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eologia
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Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Ana Isabel Correia e Rui Gomes
CoMponenTes do pRoJeCTo:
Livro do aluno (2 volumes)
Caderno de actividades
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
11 ano
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11 ano
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A santillana publicou a obra Biologia e Geologia 11.o ano 
em 2 volumes para reduzir o peso a transportar pelos alunos. 
os dois volumes não podem ser vendidos separadamente.
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Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Ana Isabel Correia e Rui Gomes
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
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11 an ano
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2
MODELO DIDÁCTICO
Unidade
A apresentação dos conteúdos inicia-se com a
exploração de imagens e uma actividade de diagnóstico.
Na página seguinte apresenta-se um texto introdutório,
que destaca ideias fundamentais para a exploração dos
conteúdos da unidade.
Ao texto associa-se uma imagem, que comple-
menta ou ilustra a informação transmitida.
Páginas informativas
O texto informativo apresenta uma linguagem sim-
ples e clara, sem nunca perder o rigor científico. 
É complementado com fotografias ou ilustrações que
facilitam a compreensão dos conteúdos.
Os conceitos fundamentais são resumidos na sec-
ção «A RETER», sob a forma de texto ou esquema.
Na disciplina de Biologia e Geologia, os conteúdos serão explo-
rados em dois manuais. 
Para mais facilmente perceber como poderá tirar partido deste
manual, fazemos agora uma breve apresentação da sua estrutura.
No manual são desenvolvidas quatro unidades, organizadas da seguinte
forma:
Jorge Ferreira e Manuela Ferreira
Consultor Científico: Carlos Ribeiro
Planeta com Vida GEOLOGIA (Volume 2)
11 an ano
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Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Ana Isabel Correia e Rui Gomes
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
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3
Páginas informativas
No desenvolvimento da unidade propõem-se activi-
dades que visam a aplicação dos conhecimentos adqui-
ridos, actividades experimentais e saídas de campo.
Palavras-chave e síntese
No fim de cada unidade, apresentam-se os termos
mais importantes, de acordo com o programa, e uma
síntese dos respectivos conteúdos.
Actividades
As actividades iniciam-se com um diagrama de con-
ceitos, cujo grau de dificuldade aumenta progressiva-
mente ao longo do manual.
Os exercícios propostos, desenvolvidos a partir da
exploração de fotografias e gráficos, entre outros docu-
mentos, relacionam diferentes conteúdos da unidade.
Jogo de simulação e CTSA
Nestas páginas, são propostas actividades de explo-
ração e discussão de documentos e situações reais
que evidenciam a importância do desenvolvimento da
Ciência e da tecnologia, no dia-a-dia, na sociedade e
no ambiente.
Páginas informativas
Apresentam-se também curiosidades e aprofundam-
-se alguns temas, promovendo o debate e facilitando 
a compreensão dos conteúdos.
Os termos fundamentais são traduzidos para inglês,
como forma de ajudar na realização de pesquisas e na
investigação a partir de outras fontes de informação.
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Crescimento e renovação celular p. 8
Crescimento e renovação celular p. 12
DNA e síntese proteica p. 12
Mitose p. 37
ACTIVIDADES p. 45
Crescimento e renovação 
dos tecidos versus diferenciação celular p. 48
ACTIVIDADES p. 55
CTSA p. 56
5 2
5 1 2
5 1 1
5 1
4
ÍNDICE
5unidade
6unidade Reprodução p. 58
Reprodução assexuada p. 62
Estratégias reprodutoras p. 62
ACTIVIDADES p. 73
Reprodução sexuada p. 75
Meiose e fecundação p. 76
Reprodução sexuada e variabilidade p. 85
ACTIVIDADES p. 92
Ciclos de vida: unidade e diversidade p. 94
ACTIVIDADES p. 105
JOGO DE SIMULAÇÃO p. 108
CTSA p. 109
6 3
6 2 2
6 2 1
6 2
6 1 1
6 1
BIOLOGIA
A vida e os seres vivos
919354 001-007_Indice 31/1/08 14:35 Page 4
5
7unidade Evolução biológica p. 112
Unicelularidade 
e multicelularidade p. 116
ACTIVIDADES p. 128
Mecanismos de evolução p. 129
ACTIVIDADES p. 159
JOGO DE SIMULAÇÃO p. 163
CTSA p. 164
7 2
7 1
8unidade Sistemática dos seres vivos p. 166
Sistemas de classificação p. 170
Diversidade de critérios p. 177
Taxonomia e nomenclatura p. 183
ACTIVIDADES p. 191
Sistema de classificação 
de Whittaker modificado p. 193
ACTIVIDADES p. 211
CTSA p. 214
ANEXOS p. 216
GLOSSÁRIO p. 220
BIBLIOGRAFIA p. 223
8 2
8 1 2
8 1 1
8 1
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919354 indice_001-007 18/1/08 16:34 Page 6
BIOLOGIA
A vida e os seres vivos
Como explicar a grande diversidade 
dos seres vivos?
919354 indice_001-007 18/1/08 16:34 Page 7
5unidade
8 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 008-035_U5 31/1/08 14:36 Page 8
Crescimento 
e renovação celular 
Crescimento 
e renovação celular 12
5 1
Crescimento e renovação
dos tecidos versus
diferenciação celular 48
5 2
Que processos são responsáveis 
pela unidade e pela variabilidade celular? 
Como explicam o crescimento dos seres vivos?
919354 008-035_U5 31/1/08 14:36 Page 9
A
D E F
5unidade Crescimento e renovação celular 
1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — O DNA de um indivíduo altera-se ao longo do tempo.
B — O DNA de um indivíduo é igual em todas as suas células, excepto nas reprodutoras.
C — A produção de proteínas na célula não depende do seu DNA.
D — Na Natureza, existe clonagem.
E — No ser humano, a divisão celular termina no final da adolescência.
F — Uma célula pode manter-se viva sem DNA, contudo não se divide.
G — Todas as células com núcleo têm capacidade de divisão.
H — O DNA tem um papel fundamental na manutenção da vida da célula.
I — A constituição e a estrutura do DNA são diferentes nos seres procariontes e nos eucariontes.
J — O crescimento dos seres vivos implica a ocorrência de divisão celular.
O QUE JÁ SABE, OU NÃO...
B C
O que permitirá explicar a diversidade de formas e funções de células de um mesmo organismo?
Às vezes, a observação de uma determinada célula, durante um curto período de
tempo, pode revelar grandes mudanças no seu interior. O que se estará a passar?
G H
De que modo se relaciona a informação
contida no DNA com o aspecto de um ser vivo?
10 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
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Um dos desafios que os cientistas têm vindo a enfrentar é o de explicar como é que, 
a partir de uma única célula inicial, o ovo, se origina um indivíduo adulto multicelular,
diferenciado e funcional. 
A história da Biologia do século XX, e certamente a do século XXI, procura responder
claramente a questões como:
— Onde e de que forma se encontram registadas as instruções para a construção da
célula?
— O que determina e comanda as divisões celulares?
— Por que razão, à medida que o indivíduo acumula células, estas, apesar de serem
cópias umas das outras, se tornam cada vez mais diversas e se organizam em órgãos, que,
no seu conjunto, formam seres dinâmicos, coordenados e funcionais?
— O que fará com que algumas células deixem de cumprir regras estipuladas, dando
início ao desenvolvimento de tumores?
Fig. 1 No núcleo das células dos eucariontes, o DNA está localizado nos cromossomas, que, em determinados
momentos da vida celular, são bem visíveis.
INTRODUÇÃO
Embora ainda não exista resposta exacta para todas estas questões, não há
dúvida de que uma molécula muito especial ocupa um papel central no processo
de crescimento e renovação celular — o DNA (Fig. 1). Sabe-se, hoje, que cabe a
esta molécula a responsabilidade tanto da divisão celular comodo controlo da
actividade da própria célula.
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12 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
5 1 Crescimento 
e renovação celular
[…] uma dupla totalmente ignorante da química dos nucleótidos,
desejosa de encaixar o DNA numa hélice. […] Ao pensar nos anos suados
na preparação de ácidos nucleicos e nas horas sem conta gastas na sua
análise, não pude deixar de me sentir desconcertado.
ERWIN CHARGAFF, acerca de Watson e Crick
DNA e síntese proteica
Apesar de, já em 1869, Miescher, após ter trabalhado com gló-
bulos brancos de pus humano, ter identificado uma molécula
exclusiva do núcleo, constituída por C, H, O, N e P, que designou
por nucleína e que não é mais do que o actualmente conhecido
DNA, só muitos anos mais tarde vieram a ser atribuídos a esta
molécula os papéis que hoje lhe conhecemos.
Como se chegou ao modelo do DNA 
e ao conhecimento da sua importância?
Nas décadas de 20 e 30 do século passado, os bioquímicos, além
de já conhecerem o DNA, sabiam que no núcleo das células exis-
tiam cromossomas (Fig. 2); sabiam que estes continham DNA e pro-
teínas; sabiam, ainda, que o metabolismo celular resultava da
actuação equilibrada de enzimas e que estas eram produzidas 
a partir de informações contidas no núcleo, melhor dizendo, nos
cromossomas. Inferiram, então, ainda que não houvesse comprova-
ção experimental, que o núcleo deveria conter exemplares de cada
enzima/proteína da célula. À medida que a célula necessitasse,
seriam feitas cópias. Ao DNA caberia a função de proporcionar
uma estrutura sobre a qual se dispunha a «colecção» de proteínas.
A inversão destas suposições ficou a dever-se a uma série de
experiências científicas.
5 1 1
Fig. 2 Aspecto de um cromossoma humano fotografado ao ME (A) e montagem
fotográfica de microscopia óptica do cariótipo (conjunto dos cromossomas) 
de uma célula humana (B).
A B
Cromatídeo
Centrómero
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 13
EXPERIÊNCIA DE GRIFFITH (1928)
1. Analise a experiência realizada por Griffith, em 1928, e responda às questões.
Interessado em conhecer o modo de actuação dos pneumococos, bactérias que provocam a pneumonia, 
e sabendo da existência de duas estirpes distintas da espécie Streptococcus pneumoniae, a forma R
(com aspecto rugoso e não virulenta) e a forma S (de aspecto liso e altamente virulenta), Griffith idealizou
a experiência seguinte:
Método
ACTIVIDADE 
Resultados
1.1 Com base nos dados da figura, justifique as designações de:
a) virulenta, atribuída à forma S;
b) não virulenta, atribuída à forma R.
1.2 Griffith concluiu, a partir da análise dos resultados desta experiência, que existia nas bactérias S um
«princípio transformante» capaz de alterar as bactérias R. Comente as suas conclusões.
1.3 É possível identificar, com base na interpretação desta experiência, a molécula responsável pela
determinação das características da célula? Justifique a sua resposta.
Griffith provou com a sua experiência que, algures numa célula,
existe uma substância química que permanece intacta após a morte
celular e que é capaz de determinar o destino (as características) da
mesma. Porém, continuou por identificar a natureza química deste
«princípio transformante».
A B C D
O rato morre. 
Foram encontradas
bactérias S vivas no sangue.
Formas S vivas
(virulentas).
Formas R vivas 
(não virulentas).
As formas S virulentas foram
mortas pelo calor.
As formas R vivas foram misturadas com
formas S mortas.
O rato sobrevive. 
Não foram encontradas bactérias
no sangue.
O rato sobrevive. 
Não foram encontradas bactérias no sangue.
O rato morre. 
Foram encontradas bactérias vivas
no sangue.
Fig. 3 Experiência do microbiólogo britânico Frederick Griffith.
A B
C D
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14 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Apesar de os resultados obtidos por Avery, Mac Leod e Mac Carthy,
em 1944, não deixarem dúvidas quanto ao papel da molécula de
DNA, a evidência obtida é apenas indirecta, por exclusão de par-
tes. 
A comunidade científica da época não estava preparada para
elevar o DNA à categoria de molécula responsável pelo comando
da vida celular. Foram necessários mais alguns anos, novos conhe-
cimentos e novas experiências para tal ocorrer.
EXPERIÊNCIA DE AVERY, MAC LEOD E MAC CARTHY (1944)
1. Dando continuidade à experiência de Griffith, Avery e os seus colaboradores conceberam e aplicaram 
a experiência seguinte. Analise-a e responda às questões.
Método Resultados
1.1 Identifique o objectivo de Avery e seus colaboradores ao executar esta experiência.
1.2 Para cada uma das montagens, A, B e C:
a) identifique as biomoléculas presentes no inoculado;
b) refira a hipótese que se pretende testar.
1.3 Qual é a conclusão que pode ser tirada desta experiência?
ACTIVIDADE 
Streptococcus pneumoniae R
vivas
+
Princípio transformante(1)
sujeito a actuação prévia 
de protéases(2)
Streptococcus pneumoniae R
vivas
+
Princípio transformante(1)
sujeito a actuação prévia 
de polissacarases(3)
Streptococcus pneumoniae R
vivas
+
Princípio transformante(1)
sujeito a actuação prévia 
de protéases(2)
e de polissacarases(3)
A
B
C
Fig. 4 Experiência de Avery, Mac Leod e Mac Carthy.
(1) O princípio transformante foi obtido a partir de bactérias da estirpe S mortas 
e sujeito a métodos de extracção à base de álcool, que destrói os lípidos da célula. 
(2) As protéases são enzimas que destroem as proteínas. 
(3) As polissacarases são enzimas que destroem os polissacáridos.
O rato morre.
O rato morre.
O rato morre.
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 15
EXPERIÊNCIA DE HERSHEY E CHASE (1952)
1. Analise a experiência seguinte, leia atentamente os dados fornecidos e resolva as questões propostas.
Método
Resultados
1.1 Justifique a utilização de meios contendo alternadamente S ou P
radioactivos.
1.2 Interprete os resultados obtidos por Hershey e Chase, comparando-os
com os que foram obtidos por Avery e seus colaboradores.
ACTIVIDADE 
Os fagos cresceram em 
meio contendo P radioactivo.
Os fagos cresceram em 
meio contendo S radioactivo.
Dados:
A — O modelo biológico usado nesta
experiência foram os fagos, vírus que
infectam as bactérias e se replicam
dentro destas, acabando por as destruir
passado pouco tempo.
B — Os vírus são observáveis só ao
microscópio electrónico. São constituídos
apenas por proteínas e por um ácido
nucleico, normalmente o DNA.
C — Os fagos injectam o seu DNA na célula
hospedeira, deixando a sua cápsula
proteica de fora. O material que penetra
na bactéria utiliza as moléculas desta
para fazer várias cópias suas.
D — As proteínas contêm S, além de C, H, O 
e N, enquanto o DNA contém P, além 
de C, H, O e N.
E — A utilização de átomos radioactivos
permite acompanhar o seu percurso 
na célula.
Os vírus marcados
infectaram as bactérias.
Após pouco tempo de
centrifugação, os restos
dos vírus foram
separados das bactérias
infectadas.
Por centrifugação,
obtiveram-se dois
estratos: no fundo, 
as bactérias infectadas, 
e, por cima, 
o sobrenadante com 
os restos virais.
Com as experiências de Hershey e Chase, foi definitivamente
aceite pela comunidade científica que o DNA é a molécula que con-
tém a informação para a organização e o funcionamento da célula.
Estava-se, contudo, ainda longe de saber de que forma os constituin-
tes desta molécula (já todos conhecidos na época) se organizam.
A maior parte do P radioactivo
aparece no depósito das bactérias.
A maior parte do S radioactivo
aparece no fluido sobrenadante.
Fig. 5 Experiência de Hershey e Chase.
Depósito
Fluido sobrenadante A experiência de Hershey e Cha-
se ficou conhecida pela marca 
de uma batedeira, Warning, por-
que, na ausência de material 
laboratorial muito sofisticado,foi 
esta batedeira de uso doméstico,
emprestada por um colega de 
laboratório, que lhes permitiu 
separar os vírus (sobrenadante)
das bactérias (sedimento).
CURIOSIDADE
A B
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16 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Em 1950, Chargaff, após a realização de experiências extrema-
mente rigorosas, tinha conseguido isolar e quantificar as bases azo-
tadas de amostras de DNA de organismos diferentes. Das suas
experiências pôde concluir aquilo que ficaria conhecido por Regras
de Chargaff, e que, resumidamente, são:
• o DNA de indivíduos diferentes apresenta quantidades dife-
rentes de cada uma das bases azotadas (adenina, timina, gua-
nina e citosina);
• em todas as moléculas de DNA, a quantidade de bases púri-
cas (bases de duplo anel, guanina e adenina) é igual à quan-
tidade de bases pirimídicas (bases de anel simples, timina 
e citosina), sendo a quantidade de adenina igual à de timina,
e a quantidade de citosina igual à de guanina.
Não tendo um impacto imediato, as conclusões de Chargaff
são, contudo, a base para a explicação dos processos vitais coman-
dados pelo DNA — a sua própria replicação e a síntese proteica.
Mais ou menos na mesma altura, a jovem física Rosalind
Franklin (Fig. 6) dedicava-se a fotografar biomoléculas com técnicas
de difracção de raios X. Utilizando amostras extremamente purifi-
cadas de DNA, obteve fotografias do mesmo, que ajudaram a per-
ceber a natureza helicoidal da estrutura desta molécula.
Em 1953, o biólogo James Watson e o físico
e bioquímico Francis Crick (Fig. 7), apoiados nas
conclusões obtidas por Chargaff, Franklin e outros,
propuseram, em trabalho publicado na revista
Nature, um modelo para a molécula de DNA —
a dupla hélice: duas cadeias polinucleotídicas
com as estruturas de fosfato e açúcar viradas para
o exterior, e as bases complementares, unidas
por ligações por pontes de hidrogénio, a ocupar
o interior da hélice. Pela publicação do seu traba-
lho, viriam a receber, em 1962, o Prémio Nobel
de Fisiologia e Medicina, dando início a uma
nova era na Biologia.
A B
Fig. 6 Rosalind Franklin (A), cientista que obteve as fotografias por difracção de raios X
da molécula de DNA (B).
Fig. 7 Watson e Crick, ao lado do modelo de DNA por eles
idealizado.
Na molécula de DNA, a
quantidade de bases púricas
(adenina e guanina) é igual à
das bases pirimídicas (timina 
e citosina).
A RETER
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 17
ACTIVIDADE 
OS CONTRIBUTOS PARA OS TRABALHOS 
DE WATSON E CRICK
1. Analise o texto e comente a necessidade de haver um
intercâmbio de informação científica acerca das várias matérias
actualmente em estudo.
«Crick e Watson não eram verdadeiros especialistas em
nenhuma das áreas da Ciência que se juntaram para dar uma
imagem da dupla hélice. Donohue sabia mais acerca das
formas das moléculas e sobre as pontes de hidrogénio; Franklin
era melhor em cristalografia dos raios X; Chargaff compreendeu
as relações entre as bases, e assim por diante. Mas, em
particular, a contribuição de Watson consistiu na capacidade
de ver o aspecto do conjunto, de reunir o que era necessário,
proveniente de várias disciplinas especializadas, e aparecer
com algo de novo, que era maior do que a soma das partes 
e que nenhum dos especialistas foi capaz de compreender,
pois viam apenas as árvores sem se aperceberem da floresta.»
JOHN GRIBBIN, À Procura da Dupla Hélice (adaptado)
DNA DNA
RNA RNA
nucleótido nucleotide
ribose ribose
desoxirribose deoxyribose
base azotada nitrogenous base
Ácidos nucleicos — constituição
Os ácidos nucleicos, DNA e RNA, são polímeros constituídos
por monómeros denominados nucleótidos.
Os nucleótidos (Fig. 8) são constituídos por um açúcar (uma
pentose), ligado pelo carbono 5 a um ácido fosfórico e pelo carbo-
no 1 a uma base azotada. A um nucleótido sem o grupo fosfato
(conjunto formado pela pentose e pela base azotada) é atribuída a
designação de nucleósido.
Nos nucleótidos de RNA, a pentose encontrada é a ribose,
enquanto nos nucleótidos de DNA é a desoxirribose. É a presença
destas pentoses distintas que justifica os nomes atribuídos aos áci-
dos: ácido ribonucleico (RNA) e ácido desoxirribonucleico (DNA).
Existem cinco tipos de bases azotadas agrupadas em duas
categorias: as bases púricas, de duplo anel, e as bases pirimídi-
cas, de anel simples.
PFosfato
O
O–
–O O OCH2
H H
H
OH
H
OH
5'
4'
3' 2'
1'
β
Pentose
Base
azotada
Fig. 8 Configuração geral de um nucleótido.
Os ácidos nucleicos são
formados por nucleótidos que
possuem um açúcar (pentose),
um ácido fosfórico e uma base
azotada.
A RETER
O açúcar (pentose) do RNA 
é a ribose, e o açúcar do DNA 
é a desoxirribose.
A RETER
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18 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
No DNA e no RNA encontram-se duas bases púricas diferentes,
a adenina e a guanina, e duas bases pirimídicas: 
• citosina e timina, no DNA; 
• citosina e uracilo, no RNA.
É possível encontrar oito tipos diferentes de nucleótidos (Fig. 9)
(quatro em cada tipo de ácido nucleico).
Os vários nucleótidos ligam-se entre si formando cadeias
polinucleotídicas (Fig. 10). Estas ligações de natureza covalente
designam-se por ligações fosfodiéster e envolvem o carbono 3 de
um nucleótido e o carbono 5 do nucleótido seguinte.
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
H H
H
OH
H
H
N N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
H H
H
OH
H
H
HN
H2N
N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
O
O
H H
H
OH
H
H
HN
CH3
N
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
O
H H
H
OH
H
H
N
N
A
Desoxirribonucleótido de adenina. Desoxirribonucleótido de guanina. Desoxirribonucleótido de timina. Desoxirribonucleótido de citosina.
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
H H
H
OH
H
OH
N N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
O
H H
H
OH
H
OH
HN
H2N
N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
O
O
H H
H
OH
H
OH
HN
N
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
O
H H
H
OH
H
OH
N
N
B
Ribonucleótido de adenina. Ribonucleótido de guanina. Ribonucleótido de uracilo. Ribonucleótido de citosina.
Fig. 9 Diversidade de desoxirribonucleótidos (A) e de ribonucleótidos (B).
CA
A C T TG
GT T
Nucleótido
Cadeia
polinucleotídica
Ácido fosfórico
Base azotada
Pentose
Fig. 10 Aspecto de uma cadeia polinucleotídica.
As bases azotadas do RNA são
a adenina, a citosina, a guanina
e o uracilo. No DNA, podem
encontrar-se as três primeiras
e, ainda, a timina.
A RETER
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 19
DNA — ácido desoxirribonucleico
No DNA, uma cadeia polinucleotídica emparelha (liga-se) com
uma outra, formando uma estrutura em dupla cadeia. A união
entre as duas cadeias é estabelecida através de ligações por pontes
de hidrogénio entre as bases complementares de cadeias opostas 
(a adenina estabelece duas ligações com a timina, e a guanina esta-
belece três ligações com a citosina).
Para que o plano de complementaridade das bases seja estabe-
lecido, as cadeias apresentam-se orientadas em sentido oposto, isto
é, são antiparalelas. Assim, enquanto uma cadeia apresenta o car-
bono 5 (C5 ou extremidade 5’) livre numa extremidade da molé-
cula, a outra cadeia apresenta o carbono 3 (C3 ou extremidade 3’)
livre, passando-se o inverso na extremidade oposta do DNA.
A ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE DNA
1. Analise a figura, que representa o modelo de DNA como hoje é aceite, e responda às questões.
1.1 Apresente uma justificação para:
a) as regras de Chargaff;
b) o diâmetro constante do DNA;
c) o facto de no DNA, molécula viscosa, a viscosidade diminuir quando é sujeita a aquecimento,
sabendo que este mesmo método destrói ligações por pontes de hidrogénio;
d) o facto de a uma maior quantidade de guanina, numa molécula de DNA, corresponder uma
maior quantidade de energia necessária para separar as duas cadeias.
1.2 Estabeleça uma relação entre a posição ocupada pelas bases azotadas na molécula de DNA 
eo seu carácter hidrofóbico.
ACTIVIDADE 
5’
5’
5’
3’
3’
3’
5’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
3’
5’
3’
AT
A T
CG
–
O OP
O
H2C H2C
H
H H
H
H
GC
OH OPO3
–
OHOPO3
–
3’ 5’
O
–
O P
O
O
H H
H
H
O
H
N H
C
O
O
O
O
C
HC
CH3
N C
O
O
T
N
N
N
CH
CH
HC
CC
N
N
C N
A
H
H
H
–
O OP
O
O
H2C
H
H H
H
H
O
H2C
H H
H
H H
O
–
O OP
O
H2C H2C
H
H H
H
H O
–
O P
O
H H
H
H H
N
H
H
C
O
OC
HC
N CO
O
C
N
N
N
CHCC
N
N
N
C N
G
H
H
H
H
H
O
CC
N
C N
C
N
N
N
N
N C
C
C
N C
G
H
H
H
H
H
H
O
–
O P
O
O
O
–
O P
O
O
O
CH
HC–O OP
O
O
H2C
H
H H
H
HO
O
H2C
H H
H
H H
O
CC
N
C N
T
N
N
O
N
N C
C
C
N C
A
H
CH2
H
H
Fig. 11 Aspecto da dupla cadeia 
do DNA.
Cada fosfato liga-se 
ao C3 de um açúcar 
e ao C5 de outro açúcar.
As ligações por pontes 
de hidrogénio (representadas
a vermelho) entre as bases
complementares mantêm 
as duas cadeias unidas.
Na molécula de DNA, ocorre
emparelhamento de bases:
adenina com timina, e citosina
com guanina.
A RETER
�
�
�
�
�
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 19
20 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A molécula de DNA é formada
por duas cadeias
polinucleotídicas, antiparalelas
e enroladas em hélice.
A RETER
O DNA tem uma estrutura tridimensional, como as fotografias
de Franklin demonstraram. O ângulo de ligações entre as bases
azotadas obriga a molécula a «torcer-se», adquirindo, assim, a
forma de uma hélice (Fig. 12).
As moléculas de DNA são únicas na sua composição geral e na
estrutura. Nas várias células somáticas de um mesmo indivíduo,
elas são, em condições normais, exactamente iguais. Em diferentes
indivíduos, o DNA pode variar no número de nucleótidos, na per-
centagem relativa das quatro bases e na sequência com que estas se
apresentam.
RNA — ácido ribonucleico
As moléculas de RNA são sintetizadas no núcleo, por comple-
mentariedade, a partir do molde de uma cadeia do DNA. Esta 
síntese é possível porque existe complementaridade entre as bases
dos nucleótidos do RNA e as do DNA (A-U/T-A/G-C).
Nas células, podemos encontrar três tipos diferentes de RNA: o
RNA mensageiro (mRNA), o RNA ribossómico (rRNA) e o RNA
de transferência (tRNA).
O mRNA é uma molécula de cadeia simples e de vida curta. É
sintetizado no núcleo, a partir de uma porção de DNA (gene), que
é transcrita e em seguida migra para o citoplasma, onde participa
na síntese de uma dada proteína e se desintegra depois. Durante 
a vida da célula existem pelo menos tantos mRNA quantos os tipos
de proteínas que a mesma produz.
O rRNA é uma molécula de cadeia simples que se apresenta
enrolada e juntamente com proteínas, constitui os ribossomas,
organitos citoplasmáticos onde ocorre a etapa final da síntese pro-
teica.
Fig. 12 Estrutura tridimensional do DNA, onde é visível o seu aspecto de hélice.
3,41 nm
0,34 nm
2 nm
C G
CG
C G
CG
C G
CG
C G
C G
A T
AT
AT
A
A
T
A T
5’
3’
5’ 3’
Existem três tipos diferentes 
de RNA: o mensageiro (mRNA),
o de transferência (tRNA) 
e o ribossómico (rRNA).
A RETER
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 20
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 21
anticodão anticodon
núcleo nucleus
membrana nuclear nuclear envelope
O tRNA apresenta uma estrutura tridimensional que resulta de
a sua única cadeia se enrolar e, em determinados locais, estabelecer
ligações por pontes de hidrogénio entre bases complementares de
nucleótidos inicialmente afastadas (Fig. 13).
Há vários tRNA no citoplasma das células, tendo cada um deles
capacidade de se ligar a um único aminoácido.
A estrutura típica de um tRNA apresenta dois locais característi-
cos: a extremidade 3’, que termina em todos os tRNA com a sequência
CCA, através da qual este se liga ao aminoácido; um conjunto de três
nucleótidos, designados por anticodão, diferentes em cada tRNA, 
e que determina o aminoácido a que este se pode ligar. É através do
anticodão que o tRNA emparelha temporariamente com mRNA.
É possível estabelecer um quadro comparativo dos ácidos
nucleicos:
Nos últimos anos foram identificados novos tipos de moléculas
de RNA, globalmente conhecidos por pequenos RNA devido às
suas dimensões. Sabe-se que desempenham um papel fundamental
na regulação da expressão dos genes. No entanto, continua por
esclarecer o seu modo específico de actuação.
DNA — localização e organização do DNA na célula
Nas células eucarióticas, o DNA encontra-se no núcleo. Este
organito celular é envolvido por uma dupla membrana — membra-
na nuclear — que apresenta continuidade com as restantes mem-
branas da célula, nomeadamente com o retículo endoplasmático. 
A
C
C
Fig. 13 Representações do tRNA.
Local de ligação
ao aminoácido,
sempre CCA.
Pontes de hidrogénio
entre bases
complementares.
Anticodão, constituído por
três bases, local de ligação
ao mRNA.
ÁCIDOS NUCLEICOS
Características DNA mRNA, rRNA e tRNA
Pentose
Bases azotadas
Percentagem das bases
Estrutura
Variedade
Localização
Período de duração
Desoxirribose
A, T, G, C
A=T e G=C
Cadeia dupla
Um só tipo
Núcleo, mitocôndria 
e cloroplasto
Longa
Ribose
A, U, G, C
Variável
Cadeia simples
Três tipos: 
mRNA, tRNA e rRNA
Núcleo e citoplasma
Curta
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 21
A dupla membrana nuclear é atravessada por poros — poros
nucleares —, que facilitam a circulação de algumas moléculas entre
o núcleo e o citoplasma. A membrana nuclear, estável na maior parte
da vida celular, desintegra-se, contudo, quando a célula se prepara
para se dividir, reconstituindo-se no final da divisão celular. 
Dentro do núcleo é possível observar ainda uma estrutura típi-
ca, o nucléolo (Fig. 14), que está implicado na formação dos ribos-
somas, e um fluido rico em substâncias variadas, o nucleoplasma.
22 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
cromossoma chromosome
centrómero centromere
cromatídeo chromatid
cariótipo karyotype
Nucleossoma
(10 nm de diâmetro)
Histonas
Dupla hélice
de DNA (2 nm
de diâmetro)
Fig. 15 Organização do DNA no interior
das células eucarióticas.
A molécula de DNA pode
encontrar-se no núcleo,
associada a proteínas,
formando a cromatina.
A RETER
Cromatídeo
Centrómero
Cromossoma
700 nm
�
�
�
���
Fig. 14 Núcleo de uma célula visto ao microscópio electrónico.
Membrana
nuclear
Núcleo Nucléolo
Retículo endoplasmático
rugoso
O DNA é uma molécula muito grande e encontra-se dentro do
núcleo, que é relativamente pequeno (por exemplo, estima-se que
o DNA humano meça cerca de 2 m, enquanto o núcleo das respec-
tivas células mede 0,5 �m de diâmetro). Este facto só pode ser
explicado se o DNA se encontrar densamente compactado. No
núcleo, esta molécula está associada a proteínas específicas, as his-
tonas, formando a cromatina. As histonas desempenham um
papel fundamental, oferecendo uma estrutura que, por um lado,
assegura o compactamento do DNA (Fig. 15) e, por outro lado, esta-
biliza as suas cargas negativas, conferidas pelos ácidos fosfóricos,
dado que estas proteínas apresentam cargas positivas.
Em determinados momentos da vida das células, relacionados
com o processo de divisão celular, a cromatina sofre uma forte con-
densação. Nessa altura é possível observar que ela é composta,
dependendo do organismo, por uma ou mais entidades distintas,
denominadas cromossomas.
A cromatina pode ser constituída apenas por uma molécula de
DNA; contudo, para preparar a divisão celular, esta cadeia dupla forma
uma cópia de si própria. Inicialmente, as duas moléculas mantêm-se
unidas, ligadas por proteínas, as coesinas. Em determinado momento
do ciclo celular, as coesinas são removidas quase na totalidade, fican-
do restrita a um pequeno local — o centrómero. Esta constrição
primária do cromossoma mantém unidas as duas moléculas de
DNA, que, nesta fase, se encontram altamente condensadas. É, então,
possível observar nitidamente os cromossomas (ao MOC), constituí-
dos por dois braços — os cromatídeos — unidos pelo centrómero.O conjunto de todos os cromossomas de uma célula constitui o
cariótipo.
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 22
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 23
EXTRACÇÃO DE DNA DA BANANA
Material
• Banana. • Caixa de Petri.
• Sal de cozinha. • Banho-maria.
• Água destilada. • Espátulas.
• Álcool comercial a 96º. • Vidro de relógio.
• Pacote de 250 mL de sumo de ananás. • Vareta de vidro.
• Detergente líquido para loiça • Pipetas de 5 e 20 mL.
(preferencialmente incolor). • Frigorífico com congelador.
• Gobelés de 250 mL. • Bisturi.
• Provetas de 10, 20, 50 e 100 mL. • Tubo de ensaio grande.
• Gaze. • Suporte de tubos de ensaio.
• Funil.
Procedimento
1 — Coloque o álcool no frigorífico para que arrefeça bem.
2 — Pese 50 g de banana cortada em rodelas numa caixa de Petri.
3 — Com uma espátula, macere a banana.
4 — Pese 3 g de sal num vidro de relógio.
5 — Num gobelé de 250 mL, coloque 90 mL de água destilada aquecida a 60 ºC.
6 — Dissolva o sal na água e adicione 10 mL de detergente, mexendo lentamente.
7 — Junte a banana macerada à solução salina com detergente e mexa lentamente durante alguns
minutos.
8 — Coloque a gaze num funil e filtre
o preparado obtido para um
gobelé (Fig. 16).
9 — Ao filtrado obtido (120 mL),
adicione 25 mL de sumo de
ananás.
10 — Meça 20 mL do preparado
anterior para um tubo de ensaio.
11 — À solução filtrada adicione, muito
lentamente, 20 mL de álcool frio,
com o tubo de ensaio ligeiramente
inclinado. Deve distinguir-se uma
fase alcoólica (sobrenadante) 
e uma fase aquosa (inferior).
12 — Deixe repousar cerca 
de 5 minutos.
13 — Começará a ver um novelo
branco a formar-se no
sobrenadante alcoólico (Fig. 17).
É o DNA!
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Fig. 16 Etapa 8 do procedimento:
filtração.
Não se esqueça de:
• usar bata;
• cumprir as regras de
segurança do laboratório.
Fig. 17 Etapa 13 do
procedimento: o DNA
sobre a mistura efectuada.
O DNA das células procarióticas é mais pequeno, mais simples
e, normalmente, restringe-se a uma única molécula circular, não
associada a histonas.
Nas células eucarióticas, além do DNA nuclear, é possível encon-
trar ainda DNA no interior das mitocôndrias e dos cloroplastos,
designando-se respectivamente por DNA mitocondrial e DNA plasti-
dial. Estas moléculas, apesar de se encontrarem no interior de células
eucarióticas, são em tudo semelhantes ao DNA dos procariontes. 
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 23
24 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Discussão
1 — Que substância foi adicionada, no decurso da experiência, para neutralizar a carga negativa 
do DNA e facilitar a extracção?
2 — O que se fez para ajudar a quebrar mecanicamente as membranas das células?
3 — Que substância, contendo enzimas, foi adicionada para ajudar à destruição da bicamada
fosfolipídica das membranas celulares?
4 — Qual é a substância em que o DNA é insolúvel e que, por isso, provoca a sua precipitação 
e visualização?
5 — Que aspecto apresenta o DNA extraído?
Nota: Este protocolo poderá aplicar-se, com obtenção de resultados evidentes, noutro tipo de matéria vegetal
(cebola, ervilhas, morango e favas) ou, ainda, em matéria animal (salmão, fígado e timo).
O conhecimento cada vez mais profundo da estrutura e do funcionamento da molécula de DNA tem permitido 
ao Homem perceber que o pode manipular e utilizar na resolução de inúmeros problemas da vida quotidiana.
• Descubra algumas das aplicações das tecnologias relacionadas com a manipulação do DNA, recorrendo 
a fontes variadas (jornais, revistas e livros) e/ou aos sítios da Internet a seguir sugeridos (ou a outros que achar
interessantes):
http://www.sobresites.com/ciencia/dna.htm
http://www.iq.usp.br/disciplinas/dbq/dnata/apresentacao/patern.htm
http://orbita.starmedia.com/jurifran/ajdna.html
• Apresente as suas pesquisas sob a forma de um cartaz, a afixar fora da sala de aula, onde deve referir: 
a técnica, a aplicação da mesma e as fontes bibliográficas ou da Internet. Poderá contribuir para que os seus
colegas aprofundem os seus conhecimentos sobre este assunto, desenvolvido em inúmeras séries televisivas, 
a que provavelmente muitos gostarão de assistir.
PESQUISAR E DIVULGAR
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 24
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 25
Quais são as funções do DNA?
O DNA é a molécula que contém a informação para todas as
actividades da célula. Uma vez que as células se dividem, é necessá-
rio que a molécula de DNA consiga transmitir às células-filhas a
informação que possui. Por outro lado, é esta molécula que permite
a obtenção das diferentes proteínas necessárias para a constituição
e o funcionamento celulares.
O processo de duplicação da molécula de DNA, designado por
replicação, origina, no final, duas moléculas exactamente iguais à
molécula-mãe (pois só desta maneira é preservada a informação).
Replicação
Quando Watson e Crick propuseram o seu modelo para a
molécula do DNA (em dupla hélice), propuseram também um
mecanismo simples para a duplicação da molécula do DNA.
Teoricamente, este processo poderia ocorrer por três métodos
diferentes: a replicação poderia ser semiconservativa, conservativa
e dispersiva.
A molécula de DNA é capaz 
de se duplicar em duas,
exactamente iguais —
replicação.
A RETER
replicação replication
EXPERIÊNCIAS DE MESELSON E STAHL
1. Em 1957, dois investigadores, Meselson e Stahl, realizaram uma série de experiências na tentativa 
de descobrir o processo da replicação. Analise os dados e os resultados obtidos e responda às questões.
ACTIVIDADE 
Hipótese 1
Replicação semiconservativa
Hipótese 2
Replicação conservativa
Hipótese 3
Replicação dispersiva
Molécula parental
1.ª geração de
moléculas-filhas
2.ª geração de
moléculas-filhas
Fig. 18 As hipóteses para o processo da replicação.
919354 008-035_U5 09/03/27 12:54 Page 25
26 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Estes investigadores utilizaram, como material biológico, bactérias da espécie Escherichia coli. 
Um grupo de bactérias foi cultivado durante várias gerações em meio com 14N, e outro grupo, num meio
contendo 15N (um isótopo pesado de N). Ao isolarem e centrifugarem o DNA das duas amostras,
Meselson e Stahl confirmaram a existência de duas bandas diferentes (Fig. 19A) no tubo da centrífuga.
As bactérias do meio com 15N foram transferidas, em seguida, para um meio de cultura contendo azoto
leve (14N), onde permaneceram durante o tempo necessário à sua divisão. Quando isolaram 
e centrifugaram o DNA dessas células, os investigadores verificaram que este apresentava densidade
intermédia no tubo da centrífuga (Fig. 19B).
As bactérias permaneceram ainda durante outra geração no meio de cultura com 14N, tendo depois sido
isolado e centrifugado o seu DNA (Fig. 19C).
1.1 Refira as diferenças existentes entre os modelos apresentados na figura 18.
1.2 Como se apresentam, no tubo da centrífuga, as bandas das cadeias de DNA formadas depois 
da segunda divisão?
1.3 Represente os resultados que seria previsto obter ao fim de outra geração.
1.4 Identifique a hipótese de replicação que é apoiada pelos resultados apresentados nos tubos 
da centrífuga.
15N15N
14N14N
15N14N 15N14N
14N14N
A B C
Fig. 19 Resultados da experiência de Meselson e Stahl.
DNA 14N14N e 15N15N centrifugado. Ao fim de uma geração DNA 
15N14N centrifugado.
Ao fim de duas gerações.
Fig. 20 Replicação do DNA: cadeias pesadas (A); cadeias intermédias (B); cadeias leves (C).
Os resultados das experiências
indicam que o DNA se duplica
por síntese semiconservativa.
A RETER Ao observar atentamente os resultados obtidos pelos investiga-
dores, verifica-se que aqueles estão de acordo com a hipótese semi-
conservativa, que refere que, numa molécula de DNA, cada cadeia-
-mãe serve de molde para a síntese de uma cadeia-filha.
Ao fim de uma replicação. No fim da segunda replicação.
A
B
B
B
C
C
B
919354 008-035_U5 6/16/08 3:05 PM Page 26u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 27
O DNA humano replica cerca 
de 50 bases por segundo.
CURIOSIDADE
Qual é o mecanismo 
de replicação do DNA?
O processo de replicação do DNA é bastante complexo e envol-
ve a participação de várias enzimas, pois a molécula tem de sofrer
desenrolamento, separação de cadeias e construção das novas cadeias.
A DNA polimerase é a enzima mais importante neste processo,
promovendo: 
• a formação de ligações por pontes de hidrogénio entre bases
complementares (A com T e G com C); 
• a ligação do açúcar de um nucleótido com o fosfato do
nucleótido seguinte; 
• a correcção de erros que possam existir. 
Cada cadeia-mãe serve de molde para a replicação, sendo os
nucleótidos adicionados por complementaridade de bases e sempre
inseridos no sentido 5’–3’. 
Devido ao antiparalelismo da cadeia de DNA parental, as
cadeias-filhas não crescem da mesma forma: a cadeia que copia 
a cadeia 3’–5’ forma-se de modo contínuo; a cadeia que copia a
cadeia 5’–3’ forma-se de modo descontínuo, em pequenas porções,
que são depois ligadas pela enzima DNA ligase (Fig. 21).
A replicação do DNA assegura que todas as células somáticas
de um ser vivo pluricelular tenham a mesma informação genética.
P
5’
P
A
T
P
P
G
C C
P
P
A
T
P
P
G
P
P
A
T
P
P
C
G
P
P
A
T
P
P
5’
3’
T
A
OH
OH
3’
Fig. 21 Replicação do DNA.
Cadeias
complementares
Cadeia-filha
DNA ligase
DNA polimerase
Extremidade 3’
Extremidade 5’
Extremidade 5’ 
(termina em 5’ fosfato)
Extremidade 3’ 
(termina em 3’ hidroxilo)
DNA polimerase
Cadeia-filha
919354 008-035_U5 09/03/27 12:57 Page 27
28 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
gene gene
genoma genome
transcrição transcription
Como é que, a partir do DNA, 
se obtêm proteínas?
Pouco depois de Watson e Crick terem publicado a estrutura
da molécula do DNA, descreveram a relação entre os ácidos nuclei-
cos e as proteínas como um fluxo de informação na célula —
«Dogma Central» da Biologia.
A sequência de nucleótidos que contém a informação para sinte-
tizar uma proteína ou uma molécula de RNA é designada por gene.
O conjunto de todos os genes de um ser vivo é o seu genoma,
permitindo este a constituição e o funcionamento do mesmo.
O DNA não consegue sintetizar a proteína directamente. No
núcleo, no início do processo, forma-se uma molécula de mRNA
que transporta a informação contida no gene até ao citoplasma,
mais especificamente até ao ribossoma, onde a mensagem é trans-
formada em cadeia polipeptídica (Fig. 22).
Transcrição
O mRNA forma-se no núcleo, por complementaridade, a partir
da informação contida na molécula de DNA. Este processo, a que
se dá o nome de transcrição, só se realiza na presença de uma enzi-
ma, a RNA polimerase.
Na transcrição, a molécula de mRNA é formada a partir de uma
das duas cadeias da molécula de DNA (cadeia-molde). O mRNA é
polimerizado exclusivamente no sentido 5’–3’, e as bases empare-
lham-se por complementaridade, ocupando o uracilo o lugar da
timina (U emparelha com A) (Fig. 23).
Fig. 22 Do DNA às proteínas.
Fig. 23 Transcrição.
Fig. 24 Início da transcrição.
Replicação
Transcrição
Tradução
Proteína
Citoplasma
Núcleo
DNA
RNA
A RNA polimerase liga-se ao promotor, zona inicial do gene
(Fig. 24), promovendo a separação pontual da dupla hélice do DNA
e a polimerização dos ribonucleótidos que vão constituir a molécula
de mRNA. Esta, à medida que vai sendo fabricada, liberta-se da
cadeia-molde de DNA, que vai recuperando a sua estrutura original
(em dupla hélice). Quando a RNA polimerase atinge uma sequên-
cia de DNA designada por local de terminação, liberta-se desta
molécula, que retoma a sua estrutura original (Fig. 25).
3’
3’
3’
5’
5’
5’
DNA
RNA
T T T T
T
G G
GG
G GG
GCC
C C
C C C
A
A
A AAA
U UU
U
U
U
G
C
Cadeia-molde de DNA
RNA polimerase
Gene
Promotor
do DNA
���
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 28
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 29
Fig. 25 Fim da transcrição.
Nas células eucarióticas, a molécula de mRNA que acabou de
ser replicada (transcrito primário) sofre um processo de maturação
antes de sair do núcleo. A fase seguinte — tradução — realiza-se
no citoplasma.
Na molécula de mRNA imatura existem porções — os intrões
— que não contêm informação para a síntese da proteína e que,
antes de a molécula passar para o citoplasma, são removidas. 
As porções que permanecem — os exões — são expressas na fase
seguinte, originando uma proteína. É o conjunto dos exões que
deixa o núcleo através de um dos poros da membrana nuclear 
(Fig. 26). O processo de remoção dos intrões é designado por matu-
ração, processamento ou splicing.
Fig. 26 Os processos de transcrição e de maturação do mRNA.
Exão A Intrão 1 Exão B
Transcrição
Intrão 2 Exão C
Cadeia
molde de
DNA
3’
Exão A Intrão 1 Exão B
Maturação
Intrão 2
Exão A Exão B Exão C
Exão Cpré-mRNA
5’
mRNA
NÚCLEO
CITOPLASMA
Membrana nuclear Transporte através de um poro
Nos seres procariontes, a molécula de mRNA não sofre matura-
ção e todas as fases da síntese proteica ocorrem no mesmo local,
dado que não há núcleo individualizado nas células destes seres.
Tradução
A tradução permite que a mensagem contida no mRNA seja
descodificada e utilizada para fabricar uma proteína. As proteínas
são constituídas por aminoácidos (nos seres vivos, existem 20 ami-
noácidos diferentes), unidos por ligações peptídicas.
Local de terminação
RNA em crescimento
RNA RNA polimerase
Nos eucariontes, o mRNA
abandona o núcleo depois 
de sofrer maturação.
A RETER
tradução translation
A transcrição é a passagem 
da informação do DNA para 
o RNA.
A formação do mRNA 
é o primeiro passo da síntese
proteica.
A RETER
���
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30 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
O código genético é um conjunto
de codões (três ribonucleótidos)
e a sua correspondência com 
os aminoácidos. 
A RETER
código genético genetic code
codão codon
Para que se sintetize uma proteína, é indispensável um código
que estabeleça a ponte entre a informação contida no mRNA (que,
por sua vez, se formou a partir do DNA) e os aminoácidos necessários
para constituir essa proteína. Como estará codificada a informação
no DNA? Será que uma determinada sequência de nucleótidos
determina a incorporação de um aminoácido específico?
Como combinar 4 tipos de ribonucleótidos 
para codificar 20 aminoácidos diferentes?
Se fosse utilizado 1 ribonucleótido para 1 aminoácido, existi-
riam apenas, nas proteínas, 4 aminoácidos diferentes.
Se fossem utilizados 2 ribonucleótidos, existiriam 16 combina-
ções (42), e nas proteínas haveria apenas 16 diferentes aminoácidos.
Associando 3 ribonucleótidos, obtém-se 64 diferentes combinações
(43), valor suficiente para codificar os 20 diferentes aminoácidos
que existem nas proteínas. 
O código genético é constituído por tripletos de ribonucleóti-
dos, designados por codões (obtidos por transcrição de tripletos
de desoxirribonucleótidos, por vezes, designados por codogenes).
Cada codão codifica um aminoácido, e alguns aminoácidos são,
inclusivamente, codificados por mais do que um codão; por exem-
plo, os codões UUU e UUC codificam ambos o aminoácido fenila-
lanina (diz-se, nestes casos, que o código genético é degenerado, 
e estes codões denominam-se sinónimos). O codão AUG é o codão
iniciador, correspondendo ao aminoácido metionina, e os codões
UAA, UAG e UGA são codões de terminação.
Todas as espécies de seres vivos utilizam o mesmo código gené-
tico — o código genético é universal —, evidenciando uma origem
comum (à excepção de alguns codões utilizados nas mitocôndrias e
em certos protozoários ciliados). Muitos trabalhos foram efectua-
dos até se decifrar o código genético.
COMO DECIFRAR O CÓDIGO GENÉTICO?
1. Leia com atenção a descrição seguinte e responda às questões.
Marshall Nirenberg e Heinrich Matthaei, em 1961, elaboraram umasérie
de experiências que levaram à decifração do código genético. Utilizaram
moléculas de mRNA, sintetizadas em laboratório, e todas as substâncias
químicas e estruturais necessárias à tradução foram extraídas da bactéria
Escherichia coli. Depois de sintetizada a molécula de mRNA, os
investigadores colocaram-na no meio de cultura, onde obtiveram os
polipéptidos que se encontram no quadro apresentado à direita.
1.1 Identifique, justificando, os codões que codificam os aminoácidos
fenilalanina (Fen), lisina (Lis) e prolina (Prol).
1.2 Que codões existem na molécula de mRNA sintetizada na quarta experiência?
1.3 Consultando o código genético representado na página 31, complete o quadro.
ACTIVIDADE 
ETAPAS DA SÍNTESE
PROTEICA
Transcrição
Maturação
Tradução
A RETER
Molécula
EXPERIÊNCIAS
Sequência
UUUUUUUUUUUU…
Fen-Fen-Fen-Fen-…
mRNA
Polipéptido
AAAAAAAAAAAA…mRNA
Lis-Lis-Lis-Lis-…Polipéptido
CCCCCCCCCCCC…mRNA
Prol-Prol-Prol-Prol-…Polipéptido
AUAUAUAUAUAU…mRNA
Polipéptido
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 31
Na decifração do código genético participaram ainda muitos
outros investigadores, que desenvolveram experiências semelhantes
às de Nirenberg e Matthaei.
No código genético, os codões sinónimos diferem uns dos outros,
muitas vezes, pela base existente na terceira posição. 
A degenerescência do código protege os organismos de altera-
ções que possam ocorrer no DNA e que substituem um codão por
outro sinónimo, não se modificando, desta forma, a sequência de
aminoácidos da proteína.
No processo da síntese proteica, a molécula de mRNA não faz 
o reconhecimento directo dos aminoácidos que constituirão a pro-
teína. Nesta síntese há a participação do RNA de transferência
(tRNA).
Na molécula de tRNA, existe um tripleto de bases complemen-
tares do codão do mRNA — anticodão — e também o local de
ligação do tRNA ao aminoácido correspondente a esse anticodão.
Por exemplo, uma molécula de tRNA com o anticodão CCU é com-
plementar do codão GGA e tem ligado a si o aminoácido glicina.
CÓDIGO GENÉTICO
SEGUNDA BASE
UUU (Phe/F)
Fenilalanina
UUC (Phe/F)
Fenilalanina
UUA (Leu/L) 
Leucina
UUG (Leu/L) 
Leucina, iniciação
CUU (Leu/L) 
Leucina
CUC (Leu/L) 
Leucina
CUA (Leu/L) 
Leucina
CUG (Leu/L) 
Leucina, iniciação
AUU (Ile/I) 
Isoleucina, iniciação
AUC (Ile/I) 
Isoleucina
AUA (Ile/I) 
Isoleucina
AUG (Met/M) 
Metionina, iniciação
GUU (Val/V) 
Valina
GUC (Val/V) 
Valina
GUA (Val/V) 
Valina
GUG (Val/V) 
Valina, iniciação
U
UCU (Ser/S) 
Serina
UCC (Ser/S) 
Serina
UCA (Ser/S) 
Serina
UCG (Ser/S) 
Serina
CCU (Pro/P) 
Prolina
CCC (Pro/P) 
Prolina
CCA (Pro/P) 
Prolina
CCG (Pro/P) 
Prolina
ACU (Thr/T) 
Treonina
ACC (Thr/T) 
Treonina
ACA (Thr/T) 
Treonina
ACG (Thr/T) 
Treonina
GCU (Ala/A) 
Alanina
GCC (Ala/A) 
Alanina
GCA (Ala/A) 
Alanina
GCG (Ala/A) 
Alanina
C
UAU (Tyr/Y) 
Tirosina
UAC (Tyr/Y) 
Tirosina
UAA (Stop)
UAG (Stop)
CAU (His/H) 
Histidina
CAC (His/H) 
Histidina
CAA (Gln/Q) 
Glutamina
CAG (Gln/Q) 
Glutamina
AAU (Asn/N) 
Asparagina
AAC (Asn/N) 
Asparagina
AAA (Lys/K) 
Lisina
AAG (Lys/K) 
Lisina
GAU (Asp/D) 
Ácido aspártico
GAC (Asp/D) 
Ácido aspártico
GAA (Glu/E) 
Ácido glutâmico
GAG (Glu/E) 
Ácido glutâmico
A
UGU (Cys/C) 
Cisteína
UGC (Cys/C) 
Cisteína
UGA (Stop)
UGG (Trp/W) 
Triptofano
CGU (Arg/R) 
Arginina
CGC (Arg/R) 
Arginina
CGA (Arg/R) 
Arginina
CGG (Arg/R) 
Arginina
AGU (Ser/S) 
Serina
AGC (Ser/S) 
Serina
AGA (Arg/R) 
Arginina
AGG (Arg/R) 
Arginina
GGU (Gly/G) 
Glicina
GGC (Gly/G) 
Glicina
GGA (Gly/G) 
Glicina
GGG (Gly/G) 
Glicina
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
P
R
IM
E
IR
A
 B
A
S
E
TE
R
C
E
IR
A
 B
A
S
E
anticodão anticodon
A tradução é uma etapa da
síntese proteica em que as
moléculas de tRNA que
transportam os aminoácidos
correctos são recrutadas 
e associam estas moléculas 
ao péptido em formação.
A RETER
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 31
32 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Os ribossomas são constituídos por uma subunidade maior e
por outra menor (Fig. 27). No processo da tradução, a sequência de
codões do mRNA dá origem à síntese de uma proteína nos ribosso-
mas. Nos seres eucariontes, estes organitos encontram-se associa-
dos ao retículo endoplasmático rugoso, para onde a proteína vai ser
lançada.
A tradução inicia-se com a ligação do mRNA à subunidade
menor do ribossoma, e com o reconhecimento do codão iniciador
(AUG) pelo tRNA correspondente (anticodão UAC, com o aminoá-
cido metionina — met). Todos os péptidos começam por uma
metionina, salvo raras excepções. Em seguida estabelece-se a liga-
ção da subunidade maior (Fig. 28). Nesta subunidade, existem dois
locais importantes: o local P, onde se encontra ligado o tRNA com o
aminoácido metionina, e o local A, onde se liga o tRNA seguinte,
complementar do segundo codão.
Fig. 27 Constituição de um ribossoma.
5080 bases de RNA 
(2 a 3 moléculas) 49 proteínas
1900 bases de RNA 
(1 única molécula) 33 proteínas
A metionina e o aminoácido, transportado pelo tRNA ligado ao
local A do ribossoma, estabelecem entre si uma ligação peptídica, 
e o ribossoma avança na molécula de mRNA.
No local P fica o tRNA que transporta o segundo aminoácido, 
e ao local A liga-se um novo tRNA. Após ocorrer outra ligação 
peptídica entre os aminoácidos, o ribossoma volta a progredir na
molécula de mRNA, que assim é lido em sequência, dando origem
a um novo polipéptido (Figs. 29 e 30).
Met
U
UA
A C
G
A Met
U
UA
A C
G
B
Fig. 28 Fase de iniciação da tradução.
Fig. 29 Ribossoma em funcionamento.
tRNA iniciador
mRNA
Codão iniciador
Pequena subunidade
de ribossoma
Local P
Local A
Grande
subunidade
de ribossoma
Moléculas de tRNA
Polipéptido
Subunidade maior
Subunidade menormRNA
Subunidade maior
Subunidade menor
Além dos locais A e P,
actualmente considera-se a
existência de um terceiro local
no ribossoma — o local E —
correspondente ao local 
de saída do tRNA.
RIBOSSOMAS
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 33
É de notar que a mesma molécula de mRNA pode ser traduzida
em simultâneo por mais do que um ribossoma, havendo assim a
formação de várias proteínas iguais (Fig. 31).
Fig. 30 Crescimento (alongamento ou elongação) do polipéptido.
Aminoácido
Polipéptido
Local P
Local A
mRNA
Codões
Anticodão
Reconhecimento do codão.
Codão stop
Formação da ligação peptídica.
Nova ligação
peptídica
Deslocação do mRNA.
Ribossoma
Polipéptido
Proteínas
estabilizadoras
mRNA
3’
5’
Fig. 31 Síntese simultânea de vários péptidos a partir do mesmo mRNA.
��� ���
��
�
Ocupação do local P.
���
3’
3’
3’
3’
5’
5’
5’
5’
D
A
B
C
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34 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A síntese da proteína termina quando surge no mRNA um dos
codões de terminação ou stop (UGA, UAG ou UAA), pois não há
tRNA correspondentes a esses codões. O último tRNA liberta-se do
ribossoma, separando-se as suas subunidades (que podem depois
ser reutilizadas), e a proteína é libertada, adquirindo a sua estrutura
tridimensional (Fig. 32).
E se ocorrerem erros 
durante estes processos?
A possibilidade que a célula tem de manter a informação do
seu DNA nas células-filhas é extremamente importante, pois, desta
forma, as características dos seres vivos são preservadas por várias
gerações. No processo da replicação do DNA, a DNA polimerase
revê a sequência formada e tem a capacidade de corrigir a maior
parte dos erros que possam ter ocorrido durante o processo. 
Mas, apesar desta revisão, por vezes existem erros que perma-
necem. Estes, designados por mutações génicas, afectam a sequên-
cia do DNA e, consequentemente, podem afectar a sequência de
aminoácidos da proteína fabricada a partir do gene alterado.
Um exemplo típico de mutação diz respeito à alteração que ocor-
re no genehumano que codifica a molécula de hemoglobina das
hemácias, dando origem à anemia falciforme (Fig. 33). A substituição
de um único nucleótido provoca uma alteração na sequência pro-
teica (o aminoácido ácido glu-
tâmico — Glu — é substituído
por valina — Val). Esta altera-
ção tem como consequência a
modificação da conformação da
molécula de hemoglobina, que
por sua vez altera a forma das
hemácias (facto que teve rele-
vância na origem do nome desta
doença). Esta característica pro-
voca uma diminuição da capa-
cidade de transporte de oxigé-
nio no indivíduo (Fig. 34).
G C U
Arg
Lys
Cys Gly Met
G G GCU UA A A A A
Fig. 32 Conclusão da síntese proteica (A). Os diferentes componentes separam-se (B).
Para a formação de uma
proteína, são necessários:
ribossoma, mRNA e vários tRNA
associados a aminoácidos.
A RETER
Mutações génicas são
alterações na sequência 
de bases do DNA.
A RETER
mutação génica genic mutation
C A T
G U
Val
A
mRNA
Hemoglobina mutante
C T T
G A
Glu
A
mRNA
DNADNA
Hemoglobina normal
Fig. 33 Mutação génica que ocorre na anemia falciforme.
Alelo normal que codifica a hemoglobina Alelo mutante que codifica a hemoglobina
A
B
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 35
A alteração de nucleótidos no
DNA origina alelos diferentes,
que podem afectar a sequência 
de aminoácidos na proteína.
A RETER
Existem vários tipos de mutações génicas. Há casos de substi-
tuição de base (ou nucleótido, como no exemplo anterior), mas
também existem situações de deleção de bases (em que uma ou
mais bases são suprimidas) ou de inserção de bases (em que uma
ou mais bases são acrescentadas) (Fig. 35). Todas estas alterações
vão afectar a transcrição e podem afectar ou não a tradução, depen-
dendo do local e do tipo da alteração. 
Fig. 34 Hemácia normal (A)
e hemácia alterada (B).
Quando há codões sinónimos, a mutação pode não provocar
qualquer alteração na cadeia de aminoácidos. Também são possí-
veis modificações num único aminoácido, não alterando significati-
vamente o funcionamento da proteína. Outros casos, como o da
anemia falciforme, provocam danos graves nos indivíduos que as
possuem. As mutações podem também consistir na adição, na
remoção ou no rearranjo de sequências de nucleótidos, afectando
regiões mais extensas de DNA.
Embora algumas possam ser bastante prejudiciais, as mutações
são responsáveis por pequenas alterações nos seres vivos de uma
espécie, permitindo a existência de variabilidade, essencial para a
evolução das espécies, como veremos mais tarde, na Unidade 7.
G G G G GC CA AU U U U
Met Lys Phe Gly Ala
A A
C C C C CG GT TA A A AT
Gene normal
Substituição de uma base
Deleção de uma base
T
C C T C CG GT TA A A
A
AT T
C C C G GC TT TA
A
A CT A
G G A G GC CA AU U U U
Met Lys Phe Ser Ala
A A
G G G C CG AA AU U U G
Met Lys Leu Ala His
A U
mRNA
mRNA
mRNA
Fig. 35 Mutações
génicas.
As mutações podem ser
prejudiciais ao ser vivo que 
as sofre ou vitais para 
a sobrevivência da espécie.
A RETER
A B
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 35
36 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
De que modo as células asseguram 
a sua continuidade?
Sendo a célula a unidade básica da estrutura e da função de
qualquer ser vivo, é de esperar que nela se encontre a resposta
quando se pretende descobrir o modo como esses seres asseguram
a sua integridade e a manutenção da espécie. 
A célula enfrenta o grande desafio de realizar a divisão celular, ori-
ginando duas células-filhas, cujos núcleos possuem toda a informação
contida no DNA da célula-mãe e com citoplasma suficiente para
desempenhar as suas funções futuras. A grande maioria dos tecidos de
um organismo adulto possui células diferenciadas, que se dividem e
originam células-filhas, com características semelhantes entre si.
Nas células somáticas dos organismos multi-
celulares eucariontes, a interfase, a mitose (divi-
são nuclear) e a citocinese (divisão do citoplas-
ma) constituem o ciclo celular (Fig. 36), que
possibilita o crescimento, a reposição das células
mortas e a reparação dos tecidos. Por vezes, em
alguns organismos, este processo também permi-
te originar clones, reproduzindo-se assim o indiví-
duo por formação de cópias exactas dele próprio.
O ciclo celular tem uma duração muito apro-
ximada em células do mesmo tipo, podendo
variar bastante entre células de tecidos diferentes.
A interfase (com as fases G1, S e G2) corres-
ponde ao período de crescimento de uma nova
célula, que pode ser cerca de 90% do tempo de
duração de um ciclo completo e em que ocorre
actividade metabólica intensa.
Durante a interfase, em G1 (G de «gap» — intervalo), a célula
pode permanecer durante bastante tempo até atingir o tamanho
adequado e as condições propícias à divisão. Nesta fase, a célula
sintetiza enzimas e outras moléculas necessárias para assegurar o
seu funcionamento, assim como sistemas de membranas e variados
organitos. 
No período S (S de «synthesis» — síntese), ocorre a replicação
de todo o DNA presente no núcleo, assim como a síntese de proteí-
nas a ele associadas. Os cromossomas são agora constituídos por
dois cromatídeos unidos pelo centrómero.
O principal papel da fase G2 é confirmar que a replicação dos
cromossomas está completa e, ainda, que os eventuais «estragos»
provocados na molécula de DNA estão reparados. A síntese protei-
ca é intensa neste período.
No final da interfase, as células que possuem centríolos (todas
as eucarióticas, à excepção das que constituem os fungos e a maio-
ria das plantas) apresentam-nos agora duplicados. As células ani-
mais possuem centrossomas, onde estão localizados os centríolos.
• O homem tem cerca de 1012 de
células por altura do nascimento.
• O ciclo celular das células me-
ristemáticas da raiz do feijoeiro 
dura cerca de 19 horas, mas 
o das células embrionárias do
ouriço-do-mar fica completo
em duas horas.
CURIOSIDADE
interfase interphase
mitose mitosis
citocinese cytokinesis
ciclo celular cell cycle
Final da interfase
da célula-mãe.
Citocinese
G1
Intervalo de crescimento
da célula. 
(Os cromossomas ainda 
não estão duplicados, 
porque ainda não ocorreu 
replicação do DNA.)
S
Intervalo em que
ocorre replicação
do DNA.
(Os cromossomas
ficam duplicados
no final deste período.)
G2
Intervalo após a
replicação do DNA,
em que a célula se
prepara para se
dividir.
Teló
fase
Aná
fas
e
Me
táf
as
e
Pr
óf
as
e
I N T E R FA S E
M
I T
O
S
E
Cada célula-filha 
inicia a interfase.
Fig. 36 Representação esquemática do
ciclo celular: interfase, mitose 
e citocinese. Os triângulos vermelhos
assinalam pontos de controlo do ciclo.
• Durante a interfase, a célula
prepara-se para a divisão
nuclear.
• Em G1, cada cromossoma é
composto por um cromatídeo
e em G2, por dois cromatídeos.
A RETER
C
IC
LO
 C
E
LU
LA
R
Interfase
Mitose
Citocinese
A RETER
Fase G1
Fase S
Fase G2
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 36
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 37
Mitose
Após a fase G2, a célula está apta para dar início à divisão defi-
nitiva do seu material nuclear. No seu núcleo existem agora cro-
mossomas que se duplicaram na fase S, ou seja, cada um deles está
associado a uma cópia, rigorosamente igual, de si próprio, sendo
composto por dois cromatídeos.
A mitose decorre em quatro estádios: prófase, metáfase, aná-
fase e telófase.
5 1 2 prófase prophase
metáfase metaphase
anáfase anaphase
telófase telophase
MITOSE
Nesta etapa, a mais longa da mitose, os cromossomas
assumem, progressivamente, um aspecto mais curto 
e espesso, que se deve ao facto de ocorrer uma condensação
da cromatina (DNA e proteínas associadas). Começam
agora a visualizar-se os dois cromatídeos-irmãos, ou seja,
duas moléculas de DNA rigorosamente iguais, unidas por
uma região de cromatina muito condensada — o centrómero.
Os centrossomas, já duplicados, começam a migrar para pólos
opostos da célula e iniciam o desenvolvimentode microtúbulos
(filamentos de proteínas globulares). Por outro lado, o
nucléolo dissipa-se até desaparecer, e a membrana nuclear
desorganiza-se, assumindo a forma de pequenas vesículas.
No decorrer desta fase, a célula encontra-se sem membrana
nuclear, e os microtúbulos vão crescendo a partir dos
centrossomas, localizados em pólos opostos da célula.
Quando um microtúbulo, vindo de um dos pólos, estabelece
ligação com um dos cromatídeos, o microtúbulo que
cresceu do pólo oposto fixa-se ao cromatídeo-irmão do
primeiro. Forma-se assim, ocupando toda a célula, um fuso
acromático (formação de microtúbulos, fusiforme), que, 
no momento em que todas as fibras atingem o mesmo
comprimento, obriga a um posicionamento dos cromossomas
no plano equatorial do fuso (placa equatorial ou mitótica).
É a etapa mais curta da mitose, mas inclui acontecimentos
determinantes no sucesso deste processo, já que assegura
uma separação definitiva e rigorosa dos cromatídeos-irmãos.
A anáfase inicia-se, abruptamente, com a separação
simultânea de todos os cromatídeos-irmãos, devido à perda
de coesão gerada pela desorganização do centrómero. Estes
são então puxados pelos microtúbulos do fuso acromático,
efectuando a ascensão polar, ao mesmo tempo que a célula
se alonga ligeiramente, aumentando a distância entre 
os pólos do fuso (centrossomas).
Quando os dois conjuntos de cromossomas atingem
os pólos opostos da célula, inicia-se a telófase.
Nesta altura, os cromossomas descondensam-se, devido 
à descompactação do DNA, a membrana nuclear
reorganiza-se e os nucléolos reaparecem.
Logo que os núcleos estão completamente formados,
a telófase termina. Fica, assim, concluído o processo 
da mitose.
P
ró
fa
se
M
et
áf
as
e
A
ná
fa
se
Te
ló
fa
se
A célula possui o DNA duplicado
e prepara-se para a divisão nuclear.
Par de
centríolos
Membrana
nuclear
Os microtúbulos formam
o fuso acromático.
Placa equatorial ou mitótica
Ocorre a ascensão polar.
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 37
38 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
MITOSE
A RETER
Prófase
Metáfase
Anáfase
Telófase
No entanto, o processo de divisão da célula não está concluído,
já que é necessário separar completamente as duas células-filhas,
tornando-as independentes. Assim, de um modo continuado, segue-
-se a redistribuição equitativa dos organitos celulares e a clivagem
do citoplasma.
Citocinese
A citocinese, divisão do citoplasma, depende da formação de
um anel de contracção (estrutura composta por filamentos de acti-
na e miosina, proteínas estruturais) ligado à face citoplasmática da
membrana plasmática e a meio da distância entre os dois centrosso-
mas (Fig. 37). Durante muitos anos assumiu-se que estes filamentos se
dispunham paralelamente em relação ao plano de divisão da célula
e que, à custa de energia da molécula de ATP, se contraíam, puxan-
do a membrana plasmática, a que estavam ligados, para o interior
da célula, até que o citoplasma fosse dividido em duas porções.
Após a replicação do DNA, os dois cromatídeos-irmãos permanecem
ligados, espaçadamente, ao longo dos braços cromossómicos, por acção
de proteínas (coesinas), que na metáfase são removidas na quase
totalidade. Contudo, na região do centrómero é mantida a coesão até
ao início da anáfase, quando uma enzima faz a hidrólise destas
proteínas, e estas, ao serem degradadas, libertam os cromatídeos-irmãos.
OS CENTRÓMEROS
Prófase Cromatídeos-irmãos Cromossomas-filhos
Proteína
que promove
a coesão
Metáfase Anáfase
Condensação
dos cromossomas
Na realidade, permanece ainda por esclarecer a orientação efectiva
dos filamentos no anel de contracção, mas sabe-se que o citoplas-
ma não se limita a ser estrangulado para originar duas células-filhas
(Fig. 38). Na citocinese animal, a contracção do anel de actina e
A B
Fig. 38 As células-filhas, resultantes da
citocinese, podem entrar em interfase
logo que estão formadas (após a
divisão do citoplasma). São células
com o mesmo número de
cromossomas que a célula-mãe.
Fig. 37 Citocinese. Representação esquemática (A); imagem de microscópio
electrónico (B).
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 38
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 39
miosina é acompanhada pela adição de membrana plasmática por
fusão de vesículas golgianas. (Durante muitos anos pensou-se que esta
actividade vesicular ocorria apenas na citocinese das células vegetais.)
No caso das células que apresentam parede celular, a força de
contracção dos filamentos de actina não é suficiente perante a rigi-
dez dessa estrutura.
Nesta situação forma-se a placa celular, a partir da disposição,
na região mediana da célula, de vesículas golgianas que se fundem
do centro para a periferia. Estas vesículas contribuem para a forma-
ção das novas secções da membrana plasmática e, simultaneamente,
libertam os materiais de construção da parede celular (hemicelulose,
pectina e glicoproteínas). A placa celular cresce até se fundir com a
membrana plasmática da célula inicial, formando agora duas célu-
las distintas (Fig. 39).
No caso da célula vegetal, 
a citocinese tem de ser
acompanhada da formação 
da nova parede celular.
A RETER
A B
Fig. 39 Representação esquemática da citocinese em células vegetais (A), 
destacando-se uma imagem de microscópio óptico (B) onde se pode observar
a formação da placa celular.
DIFERENÇAS NO CICLO CELULAR
CÉLULAS
Animais
Vegetais
MITOSE CITOCINESE
Existência de centrossoma, estrutura formada
pelos centríolos, que organiza o fuso acromático.
Ausência de centrossoma: a função deste 
é desempenhada por estruturas similares.
Formação do anel de contracção, dividindo 
o citoplasma em duas porções semelhantes.
Existe adição de membrana plasmática.
Formação da placa celular, que permite 
a constituição de membrana plasmática e também
de parede celular.
ACTIVIDADE 
AS FASES DA MITOSE
1. Considere as fotografias, obtidas no microscópio óptico, de uma célula em mitose e responda às questões.
1.1 Faça a legenda de cada uma das imagens, indicando a fase da mitose correspondente.
1.2 Ordene as imagens de modo a indicar a sequência correcta destas fases da mitose.
1.3 Refira as fases em que os cromossomas se poderão encontrar constituídos por dois cromatídeos.
1.4 Que factos observáveis nas fotografias permitem afirmar que se trata de uma célula vegetal?
Fig. 40 Célula em mitose.
A B C D E F
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 39
40 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Qual é o destino 
das novas células?
As células-filhas, formadas a partir da divisão nuclear mitótica,
asseguram não só a continuidade da célula-mãe mas ainda a manu-
tenção das características hereditárias desta, já que cada uma delas
possui uma quantidade e uma qualidade de DNA exactamente
iguais às do DNA da progenitora.
Após a mitose e a citocinese, as células podem seguir diferentes
processos:
• diferenciação e maturação (é o que acontece com as hemá-
cias que, após a sua formação, deixam de cumprir o ciclo
celular) (Fig. 41A);
• entrada em fase G1 prolongada (também chamada G0, ocorre
em células com longo período de vida e que raramente se
dividem, como é o caso de algumas células do fígado), entran-
do mais tarde em fase de síntese e mitose (Fig. 41B);
• início de uma nova fase de síntese e preparação para uma
nova mitose (como acontece no ovo ou zigoto) (Fig. 41C).
Controlo da divisão celular
As células possuem mecanismos que lhes permitem assegurar
que certas condições foram garantidas antes de passar à fase
seguinte do processo de divisão celular. Estes mecanismos são de
extrema importância, já que regulam todo o ciclo celular (Fig. 42) e
impedem a progressão do fenómeno antes de estarem asseguradas
as bases para que o objectivo de cada fase seja cumprido. 
Após terminar a divisão celular,
a célula pode continuar 
a dividir-se, manter-se em fase
G1 ou diferenciar-se 
e especializar-se.
A RETER
Fig. 41 Ciclo celular e os possíveis percursos pelos quais as células-filhas podemenveredar após a conclusão da mitose.
A
B
C
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 40
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 41
Existem proteínas, organizadas em sistemas, responsáveis pela
progressão do ciclo celular através da sua activação e da sua inacti-
vação sucessivas.
Perto do final da fase G1, actua um destes sistemas de controlo,
determinando se a célula permanece nesta fase ou passa para a fase S.
No final de G2, o controlo verifica se a fase S ocorreu de modo
correcto e se a célula está em condições de realizar a mitose.
Outro controlo ocorre na transição metáfase-anáfase, atrasando-
-a no caso de alguns cromossomas não estarem correctamente liga-
dos ao fuso acromático. 
O que acontece quando estes pontos 
de controlo não cumprem a sua função?
O crescimento e a reprodução dos seres vivos multicelulares
dependem do controlo da divisão celular e do ritmo da morte celular.
O ciclo celular possui pontos de controlo, constituídos por
proteínas que verificam se a replicação do DNA foi completa e cor-
recta, e até se os nutrientes presentes na célula são os necessários e
suficientes para o seu desenvolvimento. O sucesso da célula na
identificação e na correcção de problemas depende desta vigilância.
Após o estudo da síntese proteica, ficou claro que a formação
das proteínas existentes nas células é da responsabilidade do DNA
— isto é, das informações nele contidas sob a forma de genes. Se o
controlo do ciclo celular é feito por complexos proteicos, então
alterações nos genes codificantes destas proteínas poderão traduzir-
-se num ineficaz controlo do ciclo celular e, consequentemente, em
transformações nas células.
De facto, mutações em genes responsáveis pela síntese de proteí-
nas envolvidas no controlo do ciclo celular podem levar a que estas
permitam a continuação da divisão celular em células com o DNA
danificado e não reparado, ou que a anáfase ocorra antes de todos os
cromatídeos se encontrarem correctamente ligados aos microtúbulos
do fuso. Qualquer uma destas situações originará erros que poderão
comprometer não só o desenrolar do ciclo, mas também o normal
funcionamento da célula e do organismo a que esta pertence.
DIVISÃO
INTERFASE
G1
S
G2
MITOSE
Controlo G1
Controlo S
Controlo G2
Controlo metáfase
Fig. 42 Fases do ciclo celular e principais pontos de controlo do mesmo.
Os pontos de controlo asseguram
o sucesso da divisão celular.
A RETER
Através da mitose e da citocinese, 
os dois conjuntos de cromossomas
estão separados, e as células-filhas
completaram a sua formação.
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 41
42 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
O que acontece à célula quando todos 
os mecanismos normais de controlo falham?
Quando estes mecanismos de controlo se encontram compro-
metidos, a célula perde a capacidade de regular o seu próprio ciclo
de divisões. Nesta situação, pode verificar-se um crescimento des-
controlado da célula devido à sucessão ininterrupta de divisões, 
a replicação de cromossomas com erros ou, ainda, a ocorrência da
morte fora da altura prevista de acordo com a sua função no orga-
nismo.
Formam-se então massas anormais de células (tumores) que per-
deram o controlo dos seus ciclos celulares. Se estas massas crescem
lentamente e as células se mantêm no seu tecido habitual, o tumor é
benigno (Fig. 43A). No caso das células cancerosas, verificam-se alte-
rações nas suas membranas celulares e no seu metabolismo; as
células saem dos tecidos habituais e entram nos vasos sanguíneos
ou linfáticos, fazendo-se transportar com os fluidos que aí cir-
culam. Mais tarde, instalam-se noutros tecidos, invadindo-os e ini-
ciando aí novos tumores — metástases (Fig. 43B e 43C).
Estas células podem desenvolver-se a partir de qualquer tecido
e dentro de qualquer órgão, através de complexos processos de
transformação.
Hoje, já são conhecidas muitas substâncias químicas, denomi-
nadas carcinogéneas, que se reconhecem como capazes de induzir
a formação de cancro. Algumas destas substâncias são de uso
industrial, como o benzeno; outras estão associadas ao estilo de
vida, como o álcool ou o alcatrão dos cigarros, e outras, ainda, são
utilizadas em experiências laboratoriais. Mas também as radiações
ou a luz solar são consideradas potenciais agentes carcinogéneos.
Fig. 43 Esquema de um tumor benigno em que não ocorre saída das células do tecido habitual (A). Representação de tumores
malignos e a sua forma de actuação (B) e (C). Fotografia de microscopia electrónica de uma célula cancerosa (D). 
A C D
B
Tumor benigno
Tumor maligno
O descontrolo do ciclo celular
pode resultar em cancro.
A RETER
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 42
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 43
OBSERVAÇÃO DAS DIFERENTES FASES DA MITOSE
Material
• Microscópio óptico composto. • Agulha de dissecação.
• Lâminas. • Vidro de relógio.
• Lamelas. • Papel de filtro.
• Bisturi. • Papel de limpeza.
• Pinça. • Carmim acético ou orceína acética.
• Conta-gotas. • Meristemas caulinares de ervilha, feijão ou cebola.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Não se esqueça de:
• usar bata;
• cumprir as regras de
segurança do laboratório.
Nota: A utilização de preparações definitivas, com tecidos vegetais em mitose, será de grande utilidade
para a comparação com as preparações extemporâneas realizadas ou mesmo como alternativa
à elaboração destas.
Procedimento
1 — Alguns dias antes da actividade de microscopia, prepare o material biológico de modo a obter 
os meristemas necessários.
2 — Corte aproximadamente 1 cm da extremidade do vértice radicular do material biológico escolhido 
e coloque-o num vidro de relógio.
3 — Numa lâmina, coloque duas gotas de carmim acético.
4 — Com a pinça, retire o ápice radicular do vidro de relógio e deposite-o sobre o carmim acético.
5 — Coloque a lamela e dissocie o tecido, pressionando sobre esta com o cabo de uma agulha
de dissecação. Espere um minuto.
6 — Elimine o excesso de corante da preparação com o papel de filtro.
7 — Observe o material ao microscópio óptico.
8 — Elabore esquemas das fases do ciclo celular observadas.
9 — Legende os esquemas e identifique as fases observadas.
10 — Elabore o relatório desta actividade.
Discussão
1 — Justifique a identificação atribuída por si a cada um dos esquemas.
2 — Compare o aspecto das células observadas à medida que se afasta da extremidade radicular
relativamente a:
a) fase do ciclo celular em que se encontram;
a) dimensão das células.
A B
Fig. 44 Preparação dos meristemas. Montagem inicial (A); resultado após quatro dias (B).
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Adenina
• Guanina
• Timina
• Citosina
• Uracilo
• Cromatina
• Fase G1
• Fase S 
• Fase G2
• Microtúbulos
• Placa equatorial
• Placa celular
• Fuso acromático
Essenciais
• Cariótipo
• Cromossoma
• Cromatídeo
• Centrómero
• DNA
• RNA
• Nucleótido
• Bases azotadas
• Ribose
• Desoxirribose
• Replicação
• Transcrição
• Tradução
• Codão
• Anticodão
• Codogene
• Código genético
• Gene
• Genoma
• Mutação génica
• Ciclo celular
• Interfase
• Mitose
• Prófase
• Metáfase
• Anáfase
• Telófase
• Citocinese
Necessários
• Núcleo
• Membrana nuclear
• RER
• Ribossoma
• Citoplasma
• Centríolo
• Complexo de Golgi
• Parede celular
• Nucléolos
Síntese de conhecimentos
• Os ácidos nucleicos (DNA e RNA) são constituídos por unidades
denominadas nucleótidos. Estes, por sua vez, são constituídos por 
uma pentose, um fosfato e uma base azotada.
• O DNA apresenta uma estrutura em dupla hélice, constituída por duas
cadeias antiparalelas ligadas por pontes de hidrogénio entre bases complementares.
• O DNA e o RNA diferem na constituição, na estrutura e na função.
• Na célula, o DNA encontra-se no núcleo, associado a proteínas, constituindo 
a cromatina.
• O processo de duplicação da molécula de DNA é designado por replicação e origina no finalduas moléculas exactamente iguais à molécula-mãe.
• A sequência de nucleótidos que permite sintetizar uma proteína ou uma molécula de RNA 
é designada por gene. O conjunto de todos os genes de um ser vivo é o seu genoma.
• Na síntese proteica, há a considerar a transcrição (formação de uma molécula de mRNA 
por complementaridade, a partir da informação contida na molécula de DNA), a maturação
do mRNA (onde são eliminados os intrões) e a tradução (formação do polipéptido, 
no ribossoma).
• Mutações génicas são alterações que podem ocorrer na sequência do DNA (substituição, deleção
ou inserção de bases), capazes de modificar a proteína fabricada a partir desse gene.
• O ciclo celular é constituído por interfase, mitose e citocinese, que garantem a divisão celular com
formação de duas células-filhas exactamente iguais à célula-mãe.
• Na interfase ocorre a replicação de todo o DNA da célula-mãe e a preparação para a mitose, na qual
ocorre a divisão do núcleo, seguida de citocinese (a divisão do citoplasma).
• A célula possui mecanismos de controlo do ciclo celular, e, quando estes mecanismos falham,
podem ocorrer doenças no indivíduo, como, por exemplo, cancro.
44 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 44
ACTIVIDADESACTIVIDADES
Crescimento e renovação celular
1. Construa um mapa de conceitos para cada um dos conteúdos seguintes:
a) ácidos nucleicos;
b) ciclo celular.
2. Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações que se seguem, referentes 
ao DNA.
A — A adenina e a timina são bases púricas.
B — Nos nucleótidos do DNA, o açúcar é a ribose.
C — O fosfato e a pentose, devido ao seu carácter hidrofílico, ocupam o interior da molécula
de DNA.
D — As ligações entre dois nucleótidos de cadeias opostas são estabelecidas por pontes 
de hidrogénio.
E — As moléculas de DNA são sintetizadas no núcleo.
3. Estabeleça a correspondência correcta entre as letras da chave e as afirmações seguintes,
considerando que se referem a um fragmento de DNA constituído por 244 nucleótidos.
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 45
4. Considere o fragmento de ácido nucleico expresso na figura e responda
às questões apresentadas.
4.1 Seleccione a opção que completa correctamente a frase.
O ácido nucleico representado é…
A — … o DNA. C — … o mRNA.
B — … o tRNA. D — Nenhum dos anteriores.
4.2 Dos locais da célula apresentados, seleccione aqueles em que é possível encontrar esta
molécula.
A — Nucléolo. D — Citoplasma.
B — Cromatina. E — Núcleo.
C — Ribossomas.
5. Estabeleça a correspondência correcta entre as letras da chave e as afirmações seguintes.
CHAVE
A — Igual a 244
B — Superior a 244
C — Inferior a 244
AFIRMAÇÕES
I. Número de desoxirriboses.
II. Número de adeninas.
III. Número de ligações por pontes de hidrogénio.
IV. Número de ligações fosfodiéster.
V. Número de bases pirimídicas.
VI. Número de ácidos fosfóricos.
A — U
U — A
C — G
C — G
G — C
CHAVE
A — DNA
B — RNA
C — Os dois ácidos nucleicos
D — Nenhum dos ácidos
nucleicos
AFIRMAÇÕES
I. Pode ser encontrado no núcleo.
II. Possui ribose.
III. Nunca contém uracilo.
IV. Contém guanina.
V. Tem vida curta.
VI. É constituído por aminoácidos.
VII. Possui uracilo e adenina.
VIII. O número de bases púricas é sempre igual ao das pirimídicas.
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 45
ACTIVIDADES
6. Estabeleça a correspondência correcta entre as letras da chave e as afirmações seguintes.
7. Observe o esquema da figura e responda às questões.
7.1 Qual é o ácido nucleico representado?
7.2 Seleccione a opção que completa correctamente a frase.
O processo representado designa-se por…
A — … tradução. C — … transcrição.
B — … replicação. D — … duplicação.
7.3 Seleccione a opção que completa correctamente a frase.
Os números 1, 2, 3 e 4 representam, respectivamente, …
A — … citosina, guanina, uracilo e adenina.
B — … guanina, citosina, adenina e timina.
C — … citosina, guanina, timina e adenina.
D — … adenina, citosina, guanina e uracilo.
7.4 Complete a frase, seleccionando a opção correcta.
O processo representado encontra-se numa célula em fase…
A — … G1 C — … G2
B — … S D — … mitose
8. Seleccione a(s) opção(ões) que completa(m) correctamente a frase.
A replicação…
A — … ocorre da mesma maneira em ambas as cadeias da dupla hélice.
B — … produz sempre três cópias da molécula de DNA.
C — … utiliza a enzima DNA polimerase.
D — … envolve complementaridade de bases.
E — … utiliza desoxirribonucleótidos.
F — … produz muitos erros.
G — … origina duas moléculas iguais.
9. A sequência de bases num gene que permite a formação do péptido X é:
TACAACGTTGTAGGACTA
9.1 Represente o mRNA formado a partir deste gene.
9.2 Como se designa o processo em que se forma o mRNA?
9.3 Usando o código genético que se encontra na página 31, identifique a sequência
de aminoácidos do péptido X.
10. A sequência de bases de um codogene é ATG. Identifique, no processo da tradução, o anticodão
do tRNA correspondente a esse codogene.
11. Qual é o número mínimo de bases do gene que codifica uma proteína que apresenta
1360 aminoácidos?
46 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
CHAVE
A — Centrómero
B — Cariótipo
C — Cromatídeo
D — Cromossoma
E — Cromatina
AFIRMAÇÕES
I. Porção de DNA associada a proteínas, altamente condensada.
II. Conjunto de todos os cromossomas de uma célula.
III. Local por onde se mantêm unidos os dois cromatídeos.
IV. Cada uma das partes do cromossoma após a replicação do DNA.
V. Associação entre DNA e proteínas nucleares com um baixo grau
de condensação.
A G
1
G
2 A 4
C 3 T
G
2 A 4
C 3 T
G
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 46
12. Observe a figura, que representa células do vértice vegetativo da raiz de cebola.
12.1 Refira a razão pela qual se pode afirmar que se está
perante um tecido em crescimento.
12.2 Construa a legenda da figura, identificando as fases
assinaladas pelos números de 1 a 4.
12.3 As células de 1 a 4 representam etapas do ciclo
celular. Estabeleça a ordem correcta dos
acontecimentos e identifique a fase que não se
encontra representada na figura.
12.4 As células na fase representada por 1 são difíceis 
de visualizar (aparecem raramente).
Isto deve-se ao facto de esta fase…
A — … nem sempre ocorrer.
B — … ser mais rápida do que as outras.
C — … ser mais longa do que as outras.
D — … ser aquela em que ocorrem fenómenos
menos importantes.
12.5 Estabeleça a correspondência correcta entre as afirmações que se seguem e os números, 
que na figura representam fases de mitose.
A — Termina a formação do fuso acromático.
B — Os cromossomas dispõem-se na região mediana da célula.
C — Reorganiza-se a membrana nuclear.
D — Os cromossomas encontram-se em condensação.
E — A distância entre cromatídeos-irmãos é crescente.
F — Ocorre a divisão do centrómero.
G — Forma-se a placa equatorial.
H — Antecede a fase G1.
12.6 Indique, de entre os números representados na figura, aquele que corresponde ao estádio 
da célula que escolheria se pretendesse obter um cariótipo deste indivíduo. Justifique a sua
resposta.
12.7 Considerando que a colchicina é uma substância que inibe a polimerização das proteínas do
fuso acromático, infira sobre o que poderia acontecer ao tecido representado, depois de
exposto àquele agente despolimerizador de microtúbulos.
13. No gráfico pode observar-se o que acontece à quantidade de DNA ao longo do ciclo celular.
Analise-o e responda às questões.
13.1 Indique a fase do ciclo celular a que correspondem 
os intervalos:
a) [0-1]; b) [1-2]; c) [4-5].
13.2 Como se poderá explicar o traçado vertical do gráfico
em 5?
13.3 Considere que o núcleo da célula cujo ciclo celular
aqui se representa tem seis cromossomas. Indique 
o número de cromossomas e de cromatídeos-irmãos presentes na célula nos intervalos:
a) [3-4]; b) [5-6]; c) [6-7].
14. Refira a importância da fase S na manutenção das características nas células-filhas.
15. Como se pode justificara existência de um sistema de controlo do ciclo antes da ocorrência
da fase representada pelo intervalo 4-5?
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 47
0 1 2 3 4 5 6 7
Tempo
Q
ua
nt
id
ad
e 
de
 D
N
A
Q1
Q2
3
2
1
4
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 47
48 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
5 2 Crescimento e regeneração
de tecidos versus
diferenciação celular
Os exemplos de desenvolvimento que a Natureza oferece por toda a
parte aos nossos olhos fizeram precisar que os fetos talvez já estivessem
contidos e completamente formados dentro de cada ovo.
KASPAR WOLFF (século XVIII)
A mitose nos seres multicelulares
Se, para os seres unicelulares, mitose significa reprodução, para
os seres multicelulares tem um significado distinto. Nestes seres, 
a mitose está implicada nos processos de crescimento, renovação
de células, reparação de tecidos e, em alguns casos, renovação de
órgãos.
Considerando que o crescimento de um ser multicelular se faz,
entre outros fenómenos, por acréscimo do número de células, torna-
-se evidente o contributo da mitose no processo de crescimento.
Há seres vivos com crescimento ilimitado, como, por exemplo,
as plantas. Nestas existem tecidos em constante divisão — os teci-
dos meristemáticos —, responsáveis pela produção contínua de
novas células, que, após diferenciação, integram os vários órgãos da
planta.
Já nos animais o crescimento é limitado, terminando quando o
indivíduo atinge a idade adulta. Apesar disso, as mitoses conti-
nuam naturalmente a acontecer, dado que, mesmo em situações
normais, existem células que estão constantemente a ser renovadas.
Exemplo deste facto são as células humanas da epiderme e do san-
gue. As primeiras resultam de mitoses sucessivas de células da
camada basal da epiderme, que vão migrando para a superfície e
substituindo as que morrem; as segundas resultam da divisão 
de células da medula óssea e, por terem um tempo de duração
determinado (por exemplo, as hemácias duram cerca de 120 dias),
renovam-se com regularidade.
Em situações de lesões sofridas em tecidos, cujas células em
condições normais não se dividem, ocorrem mitoses nas células
vizinhas da zona afectada, o que permite, ao fim de algum tempo, 
a reparação do tecido lesionado. É de realçar que a capacidade 
de reparação dos tecidos varia entre estes, existindo alguns (como,
por exemplo, o tecido nervoso) em que tal fenómeno não se ve-
rifica.
Em alguns seres vivos permanece, mesmo enquanto adultos, 
a capacidade de renovação de órgãos. Esta não se verifica em
humanos, sendo, contudo, observável noutras espécies de animais.
Exemplos disso são o crescimento da cauda de alguns répteis após
amputação e o crescimento de braços perdidos em estrelas-do-mar
(Fig. 45). Nas plantas, esta capacidade é muito frequente. É possível
a uma planta, através de mitoses, seguidas de diferenciação, regenerar,
A mitose pode estar relacionada
com a reprodução do ser vivo
ou ocorrer para assegurar 
o crescimento e a
renovação/regeneração celular.
A RETER
Fig. 45 Estrela-do-mar em regeneração.
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 48
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 49
a partir de um pequeno segmento do indivíduo original, raízes, cau-
les e folhas. Este facto é aproveitado pelo Homem na agricultura,
para reproduzir espécies favoráveis. 
Assim sendo, mesmo para os seres multicelulares, a mitose
também pode corresponder a reprodução. Quando tal acontece,
obtemos indivíduos geneticamente iguais entre si — os clones —,
e o processo que permite obtê-los designa-se por clonagem.
Diferenciação celular
Os seres multicelulares diferenciados são constituídos por
variadíssimas células resultantes da divisão de uma célula inicial —
o ovo ou zigoto. Este contém a informação genética do novo indiví-
duo, sendo uma célula indiferenciada ou totipotente (tem a
capacidade de originar as múltiplas células com características varia-
das de um mesmo organismo).
As células resultantes das sucessivas mitoses do ovo, a partir de
determinada altura, transformam-se em células especializadas,
isto é, células com morfologia e fisiologia específicas. 
O processamento da diferenciação celular pode ser comparado
à utilização de um único livro de receitas (DNA original) que todas
as células recebem, mas a partir do qual confeccionam apenas algu-
mas receitas (Fig. 46), de acordo com o tecido e o órgão a que per-
tencem e a função que desempenham.
clone clone
clonagem cloning
célula especializada specialized cell
célula indiferenciada undifferentiated
cell
A clonagem é um processo que,
através de divisão celular por
mitose, assegura a obtenção 
de seres vivos geneticamente
iguais ao progenitor.
A RETER
Gene inactivo Gene activo
Gene das enzimas da glicólise
Gene do cristalino
Gene da insulina
Gene da hemoglobina
Célula do pâncreas
Células
embrionárias
do cristalino
Neurónio
Fig. 46 Expressão génica em diferentes células do mesmo indivíduo.
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 49
50 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A regulação da expressão génica é complexa e ainda não total-
mente conhecida. 
Nos eucariontes, este fenómeno parece ser mais complexo do
que nos procariontes. Tal facto resultará de factores como: maior
quantidade de informação genética nos eucariontes (as bactérias
possuem, geralmente, um único cromossoma com um número de
genes que não ultrapassa as centenas, enquanto as células humanas
têm cerca de 30 000 genes); compartimentação da célula eucariótica,
podendo a regulação ocorrer em locais diferentes da mesma; multi-
celularidade de alguns eucariontes, obrigando as várias células a
diferenciar-se em sentidos diferentes.
Considerando que uma célula é caracterizada pelas proteínas
funcionais que possui, será de esperar que a regulação ocorra em
qualquer etapa da produção dessa mesma proteína (Fig. 47).
A diferenciação celular
depende da expressão génica,
que é controlada por
mecanismos de regulação 
da síntese proteica.
A RETER
Os intrões são retirados
Pré-RNA mensageiro
Os exões são ligados
RNA mensageiro
maturado
Núcleo
Poro nuclear
Citoplasma Polipéptido
Aminoácidos
Ribossoma
tRNA
DNA
Exão Intrão
Fig. 47 Expressão génica em eucariontes. A expressão pode ser regulada durante
a transcrição, o processamento e a tradução.
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 51
Exões
ou
DNA
RNA transcrito
mRNA
Fig. 48 A expressão génica pode ser regulada durante o processamento, podendo
formar-se dois mRNA a partir de um só mRNA transcrito.
Nos seres eucariontes, a regulação da expressão dos genes pode
ocorrer durante várias fases:
• Transcrição dos genes. As células diferenciadas transcre-
vem apenas alguns dos muitos genes que possuem. Este
facto está relacionado com o próprio processo de compacta-
ção do DNA, que dificulta o acesso à transcrição de certos
genes, e com a presença de proteínas específicas — factores
de transcrição — que determinam quais são os genes a
serem expressos em cada célula.
• Processamento do mRNA. O resultado da transcrição de
um gene é um mRNA imaturo constituído por intrões e
exões. Durante o processamento, são extraídos os intrões e
ligados os exões. O mRNA maturo dará origem a um poli-
péptido diferente do que resultaria da forma imatura do
mesmo RNA. 
Podem mesmo formar-se diferentes mRNA a partir de um
mesmo mRNA transcrito (Fig. 48).
• Tradução. O tempo de vida das moléculas de mRNA poderá
ser uma forma de controlar a produção de determinadas
proteínas. Por exemplo, nas bactérias, o mRNA dura apenas
alguns minutos, o que poderá justificar a capacidade destes
seres de alterarem rapidamente a quantidade das suas proteí-
nas, em resposta a variações do meio; já em hemácias de
alguns vertebrados, o mRNA que contém a informação para
a síntese da hemoglobina tem um período de duração igual
ao da própria célula,ou seja, esta proteína está continua-
mente a ser produzida. Outra forma de controlar a tradução
é a utilização de inibidores (Fig. 49).
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52 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Heme
Hemes
Inibidor inactivo
Ausência
do grupo heme
Presença
do grupo heme
Inibidor activo
Tradução
Polipéptidos
de hemoglobina
Molécula de
hemoglobina
O início da
tradução é
bloqueado.
mRNA
Não há tradução.
Fig. 49 Controlo durante a tradução: o papel do inibidor e do grupo heme no início da
síntese da hemoglobina.
• Pós-tradução. Mesmo após ter terminado a tradução, é pos-
sível controlar a expressão dos genes, removendo porções de
um dado polipéptido, transformando-o e tornando-o, final-
mente, funcional. Tal facto parece ocorrer com a insulina: esta
é produzida no pâncreas, mas só se torna funcional — isto é,
só adquire as suas propriedades de hormona — quando lhe
é removida a porção central da cadeia polipeptídica (Fig. 50).
Nos procariontes, o processo de regulação génica parece estar
essencialmente restrito à transcrição.
Nos eucariontes, além dos genes que codificam proteínas, o DNA
possui inúmeras sequências nucleotídicas cujo produto final são pe-
quenas moléculas de RNA que regulam a expressão de outros genes.
S
S
S
S
S S
S
S
S
S
S S
Corte
Polipéptido inicial Insulina (hormona activa)
Corte
Fig. 50 Controlo após a tradução: a remoção de parte do polipéptido torna a insulina
activa.
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 53
Que agentes ambientais podem afectar 
os processos de diferenciação celular?
Todos os agentes ambientais capazes de provocar alterações no
DNA acabam por afectar a expressão dos genes iniciais de uma
célula. Dentro destes agentes, salientam-se as radiações, algumas
drogas e algumas infecções virais.
Sabe-se, actualmente, que as radiações ionizantes e as radia-
ções ultravioletas (UV) são capazes de induzir danos no DNA,
nomeadamente em genes envolvidos no controlo do ciclo celular,
na reparação do DNA e na apoptose (morte celular geneticamente
programada). Está também provado que, para determinados valo-
res de dose de radiação, praticamente todas as mitoses dos órgãos
em constante regeneração são inibidas. As radiações podem, por-
tanto, ser nocivas, e actuar como agentes mutagénicos.
Determinadas drogas, como, por exemplo, a talidomida, podem
impedir a correcta transcrição de alguns dos genes envolvidos na
angiogénese (formação de novos vasos sanguíneos num tecido
vivo) dos membros ou de órgãos internos, provocando efeitos tera-
togénicos (ausência de diferenciação correcta de alguns órgãos)
(Fig. 51).
Alguns vírus são também agentes que influenciam e/ou regulam
a expressão dos genes das células que parasitam. Para tal, após intro-
duzirem o seu material genético no interior das células e o integra-
rem no genoma do hospedeiro, usam a maquinaria enzimática destas
células para expressar os genes virais. As células passam a expressar
assim genes que não são seus. Exemplos destes vírus, parasitas da
espécie humana, são, entre outros, o vírus da imunodeficiência
humana (HIV) (Fig. 52) e o vírus do papiloma humano (HPV).
Fig. 51 Angiogénese.
Existem factores do ambiente
que interferem na estrutura do
DNA e dos seus genes e, por
isso, podem alterar a síntese
proteica e a diferenciação
celular.
A RETER
Fig. 52 Vírus da
imunodeficiência
humana (HIV).
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Factores de tradução
• Apoptose
• Angiogénese
• Agentes mutagénicos
Essenciais
• Célula indiferenciada
• Célula especializada
• Clone
• Clonagem
Necessários
• Transcrição
• Tradução
• Maturação
Síntese de conhecimentos
• Nos seres multicelulares, a mitose tem um papel fundamental nos processos:
— de crescimento;
— de renovação de células;
— de reparação de tecidos lesionados;
— de regeneração de órgãos.
• O desenvolvimento de um ser multicelular envolve, além do crescimento, fenómenos 
de diferenciação celular.
• Nos seres eucariontes, o controlo 
da expressão génica pode ocorrer:
— durante a transcrição;
— durante o processamento ou maturação
do mRNA;
— durante a tradução;
— na pós-tradução.
• A diferenciação celular pode ser afectada por agentes ambientais, como, 
por exemplo: 
— as radiações;
— os vírus; 
— as drogas.
54 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
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ACTIVIDADESACTIVIDADES
Crescimento e regeneração de tecidos versus
diferenciação celular
1. Leia atentamente o texto seguinte, adaptado de um artigo publicado no Jornal de Notícias
de 27 de Novembro de 2006.
No portuense Instituto de Engenharia Biomédica desenvolvem-se biomateriais e métodos 
de diagnóstico não invasivos e estudam-se aplicações médicas para as nanotecnologias
(investigação e aplicação ao nível da molécula).
Os biomateriais podem parecer um pouco distantes da nossa realidade quotidiana, mas, se
pensarmos que aquilo com que o dentista nos restaura um dente tem de ser compatível
com o nosso organismo, percebemos que os biomateriais são mais vulgares do que julgamos.
«Trata-se de materiais que são colocados na fractura e actuam como ponte, ligando as duas
partes que se partiram e promovendo o crescimento de novo tecido. Não se trata de uma
mera substituição. Estes materiais promovem a regeneração dos tecidos e depois 
degradam-se no organismo», explica o director do INEB.
Se a regeneração óssea já é uma realidade, o mesmo ainda não é possível com lesões
nervosas.
1.1 Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as frases que se seguem.
A — Os biomateriais estimulam a mitose das células com as quais contactam.
B — Na regeneração, ocorre formação de células diferentes das que lhe dão origem.
C — Quanto maior é o grau de diferenciação de uma célula, maior é a sua
capacidade de regeneração.
D — Os neurónios regeneram-se facilmente.
E — As células ósseas são células indiferenciadas.
1.2 Comente a frase seguinte, relacionando-a com a importância dos trabalhos referidos 
no texto. 
«A regeneração de tecidos e órgãos é uma capacidade de todos os seres multicelulares.»
2. A mitose desempenha um papel essencial para os seres vivos. Seleccione a(s)
opção(ões) que não se relaciona(m) com processos em que a mitose desempenha
um papel importante.
A — Crescimento.
B — Regeneração de órgãos.
C — Diferenciação celular.
D — Reparação de tecidos.
3. Seleccione a opção que completa correctamente as frases seguintes.
A formação de uma célula especializada a partir de uma célula indiferenciada faz-se por
(…). Nos (…), este processo é mais complexo, o que pode resultar, entre outros fenómenos,
do facto de esses seres apresentarem (…).
A — diferenciação celular […] procariontes […] compartimentação da célula
B — clonagem […] eucariontes […] maior quantidade de informação genética
C — mitose […] procariontes […] menor quantidade de informação genética
D — diferenciação celular […] eucariontes […] maior quantidade de informação genética
4. Refira as diferenças existentes entre procariontes e eucariontes na regulação da expressão
génica.
5. Comente a afirmação seguinte.
«Nem todos os fumadores desenvolvem cancro do pulmão; no entanto, há maiores
probabilidades de estas pessoas contraírem esta doença.»
5.1 Identifique alguns agentes carcinogéneos com que habitualmente convivemos.
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Descrita pela primeira vez em 1934, a fenil-
cetonúria (PKU), um dos erros hereditários mais
comuns, é uma alteração genética do metabo-
lismo da fenilalanina que causa atraso mental.
Está associada a mutações no braço longo do
cromossoma 12 (12q22-12q24.1), no gene que
codifica a fenilalanina hidroxilase (PAH); dado
que a fenilcetonúria possui um modo de trans-
missão recessivo, apenas os indivíduos que
apresentam ambas as cópias doalelo mutado
manifestam os sintomas. Esta enzima catalisa,
no fígado, a transformação da fenilalanina (ami-
noácido presente nos alimentos e essencial à
nossa nutrição) em tirosina. Desta insuficiência
bioquímica vai resultar uma acumulação de feni-
lalanina no sangue, que é posteriormente trans-
formada em ácido fenilpirúvico, inibidor do desen-
volvimento cerebral, provocando um atraso mental
muito grave em crianças não tratadas. Assim,
enquanto os níveis normais de fenilalanina no
sangue são de, aproximadamente, 1 a 3 mg/dl,
os níveis de fenilalanina plasmática em doentes
fenilcetonúricos não tratados chega aos 30 mg/dl
e, por vezes, ultrapassa estes valores.
O tratamento da PKU é dietético: o objecti-
vo é manter os níveis de fenilalanina plasmática
abaixo dos valores considerados. A taxa de inci-
dência da fenilcetonúria é de 1/10 000 recém-
-nascidos.
Já foram identificadas mais de 328 muta-
ções no gene da PAH. A primeira foi a modifica-
ção de uma única base (GT para AT).
Actualmente, é possível anular o efeito da
não funcionalidade desta enzima, retirando
para análise umas gotas de sangue do bebé
(«teste do pezinho»), antes de este atingir a
idade em que, no caso de possuir a deficiência,
o cérebro pode ser atingido.
Se a análise que deve ser realizada nos pri-
meiros dias de vida da criança — diagnóstico
precoce — for positiva (se revelar acumulação
de fenilalanina), o bebé terá de ser sujeito a um
regime alimentar pobre nesse aminoácido. Esta
dieta deve ser fornecida à criança desde o nas-
cimento até aos 14 anos, quando o seu sistema
nervoso já não é afectado pelo excesso de feni-
lalanina.
Contudo, é necessário ter em atenção que
o excesso de fenilalanina no sangue das mães
com fenilcetonúria influencia o feto. A fenilala-
nina afecta o sistema nervoso em desenvolvi-
mento, com a probabilidade de as crianças nas-
cerem com microcefalia e atraso mental, a não
ser que a progenitora seja sujeita a uma dieta
pobre em fenilalanina.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/
dispomim.cgi?id=261600
http://www.fenilcetonuria.com.br/fenilcetonuria.html
http://www.cienciaviva.pt/projectos/concluidos/
genomahumano/artigos/
index.asp?lang=pt&accao=showTexto3&projecto=22
http://hdl.handle.net/1822/6246
Fenilcetonúria
CiênciaTecnologiaSociedadeAmbiente
DOC. 1
1. Retire do texto dados que comprovem que a fenilcetonúria é determinada por mutações génicas.
2. Quais são as possíveis consequências deste tipo de mutação génica na vida de uma criança não sujeita
ao «teste do pezinho»?
3. Discuta a importância do Programa Nacional do Diagnóstico Precoce.
4. Informe-se sobre outras doenças metabólicas detectadas pelo «teste do pezinho».
ACTIVIDADES
PAH
Fenilcetonúria
Cromossoma 12
Fig. 53 Localização do gene PAH no cromossoma 12.
56 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 56
Em 1956, a talidomida foi introduzida no 
mercado. Devido às suas características farmaco-
lógicas, foi largamente utilizada por grávidas no
combate a insónias, ansiedade e enjoos matinais.
Sendo um medicamento não sujeito a receita
médica, o seu consumo espalhou-se rapidamente.
Apesar de este medicamento ter sido testado
previamente, os procedimentos, na época, não
eram tão exigentes como os actuais. A talidomida
tinha sido testada em vários animais, tendo-se
manifestado atóxica. (Mais tarde, veio a descobrir-
-se que ela manifestava toxicidade, especialmente
em coelhos e humanos.)
No final da década de 50, começam a apare-
cer relatos de crianças com anomalias teratogéni-
cas, isto é, com malformações que incluíam a
ausência ou o encurtamento de braços, pernas e
dedos, além de perturbações no desenvolvimento
de órgãos internos.
Só em 1961 se estabeleceu a relação directa
entre o nascimento de crianças teratogénicas e o
consumo de talidomida pelas suas mães durante a
gravidez. Até ser retirada do mercado, estima-se
que tenham nascido entre 10 000 e 15 000 crian-
ças com estas malformações.
A talidomida foi alvo de estudos profundos,
sabendo-se hoje que é uma molécula com carac-
terísticas químicas semelhantes às das bases púricas
do DNA (adenina e guanina). Quando em solução,
liga-se rapidamente à guanina, intercalando-se no
DNA em regiões ricas nesta base. Embora a talido-
mida não possua efeitos mutagénicos, sabe-se,
contudo, que é capaz de impedir a correcta trans-
crição de alguns genes envolvidos na angiogénese
(formação de novos vasos sanguíneos num tecido
vivo) dos membros ou de órgãos internos. Assim,
as crianças que, durante o seu desenvolvimento
embrionário, contactaram com esta droga viram
prejudicado o alongamento ou a formação dos
seus membros e/ou órgãos internos, como, por
exemplo, os ouvidos.
Um dos grandes desafios da medicina actual
é o combate ao aparecimento e à propagação do
cancro. Estudos relativamente recentes provaram
que a metástase (migração de células tumorais
para zonas distantes) é precedida de um fenómeno
de angiogénese. Nos tumores malignos, as células
endoteliais encontram-se dormentes durante algum
tempo, podendo, quando sujeitas a determinados
factores e estímulos, iniciar fases de crescimento
activo e a consequente neovascularização.
Conhecendo o modo de funcionamento da
talidomida, considerou-se a hipótese de começar
a administrá-la em doentes com tumores, a fim 
de impedir a sua progressão. A administração da
talidomida é feita, hoje, de forma extremamente
restrita, e os pacientes são obrigados a utilizar méto-
dos contraceptivos eficazes, bem como a controlar
regularmente uma possível gravidez.
A talidomida é também usada no combate a
infecções graves e aos efeitos da quimioterapia
nos pacientes a ela submetidos.
http://www.ff.up.pt/toxicologia/monografias/ano0506/
talidomida/histria.htm
http://www.ff.up.pt/toxicologia/monografias/ano0506/
talidomida/terato.htm
http://www.mni.pt/guia/index.php?file=guia-artigo&cod=56
Talidomida — passado negro, 
futuro promissor
DOC. 2
1. Identifique o modo de funcionamento da talidomida que justifica não só os efeitos catastróficos
causados no passado, mas também as esperanças da sua utilização no futuro.
2. Discuta a necessidade de sujeitar os medicamentos a introduzir no mercado a várias fases de
experimentação, devendo passar obrigatoriamente por primatas e, sempre que possível, por humanos.
3. Critique a afirmação seguinte.
«A venda livre de medicamentos, isto é, a não sujeição a receita médica obrigatória, pode ter
consequências negativas para a saúde pública.»
4. Identifique a razão pela qual se exige um rigoroso plano de contracepção aos actuais pacientes
consumidores de talidomida.
5. Apoiando-se em dados do texto, especule sobre a probabilidade de os indivíduos que nasceram vítimas
da talidomida transmitirem as suas malformações aos descendentes.
ACTIVIDADES
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 57
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 57
6unidade
58 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
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Reprodução
Reprodução assexuada 626 1
Reprodução sexuada 756 2
Ciclos de vida: 
unidade e diversidade 94
6 3
Que processos são responsáveis 
pela unidade e pela variabilidade celulares? 
Reprodução e variabilidade — que relação?
919354 U6_p058-085 18/1/08 16:37 Page 59
A
6unidade Reprodução
1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — Todos os seres vivos se reproduzem.
B — Todos os seres vivos possuem células sexuais.
C — Na reprodução assexuada, os descendentes são iguais entre si.
D — Nas plantas, não há reprodução sexuada.
E — Nos animais, a reprodução é sempre sexuada.
F — Na reprodução sexuada, há sempre a intervenção de dois indivíduos.
G — Sempre que os seres se reproduzem, o número de cromossomas do descendente duplica.
H — O grão de pólen é o gâmeta masculino das plantas.
I — Nos animais, os gâmetas têm metade do número de cromossomas das outras células.
J — O ovo é a primeira célula de todos os seres vivosque se reproduzem sexuadamente.
O QUE JÁ SABE, OU NÃO...
B C
Quais serão as diferenças na reprodução destes seres vivos?
Serão estes seres vivos da mesma espécie?
F G
O que haverá de comum entre
os fenómenos representados?
60 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
D E
919354 U6_p058-085 18/1/08 16:37 Page 60
A reprodução é a capacidade que todos os seres vivos possuem de originar descenden-
tes, idênticos a si, perpetuando, desta forma, a espécie. 
Será que todos os seres vivos têm o mesmo tipo de reprodução?
Nos seres vivos, existem dois tipos de reprodução: a reprodução sexuada e a reprodu-
ção assexuada. 
Na reprodução sexuada, os progenitores produzem células sexuais, que se unem, ori-
ginando a primeira célula do novo ser: o ovo ou zigoto (Fig. 1).
Na reprodução assexuada, não existe união de células sexuais, sendo o novo ser origi-
nado a partir de um único progenitor.
Quais serão as vantagens e as desvantagens de cada um destes tipos de reprodução?
Fig. 1 Fecundação: a origem de um ovo humano.
INTRODUÇÃO
Todos os seres vivos se reproduzem e podem adoptar diferentes estratégias
para o conseguir.
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 61
919354 U6_p058-085 18/1/08 16:37 Page 61
62 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
6 1 Reprodução assexuada
Todos os seres derivam de outros seres, mais antigos, por transfor-
mações sucessivas.
Afirmação atribuída a Anaximandro de Mileto (610-546 a. C.)
Na reprodução assexuada, existe um único organismo pro-
genitor que se divide por mitose e que pode originar, num curto
espaço de tempo, um grande número de descendentes. Todos estes
seres são exactamente iguais entre si, denominando-se, por isso,
clones. Podem, no entanto, ocorrer mutações espontâneas, que,
desta forma, originam variações nos descendentes.
Estratégias reprodutoras
Existem seres de diversos grupos que se reproduzem assexua-
damente, dos mais simples, os procariontes (bactérias), a alguns de
dimensões consideráveis, como certas plantas e inclusive animais.
Este tipo de reprodução existe igualmente nos protozoários e nos
fungos.
Todos estes seres vivos apresentam diversos tipos de reprodu-
ção assexuada.
Bipartição
No processo da bipartição, que ocorre nos
seres vivos unicelulares, nas bactérias (Fig. 2)
e nos protozoários (Fig. 3), a célula replica o seu
DNA e separa-se em duas células-filhas de dimen-
sões muito semelhantes, geralmente de menores
dimensões do que as do progenitor. 
Um processo muito idêntico também ocor-
re em seres de maiores dimensões, como as 
anémonas-do-mar (Fig. 4). Neste caso particular
desta estratégia reprodutiva assexuada, ocorre a
divisão longitudinal do organismo.
6 1 1
Fig. 2 Bactérias em bipartição.
reprodução assexuada asexual
reproduction
bipartição binary fission
A mitose é o processo de
divisão celular da reprodução
assexuada.
A RETER
Fig. 3 Amebas em bipartição. Fig. 4 Anémonas-do-mar em divisão longitudinal.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 63
fragmentação fragmentationDivisão múltipla
Neste processo, o núcleo do ser divide-se várias vezes, ocor-
rendo a divisão do citoplasma no final. A divisão múltipla pode
ocorrer em alguns protozoários, como o Plasmodium, causador da
malária (Fig. 5).
Fig. 5 Sangue de um indivíduo afectado com malária. Células infectadas com o
endoparasita, que sofreu divisão múltipla (os pontos negros no interior das hemácias
são os núcleos do plasmódio). Quando ocorre a divisão do citoplasma, as células
rompem-se e libertam os parasitas. É a destruição sincronizada de muitas
hemácias que produz a febre e o frio característicos da doença.
Fragmentação
Na fragmentação, o indivíduo divide-se em várias porções,
que originam, cada uma delas, um novo ser. É possível observar
este processo de reprodução na planária (Fig. 6).
O mesmo fenómeno também pode acontecer nas estrelas-do-
-mar, em algas filamentosas ou em fungos (Fig. 7).
Fig. 6 Numa planária, cada fragmento origina, por sua vez, 
uma nova planária.
Fig. 7 Fragmento de estrela-do-mar a regenerar o indivíduo
completo.
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64 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
gemulação budding
partenogénese parthenogenesis
Gemulação
O processo de gemulação ocorre em leveduras (fungos unice-
lulares) e em cnidários (Figs. 8 e 9). Este processo inicia-se com o
aparecimento de uma pequena protuberância (gema, gémula ou
gomo), que vai crescendo com a mesma aparência que o indivíduo
adulto, até à sua separação.
Este novo indivíduo tem geralmente menores dimensões do
que o progenitor, atingindo as dimensões de adulto já na sua vida
independente.
Partenogénese
A partenogénese é um processo em que o gâmeta feminino
(óvulo) de algumas espécies de animais se desenvolve, formando
um novo ser, sem que tenha havido fecundação. Por este processo
podem ser originados indivíduos diplóides(1), pela divisão do ovó-
cito (sem que tenha ocorrido formação completa do gâmeta) ou
pela divisão do resultado da fusão do glóbulo polar(1) com o óvulo.
Podem ainda ser originados indivíduos haplói-
des(1) quando se desenvolvem a partir da divisão
do óvulo. Nas abelhas, Apis mellifera, as abelhas-
-rainhas, fêmeas férteis, produzem óvulos haplói-
des que podem ou não ser fecundados pelos
espermatozóides dos zângãos, machos férteis: 
• Os óvulos não fecundados, haplóides,
desenvolvem-se por partenogénese e ori-
ginam zângãos haplóides. 
• Os óvulos que são fecundados dão origem
a fêmeas, obreiras ou rainha, conforme a
alimentação que tiverem. 
Existem muitas outras espécies que se repro-
duzem por partenogénese, como alguns anfíbios,
peixes, répteis (Fig. 10) e até aves.
Fig. 9 Anémona-do-mar em gemulação.
Fig. 8 Hidra de água doce em
gemulação.
Fig. 10 Dragão-de-komodo que nasceu por partenogénese
num jardim zoológico britânico. Nota: (1) Consulte o glossário existente no fim deste manual.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 65
esporulação sporulation
esporo spore
multiplicação vegetativa vegetative
propagation
Esporulação
O processo de esporulação assexuada ocorre em algumas
espécies de fungos, em que os esporos são originados através do
processo mitótico.
O processo de esporulação realiza-se na extremidade de hifas
especializadas, dando origem a exósporos (Fig. 11), ou no interior
de estruturas especializadas, os esporângios (Fig. 12), formando-se
os endósporos.
Fig. 12 Esporângio de Rhizopus nigricans.
Fig. 11 Exósporos de Penicillium.
Multiplicação vegetativa
Nas plantas, existe também a possibilidade de obter, por mul-
tiplicação vegetativa, novos indivíduos a partir de diferentes par-
tes do progenitor. Seguem-se alguns exemplos de várias dessas
estratégias reprodutoras.
• Rizomas — caules subterrâneos horizontais, que armaze-
nam substâncias de reserva, podendo, a espaços regulares,
produzir raízes, folhas e flores (Fig. 13). Se houver separação
do rizoma em várias partes, resultam plantas-filhas; é o que
acontece, por exemplo, nos fetos e no trevo.
• Estolhos — caules aéreos, finos, que possuem crescimento
horizontal e originam novas plantas, a espaços regulares, 
em cada nó (Fig. 14). Até ao desenvolvimento completo da
planta-filha, esta é alimentada pela planta-mãe. Quando a
planta-filha consegue produzir os seus compostos orgânicos,
o estolho seca e degenera, tornando-a independente; é o que
se verifica, por exemplo, no morangueiro.
Fig. 13 Rizoma.
Fig. 14 Estolhos
de morangueiro.
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66 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
• Tubérculos — caules subterrâneos entumecidos, como, por
exemplo, a batata (Fig. 15), ricos em substâncias de reserva,
que possuem «olhos» ou gemas, saliências que vão originar
novas folhas e uma nova planta.
Fig. 15 A batata é um tubérculo.
Fig. 16 O bolbo do alho (Allium sativum) é constituído por bolbilhos. Cada bolbilho
pode originar uma nova planta.Fig. 17 Réplicas de Bryophyllum.
• Bolbos — caules subterrâneos verticais, de forma cónica,
com várias escamas carnudas, podendo cada uma delas ori-
ginar uma nova planta; é o caso da cebola, do alho (Fig. 16) e
dos gladíolos.
• Réplicas — pequenas plântulas que são originadas nas extre-
midades das folhas de algumas plantas, como o Bryophyllum
(Fig. 17). Quando formadas, as pequenas plantas caem no
solo e formam raízes, ficando independentes da planta-mãe.
Na agricultura, existe também a possibilidade de propagar as
plantas, nomeadamente as árvores, utilizando processos artificiais.
Estes permitem manter as boas características da planta ou melho-
ram a produção ou a qualidade dos frutos, por exemplo.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 67
A multiplicação de plantas por via vegetativa artificial pode ser
feita de várias maneiras, adaptando-se cada espécie melhor a umas
do que a outras. Estes processos são: estacaria, mergulhia, alpor-
quia e enxertia.
Multiplicação vegetativa artificial
O processo de estacaria consiste em enterrar um ramo de uma
planta, desprovido da maior parte das folhas, que sofreu um corte
na diagonal na zona a enterrar, de maneira a criar raízes (Fig. 18).
A estacaria pode ser realizada com caules (Fig. 19A), com folhas
(Fig. 19B) ou com raízes (Fig. 19C).
Fig. 18 Parreiral obtido por estacaria.
A B C
Fig. 19 Estacaria.
O processo de mergulhia consiste no enraizamento de uma
parte da planta que se pretende propagar. Após a criação de raízes,
procede-se ao destacamento da mesma para obtenção da muda.
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A alporquia é um processo que ocorre quando não existem
ramos flexíveis que possam ser enterrados. Assim, o ramo é envol-
vido em solo, que se cobre com um plástico, até aquele ganhar raí-
zes (Fig. 21).
68 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Fig. 20 Mergulhia.
Fig. 21 Alporquia.
A mergulhia é realizada utilizando ramos flexíveis, que se
dobram e enterram parcialmente, ficando a extremidade do ramo
no exterior (Fig. 20).
A enxertia é uma técnica que permite reproduzir e melhorar as
plantas. Na enxertia, promove-se a união dos tecidos de duas plan-
tas, geralmente da mesma espécie, passando a formar-se uma planta
com duas partes: o enxerto e o porta-enxerto. O enxerto é a parte
de cima, que vai produzir os frutos da variedade desejada; o porta-
-enxerto é o sistema radicular, que tem como funções básicas o
suporte da planta, o fornecimento de água e de nutrientes e a adap-
tação às condições do solo, ao clima e às doenças.
A enxertia pode ser realizada por encosto, por borbulha ou por
garfo.
No encosto, aproxima-se do ramo a enxertar uma planta enrai-
zada, que vai servir de porta-enxerto. Desbastam-se ambos os
ramos e põem-se em contacto essas duas zonas até que se unam.
Corta-se depois o ramo enxertado abaixo do enxerto, permanecendo
este unido ao porta-enxerto (Fig. 22).
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 69
Na enxertia de borbulha utiliza-se uma porção da planta a pro-
pagar (borbulha ou gema) que vai ser fixada ao porta-enxerto, após
o corte de parte do mesmo (abertura em forma de T, que pode ser
normal ou invertido). Por último, ligam-se as duas regiões para que
se mantenha o contacto (Fig. 23).
Fig. 22 Enxertia de encosto.
Na enxertia de garfo utiliza-se um ramo da planta que se pre-
tende enxertar e que vai ser inserida numa fenda do porta-enxerto
(Fig. 24).
Enxerto
Gema
Xilema
e floema
Borbulha
A
A B
Fig. 23 Enxertia de borbulha (A); borbulha no porta-enxerto (B).
Ráfia
Porta-enxerto
B
Enxerto (garfo)
Ráfia
Porta-enxerto
Fig. 24 Enxertia de garfo.
REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
A RETER
Bipartição
Divisão múltipla
Fragmentação
Gemulação
Partenogénese
Multiplicação
vegetativa
Esporulação
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70 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Vantagens e desvantagens da reprodução
assexuada
A reprodução assexuada é um processo natural de clonagem,
método de replicação do organismo parental através do qual, por
mitoses, se obtêm cópias geneticamente iguais às do progenitor —
os clones. Uma das vantagens deste processo é os seres vivos que
não se deslocam para outros locais ou que vivem isolados poderem
reproduzir-se sem necessidade de encontrar um parceiro e sem
gasto de energia na produção de gâmetas e na fecundação. Outra
vantagem é a possibilidade de um rápido crescimento populacio-
nal, por exemplo, nas bactérias (que se reproduzem em menos de
três horas, cerca de trinta minutos em algumas espécies), se existi-
rem condições favoráveis, obtêm-se populações de milhões de seres
em pouco mais de vinte e quatro horas.
Na agricultura, a possibilidade de as plantas se propagarem
vegetativamente proporcionou, ao longo do tempo, a produção de
grande número de plantas, com um mínimo de esforço e despesa.
Na realidade, muitas das árvores de fruto e ornamentais foram pro-
pagadas assexuadamente a partir de caules ou folhas de uma planta
com boas características. Muitas outras plantas são propagadas a
partir de fragmentos de raízes ou caules subterrâneos (por exem-
plo, as batatas).
As plantas também podem ser multiplicadas em laboratório,
utilizando técnicas de cultura de células (Fig. 25). A partir de frag-
mentos de um único exemplar (progenitor), os cientistas isolam
células e promovem o seu desenvolvimento em novos indivíduos.
Com estas técnicas, é possível chegar a um número ilimitado de
seres geneticamente iguais e, desta forma, obter-se plantas de
reprodução lenta (por exemplo, coqueiros) ou plantas com caracte-
rísticas especiais (por exemplo, flores grandes, como as orquídeas).
Esta técnica produz um elevado número de plantas todas iguais,
num período de tempo reduzido (Fig. 26).
Podem ainda ser utilizadas técnicas de engenharia genética,
que melhoram as características originais das plantas, introduzindo
genes com interesse nas células que vão ser clonadas.
Estas técnicas são aplicadas para obter mono-
culturas, grandes áreas com uma única variedade
de planta que apresenta grande interesse, do
ponto de vista económico, para o Homem.
A grande desvantagem da reprodução asse-
xuada é o facto de todos os descendentes do
mesmo progenitor serem geneticamente iguais 
(a população é uniforme). Se as condições
ambientais do local se modificarem e deixarem
de ser propícias a esses indivíduos, estes podem
desaparecer. Numa população com variabilidade
genética, porém, alguns seres conseguem sobre-
viver nas novas condições ambientais e, por isso,
manter-se.
Fig. 25 Planta em crescimento numa
cultura de células. Cada uma destas
células, se isolada das restantes 
e em meio nutritivo propício, pode
originar uma planta completa.
Fig. 26 Planta de macieira obtida por cultura de células, em
meio nutritivo propício.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 71
OBSERVAÇÃO MICROSCÓPICA DE LEVEDURAS EM GEMULAÇÃO 
E DE BOLORES EM ESPORULAÇÃO
Material
• Glucose. • MOC. • Água destilada.
• Pipeta de Pasteur. • Agulha de dissecação. • Estufa.
• Lamelas. • Caixa de Petri. • Laranja madura.
• Proveta. • Matraz. • Pão.
• Fermento de padeiro. • Lâminas. • Pinça.
Procedimento
Observação 1
1 — Coloque num matraz 80 mL de água destilada.
2 — Dissolva 10 g de glucose e perfaça 100 mL de solução.
3 — Adicione 10 gramas de fermento de padeiro.
4 — Tape e coloque o matraz na estufa a 25 ºC. Aguarde 40 minutos.
5 — Com a pipeta, retire um pouco do conteúdo do matraz e monte-o
entre a lâmina e a lamela.
6 — Observe a preparação ao MOC, utilizando objectivas de ampliação 
diferente. Procure encontrar leveduras em divisão. 
7 — Faça um esquema legendado das observações efectuadas.
8 — Registe, se possível, o tempo que uma levedura leva a dividir-se (para tal, foque uma levedura no início
do processo de divisão e, sem mexer na preparação, observe-a até à separação das duas células).
Observação 2
1 — Corterodelas de laranja, coloque-as numa caixa de Petri e deixe-as
expostas ao ar durante 24 horas.
2 — Cubra a caixa com papel de alumínio.
3 — Coloque-a num local húmido e quente durante cerca de uma semana.
4 — Observe a laranja à lupa e esquematize o que vê.
5 — Retire, com a ajuda da pinça e da agulha, uma pequena porção 
do micélio formado sobre a laranja. Monte-a sobre uma gota de água
destilada, entre a lâmina e a lamela.
6 — Observe a preparação ao MOC em várias ampliações.
7 — Faça um esquema legendado das observações efectuadas.
Observação 3
1 — Coloque um pouco de pão humedecido noutra caixa de Petri 
e deixe-o exposto ao ar durante 24 horas.
2 — Cubra a caixa com papel de alumínio.
3 — Conserve-a num local húmido e quente durante cerca de uma semana.
4 — Observe o pão à lupa e esquematize o que vê.
5 — Retire, com a ajuda da pinça e da agulha, uma pequena porção 
do micélio formado sobre o pão e monte-a sobre uma gota de água
destilada, entre a lâmina e a lamela.
6 — Observe ao MOC utilizando diferentes ampliações.
7 — Faça um esquema legendado das observações efectuadas.
Discussão
1 — Descreva o processo global de divisão das leveduras.
2 — Quais são as características dos descendentes relativamente ao progenitor?
3 — Mencione algumas vantagens do processo de reprodução assexuada na manutenção das espécies.
4 — Calcule ao fim de quanto tempo existirá uma colónia de aproximadamente 1000 leveduras, tendo
em conta o tempo de divisão das mesmas.
5 — Caracterize o processo de formação de esporos no pão e na laranja.
6 — Quantos serão os cromossomas dos esporos em relação à célula-mãe dos esporos?
7 — Caracterize os seres formados por este processo de reprodução assexuada.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Não se esqueça de:
• usar bata;
• cumprir as regras de
segurança do laboratório.
Fig. 27 Leveduras.
Fig. 28 Penicillium
(exósporos).
Fig. 29 Bolor do pão
(endósporos).
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Divisão múltipla
Essenciais
• Bipartição
• Fragmentação
• Gemulação
• Partenogénese
• Multiplicação vegetativa
• Esporulação
• Esporo
Necessários
• Mitose
Síntese de conhecimentos
• Todos os seres vivos se reproduzem.
• Na reprodução assexuada, há um único ser vivo progenitor, que, por mitose, pode originar 
grande número de descendentes num curto espaço de tempo.
•
• A reprodução assexuada é um processo natural de clonagem, permitindo obter 
descendentes geneticamente iguais ao progenitor, os clones.
• As vantagens da reprodução assexuada são: 
— a obtenção de descendentes sem necessidade de um parceiro;
— ausência de gasto de energia na produção de gâmetas e na fecundação;
— um rápido crescimento populacional.
• A desvantagem da reprodução assexuada é a existência de uniformidade genética em todos 
os descendentes. A uniformidade genética pode provocar o desaparecimento rápido da totalidade 
dos descendentes, se existirem modificações ambientais e as novas condições forem 
desfavoráveis.
72 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
EXISTEM DIVERSOS TIPOS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA
Bipartição
Partenogénese Multiplicação vegetativa Esporulação
Divisão múltipla Fragmentação Gemulação
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ACTIVIDADESACTIVIDADES
Reprodução assexuada
1. Observe as imagens seguintes e responda às questões.
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 73
1.1 Identifique os processos de reprodução assexuada representados nas imagens.
1.2 Quais são as principais diferenças existentes entre os processos A e B?
1.3 Fundamente a afirmação seguinte. 
«A Natureza pode ser colonizada muito facilmente com processos deste tipo.»
1.4 Justifique a afirmação seguinte. 
«Na reprodução assexuada, o progenitor e os descendentes possuem as mesmas
características genéticas.»
2. Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações seguintes.
A — Na reprodução assexuada, os descendentes são diferentes do progenitor.
B — A reprodução assexuada pode ser considerada um processo de clonagem.
C — Na reprodução assexuada, podem ocorrer muito frequentemente mutações génicas.
D — A reprodução assexuada implica uniformidade entre os descendentes e o progenitor.
E — O processo de divisão celular que ocorre na reprodução assexuada é a mitose.
3. Observe as imagens seguintes e responda às questões.
A B
A B
3.1 Identifique os processos de reprodução assexuada representados nas imagens.
3.2 Explique os processos representados, indicando as diferenças e as semelhanças entre
eles.
3.3 Qual é o processo de divisão nuclear que ocorre neste tipo de reprodução assexuada?
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74 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
ACTIVIDADES
3.4 Os corais são, na sua maioria, provenientes de reprodução assexuada. Quais são as
possíveis consequências de alterações ambientais que ocorram eventualmente nos
recifes de coral?
4. Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação. 
Um exemplo de processo de multiplicação vegetativa…
A — … é a bipartição.
B — … é a gemulação.
C — … é a fragmentação.
D — … são os estolhos.
E — … é a partenogénese.
5. Observe a figura e responda às questões.
5.1 Fundamente a afirmação seguinte. 
«As réplicas que se encontram na extremidade
desta folha de Bryophyllum são clones.»
5.2 Seleccione a opção que completa
correctamente a frase. 
No tipo de reprodução representado existe…
A — … mitose.
B — … meiose.
C — … síntese proteica.
D — … síntese de DNA.
E — Duas das opções anteriores.
F — Três das opções anteriores.
6. Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação seguinte. 
A partenogénese é o desenvolvimento de um embrião a partir de…
A — … um óvulo fecundado.
B — … um ovo.
C — … um óvulo não fecundado.
D — … um espermatozóide.
E — … uma célula somática.
7. Estabeleça a relação correcta entre a chave e as expressões.
CHAVE
A — Vantagem da reprodução assexuada
B — Desvantagem da reprodução assexuada
EXPRESSÕES
I. Rápida colonização.
II. Ausência de variabilidade genética.
III. Inexistência de gasto de energia na procura de parceiro.
IV. Baixa resistência a alterações ambientais.
8. Refira as vantagens económicas e sociais para o Homem, da reprodução assexuada 
de algumas espécies vegetais.
9. Pesquise a existência de desvantagens para o ambiente, da utilização massiva pelo Homem
de métodos de reprodução assexuada de espécies vegetais.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 75
gâmetas gametes6 2 Reprodução sexuada
E há mais. Para tornar fecunda uma perdiz, basta que ela se encon-
tre sob o vento: muitas vezes bastou mesmo ouvir o canto do macho num
tempo em que estivesse disposta a conceber, ou que o macho tivesse passado
voando por cima dela e ela tivesse respirado o odor que ele exalava.
ARISTÓTELES
Ao observarmos atentamente o mundo vivo à nossa volta,
torna-se evidente a semelhança entre os descendentes e os seus
progenitores, independentemente da espécie em causa. Facilmente
nos apercebemos também de que, embora ocorra uma imensa
diversidade, existem muitas características comuns entre todos os
indivíduos da mesma espécie.
Por outro lado, faz parte das concepções fundamentais da Biolo-
gia, já desde o século XIX, a ideia de que todas as células provêm de
outras, preexistentes, assim como se sabe já há bastante tempo que
alguns seres vivos se reproduzem sexuadamente, ou seja, necessitam
de promover a união de duas células especializadas para concretiza-
rem a sua perpetuação em novos indivíduos.
Estas duas células especialmente diferenciadas, os
gâmetas, unem-se numa única nova célula, o ovo ou
zigoto, através de um processo designado por fecun-
dação (Fig. 30). É este fenómeno que leva a questionar
o processo de formação destas células sexuais. Teori-
camente, se os gâmetas fossem produzidos por mitose,
o ovo ou zigoto resultante da fecundação deveria pos-
suir o dobro dos cromossomas de cada gâmeta. Uma
alteração tão drástica no númerode cópias de cada
gene deveria acarretar diferenças significativas de gera-
ção para geração. Foram estes factos que tornaram
evidente que deveria existir um mecanismo especial
de divisão celular que permitisse reduzir para metade
o número de cromossomas destas células.
Na reprodução sexuada ocorre 
a união de duas células sexuais
para a formação de um ovo 
ou zigoto.
A RETER
NÚMERO DE CROMOSSOMAS DE VÁRIAS ESPÉCIES
1. Observe e analise o quadro ao lado, que se refere ao número de pares
de cromossomas de várias espécies, animais e vegetais, e responda 
às questões que se seguem.
1.1 Apresente uma hipótese para explicar o facto de se verificar
sempre, para qualquer espécie com reprodução sexuada, 
um número par de cromossomas.
1.2 Se os gâmetas do sapo possuíssem um número de cromossomas
igual ao representado, qual seria o número de cromossomas 
de uma célula somática deste animal ao fim de quatro gerações?
1.3 Qual deverá ser o número de cromossomas dos gâmetas do cavalo para assegurar a manutenção 
da quantidade de cromossomas na espécie?
ACTIVIDADE 
SER VIVO N.º DE PARES DECROMOSSOMAS
Mosca
Arroz
Sapo
Macaco
Homem
Batateira
Cavalo
Cão
Cabra
06
12
13
21
23
24
32
39
52
Fig. 30 Na formação de um ovo (animal) há união 
de um óvulo com um espermatozóide.
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76 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
meiose meiosis
diplóide diploid
haplóide haploid
divisão reducional reduction division
divisão equacional equational division
Meiose e fecundação
A reprodução sexuada envolve a ocorrência, alternada, de
fecundação e meiose, um tipo de divisão nuclear que ocorre ape-
nas em células diplóides especializadas, em alturas particulares da
vida de um organismo, e que difere da mitose, pois assegura a
redução do número de cromossomas para metade. 
Esta divisão nuclear acontece quando um determinado tipo de
célula diplóide (2n), ou seja, com a quantidade de cromossomas
característica das células somáticas da espécie, necessita de criar
células sexuais — gâmetas — com um número de cromossomas
reduzido a metade — célula haplóide (n).
A divisão celular meiótica é um fenómeno observável em
alguns tipos de tecidos específicos, como, por exemplo, aqueles
que pertencem aos órgãos sexuais, responsáveis pela produção das
células sexuais (gamêtas ou esporos).
6 2 1
Meiose
Este tipo de divisão nuclear faz parte de um ciclo celular espe-
cial em que ocorrem várias etapas até à formação das células-filhas:
a interfase pré-meiótica, a meiose e a citocinese.
Embora possa parecer que este tipo de ciclo é em tudo seme-
lhante ao anteriormente estudado, e em que a divisão do núcleo
acontecia por mitose, existem profundas diferenças, pois a meiose
implica duas divisões celulares que originam quatro células haplóides:
• a primeira (meiose I) é uma divisão reducional — produz
duas células haplóides a partir da célula diplóide inicial;
• a segunda (meiose II) é uma divisão equacional — separa
os cromatídeos-irmãos das células haplóides anteriormente
formadas.
As células somáticas são todas as células diplóides de um organismo,
com excepção dos gâmetas e das células que lhes deram origem. 
As células germinativas encontram-se nos órgãos sexuais, são diplóides
e têm capacidade de sofrer meiose para originar gâmetas (haplóides).
As células sexuais são células haplóides especializadas na reprodução.
FORMAÇÃO DE GÂMETAS
Ovo
Gâmetas
n
n
+
Meiose
Fecundação
2n
Fig. 31 Por cada par de cromossomas existente nas células somáticas, 
um cromossoma será de origem materna, e o outro, de origem paterna.
Através da meiose, uma célula
diplóide (2n) forma quatro
células-filhas haplóides (n).
A RETER
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 77
Na meiose acontece uma
divisão reducional (meiose I)
logo seguida de uma divisão
equacional (meiose II). Antes
destas fases, ocorre uma única
replicação do DNA durante 
a interfase.
A RETER
O processo inicia-se com a interfase, ao longo da qual ocorre o
crescimento da célula germinativa e a replicação do DNA. Como na
mitose, também aqui se consideram três etapas: 
• a fase G1, em que se inicia o crescimento celular; 
• a fase S, em que o DNA duplica; 
• a fase G2, em que termina a preparação para a meiose com 
a síntese de proteínas e a conclusão do crescimento celular.
Após este período, tem lugar a meiose, que consiste em duas
divisões celulares sequenciais e complementares (podendo ocorrer,
ou não, um período de separação, muito breve, entre ambas) com
uma única duplicação no DNA (na já referida fase S da interfase
inicial).
Meiose I (divisão reducional)
Compreende quatro fases distintas: prófase I, metáfase I, aná-
fase I e telófase I.
A prófase I é uma fase longa, em que ocorrem fenómenos
complexos e extremamente importantes. Em alguns organismos
pode ter a duração de vários anos.
Os cromossomas, agora já duplicados devido aos fenómenos
da fase S, iniciam a sua condensação. Apresentam-se então muito
finos, havendo dificuldade em distinguir os dois cromatídeos-
-irmãos, mas ao longo do processo vão ficando mais espessos e
mais curtos.
Nas células diplóides, como na célula germinativa original,
cada cromossoma aparece representado duas vezes, sendo cada um
dos elementos do par proveniente de um dos progenitores. Assim,
nesta fase da meiose, e devido ao espessamento dos cromossomas,
é possível a visualização dos dois cromossomas do mesmo par —
cromossomas homólogos.
Verifica-se, então, um emparelhamento dos cromossomas homó-
logos (Fig. 32), designado por sinapse. Nesta fase, o termo «bivalente»
pode ser utilizado para referir o par de homólogos, e o termo «tétra-
da», para designar os quatro cromatídeos que compõem um par.
Durante este período, ocorre uma aproximação tão estreita
entre os dois cromossomas homólogos, que pode promover a troca
de fragmentos entre os seus cromatídeos — crossing-over.
cromossomas homólogos homologous
chromosomes
crossing-over crossing-over
MEIOSE I
A RETER
Prófase I
Metáfase I
Anáfase I
Telófase I
Na mulher, a formação de gâme-
tas inicia-se durante o desenvol-
vimento embrionário. Porém, a
meiose I fica bloqueada na pró-
fase I, e o processo é retomado e
concluído só quando a rapariga
atinge a adolescência.
CURIOSIDADE
Na prófase I há emparelhamento
dos cromossomas homólogos, 
e os seus cromatídeos trocam
fragmentos através de 
crossing-over.
A RETER
Fig. 32 Na prófase I ocorre
emparelhamento dos
cromossomas homólogos. 
Crossing-over
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78 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Numa célula diplóide da espécie humana, à excepção do par de cromossomas sexuais, que pode possuir 
dois cromossomas diferentes (XY no caso do homem), todos os outros possuem dois cromossomas 
(homólogos) com forma, tamanho e informação genética equivalentes.
Os dois cromossomas de um par de homólogos encontram-se durante a fecundação, tendo um origem materna, 
e o outro, origem paterna.
As células somáticas humanas possuem 46 cromossomas,
ou seja, 23 pares de cromossomas homólogos. Assim, 
diz-se que, no homem, as células somáticas são diplóides
(2n=46) e os gâmetas são haplóides (n=23).
CROMOSSOMAS
Fig. 33 No caso da mulher, o par de cromossomas
sexuais é constituído por dois cromossomas X. 
Como cada um deles provém de um dos
progenitores, as informações contidas nos seus
genes, embora equivalentes, podem ser
diferentes (exemplo: surdez versus audição
normal).
CROSSING-OVER
1. Analise a figura seguinte, que representa esquematicamente o crossing-over, e responda às questões.
ACTIVIDADE 
1.1 Compare os cromatídeos-irmãos do cromossoma A, antes e depois do crossing-over, e indique o que
se verifica relativamente a:
a) forma e dimensões;
b) origem do material genético.
Fig. 34 Na prófase I, ocorre crossing-over, uma interacção entre cromatídeos 
de um par de homólogos que origina novas combinações de genes.
Par de cromossomas 
homólogos
O crossing-overpromove uma recombinação do material genéti-
co por meio da ruptura, e posterior ligação, de porções análogas 
de cromatídeos-irmãos, de forma recíproca, devido ao seu empare-
lhamento íntimo. Originam-se, assim, dois cromatídeos (de um
mesmo par de cromossomas homólogos) que, apesar de completos,
possuem alelos (formas alternativas da existência de cada gene)
diferentes das combinações alélicas originais.
Origem
paterna
Origem
materna
A B
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 79
Os cromossomas homólogos começam, então, a repelir-se 
lentamente, e os seus quatro cromatídeos são agora bem visíveis. 
O número de crossing-overs que ocorrem por meiose e entre cada
par de homólogos é, em regra, reduzido.
Por fim, o nucléolo e a membrana nuclear dissociam-se, e os
centrossomas, contendo cada um deles um par de centríolos (no
caso das células animais), já divididos, afastam-se para pólos opos-
tos e iniciam a formação dos microtúbulos.
Durante a metáfase I, o fuso acromático diferencia-se comple-
tamente, e os bivalentes alinham num plano mediano na célula,
entre os dois pólos, constituindo a placa equatorial.
Os dois cromossomas homólogos de um par alinham-se na
placa equatorial em posições paralelas (um mais perto de um pólo
e o outro mais perto do pólo contrário). Encontram-se ligados aos
microtúbulos do fuso pelos centrómeros e estão posicionados de
forma que cada um deles está mais próximo de um dos pares de
centríolos (pólos do fuso).
Na metáfase I, cada par 
de cromossomas homólogos
dispõe-se paralelamente na
placa equatorial, sendo
aleatória a posição ocupada 
por cada elemento do par.
A RETER
NÚMERO DE COMBINAÇÕES POSSÍVEIS NA SEGREGAÇÃO DE CROMOSSOMAS
1. Se, numa determinada célula diplóide, existirem três pares de cromossomas homólogos, estes poderão
colocar-se na placa equatorial, durante a metáfase I, em quatro disposições diferentes. Assim, poderão
surgir nos gâmetas oito combinações diferentes entre os cromossomas maternos e paternos (23 � 8).
A fórmula geral é 2n, em que 2 é o número de alelos, materno e paterno, de cada gene, e n é o número
de pares de cromossomas. 
Analise a imagem e responda à questão.
ACTIVIDADE 
1.1 Considerando que, numa célula germinativa humana (diplóide), existem 23 pares de cromossomas
homólogos, calcule o número de combinações possíveis aquando da formação de um gâmeta
(haplóide).
Combinações possíveis
ou
ou
ou
1 2 3
Fig. 36 A disposição dos homólogos na placa equatorial vai condicionar o património
genético das células-filhas, já que, na ascensão polar, os cromossomas vão migrar
para os pólos de acordo com a posição que aqui ocupam.
Fig. 35 Na metáfase I, os cromossomas
homólogos dispõem-se na placa
equatorial.
Placa equatorial
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80 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Na anáfase I, os microtúbulos encurtam e cada um dos cro-
mossomas homólogos migra para um dos pólos opostos. Ocorre,
assim, a segregação dos homólogos, sem que tenha havido separa-
ção dos centrómeros (Fig. 37). Os diferentes pares de cromossomas
separam-se, dirigindo-se para um dos pólos da célula. Esta ascen-
são polar acontece de forma aleatória, sendo possível qualquer
combinação desde que os dois elementos do par se desloquem para
pólos opostos. Os cromossomas homólogos paternos e maternos
são, assim, repartidos pelos dois pólos por recombinação intercro-
mossómica.
Na telófase I, os cromossomas, constituídos por dois cromatí-
deos-irmãos, voltam a alongar-se, descondensando o seu material 
genético, tornando-se menos visíveis. O nucléolo reaparece, assim
como a membrana nuclear. Volta a ocorrer síntese proteica, e, por
fim, o citoplasma sofre divisão. Estão agora formadas duas células
haplóides, cada uma delas com um cromossoma de cada um dos
pares de homólogos (Fig. 38).
Fig. 37 Segregação dos homólogos durante a anáfase I.
Na anáfase I, deverá ocorrer
separação dos homólogos,
deslocando-se cada elemento
do par para um dos pólos.
A RETER
Na telófase I, os cromossomas
chegam aos pólos da célula e
completa-se a primeira divisão
da meiose.
A RETER
Meiose II (divisão equacional)
Esta segunda divisão pode ou não iniciar-se imediatamente a
seguir à telófase I. No entanto, em qualquer uma das situações,
nunca ocorrerá nova síntese de DNA.
Na prófase II, o par de centríolos volta a dividir-se, e estas
novas estruturas encaminham-se para pólos opostos.
Fig. 38 No final da telófase I formam-se duas células haplóides.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 81
O nucléolo e a membrana nuclear voltam a sofrer desorganiza-
ção e desaparecem. Os microtúbulos iniciam a formação do fuso
meiótico.
Os cromossomas, cada um constituído por dois cromatídeos-
-irmãos ligados pelo centrómero, iniciam a sua condensação.
A metáfase II começa com a deslocação dos cromossomas para
a região mediana da célula, entre os dois pólos.
O fuso meiótico fica então formado, e cada um dos cromosso-
mas fica posicionado de tal forma que cada cromatídeo-irmão esta-
belece ligação firme apenas com os microtúbulos que emanam de
um dos pólos. Esta fase termina com a formação da placa equato-
rial, em que os cromatídeos permanecem ligados ao fuso.
Na anáfase II, o centrómero de cada um dos cromossomas
sofre divisão longitudinal, fazendo com que os dois cromatídeos-
-irmãos se libertem, podendo deslocar-se para pólos opostos devi-
do a proteínas motoras e a interacções dos centrómeros com os
microtúbulos em encurtamento. Cada cromatídeo passa agora a ser
considerado um cromossoma, pois ganha individualidade.
A meiose finaliza-se com a telófase II, durante a qual os cro-
mossomas terminam a migração para os pólos e os núcleos são
reconstituídos com a diferenciação do invólucro nuclear e do
nucléolo, formando-se assim quatro núcleos haplóides (Fig. 39).
O fenómeno de citocinese, que teve o seu início na anáfase II,
conclui-se logo que termina a migração dos cromossomas para os
pólos. Todas as estruturas e organitos são distribuídos equitativa-
mente pelas células-filhas, ocorre a formação de um anel contráctil
de microfilamentos de actina e miosina (proteínas) e, como na
mitose, o processo termina quando as novas células estão comple-
tamente individualizadas.
No caso das células vegetais, o modo de formação da parede
celular é semelhante ao que foi descrito na mitose.
Fig. 39 Na meiose II ocorre divisão equacional e formam-se quatro células-filhas
haplóides.
Entre a meiose I e a II não
ocorre replicação do DNA.
A RETER
Na anáfase II acontece 
a separação dos 
cromatídeos-irmãos,
deslocando-se os elementos 
do par para pólos opostos.
A RETER
MEIOSE II
A RETER
Prófase II
Metáfase II
Anáfase II
Telófase II
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82 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Regulação da meiose
Também durante este tipo de divisão celular, em que o núcleo
se divide por meiose, existem mecanismos moleculares reguladores.
Com os avanços na biologia molecular foi possível obter mui-
tos dados sobre estes mecanismos reguladores. Conhecem-se já
inúmeras proteínas que interagem para assegurar que a progressão
do fenómeno ocorra dentro da normalidade. A finalização da fase
G1 e o início da fase S, a entrada da célula em divisão nuclear (meiose),
o estado dos cromossomas na prófase I ou os acontecimentos da
metáfase II são exemplos de alguns momentos-chave para o sucesso
do fenómeno e que são regulados por estes complexos proteicos. 
Ainda em relação a esta progressão das células germinativas ao
longo do ciclo celular meiótico, pode dizer-se que outros factores,
extracelulares, são também responsáveis pelo decorrer das diferen-
tes etapas. No entanto, apesar de muitos pontos de controlo asse-
gurarem o sucesso deste fenómeno, por vezes podem subsistir
erros que vão originar, no final, gâmetas com deficiências quanto
ao número ou à morfologia dos cromossomas.
As células formadas, haplóides, deverãoter um número de cro-
mossomas correspondente a metade daquele que existia numa
célula somática. Na anáfase I, a segregação tem de ocorrer entre os
pares de homólogos, para que cada nova célula receba um repre-
sentante de cada par. Se este fenómeno não decorrer dentro da nor-
malidade, é possível que, no final, os gâmetas tenham um número
de cromossomas diferente ao esperado (Fig. 40). Um fenómeno
semelhante pode resultar de anomalias na anáfase II.
Também através do crossing-over, descrito na prófase I, poderão
ocorrer alterações que levem à perda, à troca ou à repetição de por-
ções de DNA (um ou vários genes) (Fig. 41).
Estas alterações, mutações cromossómicas, podem afectar 
o número de cromossomas (como no primeiro caso) ou a sua 
morfologia (quando existe alteração na sequência de genes). No
entanto, em ambas as situações se formam gâmetas que, se vierem 
a ser utilizados numa fecundação, originam uma célula, o ovo, 
com uma carga genética diferente do normal, o que, provavelmen-
te, resulta no desenvolvimento de um organismo com algum tipo
de deficiência.
Fig. 40 A síndrome de Down é causada
pela trissomia do par 21 (três
cromossomas em vez dos dois 
habituais).
mutação cromossómica chromosome
mutation
Durante a divisão celular
(interfase e meiose), existem
vários pontos de controlo.
A RETER
DeleçãoDuplicação
Fig. 41 A alteração na estrutura dos cromossomas dos gâmetas, tanto por perda como
por duplicação de porções destes (onde se encontram inúmeros genes), são
mutações que levam a deficiências no novo ser.
Porção de cromossoma
duplicada
Porção de
cromossoma
removida
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 83
OBSERVAÇÃO DE FASES DA MEIOSE
Procedimento
1 — Observe ao microscópio, na objectiva de menor ampliação, as preparações definitivas da meiose,
conseguindo uma perspectiva geral do material.
2 — Utilize a objectiva de ampliação média, seleccionando regiões que lhe parecem conter células 
em meiose. Recorra à imagem seguinte como auxílio no seu trabalho e consulte o manual para
esclarecer as suas eventuais dúvidas.
3 — Esquematize, legendando, as diferentes fases da meiose que for observando. Atente em todas 
as fases da meiose I e da meiose II.
4 — Apresente uma justificação para a designação que atribuiu a cada uma das fases.
5 — Responda à questão central desta actividade.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Teoria
Reprodução sexuada — meiose.
Princípios
Conceitos
Conclusão
Resultados
Que alterações ocorrerão 
numa célula durante 
a meiose?
Fig. 42 Fases da meiose em Lilium
grandiflorum. Prófase I (A); metáfase I (B);
metáfase I, em corte longitudinal (B1);
anáfase I (C); telófase I (D); prófase II (E);
metáfase II (F); anáfase II (G); telófase II (H);
citocinese (I).
A
B B1
C D E F
G H I
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84 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Algumas anomalias genéticas podem ser detectadas antes do nascimento. Para isso, os médicos recorrem a vários
exames, dos quais se salientam a amniocentese e a colheita de amostras de vilosidades coriónicas (protuberâncias
minúsculas da placenta). A obtenção de uma amostra de sangue do cordão umbilical (análise percutânea 
de sangue umbilical) é também útil para fazer análises rápidas de cromossomas, sobretudo no final da gravidez,
quando na ecografia se tiverem detectado anomalias no feto. Muitas vezes, os resultados obtêm-se em 48 horas.
PESQUISAR E DIVULGAR
Além destas tecnologias, que podem auxiliar na resolução de problemas relacionados com a reprodução humana,
existe hoje uma grande variedade de métodos para ultrapassar obstáculos que impedem um casal de conseguir 
a formação de gâmetas, a fecundação ou mesmo a gestação.
A investigação na manipulação da reprodução humana é uma das áreas de estudo em relevo no panorama
científico da actualidade. A lei portuguesa (Lei n.º 32/2006, de 26 de Julho) define já o que é lícito praticar-se, 
em Portugal, no âmbito da Procriação Medicamente Assistida (PMA).
• Recolha outras informações sobre doenças genéticas detectáveis antes do nascimento. 
• Analise o texto apresentado à direita, sobre uma mulher que foi mãe aos 64 anos, e pesquise sobre o assunto.
Algumas sugestões de orientação da pesquisa:
— O que é a fertilização in vitro?
— Em que situações é aplicada?
— É praticada no nosso país?
• Organize um pequeno dossier sobre estes temas (diagnóstico 
pré-natal e PMA), onde poderá arquivar os artigos de interesse que
encontrou sobre o assunto. 
• Escreva um pequeno artigo exprimindo a sua opinião, devidamente
fundamentada, e discuta-o com a turma.
• Consulte, por exemplo, os sítios seguintes:
— http://jn.sapo.pt/2006/01/03/sociedade/contaminacao_dna_fertilizacao_in_vit.html
— http://saude.sapo.pt/gP9B/295111.html
— http://www.igc.gulbenkian.pt/static/medpub_docs/media/dna/definicoes.html
Fig. 43 A amniocentese e a colheita de amostras de vilosidades coriónicas são métodos
que ajudam a detectar anomalias no feto.
ALGUMAS DOENÇAS GENÉTICAS DETECTÁVEIS ANTES DO NASCIMENTO
Doença Incidência
Fibrose quística
Distrofia muscular de Duchenne
Hemofilia A
Doença de Huntington
Drepanocitose
1 em cada 2500 pessoas de etnia caucasiana
1 em cada 3300 nascimentos masculinos
1 em cada 8500 nascimentos masculinos
4 a 7 em cada 100 000
1 em cada 400 pessoas de etnia africana nos EUA
http://www.manualmerck.net/?url=/artigos/%3Fid%3D268%26cn%3D1759 (adaptado)
Uma turca de 64 anos foi mãe, tendo-se
tornado a segunda mulher mais velha 
a dar à luz. Memnune Tiryaki tentava 
engravidar havia 35 anos. O seu desejo
concretizou-se graças à fertilização in vitro.
CURIOSIDADE
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 85
REPRODUÇÃO SEXUADA
• Grande variabilidade de
características nos descendentes;
• Maior capacidade de adaptação 
e de sobrevivência dos indivíduos
perante alterações ambientais;
• Maior possibilidade de evolução dos
seres vivos (facilita o aparecimento
de novas formas).
• Processo lento;
• Grande consumo de energia pelos
seres vivos, pois tem de ocorrer:
— formação de gâmetas;
— encontro dos gâmetas;
— fecundação.
Reprodução sexuada e variabilidade
Devido ao facto de, na meiose, ocorrerem duas divisões conse-
cutivas com uma única duplicação do DNA, o resultado final é a
formação de células haplóides capazes de participar no processo de
fecundação, originando um ovo com o número de cromossomas
característico das células somáticas da espécie. Assim, unindo-se os
gâmetas (n) masculino e feminino, é reposta, na nova célula diplói-
de (2n), a quantidade de DNA.
A quantidade de DNA duplica na fase S da
interfase (Fig. 44A), é reduzida a metade durante a
anáfase da primeira divisão da meiose (Fig. 44B)
e volta a diminuir na anáfase da segunda divisão
da meiose (Fig. 44C). Durante a fecundação, a jun-
ção dos dois gâmetas vai permitir que a quanti-
dade de DNA volte ao valor 2Q.
No entanto, a grande importância da meiose
não fica reduzida a este aspecto, pois as conse-
quências genéticas deste fenómeno são vitais
para a existência de tão grande variabilidade
entre os seres vivos.
Na prófase I, o crossing-over é um mecanismo responsável pela
recombinação genética, pois permite a reorganização do material
presente nos cromossomas provenientes dos progenitores (recom-
binação intracromossómica).
Posteriormente, na metáfase I, a orientação dos bivalentes na
placa equatorial, que ocorre de forma aleatória, volta a aumentar as
hipóteses de novas combinações, uma vez que esta posição deter-
mina os cromossomas que vão ascender a cada pólo na anáfase I
(recombinação intercromossómica). Também na anáfase II, com a
segregação dos cromatídeos-irmãos e a repartição ao acaso dos
vários cromatídeos pelos pólos, separação ao acaso dos cromatí-
deos, se multiplicam as hipóteses de diversidade.
Devido a estes factores, ao contrário da mitose, que permite
manter as características das espécies sem quaisquer variações, 
a meiose é o fenómeno responsávelpela diversidade verificada
mesmo entre os descendentes e os progenitores. É esta variedade
que possibilita, em condições adversas, a sobrevivência dos indiví-
duos da espécie que melhor se adaptam às variações ocorridas.
6 2 2
Q
2Q
4Q
Quantidade de DNA
Tempo
A B C
Fig. 44 Variação da quantidade de DNA durante a meiose.
Vantagens Desvantagens
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86 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
DIFERENÇAS ENTRE MITOSE E MEIOSE
Após a duplicação do DNA, ocorre
uma divisão nuclear que origina duas
células diplóides, geneticamente
idênticas.
O número de cromossomas das
células-filhas é igual ao da célula-mãe.
Pode ocorrer em células haplóides 
ou em células diplóides.
Não há, normalmente, emparelhamento
de cromossomas homólogos 
(cada cromossoma comporta-se
independentemente do outro).
Geralmente, não ocorre crossing-over.
As células-filhas podem sofrer várias
divisões mitóticas seguidas.
Em cada ciclo celular formam-se 
duas células, diplóides ou haplóides
(com o mesmo número 
de cromossomas que a célula-mãe).
Centrómeros dividem-se
longitudinalmente na anáfase.
Após a duplicação do DNA, ocorrem
duas divisões nucleares que originam
quatro células haplóides,
geneticamente diferentes.
O número de cromossomas 
de cada célula-filha é metade 
do da célula-mãe.
Ocorre apenas em células diplóides.
Há emparelhamento de cromossomas
homólogos.
Há crossing-over entre cromatídeos 
de cromossomas homólogos.
As células-filhas não podem sofrer
nova divisão meiótica.
Em cada ciclo celular formam-se
quatro células haplóides (gâmetas 
ou esporos).
Os centrómeros dividem-se
longitudinalmente apenas 
na anáfase II.
Mitose Meiose
As principais diferenças entre mitose e meiose (Fig. 45) encontram-
-se resumidas no quadro seguinte.
Mitose
Meiose
Prófase (início) Prófase (final) Metáfase Anáfase
Prófase I (início) Prófase I (final) Metáfase I Anáfase I Anáfase II
Telófase
Telófase (final)
Fig. 45 Localização das principais diferenças entre mitose e meiose.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 87
REPRODUÇÃO SEXUADA VERSUS VARIABILIDADE
Material
• 18 peças de lego (2x2) amarelas. • 18 peças de lego (2x2) verdes.
• 18 peças de lego (2x2) vermelhas. • 18 peças de lego (2x2) azuis.
Procedimento
1 — Comece por distribuir as peças entre si e o seu parceiro, de modo que cada um fique com 
a totalidade das peças de duas cores.
2 — Cada um dos parceiros deverá, com as peças de uma determinada cor, construir torres de 6, 5, 
4 e 3 peças, respectivamente. Desta forma, simula-se a construção dos cromossomas herdados 
de um dado progenitor.
3 — Repita o procedimento com as peças da outra cor. Acabou de obter os cromossomas herdados 
do outro progenitor.
4 — Faça pares com os cromossomas das mesmas dimensões.
5 — De forma aleatória, troque peças (em número igual) entre pares de cromossomas.
6 — Separe os pares em dois grupos, de modo que cada um seja portador de um exemplar de um
dado cromossoma.
7 — Junte um dos seus conjuntos com um outro obtido pelo seu colega.
8 — Disponha os conjuntos aos pares, por ordem crescente de tamanho.
9 — Registe os resultados sob a forma de desenho ou fotografia.
10 — Repita os procedimentos 7 e 8 para os conjuntos que tinham sobrado.
11 — Repita os procedimentos de 2 a 10.
12 — Compare os seus resultados (esquemas ou fotografias) com os dos restantes grupos de alunos 
da turma.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Discussão
1 — Identifique o que se pretende simular nos passos:
a) 4; b) 5; c) 6; d) 7.
2 — O que representam os grupos obtidos no passo 8?
3 — O que pode concluir quando compara os resultados obtidos dentro do seu grupo e entre o seu grupo
e os restantes?
4 — Tire conclusões quanto ao contributo da meiose e da fecundação para a variabilidade conseguida
durante a reprodução sexuada.
Nota: Este trabalho deverá ser realizado por um grupo de dois alunos.
Fig. 46 Desenvolvimento da actividade experimental.
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88 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Que estratégias de reprodução sexuada 
adoptam os seres vivos?
A reprodução sexuada, apesar de exigir um maior dispêndio de
energia, revelou-se mais eficaz para as espécies que a adoptam,
dado que assegura maior diversidade e, consequentemente, maior
capacidade de sobrevivência a variações no meio.
A reprodução sexuada implica a produção de células sexuais, a
promoção do seu encontro e, finalmente, a sua fusão — fecundação.
Nos animais, as únicas células sexuais são os gâmetas. Existem
dois tipos diferentes de gâmetas — os masculinos (espermatozói-
des) e os femininos (óvulos). Ambos resultam de processos de
meiose, que ocorre em estruturas especializadas, as gónadas (tes-
tículos, gónadas masculinas, e ovários, gónadas femininas).
Nas plantas, além dos gâmetas, encontram-se também outras
células sexuais, os esporos, que resultam de meiose e são produzidos
em estruturas designadas por esporângios. Os gâmetas nas plantas
resultam de mitoses. Como nos animais, é possível distinguir
gâmetas femininos (oosferas) e gâmetas masculinos (anterozóides),
formados, respectivamente, nos arquegónios e nos anterídios.
Estes últimos, porque correspondem aos órgãos da planta onde se
formam os gâmetas, recebem a designação de gametângios.
Alguns indivíduos, animais ou plantas, conseguem produzir os
dois tipos de gâmetas, designando-se por hermafroditas.
Em alguns casos, a produção de gâmetas é simultânea e pode
ocorrer autofecundação, denominando-se hermafroditismo sufi-
ciente. Nestas situações, um único progenitor reproduz-se sexuada-
mente. Este processo, aparentemente pouco eficiente, dado que não
assegura um grande acréscimo de diversidade, é a única solução
que algumas espécies encontram para se reproduzir. Os animais
que parasitam internamente outras espécies, como a ténia, têm
uma probabilidade mínima de se cruzar com outro indivíduo da
mesma espécie e do sexo oposto, e algumas espécies de plantas,
como a ervilheira, possuem flores cujas peças reprodutoras estão
isoladas do exterior pelas pétalas e pelas sépalas, apresentam her-
mafroditismo completo (Fig. 47).
A B
Fig. 47 A ténia, endoparasita, apresenta hermafroditismo completo (A), como a ervilheira, que apresenta as peças reprodutoras
encerradas no perianto (B).
gónada gonad
gametângio gametangium
fecundação fertilization
hermafrodita hermaphroditi
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 89
Noutros casos, apesar da dupla produção de gâmetas, a autofe-
cundação não é possível (Fig. 48). Tal facto pode ser atribuído, por
exemplo, a uma incompatibilidade anatómica de contacto entre os
gâmetas. Na minhoca, os locais de libertação de ambos os gâmetas
são distantes, e, como tal, a autofecundação torna-se impossível,
necessitando estes animais de recorrer à dupla fecundação. Cada
animal age simultaneamente como macho e fêmea, libertando
espermatozóides que fecundarão o óvulo do parceiro e, simultanea-
mente, recebendo deste espermatozóides que irão fecundar os seus
óvulos. A descendência possui, assim, cromossomas de ambos os
progenitores. Um fenómeno semelhante pode ocorrer em plantas
cujas flores apresentam anteras a um nível inferior ao carpelo. Mais
uma vez, a autofecundação fica interdita.
A impossibilidade de um hermafrodita se auto-reproduzir
acaba por apresentar vantagens, pois a necessidade de recorrer a
um parceiro garante a diversidade da descendência.
Para que exista fecundação, é necessário sincronismo na pro-
dução de gâmetas por parte dos dois progenitores, o que pode
resultar quer de estímulos ambientais (em animais e plantas) quer
de estímulos sociais (exclusivamente em animais). É de notar que
as paradas nupciais, por um lado, ou a percepção do acasalamento
de outros indivíduos da mesma espécie, por outro, promovem a
libertação de gâmetas. 
Finalmente, a fusão das células sexuais — fecundação — tam-
bém tem de estar em harmonia como próprio ser vivo e com o seu
habitat.
Assim sendo, é possível falar de fecundação externa (Fig. 49),
quando o encontro dos gâmetas ocorre no meio ambiente. Tal tipo
de união de gâmetas restringe-se apenas ao meio aquático e, como
tal, às espécies que aí se reproduzem (algas e animais aquáticos).
Esta fecundação exige uma produção maciça de gâmetas, dado que
a probabilidade de estes se encontrarem é baixa, bem como uma
produção simultânea dos mesmos.
A B
Fig. 48 A minhoca, apesar de possuir
ambos os aparelhos reprodutores,
necessita de recorrer a uma
fecundação cruzada (A), como
algumas flores cujas anteras 
se situam abaixo do estigma (B).
O salmão percorre grandes dis-
tâncias para encontrar as condi-
ções ambientais ideais para a 
libertação dos seus gâmetas.
CURIOSIDADE
Estigma
Anteras
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90 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Fig. 49 Fecundação externa: os gâmetas encontram-se na água, fora do corpo dos animais.
No meio terrestre, é necessário uma fecundação interna, pois,
se assim não fosse, quer a mobilidade dos gâmetas quer a hidrata-
ção do ovo (ou zigoto) estariam comprometidas.
Como vantagem deste processo, podemos registar a poupança
energética na produção de gâmetas. Algumas espécies, como, por
exemplo, a humana, restringem a produção de gâmetas femininos a
um único por ciclo sexual. 
A fecundação interna exige que se crie uma forma de deposi-
tar um tipo de gâmetas no interior do organismo do sexo oposto
(Fig. 50). Esta exigência foi ultrapassada, na maioria dos animais,
com o desenvolvimento de um órgão copulador nos machos — o
pénis — e, nas plantas mais evoluídas, com o crescimento de um
tubo polínico — estrutura que resulta da germinação de um grão
de pólen — que assegura o depósito dos anterozóides perto da 
oosfera.
A B
Fig. 50 Os animais terrestres (A) recorrem à fecundação interna, como as plantas
angiospérmicas (B).
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 91
Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Tétrada
• Bivalente
Essenciais
• Meiose
• Divisão reducional
• Divisão equacional
• Haplóide
• Diplóide
• Cromossomas homólogos
• Crossing-over
• Mutação cromossómica
• Fecundação
• Gâmetas
• Gónada
• Hermafrodita
Necessários
• Interfase
• Fase G1
• Fase S
• Fase G2
• Prófase
• Metáfase
• Anáfase
• Telófase
• Fuso acromático
• Placa equatorial
• Citocinese
• Ovo ou zigoto
• Cromossomas
• Cromatídeos-irmãos
Síntese de conhecimentos
• A reprodução sexuada envolve dois fenómenos que ocorrem alternadamente: meiose e fecundação.
• Antes da meiose ocorre a interfase, em que a célula se prepara para a divisão, 
crescendo, sintetizando proteínas e replicando o seu DNA.
• Na meiose, ocorrem duas divisões celulares consecutivas (meiose I e meiose II),
com apenas uma duplicação do DNA (realizada na interfase), que transformam 
uma célula diplóide (2n) em quatro haplóides (n).
• A primeira divisão da meiose é reducional — formam-se duas células-filhas 
haplóides a partir de uma célula-mãe diplóide — e acontece em quatro fases: 
prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I.
• A prófase I é uma fase longa durante a qual ocorrem fenómenos de extrema importância para garantir 
a variabilidade genética (crossing-over).
• A segregação dos homólogos na anáfase I e a separação dos cromatídeos-irmãos na anáfase II são
outros fenómenos que contribuem para gerar diversidade de características.
• Existe controlo dos fenómenos da meiose, mantido por complexos proteicos que actuam em
determinados momentos do processo.
• Os fenómenos de crossing-over, de segregação dos homólogos e de separação dos cromatídeos
podem, se ocorrerem alguns erros, originar alterações na estrutura ou no número de cromossomas 
e levar ao aparecimento de mutações cromossómicas.
• A meiose assegura a variabilidade genética, o que é vantajoso para as espécies por aumentar a sua
capacidade de subsistência em condições adversas.
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ACTIVIDADES
92 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Reprodução sexuada
1. Elabore um mapa de conceitos relativo à reprodução sexuada.
2. Considerando que os fenómenos evidenciados na imagem seguinte ocorrem na mesma divisão 
da meiose, refira:
a) a designação das fases A e B;
b) a ordem pela qual ocorrem estas etapas;
c) o fenómeno evidenciado em B.
2.1 Qual é a consequência do
acontecimento representado em A?
Justifique a sua resposta.
2.2 Por que razão não se pode confundir 
a fase A com uma fase da mitose?
3. Estabeleça a correspondência correcta entre as afirmações que se seguem e as letras da chave.
A B
4. A imagem seguinte esquematiza uma das divisões consecutivas que acontecem durante a meiose.
Analise-a e responda às questões.
CHAVE
A — Meiose
B — Mitose
C — Ambos os processos
D — Nenhum dos processos
AFIRMAÇÕES
I. Ocorre duas vezes a duplicação do DNA.
II. A célula inicial pode ser haplóide.
III. A interfase precedente inclui as fases G1, S e G2.
IV. Há alteração da ploidia da célula inicial.
V. Envolve o fenómeno de replicação do DNA.
VI. Aumenta a variabilidade na espécie.
VII. Há alteração do número de cromossomas.
VIII. Formam-se duas células-filhas.
IX. Está na base dos fenómenos de reprodução assexuada.
X. As células-filhas têm metade do número de
cromossomas da célula-mãe.
4.1 Qual é a divisão representada? Justifique com dois dados da imagem.
4.2 Faça a legenda dos números da imagem referentes às fases que se sucedem ao longo deste
processo.
I II III IV V
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:38 Page 92
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 93
4.3 Apresente uma explicação para as diferentes designações utilizadas em IV e V.
4.4 Qual é o fenómeno, que ocorre nos cromossomas, que permite o acontecimento evidenciado 
em III?
4.5 Se uma célula possuir 20 cromossomas no momento em que inicia a divisão celular, refira 
o número de cromossomas que possuirá quando atingir a fase representada na imagem com:
a) o número I;
b) o número V.
5. Identifique a divisão da meiose (I, II ou ambas) em que ocorre cada um dos fenómenos 
seguintes:
A — Dá-se a formação do fuso acromático.
B — Os cromossomas homólogos dispõem-se na região mediana da célula.
C — Precede a citocinese.
D — Os cromatídeos ascendem aos pólos.
E — Os cromossomas sofrem descondensação.
F — A distância entre cromatídeos-irmãos é crescente.
G — Visualizam-se os bivalentes.
H — Ocorre crossing-over.
I — Há ruptura do centrómero.
J — A célula passa de diplóide a haplóide.
6. Analise atentamente o gráfico seguinte e responda às questões.
6.1 Refira a fase da divisão celular a que correspondem os períodos marcados no gráfico com 
as letras A, B e C.
6.2 Identifique, justificando, o fenómeno que terá ocorrido no momento assinalado com D.
6.3 Seleccione a opção que permite completar o texto, de modo a criar uma afirmação correcta
sobre o gráfico.
«Se uma célula somática, com 30 cromossomas, entrar em divisão celular e sofrer meiose,
apresentará, na metáfase I, (…) pares de cromossomas e (…) cromatídeos-irmãos.
Quando for atingida a fase C, deverão ascender a cada um dos pólos (…) cromatídeos-irmãos.»
A — 15 […] 30 […] 15 
B — 15 […] 60 […] 15
C — 15 […] 30 […] 30
D — 30 […] 60 […] 30
E — 15 […] 30 […] 60
7. Refira alguns dos erros que podem ocorrer durante o processo da meiose, enumerando também as
possíveis consequências.
Q
2Q
4Q
Quantidade de DNA
Tempo
A
B C D
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94 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
ciclo de vida life cycle
alternância de fases nucleares
alternation of nuclear phases
6 3 Ciclos de vida: 
unidade e diversidade
Uma das características inerentes aos seres vivos é a sua capaci-
dade de reprodução. Os seres vivos com reprodução sexuada pas-
sam por processos específicos.
O conjunto de etapas por que passa um indivíduo desde a sua
formação até à concepção de outro organismo semelhantea si
denomina-se ciclo de vida (Fig. 51).
Zigoto
(2n)
Gâmetas
(n)
Esporos
(n)
Esporófito
(2n)
Gametófito
(n)
Fase diplóide
Fase haplóide
Mitose
Mitose Mitose
MeioseFecundação
Fig. 51 Ciclo de vida geral de todas as plantas.
CICLOS DE VIDA
TÊM EM COMUM
A RETER
Meiose
Fecundação
Células sexuais
Ovo ou zigoto
Alternância de
fases nucleares
O que há de comum 
em todos os ciclos de vida?
Os ciclos de vida de todos os seres vivos apresentam aspectos
comuns, nomeadamente:
• a ocorrência de meiose, que permite, em determinado momen-
to do ciclo, formar células haplóides (n), contribuindo para a
diversidade da espécie;
• a ocorrência de fecundação, que corresponde à fusão de
gâmetas, repondo a diploidia no ciclo celular e contribui
também para a variabilidade da espécie;
• a presença de células sexuais, células especializadas que são
sempre haplóides, podendo ser gâmetas (comuns a todos os
ciclos) ou esporos (presentes apenas em alguns ciclos);
• a presença de ovo ou zigoto, célula inicial de todos os seres
vivos quando recorrem à reprodução sexuada, que é sempre
diplóide;
• a alternância de fases nucleares (apesar de estas poderem
ter durações variadas), existe em todos os ciclos uma fase
haplóide (que, no mínimo, se resume aos gâmetas) e uma
fase diplóide (que, no mínimo, é representada pelo zigoto); 
a passagem da fase haplóide para a fase diplóide é da respon-
sabilidade da fecundação, enquanto a passagem da fase
diplóide para a fase haplóide se deve à meiose.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 95
Em que diferem os ciclos de vida?
A principal diferença entre os ciclos de vida está relacionada
com o momento em que ocorre a meiose. Esta pode dar-se em três
momentos diferentes, o que tem implicações na caracterização do
ciclo. Assim sendo, podemos considerar:
• Meiose pré-gamética — a meiose ocorre para que se dê a
formação dos gâmetas (Fig. 52A). Como antecedem a fecun-
dação, estas células são, nestes casos, as únicas entidades
haplóides. O ciclo designa-se por diplonte.
Exemplos de seres vivos onde ocorre este tipo de ciclo são os
animais e algumas algas.
• Meiose pós-zigótica — a meiose ocorre logo após a forma-
ção do zigoto (Fig. 52B). Assim sendo, o zigoto é a única estru-
tura diplóide do ciclo, que, por isso, se designa por haplonte.
Indivíduos com este tipo de ciclo são, por exemplo, algumas
algas e fungos.
• Meiose pré-espórica — a meiose ocorre para que se dê for-
mação dos esporos (Fig. 52C). Acontece só em indivíduos que
apresentem dois tipos de células sexuais (gâmetas e esporos).
Nestes seres existe uma geração produtora de esporos (gera-
ção esporófita ou esporófito) e uma geração produtora de
gâmetas (geração gametófita ou gametófito).
A geração esporófita inicia-se com o ovo ou zigoto e termina
com a meiose, que leva à produção de esporos; assim, todas
as células das estruturas desta geração são diplóides, existindo
correspondência entre a geração esporófita e a fase diplóide.
A geração gametófita inicia-se com os esporos e termina com
a fecundação. Todas as células das estruturas desta geração são
haplóides, sendo possível estabelecer uma correspondência
entre a geração gametófita e a fase haplóide. Os ciclos de
vida destes indivíduos designam-se por haplodiplontes.
– + + GâmetaGâmetas – Gâmeta
Fecundação
Meiose Zigoto
A
– + + GâmetaEsporos – GâmetaFecundação
Meiose Zigoto
C
– +
+ GâmetaCélulas
haplóides
– Gâmeta
Fecundação
Meiose Zigoto
B
Fig. 52 Meiose pré-gamética (A);
meiose pós-zigótica (B);
meiose pré-espórica (C).
LOCALIZAÇÃO
DA MEIOSE
A RETER
Meiose
pós-zigótica
Meiose
pré-espórica
Meiose
pré-gamética
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96 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
CICLOS DE VIDA
1. Observe e analise os esquemas e as figuras que se seguem.
ACTIVIDADE 
1.1 Justifique a designação atribuída a cada um dos ciclos.
1.2 Identifique as estruturas e os fenómenos comuns aos três ciclos.
1.3 Refira o nome das estruturas pertencentes à geração gametófita, no ciclo B.
1.4 Identifique o fenómeno responsável por:
a) reduzir a metade o número de cromossomas; b) repor a diploidia.
1.5 Comente a afirmação seguinte. 
«Em qualquer dos ciclos representados, os descendentes serão necessariamente diferentes entre si
e diferentes dos seus progenitores.»
1.6 Procure uma explicação plausível que justifique que os indivíduos com mais sucesso evolutivo
tendam a ter, nos seus ciclos de vida, fases diplóides prolongadas.
Adulto (n)
Esporo (n)
Gâmetas (n)
Masculino Feminino
Fase haplóide (n)
Fase diplóide (2n)
Zigoto (2n)
MEIOSE FECUNDAÇÃO
Ciclo haplonte Algumas algas e fungos.
A
Gametófito
(n)
Esporo (n) Gâmetas (n)
Masculino Feminino
Fase haplóide (n)
Fase diplóide (2n)
Zigoto (2n)Esporângio (2n)
Esporófito
(2n)
MEIOSE FECUNDAÇÃO
Ciclo haplodiplonte Todas as plantas.
B
Gâmetas (n)
Masculino Feminino
Fase haplóide (n)
Fase diplóide (2n)
Zigoto (2n)
Adulto
(2n)
MEIOSE FECUNDAÇÃO
Ciclo diplonte Todos os animais.
C
Fig. 53 Os seres vivos apresentam ciclos de vida diferentes, que se podem organizar em três tipos:
haplonte, haplodiplonte e diplonte.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 97
Como se processa a reprodução sexuada 
em Chlamydomonas?
Chlamydomonas é uma alga verde, unicelular e biflagelada.
Raramente recorre à reprodução sexuada, multiplicando-se, por
norma, por bipartição. Contudo, quando os níveis de azoto no
meio são escassos, ou quando as condições de luminosidade são
adversas, a Chlamydomonas opta pela reprodução sexuada.
Nestas situações, as células vegetativas (haplóides) formam
vários gâmetas (de 4 a 32), por mitoses sucessivas. Estes são iguais
às células vegetativas, ainda que mais pequenos, e morfologica-
mente idênticos entre si. Apesar de não se distinguirem morfologi-
camente, os gâmetas têm comportamentos diferenciados, nunca
ocorrendo fecundação entre dois gâmetas com origem na mesma
célula vegetativa.
Durante a fecundação, por fusão de dois gâmetas, forma-se um
zigoto (primeira e única estrutura diplóide do ciclo). Este possui
inicialmente quatro flagelos, mas rapidamente os perde. Envolve-se
numa espessa e resistente parede celulósica, recebendo a designa-
ção de zigósporo. Este caracteriza-se pela sua elevada resistência 
a temperaturas extremas e a situações de pouca humidade.
Quando as condições ambientais se tornam favoráveis, o zigoto
germina, ocorrendo uma meiose (Fig. 54). Cada zigoto forma quatro
novos indivíduos haplóides. Estes, inicialmente mais pequenos,
acabam por crescer, completando o ciclo de reprodução sexuada da
alga (Fig. 55).
Célula
vegetativa
Ovo/
/zigoto
Gâmeta +
Gâmeta –
FECUNDAÇÃO
Fase haplóide
Fase diplóide
MEIOSE
Fig. 54 Localização da meiose e da fecundação no ciclo de vida de Chlamydomonas.
A RETER
Meiose
Ciclo
Fecundação
Pós-zigótica
Haplonte
Externa
e dependente 
da água
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 97
98 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Zigósporo
(2n)
Zigoto
(2n)
Tipo –
Tipo +
Gâmetas + (n)
Gâmetas – (n)
MEIOSE
FECUNDAÇÃO
FASE DIPLÓIDE
FASE HAPLÓIDE
Fig. 55 Esquema do ciclo de vida de Chlamydomonas.
CICLO DE VIDA DE CHLAMYDOMONAS
1. Sabendo que a Chlamydomonas é um dos seres vivos que
podem optar pela reprodução sexuada ou pela reprodução
assexuada, responda às questões.
1.1 Enumere vantagens, para esta alga, do recurso 
à reprodução:
a) assexuada;
b) sexuada.
1.2 Refira uma vantagem da ausência de fecundação 
entre gâmetas provenientes da mesma célula 
vegetativa.
ACTIVIDADE 
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 98
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 99
Como se processa a reprodução sexuada 
no musgo?
No musgo, o gametófito é multicelular e fotossintético; tem
uma vida independente e corresponde à geração dominante. No
gametófito diferenciam-se os órgãos produtores de gâmetas — os
gametângios.
Cada gametângio feminino (arquegónio) produz, pormitose,
um único gâmeta feminino — oosfera. Este é imóvel e fica encerrado
no gametângio. 
Os gametângios masculinos (anterídios) produzem, por mito-
se, vários gâmetas masculinos — os anterozóides, pequenas células
com dois flagelos. Estes abandonam os anterídios e deslocam-se em
direcção ao gametângio feminino, para aí penetrarem e se fundirem
com a oosfera. A fecundação é interna e dependente da água, ini-
ciando uma nova geração — a geração esporófita.
Da fecundação resulta uma célula diplóide (2n) — ovo ou
zigoto —, que, por mitoses sucessivas, origina um esporófito. Este
inicia a sua formação dentro do arquegónio e, portanto, ligado ao
gametófito. A ligação permanece ao longo de toda a vida do espo-
rófito. O esporófito é temporário, heterotrófico e dependente do
gametófito.
Na extremidade do esporófito diferencia-se a cápsula (esporân-
gio), órgão produtor de esporos. Os esporos são produzidos por
meiose; por essa razão, a meiose é designada por pré-espórica 
(Fig. 56).
Quando as condições ambientais são favoráveis, a cápsula liberta
os esporos, os quais, por mitoses sucessivas, originam um gametó-
fito jovem — protonema. Este continua a crescer, transformando-
-se num gametófito (Fig. 57).
ESPORO PROTONEMA
Anterídio Anterozóide
MUSGO/
/GAMETÓFITO
Arquegónio Oosfera
FECUNDAÇÃO
Fase haplóide — geração gametófita
Fase diplóide — geração esporófita
MEIOSE
Esporângio Esporófito
Ovo/
/zigoto
Fig. 56 Localização da meiose e fecundação no ciclo de vida do musgo.
A RETER
Meiose
Ciclo
Geração
dominante
Pré-espórica
Haplodiplonte
Gametófita
Características
da geração 
não dominante
Temporária,
heterotrófica
e dependente
Fecundação
Interna
e dependente 
da água
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100 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
MEIOSE
FECUNDAÇÃO
FASE DIPLÓIDE FASE HAPLÓIDE
Cápsula
Seda
Esporófito
(2n)
Esporângio
Opérculo
Esporos
Peristoma
Esporos
(n)
Esporos a
germinar
Protonema
Gametófito
feminino Gametófito
masculino
Arquegónio Anterídio
Arquegónio
Anterozóide
Oosfera
Oosfera
Ovo
Embrião
Esporófito
jovem
Fig. 57 Ciclo de vida do musgo.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 101
OBSERVAÇÃO DE ESTRUTURAS DO CICLO DE VIDA DO MUSGO
Procedimento
1 — Seleccione musgos com hastes finas.
2 — Com a ajuda de uma pinça, retire um musgo e observe-o à lupa. 
3 — Faça um esquema legendado da observação.
4 — Retire a cápsula a um musgo. Coloque-a sobre uma lâmina, esmague-a, faça uma preparação
microscópica e observe-a ao MOC.
5 — Esquematize e legende a observação.
6 — Observe ao MOC preparações definitivas de protonemas de musgo. Esquematize-as.
7 — Observe ao MOC preparações definitivas de arquegónios e anterídios. Esquematize os resultados
obtidos.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Teoria
Princípios
Conceitos
Conclusão
Discussão
A — Relacione as cores apresentadas
pelas gerações gametófita 
e esporófita com a forma 
de obtenção de alimento.
B — Relacione a posição da cápsula
com a função por esta
desempenhada.
C — Procure uma justificação para 
a ligação que o esporófito mantém
com o gametófito.
D — Justifique a classificação atribuída 
a este ciclo de vida.
Resultados
Quais são 
as características 
do ciclo de vida 
do musgo?
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102 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Como se processa a reprodução sexuada 
nos animais?
Apesar da diversidade de estratégias reprodutoras, todos os
animais apresentam ciclos de vida com um padrão comum (Fig. 58).
Todas as células somáticas dos animais são diplóides, possuindo
cromossomas oriundos de ambos os progenitores. Os animais têm
órgãos especializados onde são produzidos os gâmetas: as gónadas
(os testículos são as gónadas masculinas, e os ovários, as gónadas
femininas). Nestes órgãos existem células germinativas que sofrem
processos de meiose, dando origem a gâmetas. Os gâmetas masculi-
nos, espermatozóides, são flagelados e têm pequenas dimensões,
enquanto os gâmetas femininos, óvulos, têm maiores dimensões e
são imóveis. Da junção de um espermatozóide e de um óvulo resul-
ta um zigoto, que originará um novo indivíduo diplóide (Fig. 59). 
O ciclo de vida dos animais apresenta, como os outros ciclos de
vida, alternância de gerações. A fase haplóide fica restrita apenas
aos gâmetas, pertencendo todas as outras estruturas à fase diplóide,
pelo que o ciclo recebe a designação de diplonte.
Existem também outros seres vivos, mais simples, que apresen-
tam o mesmo tipo de ciclo de vida — por exemplo, o Fucus, alga
castanha.
Espermatozóides
FECUNDAÇÃO
Fase haplóide
Fase diplóide
MEIOSE
Ovários
Óvulos
Indivíduo
adulto
Ovo/
/zigoto
Testículos
Fig. 58 Localização da meiose e da fecundação no ciclo de vida de um animal.
A RETER
Meiose
Ciclo
Fecundação
Pré-gamética.
Diplonte.
Variável.
Nalgumas
espécies de
vida aquática
pode ser
externa.
Em todas 
as espécies
terrestres
é interna.
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u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 103
Testículos
Ovário
Zigoto
Óvulo
Espermatozóides
MEIOSE
FECUNDAÇÃO
FASE DIPLÓIDE FASE HAPLÓIDE
Folículo
Tubo seminífero
Fig. 59 Ciclo de vida de um animal.
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Ciclo haplonte
• Ciclo diplonte
• Ciclo haplodiplonte
• Meiose pré-espórica
• Meiose pré-gamética
• Meiose pós-zigótica
• Esporófito
• Gametófito
• Anterozóide
• Oosfera
Essenciais
• Ciclo de vida 
• Alternância de fases
nucleares
Necessários
• Meiose
• Fecundação
• Gametângio
• Gónada
• Espermatozóide
• Óvulo
Síntese de conhecimentos
• O ciclo de vida é o conjunto de etapas por que passa um indivíduo desde a sua formação até 
à concepção de outro organismo semelhante a si.
• Em todos os ciclos de vida ocorre meiose e fecundação, tendo como consequência a alternância 
de gerações.
• Em todos os ciclos de vida existem gâmetas (haplóides) e zigoto (diplóide).
• Os ciclos distinguem-se pelo momento em que ocorre a meiose.
•
• De acordo com o momento em que ocorre a meiose, existem três tipos de ciclos de vida: 
— ciclos haplontes (meiose pós-zigótica); 
— ciclos diplontes (meiose pré-gamética);
— ciclos haplodiplontes (meiose pré-espórica).
• Os ciclos haplontes são característicos dos fungos e de algumas algas. 
• Os ciclos diplontes são característicos dos animais. 
• Os ciclos haplodiplontes são característicos das plantas.
104 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
MEIOSE
Pré-espórica Pré-gamética Pós-zigótica
Para produção de esporos. Para produção de gâmetas. Quando ocorre na germinação do zigoto.
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ACTIVIDADESACTIVIDADES
Ciclos de vida
1. Elabore um mapa de conceitos relativo à reprodução dos seres vivos.
2. Observe atentamente as imagens seguintes e responda às questões.
2.1 Faça as legendas dos elementos assinalados com os números de 1 a 5.
2.2 Identifique as fases X e Y.
2.3 Identifique o modo de divisão celular responsável pelo processo Z.
2.4 Seleccione a opção que completa correctamente a frase. 
As estruturas 1 distinguem-se das estruturas 3… 
A — … pelo número de cromossomas.
B — … pelo tipo de cromossomas.
C — … pela autonomia na germinação.
D — … pelo cariótipo.
2.5 Seleccione a opção que completa correctamente a frase. 
O ciclo representado na figura é…
A — … haplonte. C — … diplonte.
B — … haplodiplonte. D — Nenhuma das opções anteriores.
2.6 Em B e C estão representadas fases de determinados processos de divisão celular 
do mesmo indivíduo. Analise as afirmações e seleccione a opção que melhor as define.
Fase Y
Fase X
Meiose Fecundação
Z
Mitose
3 — Gâmetas
2
1
5
4
A B C
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 105
CHAVE
AFIRMAÇÕES
A — Todas as afirmações são verdadeiras.
B — Todas as afirmações são falsas.
C — Apenas as afirmações 1 e 2 são verdadeiras.
D — Apenas as afirmações 2 e 3 são verdadeiras.I. B pode ser observada durante a produção das estruturas 1.
II. C foi observada durante o processo Z.
III. C foi observada durante a formação da estrutura 3.
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ACTIVIDADES
106 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
3. Estabeleça a correspondência correcta entre os elementos da chave e as afirmações que se lhes
seguem.
4. Analise as três afirmações sobre ciclos de vida e seleccione a opção que melhor as caracteriza.
5. Seleccione a opção que apresenta a sucessão de estruturas num ciclo haplodiplonte.
A — Gâmetas; zigoto; gametófito; esporos; esporófito.
B — Zigoto; gâmetas; gametófito; esporos; esporófito.
C — Zigoto; esporófito; gâmetas; gametófito; esporos.
D — Gâmetas; zigoto; esporófito; esporos; gametófito.
6. Analise o texto que se segue e responda às questões.
«O Fucus é uma alga castanha que cresce nas praias rochosas. As suas características especiais
permitem-lhe viver em meios com luminosidade variável, podendo sobreviver fora de água durante
períodos consideráveis. A alga adulta, diplóide, apresenta locais específicos — os conceptáculos —
onde se produzem anterozóides e oosferas. Estes são libertados na água. Os anterozóides, pequenos
e flagelados, deslocam-se até à oosfera, maior e imóvel, consumando a fecundação. O zigoto fixa-se
numa rocha e completa o ciclo de vida.»
6.1 Seleccione a opção que permite preencher os espaços de modo a obter uma afirmação 
correcta.
Os conceptáculos são os (…) do Fucus, e nestes ocorre (…).
A — gametângios […] mitose C — gametângios […] meiose
B — esporângios […] mitose D — esporângios […] meiose
CHAVE
A — Verdadeiro para todos os ciclos de vida.
B — Verdadeiro para alguns ciclos de vida.
C — Falso para todos os ciclos de vida.
AFIRMAÇÕES
I. O zigoto é haplóide.
II. Os gâmetas são haplóides.
III. Estão presentes gâmetas.
IV. Estão presentes esporos.
V. Os gâmetas resultam de meiose.
VI. Ocorre alternância de gerações.
VII. Os gâmetas são morfologicamente distintos entre si.
VIII. A fase haplóide inicia-se com o zigoto.
AFIRMAÇÕES
I. O zigoto é sempre diplóide, independentemente do ciclo.
II. Os gâmetas são, em todos os ciclos, resultado directo de meiose.
III. Há alternância de fases nucleares em todos os ciclos.
CHAVE
A — Todas as afirmações são verdadeiras.
B — Todas as afirmações são falsas.
C — Apenas as afirmações 1 e 2 são verdadeiras.
D — Apenas as afirmações 1 e 3 são verdadeiras.
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 106
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 107
6.2 Seleccione a opção que permite preencher os espaços de modo a obter uma afirmação correcta.
O ciclo de vida do Fucus é (…), e, portanto, semelhante ao (…).
A — haplonte […] da Chladmydomonas
B — haplodiplonte […] do musgo
C — haplodiplonte […] da Chlamydomonas
D — diplonte […] dos animais
E — haplonte […] do musgo
7. Analise os gráficos, referentes a diferentes ciclos de vida, e responda às questões que se seguem.
7.1 Estabeleça a correspondência correcta entre os números da figura e os termos que se seguem.
A — Gametófito
B — Esporófito
C — Gâmetas
D — Esporos
E — Zigoto
7.2 Classifique os ciclos A, B e C.
7.3 Seleccione a opção que permite preencher os espaços de modo a obter uma afirmação correcta.
Entre 2 e 3 ocorre a (…), e entre 4 e 5 ocorre a (…).
A — fecundação […] meiose
B — mitose […] meiose
C — fecundação […] mitose
D — meiose […] mitose
8. Comente a afirmação seguinte.
«Os animais terrestres possuem obrigatoriamente fecundação interna.»
8.1 Refira as vantagens da fecundação interna relativamente à fecundação externa.
8.2 Refira os «obstáculos» que os seres vivos que recorrem a este tipo de fecundação tiveram 
de ultrapassar.
9. Explique por palavras suas as diferenças que podem existir entre o hermafroditismo 
e a autofecundação.
9.1 Enumere alguns exemplos representantes das duas situações.
2n
n
1 2 5
3 4
tempo
A
2n
n
6
7
tempo
B
2n
n
8
9
tempo
C
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 107
Questões centrais: 
• Será lícito experimentar a clonagem humana?
• Que razões levam a que a investigação sobre células estaminais
para fins regenerativos (a chamada «clonagem terapêutica») tenha
suscitado polémica por questões éticas e morais?
• Tendo como base estas questões centrais e as notícias que se
seguem, organize um debate (com investigação prévia) com 
as personagens sugeridas ou outras que considerar interessantes.
Fontes bibliográficas: 
Para construir a sua personagem, recorra às informações que se encontram no manual
escolar sobre clonagem e pesquise na biblioteca da Escola. Poderá ainda consultar 
os seguintes sítios:
• http://www.juntospelavida.org/clon-vita.html
• http://www.prof2000.pt/users/secjeste/recortes/Ciencia/Clonag01.htm
• http://www.mni.pt/destaques/?cod=1743&MNI=71f7fc57352973b73beaa27adb3ea48e
Personagens: 
Moderador, médico, biólogo, representante da Associação de Defesa dos Direitos Humanos,
representante dos Activistas dos Direitos dos Doentes e representante da Igreja.
JOGO DE SIMULAÇÃO
Proposta para canalizar 2500 milhões de
euros para experiências nesta área vai a votos
na Califórnia em 2 de Novembro.
O governador da Califórnia apoia a investi-
gação sobre células estaminais embrionárias.
[…] A manifestação de apoio à Proposta 71,
como é conhecida, comporta riscos políticos
para Schwarzenegger, eleito pelo Partido Repu-
blicano, pois a posição do presidente George 
W. Bush é a de limitar o financiamento de 
experiências com células estaminais a culturas
estabelecidas antes de 9 de Agosto de 2001,
quando anunciou essa decisão à nação. O pro-
blema reside no facto de estas células serem
colhidas em embriões com cerca de seis dias
de desenvolvimento, quando não são mais do
que bolinhas microscópicas, embora impliquem
a destruição dos embriões. Mas como têm o
potencial de se transformar em vários tipos de
células, são vistas como possíveis tratamentos
para doenças hoje incuráveis, como a doença
de Parkinson ou a diabetes. 
As limitações estabelecidas por Bush são
criticadas pelos cientistas e por activistas dos
direitos de doentes que poderiam beneficiar de
terapias baseadas nas células estaminais.
Entre estes, encontram-se várias pessoas
célebres, como os filhos do ex-presidente Ronald
Reagan, que foi vítima da doença de Alzheimer,
e o actor Christopher Reeve, que estava parali-
sado do pescoço para baixo havia nove anos 
e faleceu recentemente. […]
Público, 22 de Outubro de 2004 (adaptado)
[…] O propósito de criar uma cópia geneti-
camente idêntica de um ser humano é consis-
tente com o termo «clonagem humana reprodu-
tiva»; porém, o de criar células estaminais para
medicina regenerativa não deve ser definido
como clonagem terapêutica. É que o objectivo
desta última técnica não é fazer uma cópia do
tecido do receptor, mas antes de criar um teci-
do geneticamente compatível com o deste. […]
Bert VOGELSTEIN, Bruce ALBERTS, Kenneth SHINE —
Science, vol. 295, 15 de Fevereiro de 2002 (adaptado)
Schwarzenegger apoia o financiamento da investigação 
sobre células estaminais
108 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 108
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 109
A clonagem na agricultura resulta na pro-
dução de tecidos vegetais a partir de uma
pequena amostra de uma planta, que é coloca-
da num recipiente de vidro com um meio nutri-
tivo adequado. 
Clones perfeitos de plantas são produzidos
em estufas esterilizadas e com um controlo 
cuidado da luminosidade, da temperatura e da
humidade. A técnica é utilizada na indústria de
plantas de interiores e em florestação. No caso
da florestação, a micropropagação fornece
resultados imediatos, ao passo que a obtenção
de sementes de árvores geneticamente homo-
géneas pelos meios tradicionais levaria mais de
cem anos.
Enciclopédia Mundial Multimédia On-Line
multiplicação dos órgãos que possam regenerar
a planta a propagar (fase 2).
A fase 3 consiste no enraizamento dos
rebentos já micropropagados,enquanto a últi-
ma fase passa pela aclimatização das plântulas
já desenvolvidas. Depois de um período de
crescimento em estufa, as plantas são finalmen-
te transferidas para o terreno, não sem antes
existir uma rigorosa caracterização fisiológica. 
A metodologia de propagação in vitro é prá-
tica comum na Europa e nos Estados Unidos —
a maior parte das plantas importadas e vendi-
das em viveiros foi germinada com base neste
processo. 
http://www.barlavento.online.pt/index.php/
noticia?id=12734&tnid=2 
(adaptado)
A clonagem na agricultura moderna
CiênciaTecnologiaSociedadeAmbiente
DOC. 1
1. Em que tipo de reprodução se baseia a micropropagação?
2. Que vantagens para a sociedade apresenta esta técnica?
3. Que desvantagens poderão advir, para uma espécie, se a sua multiplicação deixar de ocorrer
naturalmente e ficar reduzida a este método?
ACTIVIDADES
Fig. 61 Estufa.
Fig. 60 Multiplicação de plantas por micropropagação.
Um processo de propagação in vitro pode
subdividir-se normalmente em cinco fases, pas-
sando a fase zero pela recolha dos ramos de
árvores seleccionadas, que são submetidos a
tratamentos químicos.
A fase 1 contempla a iniciação das culturas
em condições de assepsia, a que se segue a
919354 086-111_U6 7/2/08 13:06 Page 109
Fig. 16 Evoluções das plantas. 
• Em Julho de 1999, na revista BioEduca-
ção, publicação da Associação Portuguesa de
Biólogos / Ordem dos Biólogos, podia ler-se num
artigo, sobre clonagem, do Professor Mário Sousa:
[…] A totipotência, a diferenciação, a divi-
são, a apoptose e a imortalidade celular depen-
dem da expressão de certos genes e do silen-
ciamento de outros, num equilíbrio delicado e
muito complexo, em que as inter-relações celu-
lares (por contacto directo e por via de produtos
de secreção) e com a matriz extracelular são
determinantes. As tentativas in vitro de reverter
a diferenciação das células somáticas, de modo
a readquirirem a capacidade embrionária, foi
sempre o sonho dos biólogos — por um lado,
para se conhecerem os mecanismos que permi-
tem a totipotência (estado indiferenciado), os
que desencadeiam e mantêm o estado de dife-
renciação num ou noutro tecido, os da apoptose
e os da imortalidade celular; por outro lado,
para que, dominando esses mecanismos, se
pudesse gerar in vitro, e de novo, a totipotência
a partir de células adultas diferenciadas. Uma
vez induzida a indiferenciação, e graças ao seu
potencial mitótico, poderia obter-se uma enor-
me população de células, a que de seguida se
induziria uma diferenciação celular específica,
para assim se conseguirem tecidos e órgãos
para transplante. Apesar de todos os avanços
da biologia actual, este controlo é, ainda hoje,
impossível. […]
• Em 26 de Novembro de 2001, a em-
presa Advanced Cell Technology (ACT), de 
Worcester (Massachusetts), publicou no Journal
of Regenerative Medicine um relato do qual se
destaca o excerto seguinte:
Uma empresa americana anunciou ter rea-
lizado, neste domingo, clonagem humana e
partenogénese (em que um óvulo dá origem 
a um embrião sem necessidade de esper-
matozóide). As experiências são consideradas
extremamente polémicas e potencialmente revo-
lucionárias.
Em nenhum dos dois casos o objectivo é
dar origem a bebés, mas é extrair células esta-
minais de embriões — células que dão origem a
qualquer órgão ou tecido. No futuro, essas célu-
las podem servir como matérias-primas na obten-
ção de órgãos para transplante. Se a origem das
células for a clonagem ou a partenogénese, não
haverá problema de rejeição: o DNA das novas
células será igual ao do receptor.»
http://epoca.globo.com/nd/20011126ct_a.htm
(adaptado)
Clonagem: onde termina a realidade 
e começa a ficção?
DOC. 2
Fig. 62 Células estaminais.
110 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
• No dia 1 de Fevereiro de 2002, a agên-
cia Lusa divulgou uma notícia, que viria a ser
publicada na revista Science dessa mesma
semana, sobre resultados de trabalhos realiza-
dos na empresa ACT, referida no artigo anterior,
da qual se extraiu o texto seguinte:
Michael West […] afirmou que a sua equi-
pa utilizou químicos para transformar um óvulo
de macaco em embrião, um processo chamado
partenogénese. A partenogénese é um processo
especial de reprodução dos seres vivos, que
pode ser normal ou provocado, no qual inter-
vém um só gâmeta, não havendo, portanto,
fecundação. Em seguida, os cientistas extraíram
células estaminais deste embrião para as culti-
varem, de forma a desenvolverem-se em teci-
dos especializados.
[…] West acredita que a produção de
embriões por partenogénese pode ultrapassar as
objecções éticas levantadas por muitos dos que
se opõem à clonagem terapêutica. Ao contrário
da clonagem reprodutiva, que visa produzir uma
pessoa, a clonagem terapêutica consiste no
desenvolvimento de embriões até apenas alguns
dias de vida, de forma a obterem-se células esta-
minais destinadas a tratamentos médicos.
[…] No estudo, West e a sua equipa expu-
seram 77 óvulos de macacos a químicos que
causaram o seu desenvolvimento em embriões.
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 110
«Os químicos fazem com que o ovo “pense”
que contactou o esperma, transformando-se em
embrião», explicou. Segundo o investigador, 
28 dos 77 ovos iniciais desenvolveram-se em
embriões, mas apenas quatro conseguiram alcan-
çar um estádio avançado de pré-implantação,
chamado blastócito. 
A partir destes blastócistos, os investigado-
res conseguiram extrair com sucesso um único
grupo de células embrionárias. Estas células, 
a que os cientistas chamaram Cyno-1, contêm 
a totalidade dos genes, todos pertencentes ao
macaco-fêmea que produziu o óvulo. Na repro-
dução «normal», um embrião recolhe metade
dos genes da mãe e outra metade do pai. 
Em seguida, os investigadores utilizaram
químicos para induzir as células estaminais a
desenvolverem-se em células altamente espe-
cializadas, incluindo cardíacas, musculares e
cerebrais.
A produção de células estaminais por par-
tenogénese já tinha sido obtida em ratos, mas
esta é a primeira vez que se concretiza em pri-
matas não-humanos. […]
http://www.mni.pt/destaques/?cod=1743&MNI=
71f7fc57352973b73beaa27adb3ea48e
tempo» até às origens, para se tornarem em
tudo semelhantes às CEE(1) verdadeiras.
Já se sabia, desde Agosto do ano passado,
que bastava activar quatro genes nas células
da pele de ratinhos adultos para elas voltarem
a ser pluripotentes (resultados obtidos pelos
autores de um dos artigos da Nature). E o que a
equipa de Plath fez agora, com a ajuda de vírus
que infectam as células de ratinho, foi activar
esses quatro genes (chamados Oct4, Sox2, 
c-Myc e Klf4). A dificuldade foi seleccionar ape-
nas as células onde a activação dos genes se
tinha verificado — cerca de uma em cada mil. 
O passo seguinte consistiu numa bateria de
testes que provou, de forma convincente, que
as células reprogramadas conseguem dar ori-
gem a todas as células e tecidos de ratinho.
Uma outra equipa relata na Nature que
conseguiu mesmo fazer nascer ratinhos a partir
do ADN das células reprogramadas. Plath e os
seus colegas estão a tentar recriar o fenómeno
em células humanas — o que poderá demorar
ainda alguns anos.
http://ultimahora.publico.clix.pt/noticia.aspx?id=1296074
(adaptado)
1. De que modo a análise destes artigos contribui para que encaremos a Ciência como uma área do saber
em constante construção?
2. Em que difere a clonagem terapêutica da clonagem reprodutiva humana?
3. Que problema de ordem ética, relativamente à clonagem terapêutica, poderá vir a ser ultrapassado com
estas novas descobertas?
ACTIVIDADES
u n i d a d e 6 R e p r o d u ç ã o 111
• Em 6 de Junho de 2007, surgiu no jor-
nal Público um artigo intitulado «Cientistas
obtêm células estaminais embrionárias sem
recorrer a embriões», baseado em artigos publi-
cados nas revistas Nature e Cell Stem Cells, e
do qual se destacaram alguns excertos:
[…] No artigo principal, publicado na Cell
Stem Cells, a equipa de Kathrin Plath, da Uni-
versidade da Califórnia, e colegas de Harvard
anunciamque conseguiram, através de mani-
pulações genéticas, reprogramar células da pele
de ratinhos adultos, obrigando-as a «recuar no
Fig. 63 Em laboratório foi já possível a obtenção 
de embriões de macaco a partir de um óvulo 
não fecundado.
(1) Células estaminais embrionárias (CEE), com capacidade de
gerar células beta do pâncreas para tratar a diabetes; células
estaminais do sangue contra as leucemias; neurónios motores
contra a doença de Parkinson, etc.
919354 U6_p086-111 18/1/08 16:39 Page 111
7unidade
112 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 112
Evolução biológica
Unicelularidade 
e multicelularidade 116
7 1
Mecanismos de evolução 1297 2U7P113H1
Como é que a Ciência 
e a sociedade têm interpretado 
a grande diversidade dos seres vivos?
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 113
A
E F G
B C D
7unidade Evolução biológica
1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — Todos os seres multicelulares são diferenciados.
B — Todos os seres procariontes são unicelulares.
C — As bactérias em contacto prolongado com um antibiótico tornam-se resistentes ao mesmo.
D — As mutações podem beneficiar os indivíduos.
E — Todos os seres eucariontes são multicelulares.
F — Os seres vivos com reprodução sexuada não são os únicos seres que podem sofrer mutações.
G — Quem evolui é a população, e não o indivíduo.
H — De tanto se alimentarem das folhas das árvores mais altas, as girafas conseguiram aumentar o seu
pescoço.
I — A evolução biológica ocorreu das formas mais simples para as mais complexas.
J — Uma borboleta colorida tem sempre vantagem em qualquer ambiente.
O QUE JÁ SABE, OU NÃO...
Seremos mesmo parentes?
H I
Qual foi o contributo destas ilhas e deste
homem para o pensamento biológico?
Será possível estabelecer uma origem comum para estes seres vivos?
114 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 114
A Terra ter-se-á formado há cerca de 4600 milhões de anos, e centenas de milhões de
anos mais tarde a vida terá surgido à superfície do Planeta. Desde então, e até à actualida-
de, as formas de vida têm vindo a sofrer alterações, pelo que uma grande diversidade de
seres vivos povoa hoje os ambientes aéreos, terrestres e aquáticos, inclusive os mais inós-
pitos e com condições aparentemente pouco propícias à existência de vida.
Desde há muito tempo que o Homem se tem questionado sobre a origem da vida e
das inúmeras espécies, tentando perceber a grande diversidade de organismos. Os avanços
da Ciência e o desenvolvimento da tecnologia têm trazido respostas às inúmeras questões
apresentadas e, por vezes, têm contribuído para a reformulação, ou completa mudança, de
teorias que, ao longo dos séculos, têm sido apresentadas, na tentativa de responder a estas
interrogações.
Fig. 1 Diversidade. Ser unicelular, ameba (A); colónia de bactérias (B); seres multicelulares, algas (C).
INTRODUÇÃO
A evolução das células procarióticas, relativamente simples, para células
eucarióticas, com maior complexidade, e dos seres unicelulares para seres plu-
ricelulares está associada a um conjunto de acontecimentos extremamente
importante na história da Terra. 
A grande diversidade de seres vivos (Fig. 1) é hoje explicada pelas teorias
evolutivas, que, embora tenham alguns opositores, continuam a ser as que melhor
respondem às questões levantadas. 
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 115
A
C
B
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 115
116 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
7 1 Unicelularidade 
e multicelularidade
No princípio criou Deus os céus e a terra. E a terra era sem forma e
vazia; e havia trevas sobre a face do abismo; e o espírito de Deus movia-se
sobre a face das águas.
Livro do Génesis
A observação do meio ambiente revela uma grande diversidade
de seres vivos que povoam inclusivamente os mais inóspitos locais.
De facto, as dimensões, as formas, a complexidade de funções e a
capacidade de adaptação às alterações do meio são alguns dos
aspectos que variam nos seres vivos e os tornam tão distintos.
No entanto, todos estes seres têm algo em comum — a célula 
é a sua unidade básica de estrutura e função.
DIVERSIDADE E UNIDADE DOS SERES VIVOS
1. Analise as imagens e responda às questões.
ACTIVIDADE 
1.1 Refira o que há de comum entre todos os seres vivos representados nas imagens.
1.2 Em C, o organismo é constituído por vários tipos de tecidos (muscular, nervoso e outros). Descreva 
a constituição de um tecido.
1.3 O organismo F poderá apresentar órgãos? Justifique a sua resposta.
1.4 Justifique a afirmação seguinte: «A ameba (B) nunca poderá possuir tecidos.» 
1.5 As bactérias (E) são seres unicelulares. Enumere as características que as distinguem da ameba (B).
Fig. 2 Na Natureza é possível encontrar uma imensa diversidade de seres vivos.
A B C
D E F
919354 112-143_U7 6/16/08 3:09 PM Page 116
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 117
Procarionte Prokaryote
Eucarionte Eukaryote
O número de células que pode constituir um ser vivo é um dos
critérios que permitem a sua organização e distinção: 
• os organismos unicelulares, constituídos por uma única célula,
são de menores dimensões e são, geralmente, os mais simples;
• os seres multicelulares podem ser formados por um número
de células muito elevado e apresentam dimensões e comple-
xidade superiores.
No entanto, o facto de um organismo vivo ser unicelular não
implica a sua simplicidade, pois existem células procarióticas e célu-
las eucarióticas que apresentam diferentes níveis de complexidade.
Os seres procariontes (formados por uma célula procariótica),
como as bactérias, são os mais simples e apresentam um elevado
grau de sucesso, povoando todos os ambientes. No entanto, na
Natureza existem, também, os seres eucariontes (formados por
uma ou várias células eucarióticas), que apresentam níveis mais
complexos de organização. 
Embora as diferenças presentes na estrutura celular dos orga-
nismos seja relevante na sua distinção, existem aspectos que permi-
tem estabelecer relações entre ambos os grupos e considerar um
ancestral comum.
DIVERSIDADE DE TIPOS DE CÉLULAS
1. Observe as imagens e responda às questões.
ACTIVIDADE 
1.1 Refira as duas diferenças fundamentais entre as células procarióticas e as células eucarióticas.
1.2 Enumere três aspectos, evidenciados nas imagens B e C, que permitem distinguir as duas células.
1.3 Quais são os organitos celulares, evidenciados em B e C, comuns às células eucarióticas animal 
e vegetal?
1.4 Refira as razões que inviabilizam que um animal (o elefante, por exemplo) seja constituído por uma
única célula.
Fig. 3 As estruturas das células procarióticas e das células eucarióticas vegetal 
e animal apresentam grandes diferenças.
As células podem ser
procarióticas (seres
procariontes), apresentando
uma organização simples, 
ou eucarióticas (seres
eucariontes), revelando 
uma estrutura complexa.
A RETER
A
B C
Bactéria (célula procariótica)
Célula eucariótica vegetal Célula eucariótica animal
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 117
118 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Uma vez que a teoria celular, pilar fundamental da Biologia,
afirma que uma célula provém sempre de outra preexistente, a
explicação para esta diversidade da estrutura celular relaciona-se
com a história e a origem da vida na Terra.
Os fósseis mais antigos, encontrados na África do Sul e na 
Austrália, datam de há cerca de 3500 milhões de anos (Fig. 4A)
e apresentam as características dos procariontes.
No entanto, um dos mais antigos fósseis de eucariontes já des-
cobertos, acritarca, encontrado na China, pertence a um grupo de
organismos unicelulares com 1800 milhões de anos (Fig. 4B). Este
fóssil foi assim classificado por apresentar dimensões superiores às
das células procarióticas e, ainda, pela complexidade da sua parede
celular.
A
C
B
Fig. 4 Estromatólito,fóssil de células procarióticas descoberto na Austrália, 
com 3500 milhões de anos (A); acritarca, representante de um grupo, já extinto, 
de eucariontes (B); Euglena, ser unicelular actual, protista formado por uma célula
eucariótica que apresenta diversos organitos (C).
Mitocôndria
Núcleo
Cloroplasto
Complexo de Golgi
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 118
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 119
OBSERVAÇÃO DE ORGANISMOS UNICELULARES E ORGANISMOS MULTICELULARES
Procedimento
1 — Observe ao microscópio, na objectiva de menor ampliação, as preparações extemporâneas 
ou definitivas de: bactérias, paramécia, Volvox, elódea e corte transversal de folha.
2 — Seleccione a melhor objectiva para observar cada uma das preparações com maior pormenor. 
3 — Esquematize cada um dos seres observados, legendando-os. Utilize as imagens seguintes para 
a comparação com o material observado e como auxílio na elaboração da legenda.
4 — Compare os vários organismos (ou órgão, no caso do corte de folha) entre si.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Teoria
Unicelularidade
e pluricelularidade
Princípios
Conceitos
Conclusão
Discussão
1 — Considere as bactérias e as
paramécias e refira as semelhanças
e as diferenças morfológicas entre
estes organismos.
2 — Discuta os aspectos morfológicos
comuns e diferentes entre os
restantes seres observados.
Resultados
Que semelhanças 
e diferenças se 
verificam entre 
os diversos organismos
observados?
Bactérias
Elodea
Volvox
Corte transversal de folha de planta
superior
Paramécia
Fig. 5 Diferentes organismos em que se pode encontrar unidade e diversidade.
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 119
120 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Aparecimento dos seres eucariontes
O estudo dos fósseis evidencia que as primeiras células eram
procarióticas, muito simples, sem membranas internas e com o
DNA não encerrado num invólucro nuclear, e que só posterior-
mente surgiram células eucarióticas, mais complexas, apresentando
um sistema endomembranar bem desenvolvido. No entanto, esta
análise, só por si, não permite saber em que sentido terão evoluído
as primeiras para dar origem às células eucarióticas.
O aparecimento das células eucarióticas foi explicado, até há
algum tempo, pelo Modelo Autogénico. Segundo este modelo,
terão resultado de um processo de complexificação de seres proca-
riontes unicelulares. A célula constituinte destes seres apresentava
invaginações na membrana plasmática, e algumas destas membra-
nas terão sofrido especializações nas suas funções, originando siste-
mas de membranas. A formação de um núcleo contendo o DNA
terá ficado a dever-se a invaginações que cercaram esta molécula
existente na célula (Fig. 6). Com este modelo, alguns factos relacio-
nados com a estrutura da célula eucariótica são debilmente explica-
dos, nomeadamente: se os organitos celulares se formaram através
de uma sequência de invaginações da membrana plasmática, e se
alguns possuem DNA (caso dos cloroplastos e das mitocôndrias),
não seria de esperar que estas moléculas, tendo migrado do núcleo,
apresentassem uma estrutura semelhante? 
O que se verifica é que o DNA presente nestes dois organitos
possui uma estrutura muito mais próxima do DNA das bactérias do
que do DNA do núcleo.
Lynn Margulis, bióloga e professora na Universidade de Massa-
chusetts, baseou-se na relevância das relações de simbiose entre
seres vivos para apresentar outro modelo que explicasse, de forma
mais coerente e de acordo com as observações, a transição para a
célula eucariótica — Modelo Endossimbiótico (ou Teoria Endos-
simbiótica)
Sabe-se que a associação de células é frequente e pode trazer
vantagens às células intervenientes. Segundo este modelo, células
procarióticas heterotróficas teriam incorporado outras, com as quais
estabeleceram uma relação simbiótica. As células terão permaneci-
do intactas no seu interior, acabando por se converter em organitos
da célula hospedeira.
Fig. 6 Esquema representativo do Modelo Autogénico.
Invaginação da membrana 
plasmáticaDNA
Modelo Autogénico Autogenous Model
Modelo Endossimbiótico Endosymbiotic
Model
O Modelo Autogénico explicou,
durante bastante tempo, 
o aparecimento de células
eucarióticas a partir 
de procarióticas.
A RETER
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 120
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 121
Numa primeira etapa, a célula hospedeira terá incorporado
bactérias aeróbias (capazes de utilizar o oxigénio, já presente na
atmosfera, para provocar a degradação de compostos orgânicos 
e obter energia), que, depois, terão evoluído para mitocôndrias 
(Fig. 7A). Numa fase posterior terá ocorrido simbiose com cianobacté-
rias (bactérias fotossintéticas), o que permite explicar a existência
de plastos (cloroplastos e outros) em algas e plantas.
As mitocôndrias das células eucarióticas são muito semelhantes
a bactérias nas dimensões e na estrutura, além disso, possuem DNA
próprio, o que lhes confere alguma autonomia relativamente à
célula a que pertencem, pois podem dividir-se independentemente
desta.
Também os cloroplastos (Fig. 7B) se assemelham a algumas 
bactérias, e a sua incorporação por células procarióticas apresenta
vantagens evidentes: as células aeróbias poderiam, assim, obter o
oxigénio produzido neste organito e a matéria orgânica resultante
da fotossíntese.
O Modelo Endossimbiótico 
é o mais aceite para explicar 
o aparecimento das células
eucarióticas e baseia-se nos
princípios das relações 
simbióticas.
A RETER
A
B
Fig. 7 Estrutura dos organitos: mitocôndria (A) e cloroplasto (B).
Reclinomonas americana é o pro-
tista com mitocôndrias mais 
simples. Os genes destas mito-
côndrias são semelhantes aos 
da bactéria causadora de tifo 
Rickettsia prowazekii. Esta bacté-
ria parasita divide-se apenas den-
tro de células eucarióticas, como
acontece com as mitocôndrias.
CURIOSIDADE
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 121
122 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Fig. 8 Modelo Endossimbiótico.
Segundo o Modelo Endossimbiótico (Fig. 8), as membranas
intracelulares terão derivado de invaginações da membrana plas-
mática e, gradualmente, compartimentado a célula hospedeira, 
originando o sistema endomembranar. O núcleo parece ter sido for-
mado a partir de uma destas invaginações da membrana plasmática.
Como o DNA circular das células procarióticas se encontra ligado à
membrana plasmática, é provável que tenha ocorrido o encerra-
mento do mesmo num saco intracelular, formando um núcleo pri-
mordial.
Parede celular
DNA
Membrana celular
Célula
procariótica com
parede celular.
A perda da parede celular
aumenta a flexibilidade 
da membrana plasmática,
que possui muitos
ribossomas.
Quando as invaginações 
da membrana plasmática 
se fecham, formam-se
compartimentos internos, um
dos quais armazena o DNA
(precursor do núcleo).
Vesícula de endocitose
DNA Lisossoma
Elementos
do citosqueleto
Núcleo primordial
Precursor
do peroxissomaA quantidade crescente de DNA fica
rodeada de membranas — cisternas do
retículo endoplasmático. O citosqueleto
ajuda a suportar o crescimento da célula
e limita a flexibilidade da membrana
plasmática.
Núcleo
Retículo endoplasmático
Aparelho de Golgi
Célula com núcleo,
retículo endoplasmático
e complexo de Golgi.
Precursor da mitocôndria.
Mitocôndria
Precursor
do cloroplasto.
Mitocôndria
Peroxissoma
Retículo
endoplasmático
Invólucro nuclear
Lisossoma
Cloroplasto
Elementos
do citosqueleto
Complexo
de Golgi
Célula eucariótica
fotossintética.
Segundo o Modelo
Endossimbiótico, as
mitocôndrias e os cloroplastos
são organitos cujos ancestrais
eram seres procariontes.
A RETER
A
B
C
D
E
F
G
H
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:40 Page 122
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 123
O Modelo Endossimbiótico continua a ter bastante aceitação,
porque existem vários argumentos a seu favor:
• A simbiose continua a ser um processo muito comum no
mundo vivo. Continua a verificar-sea existência de relações
simbióticas entre bactérias (procariontes) e protozoários (euca-
riontes), entre outras.
• As dimensões dos cloroplastos e das mitocôndrias são muito
semelhantes às dos procariontes actuais.
• A síntese proteica das mitocôndrias e dos cloroplastos é ini-
bida por substâncias inibidoras de procariontes (estreptomi-
cina e cloranfenicol), mas não por inibidores de eucariontes
(cicloeximida).
• O aminoácido iniciador da cadeia polipeptídica de uma
mitocôndria ou de um cloroplasto é a formilmetionina, como
nas bactérias, e não a metionina, como nos eucariontes 
(e nas arqueobactérias). 
• As mitocôndrias e os cloroplastos têm divisão autónoma. 
• O DNA das mitocôndrias e dos cloroplastos é semelhante, em
estrutura, ao material genético bacteriano, pois não está
associado a histonas. 
• Os cloroplastos possuem ribossomas com tamanho e caracte-
rísticas muito semelhantes às dos ribossomas dos procariontes.
Como e por que razão terão surgido 
os seres multicelulares?
As relações simbióticas atrás referidas e o consequente apareci-
mento de células eucarióticas terão tornado mais fácil a sobrevivên-
cia dos organismos nessa fase da história da Terra. Por outro lado,
as condições ambientais também se terão tornado diferentes e mais
propícias à existência de vida.
Assim sendo, ter-se-ão reunido condições para o desenvolvi-
mento das células eucarióticas então formadas, e um aumento de
dimensões terá sido uma consequência inevitável. No entanto,
quando o tamanho da célula aumenta, a relação da sua área super-
ficial com o seu volume diminui, porque a superfície não aumenta
ao mesmo ritmo que o volume, não existindo compensação.
O bom funcionamento da célula depende do seu metabolismo,
e este conjunto de fenómenos está inteiramente dependente das
trocas com o meio extracelular (entrada de substâncias necessárias,
por exemplo, nutrientes e oxigénio, e eliminação de substâncias de
excreção, como o dióxido de carbono). Assim, a relação entre a
área superficial da célula e o seu volume não pode diminuir sem
pôr em risco o seu equilíbrio (Fig. 9).
Esta deve ter sido a razão pela qual, em determinada altura, as
células eucarióticas começaram a sofrer divisão. Numa fase inicial,
ter-se-ão formado colónias — grupos de células que, após divisão
celular, permanecem juntas. Fig. 9 Variação da razão área/volume.
0
Volume
R
az
ão
 á
re
a/
vo
lu
m
e
1
2
3
4
A divisão celular está relacionada
com a necessidade de equilíbrio
na razão área/volume.
A RETER
Colónias Colonies
Considerando um cubo com 
1 cm de aresta, o seu volume
será de 1 cm3, a sua área
superficial de 6 cm2 e a razão
área/volume de 6. Mas um
cubo com 2 cm de aresta terá
um volume de 8 cm3, uma área
superficial de 24 cm2 e uma
razão área/volume de apenas 3.
ÁREA/VOLUME
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Fig. 11 Um modelo da evolução dos eucariontes unicelulares até aos seres
multicelulares com diferenciação celular.
Protista unicelular
Colónia
Organismo multicelular primitivo
com células interdependentes 
e especializadas
Células locomotoras
Células especializadas na
síntese de matéria orgânica
Organismo multicelular
produtor de gâmetas
Células somáticas (qualquer
célula de um ser multicelular,
com excepção das sexuais)
Gâmeta — célula sexual
124 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Mas a verdadeira multicelularidade não se limita ao facto
de existir um número de células agrupadas; é necessário que
ocorra uma dependência funcional entre estas.
A existência, ainda hoje, de seres vivos cujas células eucarióti-
cas mantêm uma relação colonial veio ajudar a perceber a origem
dos seres multicelulares.
Em algumas destas colónias, embora ainda não exista diferen-
ciação celular nem formação de tecidos, há uma distribuição de
tarefas, o que implica a especialização de diversos grupos de células
em diferentes funções e a coordenação destas actividades.
A colónia de Volvox é formada por um conjunto de células
envolto por uma camada de cerca de mil outras células biflagela-
das. A reprodução assexuada, ou mesmo sexuada, está reservada a
alguns grupos de células (Fig. 10).
Provavelmente, estes seres coloniais deram origem aos verda-
deiros seres multicelulares, por especialização crescente das suas
células. Estes primeiros seres multicelulares terão surgido há cerca
de mil milhões de anos, de acordo com os registos fósseis.
Nem todos os seres multicelulares apresentam diferenciação
celular; muitos deles apresentam conjuntos de células especializa-
das que se organizam em tecidos e estes em órgãos cuja associação
em sistemas dá origem ao organismo (Fig. 11).
Fig. 10 Volvox é um protista formado 
por células eucarióticas associadas
em colónia.
Os seres coloniais podem ter sido os antecessores dos organismos
multicelulares.
A RETER
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 125
Com a multicelularidade, os seres vivos conseguiram resolver o
problema que anteriormente foi equacionado, nomeadamente: 
• o aumento de dimensões com a conservação do equilíbrio
da relação área/volume; 
• a manutenção da área necessária e suficiente para as trocas
com o meio; 
• a diminuição da taxa metabólica (quantidade de energia neces-
sária para manter o organismo) e o incremento da diversidade.
No entanto, desde o aparecimento dos seres multicelulares até
à grande diversidade de seres vivos que existe actualmente decorreu
um longo período de tempo durante o qual se desenrolaram inú-
meros processos, que constituem os mecanismos da evolução (Fig. 12).
A maioria dos seres
multicelulares apresenta uma
especialização tão elevada, que
se pode falar em diferenciação
celular.
A RETER
Fig. 12 Evolução das formas de vida ao longo da história da Terra.
Atmosfera anaeróbia, 
rica em hidrogénio
10% de oxigénio livre 
na atmosfera
20% de oxigénio livre na atmosfera,
desenvolvimento da camada de ozono
Linhagem Archaea D
om
ín
io
Ar
ch
ae
a
Ancestrais
dos eucariontes
Linhagem
das bactérias
Origem dos
procariontes
Origem
endossimbiótica
das mitocôndrias.
Origem
da mitose 
e meiose.
Origem dos eucariontes,
os primeiros protistas
Origem endossimbiótica
dos cloroplastos
As bactérias fotossintéticas
produtoras de oxigénio 
e os eucariontes primitivos
tornam-se simbiontes.
Origem
dos animais
Origem
dos fungos
Origem
das plantas
D
om
ín
io
Eu
ka
ria
D
om
ín
io
B
ac
te
ria
Desenvolvimento de
respiração aeróbia em
vários grupos de bactérias.
Simbiose entre seres
aeróbios e início da
formação dos eucariontes.
3800 milhões
de anos
3200 milhões
de anos
2500 milhões
de anos
1200 milhões
de anos
900 milhões 
de anos
435 milhões
de anos
Evolução química e molecular
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126 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
RELAÇÃO BIÓTICA ENTRE UM PROTOZOÁRIO E UMA ALGA
1. Vorticella é um protozoário heterotrófico em cuja célula, em forma de sino, se podem encontrar
numerosas células de uma alga autotrófica, Chlorella (Fig. 13A). Cada indivíduo de Chlorella encontra-se
num vacúolo, isolado da restante célula de Vorticella através de uma membrana simples (Fig. 13B). 
A Vorticella fornece protecção e nutrientes minerais à alga; esta, por sua vez, retribui com a matéria
orgânica, sintetizada através da fotossíntese, que é imprescindível à sua hospedeira. 
Analise as imagens e responda às questões.
ACTIVIDADE 
1.1 Identifique a relação biótica evidenciada na situação descrita.
1.2 Por que razão se pode afirmar que esta associação «contribui para o aumento da capacidade 
de sobrevivência» do hospedeiro?
1.3 Justifique a afirmação seguinte. 
«Os vacúolos que contêm a alga não podem exercer funções digestivas.» 
1.4 Considere a relação biótica apresentada e a explicação dada pelo Modelo Endossimbiótico 
para o aparecimento de células eucarióticas que incluem mitocôndrias. 
Refira de acordo com o Modelo Endossimbiótico o papel desempenhado por:
a) a Vorticella;
b) a alga Chlorella.1.5 Apresente uma justificação para a afirmação seguinte, meramente hipotética. 
«Apesar de, no início da relação, os dois organismos possuírem quantidades de DNA muito
semelhantes, se esta relação se mantiver é provável que a quantidade de DNA da alga diminua.» 
1.6 Descreva a provável constituição celular do protozoário Vorticella, se esta relação biótica 
se mantiver.
Fig. 13 Colónia de Vorticella observada ao microscópio (A); pormenor (B).
A
B
Vacúolo
digestivo
Vacúolo contendo alga
Chlorella
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Diferenciação celular
Essenciais
• Procarionte
• Eucarionte
• Modelo Autogénico
• Modelo Endossimbiótico
• Colónias
Necessários
• Célula procariótica
• Célula eucariótica
• Organito celular
• Unicelular
• Multicelular
• Diferenciação celular
Síntese de conhecimentos
• Quando se deu a origem da vida na Terra, devem ter surgido seres unicelulares e procariontes: seres
cuja única célula apresentava uma estrutura muito simples.
• O Modelo Autogénico explica a evolução dos seres procariontes para os seres eucariontes, através da
especialização de sistemas de membranas, que resultam de invaginações da membrana plasmática.
• O Modelo Endossimbiótico explica o aparecimento de células eucarióticas, mais complexas, através
da manutenção de relações de simbiose entre células procarióticas e por invaginações sucessivas da
membrana plasmática.
• O aumento de volume das células eucarióticas levou à divisão celular e à formação de colónias
de células.
• Quando as células dos seres coloniais se começaram a especializar em funções distintas, mantendo-se
interligadas e interdependentes, surgiram os seres multicelulares.
• Os seres multicelulares desenvolveram grupos de células com funções muito distintas. 
• A diferenciação celular iniciou-se pela formação de tecidos que se organizaram em órgãos, incluídos
em sistemas que, no seu conjunto, constituíram os organismos.
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 127
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128 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
ACTIVIDADES
Unicelularidade e multicelularidade
1. Elabore um mapa de conceitos relativo aos conteúdos desta subunidade.
2. Seleccione a opção que melhor traduz a sequência do aparecimento dos vários tipos de
células/organismos no planeta Terra, de acordo com os conhecimentos actuais.
A — Seres unicelulares e procariontes; seres multicelulares e eucariontes; seres unicelulares 
e eucariontes; seres coloniais.
B — Seres unicelulares e procariontes; seres unicelulares e eucariontes; seres coloniais; 
seres multicelulares e eucariontes.
C — Seres unicelulares e procariontes; seres coloniais; seres unicelulares e eucariontes; 
seres multicelulares e eucariontes.
3. Escolha a opção mais correcta para completar a afirmação que se segue. 
«O Modelo Endossimbiótico apresenta uma explicação para…»
A — … o aparecimento de seres multicelulares a partir de seres unicelulares.
B — … o aparecimento de seres multicelulares a partir de eucariontes.
C — … o aparecimento de seres eucariontes a partir de procariontes.
D — … o aparecimento de seres multicelulares a partir de procariontes.
4. Com base na afirmação seguinte e nos conhecimentos adquiridos nesta subunidade,
responda às questões.
«Alguns protozoários estabelecem relações simbióticas permanentes com bactérias
aeróbias; mesmo não possuindo mitocôndrias, realizam a respiração aeróbia.»
4.1 O que entende por relação simbiótica?
4.2 Qual é a vantagem desta associação para os protozoários?
4.2.1 E para as bactérias?
4.3 Em que medida estes factos, observados na actualidade, reforçam o Modelo
Endossimbiótico?
5. Observe as imagens, que mostram
uma planta e uma colónia 
de Volvox, e apresente duas
semelhanças e duas diferenças,
relativas à estrutura e à
organização celular, entre os
organismos representados.
6. Seleccione as expressões que se referem a vantagens da multicelularidade em relação 
à unicelularidade.
A — Diminuição de dimensões com equilíbrio da relação área/volume.
B — Obtenção da área necessária para as trocas com o meio. 
C — Diminuição da taxa metabólica.
D — Aumento da taxa metabólica.
E — Aumento da diversidade.
F — Diminuição da relação área/volume.
G — Maior capacidade de resistência a alterações ambientais.
H — Diminuição da diversidade.
A B
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Fixismo Fixism
Evolucionismo Evolutionism
7 2 Mecanismos de evolução
A Natureza não faz nada bruscamente.
LAMARCK
No Mundo actual é possível encontrar uma grande diversidade
de seres vivos, da mais pequena bactéria à grande baleia.
Como se explica a origem de todas 
estas espécies de seres vivos?
As hipóteses que explicam a origem das espécies integram-se
em dois grandes grupos:
• Fixismo.
• Evolucionismo.
As hipóteses fixistas consideram que os seres vivos actuais
apresentam o mesmo aspecto desde que se formaram.
As hipóteses evolucionistas consideram que os seres vivos
se modificaram ao longo do tempo, de uma forma lenta e pro-
gressiva.
Fig. 14 Os recifes de coral são locais com uma grande diversidade de seres vivos.
O Fixismo considera que 
as espécies são imutáveis,
enquanto o Evolucionismo
admite que as espécies podem
sofrer transformações.
A RETER
919354 U7_p112-143 18/1/08 16:41 Page 129
130 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
TEORIAS FIXISTAS
A RETER
Geração
Espontânea
Criacionismo
Catastrofismo
Na Antiguidade Clássica, os grandes filósofos gregos Platão
(428-347 a. C.) e Aristóteles (384-322 a. C.) consideraram que as
espécies de seres vivos de então eram imutáveis desde o seu apare-
cimento, influenciando o pensamento da sociedade da altura e
durante centenas de anos.
Aristóteles acreditava que os seres vivos eram criados a partir
de matéria inanimada e que um princípio activo a transformava em
matéria viva. Esta hipótese fixista é conhecida como Teoria da
Geração Espontânea e só em 1864 foi completamente posta de
parte por Pasteur (1822-1895), com a descoberta do processo de
pasteurização.
No entanto, a primeira hipótese fixista de que há conhecimento
é o Criacionismo, referido na Bíblia, no Livro do Génesis. Segundo
esta hipótese, os seres vivos foram criados por uma entidade divi-
na, de uma só vez, e com as características actuais.
Deve considerar-se ainda o Catastrofismo, preconizado por
Cuvier (1769-1832). Devido à descoberta de fósseis (Figs. 15 e 16),
com aspecto diferente entre si nos vários estratos rochosos e distin-
tos dos seres vivos actuais, Cuvier imaginou que os seres vivos de um
determinado local eram destruídos por catástrofes naturais, haven-
do posteriormente um repovoamento a partir de locais próximos.
As ideias de Cuvier, aceites durante algum tempo, foram con-
testadas por Charles Lyell (1797-1875), que apresentou outra
explicação para as diferenças encontradas entre os diferentes estratos
de uma rocha. Segundo este geólogo britânico, os processos erosi-
vos actuais, provocados pela acção da água e do vento, teriam exis-
tido também no passado, sendo esta a explicação para a ausência
de alguns fósseis em alguns estratos rochosos. Segundo Lyell, os
acontecimentos geológicos são o resultado de processos da Natureza
lentos e graduais.
Estas ideias na área científica da Geologia tiveram também
influência na fundamentação e aceitação de teorias mais concretas
de Evolucionismo.
Fig. 15 Fóssil de Archeopterix, encontrado em Berlim, que se
encontra no Museu de História Natural de Londres.
Fig. 16 Fóssil de trilobite.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 131
Que argumentos podem ser utilizados 
a favor do Evolucionismo?
Muitos estudos e observações, realizados a partir do início do
século XIX, apoiam a modificação gradual dos seres vivos no planeta
Terra desde o seu aparecimento, há cerca de 3500 milhões de anos.
A vidater-se-á iniciado com seres de grande simplicidade e, pro-
gressivamente, foi-se tornando mais complexa.
Argumentos paleontológicos
No século XVIII, o estudo dos fósseis evidenciou a existência de
diferenças significativas entre as espécies actuais e inúmeras espécies
do passado, contrariando as ideias fixistas. Muitos dos fósseis que se
encontram nas rochas sedimentares de vários locais do Mundo são
vestígios de formas de vida inexistentes hoje em dia (Fig. 17).
FORMA DE VIDA APARECIMENTO (CONHECIDO) em milhões de anos
Seres procariontes
Células eucarióticas
Primeiros animais multicelulares
Animais com concha
Primeiros vertebrados (peixes)
Anfíbios
Répteis
Mamíferos
Primeiros primatas
Primeiros macacos
Australopitecos
Humanos modernos
Fonte: http://books.nap.edu/html/creationism/evidence.html
3500
2000
670
540
490
350
310
200
60
25
4
0 (�150 000 anos)
Fig. 17 Fósseis de amonite.
Encontraram-se também fósseis que apresentam características
de dois grupos actuais, como o Archeopterix (Fig. 15). Este animal
tem penas e asas — características de ave —, assim como dentes,
cauda e garras — características de réptil.
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132 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Outro exemplo que se pode considerar é o Basilosaurus (Fig. 18D),
um dos elos da cadeia evolutiva das baleias actuais. Neste fóssil 
observam-se quatro membros desenvolvidos. Tudo indica que as
baleias tiveram como ancestral um mamífero terrestre, que sofreu
modificações ao longo do tempo, de forma a sobreviver em ambiente
aquático.
A
C
E
D
B
Fig. 18 As baleias actuais têm como ancestral um mamífero terrestre que evoluiu para
espécies progressivamente mais adaptadas à água. Andrewsarchus: possível mamífero
terrestre ancestral (A); Ambulocetus (B); Rodhocetus (C); Basilosaurus (D);
Balaenoptera, baleia azul (E).
Andrewsarchus (60-32 Ma) Ambulocetus (50-49 Ma)
Rodhocetus (50-49 Ma) Membro posterior de Basilosaurus
Fóssil de Basilosaurus (45-36 Ma)
Balaenoptera (baleia-azul)
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 133
No registo fóssil encontram-se ainda muitos outros exemplos
de formas de seres vivos de transição entre peixes e anfíbios (Fig. 19),
entre anfíbios e répteis e entre répteis e mamíferos.
Argumentos anatómicos
Na anatomia dos seres vivos actuais, encontram-se também
exemplos que podem ser considerados argumentos a favor do Evo-
lucionismo.
Se se observarem os membros anteriores do homem, do gato,
da baleia e do morcego, verifica-se que são aparentemente muito
diferentes, podendo ter funções distintas. Contudo, ao estudar a
sua origem embrionária e ao observar o seu esqueleto, é possível
detectar os mesmos ossos nas mesmas posições relativas. Estes
órgãos são considerados órgãos homólogos (Fig. 20); a sua origem 
é explicada através da existência de um ancestral comum que
sofreu evolução divergente: um órgão ancestral comum diversificou-
-se devido a pressões ambientais distintas, pois cada ser vivo utiliza
o seu órgão em diferentes condições e ambientes.
Fig. 19 Fóssil de Ictiostega, peixe com patas, barbatana dorsal e pulmões primitivos,
considerado uma forma intermédia entre os peixes e os vertebrados terrestres.
Fig. 20 Estruturas homólogas de mamíferos, esqueletos dos membros anteriores: 
do homem (A); do gato (B); da baleia (C); do morcego (D).
A B C D
Órgãos homólogos são 
órgãos constituídos por 
partes semelhantes, dispostas
segundo a mesma ordem. Estão
relacionados com ancestrais
comuns que sofreram evolução
divergente. Podem ser,
aparentemente, iguais 
ou muito distintos.
A RETER
Falanges CarpoMetacarpo Rádio Cúbito Úmero
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134 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Outros exemplos de órgãos homólogos são os vários tipos de
corações dos vertebrados ou, ainda, os vários tipos de caules das
plantas: bolbos, algumas gavinhas, tubérculos e rizomas (Fig. 21).
A B
C D
Fig. 21 Órgãos homólogos: bolbo (A); tubérculo (B); gavinhas (C); rizoma (D).
Existem, por outro lado, espécies com órgãos que têm funções
similares, com estrutura anatómica e origem embrionária diferentes,
e que não possuem ancestrais comuns, tendo ocorrido uma adapta-
ção a meios ambientes semelhantes, como, por exemplo, a asa de
um insecto e a asa de uma ave (Fig. 22). Estas estruturas designam-
-se por órgãos análogos. O corpo fusiforme dos peixes e dos
mamíferos marinhos também é considerado um exemplo de analo-
gia; apesar de não terem ancestrais comuns, peixes e mamíferos
marinhos apresentam esta característica que beneficia o seu modo
de locomoção em ambiente aquático (Fig. 23). Por serem seres vivos
que não possuem ancestrais comuns mas que apresentam órgãos
semelhantes, consequência de mecanismos adaptativos idênticos,
diz-se que sofreram evolução convergente.
A B
Fig. 22 A asa de um insecto (A) e a asa de uma ave (B) são exemplos de órgãos análogos.
Órgãos análogos são órgãos
que, apesar de apresentarem
funções semelhantes, resultam
de ancestrais diferentes sujeitos
a evolução convergente.
A RETER
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 135
A B
Fig. 23 Um exemplo de analogia: o corpo fusiforme dos peixes (A) e dos mamíferos
marinhos (B).
Também podem ser consideradas como argumentos anatómi-
cos as denominadas estruturas vestigiais: estas parecem resultar
de órgãos funcionais nos ancestrais, que regrediram. Exemplos des-
tas estruturas são:
• os ossos de patas nas cobras, como a pitão (Fig. 24);
• as asas das aves corredoras, como o quivi ou a avestruz (Fig. 25);
• os dentes nos embriões das baleias-de-barbas.
No homem também existem órgãos vestigiais, como o apêndi-
ce, os dentes caninos, os músculos auriculares das orelhas e as vér-
tebras coccígeas (Fig. 26).
Fig. 24 As pitões e as jibóias mantêm
vestígios da cintura pélvica e dos
membros posteriores.
Fig. 25 As asas do quivi são rudimentares (estruturas vestigiais). Fig. 26 No homem, as vértebras
coccígeas são o vestígio da antiga
cauda.
Vértebras coccígeas
Vértebra
Costela
Osso
pélvico
Fémur
Garra
de membro
posterior
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136 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Argumentos bioquímicos
Todos os seres vivos têm os mesmos tipos de moléculas orgâni-
cas (ácidos nucleicos, lípidos, proteínas e glúcidos) e os mesmos
tipos de compostos químicos básicos (cinco nucleótidos, vinte ami-
noácidos e várias enzimas). Em comum têm ainda o código genético.
Apesar de os seres vivos possuírem os mesmos tipos de molé-
culas, estas não são exactamente iguais. Por exemplo, quanto mais
próximos são os laços de parentesco, menores são as diferenças
existentes na sequência de aminoácidos de uma proteína, e quanto
mais afastados estiverem os seres vivos, maiores serão as diferenças
encontradas. Na sequência de nucleótidos do DNA, as maiores ou
menores semelhanças existentes também se explicam por maior ou
menor proximidade nas relações de parentesco desses seres vivos.
ARGUMENTOS
A FAVOR 
DA EVOLUÇÃO
A RETER
Paleontológicos
Anatómicos
Citológicos
Bioquímicos
Outros
SEMELHANÇAS BIOQUÍMICAS
1. Analise o diagrama seguinte, que representa a percentagem de diferenças nos aminoácidos entre todas
as moléculas de hemoglobina a, de vários seres vivos, comparadas duas a duas. Responda às questões.
ACTIVIDADE 
1.1 Identifique a percentagem de aminoácidos diferentes nas moléculas de hemoglobina do tritão 
e do canguru.
1.2 Refira dois grupos de animais que apresentem entre si a diferença indicada na alínea anterior.
1.3 Identifique os grupos de seres vivos menos relacionados entre si quanto a esta molécula. Justifique 
a sua resposta.
1.4 Refira os grupos de seres vivos que lhe parecem ser mais próximos entre si, tendo em conta 
as diferenças apresentadas nesta molécula. Justifique a sua resposta.
Science et Vie — Hors-Série, n.º 173, Dezembrode 1990 (adaptado)
Tubarão
Tubarão Carpa Tritão Galo Equidna Canguru Cão Homem
Carpa
Tritão
Galo
Equidna
Canguru
Cão
Homem
0 59 61 60 60 55 57 53
0 53 51 54 51 48 49
0 45 50 48 46 44
0 34 29 31 25
0 35 30 26
0 23 19
0 16
0
Fig. 27 Percentagem de diferenças nos aminoácidos entre todas as moléculas
de hemoglobina a de vários seres vivos.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 137
Argumentos citológicos
Embora sejam muito diferentes entre si, os seres vivos são for-
mados por células — unidades de constituição e funcionamento.
Este facto pressupõe uma origem comum, reforçada, ainda, pela
existência de um metabolismo celular idêntico em todos os seres
vivos.
Evolução das espécies
Existem inúmeros factos científicos que apoiam a alteração das
espécies ao longo do tempo, e, como tal, são fortes contributos
para as teorias sobre evolução. Resta, contudo, encontrar uma
explicação sobre a forma como as espécies evoluem.
Qual foi a explicação de Lamarck 
para a evolução das espécies?
O naturalista francês Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) 
(Fig. 28) elaborou a primeira teoria explicativa da evolução das
espécies.
Botânico do rei, exercendo funções no Jardim Botânico de
Paris, Lamarck executou estudos taxonómicos que o induziram a
concluir que as espécies não só se relacionam entre si, como sofrem
alterações ao longo do tempo. Em 1809, este naturalista publicou a
obra Philosophie Zoologique, em que expôs as suas ideias sobre esta
temática.
Segundo Lamarck, é a necessidade de adaptação ao ambiente
que leva o indivíduo a iniciar o seu processo evolutivo. Segun-
do o mesmo autor, as alterações são conseguidas e preservadas no
indivíduo devido a dois fenómenos, cuja síntese ficou conhecida
por Leis de Lamarck:
• Lei do Uso e do Desuso — para rendibilizar a sua relação
com o meio, os seres vivos tendem a usar mais um determi-
nado órgão, o que tem como consequência o seu desenvolvi-
mento, ou a usá-lo menos, o que causa a atrofia ou desapare-
cimento do mesmo. 
Por exemplo, teria sido desta forma que as cobras, para
melhor se movimentarem em espaços exíguos, teriam ficado
com o corpo alongado, como consequência de se esticarem
continuamente, e, em simultâneo, perdido as suas patas, por
estas se revelarem inúteis durante a deslocação nesses mes-
mos espaços (Fig. 29). Também os peixes das grandes profun-
didades, aonde não chega a luz, teriam perdido a visão por
não utilizarem os olhos.
• Lei da Transmissão dos Caracteres Adquiridos — após
ocorrer a modificação no indivíduo, pelo uso ou pelo desuso
de um determinado órgão, essa alteração seria transmitida
aos descendentes. Desta forma seriam fixadas as alterações
na espécie.
Lamarck inventou o sistema 
dicotómico de identificação de 
seres vivos, que teve muito êxito.
Actualmente, as chaves dicotó-
micas continuam a ser muito usa-
das na identificação e classifica-
ção de seres vivos.
CURIOSIDADE
Fig. 28 Jean-Baptiste Lamarck 
(1744-1829).
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138 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A B C
Fig. 29 Lamarck explica a evolução do corpo da cobra pela necessidade que esta 
teve de o esticar (uso), provocando o seu alongamento. Simultaneamente, o facto
de ter deixado de usar os seus membros (desuso) resultou na atrofia progressiva
que levou ao seu desaparecimento.
De acordo com a Teoria
Lamarckista a evolução é:
• motivada pela necessidade
de adaptação ao meio;
• centrada no indivíduo;
• desenvolvida segundo dois
mecanismos sequenciais:
— uso ou desuso de
determinado órgão;
— transmissão das novas
características à
descendência.
A RETER
LAMARCKISMO
1. Analise atentamente as frases seguintes e responda às questões.
A — Há milhares de anos que as crianças israelitas são
circuncidadas, mas continuam a nascer com prepúcio.
B — A imobilização dos membros, por exemplo em caso 
de paralisia, leva a uma atrofia dos mesmos.
C — As omoplatas dos nadadores, devido ao tipo de exercício
constante a que estão sujeitos, tendem a alargar.
1.1 Identifique as frases que:
a) apoiam a Teoria Lamarckista;
b) contrariam a Teoria Lamarckista.
1.2 Relacione cada uma das frases com uma das leis 
de Lamarck.
1.3 Sugira situações do conhecimento comum que, à primeira
vista, possam apoiar a Teoria Lamarckista.
1.4 À luz de todos os conhecimentos biológicos por si
adquiridos, elabore críticas à teoria em estudo.
ACTIVIDADE 
Embora as ideias propostas por Lamarck tenham grande
importância para a história da Biologia, dado que constituem a pri-
meira explicação do mecanismo de evolução, por não terem sido
suportadas por factos, não são aceites actualmente pela comunidade
científica.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 139
Se a primeira lei de Lamarck pode ser apoiada por fenómenos
visíveis, ou seja, se é possível relatar situações de alteração das
características como resultado do uso diferenciado de um determi-
nado órgão, o mesmo não acontece relativamente à segunda lei
deste naturalista. Na realidade, não há evidências de que um indi-
víduo possa transmitir à geração seguinte características adquiridas
durante a sua vida.
As novas descobertas científicas vieram demonstrar que as
características de um indivíduo — fenótipo — são o resultado da
interacção de dois factores: o seu genótipo (conjunto de genes her-
dados dos progenitores) e a sua relação com o ambiente. A probabi-
lidade de o ambiente alterar o genótipo de um indivíduo é mínima.
Por exemplo, um ambiente radioactivo poderá induzir mutações,
mas estas apenas se reflectirão na sua descendência se ocorrerem nas
células da linha germinal (gâmetas). Porém, o fenótipo resultante
dessas alterações não se expressará nas células somáticas do próprio.
Se a mutação ocorrer em células somáticas manifestar-se-á ape-
nas no indivíduo e não afectará a sua descendência. Assim sendo,
não há probabilidade de um indivíduo transmitir à geração seguinte
características adquiridas durante a sua vida.
Qual foi a explicação de Darwin e Wallace 
para a evolução das espécies?
Em 1858, ano em que os ensaios de Darwin (Fig. 30) e Wallace
foram apresentados numa reunião da Sociedade Lineana, em Lon-
dres, a comunidade científica apresentava-se receptiva à aceitação
de uma teoria evolutiva, dado que se acumulavam evidências da
mutabilidade das espécies, bem como provas de que a própria
Terra havia sofrido várias transformações e que tinha uma idade
muito superior àquela que anteriormente se supunha.
Embora a popularidade de Darwin seja superior à de Wallace,
ambos os naturalistas, isoladamente, chegaram a modelos evolutivos
muito semelhantes. Apesar de te-
rem apresentado os seus ensaios
à comunidade científica em si-
multâneo, um ano depois, em
1859, Charles Darwin publicou
A Origem das Espécies, em que
explicitou a sua teoria e expôs
um vasto conjunto de provas por
si recolhidas. O impacto da obra
na comunidade civil pode ser a
justificação para o facto de ape-
nas o nome de Darwin ficar asso-
ciado à Teoria da Selecção Na-
tural, relegando para um plano
secundário o nome de Wallace.
Fig. 30 Charles Darwin.
919354 112-143_U7 31/1/08 14:43 Page 139
140 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
DIFERENTES CONTRIBUTOS PARA O DARWINISMO
1. Leia atentamente os textos seguintes, analise as imagens apresentadas e responda às questões.
A — Charles Lyell comunicou à comunidade científica que a Terra,
com uma idade muito superior àquela que até então se
pensava, tinha vindo a sofrer mudanças geológicas de extrema
lentidão.
B — Thomas Malthus (1766-1834), economista e demógrafo
britânico, publicou, em 1798, Ensaio sobre o Princípio da
População, em que expôs a tese de que a um crescimento
geométrico da população humana corresponde um crescimento
aritmético das suas fontes alimentares (Fig. 31). O facto 
de o crescimento da população superar o da produção 
de alimentos fazia-o defender a ideia de que aregulação 
do crescimento populacional, a fim de evitar guerras 
e fomes, implicava o controlo da natalidade.
C — Ao cruzarem espécimes com determinadas características preferenciais ao longo de várias
gerações, os criadores de animais e plantas procedem a uma selecção artificial (Fig. 32).
Com esta técnica conseguem obter, a partir de ancestrais comuns, raças distintas. 
O próprio Darwin era criador de pombos e conhecia bem esta técnica.
D — Em 1831, Darwin iniciou uma viagem à volta do mundo a bordo do navio Beagle, com o objectivo 
de recolher informação oceanográfica e biológica. Na rota desta viagem estava incluído 
o arquipélago das Galápagos; enquanto explorava este arquipélago, Darwin apercebeu-se de duas
situações peculiares:
• embora as ilhas distassem cerca de mil quilómetros do continente sul-americano, existia uma
grande semelhança entre os animais de ambos os locais;
• as espécies animais apresentavam diferenças de ilha para ilha.
ACTIVIDADE 
2
4
6
8
Tempo
16 Progressão geométrica
Ex.: Crescimento da
população humana
Progressão aritmética
Ex.: Crescimento dos
recursos alimentares
Fig. 31 Relação entre o crescimento
de uma população e o das suas
fontes alimentares.
Repolho
Couve-flor
Brócolos
Couve-de-bruxelas
Couve-galega
Couve-rábano
Fig. 32 A grande diversidade de couves actuais terá surgido a partir de uma única planta (mostardeira), tendo 
os agricultores manipulado os cruzamentos ao longo de muitas gerações.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 141
1.1 De que modo as considerações de Lyell (texto A) a propósito da idade da Terra e das respectivas
modificações poderão ter contribuído para que Darwin desenvolvesse uma teoria evolutiva para os
seres vivos?
1.2 Analise a teoria de Malthus (texto B), aplicando-a ao crescimento de uma qualquer população
animal, num ambiente natural, e relacionando as taxas de crescimento propostas por este
demógrafo para a espécie humana e aquelas que são verificáveis numa população animal.
1.3 Não sendo aplicável o conceito de controlo de natalidade às populações animais, que mecanismos
poderão regular o crescimento destas populações?
1.4 Após a análise do texto C, infira sobre o modo como o ambiente pode substituir o papel do «criador
de animais e plantas».
1.5 Analise o texto D e justifique os factos observados por Darwin na sua exploração do arquipélago dos
Galápagos, nomeadamente:
a) as semelhanças entre as espécies encontradas no arquipélago e as do continente sul-americano;
b) as variações nas espécies animais de ilha para ilha.
Para a construção da sua teoria, Darwin baseou-se em dados
observados por si e em dados apresentados em publicações de
outras áreas do conhecimento, das quais tirou aplicações para a
evolução dos seres vivos.
Assim sendo, foram vários os contributos para o avanço dos
trabalhos de Darwin:
• Dados biogeográficos. Foi essencialmente a viagem a bordo
do Beagle que permitiu a Darwin perceber que, se por um
lado existe uma uniformidade entre todos os seres vivos à
superfície da Terra — o que o levou a considerar uma possí-
vel ancestralidade comum —, por outro lado existem varia-
ções entre populações de locais relativamente próximos, o
que o levou a admitir a possibilidade de cada uma delas ser 
o resultado de um processo de evolução condicionado por
condições ambientais particulares (Fig. 33).
0 2000 km
OCEANO
ÍNDICO
OCEANO
OCEANOOCEANO
PACÍFICO
PACÍFICO
ATLÂNTICO
ÁFRICA
ÁSIAEUROPAAMÉRICA
DO NORTE
AMÉRICA
DO SUL
Ilhas
Galápagos
Grã-Bretanha
CHINA
ÍNDIA
Pinta
Genovesa
São Cristobal
EspanholaSanta Maria
Santa Cruz
Santa Fé
Santiago
Isabela
Tartaruga
Fernandina
Bartolomeu
Marchena
Fig. 33 Na sua viagem a bordo do Beagle (A), Darwin visitou o
arquipélago das Galápagos (B), onde verificou que: animais
distantes apresentavam características muito semelhantes,
como as aves nativas das Galápagos e as aves nativas da
costa do Pacífico (C e D); no próprio arquipélago, e ao longo
das várias ilhas, os animais apresentavam variações, como
os tentilhões que ficaram conhecidos como tentilhões 
de Darwin (E).
A
C D
EB
Viagem de Darwin no Beagle
Galápagos
Tentilhões de Darwin
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142 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
• Dados geológicos. Com os trabalhos de Lyell, Darwin per-
cebeu que a Terra tem um longo passado de transformações
graduais e lentas. Associando a estes factos o conhecimento,
já existente na época, de inúmeras espécies fósseis, revelando
alterações nas formas vivas, Darwin deduziu que as espécies
de seres vivos teriam sido também fruto de transformações.
Darwin foi mais longe, ao verificar e valorizar a existência de
variabilidade entre os indivíduos de uma população (Fig. 34).
• Dados económicos. O trabalho de Malthus, aparentemente
sem relação com a evolução das espécies, deu a Darwin o
mote para a explicação do processo evolutivo. Transpondo
os dados de Malthus para as comunidades animais, Darwin
percebeu que em todas as populações nascem mais indiví-
duos do que aqueles que o ambiente consegue suportar 
(por exemplo, o espaço ou os alimentos poderão ser factores
limitantes); nestas condições, muitos dos animais morrem
precocemente, sobrevivendo só alguns, que deixam descen-
dência.
• Dados de selecção artificial. A selecção artificial é uma
técnica utilizada por todos os que se dedicam ao apuramento
de raças, animais ou vegetais. Consiste em promover cruzamen-
tos preferenciais entre indivíduos portadores das características
Fig. 34 Nas diversas características de todas as populações, incluindo a humana, existe variabilidade. 
selecção artificial artificial selection
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 143
São-bernardo Husky siberiano Buldogue Cocker spaniel Pequinês
���������������������������������������
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ANCESTRAL DO CÃO
Selecção artificial
Chacal Coiote Raposa Lobo Cão-africano
���������������������������������������
ANCESTRAL DOS CANINOS
Selecção natural
Fig. 35 Consequências da selecção natural no aparecimento de novas espécies 
e da selecção artificial no «apuramento de raças».
Darwin aplicou o princípio de selecção artificial ao processo da
evolução. Se, com os trabalhos de Malthus, Darwin tinha percebido
que nem todos os indivíduos têm hipótese de sobreviver e de se
reproduzir, aplicando o conceito de selecção artificial concluiu que
deveriam ser os seres vivos com as melhores características — não
as características seleccionadas pelo criador, mas as que conferiam
mais vantagens no meio natural — os que mais possibilidades tinham
de sobreviver. Surgiu, assim, o conceito de selecção natural.
desejadas pelo criador. Desta maneira, o mesmo assegura
que a frequência das características seleccionadas aumenta
progressivamente de geração em geração (Fig. 35).
selecção natural natural selection
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144 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Mecanismo de evolução segundo Darwin
Para Darwin, a evolução ocorre dentro da população (conjun-
to de indivíduos de uma espécie que coabitam no mesmo espaço
geográfico e no mesmo período de tempo).
Dentro da população existe heterogeneidade (Fig. 36), isto é,
para qualquer característica considerada, há variabilidade entre os
indivíduos. Na presença de determinadas condições ambientais,
nem todos os indivíduos têm a mesma capacidade de sobrevivên-
cia. Por exemplo, a existência de folhas apenas nos ramos mais
altos das árvores, permite que os herbívoros de maior porte tenham
maior facilidade em se alimentar. Assim sendo, em cada ambiente,
e dentro de cada população, existem indivíduos com características
mais vantajosas — mais aptos — e indivíduos com características
menos vantajosas — menos aptos. A probabilidade de sobrevivên-
cia e reprodução será maior nos primeiros e menor nos segundos
(Fig. 37).
Fig. 36Variabilidade na população humana.
Fig. 37 Os ratos podem apresentar cores variadas. De acordo com as características 
do seu habitat, poderão passar mais ou menos despercebidos aos seus predadores,
sobrevivendo mais ou menos tempo.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 145
Exercido pelo ambiente nas suas mais variadas vertentes, este
fenómeno — que consiste em não conceder a todos os indivíduos 
a mesma probabilidade de sobreviver e de se reproduzir, e que 
Darwin designou por selecção natural — é, segundo o naturalista
britânico, o grande motor da evolução.
INFLUÊNCIA DAS CARACTERÍSTICAS NA SOBREVIVÊNCIA
Material (por grupo)
• 2 painéis de 1 m2.(1)
• 1 folha de papel milimétrico.
• 1 saco, com a etiqueta «População inicial», com 120 círculos de cartolina.(2)
• 1 conjunto de lápis de cor.(3)
• 1 saco com 100 círculos de cada cor, de cartolina.
• Cronómetro ou relógio com segundos.
• Pinças (opcional).
Procedimento
1 — Escolhe-se um árbitro em cada grupo.
2 — Examinam-se os círculos de cartolina (cada um deles representa um indivíduo de uma
determinada espécie, que apresenta grande diversidade, pois pode ter as várias cores
representadas).
3 — Metade dos grupos usa um dos painéis, e a outra metade usa o outro painel.
4 — O árbitro distribui os 120 círculos — população inicial — por um dos painéis, enquanto os outros
elementos não vêem.
5 — O árbitro chama os restantes elementos do grupo para «caçarem» os círculos que conseguirem,
durante 20 segundos (podem utilizar pinça).
6 — Quando a «caça» acaba, os alunos devem recolher com cuidado os restantes círculos e dividi-los
por cores. O árbitro deve registar estes dados num gráfico de barras, em papel milimétrico, usando
os lápis com as cores respectivas.
7 — Adicionam-se três círculos da mesma cor, para simular a reprodução entre os círculos de papel,
por cada círculo que não foi «caçado». Estes círculos, da mesma cor, adicionados representam 
a descendência.
8 — Repetem-se os passos 4, 5 e 6.
9 — Calcula-se o número de indivíduos da terceira geração, total e para cada uma das cores.(4)
10 — Analisam-se os gráficos com atenção.
Discussão
1 — Quais são as cores dos círculos que sobreviveram melhor na segunda e na terceira gerações?
Justifique a sua resposta.
2 — Qual é o efeito de captura de um círculo com uma determinada cor sobre o número de círculos
dessa cor na geração seguinte?
3 — Imagine uma situação real de relação entre presa e predador e descreva a forma como uma ou mais
características da população predadora ou da população presa podem mudar, ao longo do tempo,
como resultado da selecção natural.
http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=5787& (adaptado)
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
(1) Cada painel apresenta um padrão diferente, simulando ambientes naturais (floral,
folhoso, etc.). Deve ter várias cores e desenhos em que existam pequenos elementos.
(2) 20 círculos de cada cor (podem ser feitos com um furador); seleccionam-se duas cores
claras, incluindo o branco, e duas cores escuras — duas das cores devem aproximar-se
às dos padrões dos painéis.
(3) As cores são as mesmas que nos círculos de cartolina.
(4) Os gráficos e os cálculos para os indivíduos da terceira geração podem ser realizados
numa folha de cálculo de computador.
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146 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Os indivíduos portadores das melhores características, ao
sobreviverem durante mais tempo, têm mais hipóteses de se repro-
duzir e originarão mais descendentes. Partindo do princípio, obser-
vável por Darwin, de que os filhos tendem a assemelhar-se aos pais,
pode admitir-se que, de geração para geração, aumentará a fre-
quência de indivíduos portadores das características vantajosas.
Assim, de forma lenta e gradual, as populações tenderão a evoluir,
sempre direccionadas pela pressão do ambiente.
É de notar que os conceitos de mais e de menos aptos são rela-
tivos; como consequência de uma alteração ambiental resultarão
pressões selectivas distintas, premiando, desta forma, característi-
cas alternativas.
Críticas ao Darwinismo
Aquando da exposição do trabalho de Darwin, e ao contrário
do que tinha acontecido com Lamarck, a comunidade científica
mostrou-se receptiva às ideias do naturalista britânico. No entanto,
a publicação de A Origem das Espécies suscitou reacções de escândalo
e protesto na comunidade em geral. Estas são comuns em todas as
civilizações, quando confrontadas com teorias que põem em causa
crenças e convicções.
A teoria de Darwin, ou Darwinismo, como passou a ser conhe-
cida, expunha um mecanismo evolutivo que, à medida que a Ciên-
cia evolui e soma conhecimento, é cada vez melhor explicado.
Inicialmente, o Darwinismo apresentava duas lacunas: afirmava,
mas não explicava, a heterogeneidade das populações nem a forma
como uma geração transmite as suas características às gerações
seguintes (Fig. 38). Os avanços da Ciência neste campo foram inicia-
dos pelos trabalhos de Gregor Mendel, e viriam mais tarde a colmatar
estas lacunas.
Darwin considera importantes
para a evolução os factores
seguintes:
• variabilidade nas populações;
• taxa de reprodução
diferencial;
• selecção natural.
A RETER
Darwin não explicava:
• a heterogeneidade entre 
os indivíduos;
• o mecanismo de transmissão
das características entre
gerações.
A RETER
Fig. 38 Diversidade. Darwin não explicava a origem da diversidade de características
nem a forma como estas eram transmitidas à descendência.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 147
Outra das críticas feitas ao Darwinismo é a sua aparente incom-
patibilidade com o registo fóssil. O Darwinismo considera a existên-
cia de uma evolução lenta e gradual, mas o registo fóssil conhecido
evidencia, por um lado, momentos de evolução rápida e, por outro,
escassas formas fósseis de transição. Confrontado com esta crítica,
Darwin admitia que faltava ainda encontrar muitos destes fósseis.
Ainda hoje, a análise do registo fóssil continua a ser o «calcanhar de
Aquiles» dos seguidores de Darwin — os neodarwinistas.
Quais são as principais diferenças 
entre o Lamarckismo e o Darwinismo?
As duas teorias apoiam-se nos mesmos factos, isto é, na modifi-
cação das espécies; no entanto, não há consenso na explicação
desse processo.
Segundo a Teoria Darwinista:
• a população é a unidade
evolutiva;
• nas populações existe
heterogeneidade;
• o ambiente actua sobre 
as populações exercendo
selecção natural — os
indivíduos mais aptos
reproduzem-se mais e têm
mais descendentes;
• a população da geração
seguinte apresentará um
maior número de indivíduos
portadores das características
mais vantajosas.
A RETER
LAMARCKISMO VERSUS DARWINISMO
1. Analise atentamente as imagens, que apresentam a hipotética evolução de uma mesma espécie, segundo
os modelos de Lamarck e de Darwin. Responda às questões.
ACTIVIDADE 
1.1 Enumere as diferenças entre os dois mecanismos, quanto ao papel desempenhado:
a) pelo indivíduo;
b) pelo ambiente.
1.2 Refira as diferenças existentes nas populações originais.
1.3 Identifique o mecanismo mais provável, de acordo com os conhecimentos científicos actuais.
Fig. 39 Mecanismos de evolução segundo Lamarck e segundo Darwin.
LAMARCKISMO
DARWINISMO
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LAMARCKISMO DARWINISMO
Unidade evolutiva 
Agente activo 
Mecanismo
Indivíduo
Indivíduo
Lei do Uso e do Desuso
Lei da Transmissão dos
Caracteres Adquiridos
População
Ambiente
Selecção natural
Qual foi a explicação dos neodarwinistas 
para a evolução das espécies?
Algumas das lacunas da Teoria Darwinista viriam a ser colma-
tadas com os conhecimentos científicos que se foram sucedendo,
essencialmente, na área da Genética. Assim, como resultado da fusão
entre a Teoria de Darwin e trabalhos nas áreas da genética mende-
liana e da genética de populações,surgiu uma teoria que ficou
conhecida por Teoria Sintética da Evolução ou Neodarwinismo.
O Neodarwinismo reconhece a selecção natural enquanto agente
principal da evolução que actua sobre a variabilidade das popula-
ções. Em oposição a Darwin, os neodarwinistas encontraram uma
explicação para este fenómeno.
Para os defensores desta teoria, a variabilidade é da responsa-
bilidade de dois fenómenos: mutações e recombinação génica
(essencialmente associada à reprodução sexuada).
As mutações são alterações que ocorrem no material genético
de determinado indivíduo (Fig. 40). Se ocorrerem nas células germi-
nativas (gâmetas), poderão ser transmitidas à geração seguinte. 
As mutações são, assim, um fenómeno capaz de gerar novos genes
e, como tal, características inovadoras. O seu impacto, em termos
evolutivos, poderá ser maior ou menor, consoante dota os indiví-
duos mutantes de características vantajosas ou não. As mutações,
para terem valor evolutivo, não podem impedir o indivíduo mutan-
te de se reproduzir, fixando, assim, as novas variantes génicas, os
novos genes na população.
Fig. 40 A diversidade de características da mosca-da-fruta é consequência de várias
mutações.
Algumas mutações na mosca-da-fruta
Olhos castanho-claros Olhos estreitos Asas atrofiadas
A formação de um gene completamente novo é um fenómeno
extraordinariamente raro, sendo mais comum a mutação originar
uma variante de um gene preexistente, formando-se um novo alelo. 
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 149
Apesar de as mutações serem capazes de gerar novos alelos, 
a sua diminuta taxa de ocorrência nos eucariontes (existem inúmeros
processos de reparação dos «erros») não pode ser responsável, por si
só, pela vasta heterogeneidade de uma população. A recombinação
génica, que ocorre durante a reprodução sexuada com uma frequên-
cia significativa desempenha também, um papel muito importante.
Nas espécies com reprodução sexuada ocorrem sempre dois
fenómenos: meiose e fecundação. Ambos contribuem para gerar
variabilidade.
Durante a meiose, células diplóides geram células haplóides
que vão estar envolvidas na fecundação. No decorrer da meiose, 
surgem dois momentos geradores de variabilidade: o crossing-over
(durante a prófase I), em que cromossomas homólogos trocam 
segmentos (genes) entre si, originando novos cromossomas, porta-
dores de combinações novas de alelos maternos e paternos; a
repartição dos cromossomas homólogos (durante a anáfase I),
que gera novas combinações de cromossomas paternos e maternos
em cada pólo. Este último fenómeno gera novas combinações de
cromossomas. As células formadas poderão possuir cromossomas
de origem materna, paterna e mista (devido a fenómenos de 
crossing-over preexistentes).
Aos processos descritos é necessário acrescentar o momento da
fecundação, em que se fundem dois gâmetas, ao acaso, resultantes
da diversidade gerada pela meiose de cada progenitor.
Assim, muito dificilmente se repetem duas combinações simi-
lares e, como tal, é quase impossível obter, por reprodução sexua-
da, dois indivíduos exactamente iguais, ainda que sejam descen-
dentes dos mesmos progenitores.
Desta forma os neodarwinistas explicam a variabilidade genéti-
ca dentro da população. Os indivíduos são considerados como por-
tadores de combinações genéticas que os dotam de características
vantajosas, ou não, para um ambiente específico (Fig. 41).
Para os neodarwinistas, 
a variabilidade deve-se a:
• mutações;
• recombinação génica.
A RETER
Fig. 41 Numa população inicial de determinados insectos existe diversidade genética. Numa
situação ambiental específica, como é a aplicação de insecticida, só os indivíduos portadores
de um alelo mutante que confira resistência ao insecticida conseguem resistir — selecção
natural. A geração seguinte é constituída por indivíduos portadores desse alelo. 
A população evolui, modificando a frequência relativa dos alelos dos seus genes.
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150 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A selecção natural vai actuar sobre a variabilidade dos indiví-
duos. Alguns, os portadores dos melhores conjuntos de alelos,
viverão mais tempo e, como tal, reproduzir-se-ão mais facilmente.
Desta forma, os alelos codificadores das características vantajosas
terão maior probabilidade de serem transmitidos à geração seguin-
te. Nesta, a frequência dos mesmos alelos tenderá a aumentar,
enquanto a frequência dos alelos codificadores de características
menos vantajosas tenderá a diminuir.
Assim, de modo lento e gradual, as populações tenderão a evo-
luir, modificando o seu reservatório genético (conjunto de alelos de
uma população e respectivas frequências).
Segundo a Teoria Neodarwinista:
• numa população existe variabilidade entre os indivíduos que a
compõem, isto é, os indivíduos são portadores de diferentes conjuntos
de alelos dos mesmos genes;
• a variabilidade na população resulta das mutações e da recombinação
génica (meiose e fecundação);
• a selecção natural actua sobre os indivíduos, favorecendo os que são
portadores dos melhores conjuntos de alelos;
• os alelos codificadores das melhores características são transmitidos
com mais frequência à geração seguinte;
• o reservatório genético da população evolui, aumentando a frequência
dos alelos responsáveis pelas características mais vantajosas.
A RETER
ESTUDO DE UM CASO DE EVOLUÇÃO
1. Leia atentamente o texto seguinte, analise as imagens referentes às mariposas salpicadas, Biston
betularia, e responda às questões. 
Antes da Revolução Industrial na Grã-Bretanha, a forma mais conhecida destas mariposas era a clara,
salpicada (Fig. 42A). A forma escura (Fig. 42B) foi identificada pela primeira vez em 1848, perto de
Manchester, e a sua frequência aumentou até constituir mais de 90% da população das áreas poluídas
em meados do século XX. Em áreas despoluídas, a forma clara era ainda comum. A partir da década de 70,
como resultado de práticas conservacionistas e consequente diminuição da poluição, a frequência das formas
escuras diminuiu drasticamente (de cerca de 95% para menos de 10% em meados da década de 90).
ACTIVIDADE 
Fig. 42 Biston betularia, forma clara original (A) e forma escura (B).
A B
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 151
[…] Em meados dos anos 50, Kettlewell explicou a mudança na frequência pela acção da caça visual por
pássaros. A forma escura ficava camuflada de modo mais eficaz no tronco das árvores, onde a fuligem
matou os líquenes. Por outro lado, as mariposas claras camuflavam-se melhor em áreas despoluídas.
Alguns autores, entretanto, afirmam que B. betularia raramente permanece no tronco das árvores
durante o dia, preferindo regiões mais altas e protegidas. Recentemente, experiências simulando a visão
dos pássaros demonstraram que os líquenes, efectivamente, promovem uma boa camuflagem para 
as formas claras. Alguns estudos identificaram um aumento da quantidade destes líquenes, bem como
da frequência de formas claras das mariposas, embora a correlação com a diminuição da poluição ainda
não possa ser esclarecida.
[…] Um estudo de L. M. Cook conclui que, no melanismo industrial de B. betularia, o aumento original 
e a recente diminuição da frequência das formas escuras são notáveis exemplos de selecção genética
natural, intimamente relacionada com a mudança do meio ambiente.
Como a evolução é definida pela mudança na frequência das características herdadas ao longo do
tempo, o facto de a frequência da forma escura da mariposa B. betularia (cujos padrões de coloração são
regidos pelas Leis de Mendel) ter aumentado e agora diminuído em consequência das leis antipoluição 
é forte argumento a favor da evolução. Além disso, a velocidade e a direcção das mudanças podem ser
explicadas apenas pela selecção natural, sendo, assim, prova da evolução darwinista.
R. PAZZA, «As mariposas Biston betularia»,
in http://www.evoluindo.biociencia.org/biston.htm(adaptado)
1.1 Identifique o fenómeno responsável pelo aparecimento, em 1848, da forma escura da Biston
betularia.
1.2 Represente graficamente a variação do número de indivíduos de formas escuras.
1.3 Explique a evolução das formas escuras de 1848 a 1970.
1.4 Explique a evolução das formas escuras de 1970 à actualidade.
1.5 Comente a afirmação seguinte: 
«O caso relatado evidencia a forma como a sociedade e a tecnologia podem influenciar o rumo 
da evolução de determinadas espécies.» 
Críticas ao Neodarwinismo
As maiores críticas da comunidade científica ao Neodarwinis-
mo surgem, essencialmente, pela voz dos paleontólogos, que não
revêem no registo fóssil o processo defendido pelos seguidores de
Darwin. 
A leitura do registo fóssil na Terra expõe uma vida que evolui,
não de forma lenta e gradual, mas que ocorre por patamares, isto é,
momentos de grande diversificação de formas de vida, que, nor-
malmente, se sucedem a momentos de extinções em massa, inter-
calados com períodos de alguma estabilidade evolutiva. 
Com base neste registo, e não negando os princípios básicos do
Neodarwinismo, como são as mutações e a selecção natural, Niles
Eldredge e Stephen Jay Gould, ambos paleontólogos, propuseram
um modelo para a evolução designado por Modelo dos Equilí-
brios Perturbados ou Pontuados. Segundo os mesmos autores, 
as espécies, geralmente, mudam pouco durante a maior parte da
sua história, mas acontecimentos de especiação rápida (a partir 
de pequenas populações periféricas, em que a taxa de fixação das
mutações é significativamente maior) perturbam ocasionalmente
esta estabilidade.
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152 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
RELATIVIDADE DO MAIS APTO
Material
• Folhas de papel A4.
• Tesoura.
• Molde de construção A.
• Molde de construção B.
• Fita métrica.
Procedimento
Considere que os modelos de construção A e B representam planos de formação de animais hipotéticos,
com formas aerodinâmicas que lhes conferem adaptações para o voo.
1 — Construa o animal A seguindo as instruções do molde A.
2 — Construa o animal B seguindo as instruções do molde B.
3 — Faça os dois modelos voar, aplicando forças idênticas.
4 — Repita o passo cinco vezes para cada um dos modelos.
5 — Anote as distâncias percorridas por cada um dos modelos e calcule a respectiva média de distância
de voo.
Discussão
Considere que o modelo A corresponde à variedade de animal original e que o modelo B corresponde 
a uma variedade resultante de uma alteração posterior.
1 — Identifique o que representa cada um dos moldes de construção.
2 — Refira o processo biológico que poderá estar na base do surgimento da variedade B.
3 — Identifique a variedade, A ou B, que está mais bem adaptada ao voo, tentando encontrar uma
explicação para esse sucesso.
4 — Descreva as condições ambientais em que a espécie mais bem adaptada, actualmente, poderia ver
invertido o seu potencial adaptativo.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Fig. 43 Moldes de construção com planos de formação de animais hipotéticos (A e B).
A
B
1 2
87
6
543
2 3
54
10
11
9
7
6
1
8
9
10
11
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 153
Processos que contribuem para a evolução 
das populações
Vários estudos teóricos vieram demonstrar que o reservatório
genético de uma população com reprodução sexuada não é alterado
(ou seja, não evolui) se esta for numerosa, se todos os indivíduos que
a constituem tiverem igual probabilidade de se reproduzir e se não
sofrerem mutações, selecção natural ou migrações. Na Natureza muito
dificilmente se reúnem todas as premissas descritas; assim, admite-
-se que a maior parte das populações sofre processos evolutivos.
São factores promotores da evolução:
• mutações;
• migrações;
• deriva genética;
• cruzamentos não-aleatórios;
• selecção natural.
Mutações
As mutações — alterações do material genético — são capazes
de gerar novos genes. A sua taxa de ocorrência é relativamente
baixa e nem todas as mutações se conseguem fixar nas populações.
Sempre que esta alteração dota o indivíduo de características que o
tornam preterido aquando da reprodução, a mutação é eliminada
da população com a morte do mesmo. 
As mutações acontecem ao acaso e, salvo raras execepções (por
exemplo, radioactividade) não como consequência de alterações
ambientais. As que têm maior sucesso são aquelas que, embora
alterem o indivíduo, não impossibilitam, contudo, a sua reprodu-
ção. Podem manter-se nas populações até ao momento em que,
perante uma determinada alteração ambiental, conferem vantagens
aos indivíduos que as possuem.
Migrações
A uma determinada população podem chegar indivíduos da
mesma espécie provenientes de outras populações, que se integram
na nova população e aí se reproduzem (Fig. 44). Se apresentam ale-
los — formas alternativas de um gene — diferentes, ou os mesmos
alelos mas com frequências distintas das da população original,
existe alteração do reservatório genético e, como consequência,
evolução da população. O mesmo fenómeno pode ocorrer nas
situações em que existe saída de indivíduos da população, se as
premissas anteriores ocorrerem.
Fig. 44 Ao transportar
sementes no seu bico
durante o voo, o gaio-azul
contribui para o fluxo de
genes entre populações
afastadas.
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154 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Deriva genética
A deriva genética consiste na alteração da frequência dos alelos
de uma determinada população, ao acaso e de uma geração para a
seguinte. Este fenómeno não tende a acontecer em populações nume-
rosas, em situações normais; pode, contudo, verificar-se quando
estas populações são sujeitas a situações ambientais responsáveis
pela morte de muitos indivíduos, conseguindo sobreviver apenas
alguns deles. Nestas situações (por exemplo, em caso de incêndio),
os sobreviventes não são necessariamente os mais aptos, mas aque-
les que, por acaso, foram poupados. Sendo assim, a geração seguinte,
que resultará da reprodução dos sobreviventes, poderá apresentar
variações na frequência dos alelos.
Quando as populações são pequenas, estão, normalmente,
sujeitas a deriva genética, podendo existir flutuações consideráveis
na frequência dos alelos de uma geração para a seguinte (Fig. 45).
(As probabilidades aproximam-se da realidade apenas quando as
amostras são numerosas.) 
DERIVA GENÉTICA CAUSADA PELA ACÇÃO DO HOMEM
1. Leia o texto seguinte e responda às questões.
Os leões-marinhos, Mirounga angustirostris, do Norte da Califórnia sofreram, no final do século XIX,
uma caça desenfreada motivada pelo uso da sua gordura na produção de óleo, de lubrificantes para
máquinas e de sabão. A caça terminou quando os caçadores pensaram que a espécie estava extinta.
Restava, contudo, uma população de cerca de 20-100 indivíduos.
A protecção posterior desta população permitiu que ela proliferasse,
sendo hoje constituída por alguns milhares de indivíduos. Estudos
genéticos actuais desta população revelaram que a mesma
apresenta uma diminuta diversidade, estando, por isso, muito sujeita
a doenças, pelo que se teme pelo futuro da espécie.
1.1 Por que razão se pode considerar que a população 
de leões-marinhos é um exemplo de deriva genética?
1.2 Explique a baixa diversidade da população actual.
1.3 Estabeleça uma relação directa entre a variabilidade de uma 
população e a respectiva capacidade evolutiva.
ACTIVIDADE 
Fig. 46 Leões-marinhos.
Fenótipo da população do continente
Fenótipo da população
das ilhas
Fig. 45 As aves migradoras podem
transportar sementes de plantas 
do continente para as ilhas. Um
número reduzido de sementes
origina uma nova população, 
o que justifica a diferença entre 
os reservatórios genéticos das duas
populações.
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 155
Cruzamentos não-aleatórios
Se, numa população, existirem cruzamentos preferenciais entre
indivíduosportadores de determinado fenótipo, é provável que a
frequência dos alelos responsáveis pelo mesmo se torne predomi-
nante em detrimento da frequência de outros alelos. Os casos mais
extremos de preferência de cruzamentos ocorrem, por exemplo,
em plantas que se autofecundam.
DERIVA GENÉTICA
Com esta actividade pretende-se simular as variações ocorridas numa determinada 
população de insectos, que habita um local verdejante, quando sujeita a variação brusca 
de temperatura, responsável pela redução drástica do número de indivíduos 
da população.
Material (por grupo)
• Garrafa de plástico transparente (500 mL).
• 60 berlindes, ou drageias de chocolate, de quatro cores diferentes 
(15 verdes, 15 brancos, 15 vermelhos e 15 amarelos).
• Papel e lápis.
Procedimento
1 — Calcule a frequência de cada fenótipo 
na geração inicial (conjunto dos 
60 berlindes iniciais), considerando 
que cada berlinde corresponde a um
indivíduo e que cada cor corresponde 
à expressão fenotípica de um determinado
conjunto de genes.
2 — Coloque todos os berlindes na garrafa 
e agite-os de modo que a sua distribuição
seja perfeitamente aleatória. Depois faça sair
cerca de seis berlindes.
3 — Observe os berlindes que saíram da garrafa
(correspondentes aos sobreviventes da
geração inicial — G1). Assinale os fenótipos
(cores) dos sobreviventes e as respectivas
quantidades.
4 — Multiplique por 10 (número de possíveis
descendentes) e obterá a virtual geração
descendente (G2).
5 — Enumere os fenótipos presentes 
em G2 e calcule as respectivas 
frequências.
6 — Compare os seus resultados com os
resultados obtidos pelos outros grupos.
Discussão
1 — De acordo com os dados expostos, o que seria de prever, relativamente à variação 
das frequências de cada um dos fenótipos (cores), se esta população não fosse sujeita 
a factores motivadores de redução drástica da mesma?
2 — Compare os valores esperados com os que foram observados para G2. 
Justifique os resultados obtidos.
3 — Procure uma justificação para os resultados obtidos pelos diferentes grupos.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Fig. 47 Procedimento experimental.
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156 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Em alguns casos, e após actuação prolongada da selecção natu-
ral em ambientes cujas pressões selectivas se mantêm constantes, as
populações adaptam-se muito bem a esse meio, sendo cada vez
mais homogéneas (por exemplo, populações constituídas apenas
por indivíduos altos). Esta perda de variabilidade poderá ameaçar a
própria população, se a mesma for submetida a variações ambien-
tais. Numa população com muita variabilidade existem sempre
indivíduos, ainda que poucos, com capacidade de sobrevivência
nas novas condições, o que não acontece na maioria das popula-
ções homogéneas.
Tamanho do corpo
Selecção
Tamanho do corpo
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
A
Tamanho do corpo
Selecção
Tamanho do corpo
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
B
Tamanho do corpo
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
Tamanho do corpo
Selecção
C
Fig. 48 A acção da selecção natural pode beneficiar os indíviduos com: fenótipos
intermédios (A); um dos fenótipos extremos (B); os dois fenótipos extremos (C).
Selecção natural
Pela forma persistente como actua, a selecção natural é um dos
processos que mais contribuem para a evolução das populações.
Acontece sempre que, numa população, os indivíduos têm diferen-
tes taxas de sucesso, contribuindo de forma diferencial, com os
seus alelos, para a geração seguinte. Pressionada pelo meio, a fre-
quência dos alelos responsáveis pelas características adaptativas
(Fig. 48) tende a aumentar.
A selecção natural actua favorecendo um determinado fenótipo
(ao qual corresponde uma dada associação de alelos).
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u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 157
Desde há muito tempo que o Homem tem tentado, muitas vezes com sucesso, obter linhagens de animais ou
plantas cujas características apresentam particular interesse económico pela sua beleza ou pela sua capacidade
de trabalho ou de produção de alimentos entre outros aspectos. Para isso, promove o cruzamento entre seres que,
embora sejam da mesma espécie, manifestam aspectos diversos de uma determinada característica. 
Quando é alcançada uma fixação e uma uniformização das características transmissíveis desejadas, utiliza-se
vulgarmente o termo «raça» para designar esses seres vivos.
No entanto, em Biologia, aplica-se a designação de subespécie, cuja definição, segundo Templeton (1998), 
é a seguinte:
«Uma subespécie (raça) é uma linhagem evolutivamente distinta dentro duma espécie. Esta definição requer 
que a subespécie esteja geneticamente diferenciada devido a barreiras à troca de genes que persistiram durante
longos períodos de tempo; ou seja, a subespécie tem ter uma continuidade temporal, além da diferenciação
genética observada.» 
• Descubra algumas das subespécies de animais que o Homem tem obtido ao longo dos tempos. Utilize bibliografia
variada (jornais, revistas, livros) e/ou as páginas da Internet a seguir sugeridas (ou outras que achar interessantes).
http://www.hospvetporto.pt/servicos/areas_detalhe/7.html
http://www.tudosobrecavalos.com/racas_de_cavalos.php
http://animais.jcle.pt/Cool
http://mail.esa.ipcb.pt/bovinos.autoctones/fragoso.pdf
http://pt.wikipedia.org/wiki/Bovino_Ramo_Grande
http://pt.wikipedia.org/wiki/Esp%C3%A9cie
• Apresente o resultado das suas pesquisas num póster, que poderá ser utilizado também para decoração 
da sua sala de aula, do laboratório ou da escola.
PESQUISAR E DIVULGAR
O gato doméstico (Felis silvestris catus, Lineu, 1758) tem sido, ao longo da
história do Homem, um dos animais eleitos para companhia, vigilância e
eliminação de pragas, como as dos ratos e de alguns insectos.
A beleza e a diversidade de características dos exemplares desta espécie
atraíram, desde há muito tempo, os criadores, que se dedicaram a cruza-
mentos variados, com vista a obter animais cada vez mais exóticos e cobiçados
pelos apreciadores. Assim, conhecem-se, neste momento, várias dezenas de
«raças» que têm resultado das mais
variadas combinações entre machos
e fêmeas.
Burmês silver é a designação atribuí-
da a um animal resultante do cruza-
mento entre um macho persa chin-
chila e uma gata burmesa-lilás. Os
registos dizem que este exemplar foi
obtido na Grã-Bretanha, pela pri-
meira vez, em 1981.
O burmês parece ser um exemplar
originário do Sri Lanka, já que ma-
nuscritos dos séculos XIV e XVII ilus-
tram animais que se assemelham
bastante a esta variante. Outros regis-
tos referem que, nos templos budistas
da antiga Birmânia (actual Myanmar)
do século XVI, os monges conviviam
com gatos que, provavelmente, eram
antepassados do burmês.
CURIOSIDADE
Fig. 49 Gatos burmeses.
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Criacionismo
• Geração Espontânea
• Catastrofismo
• Argumentos paleontológicos
• Argumentos anatómicos
• Argumentos citológicos
• Argumentos bioquímicos
• Lamarckismo
• Darwinismo
• Neodarwinismo
Essenciais
• Fixismo
• Evolucionismo
• Selecção natural
• Selecção artificial
Necessários
• Espécie
• Variabilidade
• Mutação
• Recombinação génica
Síntese de conhecimentos
• A origem das espécies pode ser explicada por hipóteses fixistas ou evolucionistas.
• As teorias fixistas consideram que as espécies são imutáveis, ao longo do tempo.
— O Criacionismo considera que os seres vivos foram criados por uma entidade divina. 
— A Teoria da Geração Espontânea defende que os seres vivos são formados a partir de matéria
inorgânica com a participação de um princípio activo. 
— O Catastrofismo explica as descontinuidades existentes a nível fóssil por catástrofes, que podem
ocorrer num determinado local, onde são destruídos todos os seres vivos, havendo depois um
repovoamento.
• O Evolucionismoconsidera que as espécies sofreram modificações ao longo do tempo. Existem
observações que apoiam as ideias evolucionistas; são os designados argumentos a favor do Evolucionismo:
— paleontológicos — estudo dos fósseis; 
— anatómicos — comparação da anatomia, interna e/ou externa, de seres vivos actuais; 
— citológicos — verificação de que todos os seres são constituídos por células; 
— bioquímicos — comparação das moléculas existentes nos seres vivos.
• O Lamarckismo, a primeira teoria explicativa da evolução das espécies, considerava que o indivíduo,
pelo uso ou desuso de um órgão, conseguia obter transformações que depois transmitia à descendência.
• Para a elaboração da Teoria Darwinista contribuíram dados geológicos, biogeográficos, económicos 
e de selecção artificial.
• Segundo Darwin, a selecção natural actua em populações
heterogéneas, o que faz com que os indivíduos mais bem
adaptados vivam mais tempo e originem mais descendência.
As gerações seguintes apresentam maior número de
indivíduos mais aptos.
• O Neodarwinismo explica a variabilidade das espécies pelas mutações e pela recombinação génica.
Segundo esta teoria, a selecção natural actua de forma a privilegiar a transmissão de determinados
alelos ao longo das gerações.
• As populações evoluem quando estão sujeitas a um dos factores seguintes: mutações, selecção
natural, deriva genética, migrações e cruzamentos não-aleatórios.
• As populações em que não existe variabilidade genética têm um potencial evolutivo muito baixo.
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ACTIVIDADES
Mecanismos de evolução
1. Elabore um mapa de conceitos relativo à evolução dos seres vivos.
2. Observe com atenção as figuras seguintes, que representam um cacto e uma eufórbia. 
Os cactos vivem originariamente em desertos na América do Norte, e estas eufórbias vivem
originariamente em desertos africanos. São plantas com morfologias muito semelhantes.
2.1 Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação. 
Os cactos e as eufórbias possuem caules que podem ser considerados…
A — … órgãos vestigiais. 
B — … órgãos análogos. 
C — … órgãos homólogos.
D — … órgãos divergentes.
2.2 Escolha a opção que completa correctamente a afirmação. 
Os cactos e as eufórbias sofreram (…) como adaptação a meios ambientes (…).
A — evolução convergente […] semelhantes
B — evolução convergente […] diferentes
C — evolução divergente […] diferentes
D — evolução divergente […] semelhantes
3. Imagine que os seres A, B, C e D, pertencentes a espécies hipotéticas, possuem uma
enzima que codifica uma reacção de metabolismo celular essencial para a sua
sobrevivência. Esta enzima possui, em todos estes seres, 120 aminoácidos com 
sequências muito semelhantes, à excepção dos aminoácidos representados no quadro.
Responda às questões.
3.1 Indique o número de aminoácidos diferentes entre os seres A e B, e B e D, na molécula
representada.
3.2 Identifique as espécies com maior grau de parentesco. Justifique a sua resposta.
3.3 Identifique as espécies com menor grau de parentesco. Justifique a sua resposta.
A
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 159
Cacto
B
Eufórbia
SER
POSIÇÕES DOS AMINOÁCIDOS
0-9 10 11 e 12 13 14 15 16-27 28 29 30-53 54 55 56 57-120
A
B
C
D
Legenda: V — valina; W — triptofano; F — fenilalanina; K — lisina; I — isoleucina; A — alanina; 
S — serina; C — cisteína; Y — tirosina; E — ácido glutâmico.
…
…
…
…
V
V
W
V
…
…
…
…
F
K
F
K
I
K
K
K
A
A
S
S
…
…
…
…
C
C
S
S
Y
W
Y
Y
…
…
…
…
A
E
A
E
S
S
C
C
V
F
V
V
…
…
…
…
919354 144-165_U7 09/03/27 12:59 Page 159
ACTIVIDADES
4. Considere as experiências seguintes, analise-as e responda às questões propostas.
Experiência 1: Clones de plantas originárias de um dado local (A) foram cultivados em três locais
distintos e a altitudes diferentes:
Local A (origem) — situado a cerca de 1500 metros de altitude.
Local B — localizado ao nível médio das águas do mar.
Local C — localizado a cerca de 3000 metros de altitude.
RESULTADO: Todas as plantas cresceram, mas de modo diferenciado.
Experiência 2: Retiraram-se plantas da mesma espécie de quatro locais situados a diferentes
altitudes (locais 1, 2, 3 e 4), que foram cultivadas num quinto local (5), localizado ao nível 
das águas do mar.
RESULTADO: Todas as plantas cresceram, apresentando, contudo, diferenças de tamanhos 
e formatos, das folhas, mantendo as características originais dos seus progenitores.
4.1 Identifique o objectivo desta experiência.
4.2 Seleccione a opção que completa correctamente a frase seguinte: A experiência 1 permite
concluir que…
A — … o genótipo se altera, condicionado pelo ambiente.
B — … a expressão do genótipo é moldada pelos factores ambientais.
C — … na presença de condições ambientais diferentes, o indivíduo sofre mutações.
D — … o fenótipo resulta apenas da expressão do genótipo.
4.3 Seleccione a opção que permite preencher os espaços e obter uma afirmação correcta.
As plantas cultivadas no local 5 (experiência 2) apresentavam inicialmente genótipos (…) 
e fenótipos (…).
A — iguais […] iguais
B — diferentes […] diferentes
C — iguais […] diferentes
D — diferentes […] iguais
4.4 Seleccione a alternativa que permite preencher os espaços e obter uma afirmação correcta.
Com o passar do tempo, as plantas originárias dos locais 1, 2, 3 e 4, e agora a crescer no 
local 5 (experiência 2), tornar-se-ão cada vez mais (…), o que resultará da acção de pressões
selectivas (…), correspondendo a um processo de evolução (…).
A — iguais […] semelhantes […] divergente
B — diferentes […] distintas […] divergente
C — iguais […] semelhantes […] convergente
D — diferentes […] distintas […] convergente
160 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Experiência 1
Experiência 2
Local 1
Local 2
Local 3
Local 4
Local 5
A
B
919354 144-165_U7 6/16/08 3:11 PM Page 160
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 161
5. Foi apresentada uma explicação para a origem de uma espécie. Posteriormente, questionou-se 
se essa explicação seria lamarckista ou darwinista.
Classifique com S (sim) as opções que apresentam argumentos inequivocamente lamarckistas 
ou darwinistas e com N (não) as opções que não defendem explicitamente nenhuma das duas
teorias.
A — A espécie resultou de um processo de evolução.
B — O ambiente foi fundamental no processo de transformação desta espécie.
C — A evolução da espécie resultou do esforço de cada indivíduo ao usar continuamente
determinado órgão.
D — A espécie resultou de um processo de criação divina e manteve-se inalterada desde a sua
formação.
E — Inicialmente, a espécie apresentava grande heterogeneidade, existindo indivíduos com
diferentes capacidades de adaptação.
F — A selecção natural é o processo responsável pela evolução da espécie.
G — São as populações, e não os indivíduos, que evoluem.
6. Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação seguinte. 
As alterações genéticas numa população de bactérias sujeita à presença de antibióticos devem-se,
numa perspectiva neodarwinista, a…
A — … mutações e reprodução sexuada.
B — … mutação e selecção natural.
C — … adaptação à presença do antibiótico.
D — … recombinação génica e selecção natural.
7. Considere a lista de conceitos usados pelas teorias evolutivas estudadas (Lamarckismo,
Darwinismo e Neodarwinismo) e seleccione os que são darwinistas.
I. Uso/desuso.
II. Selecção natural.
III. Mutações.
IV. Transmissão das características adquiridas.
V. Heterogeneidade das populações.
VI. Variabilidade genética.
8. Considere os diagramas seguintes, que representam, de forma muito esquemática, o reservatório
genético (conjunto de alelos) de uma dada população, em dois momentos separados por um
grande intervalo de tempo.
8.1 Refira dois factos, observáveis na figura, que permitam afirmar que a população está em
evolução.
— Formas distintas do mesmo gene — Formas distintas do mesmo gene— Formas distintas do mesmo gene
A B
919354 U7_p144-165 18/1/08 16:43 Page 161
ACTIVIDADES
8.2 Seleccione a opção que permite completar correctamente a afirmação seguinte.
O aumento da frequência do gene é da responsabilidade de (…), e o aparecimento do
gene poderá ser atribuído a (…).
A — selecção natural […] mutações
B — mutações […] migrações
C — selecção natural […] deriva genética
D — migrações […] cruzamentos não aleatórios
8.3 Considerando que codifica a cor clara e a cor escura, seleccione a opção que
completa correctamente a afirmação seguinte.
A variação na frequência destes genes poderá ter como justificação…
A — … a poluição crescente do ambiente.
B — … a diminuição da temperatura e o aumento da precipitação sob a forma de neve.
C — … o aumento do número de predadores.
D — … o aumento do alimento disponível.
8.4 Comente a seguinte afirmação, com base na análise da figura. 
« codifica uma característica não adaptativa.»
9. Leia o texto e responda às questões.
Assim, o Lamarckismo, tanto quanto podemos julgar, é falso no domínio que sempre 
tem ocupado — como teoria biológica da hereditariedade genética. Contudo, e só por
analogia, é o modo de «hereditariedade» de uma outra e muito diferente espécie 
de evolução — a evolução cultural humana. O Homo sapiens surgiu há pelo menos 
50 000 anos, e não temos a mais pequena sombra de prova a favor de algum 
melhoramento genético desde essa altura. Suspeito que o Cro-Magnon médio poderia,
convenientemente treinado, ter manejado computadores como os melhores dentre nós 
(eles até tinham cérebros um pouco maiores do que os nossos). Tudo o que conseguimos,
para o bem ou para o mal, é um resultado da evolução cultural. E nós temo-la feito 
em taxas incomparavelmente superiores às de toda a história prévia da vida. Os geólogos 
não podem medir umas poucas centenas ou uns poucos milhares de anos no contexto 
geral da história do nosso planeta. No entanto, neste milimicrossegundo em que vivemos,
transformámos a superfície do nosso planeta por intermédio da influência de uma invenção
biológica inalterada — a consciência de nós próprios. Desde talvez uma centena de milhares
de pessoas com machados até mais de 4000 milhões com bombas, foguetes, navios, 
cidades, televisões e computadores — e tudo isto sem que tenha havido substancial 
mudança genética.
STEPHEN JAY GOULD, O Polegar do Panda, Gradiva, 1980 (adaptado)
9.1 Considere a afirmação: «O Lamarckismo […] é falso no domínio que sempre tem
ocupado — como teoria biológica da hereditariedade humana.»
Classifique com S (sim) as opções que poderão ser utilizadas, inequivocamente, como
argumento da afirmação inicial e com N (não) as que não respeitam esta condição.
A — O uso persistente de determinado órgão não o torna mais vigoroso.
B — Alterações fenotípicas conseguidas durante a vida do indivíduo não são
transmissíveis aos seus descendentes.
C — O ambiente não altera o fenótipo.
D — Alterações fenotípicas não provocam alterações genotípicas.
E — O indivíduo transmite aos seus descendentes apenas os genes que ele próprio
herdou.
F — A não utilização de determinado órgão tem como consequência a atrofia do mesmo.
G — O ambiente molda o genótipo, podendo alterar o fenótipo.
H — A transmissão das características adquiridas nunca foi provada experimentalmente.
9.2 Comente a afirmação, tentando aplicar as Leis de Lamarck: «A evolução cultural humana 
é de natureza lamarckista.»
162 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U7_p144-165 18/1/08 16:43 Page 162
Questão central: 
• Como explicar o padrão de coloração do peixe-gato-de-ventre-escuro?
• Tendo como base esta questão central, organize um debate com intervenção das
personagens sugeridas, no sentido de explicar a possível origem e evolução da espécie
contemplada no documento que se segue.
Fontes bibliográficas: 
Para construir a sua personagem, recorra às informações sobre evolução que se encontram
no manual escolar e as obras da biblioteca da Escola. 
Pode ainda consultar os seguintes sítios:
• http://www.darwin-online.org.uk
• http://www.pt.wikipedia.org/wiki/Jean-Baptiste_Lamarck
• http://www.simbiotica.org/teorias.htm
Personagens: 
Moderador, criacionista, Lamarck, Darwin e defensor do Neodarwinismo.
JOGO DE SIMULAÇÃO
Alguns peixes-gato africanos da família
Mochokidae nadam de costas para baixo. Entre
eles, salientam-se os Synodontis nigriventris.
Estes últimos alimentam-se de algas que obtêm
raspando a página inferior das folhas das plan-
tas aquáticas que abundam à superfície das
águas. Ao contrário da generalidade dos peixes
que apresentam o ventre claro, os S. negriven-
tris (peixe-gato-de-ventre-negro), como o seu
nome sugere, é escuro na sua superfície anató-
mica inferior (ventre) e claro na sua parte estru-
tural superior (dorso).
A maioria dos predadores dos peixes deslo-
cam-se abaixo destes, e quando olham para
cima (para a claridade do sol) têm mais dificul-
dade em localizar peixes com o ventre claro.
STEPHEN JAY GOULD, O Sorriso do Flamingo, 1985
(adaptado)
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 163
Peixe-gato africano da família Mochokidae.
919354 U7_p144-165 18/1/08 16:43 Page 163
O estudo da evolução dos seres vivos conti-
nua a estar longe de ser um tema de consensos,
motivando acesas discussões entre biólogos,
filósofos e até políticos. 
De facto, quando Henri Bergson, filósofo e
escritor francês, obteve o Prémio Nobel da Lite-
ratura, em 1928, a ideia de um impulso vital
(élan vital) causador da evolução ganhou prota-
gonismo junto de muitos dos que encontravam
sérios problemas no Darwinismo. Embora o
facto de o autor ter sido galardoado com este
prémio possa ter tido influência na divulgação e
na aceitação das suas propostas, o que se tem
verificado é que as perspectivas filosófica e reli-
giosa da evolução têm mantido adeptos ao
longo dos tempos. 
Segundo Bergson, o impulso vital (que se
deve a Deus ou é o próprio Deus) é inerente à
matéria e é a fonte da infinita variedade de for-
mas de vida, assim como guia a evolução numa
determinada direcção.
O moderno movimento do «Desígnio Inteli-
gente» (Intelligent Design, ID) baseou-se neste
e noutros conceitos para explicar a diversidade
de seres vivos e o aparecimento de novas espé-
cies, associando-os a uma fonte inteligente, que
os criacionistas concluíram ser o Criador. 
Em alguns estados dos Estados Unidos,
assim como em alguns países da Europa (por
exemplo, Itália), este assunto tem causado
grande polémica, levando a intervenções políti-
cas como a do presidente George Bush em
Agosto de 2005, em que fez referência à teoria
da evolução e ao ID como «diferentes escolas
de pensamento».
No entanto, a aceitação do movimento do
ID como uma teoria é algo que causa repúdio 
a muitos elementos da comunidade científica.
Na revista Ciência Hoje — Ciência e Tecnologia
em directo, patrocinada pela Fundação Calouste
Gulbenkian, podia ler-se, em Setembro de 2005,
num artigo de Duarte Barral:
«Passo a explicar: uma teoria científica
deve ter por base um conjunto de observações
devidamente controladas que a testem e, em
seguida, deve ser publicada em revistas da
especialidade, depois de ter sido avaliada por
alguns pares, para que todos os cientistas a
possam julgar e pôr à prova. Por este motivo,
uma teoria raramente se prova definitivamente.
Trata-se mais de um modelo de trabalho que vai
sendo testado e que vai resistindo, ou não, a
todas as evidências que surgem. Neste aspecto,
podemos dizer que a teoria da evolução é, por-
ventura, a teoria mais bem sucedida e sólida
que temos em ciência, pois resiste a todas as
provas, do registo fóssil que tem sido encontra-
do ao manancial de informação que a sequen-
ciação do genoma humano trouxe. 
A evolução não explica tudo, mas é, de
longe, o melhor modelo que temos. Se alguém
quiser criar outro, poderá fazê-lo, como Darwin,
mas isso requer que se sigam os passos que
expus atrás e que a nova teoria explique o que 
a anterior não explicava. E aqui é que estáa
questão principal — o ID não se apoia em obser-
vações controladas nem foi submetido ao julga-
mento e a testes de outros cientistas, nem con-
segue explicar mais do que a teoria da evolução
— é, sim, uma crença que, por isso, não deve
ser confundida com Ciência, sob pena de enfra-
quecer tanto o que é uma crença como o que 
é a Ciência. Poderá discutir-se o ID sob a pers-
pectiva filosófica ou religiosa, mas não lado a lado
com teorias científicas que verdadeiramente o
são por terem seguido precisamente o método
científico.»
http://www.cienciahoje.pt/index.php?oid=1173&op=all
(adaptado)
O Criacionismo no século XXI
CiênciaTecnologiaSociedadeAmbiente
DOC. 1
1. Discuta em que áreas da sociedade poderão ser
introduzidas profundas alterações que resultem 
da intervenção do poder político no campo 
da Ciência.
2. Em que medida a tecnologia poderá ter um papel
determinante no futuro da Ciência?
3. Refira descobertas científicas na área da Biologia
posteriores à apresentação da teoria de Darwin e
que têm vindo a contribuir para a sua
consolidação.
4. Se quiser saber mais sobre este tema, poderá
recorrer aos sítios:
http://www.vidaslusofonas.pt/henri_bergson.htm
http://www.icr.org/article/3383/65
http://www.comciencia.br/200407/reportagens/
04.shtml
ACTIVIDADES
164 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U7_p144-165 18/1/08 16:43 Page 164
Quatro cientistas portuguesas publicaram,
em meados de 2007, na revista Science, o
resultado da sua investigação em bactérias, rea-
lizada e financiada em Portugal. Utilizando uma
técnica para identificar as mutações das bacté-
rias que lhes conferiam resistência, puderam
concluir que estes organismos «têm um poten-
cial evolutivo extraordinariamente elevado». 
Isabel Gordo, uma das quatro cientistas do
Instituto Gulbenkian da Ciência envolvidas na
pesquisa, afirmou à Agência Lusa: «As bactérias
adaptam-se muito mais rapidamente do que até
agora se tinha admitido. Pensava-se que tinham
uma capacidade de adaptação mil vezes inferior
àquela que observámos. Este estudo contribui
substancialmente para a compreensão de um
problema central na teoria da evolução.» Segundo
a mesma cientista, as conclusões desta investi-
gação «têm implicações importantes na saúde
pública, nomeadamente na resistência a antibió-
ticos e medicamentos». Explicou ainda a investi-
gadora que «seriam precisos cerca de 20 mil anos
para tirar conclusões de um processo seme-
lhante na espécie humana, já que o estudo ana-
lisou mil gerações de bactérias, e, em humanos,
cerca de 20 anos separam cada geração».
http://www.cienciahoje.pt/index.php?oid=22959&op=all
Cientistas portuguesas descobrem 
factos importantes sobre a evolução das bactérias
DOC. 2
1. Indique qual deverá ser a característica das bactérias responsável pelo seu «potencial evolutivo
extraordinariamente elevado».
2. Refira, dos vários factores evolutivos estudados, aquele que poderá ser responsável pela evolução das
bactérias.
3. Segundo Isabel Gordo, uma das quatro investigadoras responsáveis por este estudo, estas descobertas
«têm implicações importantes na saúde pública, nomeadamente na resistência a antibióticos 
e medicamentos». 
Comente a afirmação da investigadora, abordando os itens seguintes:
— abuso excessivo de antibióticos por parte da população humana;
— previsão da evolução das doenças provocadas por bactérias na população humana.
4. Comente o texto seguinte. 
De todas as espécies do Planeta, a espécie humana parece ser aquela em que a selecção natural tem
mais dificuldade em manobrar, pela inexistência de predadores ou pela anulação da pressão do meio
ambiente. Contudo, parece que a nossa espécie vê o seu futuro comprometido devido à acção 
de pequenos parasitas, como bactérias patogénicas ou mesmo os vírus.
ACTIVIDADES
u n i d a d e 7 E v o l u ç ã o b i o l ó g i c a 165
Fig. 50 Bactérias.
Fig. 51 Pesquisa laboratorial.
919354 U7_p144-165 18/1/08 16:43 Page 165
8unidade
166 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 166
Sistemática 
dos seres vivos
Sistemas de classificação 1708 1
Sistema de classificação 
de Whittaker modificado 193
8 2
Face à diversidade, que critérios são utilizados para
sustentar um sistema de classificação dos seres vivos?
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 167
A
G IH
D
B
E
C
F
8unidade Sistemática dos seres vivos
1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — Os seres vivos dividem-se em dois Reinos: Animal e Vegetal.
B — O Reino é o grupo que, na classificação dos seres vivos, engloba um maior número de represen-
tantes.
C — Dois seres de espécies diferentes podem originar descendentes férteis.
D — As algas são as plantas aquáticas.
E — A espécie é o grupo em que os seres vivos têm maior grau de semelhança.
F — Se dois seres vivos são da mesma espécie são também do mesmo reino.
G — As classificações têm em conta apenas as características morfológicas dos seres vivos.
H — O modo de nutrição pode ser utilizado como critério para classificar os seres vivos. 
I — Se um ser vivo tem clorofila, então é uma planta.
J — Os cogumelos e os bolores são fungos.
O QUE JÁ SABE, OU NÃO...
Estes seres vivos estão classificados como animais ou como plantas?
Quais serão os seus parentes mais próximos?
Que semelhanças e diferenças existem entre estes seres vivos?
168 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 168
Desde o aparecimento da vida na Terra, esta diversificou-se em inúmeras formas (Fig. 1),
dos seres mais pequenos e mais simples (como as bactérias) aos maiores e mais complexos
(como algumas plantas e alguns animais).
De todos os seres vivos que existem, actualmente, na Terra, já se identificaram aproxi-
madamente 1 700 000 espécies, mas, de acordo com a maioria dos autores, o número real
de espécies será muito superior (5 a 10 milhões, segundo alguns autores, e na ordem dos
30 a 150 milhões, segundo outros). 
Há grupos de seres vivos que, pelas suas dimensões e pela importância que os investi-
gadores lhes atribuem, são muito estudados; outros grupos permanecem ainda, na sua
quase totalidade, no domínio do desconhecimento. 
Como estudar tão grande diversidade? Para facilitar o seu trabalho, os investigadores
agrupam os seres vivos segundo determinadas características, ou seja, utilizam uma ciência
designada por Sistemática.
Fig. 1 Numa floresta existe uma grande diversidade de seres vivos; no entanto, muitos deles não são visíveis.
INTRODUÇÃO
A Sistemática é a ciência que estuda e classifica os seres vivos, fazendo 
a descrição dos organismos e tentando perceber as relações de parentesco que
existem entre eles.
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 169
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 169
170 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
8 1 Sistemas de classificação
Se não se conhecerem os nomes das coisas, perde-se também o conhe-
cimento da sua existência.
CAROLUS LINNAEUS, Philosophia Botanica
Na mente humana existe, desde sempre, a vontade e a necessi-
dade de classificar os seres vivos. Após o estudo e a descrição dos
diferentes organismos, para classificar é necessário organizar grupos
de seres com as mesmas características, atribuindo-lhes posterior-
mente um nome.
Por que razão é necessário 
classificar os seres vivos?
Havendo um número tão elevado de espécies, torna-se neces-
sário agrupá-las para facilitar o seu estudo. Na classificação usam-
-se critérios que podem ser variados e faz-se a distribuição dos
seres vivos pelos grupos formados, de acordo com os critérios 
estipulados. A classificação consiste na interpretação de factos, que
pode variar de investigador para investigador; por esta razão, ao
longo do tempo, os seres vivos integraram grupos diferentes, con-
soante os critérios utilizados e a interpretação que se fez destes.
O próprio homem primitivo deve ter tido necessidade de clas-sificar os seres vivos, mas a sua classificação baseou-se, provavel-
mente, em critérios de utilidade para a sua vida quotidiana. Conhe-
cia plantas e animais comestíveis e os que o não eram, identificava
animais perigosos e outros sem perigosidade, e até seres venenosos. 
A classificação utilizada pelo homem primitivo seria, pois, uma
classificação prática, visando a satisfação das necessidades ali-
mentares e de defesa. 
Actualmente, ainda se usam classificações que podem ser con-
sideradas práticas — por exemplo, quando se atribui a designação de
cogumelo venenoso, para diferenciar uma espécie de outra que seja
comestível (Fig. 2), ou a de animal selvagem, distinguindo um ani-
mal de outro que seja doméstico.
classificação prática practical
classification
As classificações práticas
tentam satisfazer as
necessidades alimentares 
e de defesa do Homem.
A RETER
A
Fig. 2 Cogumelo venenoso Amanita phalloides (A) e cogumelo comestível Tricholoma
portentosum (B).
B
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 170
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 171
Uma das primeiras classificações que se conhecem é a de Aris-
tóteles (384-322 a. C.). Durante a sua vida, o filósofo grego classifi-
cou os animais segundo critérios previamente definidos. Nesse
tempo, havia conhecimento de cerca de mil espécies, todas elas
macroscópicas, das quais cerca de 450 eram espécies de animais.
Os critérios definidos por Aristóteles são descritos no seu livro 
Historia Animalium (Fig. 3).
Aristóteles dividiu os seres vivos conhecidos em dois Reinos: o
Reino dos Animais, móveis, e o das Plantas, imóveis; este pressu-
posto foi aceite até ao século XVII. Actualmente, só existe conheci-
mento da sua classificação para os animais, pois a das plantas nunca
foi encontrada.
A
Fig. 3 História dos Animais, de Aristóteles, o principal estudo de Zoologia da
Antiguidade (A); A Escola de Atenas, de Rafael, vendo-se Aristóteles (no centro, 
à direita) e Platão (no centro, à esquerda) (B).
B
Teofrasto (371-287 a. C.), um discípulo de Aristóteles, na sua
Historia Plantarum (História das Plantas), classificou as plantas em
ervas, subarbustos, arbustos e árvores. Cada grupo foi, ainda, divi-
dido em subgrupos, com base na forma das folhas, no tipo de vida
e no local onde a planta crescia. Este sistema incluía a descrição de
cerca de 480 plantas.
CLASSIFICAÇÃO DE ARISTÓTELES
ANIMAIS
Fonte: http://www.ucmp.berkeley.edu/history/aristotle.html
Enaima: com sangue vermelho
(vertebrados) Anaima: sem sangue vermelho
A — Quadrúpedes vivíparos
(mamíferos)
B — Aves
C — Quadrúpedes ovíparos (répteis 
e anfíbios)
D — Peixes
E — Baleias
A — Cefalópodes
B — Crustáceos
C — Insectos, aranhas, escorpiões 
e centípedes
D — Animais com concha (maioria
dos moluscos e equinodermes)
E — Zoófitos ou animais-plantas
(como a maioria dos cnidários)
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 171
172 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
As classificações de Aristóteles e de Teofrasto baseavam-se em
características estruturais dos seres considerados, pelo que são
designadas por classificações racionais. Por outro lado, as carac-
terísticas utilizadas são em pequeno número, designando-se, assim,
por classificações artificiais.
A conquista de novas terras, noutros continentes, incrementou
significativamente o conhecimento dos seres vivos existentes no
Planeta; no início do século XVII, eram referidas cerca de dez mil
espécies (o que tornava bastante difícil a utilização dos primitivos 
sistemas de classificação). 
O botânico sueco Carl Lineu (Fig. 4) (Linnaeus ou Von Linné,
1707-1778) admitiu, como Aristóteles, a divisão do mundo vivo
em dois grandes grupos: o Reino Animal e o Reino das Plantas.
Este naturalista, que era fixista, criou as bases da classificação,
colocando os organismos numa hierarquia, ainda utilizada actual-
mente.
No seu livro Systema Naturae (10.ª edição, 1758) (Fig. 6), Lineu
admitia a existência de seis classes de animais: Mammalia (mamífe-
ros), Aves, Amphibia (anfíbios e répteis), Pisces (peixes), Insecta
(insectos) e Vermes (todos os outros invertebrados).
Lineu incluiu na classificação dos mamíferos algumas altera-
ções importantes. Utilizou, por exemplo, o tipo de dentes como
critério de classificação, tendo sido o primeiro naturalista a incluir
as baleias e os morcegos nos mamíferos. Em 1735, na primeira edi-
ção de Systema Naturae, Lineu apresentou o seu sistema sexual para
a classificação das plantas, no qual os grupos eram formados com
base no número e arranjo dos estames (órgãos masculinos) e nos
carpelos (órgãos femininos) que estas possuíam (Fig. 7). Como con-
sequência desta classificação, os grupos formados eram bastante
artificiais: frequentemente, um mesmo grupo reunia espécies não
relacionadas — por exemplo, as plantas sem órgãos sexuais óbvios
foram todas incluídas na classe Cryptogamia (que agrupava algas,
fungos, musgos e fetos). Noutros casos, espécies bastante relaciona-
das foram inseridas em classes diferentes. 
Fig. 4 Carl Lineu. Fig. 5 Linnaea borealis.
Fig. 6 Página de rosto da segunda
edição do Systema Naturae.
classificação racional rational
classification
classificação artificial artificial
classification
As classificações racionais
utilizam características
estruturais dos seres vivos.
A RETER
Durante a sua vida, Lineu escre-
veu mais de 70 livros e 300 arti-
gos científicos.
CURIOSIDADE
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 173
Este sistema de classificação foi bastante contestado no seu
tempo, e o próprio Lineu admitia que era um sistema de classifica-
ção artificial, apesar de ser considerado também racional.
O conhecimento relativo à quantidade e à variedade de seres
vivos continuou a crescer, e nos finais do século XIX era reconhecido
mais de um milhão de espécies, o que levou à necessidade de uma
classificação baseada num número de características bastante mais
elevado — classificação natural.
Todas estas classificações continuavam a ser fixistas, pois
baseavam-se no facto de os seres vivos não terem sofrido qualquer
alteração após a sua criação, mantendo-se inalterados para sem-
pre.
Após Darwin ter explicitado a sua teoria da evolução (A Origem
das Espécies, 1859), os sistemas de classificação passaram a ter em
conta a história evolutiva dos seres vivos.
As classificações que reflectem a evolução dos seres vivos são
designadas por classificações filogenéticas e são consideradas
mais rigorosas em vários aspectos, pois mostram as relações de
parentesco que existem entre os seres vivos. Apesar disto, foram
propostas várias destas classificações, consoante os critérios esco-
lhidos e os diferentes pontos de vista sobre as relações evolutivas,
com base nas mesmas características.
A partir dos anos 20 do século XX, com a descoberta da teoria
cromossómica da hereditariedade, surgiu uma nova ciência, desig-
nada por Sistemática, que utiliza todos os novos dados, não se
limitando às características morfológicas dos seres vivos. Na década
de 60 do século XX começaram a utilizar-se métodos de estudo rela-
tivos às biomoléculas e programas informáticos para fazer a análise
dos dados obtidos.
Fig. 7 Dupla página de Systema
Naturae, (sexta edição,
publicada em 1748),
referente ao sistema sexual
de Lineu que foi apresentado
em 1735, na primeira edição
da mesma obra.
classificação natural natural
classification
classificação filogenética phylogenetic
classification
Sistemática Systematic
As classificações artificiais
usam um pequeno número de
características dos organismos,
enquanto as naturais utilizam o
maior número de características
possível.
A RETER
As classificações filogenéticas
evidenciam a evolução dos
seres vivos.
A RETER
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:45 Page 173
174 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
As classificações filogenéticas, que também se designam por
evolutivas ou filéticas, são verticais e dinâmicas,pois têm em conta
o tempo ao longo do qual ocorreu a evolução dos organismos.
Nestas classificações utiliza-se a chamada análise cladística, em
que se procuram grupos de seres vivos que tenham um ancestral
comum e que incluam todos os seus descendentes (os denomina-
dos clados ou grupos monofiléticos).
A identificação destes grupos permite a construção de esque-
mas (Fig. 8) que reflectem o padrão evolutivo desses seres.
A figura 8 compara quatro grupos (todos vertebrados) de acor-
do com a presença ou ausência de um conjunto de características.
Neste tipo de esquema (cladograma) têm especial importância as
denominadas características ancestrais ou primitivas — aquelas
que existem no ancestral e que são comuns a todos — e as chama-
das características derivadas — aquelas que se modificaram,
divergiram a partir do ancestral comum e que estão presentes ape-
nas em alguns organismos.
Os cladogramas, por vezes, revelam que as espécies mais seme-
lhantes nem sempre são as que estão mais próximas filogenetica-
mente.
Fig. 8 Cladograma que mostra as relações de parentesco entre alguns vertebrados,
com base em quatro características preestabelecidas.
A cladística estabelece grupos
onde engloba organismos que
tenham um ancestral comum 
e todos os seus descendentes.
A RETER
RÉPTEIS MAMÍFEROS
Coluna
vertebral
Pêlos
Glândulas
mamárias
Gestação
Gestação
longa
Tartaruga Ornitorrinco Canguru Castor
C
A
R
A
C
TE
R
ÍS
TI
C
A
S
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:46 Page 174
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 175
É o que se passa com os crocodilos e os lagartos — embora
tenham muitas semelhanças, o uso de métodos cladísticos permite
concluir que os crocodilos são mais aparentados com as aves do
que com os lagartos (Fig. 9).
Se o factor tempo for associado ao cladograma, este transforma-
-se numa árvore filogenética. Em cada ponto de ramificação, 
a árvore filogenética possui um ancestral, real ou hipotético, e cada
ramo representa a linha evolutiva de um dado grupo (Fig. 10).
Lagartos Cobras
Crocodilos Aves
Ancestral comum
A
Lagartos Cobras Crocodilos Aves
Ancestral comum
B
Fig. 9 Cladograma que reflecte a proximidade entre as aves e os crocodilos (A);
cladograma que representa a proximidade entre os crocodilos e os restantes
répteis, com base nas características morfológicas (B).
As árvores filogenéticas são
esquemas que evidenciam 
a evolução dos seres vivos, 
ao longo do tempo, a partir 
de um ancestral comum. 
A RETER
Fig. 10 Árvore filogenética dos ursos.
árvore filogenética phylogenetic tree
Urso-castanho Urso-polar
Urso-negro-asiático
Urso-negro-americano
Urso-malaio
Urso-beiçudo
Urso-de-óculos
Panda-gigante
Racoon
Panda-vermelho
10
15
20
25
30
35
40
Ma
Ursidae
Procyonidae
Ancestral carnívoro
comum
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176 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
CONSTRUÇÃO DE UM CLADOGRAMA
1. Analise com atenção o quadro seguinte, que apresenta características primitivas ou ancestrais 
e características derivadas para um conjunto de animais. (Consulte o glossário na página 220.)
ACTIVIDADE 
1.1 Elabore um diagrama encaixante, colocando os animais do quadro-resumo no interior 
de rectângulos que incluem grupos de seres com características em comum. Utilize como referência
o exemplo seguinte.
As classificações modernas baseiam-se na teoria da evolução
dos seres vivos. Para descobrir as relações que existem entre os
seres vivos, devem comparar-se diferentes estruturas dos mesmos,
que apresentem valor evolutivo, e que permitam evidenciar o ances-
tral comum e as relações de parentesco entre eles.
CARACTERÍSTICAS
ANIMAIS
Carapau Tartaruga Sapo Gibão Lampreia Homem Canguru
Notocórdio
e tubo nervoso
dorsal
Coluna vertebral
e apêndices
pares
Membros
inferiores pares
Âmnio
(saco amniótico)
Glândulas
mamárias
Placenta
Dentes caninos
pequenos e
orifício occipital
anterior
Total
X
X
2
X
X
X
X
4
X
X
X
3
X
X
X
X
X
X
6
X
1
X
X
X
X
X
X
X
7
X
X
X
X
X
5
Sardinha: notocórdio
Macaco: placenta
Homem: orifício occipital anterior
Fig. 11 Diagrama encaixante.
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 177
1.2 Usando o diagrama de rectângulos encaixantes, elabore um cladograma que traduza as relações
evolutivas entre os vários animais considerados no quadro-resumo. Este representará as características
partilhadas ao longo do tempo. Observe o exemplo da figura 12.
1.3 Refira três informações importantes que possam ser obtidas a partir do cladograma construído.
1.4 Analise a situação. 
«Três vertebrados desconhecidos foram descobertos por uma equipa de zoólogos, na floresta
amazónica. Um dos animais é semelhante a um lagarto, outro é parecido com uma ratazana 
e o terceiro é semelhante a um peixinho-vermelho.» 
Inclua estes animais no seu cladograma e explique a razão da localização escolhida.
http://www.indiana.edu/~ensiweb/lessons/mclad.ws.pdf (adaptado)
Te
m
po
N.º de características comuns
Notocórdio
Placenta
Orifício occipital anterior
Fig. 12 Cladograma que traduz as relações evolutivas entre a sardinha, o chimpanzé e o homem.
Diversidade de critérios
Na elaboração dos vários sistemas de classificação, pode ser uti-
lizada uma grande diversidade de critérios. Estes foram evoluindo 
à medida que o estudo dos seres vivos se tornou cada vez mais 
pormenorizado.
Inicialmente, os critérios usados eram os da morfologia externa;
posteriormente, recorreu-se à análise da morfologia interna e da
Fisiologia; mais recentemente, foram usados estudos de Embriolo-
gia, Paleontologia, Citologia, Etologia e Bioquímica.
8 1 1
Sardinha Chimpanzé Homem
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178 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Critérios morfológicos
A morfologia externa (Fig. 13) corresponde ao aspecto de um
ser vivo. Este pode, por vezes, ser bastante diferente entre seres
vivos da mesma espécie, como acontece nos cães, nos girinos e nos
adultos das espécies de anfíbios ou nas diversas formas das formi-
gas de um formigueiro. Noutros casos, indivíduos de espécies dife-
rentes têm aspecto morfológico muito semelhante, como os lobos 
e os cães (Fig. 14).
A B
Fig. 13 Girinos (A) e adulto de anfíbio (B); lagarta (C) e borboleta (D) (nos anfíbios 
e nos insectos existem metamorfoses, pelo que os juvenis são muito diferentes dos
adultos da sua espécie).
C
D
A B
Fig. 14 Os cães, Canis familiaris, de raças diferentes são morfologicamente 
distintos (A, B e C); apesar de ser de uma espécie diferente, o lobo, Canis lupus,
é muito semelhante a algumas raças de cães, como o husky siberiano (D).
C D
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 179
Um aspecto a considerar na morfologia dos seres vivos é a
simetria corporal. Alguns organismos são assimétricos, como as
esponjas (Fig. 15A); outros têm um único plano de simetria, dizendo-
-se, por isso, que apresentam simetria bilateral, como os coelhos
(Fig. 15B); outros, ainda, têm vários planos de simetria, pelo que apre-
sentam simetria radial, como no caso do ouriço-do-mar (Fig. 15C).
Tipos de nutrição
Os tipos de nutrição são um importante critério de classificação,
pois indicam o papel do ser vivo nos ecossistemas.
Os seres podem ser classificados quanto à sua fonte de carbono
e quanto à sua fonte de energia.
FONTE DE 
ENERGIAFONTE
DE CARBONO
Fotoautotróficos (CO2)
Plantas e algumas
bactérias
Fotoeterotróficos
Algumas bactérias
Quimioautotróficos (CO)
Algumas bactérias
Quimioeterotróficos
Animais, fungos e a
maioria das bactérias
Fototróficos
utilizam a luz solar
Quimiotróficos
utilizam compostos
químicos
Autotróficos
utilizam CO ou CO2
Heterotróficos
utilizam compostos
orgânicos
C
B
Os seres fotoautotróficos e os quimioautotróficos são os seres 
produtores do ecossistema, ocupando a base de todas as cadeiasalimentares. Nos ambientes onde não existe luz, existem apenas
seres quimioautotróficos, uma vez que os fotoautotróficos não con-
seguem sobreviver nesses locais.
A
Fig. 15 A esponja é assimétrica (A); o coelho tem simetria bilateral (B); o ouriço-do-mar
tem simetria radial (C).
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:46 Page 179
180 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Os seres heterotróficos podem ser macroconsumidores ou micro-
consumidores, utilizando a matéria orgânica sintetizada pelos produ-
tores.
Os macroconsumidores ingerem aquilo de que necessitam, ocor-
rendo a digestão no interior do seu organismo, em cavidades diges-
tivas (digestão extracelular), como acontece nos animais, ou no
interior das células, como na ameba (Fig. 16) (digestão intracelular).
Os microconsumidores, como os fungos (Fig. 17), realizam diges-
tão da matéria orgânica fora do seu organismo, pois lançam no
exterior enzimas digestivas que degradam os compostos e absorvem
as moléculas mais simples (nutrientes).
Nível de organização estrutural
Este critério estabelece as bases da classificação actual e pode
dividir os seres vivos em:
• procariontes e eucariontes — os seres procariontes não têm
núcleo individualizado por membrana nuclear nem possuem
organitos do sistema endomembranar; já os seres eucariontes
têm o núcleo individualizado e possuem organitos constituí-
dos por membranas;
• unicelulares e multicelulares — os seres unicelulares são cons-
tituídos por uma única célula, como as bactérias ou as euglenas,
enquanto os seres multicelulares possuem várias células;
• indiferenciados e diferenciados — a diferenciação celular
atinge vários graus de complexidade, existindo seres multicelu-
lares que não têm diferenciação tecidular, como as algas; seres
em que a diferenciação está reduzida, atingindo somente alguns
tecidos, e ainda, no caso de outros organismos, como, por
exemplo, os animais seres em que a diferenciação é muito com-
plexa, com vários tecidos, órgãos e sistemas de órgãos (Fig. 18).
Fig. 16 Ameba a ingerir uma paramécia (a digestão ocorre no
interior da sua célula).
Fig. 17 Os fungos lançam enzimas digestivas para o exterior
das suas hifas e absorvem nutrientes que resultam 
da decomposição da matéria orgânica.
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 181
A
B
C
D
Fig. 18 A bactéria Staphylococcus é um ser unicelular procarionte (A); a Euglena é um
ser unicelular eucarionte (B); a alga Fucus é um ser multicelular indiferenciado (C);
a planta Pinus ponderosa é um ser multicelular diferenciado (D).
Critérios etológicos
A Etologia é a ciência que estuda os comportamentos dos ani-
mais. Alguns comportamentos, como a emissão de padrões de som
por insectos ou o comportamento migratório das aves, servem para
estabelecer relações entre organismos e podem definir espécies
diferentes.
Como exemplo, pode ser re-
ferido o caso dos grilos havaia-
nos Laupala paranigra e Laupala
kohalensis, semelhantes morfolo-
gicamente mas com padrões de
som diferentes (Fig. 19). Ao emi-
tir o som, o macho procura atrair
as fêmeas; o que se verifica é que
só as fêmeas da mesma espécie
são realmente atraídas, existindo,
desta forma, isolamento repro-
dutor entre os indivíduos das
duas espécies.
10
20
30
0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0
Impulsos por segundo
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
Laupala
paranigra
Laupala
kohalensis
Fig. 19 Os grilos do género Laupala produzem sons diferentes.
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182 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Critérios bioquímicos
Estes são os critérios de classificação de utilização mais recente
e os mais importantes. 
Pode analisar-se a sequência de biomoléculas como os aminoáci-
dos de uma proteína ou a sequência de nucleótidos nos ácidos
nucleicos (DNA mitocondrial, DNA cromossómico ou RNA ribos-
sómico). Estes estudos põem em evidência as semelhanças e/ou as
diferenças existentes entre organismos.
Actualmente, é possível consultar na Internet as bases de dados
dos genomas de várias espécies, o que facilita a realização dos estu-
dos comparativos entre elas (Fig. 20).
A utilização de critérios bioquímicos é particularmente impor-
tante quando se estudam microrganismos, pois os restantes crité-
rios são de difícil aplicação.
Entre os estudos bioquímicos que se podem fazer, encontra-se
a comparação de sequências de aminoácidos num polipéptido em
diferentes espécies. O grau de semelhança na sequência de aminoá-
cidos indica o grau de parentesco entre os organismos. Com estas
comparações, é fácil constatar que os genes responsáveis por essas
proteínas evoluíram a partir de um gene comum, herdado do mesmo
ancestral, que se transformou à medida que as espécies se afasta-
vam. Nem todas as proteínas evoluíram com a mesma rapidez:
algumas parecem ter variado muito pouco, como o citocromo c,
que apresenta relativamente poucas diferenças entre organismos
próximos, e outras modificaram-se rapidamente e de forma signifi-
cativa, como algumas albuminas do sangue. Estas últimas são
muito úteis para encontrar as relações de parentesco entre organis-
mos próximos, como, por exemplo, na filogenia dos ursos (Fig. 10).
Fig. 20 Mapa que evidencia as
semelhanças existentes entre 
o genoma humano (círculo exterior)
e os genomas de diferentes
espécies: chimpanzé, rato, ratazana,
cão, galinha e peixe dânio-zebra.
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:46 Page 182
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 183
A maneira mais directa de determinar o grau de parentesco
entre organismos é a comparação dos ácidos nucleicos constituintes.
Por sua vez, o método mais directo e preciso de comparar os
ácidos nucleicos é a análise da sequência do DNA. Desta maneira, é
possível determinar as semelhanças e as diferenças existentes entre
duas espécies. 
Esta comparação pode ser feita entre as moléculas de DNA
mitocondrial, que é constituído por moléculas de menores dimen-
sões e que parecem modificar-se cerca de dez vezes mais rapida-
mente do que as do DNA nuclear, o que facilita a identificação das
relações entre os organismos.
Pode ainda ser analisada a sequência do RNA ribossómico.
Como o DNA que codifica o RNA ribossómico se modifica mais
lentamente do que o restante, as diferenças que existem na sequên-
cia do RNA ribossómico podem ser usadas para encontrar os ramos
mais antigos da árvore filogenética de todos os seres vivos.
Taxonomia e nomenclatura
A observação da Natureza tem levado o Homem a procurar
explicar a imensa variedade de fenómenos e a grande diversidade
de seres vivos. Esta busca incessante de conhecimento permitiu, ao
longo do tempo, o avanço da Ciência, que, com o auxílio da tecno-
logia, tem progredido e apresentado cada vez mais respostas para
as interrogações do Homem.
A quantidade (Fig. 21) e diversidade de seres vivos (cerca de dez
milhões de espécies de eucariontes e um número indeterminado de
procariontes), produto de milhões de anos de evolução, tem susci-
tado curiosidade e sido objecto de inúmeros trabalhos. Neste caso,
além da procura de explicações para a diversidade, surge um outro
problema: como organizar os organismos de modo a tornar mais
acessível o estudo desta imensa variedade?
8 1 2
Bactérias
Nemátodes
Crustáceos
Protozoários
Algas
Vertebrados
Moluscos
Fungos
Aracnídeos
Plantas
Insectos
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 milhões
Espécies conhecidas
Espécies por descobrir
Fig. 21 Variação do número de espécies existentes na biosfera.
CRITÉRIOS USADOS
NA CLASSIFICAÇÃO
DE SERES VIVOS
A RETER
Morfológicos
Tipos de nutrição
Tipos de organização
estrutural
Etológicos
Bioquímicos
Outros
O DNA mitocondrial das plantas
vasculares é muito pouco variá-
vel e, por isso, pouco informati-
vo para determinação de graus de
parentesco.
CURIOSIDADE
919354 166-192_U8 6/17/08 3:53 PM Page 183
184 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Taxonomia Taxonomy
nomenclatura binominalbinominal
nomenclature
espécie species
género genus
A elaboração de uma figura que ilustre a biodiversidade, em
que surgem representantes de vários grupos de seres vivos, pressu-
põe um estudo das características morfológicas e fisiológicas dos
organismos e um estudo comparativo entre eles, permitindo detec-
tar semelhanças, diferenças e ancestrais comuns e, como tal, agru-
par e nomear os seres envolvidos.
A Taxonomia é uma área da Biologia que se dedica à classifi-
cação, à identificação e à atribuição de nomes aos grupos de seres
vivos estabelecidos.
A Sistemática, baseada na Biologia Evolutiva e na Taxono-
mia, dedica-se ao estudo da diversidade biológica e da história 
evolutiva dos seres vivos, pretendendo descobrir as relações entre
os organismos e estabelecer um ancestral comum.
Como e quando surgiu a Taxonomia?
A Taxonomia moderna surgiu no século XVIII, quando o natura-
lista sueco Carl Lineu tentou nomear e descrever todos os seres
vivos então conhecidos. Em 1753, Lineu publicou Species Plantarum,
em que descreveu, em latim, as espécies de plantas conhecidas na
altura. Esta descrição, demasiado extensa por utilizar doze palavras —
nomenclatura polinominal —, era até aí utilizada pelos naturalistas
para referir uma determinada espécie. No entanto, Lineu usou, simul-
taneamente, uma nova forma: manteve a primeira palavra da descri-
ção referida e juntou-lhe uma segunda que considerou significativa
para a identificação das características da espécie. Nasceu assim o
sistema binominal, em latim, para atribuição de nome às espécies. 
O ano de 1758 é muitas vezes considerado aquele em que foi
implementada a nomenclatura actual para a identificação de seres
vivos. Efectivamente, neste ano, Lineu publicou a 10.ª edição do
seu livro Systema Naturae e aplicou a nomenclatura binominal
para classificar os seres vivos.(1)
Este sistema veio simplificar o diálogo entre cientistas, uma vez
que, por terem diferentes nacionalidades, podiam comunicar clara-
mente, em latim, sem ocorrerem erros de linguagem (o latim conti-
nua a ser usado por estas razões e também porque, sendo uma 
língua morta, não sofre alterações). 
Este naturalista propôs ainda uma hierarquia na classificação
dos organismos, em que a espécie foi considerada a mais pequena
unidade nesta organização.
A designação atribuída a cada espécie é constituída pelo nome
genérico, que designa o género — grupo mais abrangente que
engloba um conjunto de espécies com muitas afinidades —, segui-
do do restritivo específico que a define e a distingue das restantes.
A Taxonomia identifica e
nomeia os grupos de seres vivos.
A Sistemática tenta estabelecer
relações, entre os grupos 
de seres vivos determinados
pela Taxonomia, baseando-se 
na história evolutiva.
A RETER
Lineu, considerado o pai da
Taxonomia, usou pela primeira
vez a nomenclatura binominal
para atribuir nomes às
espécies.
A RETER
Nota: (1) Para algas, fungos, briófitos (grupo que inclui os musgos, entre outros) 
e plantas vasculares, a data oficial, que consta no Código Internacional 
de Nomenclatura Botânica, é o ano de 1753.
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:46 Page 184
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 185
Quando escrito isoladamente, o restritivo específico nada signi-
fica, uma vez que pode ser comum a várias espécies. Como exemplo,
considerem-se as designações atribuídas a duas espécies diferentes:
Lactuca sativa (alface) e Oryza sativa (arroz). Embora tenham o
mesmo restritivo específico, estes nomes de espécies referem-se a
plantas muito diferentes e com um parentesco afastado.
Apesar de Lineu ter classificado todos os seres vivos então
conhecidos em dois grandes grupos, a que chamou Reinos (Reino
Animalia e Reino Plantae), outras categorias taxonómicas foram
também estabelecidas de modo a criar uma hierarquia entre a espé-
cie e o Reino.
Assim, as várias espécies são englobadas em géneros, que fazem
parte de famílias, estando estas, por sua vez, englobadas em ordens,
que se organizam em classes.
Nome: Avena fatua L.
Nome: Avena pratensis L. Nome: Avena sativa L.
Fig. 22 Várias espécies de aveia.
Reino Kingdom
família family
ordem order
classe class
Lineu catalogou cerca de 7700 
espécies de plantas e 4400 de 
animais.
CURIOSIDADE
Estas duas palavras que determinam a designação da espécie são
escritas em latim e destacadas em itálico ou num tipo de letra, dis-
tinto do que é utilizado no texto em que se inserem (ou com subli-
nhado, se se tratar de um manuscrito).
Considere-se o caso da aveia (Fig. 22). Avena fatua, Avena praten-
sis e Avena sativa são designações atribuídas a três das oito espécies
pertencentes ao género Avena.
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:46 Page 185
186 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
O botânico de Candolle, que viveu entre 1778 e 1841, introdu-
ziu o uso do termo taxonomia e uma nova categoria ao agrupar
várias classes de plantas na divisão, que passou a ser a categoria
taxonómica a incluir maior diversidade destes seres vivos, dentro
do Reino das Plantas.
Já no século XX, o termo filo foi considerado equivalente a divi-
são, sendo usado pelos zoólogos como uma categoria taxonómica
do Reino animal (Fig. 23).
Os organismos encontram-se então agrupados em categorias
taxonómicas dispostas hierarquicamente, em que o Reino repre-
senta o taxon (singular de taxa) mais abrangente, pois inclui
uma grande diversidade de organismos, e a espécie é o grupo
mais restrito, que engloba apenas indivíduos com as mesmas
características morfológicas e fisiológicas, mostrando grandes
semelhanças bioquímicas e no cariótipo, que se podem repro-
duzir entre si e originar descendentes férteis.
Actualmente, um nome científico serve para identificar uma
espécie e não para fazer a sua descrição.
Este sistema de classificação dos seres vivos é construído com
base numa hierarquia de categorias taxonómicas e, para ser eficaz e
rigoroso, deve ser universal. Também o sistema de nomenclatura,
cujas regras estão consignadas no Código Internacional de Nomen-
clatura Botânica e no Código Internacional de Nomenclatura 
Zoológica, são seguidos por todos os cientistas.
REINO
FILO (ou DIVISÃO)
CLASSE
ORDEM
FAMÍLIA
GÉNERO
ESPÉCIE
Fig. 23 Representação esquemática da hierarquia dos vários grupos taxonómicos.
Taxon (singular de taxa)
é a designação atribuída 
a qualquer categoria taxonómica.
A RETER
A espécie é o grupo taxonómico
mais restrito e o Reino é o mais
abrangente.
A RETER
Apesar das especulações sobre o número total de espécies existentes na
Terra, apenas 1 700 000 estão devidamente identificadas. Neste número,
uma boa fracção pertence aos insectos, com cerca de 950 mil espécies (mais
de 50%), o que permite entender que cerca de 70% das espécies conhecidas
sejam invertebradas. No entanto, é muito provável que seja este o grupo em
que ainda falta descobrir um maior número de espécies.
CURIOSIDADE
divisão division
filo phylum
taxa taxa
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 187
Reino Plantae
Aproximadamente 275 000 espécies
Divisão Tracheophyta
Aproximadamente 250 000 espécies
Classe Angiospermae
Aproximadamente 235 000 espécies
Ordem Rosales
Aproximadamente
18 000 espécies
Família Rosaceae
Aproximadamente
3500 espécies
Género Rosa
Aproximadamente
500 espécies
Espécie
Rosa gallica
Rosa-francesa-
-dobrada
C
at
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m
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re
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as
C
at
eg
or
ia
s 
m
ai
s
ab
ra
ng
en
te
s
Fig. 24 Classificação da rosa-francesa-dobrada.
O homem pertence à espécie Homo sapiens, que foi nomeada pela
primeira vez por Lineu. O Reino em que se inclui esta espécie, como 
o lince referido na actividade seguinte, é o Reino Animalia.
Pesquise de modo a descobrir as várias categorias taxonómicas em que 
se insere a espécie humana, comparando-os com as que são referidas
para o lince.
• Construa um esquema em que se evidenciem os taxa comuns
e diferentes a que pertencem o homem e o lince.• Faça o mesmo trabalho escolhendo outros seres vivos para comparar
com o homem. Sugere-se a selecção de organismos como um peixe
ou uma ave.
Sítios com interesse:
• http://linnaeus.nrm.se/botany/fbo/welcome.html.en
• http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Campus/7472/nomnclas.html
• http://www.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobooktoc.html
PESQUISAR E DIVULGAR
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188 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
CLASSIFICAÇÃO DO LINCE
1. Analise a figura seguinte, que apresenta um esquema onde se evidencia a classificação do lince,
indicando as várias categorias taxonómicas em que este organismo está inserido.
ACTIVIDADE 
1.1 Refira o nome científico da espécie cujo nome vulgar é lince.
1.2 Identifique o restritivo específico desta designação.
1.3 Qual é a categoria taxonómica mais abrangente a que pertence o lince?
Fig. 25 O lince é uma espécie pertencente ao género Felis. A este género pertencem outras espécies que
apresentam muitas características em comum.
Reino Animalia
Filo Chordata
Classe Mammalia
Ordem Carnivora
Família Felidae
Género Felis
Espécie
Felis lynx 
(lince)
Felis concolor 
(puma)
Felis rufus 
(lince-americano)
Felis manul 
(gato-de-pallas)
Felis silvestris 
(gato-selvagem)
Felis nigripes 
(gato-de-patas-negras)
A atribuição de nomes científicos rege-se por códigos de
nomenclatura. Estes códigos são revistos periodicamente no Con-
gresso Internacional de Botânica e, no caso da Zoologia, existe uma
comissão que se reúne para resolver as situações difíceis.
A nomenclatura científica utiliza as regras seguintes:
• na designação científica, os nomes são sempre em latim;
• os nomes científicos escrevem-se em itálico ou num tipo de
letra diferente do que é utilizado no texto em que se insere
(quando o texto é manuscrito, esses nomes são sublinhados);
• a espécie deve ser reconhecida por uma designação binomi-
nal, em que o primeiro termo identifica o género e o segundo
é o restritivo específico (o restritivo específico, escrito isola-
damente, não tem qualquer significado);
• o nome do género é um substantivo, simples ou composto,
escrito com inicial maiúscula;
• o restritivo específico é um adjectivo escrito só com minúsculas;
• após o nome da espécie, deve referir-se (com inicial maiús-
cula, sem sublinhado nem itálico, por extenso ou abreviada-
mente, e sem qualquer pontuação intermediária) o nome do
autor que primeiro o descreveu e denominou, seguindo-se
uma vírgula e a data em que a descrição foi publicada pela
primeira vez (por exemplo, «Lutra lutra L., 1758» significa
que Lineu foi o primeiro a descrever e dar nome à espécie e
que tal aconteceu em 1758);
CATEGORIAS
TAXONÓMICAS
A RETER
Reino
Filo
Classe
Ordem
Família
Género
Espécie
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 189
• a designação do género é uninominal, a das espécies é bino-
minal e a das subespécies é trinominal;
• em Zoologia, o nome da família resulta do radical do nome
do género mais representativo, ao qual se acrescenta o sufixo
-idae (por exemplo, na classificação do lince, o género é Felis,
e a família, Felidae);
• em Botânica, os nomes de família têm, quase sempre, a ter-
minação -aceae (por exemplo, na classificação da roseira, 
o género é Rosa, e a família é Rosaceae).
A fim de se poder, de forma simples, identificar um ser vivo,
existem chaves dicotómicas — tabelas de dupla entrada que per-
mitem fazer a selecção das características do ser vivo a identificar 
e chegar aos vários taxa a que este pertence.
chave dicotómica dicotomic key
Existem grupos de cientistas
que supervisionam a aplicação
das regras de nomenclatura.
A RETER
CLASSIFICAR ANIMAIS
1. Utilize as chaves dicotómicas que se encontram no anexo I (nas páginas 216 e 217) para identificar 
os seres vivos seguintes, de forma a conhecer o Reino, o filo e a classe a que pertencem.
ACTIVIDADE 
A
Psammodromus hispanicus
(lagartixa)
D
Ciconia nigra
(cegonha-negra)
G
Grapsus grapsus
(caranguejo-fidalgo)
B
Omocestus viridulus
(gafanhoto)
E
Bubo bubo
(bufo-real)
H
Triturus alpestris
(tritão)
C
Gadus morhua
(bacalhau)
F
Lutra lutra
(lontra-europeia)
I
Nephila clavipes
(aranha)
Fig. 26 Vários seres vivos.
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Nomenclatura polinominal
• Divisão
Essenciais
• Sistema artificial
• Sistema natural
• Sistema prático
• Sistema racional
• Sistemática
• Taxonomia
• Taxa
• Reino
• Filo
• Classe
• Ordem
• Família
• Género
• Espécie
• Chave dicotómica
• Árvore filogenética
• Nomenclatura binominal
Necessários
• Características morfológicas
• Características fisiológicas
• Cariótipo
• Seres procariontes
• Seres eucariontes
• Botânica
• Zoologia
• Seres fotossintéticos
Síntese de conhecimentos
• A existência de grande número de seres vivos levou à necessidade de os classificar.
• As classificações práticas são utilizadas para satisfazer as necessidades do dia-a-dia.
• As classificações racionais baseiam-se nas características estruturais dos seres vivos. Podem ser
artificiais, quando utilizam poucas características, ou naturais, quando utilizam muitas características.
• As classificações filogenéticas são aquelas que reflectem a evolução dos seres vivos.
• Uma árvore filogenética é um diagrama que mostra as relações de parentesco entre os seres vivos.
• Na classificação dos seres vivos pode utilizar-se uma grande diversidade de critérios: morfológicos,
tipos de nutrição, nível de organização estrutural, etológicos e bioquímicos.
• A Taxonomia é uma área da Biologia que se dedica à classificação, à identificação e à atribuição 
de nomes aos grupos de seres vivos estabelecidos.
• A Sistemática apoia-se na Biologia Evolutiva e na Taxonomia para fazer o estudo da diversidade
biológica e da história evolutiva dos seres vivos, pretendendo descobrir as relações entre os organismos
e encontrar um ancestral comum.
• O naturalista sueco Carl Lineu é considerado o pai da Taxonomia, porque foi ele que, no século XVIII,
tentou descrever e nomear todos os seres vivos que conhecia usando o sistema binominal.
• Lineu propôs uma hierarquia de categorias taxonómicas em que o Reino é a categoria mais abrangente
e a espécie, a mais restrita.
• As categorias taxonómicas hoje consideradas são: Reino, filo, classe, ordem, família, género e espécie.
• Existem regras para a atribuição do nome científico aos seres vivos: o nome da espécie é composto
por dois termos, em latim, em que a inicial do primeiro (relativo ao género) é escrita em maiúscula, 
e a do segundo (restritivo específico) em minúscula. 
190 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 U8_p166-192 18/1/08 16:46 Page 190
ACTIVIDADES
Sistemas de classificação
1. Elabore um mapa de conceitos relativo:
a) aos sistemas de classificação;
b) à Sistemática.
2. Sabendo que Aristóteles classificou os animais em dois grupos — Enaima (animais com
sangue vermelho) e Anaima (animais sem sangue vermelho) — e que Lineu classificou as
plantas de acordo com o número de estames e de carpelos, tendo em conta a sua posição
relativa, seleccione as afirmações verdadeiras.
A — A classificação de Aristóteles é prática, e a de Lineu é racional.
B — A classificação de Aristóteles é racional, e a de Lineu é natural.
C — A classificação de Aristóteles é racional artificial, e a de Lineu é racional natural.
D — Ambas as classificações são racionais artificiais.
E — Ambas as classificações são racionais naturais.
3. Classifique como verdadeiras (V) ou falsas (F) as afirmações seguintes.
A — As classificações filogenéticas têm em conta o factor tempo.
B — As classificações práticas consideram a morfologia dos organismos.
C — As classificações naturais consideram as relações de parentesco entre os seres vivos.
D — As classificações racionais fundamentam-se em características estruturais dosseres
vivos.
E — Os sistemas de classificação que se baseiam em critérios de utilização alimentar pelo
homem são denominados práticos.
F — Os cladogramas são diagramas em que estão explícitas as relações de parentesco entre 
os seres vivos.
G — As classificações denominam-se artificiais quando se baseiam em muitas características.
4. Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação. 
Um ser fotoeterotrófico utiliza como fonte de energia (…) e como fonte de carbono (…),
enquanto um ser quimioautotrófico utiliza como fonte de energia (…) e como fonte de
carbono (…).
A — luz solar […] CO2 […] compostos químicos […] CO
B — luz solar […] compostos orgânicos […] compostos químicos […] CO
C — compostos químicos […] compostos orgânicos […] luz solar […] CO
D — luz solar […] CO2 […] compostos químicos […] compostos orgânicos
5. Seleccione a opção da chave que classifica correctamente as afirmações seguintes.
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 191
CHAVE
A — A afirmação III é verdadeira; as afirmações I e II são falsas.
B — A afirmação I é verdadeira; as afirmações II e III são falsas.
C — As afirmações I e II são verdadeiras; a afirmação III é falsa.
D — As afirmações I e III são verdadeiras; a afirmação II é falsa.
AFIRMAÇÕES
I. Se uma classe de animais compreende 250 000 espécies, o Reino 
a que pertence deve possuir um número de espécies superior.
II. Os aspectos comuns entre indivíduos da mesma ordem são em maior
número do que entre organismos do mesmo género.
III. A família é um grupo mais abrangente do que a classe.
919354 166-192_U8 6/16/08 3:12 PM Page 191
192 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
ACTIVIDADES
6. Leia atentamente a afirmação seguinte e classifique as expressões com S (sim) ou N (não).
A lontra e o leão pertencem à ordem Carnivora; então…
A — … pertencem também à mesma família.
B — … possuem obrigatoriamente o mesmo restritivo específico.
C — … podem pertencer a géneros diferentes.
D — … estão incluídos no mesmo filo.
E — … se a lontra pertence ao Reino Animalia, o leão também pertence.
F — … podem estar incluídos em classes diferentes.
G — … a lontra pertence ao filo Chordata, mas o leão pode pertencer ou não.
H — … estes animais poderão ser ou não da mesma espécie.
7. Na tabela seguinte encontra-se a classificação de uma espécie de gafanhoto. Utilize os
termos propostos para completar correctamente a classificação científica deste organismo.
CLASSIFICAÇÃO
Reino
Filo Arthropoda
Classe Insecta
Ordem Orthoptera
Família
Género
Espécie
A
B
C
D
TERMOS
Acrididae
Chorthippus paralellus 
Animalia
Chorthippus
8. Considere os diagramas A e B, que representam seres vivos incluídos em dois grupos
taxonómicos. Sabendo que um destes grupos é um Reino e outro é uma classe, classifique
como verdadeiras (V) ou falsas (F), as afirmações seguintes.
A — Todos os seres vivos do diagrama B estão incluídos no diagrama A.
B — O diagrama B representa uma classe.
C — O diagrama A representa uma classe.
D — Todos os seres vivos do diagrama A estão incluídos no diagrama B.
E — O diagrama B é mais abrangente do que o diagrama A.
F — Os seres vivos incluídos no diagrama A apresentam maior uniformidade de características
do que os do diagrama B.
G — O diagrama A inclui maior número de indivíduos do que o diagrama B.
8.1 Seleccione do quadro os termos que completam correctamente a frase seguinte.
O lobo e o homem pertencem ao (…)
e à (…), porque ambos apresentam
pêlos como revestimento. O lobo é do
género (…) e da família (…). Já o
homem pertence ao género (…).
A B
TERMOS
Ordem Carnivora
Classe Mammalia
Reino Animalia
Canis
Lupus
Homo
Sapiens
Canidae
Chordata
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 193
8 2 Sistema de classificação 
de Whittaker modificado
Não há um só método para estudar as coisas.
ARISTÓTELES
O sistema de classificação dos seres vivos em grandes catego-
rias taxonómicas (denominadas Reinos) que conhece actualmente
maior aceitação é da autoria de Whittaker. No entanto, é importante
conhecer diferentes sistemas apresentados anteriormente e as razões
que os levaram a ser rejeitados em prol de outros. 
Efectivamente, já Aristóteles se dedicara à tarefa de agrupar os
seres vivos, separando-os em dois grandes grupos: Animalia (ani-
mal) e Plantae (vegetal) (Fig. 27).
O critério que, basicamente, sustentava a classificação de Aris-
tóteles era o facto de os primeiros apresentarem movimento e de os
segundos serem imóveis.
Apesar de esta classificação ter sido aceite durante muito tempo,
as controvérsias acabaram por surgir. A invenção do microscópio,
que permitiu visualizar seres vivos até aí desconhecidos, a Teoria da
Evolução de Darwin e, ainda, a confusão resultante da falta de
comunicação entre os cientistas, que originava classificações díspa-
res para um mesmo organismo, levaram Haeckel, no século XIX, a
apresentar um outro sistema de classificação (Fig. 28). Este natura-
lista alemão considerou que bactérias, fungos e protozoários eram
seres distintos das plantas e dos animais, e apresentou um terceiro
Reino em que os incluiu: Protista.
O facto de os fungos não apresentarem clorofila, não sendo,
portanto, fotossintéticos, e de alguns protozoários terem essa carac-
terística, ainda que possuíssem mobilidade, proporcionou a Haeckel
argumentos para sustentar a sua proposta.
Plantas
vasculares
Musgos e
líquenes
Algas
Fungos
Bactérias Bolores
Ciliados
Cordados
Artrópodes
Anelídeos
Flagelados
Platelm
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PLANTAE ANIMALIA
?
Fig. 27 Sistema de classificação dos seres vivos em dois Reinos, proposto por
Aristóteles.
Animalia Animalia
Plantae Plantae
Protista Protista
Aristóteles dividiu os seres vivos
em dois grandes grupos: Reino
Animalia e Reino Plantae.
Haeckel, no século XIX, propôs
a criação de um terceiro 
Reino — o Reino Protista.
A RETER
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:47 Page 193
194 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Monera Monera
PLANTAE
PROTISTA
ANIMALIA
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Bactérias
Bolores
Sarcodinas
Algas
Musgos
Plantas
vasculares
Fungos
Cordados
Artrópodes
AnelídeosMoluscos
Eq
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Es
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iár
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Fig. 28 Sistema de classificação em três Reinos, de Haeckel.
Já no século XX, considerou-se que as bactérias eram um grupo
de organismos com características muito distintas das dos fungos 
e dos protozoários. O aparecimento, em meados desse século, do
microscópio electrónico ajudou a conhecer estes seres e a classificá-
-los como procariontes, distanciando-os assim dos seus anteriores
companheiros de Reino.
Foi Copeland (biólogo norte-americano) que em 1938 tentou
resolver esta questão, apresentando um sistema de classificação em
que introduziu um quarto Reino (Fig. 29), onde incluiu as bactérias:
Monera.
Archezoa
Co
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Cn
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MONERA
Fig. 29 Sistema de classificação em quatro Reinos, de Copeland.
No entanto, em 1969, Whittaker, baseado nos contributos das
novas tecnologias, em que se salientam as técnicas de análise bio-
química e as de microscopia, propôs uma nova alteração (Fig. 30).
Havia necessidade de estabelecer um quinto Reino: Fungi.
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:47 Page 194
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 195
No século XX, Copeland
estabeleceu um quarto Reino
— o Reino Monera —,
e Whittaker propôs a inserção
de um quinto — o Reino Fungi.
A RETER
Whittaker passou a incluir os fungos neste novo grupo, por
lhes ter reconhecido características que os distinguiam dos protis-
tas. No Reino Protista considerou apenas os organismos eucariontes
unicelulares. No entanto, várias linhas evolutivas apareciam que-
bradas, uma vez que este sistema de classificação revelava falhas de
perspectiva filogenética.
Atendendo a estas limitações, Whittaker apresentou, em 1979,
uma versão modificada. Outras propostas de classificação surgiram
entretanto, mas o sistema de classificação sugerido por Whittaker em
1979 continua a ser aquele que maior consenso da comunidade cien-
tífica reúne, por isso, será apresentado mais detalhadamente a seguir.
PLANTAE
PROTISTA
ANIMALIA
As
co
m
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B
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Bryophyta
Tracheophyta
BacteriaCyanophyta
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FUNGI
Fig. 30 Sistema de classificação de Whittaker de 1969.
Sistema de classificação de Whittaker modificado,
1979
Em 1979, Whittaker manteve a
divisão dos seres vivos em cinco Rei-
nos (Fig. 31):
• Monera;
• Protista;
• Fungi;
• Plantae;
• Animalia.
A divisão deste novo sistema de
classificação proposto, baseia-se em
critérios de diferente ordem, no-
meadamente: nível de organização
estrutural, modo de nutrição e inte-
racção do ser vivo no ecossistema.
REINO PLANTAE
REINO
FUNGI
REINO ANIMALIA
REINO PROTISTA
REINO MONERA
Angiospérmicas
Gimnospérmicas
Felicíneas
Licopodíneas
Briófitas
Equisetíneas
Basidiomicetes
Ascomicetes
Zigomicetes
Algas
verdes Algas
vermelhas
Algas castanhas
Dinoflagelados
Mixomicetes
Ciliados
Zooflagelados
Esporozoários
Rizópodes
Porifera
Cnidária
Moluscos
Platelmintes
Nematelmintes
Equinodermes
Artrópodes
Cordados
Anelídeos
Pl
an
ta
s
co
m
se
m
en
te
s
Eubactérias Ar
qu
eob
acté
rias
Fig. 31 Diagrama representativo da
distribuição dos seres vivos em cinco
Reinos, segundo Whittaker, em 1979.
Fungi Fungi
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:47 Page 195
196 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Nível de organização
Relativamente ao nível de organização estrutural, os seres vivos
podem ser:
• procariontes (Monera) ou eucariontes (Protista, Fungi, Plan-
tae e Animalia);
• unicelulares (Monera e Protista)(1) ou multicelulares (Protista(1),
Fungi, Plantae e Animalia);
• não diferenciados, com baixo nível de diferenciação (Monera,
Protista e Fungi) ou diferenciados (Plantae e Animalia).
Modo de nutrição
Quanto ao modo de nutrição, os seres vivos podem ser:
• autotróficos (Monera(1), Protista(1) e Plantae);
• heterotróficos por ingestão (Protista(1) e Animalia);
• heterotróficos por absorção (Monera(1), Protista(1) e Fungi).
SISTEMA
DE CLASSIFICAÇÃO 
DE WHITTAKER, 1979
A RETER
Reino Animalia
Reino Plantae
Reino Protista
Reino Fungi
Reino Monera
Plantae
e Animalia
Protista (parte)
e Fungi Protista (parte) Monera
Não
diferenciadoDiferenciado
UnicelularMulticelular
EUCARIONTE PROCARIONTE
Interacções nos ecossistemas
No que diz respeito às interacções nos ecossistemas, os seres
vivos podem desempenhar um de três papéis:
• produtores (Monera, Protista e Plantae);
• macroconsumidores (Protista e Animalia);
• microconsumidores (Monera, Protista e Fungi).
Monera (parte),
Protista (parte)
e Fungi
Monera (parte),
Protista (parte)
e Plantae
Protista (parte)
e Animalia
AbsorçãoIngestão
HETEROTRÓFICOS AUTOTRÓFICOS
Whittaker usou vários critérios
para estabelecer o seu sistema
de classificação dos seres 
vivos em cinco Reinos,
nomeadamente: organização
estrutural, modo de nutrição 
e interacção nos ecossistemas.
A RETER
Monera, Protista
e Fungi
Monera, Protista
e Plantae
Protista
e Animalia
MicroconsumidoresMacroconsumidores
CONSUMIDORESPRODUTORES
Nota: (1) Apenas parte dos seres deste Reino apresentam esta característica.
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 197
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PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DOS REINOS, SEGUNDO WHITTAKER, 1979
REINO
Célula 
procariótica
Célula 
eucariótica
Unicelular 
Multicelular 
não diferenciado
Multicelular
diferenciado
Parede celular
presente
Parede celular
ausente
Autotrófico
fotossintético
Autotrófico
quimiossintético
Heterotrófico 
por absorção
Heterotrófico 
por ingestão
Produtores 
Macroconsumidores 
Microconsumidores 
Exemplos
Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Bactéria
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Ameba Cogumelo Pinheiro Camaleão
CHAVE DICOTÓMICA
1. Tendo em conta as características dos diferentes Reinos propostos por Whittaker, construa uma chave
dicotómica que torne possível distribuir os seres vivos pelos cinco Reinos.
ACTIVIDADE 
919354 193-219_U8 31/1/08 14:44 Page 197
198 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Quais são as novas perspectivas 
de classificação dos seres vivos?
A classificação não é um processo natural e depende dos crité-
rios utilizados pelo classificador; por isso, à medida que novos
dados científicos são recolhidos, é possível que surjam outras pro-
postas de classificação dos seres vivos.
Após Whittaker ter proposto o seu sistema de classificação
revisto, em 1979, várias alternativas foram apresentadas, variando
o seu impacto na comunidade científica.
Com base essencialmente em dados de ultra-estrutura micros-
cópica das células e respectivos organitos citoplasmáticos, a bióloga
norte-americana Lynn Margulis (1988-1996) propôs que os seres
vivos fossem distribuídos por dois grandes Super-Reinos ou Domí-
nios: Prokaria (em que incluía todos os seres procariontes) e
Eukaria (em que reunia todos os seres eucariontes). Este último
apresentava-se subdividido em quatro Reinos: Proctotista, Fungi,
Plantae e Animalia.
Em 1990, Woese (biólogo norte-americano) propôs um novo
sistema de classificação. A partir de análises comparativas da
sequência de nucleótidos em ácidos nucleicos, considerou ser per-
tinente dividir os seres vivos em três grandes Domínios: Eubacteria,
Archaeabacteria e Eukaria. Estudos recentes de genética permitiram-
-lhe ainda concluir que (Fig. 32):
• há um ancestral comum a todos os seres vivos, procariontes
e eucariontes;
• existem dois tipos distintos de procariontes, que foram desig-
nados por Eubacteria (ou simplesmente Bacteria) e Archaea
(ou Archaeabacteria);
• a relação de ancestralidade é mais próxima entre os Archaea
e os Eukaria (eucariontes) do que entre os Archaea e os Eubac-
teria.Prokaria Prokaria
Eukaria Eukaria
Eubacteria Eubacteria
Archaeabacteria Archaeabacteria
Fig. 32 Os três Domínios Eubacteria, Archaeabacteria e Eukaria, propostos por Woese, 
e a respectiva relação filogenética.
Eukaria
Archaea
Eubacteria
Procariontes
mais antigos
Origem
da vida
Ancestral Presente
Tempo
Ancestral comum a todos 
os seres vivos actuais
Ancestral comum a Archaea e Eukaria
919354 193-219_U8 31/1/08 14:45 Page 198
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 199
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS
1. O quadro que se segue apresenta algumas das características de três seres vivos diferentes. Analise-o
e responda às questões.
1.1 Com base na análise exclusiva das imagens, estabeleça a relação de parentesco mais óbvia entre 
os três indivíduos representados.
1.2 Analise os dados do quadro e indique aspectos que validem a hipótese que defende a existência
de uma maior proximidade entre Methanospirillum hungatii e Papilio machaon.
1.3 Compare o sistema de classificação em três Domínios com o sistema proposto por Whittaker em
1979, tentando encontrar vantagens e desvantagens do primeiro. 
ACTIVIDADE 
S
E
N
S
IB
IL
ID
A
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E
D
O
S
 R
IB
O
S
S
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A
S
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S
Domínio
Exemplos
Membrana
nuclear
Organitos
citoplasmáticos
Glucopéptidos
na parede
celular
Ribossomas
Codão iniciador
RNA
polimerase
Cloranfenicol
Estreptomicina
Toxinas
da difteria
Eubacteria Archaea Eukaria
Salmonella
typhimurium
Methanospirillum
hungatii
Papilio machaon
Ausente Ausente Presente
Ausente Ausente Presente
Presente Ausente Ausente
70S 70S 80S
Formilmetionina Metionina Metionina
1 tipo (diferente 
da dos eucariontes)
1 tipo (igual
à dos eucariontes)
3 tipos
Sim Não Não
Sim Não Não
Não Sim Sim
PURVES, ORIANS, HELLER e SADAVA, Life — The Science of Biology (adaptado)
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:47 Page 199
200 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Tendo em conta os dados genéticos, que apontam para uma
maior proximidade filogenética entre alguns procariontes e os
eucariontes, é possível concluir que o Reino Monera não é um reino
monofilético (dado que não reúne todos os descendentes de um
determinado ancestral). 
Esta é a razão pela qual Woese e vários cientistas na actualidade
defendem a divisão do Reino Monera em dois grupos distintos. 
Os mesmos cientistas propõem a criação de uma categoria superior
à do Reino, que também designaram por Domínio, tendo dividido
os seres vivos em três grandes Domínios (Fig. 33): Eubacteria,
Archaea e Eukaria. O Domínio Eukaria apresenta-se dividido em qua-
tro Reinos: Protista, Fungi, Plantae e Animalia.
Esta proposta de classificação baseia-se, essencialmente, em
dados de natureza molecular, no campo do estudo dos ácidos
nucleicos, nomeadamente do RNA ribossómico. Por utilizar como
base de classificação um número de características extremamente
reduzido, é um sistema de classificação controverso, não reunindo
consenso entre os investigadores. Apesar disso, a sua utilização na
comunidade científica já é vasta.
Quanto ao sistema de classificação dos seres vivos, o que foi
proposto por Whittaker em 1979 continua a ser aquele que maior
consenso reúne.
Fig. 33 Representação filogenética dos três Domínios dos seres vivos: Archaea
(Archaeabacteria), Eubacteria (Bacteria) e Eukarya (Protista, Plantae, Fungi
e Animalia), segundo Woese.
PLANTAE
(Eucariontes
 multicelulares)
ANIMALIA
(Eucariontes
 multicelulares)
FUNGI
(Eucariontes
 multicelulares)
PROTISTA
(Eucariontes, unicelulares 
e multicelulares)
ARCHAEABACTERIA
 (Procariontes, unicelulares)
EUBACTERIA
 (Procariontes, 
 unicelulares)
Os sistemas de classificação
mais recentes (de Woese 
e outros cientistas) propõem 
a criação de três grandes
Domínios em que se incluem
todos os seres vivos: Archaea,
Bacteria e Eukaria. Este último
engloba quatro Reinos: Protista,
Fungi, Plantae e Animalia.
A RETER
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 201
EVOLUÇÃO DA TAXONOMIA
1. O esquema seguinte pretende demonstrar a evolução dos
sistemas de classificação dos seres vivos. Analise-o e responda
às questões.
1.1 Enumere razões que levaram a que os seres vivos tenham
vindo a ser distribuídos por um número crescente de Reinos.
1.2 Identifique as vantagens da classificação de Whittaker,
relativamente aos sistemas de classificação
anteriores.
1.3 Refira uma razão pela qual a classificação de Whittaker
ainda reúne maior consenso do que a classificação
proposta por Woese.
1.4 Identifique os critérios que levaram Woese a dividir o Reino
Monera em dois domínios: Archaea e Eubacteria.
1.5 Considere os seres vivos X, Y e Z, tenha em conta as suas
características e integre-os nos sistemas de classificação
de Haeckel, Whittaker e Woese.
1.6 Que conclusão pode tirar sobre o carácter persistente dos
sistemas de classificação?
ACTIVIDADE 
SER VIVO CARACTERÍSTICAS
X
Y
Z
Unicelular, procarionte com parede celular sem
glucopéptido, vive em locais com temperaturas
muito elevadas.
Multicelular não diferenciado, células com
parede celular com quitina, nutrição por
absorção.
Unicelular, com cloroplastos, móvel por meio
de flagelos.
LINEU HAECKEL COPELAND
WHITTAKER WOESE
EubacteriaMonera
Protista
Fungi
Plantae
Animalia
Monera
Protista
Plantae
Animalia
Protista
Plantae
Animalia
Plantae
Animalia
Archaeabacteria
Protista
Fungi
Plantae
Animalia
E
uk
ar
ia
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202 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A B
Fig. 34 Methanopyrus são bactérias metanogénicas do Domínio Archaea (A)
que sobrevivem nas fontes hidrotermais (B).
O número de procariontes nos
oceanos é 3 � 1028, cem milhões
de vezes superior ao das estrelas
visíveis no Universo. 
CURIOSIDADE
Reino Monera
Grupo de seres vivos com maior sucesso no Planeta, o Reino Monera
é o Reino dos seres procariontes e, como tal, o dos mais pequenos 
de todos os seres.
Inclui em simultâneo os seres vivos com menor diversidade de dimensão
e formas e com maior diversidade metabólica.
A única célula que constitui estes indivíduos:
• tem sempre parede celular de natureza química diversa, mas nunca
celulósica;
• apresenta um cromossoma único, pequeno e circular, possuindo
algumas espécies também fragmentos menores de DNA (plasmídeos);
• não tem organitos citoplasmáticos membranares;
• não possui citoesqueleto, o que a impede de sofrer mitose; a divisão
celular é feita por fissão após replicação do DNA.
Os Monera colonizam todos os tipos de habitat, sendo possível encontrá-los
onde mais nenhum ser consegue sobreviver. Vivem em ambientes com
limites extremos de temperatura (altas ou baixas), de pH (de meios
muito ácidos a muito alcalinos) e de salinidade (Fig. 34). Do mesmo
modo, é possível localizá-los em meios carentes de oxigénio (espécies
anaeróbias) ou em meios ricos neste gás (espécies aeróbias).
CARACTERÍSTICAS DOS CINCO REINOS TENDO COMO BASE 
O SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO PROPOSTO POR WHITTAKER EM 1979
Do ponto de vista nutritivo, existem espécies autotróficas (fotossintéticas
e quimiossintéticas) e também espécies heterotróficas (fotoeterotróficas
e quimioeterotróficas).
Os elementos autotróficos podem desempenhar o papel de produtores
(Fig. 35) em cadeias alimentares de ecossistemas iluminados pela luz
solar (espécies fotossintéticas) ou de ecossistemas que nunca recebem
a luz, como os fundos oceânicos (espécies quimiossintéticas).
A B
Fig. 35 Cianobactérias: bactérias coloniais fotossintéticas (A) e pormenor 
de uma célula vista ao microscópio electrónico (B).
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:47 Page 202
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 203
Existem espécies heterotróficas por absorção, assumindo
o papel de microconsumidores nos ecossistemas. Nunca
são macroconsumidores, pois nunca se alimentam por
ingestão.
Desempenham papéis importantes na biosfera —
tornampossíveis determinadas fases de alguns ciclos 
de matéria, nomeadamente os ciclos do azoto, do enxofre,
do carbono ou do oxigénio (Fig. 36).
Algumas espécies são usadas na indústria alimentar, permitindo a produção
de alimentos como o queijo ou os iogurtes. Outras espécies provocam
doenças nos seres humanos ou noutros seres vivos (Figs. 37 e 38).
Apresentam diferentes formas de locomoção: há espécies que são
imóveis e outras que se movem recorrendo a flagelos (forma mais
comum de mobilidade entre as bactérias) (Fig. 38), por deslizamento
ou de outras formas.
Fig. 36 Nitrobacter, bactérias que
participam no ciclo do azoto, sendo
fundamentais para a reciclagem
deste elemento na biosfera.
Reino Protista
Dada a diversidade de células, modos de nutrição e interacções nos
ecossistemas, este Reino distingue-se com mais facilidade pelas
características que não apresenta do que pelas que possui. Sendo
assim, considera-se que um ser vivo é um protista se for um eucarionte
que não é nem um fungo, nem uma planta, nem um animal (Fig. 39).
O Reino Protista é um grupo polifilético, pois não contém todos os
descendentes de um mesmo ancestral.
Neste Reino existem alguns seres mais relacionados com os animais,
outros com as plantas e outros com os fungos.
Se a maioria dos protistas é unicelular, existem outros, multicelulares,
atingindo algumas espécies dimensões extraordinárias, como é o caso
da alga castanha Laminaria (Fig. 40).
Fig. 37 Treponema pallidum, bactéria causadora da sífilis
humana.
Fig. 38 Salmonella, uma bactéria que se
move devido à presença de flagelos.
Fig. 39 Euglena. Fig. 40 Laminaria, alga.
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:47 Page 203
204 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
As células dos protistas, todas elas eucarióticas, apresentam,
ou não, parede celular e possuem, ou não, estruturas
de locomoção (Figs. 41 e 42).
Alguns protistas são móveis e outros são imóveis.
Do ponto de vista nutritivo, encontram-se neste Reino indivíduos
fotossintéticos e indivíduos heterotróficos por ingestão ou por
absorção. Como consequência, nos ecossistemas podem
desempenhar papéis de produtores, microconsumidores 
ou macroconsumidores.
Certos protistas são responsáveis por doenças que afectam o homem 
ou outros seres vivos (Fig. 43).
Fig. 41 Ameba.
Fig. 42 Paramécia. Fig. 43 Saprolegnia (oomycete), que provoca alterações
em animais aquáticos.
No interior do Reino Protista coexistem os ancestrais dos restantes três
reinos dos eucariontes: Animalia, Fungi e Plantae.
Reino Fungi
O Reino Fungi agrupa organismos eucariontes heterotróficos por
absorção, que possuem quitina na parede das suas células.
Existem fungos unicelulares, como as leveduras (Fig. 44); no entanto,
a maior parte é multicelular. As células dos fungos, que se caracterizam
pela presença de parede celular de quitina e pela ausência de cloroplastos,
organizam-se em estruturas filamentosas, as hifas, que se associam
constituindo o micélio. Alguns fungos apresentam hifas com septos que
individualizam as várias células, enquanto noutros fungos as hifas não
apresentam septos, não sendo perceptíveis os limites celulares (Fig. 45).
Fig. 45 Hifas.Fig. 44 Sacharomyces, levedura
utilizada na produção de vários
alimentos. Os fungos são, do ponto de vista nutritivo, heterotróficos por absorção,
o que significa que sintetizam enzimas digestivas que libertam para
o meio envolvente. No exterior, as enzimas procedem à transformação
das macromoléculas orgânicas em produtos mais pequenos, que
podem, posteriormente, ser absorvidos pelos fungos (Fig. 46).
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:48 Page 204
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 205
Fig. 46 Amanita muscaria, fungo muito
venenoso.
Devido a esta forma de alimentação, os fungos desempenham um papel
fundamental nos ecossistemas, funcionando como microconsumidores.
Estes fungos são considerados saprófitas (Fig. 47) e, a par de algumas
bactérias, são os principais responsáveis pela reciclagem dos elementos
essenciais aos seres vivos na biosfera.
Certos fungos parasitas utilizam os hospedeiros como fontes nutritivas,
causando nestes últimos várias patologias (Fig. 48).
Fig. 47 Rhizopus nigricans, bolor do pão. Fig. 48 Candida albicans (A)
e Pneumocystis carinii (B), fungos
causadores de doenças na espécie
humana.
A B
Alguns fungos conseguem estabelecer relações permanentes
(simbióticas) e vantajosas (mutualistas) com outros seres vivos (Fig. 49).
Exemplos típicos do resultado deste tipo de reacções são os líquenes
(associação entre fungos e cianobactérias ou entre fungos e algas verdes
unicelulares) ou as micorrizas (associações entre fungos e raízes
de plantas). Em ambos os casos, os fungos recebem matéria orgânica
produzida pelo seu parceiro, que é recompensado com água e sais
minerais, absorvidos com maior facilidade pelo fungo.
Os fungos aparecem associados à indústria alimentar (fabrico de vinho,
cerveja e pão) ou à indústria farmacêutica (produção de antibióticos)
(Fig. 50).
A B
Fig. 49 Os líquenes (A) e as micorrizas (B) são exemplos de associações
simbióticas entre fungos e outros seres vivos.
A B
Fig. 50 Penicilium (A) e leveduras (B), fungos utilizados na produção 
de antibióticos e no fabrico de alimentos, respectivamente.
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:48 Page 205
206 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Fig. 51 Charophyta, alga que parece
estar na origem de todas as plantas.
Reino Plantae
O Reino Plantae é monofilético, dado que todas as plantas
descendem de um único ancestral (Fig. 51). É constituído por
seres multicelulares com grau de diferenciação progressiva.
As células vegetais apresentam parede celulósica, e muitas delas
têm cloroplastos.
As plantas são seres fotossintéticos e, como consequência, são
grandes repositores de oxigénio na atmosfera e produtores de
matéria orgânica nas cadeias alimentares dos ecossistemas
terrestres.
Apresentam reprodução sexuada. A fecundação, que resulta da união 
de células sexuais (oosfera e anterozóides), ocorre em estruturas
especializadas, que protegem o embrião durante o seu desenvolvimento.
embrionário são protegidos por tecidos da planta progenitora.
O ciclo de vida das plantas é padronizado, sendo haplodiplonte.
As plantas evoluíram a partir de algas verdes e sofreram pressões
selectivas típicas do meio terrestre.
Existe uma grande diversidade de plantas com diferentes graus
de evolução (Figs. 52 a 55).
Fig. 52 Musgos, plantas não vasculares. Fig. 53 Fetos, plantas vasculares sem sementes.
Fig. 54 Pinheiro, planta gimnospérmica. Fig. 55 Amendoeira em flor, planta angiospérmica.
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u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 207
Reino Animalia
No Reino Animalia, todos os indivíduos são multicelulares, com graus
crescentes de diferenciação.
A célula animal caracteriza-se pela ausência de parede celular
e de organitos fotossintéticos (cloroplastos).
Os animais são heterotróficos por ingestão, o que significa que ingerem
alimento (outros seres vivos ou os seus produtos derivados). Os alimentos
são depois digeridos no interior do seu corpo (digestão intracorporal).
A evolução destes seres permitiu o desenvolvimento de órgãos
especializados na digestão.
Por serem heterotróficos por ingestão, os animais são macroconsumidores,
funcionando como elos de transferência de matéria orgânica ao longo
de uma cadeia alimentar.
Uma vez que os animais se nutrem de outros seres vivos, a mobilidade
foi uma aquisição importante. Só assim a maior parte dos animais
consegue chegar ao alimento ou, em situações mais primitivas, deslocar
o alimento até si.
Ao seu estilo alimentar parecem também estar associados os factores
que favorecem a evolução de um sistema nervoso capaz de coordenar
informações, como a localização de alimento e o reconhecimento 
e acção perante predadores e presas.
O Reino Animalia é constituído por seres que foram evoluindo segundo
um padrão de complexidade e diferenciação crescentes(Figs. 56 a 59).
Fig. 56 Anémona, animal aquático muito simples. Fig. 57 Polvo, molusco aquático.
Fig. 58 Colias eurydice, um dos muitos insectos. Fig. 59 Coelho, mamífero.
919354 U8_p193-219 18/1/08 16:48 Page 207
208 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
OBSERVAÇÃO DE SERES VIVOS REPRESENTANTES DE DIVERSOS REINOS
Material
• Iogurte. • Azul-de-metileno.
• Amostra de bolor (por exemplo, de tomate ou de citrinos). • Lamparina.
• Ulva sp. (alface-do-mar). • Ansa de inoculação.
• MOC. • Agulha de dissecação.
• Lâminas e lamelas. • Fósforos.
• Água destilada.
Procedimento
A. Observação de bactérias do iogurte
1 — Coloque uma gota de água numa lâmina.
2 — Com a ajuda de uma ansa de inoculação, retire uma pequena porção de iogurte e esfregue-a sobre
a lâmina.
3 — Seque a lâmina passando-a ligeiramente pela chama de uma lamparina.
4 — Core o esfregaço obtido com azul-de-metileno e deixe actuar durante dois minutos.
5 — Lave a preparação, inclinando-a e fazendo passar água destilada, suavemente, sobre a mesma.
Seque ao ar.
6 — Observe ao MOC e registe as observações.
B. Observação de bolor
1 — Coloque uma gota de água numa lâmina.
2 — Com a ajuda de uma agulha de dissecação, ponha uma porção de bolor na lâmina.
3 — Coloque a lamela e pressione ligeiramente.
4 — Observe ao MOC e registe as observações.
C. Observação de um corte de alface-do-mar (ulva sp.)
1 — Faça um corte transversal (o mais fino possível) de uma alface-do-mar.
2 — Observe ao MOC e registe as observações.
Discussão
1 — Com base nos dados recolhidos durante a actividade laboratorial, justifique a colocação:
a) das bactérias no Reino Monera;
b) do bolor no Reino Fungi;
c) da Ulva no Reino Protista.
2 — A partir de dados recolhidos durante a observação experimental, caracterize o bolor e a alga,
quanto ao tipo de nutrição.
3 — Dos critérios utilizados por Whittaker no seu sistema de classificação, identifique os que foram
evidenciados durante esta actividade experimental.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Fig. 60 Bactérias do iogurte. Fig. 61 Bolor de citrinos. Fig. 62 Alface-do-mar, Ulva sp.
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PEDIPAPER FOTOGRÁFICO — AS ESPÉCIES DA ZONA INTERTIDAL
Material
• Calçado impermeável.
• Máquina fotográfica.
• Bloco de apontamentos.
• Lápis.
• Lupa de mão.
• Fotocópia(s) da tabela I(1).
Tarefas a realizar
1 — Esquematize numa folha A4 um corte transversal da praia, identificando as diferentes zonas
existentes.(1)
2 — Observe, com atenção, os seres vivos da praia. Fotografe as diferentes espécies encontradas
e preencha a tabela I.(1)
3 — Identifique, com a ajuda das informações fornecidas(1) ou de um guia de campo, as espécies
encontradas.
SAÍDA DE CAMPO
A B C D
E
I J L
F G H
Fig. 63 Algumas espécies da zona intertidal: Ulva lactuca (A); Codium tomentosum (B); Lithophyllum tortuosum (C);
Enteromorpha intestinalis (D); Chthamalus stellatus (E); Actinia equina (F); Corallina officinalis (G); Paracentrotus
lividus (H); Fucus spiralis (I); Gibbula umbilicalis (J); Anemonia sulcata (L).
(1) No anexo II (pág. 218), encontram-se informações adicionais sobre a zona intertidal, fotografias dos diferentes seres vivos e uma
tabela que pode utilizar como auxiliar na identificação dos exemplares observados.
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Domínio
• Prokaria
• Eukaria
Essenciais
• Eubacteria
• Archaebacteria
• Monera
• Protista
• Fungi
• Plantae
• Animalia
Necessários
• Eucarionte
• Procarionte
• Absorção
• Digestão
• Autotrófico
• Heterotrófico
Síntese de conhecimentos
• O sistema de classificação de Whittaker de 1979 é aquele que reúne maior consenso na comunidade
científica.
• Anteriores ao sistema de classificação de Whittaker são: 
— o sistema de dois Reinos (Animalia e Plantae), proposto por Aristóteles;
— o sistema de classificação de três Reinos, proposto por Haeckel (Animalia, Plantae e Protista);
— o sistema de classificação de quatro Reinos, proposto por Copeland (Animalia, Plantae, Protista
e Monera);
— o sistema de classificação de cinco Reinos, proposto por Whittaker em 1969 (Animalia, Plantae,
Protista, Monera e Fungi).
• Posteriores ao sistema de classificação de Whittaker de 1979 são, por exemplo, o sistema
de classificação proposto por Margulis (que divide os seres vivos em dois Super-Reinos, Prokaria
e Eukaria) e o sistema que foi proposto por Woese (que distribui os seres por três Domínios
(Archaeabacteria, Eubacteria e Eukaria).
• Os critérios utilizados por Whittaker foram: nível de organização estrutural, tipo de nutrição e tipo
de interacção nos ecossistemas.
• Segundo o sistema de classificação de Whittaker de 1979, os seres vivos que se distribuem pelos cinco
Reinos apresentam diferentes características:
Monera — seres procariontes, com os diferentes tipos de nutrição (excepto a ingestão), podendo ser
microconsumidores ou produtores.
Protista — seres eucariontes unicelulares
ou multicelulares, sem elevado grau de
diferenciação, com todos os tipos de
nutrição e desempenhando diferentes
papéis nos ecossistemas.
Fungi — seres eucariontes unicelulares
ou multicelulares, que se nutrem 
por absorção e são sempre
microconsumidores.
Plantae — seres eucariontes multicelulares,
com diferenciação crescente, autotróficos
produtores.
Animalia — seres eucariontes multicelulares,
com diferenciação crescente, heterotróficos
por ingestão e macroconsumidores.
210 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
REINO PLANTAE
REINO
FUNGI
REINO ANIMALIA
REINO PROTISTA
REINO MONERA
Angiospérmicas
Gimnospérmicas
Felicíneas
Licopodíneas
Briófitas
Equisetíneas
Basidiomicetes
Ascomicetes
Zigomicetes
Algas
verdes Algas
vermelhas
Algas castanhas
Dinoflagelados
Mixomicetes
Ciliados
Zooflagelados
Esporozoários
Rizópodes
Porifera
Cnidária
Moluscos
Platelmintes
Nematelmintes
Equinodermes
Artrópodes
Cordados
Anelídeos
Pl
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Eubactérias Ar
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ACTIVIDADES
Sistema de classificação 
de Whittaker modificado
1. Elabore um mapa de conceitos relativo aos conteúdos desta subunidade.
2. Segundo o sistema de Whittaker de 1979, identifique o Reino a que pertencerá cada um
dos seres vivos com as características apresentadas.
3. Da lista de características a seguir apresentada, seleccione aquelas que são atribuídas
a um único Reino.
A — Unicelularidade.
B — Células procarióticas.
C — Células com parede celular com quitina.
D — Heterotrofia por absorção.
E — Mobilidade.
F — Células com cloroplastos.
4. Seleccione a opção que completa correctamente a afirmação.
No sistema de classificação proposto em 1979, Whittaker não utilizou como critério 
de classificação…
A — … a interacção nos ecossistemas.
B — … o modo de nutrição.
C — … a análise comparativa da sequência de nucleótidos do mRNA.
D — … a organização estrutural.
5. O diagrama seguinte pretende representar um dos modelos de classificação dos seres vivos
estudado. Sabendo que cada letra representa um Reino, responda às questões.
5.1 Poderia este sistema de classificação ser atribuído a Copeland? Justifique a sua resposta.
5.2 Identifique os reinos representados por:
a) A; b) B.
u n i d a d e 8 S i s t e m á t i c a d o s s e r e s v i v o s 211
REINOS
I. Monera
II. Protista
III. Fungi
IV. Plantae
V. Animalia
CARACTERÍSTICAS
A — Multicelulares, diferenciados com nutrição por ingestão.
B — Procariontes autotróficos.
C — Autotróficos com tecidos. 
D — Organização celular em hifas.
E — Eucariontes autotróficos multicelulares, não diferenciados.
C
D
E
B
A
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212 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
ACTIVIDADES
5.3 Considerando que todos os representantes de C e D são heterotróficos e que todos 
os representantes de C e E são multicelulares diferenciados,