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O Sistema Sensorial consiste em dois órgãos principais, sendo: os olhos e as orelhas internas. Lembrando que ambos os órgãos são derivados de vesículas encefálicas. OLHOS O aparelho visual tem origem de diversos tecidos embrionários: -Ectoderma -Neuroectoderma: diencéfalo (ectoderme agora com características de células neurais) -Células da crista neural -Mesoderma ESTABELECENDO O CAMPO VISUAL Qual a região do embrião de 3° semana que será importante para o desenvolvimento dos olhos? O campo visual está presente na região cranial do disco trilaminar, próximo à placa precordal. Assim, as células epiblásticas do campo visual são determinadas a constituírem parte dos olhos por um fator de transcrição denominado RAX. - A não-expressão correta desse gene leva a não-formação dos olhos, denominada anoftalmia. O campo visual no início do desenvolvimento é único. Durante o desenvolvimento, especificamente na 4° semana (quando o tubo neural completa seu fechamento), tem-se uma linha mediana, que converge com o fechamento do tubo neural. Sabe-se que essa linha mediana tem uma alta expressão de sonic hedhog (Shh). Logo, o sonic hedhog será responsável por separar/dividir o campo visual e determinar a formação dos dois olhos. Quando há erros na expressão de Shh e mais fatores envolvidos tem-se o fenômeno de ciclopia. Desenvolvimento do Sistema Sensorial Desenvolvimento dos Olhos A primeira evidência do olho humano surge no 22° dia de gestação pós-fecundação através do aparecimento do sulco(invaginação) óptico na região do diencéfalo “presuntivo”. *presuntivo”: onde será a região do diencéfalo, uma vez que no 22° não houve ainda a formação das vesículas secundárias. A invaginação é uma perspectiva da região interna. A perspectiva de uma região externa ao observador é uma evaginação do sulco óptico. A evaginação do sulco óptico irá formar a vesícula óptica, dos dois lados. A vesícula óptica será importante para a determinação de dois componentes do sistema visual: a lente do cristalino e o cálice óptico. É importante notarmos a interação entre os tecidos. Nota-se a presença do tecido neural/nervoso e a formação do prosencéfalo e sua consequente divisão em diencéfalo e telencéfalo. Há um revestimento de ectoderma de superfície, que circunda toda a região externa do embrião. O ectoderma de superfície será muito importante para a determinação da lente do olho ( do cristalino). Esse contato da vesícula óptica com o ectoderma torna propícia uma sinalização gênica importante: onde serão formados o placode do cristalino. Esse placode/ placódio é uma área ectodérmica espessa, com capacidade para formar neurônios. Não será o caso do cristalino, tendo em vista que o cristalino não emite neurônios e é composto por proteínas da lente que vão auxiliar na passagem da luz através da lente. A segunda indução (contato) da vesícula óptica com o ectoderma de superfície é para a formação do cálice óptico (advindo de um dobramento específico da vesícula óptica). FORMAÇÃO DAS LENTES (CRISTALINO) Em lâminas de cabeça de fetos de ratos ou camundongos (corte frontal) é comum que consigamos ver o desenvolvimento do cristalino e do cálice óptico. Veja esta lâmina. Um gene muito importante para a determinação do cristalino será a indução de Pax-6 pelas células da ectoderme de revestimento. Mutações no gene Pax-6 https://embryology.med.unsw.edu.au/emb ryology/index.php/File:Pax6_eye_phenotyp es.jpg Esse Pax-6 é induzido nas células da ectodeme de revestimento e vai em contato a vesícula óptica para formar o cristalino. O cristalino é formado através de células da ectoderme que tem uma capacidade (induzida através de Pax-6) de formar inicialmente a vesícula do cristalino. Depois, essa vesícula do cristalino se desprende da região do ectoderma, dando origem à lente formada. FORMAÇÃO DAS FIBRAS DAS LENTES Uma vez que a vesícula do cristalino é desprendida da região do ectoderma, ela começa a sofrer extensas diferenciações celulares, onde proteínas cristalinas (compreendem três tipos: alfa, beta e gama) permitem o clareamento das lentes e a transmissão eficiente da luz através da lente. Alguns problemas podem surgir desta diferenciação das proteínas cristalinas, tópico que compreende a catarata congênita, por exemplo. https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/Slides/Embryo_Stages/Stage22/08/Stage22-08.html https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Pax6_eye_phenotypes.jpg https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Pax6_eye_phenotypes.jpg https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Pax6_eye_phenotypes.jpg Catarata Congênita: cristalino opaco, branco- acinzentado, causando cegueira. Em alguns casos, infecção pelo vírus da rubéola. Na catarata congênita, o cristalino não produz corretamente as proteínas cristalinas. O ectoderma de superfície é induzido para se tornar o placode óptico por sinais do(a): vesícula óptica FORMAÇÃO DA CÓRNEA Indução do cristalino sobre o ectoderma de superfície. Na região anterior do olho, sabe-se que a córnea é compreendida por uma região mais externa em relação ao cristalino. Nota-se então a importância da comunicação entre os tecidos, que gera uma comunicação gênica que contribui para a formação da córnea. A indução do cristalino sobre as células ectodérmicas irá disparar a formação da córnea. Além disso, células da crista neural, assim como as células de ectoderma de superfície também ajudam no desenvolvimento da córnea. Dessa forma, há a formação de uma via transparente livre de distorção óptica; luz pode penetrar o olho e ter sua incidência sobre uma região específica da retina, que será necessária para a formação das imagens. - É importante compreender a interação do cristalino e da córnea no processo de formação de imagens no fundo do olho. DERIVADOS DO CÁLICE ÓPTICO O dobramento da vesícula óptica em um cálice óptico. Com o desenvolvimento, esse cálice óptico dará origem a duas paredes. Logo, as duas paredes do cálice óptico originam as duas camadas da retina, sendo: a retina neural e o epitélio pigmentoso ou retina pigmentosa. Na retina neural há propriedades de formação de tecido nervoso (neurônios) e é onde estão os receptores de luminosidade (cones e bastonetes), neurônios e células ganglionares. Já o epitélio pigmentoso será necessário para absorver a luz incidida nos fotorreceptores. Contém melanina. DERIVADOS DO CÁLICE ÓPTICO: Retina neural e Epitélio pigmentoso Com o desenvolvimento, a camada de retina neural emite prolongamentos. Ou seja, os neurônios localizados nessa região de retina neural emitem prolongamentos que vão formar o nervo óptico. O nervo óptico tem contato com o encéfalo. Entre as camadas de retina neural e epitélio (retina) pigmentoso há um espaço denominado espaço intra-retinal. Corte histológico mostrando o espaço intra- retinal: https://embryology.med.unsw.edu.au/embryol ogy/Slides/Embryo_Stages/Stage22/08- eye/Stage22-08-eye.html O espaço intra-retinal diminui na 7° semana, mas as 2 camadas de retina não se fundem firmemente, isto é, não há proteínas de adesão que juntam firmemente as duas camadas. Em traumas, é comum o deslocamento de retina (separação mecânica das 2 camadas). Detalhe do corte histológico evidenciando as camadas da retina (neural e pigmentosa). DERIVADOS DO CÁLICE ÓPTICO: ÍRIS Outro derivado da porção mais anterior do cálice óptico há a íris. A írisé um tecido muscular presente na região anterior do cálice óptico. As pontas do cálice óptico em ambos os lados do cristalino originam o anel pigmentado de tecido muscular, a íris. As células da crista neural estão envolvidas na formação de diversas estruturas da cabeça. https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/Slides/Embryo_Stages/Stage22/08-eye/Stage22-08-eye.html https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/Slides/Embryo_Stages/Stage22/08-eye/Stage22-08-eye.html https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/Slides/Embryo_Stages/Stage22/08-eye/Stage22-08-eye.html https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Sensory_-_Vision_Development#/media/File:Stage_22_image_154.jpg A íris é então compreendida por um anel pigmentado, onde se tem a cor dos olhos e também os músculos dilatadores da pupila. A íris também modula a quantidade e característica da luz que incide sobre a retina. Logo, percebe-se que há todo um aparato especializado em transmitir a luz corretamente para a retina. Íris: músculos dilatadores da pupila (se desenvolvem da crista neural). Cor definitiva dos olhos: a partir dos 6 meses de idade. PROCESSO OU CORPO CILIAR Um pouco abaixo da íris, na mesma região terminal do cálice óptico será desenvolvido o processo ou corpo ciliar. Esse processo ou corpo ciliar é contínuo com a retina pigmentar e neural na porção anterior do olho, uma vez que na porção posterior há a continuidade da retina pigmentar com a retina neural. O processo/corpo ciliar é conectado à lente por conjuntos radiais de fibras. Modula o formato da lente ao focar raios luminosos. Pode-se dizer então que esse processo ciliar ajuda a conectar a lente do olho modulando essa lente para focar os raios luminosos. O processo ciliar é também responsável pela secreção do humor vítreo ou humor aquoso, que corresponde à deposição de líquido dentro do olho. As células derivadas da crista neural constituem um componente significativo de qual tecido do olho? Córnea (v) Formação do Aparelho Auditivo Na aula de desenvolvimento de cabeça e pescoço, vimos a formação da orelha exterma. A orelha externa é responsável pela captação do som (principalmente o pavilhão auditivo e o conduto externo-auditivo); a orelha média responsável pela condução do som através dos ossículos específicos da audição, visto na aula de Sistema Faríngeo. Já a orelha interna é responsável pela conversão do som em impulsos nervosos através da cóclea e também pelo equilíbrio, através do labirinto. Essa vesícula óptica que irá se desenvolver em cóclea e o aparato vestibular (que é o labirinto) será o foco desta aula. Vimos que a orelha externa obteve sua formação através dos arcos faríngeos e do 1° sulco faríngeo. Já a orelha interna (foco da aula) é formada pela cóclea e aparato vestibular (labirinto) e tem sua formação a partir dos placodes óticos. O placode ótico é uma área ectodérmica espessa que tem capacidade de formar neurônios. A formação do aparelho auditivo começa em uma região mais posterior ao encéfalo (não será na região do diencéfalo, como no caso do placode óptico). Será na região do rombencéfalo, que dará origem ao placode ótico. Durante a 4° semana de desenvolvimento embrionário pós-fecundação, o placode ótico se invagina (nota-se aquela região mais espessa nos dois lados do rombencéfalo) formando a fosseta ótica ou sulco ótico e posteriormente esse sulco se inagina completamente, se destaca da ectoderme de superfície e forma a vesícula ótica. FORMAÇÃO DA VESÍCULA ÓTICA A vesícula ótica se diferencia, ou seja, apresenta células que se delaminam da vesícula ótica, formando neurônios jovens para dar origem ao gânglio estatoacústico. FORMAÇÃO DO GÂNGLIO VESTIBULO- COCLEAR (ESTATOACÚSTICO) Neuroblastos da vesícula ótica delaminam e formam o gânglio vestibulococlear (nervo craniano VIII- relacionado com audição e equilíbrio). DESENVOLVIMENTO DA ORELHA INTERNA A vesícula ótica vai sofrendo modificações, se divide, formando uma face vestibular dorsal (ou superior) e uma face coclear ventral (ou inferior). Isto é, a partir da vesícula ótica haverá a formação de cóclea e aparato vestibular, que vão se moldando. A vesícula ótica vai passando por diferenciações até que se formem essas duas estruturas. FACE INFERIOR DA VESÍCULA ÓTICA: DUCTO COCLEAR Na 5° semana, a face inferior começa a se alongar e enrolar, formando o ducto coclear, primórdio da cóclea. É valido ressaltar que as demais regiões da orelha também estão se desenvolvendo em conjunto. FACE SUPERIOR DA VESÍCULA ÓTICA: CANAIS SEMICIRCULARES E UTRÍCULO Na 5° semana, na face superior, discos achatados começam a se desenvolver, formando os ductos dos canais semicirculares anterior, posterior e lateral. Essa estrutura estará muito relacionada com o equilíbrio (labirinto). LABIRINTO E CÓCLEA FORMADOS O ouvido interno (ou orelha interna) atinge o tamanho e a forma do adulto na metade do período fetal (20-22 semanas). ORELHA MÉDIA (derivados dos arcos, bolsas e sulcos faríngeos) As cartilagens do primeiro arco faríngeo formam bigorna e martelo. A cartilagem do segundo arco faríngeo forma o estribo. Origem dos ossículos: mesênquima da crista neural. A primeira bolsa faríngea forma a tuba auditiva e o primeiro sulco faríngeo forma a parte externa da membrana timpânica. Em resumo, a vesícula ótica é responsável pela transformação em impulsos nervosos captados pelo pavilhão auditivo, passado pelos ossículos da audição na orelha média e depois transformado em impulsos elétricos através da orelha interna, uma continuidade existente na região da cóclea que apresenta estereocílios. Esses recebem a vibração e a transporta através de neurônios específicos ligados ao nervo craniano 8. ORELHA EXTERNA (CANAL AUDITIVO E PAVILHÃO AURICULAR) De onde vem as protuberâncias que vão moldar as orelhas em um determinado formato? Essas protuberâncias/ proeminências são derivadas do primeiro e segundo arcos faríngeos. O primeiro arco faríngeo é responsável por regiões específicas da orelha, vistas na imagem abaixo. Primeiro arco faríngeo: concha simba, hélice e trágus (ponta da orelha). Segundo arco faríngeo: antitrágus, anti-hélice e concha. O pavilhão auricular se forma a partir de 6 saliências que surgem na 5° semana a partir do 1° e 2° arcos faríngeos.