogenada, com adenina (A), citosina (C), guanina (G) ou timidina 
(T). Os nucleotídeos são ligados covalentemente juntos em cadeias 
através dos açúcares e fosfatos, que formam a “espinha” alternada de 
açúcar-fosfato-açúcar-fosfato, criando um colar com os quatro tipos 
de bases. A forma e a estrutura química das bases permitem que somente 
ocorram pontes de hidrogênio eficientemente entre A-T (duas pontes de 
hidrogênio) e C-G (três pontes de hidrogênio), permitindo que as cadeias 
se aproximem, criando uma hélice (10 pares de base a cada giro), sem 
perturbá-la. As bases podem se agrupar dessa forma somente se a cadeia 
de polinucleotídios estiver alinhada em orientações opostas (antiparalela 
e complementar). Os genes são compostos de um segmento de DNA que 
contém as instruções para fazer uma proteína particular (ou, em alguns 
casos, um grupo de proteínas intimamente relacionadas).
Pode-se afirmar que o RNAm será traduzido em proteínas. Quem codifica 
é o DNA, e o RNAm transporta essa codificação. O processo de síntese proteica 
inicia-se com a transcrição, a qual ocorre quando o DNA origina RNAm. Só 
ocorre na interfase, nunca na mitose ou na meiose. O RNAt (o anticódon) 
é uma molécula intermediária entre os códons do RNAm e aminoácidos. O 
RNAt se liga especificamente a um determinado aminoácido. 
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A meiose difere fundamentalmente da mitose em relação aos aspectos 
citológicos e genéticos. Em primeiro lugar, os cromossomos homólogos 
pareiam-se. Em segundo lugar, ocorrem trocas, permutações entre os 
cromossomos homólogos (crossing-over), resultando em segmentos 
cromossômicos com novas constituições, isto é, com novas recombinações 
genéticas. Em terceiro lugar, o complemento cromossômico é reduzido pela 
metade durante a primeira divisão celular, que é a divisão I da meiose. Assim, 
as células-filhas resultantes na divisão II serão haploides (divisão reducional). 
Uma meiose completa consiste em duas divisões celulares: meiose I e meiose 
II (divisão I e II). A meiose começa com a replicação dos cromossomos (do 
DNA) na interfase. No fim da interfase, os cromossomos já se constituem 
como estruturas filamentosas. No início da prófase I, os cromossomos estão 
duplicados e realizam uma série de processos importantíssimos, como o 
pareamento dos cromossomos homólogos, o qual permite uma troca entre 
segmentos dos cromossomos (permutação ou crossing-over), possível pela 
justaposição das cromátides de cromossomos homólogos (recombinação 
genética). Essa troca ocorre pouco antes da célula entrar em metáfase I. Entre 
os 23 pares de cromossomos humanos, 22 são autossomos e um é sexual, 
e nos 23 pares existem quatro morfologias diferentes de cromossomos: 
telocêntricos, metacêntricos, submetacêntricos e acrocêntricos.
Os animais e vegetais apresentam um complemento cromossômico 
específico, denominado cariótipo. Este é o conjunto de características 
constantes dos cromossomos da espécie em relação ao número, 
tamanho e morfologia.
As proteínas são polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de 
aminoácidos que se combinam por ligações químicas (peptídicas). Os 
aminoácidos se unem formando polipeptídios, e estes, por sua vez, se 
agregam, dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais de 
70 aminoácidos, eles repetem-se ao longo do polímero proteico. Nos hidratos 
de carbono ou carboidratos ou glicídio, sua formulação mínima é assim 
representada: CH2O. São exemplos: as pentoses (tipos de açúcares) C5H10O5 
e as hexoses (outros tipos de açúcares) C6H12O6. As pentoses importantes 
são as encontradas nos ácidos nucléicos; já a ribose e a desoxirribose, no DNA.
Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são 
dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Lipídios ou 
gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, 
álcool etílico, entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, oleico). 
Lipídios isolados apresentam-se na forma de óleos (líquidos na temperatura 
ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios formados pela 
ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) com uma molécula 
única de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras e os óleos.
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A concentração no sangue humano deve oscilar entre 40 e 150mg/
dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água). 
Os ácidos nucléicos são encontrados no núcleo e no citoplasma. Esses 
ácidos formam cadeias de nucleotídeos. São os principais exemplos: ácido 
desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA).
No DNA, ocorre o armazenamento da carga hereditária/material 
genético. Ele também é o responsável por transmitir essa carga genética 
para as células-filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases 
nitrogenadas púricas = adenina (A), guanina (G) e pirimídicas = timina (T), 
citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o DNA possui A + T + G 
+ C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G + C + PO4 + 
ribose. Localiza-se no núcleo celular, na mitocôndria, em células animais, e em 
cloroplastos, nas células vegetais e em certos vírus (adenovírus). Possui forma 
de dupla hélice, realiza replicação/duplicação (semiconservativa) no estágio 
S da interfase e depende de enzimas como a helicase e a DNA polimerase.
Já o RNA possui cadeia simples, com funções bemconhecidas: há o 
RNAr, que é o constituinte dos ribossomos livres ou aderidos no retículo 
endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que surge da transcrição do DNA pela 
ação da enzima RNA polimerase II (RNA mensageiro – é o códon); e o RNAt 
(anticódon), RNA transportador, que conduz aminoácidos do citoplasma 
para o ribossomo (RNAr).
As vitaminas são cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma 
grande quantidade de enzimas para o bom funcionamento do organismo. 
Portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. A 
vitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas 
no organismo.
Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos nas reações 
químicas das células, constituindo o soluto das soluções verdadeiras. Muitas 
vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, como o ácido úrico, 
e bases, como o hidróxido de cálcio).
A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% 
do protoplasma (denominação dada para a matéria viva). É solvente de 
soluções químicas e fase dispersante de coloides.
Um tecido animal é uma estrutura constituída por células de mesma 
origem embrionária e que juntas desenvolvem uma função. O tecido 
epitelial é formado por células poliédricas com polaridade basal e apical 
definidas, intimamente unidas, coesas, com pouca matriz extracelular 
(material externo às células) e avascular.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
O conjunto de reações químicas enzimáticas que resultam na produção 
de pequenas moléculas orgânicas é denominado fermentação. A glicólise 
que ocorre no citoplasma celular é um tipo de fermentação, porém o 
ácido pirúvico não é uma molécula estável, e desse modo é facilmente 
convertida em ácido lático. Nessas reações químicas, há uma pequena 
liberação de energia.
 Exercícios
Questão 1. (UFSC 2016, adaptada) A seguir está representada uma célula eucariótica com destaques 
para os mecanismos de transporte através da membrana plasmática.
1
3
4
2
A B C D
Microvilosidades
Menor concentração Fagossomo
Citoplasma
Bactéria
Vesículas de secreçãoVesícula endocíta
1º
2º
2º
3º
1º
1º
2º
Maior concentração
Energia
Proteína 
de canal
Gradiente de 
concentração
Proteínas 
carreadoras 
ou permeases
Figura
Adaptado de AMABIS, José M.; MARTHO, Gilberto R. Biologia em contexto: do universo às células vivas. 1. ed. São Paulo: Moderna, 
2013, p. 198 e 201, v. 1; BIZZO, Nélio. Novas bases da Biologia: das moléculas às populações. 1. ed. São Paulo: Ática, 2011, p. 64, v. 
1; JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 2012, p. 100; LOPES, Sônia; 
ROSSO, Sergio. Bio. 2. ed. São Paulo: Saraiva, 2013, p. 218, v. 1.
Sobre biologia celular, é incorreto afirmar que:
A) Os mecanismos de transporte A, B, C e D (destaque 1) correspondem a processos passivos, a favor 
do gradiente de concentração.
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B) Na osmose, ocorre a passagem de água da solução hipotônica para a hipertônica.
C) Na difusão simples, observada no mecanismo B (destaque 1), ocorre o transporte de 
substâncias hidrofílicas.
D) A fagocitose (destaque 2) pode ser utilizada como mecanismo de defesa realizado por células 
especializadas, como os macrófagos.
E) O transporte realizado através de vesículas que se fundem à membrana plasmática (destaque 4) 
libera, por exocitose, proteínas processadas no complexo golgiense.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das alternativas
A) Alternativa correta.
Justificativa: o D não é transporte passivo. A seta do D pode ser vista contra o gradiente de 
concentração, além de indicar que há energia (se gasta energia é transporte ativo e se é transporte ativo 
é contra o gradiente de concentração).
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: na osmose acontece passagem de água do meio menos concentrado (hipotônico) para 
o mais concentrado (hipertônico).
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: substâncias hidrofílicas são aquelas que têm afinidade com a água.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: o macrófago é uma célula de defesa do organismo e que atua no sistema imunológico 
e sua principal função é fagocitar células danificadas e envelhecidas, restos celulares, agentes estranhos 
e partículas inertes.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: as vesículas de secreção (ou exocíticas) fundem-se com a membrana plasmática e 
libertam o seu conteúdo para o exterior da célula.
Questão 2. (IF/Sudeste 2016) As células animais possuem estruturas citoplasmáticas denominadas 
organelas, que permitem a sobrevivência celular. Associe as organelas e suas funções apresentadas a seguir.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA/HISTOLOGIA)
Quadro
Organela Funções
I. Peroxissomos 1. Formar cílios e flagelos
II. Centríolo 2. Fabricar lipídios
III. Lisossomo 3. Armazenar proteínas
IV. Complexo golgiense 4. Realizar a digestão celular
V. Retículo endoplasmático não granuloso (ou liso) 5. Decompor a água oxigenada
A seguir, marque a alternativa correta.
A) I-2; II-1; III-5; IV-4; V-3.
B) I-3; II-2; III-4; IV-5; V-1.
C) I-1; II-2; III-3; IV-4; V-5.
D) I-5; II-1; III-4; IV-3; V-2.
E) I-4; II-5; III-3; IV-1; V-2.
Resolução desta questão na plataforma.