Embriologia: Formação e Desenvolvimento

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EMBRIOLOGIA: Ciência da área de morfologia 
Conceito: formação de órgãos e sistemas a partir de uma célula indiferenciada 
• O que é uma célula indiferenciada? 
Na genética, essas células são capazes de expressar os genes de quase todos os tecidos 
TOTIPOTENTE: ex: o zigoto é uma célula indiferenciada, que sofre algumas diferenciações e 
ainda permanece totipotente, ate que sofre novas diferenciações ate se tornar pluripotente. 
PLURIPOTENTE: Permite a diferenciação em alguns tecidos, porem não são todos. 
• O zigoto até a fase de mórula, ele é totipotente. 
 
Saber como o embrião é formado nos permite interferir, por exemplo, com o intuito de 
preservar uma espécie, aumentar o número de descendentes com o intuito produtivo, ou 
então selecionar os animais isentos de algumas doenças genéticas, ou seja, a embriologia 
também é uma ferramenta da biotecnologia reprodutiva 
▪ Inseminação artificial 
▪ Transferência de embrião 
▪ Fertilização ‘in vitro’ (FIV) 
▪ Micro injeção intracitoplasmática de espermatozoide (ICSI) 
▪ Transgenia e Terapia transgênica 
 
• Diferença entre FIV e ICSI 
No fiv, são depositados cerca de 3 milhoes de espermatozoides para 1 ovocito; ele que ira 
fecundar o ovócito por si só 
No ICSI, o homem pega um espermatozoide e o coloca dentro do ovócito, isto é, injeta o 
espermatozoide dentro do ovócito. 
 
• Diferença entre transgenia e terapia transgênica 
Transgenia é quando troca o gene de uma planta para mudar uma característica dela 
Terapia genica mexe no gene para corrigir um defeito, ou seja, transfere o material genético 
com o propósito de prevenir ou curar uma enfermidade. 
Apenas é chamado de zigoto quando o núcleo do espermatozoide se funde ao núcleo do 
ovócito. 
 
MORULA: Células da mórula também são chamadas de blastômeros, são totipotentes, 
separando-se as células da mórula, cada blastômero da origem a indivíduos idênticos 
(CLONAGEM) = gêmeos univitelinos: as células da mórula se dividem formando dois indivíduos 
idênticos separados. 
Os blastômeros dão origem a placenta 
Na fase de blástula torna-se pluripotente, pode se diferenciar em células sanguíneas, células 
musculares, e alguns neurônios, mas NÃO dão origem a PLACENTA 
 
 
 
Os vírus são usados para injetar os genes dentro das células, o vírus por ser altamente 
mutagênico, pode acarretar problemas. 
Ex: Príon: doença da vaca louca; encefalopatia espongiforme; surgem dentro dos neurônios 
vacúolos, fica em formato de esponja, causada por uma proteína sintetizada chamada príon. 
Guardando sêmen e ovócito de aves e peixes primitivos para adquirir animais que suportem as 
modificações musculares que os sistemas acompanhem. 
 
Objetivos da embriologia 
Geral: 
Reconhecimento e compreensão básica acerca da origem embriológica dos tecidos que 
constituem o organismo animal 
 
Especifico: 
Evidenciar os processos gametogenicos e fecundativos 
Identificar as características morfológicas e funcionais das estruturas embriológicas 
Compreender a formação dos sistemas nervoso, endócrino, digestório, respiratório, urinário e 
cardiovascular. 
 
Gametogênese 
Formação e desenvolvimento das células germinativas especializadas 
Os gametas são células altamente especializadas que originam uma célula não especializada, 
conhecida como zigoto 
 
Gametas: 
Espermatozoide: masculino 
ovócito ou oócito: feminino 
Atuam na reprodução sexuada onde o gameta feminino e masculino se fundem 
A formação dos gametas ocorre nas gônadas: testículos e ovários 
As gônadas são consideradas glândulas exócrinas e endócrinas 
Endócrina pois produzem hormônios sexuais e os libera na corrente sanguínea. Exócrina pois 
produz espermatozoides e oócitos e liberam para o meio externo. 
Os hormônios produzidos pelas gônadas promovem o chamado dimorfismo sexual, que são 
características que fazem com que conseguimos distinguir masculino e feminino. 
Nos animais monogâmicos não existe dimorfismo sexual 
 
ESPERMATOGENESE: 
Acontece na sua maior parte nos testículos, mais especificamente no epitélio dos túbulos 
seminíferos. 
Para a espermatogênese acontecer no epitélio dos túbulos seminíferos encontra-se dois tipos 
de células: 
SERTOLI: promove sustentação e nutrição das células germinativas e podem estar envolvidas 
com o processo de regulação da espermatogênese 
Células germinativas: 
Espermatogonias 
Espermatocito primário 
Espermatocito secundário 
Espermátides 
As espermatogônias são formadas por células germinativas primordiais, elas migram do saco 
vitelino, com o ultrassom até a 4ª semana, é possível fazer a sexagem de acordo com o 
formato da migração (em vacas) 
RETILINEA: FEMEA 
AGLOMERADOS: MACHO 
Nas gônadas, antes do começo de diferenciação, as células são chamadas de gonocitos, que 
são células germinativas primordiais que se encontram nos testículos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Estratificação do epitélio seminífero 
Avaliar as camadas do epitélio 
Espermatogonias: 
• Tipo A 
• Tipo B 
Os dois tipos são encontrados próximo a lâmina basal (1º estrato) 
Fazendo-se uma biopsia da estratificação do epitélio seminífero podemos identificar 
reprodutores (não é muito indicado) 
Animais subferteis, como hipoplasia testicular (alta umidade e alta temperatura pode causar a 
hipoplasia) 
O testículo fica pendulo (1ºC a menos que a temperatura corpórea), quando se faz a 
estratificação percebe-se a falta de estratos (camadas celulares) 
 
 
Espermatocitogênese 
• 2 tipos de espermatogonias: Tipo A e Tipo B 
Espermatogonias tipo B: 
São as que dão origem aos espermatozoides 
Dobram o DNA 
 
Espermatogonias tipo A: 
Só faz mitose 
Dão origem as espermatogonias do tipo A e do tipo B 
Por isso que as espermatogonias nunca acabam e produzem sêmen durante toda a vida, 
entretanto há uma perda de qualidade dos espermatozoides 
1 espermatogônia do tipo B origina 4 espermatozoides 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESPERMIOGENESE 
Quando a espermátide se transforma em espermatozoide 
Alteração morfológica: 
1º Condensação da cromatina 
2º Formação da cauda 
3º Desenvolvimento de uma vesícula 
Espermiogênese é composta pela fase de Golgi, Capuchão, Acrosiomo e maturação. 
 
FASE DE GOLGI: 
Forma grânulos proacrossomaticos (pequenas vesículas) que se fundem (coalescência) e 
formam o granulo acrossômico. 
O granulo acrossômico adere ao envoltório nuclear 
Formação da cauda no polo oposto. 
 
FASE DE CAPUCHÃO 
 Os grânulos vão se desenvolvendo e envolvem 2/3 do núcleo. 
Formando assim um saco membranoso de dupla parede 
Continua também o desenvolvimento do axonema: formação a partir da migração de 
centríolos através dos microtúbulos. 
 
FASE DE ACROSSOMO 
Modificações maiores no núcleo, acrossomo e cauda das espermátides 
O núcleo migra para a periferia da cefálica da célula 
As células de Sertoli contribuem para alteração do núcleo e definição do acrossomo 
Desenvolvimento da MANCHETE e do ANNULUS (separa a peça intermediária) 
Concentração de mitocôndria próximas ao axonema. 
 
 
FASE DE MATURAÇÃO 
Transformações finais 
Os espermatozoides já estão prontos para serem liberados no lumem dos túbulos seminíferos 
Núcleo fica homogêneo, todo preenchido 
Forma-se um corpo residual (GOTA CITOPLÁSMATICA) que deve ser eliminado, isso ocorre 
quando o espermatozoide passa pelo epidídimo. 
Se o sêmen ejaculado apresenta a gota, é indicado eliminar(descartar) o reprodutor se a gota 
apresentada estiver na posição proximal; já que isso irá acarretar em problemas na 
espermiogenese. Se a gota se encontra na posição distal pode ser que esse espermatozoide 
não teve o tempo necessário para maturar. 
As células de Sertoli ajudam a quebrar as pontes e a liberar o espermatozoide no lúmen 
 
 
 
ESPERMIAÇÃO: quando o espermatozoide solta do epitélio e vão para a luz do túbulo 
seminífero 
 
MATURAÇÃO: ocorre depois da espermatogênese, ou seja, depoisdo espermatozoide pronto 
Uma das questões da maturação é perder a gota citoplasmática 
A maturação ocorre ao longo da alça tubular, os estágios mais avançados são encontrados na 
RETE TESTIS 
OBS: Maduro é diferente de ser capaz de fertilizar: anatomia definida, mas ainda não é capaz 
de fertilizar e ficam estocados (faltam 5%) 
Se não acontecer a ejaculação alguns espermatozoides morrem e parte é eliminada na urina e 
não se sabe ao certo se o restante é reabsorvido. 
Em suínos vasectomizados tem alto índice de uma doença chamada GRANULOM 
ESPERMÁTICA, acumulo de espermatozoides no epidídimo. 
Os 5% que faltam na maturação está relacionado com a capacidade da cauda se movimentar 
 
IMOBILINA: enzima que evita o metabolismo desnecessário no epidimo(touro) 
Na fase de maturação ainda ocorrem modificações das organelas celulares, maior 
compactação da cromatina e migração da gota citoplasmática e maturação do acrossomo. 
 
Os túbulos epidimais são sinuosos, então o espermatozoide é deslocado pelas contrações na 
parede do ducto. 
 
OOCITOGÊNESE (Gametogênese feminina) 
Todas as oogonias durante a vida fetal são transformadas em ovócito primário 
A partir da puberdade ao redor do ovócito primário, a oogonia diferenciada vai se formando 
em uma vesícula, essa estrutura (vesícula+oogonia diferenciada=ovócito primário) chama-se 
FOLICULO PRIMORDIAL. 
Nos ovários das femeas mamíferas é composto por muitos folículos primordiais. 
A femea mamífera quando nasce não tem mais oogonia, porque esta já sofreu diferenciação 
durante o desenvolvimento fetal e se transformou em oocito primário e ficam estacionadas 
em PRÓFASE da primeira meiose ate a puberdade, em cães e ratos a fase estacionária é 
diferente. 
O crescimento desse ovócito é inicialmente independente da ação endócrina, é basicamente 
coordenado por atividade genica, ou seja, é independente das GONADOTROFINAS: hormônios 
produzidos no hipotálamo que vão agir nas gônadas. 
Até a puberdade todas os OÓCITOS PRIMÁRIOS ficam estacionados na fase PRÓFASE da 
primeira meiose 
Na puberdade iniciam-se os ciclos estrais, a cada ciclo um grupo retoma o seu 
desenvolvimento, sendo fundamental a ação dos hormônios (GONADOTROFINAS) 
Os folículos primordiais são encontrados na região cortical com exceção da égua que está na 
região central do ovário, por isso a égua para ovular precisa de uma FOSSA OVULATÓRIA 
 
FOLICULO PRIMORDIAL 
Ele é um ovócito 
Possui uma camada de células granulosa de aspecto pavimentoso e tecido conjuntivo 
separadas por lâmina basal 
O ovócito dentro do folículo esta na prófase da primeira meiose(FASE DIPLOTEINA) 
Durante a puberdade acontece a alteração do oócito, células foliculares(formato achatado e 
cubica), estroma adjacente 
Cada folículo tem um oócito 
Para identificar os folículos, deve-se observar: 
Tamanho, número de camadas de células da granulosa 
Desenvolvimento de camadas de células da teca 
Posição do oócito no cúmulos oóphorus 
Presença do antro 
 
CLASSIFICAÇÃO DO FOLICULO EM DESENVOLVIMENTO 
Folículo primordial→ Folículo Primário→ Folículo Secundário→ Folículo Maduro 
 
FOLICULO PRIMÁRIO 
Zona Pelúcida: membrana glicoproteica que envolve o oócito e separa-o das células foliculares, 
é uma barreira que o espermatozoide tem que atravessar, o próprio oócito secreta a zona 
pelúcida. 
O tecido conjuntivo origina as células da teca folicular 
Teca interna muito vascularizada, possui receptores para LH(Gonadotrofina) hormônio 
luteinizante e ele estimula a teca interna a secretar hormônio androgênio (Testosterona) 
 
Esteroide: produzidos a partir do cortisol que é formada a partir do colesterol 
Testosterona 
Progesterona Produzidos a partir do cortisol 
Estrógeno 
 
Teca interna secretam androstenediona que é transferida para as células granulosa e nesta 
origina a testosterona que é convertida em ESTRADIOL 
Estrógeno é importante na caracterização das femeas mamíferos e nos machos é a 
testosterona, o comportamento sexual é dependente desses hormônios. 
Teca externa: Não são células secretoras, contem principalmente células musculares e fibras 
de colágeno, importante na ovulação que ela se contrai e rompe o folículo. 
 
FOLICULO SECUNDÁRIO 
Folículo Antral: As secreções da granulosa vão preenchendo o folículo, sensível ao hormônio 
folículo estimulante FSH, o antro folicular cresce diretamente com a ação do FSH 
EGF: Fator de crescimento epidérmicos 
IGF I: Fator de crescimento semelhante à insulina I 
 
• OMI: 
• secretado pelas células da granulosa 
• Fator inibidor da maturação do oócito 
• Inibe a finalização da meiose 
 
Formação da estrutura: CUMULO OÓFORO 
• Formado a partir da célula da granulosa 
• Originam a COROA RADIATA após a ovulação (oocitação) 
• Projeta-se para o antro 
 
COROA RADIATA: Formada por camadas de células da granulosa aderidas ao redor da zona 
pelúcida 
A coroa radiata é a primeira barreira para o espermatozoide (há uma seleção), e a segunda 
barreira é a zona pelúcida 
Em fertilização ‘in vitro’ retira-se a coroa radiata deixando exposta a zona pelúcida. 
 
 
FOLICULO MADURO (Folículo= de Graaf) 
Pré-ovulatório ou folículo antral 
O antro continua crescendo, portanto, a granulosa vai ficando mais fina, favorecendo a 
ovulação (rompimento deste folículo), o ovócito é lançado na tuba uterina, já o folículo não. 
Cúmulos apresenta uma única camada de células. 
Maior desenvolvimento das camadas tecais 
Celulas da teca externa (células musculares) se contraem 
Conclusão da primeira meiose: 
Ação do pico de L 
Formação do oócito secundário e do primeiro corpúsculo polar (forma esse corpúsculo polar 
por causa do cromossomo X inativo) 
 
Depois da ovulação o folículo é transformado em CORPO LÚTEO, mas essa transformação 
começa antes da ovulação, as células da granulosa estão sendo transformadas em células 
luteínas através da ação do hormônio LH 
 
Granulosa→ Grandes células luteínas 
Teca interna → Pequenas células luteínas Abrir uma chave e colocar: pela ação do hormônio 
luteinizante (LH) 
 
FASE FOLICULAR: 
Fase ovariana no qual o ovário tem folículo e esse domina a parte endócrina FASE 
 
ESTROGENICA 
Produção de estrógeno, célula da granulosa 
 
FASE LÚTEA: 
O ovário tem corpo lúteo e este agora domina a parte endócrina. FASE PROGESTERÔNICA 
 
Estrógeno estimula a contração de musculo liso, já a progesterona bloqueia a contração do 
musculo liso, portanto, pelo toque o veterinário é capaz de estimular em qual fase o animal se 
encontra 
 
ATRESIA FOLICULAR 
Dependendo da espécie vários folículos vão crescendo, mas não vão ovular, somente o melhor 
ovula e os demais entram em atresia folicular 
Vários FOLICULOS PRIMARIOS degeneram 
Devido as mudanças morfológicas, bioquímicas e histológicas. 
É uma forma de SELEÇÃO, vários folículos crescem, mas apenas o melhor ovula. 
E o melhor é aquele que melhor responde ao hormônio, ou seja, aquele que possui mais 
receptores dos hormônios, 1º FSH e depois o LH 
Pode ocorrer em qualquer estágio de desenvolvimento 
 
CARACTERISTICAS DOS FOLICULOS ATRÉSICOS 
Material amorfo: não enxerga as camadas das células 
Invasão de macrófagos 
Presença de ovócitos e células da granulosa degenerados 
 
FATORES QUE INFLUENCIAM A ATRESIA FOLICULAR 
Idade, estágio do ciclo reprodutivo 
Gestação, lactação, nutrição 
Equilíbrio, entre estrógenos e andrógenos 
Fatores genéticos 
Isquemia (se o animal é cardiopata) 
 
OVULAÇÃO 
Definição: Liberação do ovócito de dentro do folículo 
 
PRINCIPAIS PROCESSOS ENVOLVIDOS NA MATURAÇÃO DO ÓVULO 
Maturação citoplasmática e nuclear do oócito. 
Separação das células dos cúmulos do restante das células da granulosa 
Afinamento e ruptura da parede folicular externa 
Aumento da pressão intrafolicular que auxilia no processo de ruptura do ESTIGMA (parte que 
irá romper) 
 
ALTERAÇÕES CELULARES 
Aumento da vascularização na superfície folicular, exceto no ponto de ruptura e isso também 
favorece, pois nesse ponto ocorreisquemia (falta O2 nesse tecido) 
Dissociação das células dos cúmulos; liberação do oócito das camadas das células da 
granulosa, formação da coroa radiata. 
Reinicio da 2º meiose (3 horas após o pico de LH) – que só irá se concluir com a fertilização. 
1º meiose: ocorre na fase de folículo de Graaf. 
Formação de uma massa viscosa de glicoproteínas, essa massa gelatinosa facilita a captação 
deste pela tuba uterina (fimbrias) 
 
COLAGENASE: enzima secretada pelas células da granulosa que degrada o colágeno e começa 
a corroer a parede, facilitando o rompimento do folículo. 
 
CORPO LÚTEO 
Luteogênese: Transformação do folículo em corpo lúteo 
O que é corpo lúteo? 
É uma glândula temporária, formada a partir das células da teca interna da granulosa, existem 
dois tipos de corpo lúteo: 
Cíclico: Não gesta e dá o cio, não há fertilização 
Gestacional: Houve fertilização e permanece até o final da gestação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• CICLOS REPRODUTIVOS 
INTRODUÇÃO 
Nos ciclos reprodutivos, os sistemas endócrino e nervoso atuam em conjunto nos processos 
de: 
• Formação e maturação dos gametas 
• Fertilização 
• Estabelecimento e manutenção da gestação 
 
As femeas que possuem ciclos reprodutivos, já os machos devem estar sempre pontos para a 
reprodução. O que caracteriza os ciclos são os hormônios na formação de gametas: 
 
Testosterona: produzido pelas gônadas, mais especificamente nas células de Leydig 
Hormonio esteroidal→ Colesterol→ Cortisol 
Para ocorrer a fertilização, a tuba uterina precisa estar preparada, quem faz isso é o sistema 
endócrino, as condições de pH, proteínas e secreções para receber o zigoto. 
O espermatozoide, já formado, ainda precisa passar pelo processo de capacitação(adquirir a 
capacidade de fecundar) e isso ocorre durante o seu transito pelo sistema reprodutor feminino 
O sistema endócrino começa a atuar na PUBERDADE, consequentemente os ciclos também se 
iniciarão nesta fase. 
 
Que fator determina a PUBERDADE? 
Idade, nutrição, peso corporal, raça, doenças, presença do macho, estação do ano, entre 
outros fatores que em algumas espécies são fatores que determinam o período púbere. 
Sendo a nutrição um dos mais importantes, a exemplo disso, em sistema de produção de leite 
a parte mais cara do processo é a fase de novilha, porque é preciso investir na nutrição da 
novilha para não a comprometer no processo de reprodução e esse investimento é feito em 
uma fase em que a novilha ainda não esta produzindo leite, ou seja, ainda não dára o retorno 
financeiro ao produtor de leite neste momento. 
 
PERIODO PUBERE DOS ANIMAIS DOMESTICOS 
• BOVINO: 8-18 meses 
• EQUINO:10-24 meses 
• SUINO: 6-9 meses 
• OVINO:6-16 meses 
• CAPRINO:4-8 meses 
• CANINO: 6-20 meses 
• FELINO: 5-12 meses 
 
Com relação ao tamanho, peso corporal, cães menores entram na puberdade mais tarde que 
cães maiores. 
Um outro fator importante para o estimulo do inicio da PUBERDADE em animais de rebanho, 
como o porco, caprinos e bovinos é um fator social estimulante, como a presença do macho, 
isso interfere na maturação sexual. 
 
Com relação a estação do ano, algumas espécies estimulam o período ovariano (atividade 
endócrina) de acordo com o FOTO PERIODO, ou seja, de acordo com o tempo de luminosidade 
durante os dias (horas de claridade) 
Verão (maior luminosidade e maior número de horas) 
Inverno (menor número de horas e luminosidade) 
 
A exemplo disso temos os equinos que ciclam (estimulam a atividade endócrina) em FOTO 
PERIODO LONGO 
Caprinos: FOTO PERIODO CURTO 
Em locais próximos a linha do equador onde essas diferenças entre dia e noite não ocorrem, 
faz parte do manejo de cabras, colocá-las em galpões escuros simulando a noite para estimular 
o ciclo. 
Búfalo: foto período curto (mesmo princípio das cabras) 
 
Cio do Potro: 
Sete dias depois de parir a égua apresenta o cio do potro, cio mais fértil, maior probabilidade 
de ela ficar gestante, portanto, para criadores de cavalos essa fase é de extrema importância. 
Com o intervalo de idade mínima e máxima para entrar na puberdade é muito grande, esse 
fator acaba que não é tão determinante ou importante 
É importante o médico veterinário estar atento ao dia que o animal ovula dentro do ciclo, por 
exemplo, somente a vaca ovula 12 horas após o estro (cio); as outras espécies ovulam dentro 
do período de estro, nessa fase o hormônio preponderante é o ESTRÓGENO. 
 
COMO O MEDICO VETERINÁRIO IDENTIFICAR O ESTRO? 
Estro é a fase em que o hormônio preponderante é o ESTROGENO 
Com base no tempo de viabilidade do espermatozoide dentro do sistema reprodutor feminino, 
o tempo de estro, o momento em que a femea ovula e a viabilidade desse ovócito, criou se 
uma tabela para bovinos, sistema de inseminação artificial ou monta controlada. 
3 fatores: 
• Tempo de viabilidade do ovócito (72h) 
• Tempo de estro (depende da espécie) 
• Tempo de viabilidade do espermatozoide (48h) 
 
Inseminação artificial: deposita o espermatozoide artificialmente com o intermédio do 
homem. 
Monta controlada: permite que o macho cubra a femea, mas para isso acontecer, já que 
macho e femea, não ficam juntos o tempo inteiro é preciso que o veterinário identifique o 
momento da ovulação e do estro para poupar o reprodutor 
Monta natural: o macho fica o tempo todo junto com a femea 
 
Existe uma tabela que preconiza a hora que deverá ser feita a inseminação a partir da hora que 
se identifica o estro. 
Em vacas leiteiras: cio de manhã: insemina na tarde do mesmo dia 
Cio a tarde: insemina na manhã do dia seguinte 
Essa tabela não funciona para gado de corte pois estes são um pouco mais estressados ao 
manejo, nestes faz-se estação de monta e a inseminação sempre é feita na parte da tarde. 
 
QUAIS SÃO OS SINAIS QUE A VACA APRESENTA QUANDO ESTÁ NO CIO? 
Na fase estrogênica, o comportamento característico tem o intuito de atrair o macho, fica 
mugindo, cauda reerguida, vulva inchada, permite que o macho fique subindo nela, e é só 
nessa fase que ela permite que o macho suba nela. 
 
RUFIÃO: Macho reprodutor ou fêmea masculinizada, que não consegue copular, ele mostra 
qual vaca está no cio 
 
 
 
 
AÇÃO ENDÓCRINA NOS CICLOS REPRODUTIVOS 
Os hormônios que vão atuar no ciclo a partir da puberdade vem do HIPOTALAMO que produz 
um NEUROPEPTIDEO (GnRH), dos lobos posterior e anterior da HIPÓFISE, GONADAS, UTERO e 
PLACENTA 
De acordo com sua composição química esses hormônios podem ser divididos em 4 grupos: 
• HORMONIOS PROTEICOS: 
Produzidos pela hipófise 
FSH e LH: são proteicos e isso significa que não atravessam a membrana, logo precisam de 
receptores nas membranas 
LH: promove a formação de corpo luteo, essencial para ovulação; 
 
• HORMONIOS ESTERÓIDES 
Derivados do Colesterol 
Dão origem ao Cortisol 
ANDROGENOS: testosterona 
PROGESTÁGENOS: progesterona 
ESTRADIOL: estrógeno 
 
• ÁCIDOS GRAXOS: 
Prostaglandinas 
PFGzalfa e PGE 
Derivados do ácido araquidônico 
 
• AMINAS 
Derivados da tirosina e triptofano 
Melatonina está relacionado com o ciclo da égua e da cabra 
 
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS 
Gônada (célula de Leydig) produz Testosterona, é chamada de intersticial pois fica entre os 
túbulos seminíferos 
Folículo produz estrógeno 
Corpo lúteo produz PROGESTERONA e um pouco de ESTRÓGENO 
O corpo lúteo produz progesterona e um pouco de estrógeno porque nem todas as células do 
folículo se transformaram em corpo lúteo (células luteinicas) 
 
Glândula Pineal – Melatonina relacionada com o foto período 
 
AÇÃO ENDÓCRINA NA FEMEA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FASE FOLICULAR 
Na fase folicular o nível de estrógeno estará alto porque antes teve ação do FSH promovendo 
o desenvolvimento dos folículos até a fase em que há secreção de estrógeno pelas células da 
granulosa e da teca interna 
O estrógeno é secretado na corrente sanguínea e é metabolizado no fígado 
 
AÇÃO ENDOCRINA NO MACHO 
As células de Leydig ficam entre os túbulos seminíferosO FSH e o LH se ligam a receptores porque são hormônios proteicos 
Quando o FSH se liga, estimula a produção de receptores para LH 
FSH e LH são secretados juntos e tanto na femea quando no macho o primeiro que atua é o 
FSH porque ainda não existem receptores para LH nas células alvo: células de leydig e células 
foliculares 
Quando o LH se liga, ele estimula a ativação enzimática que converge estrógeno em 
testosterona 
A testosterona vai para o túbulo seminífero e vai estimular a gametogênese 
Portanto, o FSH e o LH estão relacionados com a liberação de testosterona, o FSH 
indiretamente e o LH diretamente 
Existem também receptores para FSH nas células de Sertoli(dentro do túbulo semifero) 
Quando o FSH se liga as células e Sertoli eles induzem elas a produzir ABP(proteína de ligação 
de andrógeno), sem a ABP a testosterona não terá efeito na espermatogênese 
 
RETROALIMENTAÇÃO NEGATIVA (alça curta) 
Excesso de FSH e LH bloqueia a produção de GnRH 
 
 
Devido a retroalimentação negativa de alça longa, as femeas gestantes não ciclam, pois o 
excesso de progesterona inibe FSH 
 
O hipotálamo também produz: 
• GnRHs 
• ACTH: hormônio adreno córtico trófico, age no córtex da glândula adrenal e produz 
glicocorticoides 
• PIF: fator inibidor da prolactina, principal fonte de ocitocina e vasopressina. ADH:horm 
antidiurético 
 
Relação da ocitocina com a luteólise: a ocitocina livre nas glândulas endometriais estimula 
essas glândulas a secretar PGFzalfa 
ESTRÓGENO estimula a produção de receptores para ocitona 
O GnRH age na hipófise anterior (sistema porta-hipotalâmico-hipofisário) 
A secreção de GnRH é estimulada por fatores visuais, auditivos, olfatórios e táteis do ambiente 
 
FATORES PARTICIPANTES DO CICLO ESTRAL 
Adeno-hipófise (hipófise anterior), possui 5 tipos de células e secretam 6 hormônios: 
 Células Hormônios 
Somatótrofos GH (horm do crescimento) 
Corticotróficos ACTH 
Mamótrofos PROLACTINA 
Tireótrofos TSH 
Gonadótrofos FSH e LH 
 
O FSH e o LH são hormônios glicoproteicos, são gonadotrofinas, a secreção é regulada por 
GnRH e por esteroides 
O excesso de estrógenos inibe a secreção de FSH e estimula a secreção de LH na fase pré-
ovulatória 
 
PROLACTINA (hormônio polipeptídio) 
Secreção regulada pelo PIF: fator inibidor da prolactina 
Inicia e mantem a lactação 
Atividade luteotrófica 
Quando o animal está amamentando, o nível de PIF abaixa, e bloqueia também o GnRH, por 
isso femeas de alta produção de leite tem dificuldades de dar cio 
 
FSH: 
Estimula o crescimento e maturação folicular: produção estrogênica (quando associada ao LH) 
Promove a espermatogênese até espermatocito secundário. 
 
LH 
Atua na ovulação 
Estimula as células intersticiais (produção de testosterona no macho) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quais são os hormônios esteroides que participam do ciclo? 
• Estradiol(estrógeno) 
• Progesterona 
• Testosterona 
Produzidos primariamente nos ovários e testículos 
OBS: Adrenal e placenta também secretam certa quantidade 
 
• Esteroides ovarianos: Estradiol e progesterona 
• Esteroides testiculares: Testosterona 
As femeas mamíferas também secretam testosterona, na mulher ela é importante para o 
orgasmo. 
 
Estrógeno 
Estradiol: é o estrógeno primário 
Produzido pelo ovário: 
• Células da teca interna 
• Células da granulosa 
Transporte plasmático ligado a albumina, o que faz perdurar na corrente sanguínea, 
quando ligado a albumina retarda a ação enzimática que metaboliza o estradiol 
 
AÇÃO DO ESTRÓGENO 
Induz comportamento do estro (SNC), ação sinérgica com a progesterona 
Aumenta a frequência e amplitude das contrações uterinas (muco produzido no útero), 
importante observar a característica desse muco antes de realizar a inseminação ele deve 
estar na consistência de uma clara de ovo e cristalino 
Favorece a ação da ocitocina que por sua vez estimula a produção da prostaglandina 
O estrógeno cria receptores para ocitocina 
Anabolizante (estimula a secreção de GH) 
Retroalimentação sobre o Hipotalamo(interfere na secreção de FSH e LH) 
Retroalimentação positiva: sobre o centro pré-ovulatório 
Retroalimentação negatica: sobre o centro tônico do hipotálamo 
Desenvolvimento físico das características sexuais secundarias femininas 
Desenvolvimento dos ductos das glândulas mamarias 
O estrógeno faz vasodilatação, logo, a vulva fica mais irrigada de sangue e vermelha 
 
PROGESTAGENO 
PROGESTERONA: 
A progesterona possui meia vida plasmática maior que a do estrógeno, ou seja, dura mais 
tempo no sangue 
Secretada durante um tempo maior que o estrógeno e durante a fase gestacional o hormônio 
que estará em pico é a progesterona 
Secretada pelas células luteinicas, placenta e adrenal 
A progesterona também é transportada pela albumina 
 
AÇÃO DA PROGESTERONA 
A progesterona prepara o endométrio (importante que o endométrio esteja mais espesso para 
que o embrião consiga se implantar); aumenta o tamanho das células 
Deixa o útero da femea desprotegido, susceptível a infeções, já que a progesterona inibe a 
diapedese dos leucócitos para o endométrio uterino, ela faz isso para evitar que o sistema 
imune da mãe ataque o embrião 
Aumenta a secreção das glândulas e inibe a mobilidade uterina 
Inibe as contrações uterinas, se tiver um embrião o útero não pode contrair, nessa fase, no 
momento do exame de toque o útero se encontra quiescente: sem contrações: aplicação 
pratica: identificar a fase que o animal se encontra: 
• Útero contraído: Fase estrogênica 
• Útero quiescente: Fase progesterônica 
Desenvolvimento do tecido secretor das glândulas mamarias (aumenta as células secretoras) 
Inibe o estro e o pico pré-ovulatório, realiza o feedback negativo na hipófise inibindo a 
secreção de FSH 
 
ANDRÓGENO 
TESTOSTERONA 
Produzidos pelas células de Leydig e a adrenal também produz pequena quantidade 
98% transportada pela globulina (transportadora de andrógenos) 
Nas células alvo é convertida em DIDROTESTOSTERONA 
Age em receptores nucleares, a testosterona atravessa a membrana plasmática e vai atuar 
diretamente na síntese proteica do núcleo 
 
AÇÃO DA TESTOSTERONA 
Estimula o estágio final da espermatogênese 
Prolonga a vida útil do esperma no epidídimo; estimula as secreções no epidídimo 
Crescimento, desenvolvimento e atividade secretora das glândulas sexuais acessórias no 
macho 
Características sexuais secundarias do macho 
Comportamento sexual do macho 
Os machos são mais agressivos por causa da testosterona 
 
FASES DO CICLO ESTRAL: 
• Proestro 
• Estro 
• Metaestro 
• Diestro 
• Anestro: Algumas espécies tem anestro outras ficam no diestro 
 
PROESTRO 
Como próprio nome sugere: antes do estro 
Estrógeno, hormônio que está em maior concentração, devido ao crescimento folicular, e 
devido a essa alta de estrógeno, a femea apresentara muitas características semelhante a fase 
do estro, com exceção de uma, nessa fase ela não permite a monta. Portanto, o fato dela 
deixar ou não ser montada que indicara se ela está na fase de estro ou proestro. 
 
ESTRO 
Aceitação do macho 
Ocorre a ovulação, com exceção da vaca que ovula no final do estro 
Aumenta a produção de estrógeno 
 
METAESTRO 
Após o estro 
Não permite mais que o macho faça a monta 
Diminuição do nível de estrógeno 
Formação do corpo lúteo, células da granulosa e teca interna são transformadas em células 
luteinicas. 
PROGESTERONA: principal hormônio produzido, e este bloqueia todos os comportamentos 
característicos do estro. 
 
DIESTRO 
Maturidade funcional do corpo lúteo 
Aumento da secreção da Progesterona pelos ovários (PICO) 
Se não ocorrer a gestação o corpo lúteo morre e reinicia o ciclo (na vaca, porca, égua- no 
período de verão. Na cabra – no período de inverno) 
 
ANESTRO 
Alguns animais podem entrar no anestro, ou seja, não tem manifestações de cio 
Fase prolongada ou descansosexual 
Pode ser também porque ficou gestante, nesta condição o embrião impede a secreção de 
prostaglandina 
Atividade cíclica do ovário é interrompida em algumas espécies, na vaca não, o ovário continua 
funcionando, mas o folículo não desenvolve 
O anestro também pode ser desencadeado por fatores patológicos (ex: desnutrição) 
Em questão de produção, quando o animal pariu e entrou em anestro, o produtor terá 
prejuízos com relação a produção, para evitar isso deve-se investir na nutrição desses animais. 
 
• A vaca dois meses depois que pari, ela entra em balança energética negativa devido a 
demanda energética para a amamentação, isso é importante para animais de alta 
produção, se no momento do parto o animal se encontra magro, as chances deste 
entrar em anestro são muito grandes e para reverter esse quadro, o investimento em 
alimentação deverá ser muito alto podendo haver prejuízos para este produtor 
• Uma outra condição patológica de anestro é infecção uterina, pois o útero com 
infecção não produz prostaglandina, ocorrendo assim o corpo lúteo persistente(ocorre 
muito em cadelas) 
 
Tipos de ciclos estrais: 
• Policíclicos não estacionais 
• Suínos e bovinos 
• Atividade cíclica por todo ano 
• Interrompida apenas por gestação, lactação e fatores patológicos 
 
Policíclicos estacionais 
Atividade cíclica é afetada pela luminosidade 
Égua e gata=dias longos; cabra e ovelha= dias curtos 
Participação da PINEAL secretando melatonina, e esta influencia a liberação de GnRH, a 
melatonina é produzida a partir do triptofano (gordura), convertido em seretonina 
A elevação da melatonina induz o ciclo nas ovelhas e inibe em éguas(secreção aumenta em 
dias curtos) 
 
MONOCÍCLICA 
Longos períodos separados por um estro (ex: cadela) 
Pode apresentar ate 3 estros por ano 
 
 
 
 
 
FERTILIZAÇÃO, CLIVAGEM E IMPLANTAÇÃO DO EMBRIÃO 
• FERTILIZAÇÃO 
Reprodução sexuada 
Copula ou monta e local de ejaculação 
Fusão de gametas (haploides) 
Vai entrar o ovócito na metáfase da 2º meiose na maioria das espécies (exceção ratas e 
cadelas) 
O encontro espermatozoide e ovócito ocorre na ampola do oviduto, a tuba uterina é 
subdividida em 3: 
• Infundíbulo 
• Ampola 
• Ístimo 
Para o espermatozoide conseguir realizar a fertilização ele devera passar por um processo de 
capacitação espermática 
Existem barreiras seletivas que o espermatozoide terá que ultrapassar 
E o espermatozoide que irá determinar o sexo, já que existem dois tipos de espermatozoides, 
sendo X e Y, e o oviduto sempre é X, por isso que o espermatozoide que fica responsável pela 
determinação do sexo 
 
Cópula e local de ejaculação 
• Onde é depositado o sêmen 
 
Inseminação natural: 
• Quando o próprio animal deposita o sêmen no órgão reprodutor feminino 
 
Inseminação artificial 
• Quando o sêmen é depositado no órgão reprodutor feminino por intermédio do 
homem 
 
DURAÇÃO DA CÓPULA: 
Menos de 1 minuto em ruminantes 
Alguns minutos em cavalos 
De 5 a 30 minutos em cães 
 
Um dos principais problemas da reprodução controlada em bovinos é identificar o momento 
da copula, é importante saber porque a vaca tem que estar no cio 
Muitos cachaços morrem de infarto durante a copula, isso está relacionado com o tipo de 
seleção que ele sofre, ocorreu melhoramento genético para a produção de carne, mas o 
sistema vascular não acompanhou esse desenvolvimento de massa 
O cão também demora na copula, porque o cão para conseguir ejacular tem de ‘ingatar’, ele 
insufla o bulbo (3x o seu diâmetro) e prende o pênis dentro da vagina da cadela e ainda precisa 
fazer o giro (ficar de costas para a cadela), isso tudo para o osso peniano conferir a glande um 
formato de calha e o cão ejacula por gotejamento 
 
LOCAL DE EJACULAÇÃO 
Porção cranial da vagina: bovinos, ovinos, coelhos, cães, gatos e primatas 
Interior da cérvix (colo uterino): porcos, equinos e camelídeos 
Intra uterino: via processo uretral (equino) 
 
 
 
VOLUME DO EJACULADO 
Alguns animais tem o movimento retrogrado da ejaculação, a ejaculação acontece devido a 
contração das ampolas da uretra e alguns animais apresentam um distúrbio, não conseguem 
contrair as ampolas, então parte do volume do ejaculado fica retido no canal uretral e então 
acontecem as perdas por movimento retrogrado 
Essas perdas variam em função do volume, local de inseminação e consistência do ejaculado 
• Ruminantes (3 a 4 ml): com grande concentração espermática (80 a 1,2 bilhões/ml) 
(Quanto menor volume, mais concentrado) 
• Suínos (200 a 400 ml): baixa concentração (10 a 20 milhões/ml) (maior volume, menos 
concentração). Para o suíno, o volume de sêmen é importante 
 
O objetivo da inseminação é otimizar o uso dos espermatozoides, é possível diluir a 
quantidade de espermatozoide, entretanto o volume naão pode ser diminuído 
O sêmen é uma solução porque possui espermatozoides e liquido seminal 
O sêmen dos suínos possui diferentes frações: 
• 1º fração: pouco espermatozoide e rico em secreções glandulares 
• 2º fração: rica em espermatozoides e secreção bulbo uretral (forma coágulos) 
 
O aspecto gelatinoso do sêmen em espécies como suíno, equino e humano é importante pois 
o espermatozoide fica preso nesses grúmulos gelatinosos pois pH vaginal dessas espécies é 
extremamente acido a alcalino, se o espermatozoide tivesse contato direto com as secreções 
do canal vaginal eles iriam morrer, portanto o grúmulo gelatinoso imobiliza e protege os 
espermatozoides 
No liquido seminal tem bicarbonato ou dependendo da espécie tem caráter acido que 
neutraliza o pH da vagina, e no liquido seminal existem enzimas que vão quebrando a 
consistência gelatinosa, essas enzimas por sua vez são ativadas pelo pH vaginal 
 
As secreções do bulbo uretral que dão essa característica gelatinosa ao liquido seminal de 
suínos, equinos, humanos, portanto, quando ele passa pelo canal uretral ele assume a 
consistência gelatinosa 
 
GARANHÃO: (60 a 100 ml): concentração de 10 milhões a 1,5 bilhões/ml), ejacula em jatos 
com maior concentração espermática no primeiro jato e altamente viscoso no ultimo jato 
 
CÃO: ejacula em 3 frações, a 1º e 3º oriundas apenas da próstata (única glândula acessoria 
nesta espécie), não possui bulbo uretral então o sêmen é liquido. A segunda fração é rica em 
espermatozoide (60 milhos a 5,4 bilhoes/ml) com um volume variando entre 1 a 4ml, o volume 
varia também de acordo com o tamanho das espécies de 2 a 80 ml 
 
GATO (0,2 a 0,3 ml): concentração de 1 a 3 milhões/ml. 
 
TRANSPORTE DO ESPERMATOZOIDE NO GENITAL FEMININO 
A vagina e o útero estão na fase endócrina no momento da inseminação (FASE DO 
ESTROGÊNIO-durante o estro), a única que ovula depois do estro é a vaca, o hormônio é 
estrógeno 
O transporte do espermatozoide é promovido pelo tônus e motilidade da túnica muscular do 
sistema genital 
Apresenta fase rápida e sustentada 
• FASE RAPIDA: 
Espermatozoides presos no oviduto poucos minutos após a cópula 
Não aptos para fertilizar (% de fertilização baixa) 
 
FASE SUSTENTADA: 
A partir de reservatórios (junção útero-tubária e cérvix) 
Liberado aos poucos dos reservatórios, permite que espermatozoide tenha pouco tempo para 
se capacitar 
 
BARREIRA SELETIVA 
Pregas e muco viscosos da vagina e cérvix 
O espermatozoide apto a fertilizar tem que ter movimento retilíneo progressivo, se tiver outro 
movimento que não seja esse, o espermatozoide ficara agarrado nas barreiras seletivas. 
 
CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA 
A capacitação espermática acontece durante a passagem pelo trato reprodutivo feminino 
(útero e tuba uterina) 
O local varia segundo onde foi depositado o sêmen, capacitação a partir do istimo do oviduto 
ou da cérvix 
Istimo é a conexão da tuba uterina com o útero. 
 
A capacitação é assincrônica: isso significa que nem todos os espermatozoides são capacitados 
ao mesmo tempo, isso é importante porque mantem a capacidade fertilizante da inseminação 
por um período maior de tempo 
 
ALTERAÇÕES QUE OCORREM DURANTEO PROCESO DE CAPACITAÇÃO 
Alterações da membrana plasmática do espermatozoide é removido da membrana da cabeça 
do espermatozoide a cobertura glicoproteica e das proteínas oriundas do plasma seminal da 
superfície 
Acoplamento de fatores da cascata transdutora de sinal 
Quando o espermatozoide entra em contato com um oócito sadio, acontece na membrana do 
oócito a reação izona, na membrana do oócito existem milhares de regiões onde poderiam 
acontecer a fertilização, essas regiões são chamadas de TRÍADES, ZP1, ZP2 E ZP3 
O espermatozoide atravessa a primeira barreira CORONA RADIATA e depois chega na ZONA 
PELUCIDA, na superfície desta ele terá que se encaixar em uma tríade, todas as outras 
imediatamente são desnaturados, e quem causa isso são substancias da membrana do 
espermatozoide, para impedir poliespermia (quando mais um espermatozoide fecunda um 
mesmo oócito), caso isso acontecesse formaria um individuo com 69 cromossomos. EX: na 
espécie humana 
 
Existem dois tipos de gêneros 
Univitelinos: 1 espermatozoide e 1 oócito na fase de mórula eles se separam e formam clones, 
ou seja, idênticos 
Bivitelinos: A femea ovulou 2 oócitos, fertilizados por 2 espermatozóides, formam indivíduos 
diferentes assim como o sexo 
 
A reação acrossomal quando ligado as glicoproteínas da zona pelúcida faz com que a vesícula 
fique cheia de enzimas, essas estão inativas e são ativadas a partir do contato do 
espermatozoide do útero com a tuba uterina 
 
E uma dessas enzimas ativam os canais de cálcio da membrana do espermatozoide e esse 
cálcio entra e ativa as enzimas do acrossomo 
O cálcio também é importante na ativação da motilidade do flagelo (atividade mitocondrial) 
O cálcio também permite ao espermatozoide a capacidade de fundir com a membrana do 
oócito. 
 
Esse cálcio vem das secreções uterinas e tubárias 
OBS: O aumento do nível de cálcio e no pH favorecem estes eventos 
A ativação das enzimas ocorre a partir da entrada de cálcio no espermatozoide, a medida eu 
este vai percorrendo a tuba uterina ele vai abrindo os canais de cálcio 
A capacitação espermática também inclui alterações nas propriedades biofísicas da membrana 
pela remoção do colesterol presente na membrana do espermatozoide 
 
O HDL presente no fluido do oviduto pode acelerar o efluxo do colesterol 
HDL: lipoproteína de alta densidade, devido a isso, ele não é absorvido e por isso ajuda a 
remover os outros tipos de colesterol LDL e VLDL na corrente sanguínea e no espermatozoide 
LDL: baixa densidade 
VLDL: baixíssima densidade 
Ambos são absorvidos, se infiltram, por isso são ruins 
 
As enzimas do acrossomo so podem ser ativadas quando o espermatozoide em está em 
conexão com o oócito, por isso essa ativação só acontece quando o espermatozoide se liga a 
ZP1, ZP2 e ZP3 
Como resultado da ativação das enzimas do acrossomo, a própria membrana do 
espermatozoide será digerida, ou seja, as enzimas do acrossomo digerem a membrana do 
espermatozoide. 
Esse processo de ativação do acrossomo acontece em etapas: 
1º- É ativada a enzima hialuronidase, há interferência na membrana do espermatozoide, ela 
serve para atravessa a corona radiata 
Depois, quando há o contato do espermatozoide com a ZP1, ZP2 e ZP3 as outras enzimas são 
ativadas, principalmente a esterase e a neuroamilidase 
As esterases quebram ésteres de ácidos graxos e ai começa a decompor a membrana 
Essas enzimas quebram a membrana do espermatozoide com a ajuda da acrosina que quebra 
a zona pelúcida e promove a fusão das duas membranas (a do espermatozoide com a 
membrana do oócito), com essa fusão o material nuclear do espermatozoide vai ser inoculado 
no oócito formando o pró-nucleo masculino e pró-nucleo feminino 
 
HIALURONIDASE: quebra a corona radiata 
ACROSINA: quebra a zona pelúcida 
As demais enzimas: quebram a membrana do espermatozoide e promovem a fusão com a 
membrana do oócito 
 
O oócito ficará com dois matérias nucleares: 
Pró-nucleo masculino 
Pró-nucleo feminino 
 
Quando entra o pró-nucleo masculino, termina a segunda meiose do oócito e agora eles 
podem se fundir e passara a ser chamado de ZIGOTO 
 
LONGEVIDADE DOS GAMETAS: 
Relacionada com a duração do estro 
Bovinos: espermatozoides (30 a 48 h), oócito (20 a 24 h) 
Equinos: espermatozoides (72 a 120 h); oócito (6 a 8 h) 
Ovinos: espermatozoides (30 a 48 h), oócito (16 a 24 h) 
Suínos: espermatozoides (34 a 72 h), oócito (8 a 10 h) 
 
A longevidade dos gametas serve de respaldo na aplicabilidade da tabela de Trenenbberg para 
a inseminação artificial de bovinos 
 
Fatores que interferem na quantidade de espermatozoides que chegam no oviduto 
Junção úterotubária nos suínos – segura muitos espermatozoides 
Movimentação da vagina e da cérvix em ruminantes, isso favorece a chegada dos 
espermatozoides 
OBS: esses fatores impedem a poliespermia, mas um dos fatores determinantes para ocorrer a 
poliespermia é a idade do oócito, porque não tem o fechamento das demais zonas de 
fertilização. 
 
Encontro do espermatozoide com o oócito 
Eventos principais: Migração espermática entre as células do cúmulos(berreira seletiva) 
Fixação através da zona pelúcida 
Fusão do espermatozoide com a membrana do oócito 
OBS: Em coelhos, substancias liberadas pelas células do cúmulos podem estimular a motilidade 
espermática 
 
EXPLIQUE A FUNÇÃO DAS ZONAS DE FERTILIZAÇÃO 
Adesão dos espermatozoides 
indução da reação acrossomal e penetração da zona pelúcida 
Liberação das enzimas hidrolíticas 
Inibir a poliespermia 
 
Fusão das membranas do espermatozoide e do ovócito 
Engofamento do espermatozoide (em algumas espécies a cauda também penetra) 
Algumas proteínas que participam 
Desintegrina 1 ou ADAM 1 
Fetilina B ou ADAM 2 
Ciristestina ou ADAM 3 
Fazem parte também do acrossomo 
 
Ativação ovocitária 
Bloqueio da poliespermia: depois que a primeira zona de fertilização interagiu com o 
espermatozoide, as demais zonas são bloqueadas, ZP1, ZP2 e ZP3 são proteínas de membrana, 
e para elas não funcionares mais (serem bloqueadas) elas são eliminadas através de exocitose. 
Retomada da meiose: entrou o material nuclear do espermatozoide, formou o pró-nucleo 
masculino, concluo então a segunda meiose (forma o 2º corpúsculo polar) 
Formação do prónucleo feminino 
A fusão dos núcleos forma o zigoto e esse processo se chama cariogamia 
OBS: todos esses processos são gerenciados pela membrana nuclear espermática e tem a 
participação do aumento de cálcio citosólico 
Agora que houve a fertilização, o zigoto começa a sofrer diferenciações, e as primeiras que 
ocorrem estão relacionadas ao gênero 
 
Determinação sexual gonadal 
A primeira definição sexual é a cromossômica 
Oócito X + espermatozoide X = fêmea 
Oócito X + espermatozoide Y = macho 
 
Em função da definição cromossômica temos a segunda definição sexual que é gonadal e é 
influenciada pela cromossômica 
Como? 
No zigoto XY vai haver estimulo para o desenvolvimento dos testículos 
Existe no cromossomo Y uma região chamada FTD (fatores testiculares determinantes), um 
lóci (região onde existem genes que interagem para determinar algumas características) 
Especificamente nesse lóci existe um gene chamado SRV (braço auto do Y): é um dos principais 
genes que determina o desenvolvimento dos testículos, ele induz a formação da célula de 
sertoli na estrutura gonádica primitiva, e essas células induzem a formação das células de 
Leydig (cascata) 
As células de leydig produzem testosterona e as células de sertoli produzem a proteína ligante 
de andrógeno 
 
Existem outros genes, como por exemplo, o SOX-9 que é um gene autossômico(não é gene 
sexual) e este produz uma substancia que interage com o SRY e agente na transcrição do AMH 
(hormônio antimulleriano) expresso nas células de Sertoli. 
 
O SRV estimula a diferenciação das células de Sertoli: consequentemente a células de sertoli 
produzem substancias que induzem a formação de células de Leydig. As células de Sertoli 
também respondem a proteína SOX-9 e como consequenciaproduz hormônio chamado 
Hormonio Anti Mujeriano 
 
O hormônio antimulleriano no feto XY impede o desenvolvimento dos ductos 
paramesonéfricos ou de Muller, estes ducto paramesonéfricos dariam origem a segmentos do 
útero e da tuba uterina. 
 
O feto XY precisa desenvolver a parte masculina e esta vem dos ductos mesonefricos ou 
também chamados ductos de Wolff. 
Os fetos XX e XY possuem os mesmos ductos, os mesonéfricos e os ductos paramesonéfricos. 
No XY o mesonéfrico desenvolve e o paramesonéfrico não; já no feto XX o paramenéfrico 
desenvolve e o mesonéfrico não. 
 
Ductos mesonéfricos ou de Wolff : XY 
Diferencia em epidídimo, ducto deferente e vesícula seminal 
Ação da testosterona 
 
Ductos paramesonéfricos ou de Muller: XX 
Origina tuba uterina e útero 
Bloqueados pela ação do AMH (hormônio antimulleriano) 
O desenvolvimento das gônadas masculinas é dependente de hormônio, diferente do 
desenvolvimento das gônadas femininas que não é dependente. Se não tiver testosterona não 
há desenvolvimento do mesonefrico, já o feto XX não pode ter ação de hormônios, já que 
quando há ação do AMH este bloqueia o desenvolvimento do paramesonéfrico. 
 
GENE DAX-1 
Presente no cromossomo X 
Origina uma proteína receptora 
Ação anti-testiculo 
Antagonista ao SRY 
Não permite ao feto XX desenvolver características masculinas 
Também atua no desenvolvimento da pituitária, hipotálamo, adrenal e na secreção de 
hormônios por elas 
 
O feto masculino XY tem cromossomo X, então ele tem DAX-1, mas a quantidade produzida é 
baixa, portanto não interfere no SRY, já o feminino XX tem o dobro de DAX-1 
 
INTERSEXO: Não possuem as características sexuais secundarias definidas, um exemplo disso 
na med. vet. é o Freemartinismo 
 
FREMATIRNISMO: 
Cromossomicamente é femea, mas quando foi gerada tinha um irmão gêmeo macho (gestação 
bivitelina) – XX – XY, mas para acontecer da femea ser freemarte, algumas condições devem 
ocorrer: 
1º condição: gestação gemelar bivitelina com sexos opostos 
2º condição: que haja anastomose (dois vasos se comunicam e trocam substancias) entre os 
vasos coriônicos ou umbilicais das placentas 
3º condição: que essa anastomose ocorra por volta dos 30 a 40 dias de gestação 
 
Características da femea freemarte 
Vagina subdesenvolvida com agenesia da cérvix 
Super desenvolvimento do clitóris 
Canal vaginal sem comunicação com a cérvix (fundo cego) 
Agenesia tubária 
 
O que ocorre é que nessa anastomose há a troca de substancias, a testosterona e o AMH, 
produzidos pelo feto masculino foi para a corrente sanguínea do feto feminino, e no macho 
que recebe o DAX-1 da femea fica subfertil (mas nem todos os machos), essa femea freemarte 
é um excelente rufião. 
 
MITOSES DO ZIGOTO 
Há a formação do zigoto e este sofrera diferenciações e mitoses 
Inicialmente ele da origem a 2 blastômeros (células totipotentes que dão origem a qualquer 
célula, inclusive a placenta) 
 
Separando os blastômeros dá origem aos clones, porque as células do blastômero são 
totipotentes. 
Nem todos os blastômeros entram em mitose ao mesmo tempo, as mitoses começam na tuba 
uterina, na maioria das espécies o embrião chega ao útero na fase de mórula (+ de 48 
blastômeros) ou na fase de Blastócito inicial 
OBS: o embrião suíno é mais lento nas divisões, chega no útero com 4 células 
Ainda possui zona pelúcida e esta só sai quando ocorre a eclosão do embrião, apesar do 
espermatozoide ter rompido a zona pelúcida para fertilizar o oócito 
 
A mórula começa a se diferenciar em BLASTÓCITOS 
Os blastômeros da região mais externa vão se diferenciar em Trofoderma, as células 
blastonicas se transformam em trofoblastica e o conjunto dessas células Trofoderma 
As células ficam mais compactadas: em suínos ocorre com 8 células e em bovinos com 16 a 32 
células 
 
A mórula passa a ser chamada de blastócito ou blástula, a transformação final ocorre no lúmen 
do útero, a mórula se encontra bem compactada e forma dentro desse embrião uma cavidade 
chamada blastocele 
 
CARACTERISTICAS DA BLASTULA/BLASTOCITO 
Tanto o zigoto, quanto mórula, quanto blastócito são embriões, o 1º é o embrião na fase de 
zigoto, o 2º embrião na fase de mórula e o 3º na fase de blastócito, as características do 
blastócito, são: 
1º - Surgimento da trofoderma (origem à placenta) 
2º- Surgimento do blastocele (cavidade) 
3º- Surgimento do embrioblasto (origem a todos os tecidos do feto) 
 
O embrião tem que eclodir para implantar no útero; a eclosão acontece porque o embrião está 
expandindo, há a participação da PGE e enzimas proteolíticas endometriais (plasmina e 
tripsina) 
 
Um dos problemas de se congelar o embrião 
Importante para a biotecnologia 
Mais filhos com potencial melhorador, animais em extinção. 
Uma desvantagem é que depois de descongelado e implantando, a taxa de gestação é baixa, 
um dos motivos é que a zona pelúcida não rompe e ele não consegue eclodir, ela não rompe 
porque o metabolismo do embrião está baixo e este não produz PGE e também porque a zona 
pelúcida se encontra muito rígida devido ao processo de congelamento. 
 
Clivagem embrionária 
Formação da blástula 
O embrioblasto é uma massa de celulas 
Essa massa de células assumira o formato de disco, o disco embrionário, o que contribui com a 
formação desse disco é o desenvolvimento de uma segunda cavidade que comprime o 
embrioblasto, cavidade amniótica 
 
O embrioblasto então agora está separando as duas cavidades: 
• Assoalho da cavidade amniótica: epiblasto 
• Teto do blastocele: hipoblasto 
O embrião fica achatado, recebendo o nome de disco embrionário 
 
TROFODERMA: camada mais externa que dá origem a placenta, as células que compõe o 
trofoderma são chamadas de células trofoblásticas 
O embrião começa a assumir agora um formato alongado de ovoide 
Durante a eclosão já começa a formar a cavidade amniótica 
A blastocele passa a ser chamada de saco vitelino 
O hipoblasto desencadeia o desenvolvimento do tecido epitelial interno do saco vitelino 
E o epiblasto está relacionado com a formação das células parenquimatosa do embrião. O 
epitélio da origem ao mesoderma. 
Basicamente nos temos dois tipos de células: 
Células mesenquimais ou parenquimatosas formadas por uma estrutura chamada mesoderma 
Células epiteliais formadas tanto pelo epiblasto quando pelo hipoblasto 
As células epiblasticas dão origem ao mesoderma e este dá origem a células paraquimentosas 
ou mesenquimais 
CEL epiblasticas → mesoderma→ Cél parenquimatosas/mesenquimais 
O epiblasto se diferencia em ectoderma e mesoderma 
O hipoblasto só dá origem ao endoderma 
 
Importância do histotrofo(histiotrofo) 
Vulgarmente chamado de leite uterino 
São secreções do endométrio uterino que possui nutrientes que quando o embrião chega ao 
útero ele utiliza desses nutrientes 
Entretanto alguns embriões não precisam ou precisam pouco do histiotrofo, alguns embriões 
tem muita reserva de nutrientes que é o caso do suíno e equino, portanto são pouco 
dependentes dos nutrientes liberados pelo endométrio uterino 
Já os ruminantes em geral e carnívoros não tem reserva, portanto precisam mais do histotrofo 
 
CLONAGEM 
10% dos gêmeos nascidos na medicina veterinária são monozigóticos 
Durante a implantação, é o momento que mais ocorre que embrioblasto origine dois canais 
primitivos 
E alguns mecanismos artificiais para a clonagem: 
Separando os blastômeros, porque estas são células totipotentes 
Transplante nuclear (no caso da ovelha dolly) 
Quando o embrião cega ao útero ele desencadeia uma serie de mecanismos importantes para 
a manutenção da gestação, esse conjunto de mecanismos chama-se reconhecimento materno 
da gestação 
 
MIGRAÇÃO TRANSUTERINA: Um dos mecanismos usados por algumas espécies 
O embrião antes da implantação, muito importante em éguas e porcas, migra entre um corno 
ao outro e essa migração bloqueia a secreção de prostaglandina, ou seja, bloqueia os 
mecanismos luteoliticos 
No suíno é muito importante que se tenha no mínimo dois embriõesem cada corno, ou seja, 
quatro embriões, pois um embrião só não consegue bloquear a secreção de prostaglandina 
Nessa migração transuterina o embrião secreto prostaglandina E, promove a contração do 
corno uterino e essa contração permite a migração 
 
IMPLANTAÇÃO 
 É importante diminuir o glicocálix da superfície das células uterinas pois eles impedem a 
implantação 
O glicocálix presente na membrana das células do endométrio é estimulado pela proteína 
transmembrana anti-adesão (MUC-1) 
Quem estimula a produção da MUC-1 é a progesterona, ocorre então a diminuição de 
receptores para a progesterona nas células endometriais, diminuindo assim a formação da 
proteína MUC-1 
A forma como o embrião irá implantar varia de espécie para espécie 
 
INVASINA (roedores e primatas) inclusive humanos 
O embrião secreta enzimas que digerem o endométrio 
OBS: o endométrio pode ser dividido em camadas, as células superficiais são chamadas de 
decíduas 
É interessante notar que nos roedores, primatas e até em humanos, o embrião secreta 
enzimas que vão erodir a decídua e essas células liberam então os nutrientes que serão usados 
pelo embrião 
 
 
 
 
SUPERFICIAL (na maioria dos animais domésticos: equinos, suínos, carnívoros e bovinos, a 
implantação é do tipo artificial) 
Não há erosão do endométrio 
O que acontece é uma justaposição e adesão das células endometriais com o trofoblasto, 
através de interdigitações de células endometriais com os microvilos trofoblásticos, exceto nas 
áreas de nutrição (aureolas), por onde os nutrientes passam 
Area caruncular do endométrio dos ruminantes, onde acontece a conexão do endométrio com 
as células trofoblásticas 
Nos suínos essa conexão é difusa e nos carnívoros é um cinturão 
 
RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO 
O embrião agora libera sinais, substancias, interferon TAU, IFN-J em bovinos e ovinos, diminui 
o numero de receptores para ocitona e com isso bloqueiam os mecanismos luteoliticos 
 
RELAÇÃO DA OCITONA E MECANISMOS LUTEOLITICOS 
A ocitocina quando se liga a receptores estimula a secreção de PGFzalfa pelas células 
endometriais (e a PGFZalfa é luteolitica) se não tem receptor para ocitocina não tem secreção 
de prostaglandina 
O estrógeno estimula a formação de receptores para ocitocina 
Nos suínos a produção de estrógeno estimula a liberação de proteínas endometriais, a 
PGFzalfa é liberada para o lúmen uterino e não para a corrente sanguínea, não chegando assim 
ao corpo luteo impedindo assim a luteolise 
Todos esses mecanismos são desencadeados pelo embrião. 
Existe também uma proteína chamada EDPAF, observada principalmente em roedores (fator 
ativador de plaquetas derivadas do embrião), essa proteína também tem ação anti-luteolitica 
(o ser humano também libera essa proteína) e ela favorece o desenvolvimento do corpo lúteo, 
portanto mais uma proteína importante no reconhecimento materno da gestação 
O embrião já foi zigoto (fusão dos dois núcleos): mórula (até 8 blastômeros) → Blástula (na 
fase de blástula começa o mecanismo de implantação pois precisa de células trofoblásticas 
que secretam as enzimas da implantação) 
Depois da implantação o embrião é chamado de Gástrula 
 
GÁSTRULA: 
Epiblasto origina as camadas germinativas 
Formação da cavidade amniótica (começa a se formar na fase de blástula e conclui na gástrula) 
 
Neurulação: é a última fase do embrião depois disso passa a ser feto 
Formação do tubo neural 
Neurulação primária e secundaria 
 
A primeira característica que identifica o embrião na fase de gástrula e o desenvolvimento da 
linha primitiva é formado no polo caudal e consiste no acumulo de células epiblásticas, 
portanto em relação as cavidades ela se forma no assoalho da cavidade amniótica 
Espessamento das células epiblásticas, surge 10º ao 11º dia de gestação (suínos) e a 14º 15º 
dia em bovinos 
Já começa a transição do epitélio-mesenquimal 
Mesenquimal→ mesoderma→ epiblasto 
Formação do mesentoderma: originam o mesoderma e endoderma. 
 
 
 
A linha primitiva esta relaciona com a formação da coluna vertebral 
Na formação do endoderma se desenvolve a partir do hipoblasto, forma o revestimento 
superior do saco vitelino primitivo e origina o intestino primitivo 
Formação do mesoderma intraembrionário (abaixo do epiblasto) entre o epiblasto e o 
hipoblasto 
Formação do mesoderma extraembrionário (abaixo da trofoderma), este mesoderma 
extraembrionário irá se dividir, formando o: 
• Mesoderma somático 
• Mesoderma parietal 
 
O mesoderma intraembrionário também ira se dividir 
• Mesoderma visceral 
• Mesoderma esplâncnico 
 
Mesoderma somático ou parietal 
Divisão do mesoderma extraembrionário 
Associado ao epiblasto e ao trofoderma 
Origina as regiões parietais do peritônio e pleura; O mesoderma somático e trofoderma 
originam o cório, parte externa da placenta embrionária 
 
Mesoderma visceral ou esplâncnico 
Divisão do mesoderma intraembrionário 
Associado ao endoderma e hipoblasto 
Origina regiões viscerais do peritônio e pleura 
 
O mesoderma intraembrionário pode ser dividido em 3 regiões: 
• Mesoderma intraembrionária paraxial 
• Mesoderma intraembrionário intermediária 
• Mesoderma intraembrionário lateral 
A divisão do mesoderma intraembrionário se dá na região mesoderma intraembrionária 
lateral, para cima visceral, e para baixo esplâncnico 
 
 
 
O mesoderma extraembrionário se divide em: 
• Somático 
• Parietal 
 
Formação do celoma 
Cavidade entre o mesoderma somático e visceral 
Celoma extraembrionária (exoceloma) 
Celoma intraembrionário (origina as cavidades do corpo, peritônio, tórax e cavidade pélvica) 
 
ALONGAMENTO DO DISCO EMBRIONÁRIO 
Linha primitiva situa-se mais posteriormente 
Formação da notocorda, originada por células dos epiblastos que migram pelo nó primitivo 
formando o eixo anteroposterior 
A formação do endoderma é uma característica da gastrulação pois o endoderma se origina de 
células hipoblasticas, sua importância esta relacionada com a origem do revestimento do 
intestino 
Formação do mesoderma intraembrionário e extraembrionário são características da 
gastrulação, o intraembrionário é formado a partir de células do epiblasto e o 
extraembrionário é formado pelas células do mesoderma intraembrionária que migraram. 
Formação da cavidade celoma é característica da gastrulação, uma cavidade que comunica o 
mesoderma intraembrionário visceral com o mesoderma extraembrionário somático 
O processo da notocorda forma-se no mesoderma, a linha primitiva forma no epiblasto e dá 
origem ao ectorderma, este forma-se na região caudal e a notocorda forma-se na região 
central do disco embrionário 
A linha primitiva possui 3 partes: 
• No meio dela um sulco: o sulco primitivo 
• Na extremidade dela possui uma dilatação: nó primitivo 
• No meio dessa dilatação há um orifício pequeno: fosseta primitiva 
 
Portanto, o processo da notocorda forma-se no mesoderma, originada por células do epiblasto 
que migraram do nó primitivo a partir da formação dessas estruturas, notocorda e linha 
primitiva, o embrião então passa a ter o eixo anteroposterior. 
 
Desenvolvimento do ectoderma superficial 
Formada por células epiblasticas que revestirão toda a cavidade amniótica 
ECTODERMA: revestimento de estruturas externas do ectoderma de superfície 
Placódio ótico: forma vesícula ótica (forma o ouvido interno) 
Placódio cristalino: cristalino do olho 
Epiderme e glândulas associadas 
Revestimento nasal e oral (epitélio das cavidades): o epitélio que forma a cavidade oral 
também origina o esmalte dos dentes, parte da pituitária e hipófise anterior 
Porção caudal do canal anal 
 
O mesoderma intraembrionário (dividido em 3 regiões) 
• Paraxial 
• Intermediária 
• lateral 
 
 
 
 
Mesoderma paraxial: 
Também chamado de somitômero 
Dão origens aos somitos cuja a importância é: 
• OS somitos da cabeça desenvolvem tecido conjuntivo, osso e cartilagens 
• Os somitos do corpo formam: 
o Derme e musculo esquelético: regiãodermomiótoma 
o Vértebras: região esclerómotoma 
o Músculos das costas e membros: região miótoma 
 
Os somitos também são usados para identificar a idade do embrião 
 
Mesoderma lateral: 
Dividido pelo celoma intraembrionário 
Forma a SOMATOPLEURA: associação do mesoderma somático com o mesoderma da 
superfície 
Forma a ESPLANCNOPLEURA: associação do mesoderma visceral com o endoderma 
 
Mesoderma intermediário 
Sua importância está em dar origem aos nefrotomos, região cranial, cervical e torácica 
Origina também o cordão nefrogênico na região caudal, formam os rins temporários 
(mesonéfrons) e participa também do desenvolvimento inicial das gônadas 
 
Dobramento do embrião 
Sentido anteroposterior e laterolateral 
Um tubo fechado (órgãos tubulares primitivos) reveste outro tubo 
Formação das paredes ventrais e laterais do corpo. Somato pleura 
 
Desenvolvimento dos sistemas cardiocirculatório, respiratório e digestório 
 
Desenvolvimento do sistema cardiovascular e do sangue 
A estrutura que dá origem ao coração chama-se tubo cardíaco, melhor dizendo tubo cardíaco 
endocárdio, como o próprio nome sugere: irá formar a parte interna do coração, o endocárdio 
 
O coração é formado por 3 segmentos 
o Endocárdio 
o Miocárdio 
o Pericárdio 
 
O tubo cardíaco endocárdio é um tubo simples formado pela fusão de dois tubos, funde-se 
com porções ventral da aorta e posteriormente e continuo com o sistema venoso (as veias 
cavas) 
O coração começa a ter atividade no suíno(22 dias de gestação); cães e bovinos (23 dias) e 
equinos (24 dias) 
Para um tubo originar um órgão de 4 câmaras ocorrem diversas diferenciações 
Começa então com a segmentação do tubo cardíaco, onde o tubo é separado em regiões, esse 
processo se da através de dilatações e constrições 
Tem-se a distinção do seio venoso, apresenta um marcapasso que determina o batimento 
cardíaco, que é onde esta chegando no tubo cardíaco 
Depois do seio venoso tem o átrio primitivo e ventrículo primitivo, o ventrículo possui 
segmentos dentro dele que originará o ventrículo esquerdo 
Tem o bulbo arterioso que fica perto do ventrículo primitivo, o bulo arterioso vai se diltando e 
dará origem ao ventrículo direito 
Na saída temos o tronco arterioso que se divide em artéria aorta e tronco pulmonar 
Apresenta um forame interventricular primário entre o ventrículo e o bulbo arterioso, ou seja, 
durante o desenvolvimento da segmentação desse tubo há a comunicação do ventrículo 
esquerdo com o ventrículo direito, com o desenvolvimento do coração esse forame irá se 
fechar 
 
São 3 patologias que tem a mesma característica clinica 
o Persistência do forame interventricular 
o Persistência do forame oval 
o Persistência da comunicação aórtico pulmonar 
 
E essas 3 alterações na formação do coração são responsáveis pelo mesmo sintoma clinico, 
pois em todas elas há a mistura do sangue arterial com o venoso, acarretando em baixa 
quantidade de oxigênio no sangue circulante (arterial), por isso esse individuo apresenta uma 
coloração azulada (cianótica) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Portanto, a primeira etapa no desenvolvimento do coração é a fusão dos tubos endocárdios 
formando o tubo cardíaco endocárdio 
A segunda etapa é a segmentação, através de diltações e constrições, apresentando assim 5 
regiões, onde chegam as veias: seio venoso, átrio primitivo, ventrículo primitivo, bulbo 
arterioso e tronco arterioso 
 
Formação das câmaras cardíacas 
Incorporação do seio venoso ao átrio, o seio venoso começa a fazer parte do átrio primitivo 
Abertura de veias dentro do seio venoso 
Veias vitelinas (onfalomesentéricas), origem: saco vitelino 
Veia umbilical, conexão com a placenta 
Veia cardinal, drena o corpo do feto 
Portanto, esses três tipos de veias estão entrando agora no seio venoso que faz parte do átrio 
primitivo 
Formando os cornos direito e esquerdo 
Direito: desenvolve as veias cavas caudal e cranial 
Esquerdo: desenvolve o seio coronário: e parte do seio coronário desenvolve as veas 
pulmonares no lado esquerdo 
Agora é preciso separar o átrio do ventrículo, primeiro separa o canal entre o átrio e 
ventrículo: divisão do canal atrioventricular 
 
QUAL A ESTRUTURA RESPONSAVEL PELO INICIO DA DIVISÃO ENTRE OS ATRIOS E 
VENTRICULOS? 
Coxins endocárdicos 
O coxin encocardco começa a se formar dividindo o canal direito e esquerdo no espaço entre o 
átrio primitivo e o ventrículo primitivo e fundem-se para formar o septo intermediário, septo 
que divide o canal atrioventricular em direito e esquerdo 
Depois ocorre a divisão do átrio: forma-se um septo primário que projeta-se dorsalmente 
dividindo os átrios, o ostio primário mantem temporariamente a comunicação entre os dois 
átrios, coberto pela formação do septo secundário, formação do forame oval 
 
QUAL ESTRUTURA É RESPONSAVEL PELA DIVISÃO DOS ÁTRIOS NA FORMAÇÃO DO 
COROÇÃO? 
Septo primário e coxin endocárdio 
 
A PERSISTENCIA DO FORAME OVAL INDICA FALHA NA FORMAÇÃO DE QUAIS ESTRUTURAS? 
Septo primário e coxin endocárdico 
 
O septo interventricular separa o ventrículo primitivo (futuro ventrículo esquerdo) e o bulbo 
arterioso (futuro ventrículo direito), forma temporariamente forame interventricular 
 
Na divisão do tronco arterioso, os coxins na parede do bulbo arterioso e no tronco arterioso, 
vão fundir os coxins formando os coxins conetroncais originando o septo aóticopulmonar 
 
Portanto esse tubo cardíaco que possuía 5 regiões: seio venoso, átrio primitivo, ventrículo 
primitivo, bulbo cardíaco e tronco arterioso passou a possuir câmaras: 2 átrios e 2 ventrículos 
e possui a saída das veias cardinais, veias vitelinas e veias umbilicais e há também a saída para 
o que serão as artérias aorta e pulmonar 
 
DESENVOLVIMENTO DAS VALVULAS 
A grande importancia das válvulas na formação do coração é garantir fluxo unidirecional do 
sangue 
Antes de formar as válvulas o fluxo do sangue no coração do feto é bidirecional (fluxo refluxo) 
Tem-se as válvulas atrioventriculares: originam-se da extremidade direita e esquerda dos 
canais atrioventriculares 
 
Desenvolvimento do miocárdio abaixo do septo intermediário (começam a migrar dos somitos 
células mioblasticas), essas células mioblásticas começam a se desenvolver ao redor da 
estrutura endocárdica e elas estimulam o desenvolvimento do miocárdio, começam a forcar o 
endocárdio e isso estimula a formação das válvulas 
 
Formação: 2 válvulas do lado esquerdo e 3 no lado direito 
 
Tem ainda as válvulas semilunares presentes nas saídas das artérias: artéria pulmonar e 
aorticopulmonar, portanto o aumento do volume na saída do tronco arterioso, logo depois 
que formou o septo a um espessamento da parede e então forma-se as válvulas quase que 
concomitante com a separação aórtico-pulmonar 
 
Portanto, as válvula se formam a partir do espessamento da parede do tronco aórtico 
pulmonar 
As válvulas estão presas as cordas tendineas que se conectam aos músculos papilares, e a 
importância dessas estruturas é impedir que a válvula prolapse para o átrio 
Então, agora esse coração tem o endocárdio dividindo em câmaras átrios e ventriculares, 
entrada de sangue venoso, esse coração já está sendo colonizado por fora pelas células 
musculares que migraram dos somitos mioblastos e já tem válvulas, falta agora a formação do 
sistema de condução 
O coração possui atividade própria, ou seja, gera o seu próprio pulso (as células são alto 
excitáveis) 
O sistema de condução são células miocardias diferenciadas (vieram dos somitos), primeiro 
formam o nó atrioventricular, depois formam os fascículos atrioventriculares (distribui o 
impulso nas paredes ventriculares pelas fibras de purkinge) 
As células miocárdicas que migraram dos somitos deram origem as células autoexcitaveis que 
formam 1º o nó atrioventricular, esse nó despolariza e manda o impulso para os atrios 
contraírem através dos fascículos atrioventriculares, depois distribui impulso para os 
ventrículos através das fibrasde purkinge e essas começam a se formar a partir das células 
miocárdicas. MIOBLASTOS→ Somitos, forma-se também o nó sinoatrial, na região da abertura 
da veia cava caudal. 
 
DESENVOLVIMENTO DO CORAÇÃO 
Formação do tubo cardíaco endocárdico (fusão dos tubos endocárdicos) 
Segmentação do tubo cardíaco endocárdio: dilatações e constrições 
Seio venoso: marca passo 
Atrio primitivo 
Ventriculo primitivo- ventrículo esquerdo 
Bulbo arterioso- ventrículo direito 
Tronco arterioso- artéria aorta e tronco pulmonar 
Formação das câmaras cardíacas 
Incorporação do seio venoso ao átrio 
Veias umbilicais: conexão com a placenta 
Veias vitelinas: saco vitelino 
Veias cardinais: drena o corpo do feto 
 
Formação dos cornos direito e esquerdo 
Corno direito: veias cavas caudal e cranial 
Corno esquerdo: seio coronário + veias pulmonares esquerdas 
 
Divisão do canal atrioventricular 
Coxins endocárdicos 
 
Divisão do átrio 
Septo primário (fusão dos coxins endocárdicos) 
Formação do forame oval 
 
Divisão do ventrículo 
Formação do septo interventricular (separa o ventrículo primitivo do bulbo arterioso) 
 
Desenvolvimento das válvulas 
Garantem o fluxo unidirecional do sangue 
 
Válvulas atrioventriculares 
Desenvolvimento do miocárdio 
Células mioblásticas migram dos somitos para o tubo endocárdico 
 
 
Valvulas semilunares 
Presentes nas saídas das artérias 
 
Formação do sistema de condução 
Formação do nó atrioventricular 
Formação dos fascículos atrioventriculares 
Formação do nó sinoatrial 
Todas essas estruturas citadas acima são formadas por células mioblásticas que vem dos 
somitos 
 
Patologias: 
Alterações na formação do coração, que causam a mistura do sangue rico em oxigênio com o 
sague rico em gas carbônico, causando uma baixa na concentração de oxigênio no sangue 
Persistência do forame interventricular (Vent esquerdo → Vent direito) 
Persistência do forame oval (átrio direito → átrio esquerdo) 
Persistência da comunicação aórtico pulmonar (artéria aorta → artéria pulmonar) 
 
Desenvolvimento do sistema respiratório 
Forma-se a partir de uma porção do sistema digestório 
O intestino primitivo possui 3 segmentos: 
Intestino superior 
Intestino médio 
Intestino posterior 
Na porção anterior ao intestino faríngeo forma-se o divertículo tranqueosofágico 
O desenvolvimento da laringe se dá a partir da porção cranial do intestino anterior, desenvolve 
o sulco laringotraqueal, antes de formar o divertículo forma-se na parede o sulco 
Vai separando o esôfago da laringe e da traqueia 
O sulco laringo traqual forma uma separação entre a laringe e a traqueia, e nesse sulco uma 
parte dele é chamado de sulco traqueosofagial 
Forma-se também o septo traqueoesofagial que separa a traqueia e o esôfago 
A origem das estruturas da epiglote se dá a partir da Tumefação epiglotal 
(tumefação=dilatação), que se origina na eminencia hipobraquial (3º e 4º faríngeos) 
 
Tumefação aritenoides: formam-se perto do 6º arco faringe e através de células mesenquimais 
forma as cartilagens epiglote e aritenoide. 
O arco faríngeo onde se dá a origem da eminencia hipobraquial, sua forma lembra as 
brânquias dos peixes, por isso afirma-se que os seres vivos na sua formação têm fase 
semelhantes a peixes, aves e mamíferos. 
Portanto, próximo ao septo tem-se uma tumefação eu originará a epiglote (cuja função é 
separar o que segue para o esôfago e o que segue para a traqueia) 
As células que dão origem a tranqueia são as células mesenquimais as crista neural que 
migram para esse divertículo e formarão os anéis traqueais (cartilagem) e o epitélio é 
endodérmico classificado como pseudoestratificado ciliado originado a partir do endoderma. 
A formação dos pulmões pode ser dividida em períodos 
 
Período embrionário: bifurcação da traqueia, origina brotos pulmonares: forma o brônquio 
principal que origina o broto do brônquio lobar (responsável por dividir o pulmão em lobos) 
Período pseudoglandular: os brônquios lobar agora se ramificam formando os brônquios 
segmentares (+de 20 segmentações) 
Revestimento dos túbulos por epitélio endodermal. 
Bronquíolos segmentares formam os bronquíolos terminais. 
 
Período canalicular: o bronquíolo terminal origina túbulos no interior dos lóbulos pulmonares 
→ originam os bronquíolos respiratórios 
Cada bronquíolo origina 3 ou mais canalículos (apresentam nas extremidades sáculos 
terminais→ alvéolos primitivos) 
 
Período sacular: os sáculos terminais vão se bifurcando formando sacos secos 
 
Período alveolar: formação das estruturas respiratórias (que possibilitam a respiração) 
Formação dos alvéolos: 
Pneumacito tipo I 
Pneumacito tipo II: secretam substrato surfactante e dão origem á célula do tipo I 
 
Após o nascimento ocorre o amadurecimento dos alvéolos e eliminação do liquido presente no 
sistema respiratório e ocorre a entrada de ar pós nascimento, resultando no crescimento 
longitudinal dos bronquíolos respiratórios e sáculos alveolares e o liquido remanescente é 
absorvida pelo sistema sanguíneo e linfático 
 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO 
 
Desenvolvimento da laringe 
A partir do intestino primitivo (porção cranial do intestino anterior) 
Sulco laringotraqueal (separa a laringe da traquéia) 
Sulco traqueoesofagial (separa a traqueia do esôfago) 
Septo traqueoesofagial → divertículo respiratório 
Origem das estruturas epiglóticas: 
Tumefação epiglotal 
Tumefação aritenoide (células mesenquimais) 
 
Desenvolvimento da traqueia 
Células mesenquimais da crista neural originam os anéis traqueais (migram para o divertículo) 
Epitélio endodérmico: pseudoestratificado ciliado 
 
Desenvolvimento dos brônquios e pulmões 
 
A – Período embrionário 
Bifurcação da traqueia 
Origina o broto do brônquio lobar 
 
B- Período pseudoglandular 
Bronquio lobar → brônquio segmentar 
Brônquio segmentar → bronquíolos terminais 
Epitélio endodermal reveste os túbulos 
 
C- Periodo canalicular 
Bronquíolos terminais → bronquíolos respiratórios 
Bronquíolo respiratório: possuem sáculos terminais 
 
D- Período sacular 
Sáculos terminais → sacos cegos 
 
E- Período alveolar 
Sacos cegos → alvéolos 
Formação dos pneumóditos tipo I e tipo II: secretam substancia surfactante e dão origem a 
pneumatócitos do tipo I 
 
Alterações pós-natal 
Amadurecimento dos alvéolos 
Eliminação do liquido presente no sistema respiratório. Sistema sanguíneo e linfático drena o 
restante do liquido amniótico. 
 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA DIGESTÓRIO 
 
Intestino anterior: esôfago, estomago, divertículo respiratório, esboço hepático (fígado) 
Intestino médio: conduto onfalomesentérico (tem contato com o cordão umbilical) 
Intestino posterior: membrana cloacal, incialmente todo feto mamífero tem cloaca → 
estrutura presente nas aves por onde ocorre a eliminação digestória e urinária 
 
ESÔFAGO: 
Formado a partir do intestino anterior 
Estende-se da faringe em desenvolvimento 
A medida que o tórax vai se alongando o esôfago também se alonga 
 
ESTÔMAGO 
Formado a partir do intestino anterior (dilatação fusiforme na parte mais caudal) 
Estomago simples (monogástrico) 
Estomago lobado (ruminantes) 
O estomago vai apresentando curvaturas, curvatura convexa dorsal e outra concava ventral, 
formação do cárdia, corpo, piloro e mesogástrico 
Nos ruminantes, a mesma estrutura que dá origem ao omaso e abomaso promove a formação 
do fígado e pâncreas 
 
Fígado e pâncreas 
Brotos endodermais dorsal e ventral 
 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA UROGENITAL: pronefro, mesonefro e metanefro 
 
PRONEFRO: 
Estrutura intermediária 
7 a 8 pares de túbulos pronéfricos (7º a 14º somito) 
Comunicação com o ducto pronéfrico 
Formados a partir do mesoderma 
Sem atividade excretora 
 
MESONEFRO 
Estrutura intermediária 
70 a 80 pares de túbulos pronéfricos (9º a 26º somito) → usado como referencia de idade 
Possui função excretora (funcionam em vertebrados inferiores) 
Em mamíferos o Mesonefro contribui na formação do cordão nefrogênico,crescem em 
direção a cloaca e dão origem ao ducto mesonéfrico (ducto de wolff) eu contribuem na 
formação do sistema digestório masculino 
Contribui na formação do corpúsculo renal→ capsula e glomérulo 
Os túbulos se degeneram 
 
METANEFRO: 
Estrutura definitiva 
Embrião (26º ao 28º somito) 
Estrutura de origem: broto uretérico e blastema metanéfrico, essas duas estruturas formam o 
metanefro 
Formação de néfron funcionais 
Participação das células mesodérmicas (células epiteliais, mesenquimais, endoteliais) 
O metanefro já apresenta o formato de rim, dentro dessa estrutura forma o NEFRON, como já 
tem o corpúsculo e o sistema de túbulos de origem mesonefro e metanefro respectivamente, 
portanto já pode ter nefrons funcionais 
 
DESENVOLVIMENTO DA PLACENTA 
Parte materna (endométrio) e parte fetal (cório) 
Embriotrofo: nutrição da placenta vem por: 
Sangue da mãe: hematrofos 
Secreção do endométrio: histotrofos 
No caso de uma placenta chamada de embriotrofo tem-se a nutrição vindo pelo sangue da 
mãe hematrofos e um pouco recebe da secreção do endométrio histotrofos 
 
Existem diferentes maneiras de classificar a placenta: 
Classificação segundo a natureza dos tecidos extraembrionários 
Basicamente são duas estruturas extraembrionárias que podem formar a placenta: saco 
vitelino e alantoide 
 
Coriovitelina: 
Carnívoros e equinos 
Fusão: saco vitelino com o cório 
Começam com a fusão no saco vitelino e no final chega ao alantoide 
Alantoide é uma projeção do saco vitelino 
 
Corioalantoide: 
Suínos e ruminantes 
Fusão: alantoide com o cório 
A fusão começa pelo alantoide 
 
ALANTÓIDE: projeção do saco vitelino → condição primária 
Funcionam em todas as espécies 
A partir do alantoide que se dá a formação dos vasos coriônicos 
O alantoide é a parte funcional, portanto isso é uma forma de classificação segundo a natureza 
dos tecidos e no final todas passam a ser corioalantoide 
 
Classificação segundo estrutura coroalantóide e sua interação com o endométrio. 
LOGO: tipos diferentes de interação= diferentes tipos de placenta 
 
CORIODRONDOSO: 
Equino, suínos e ruminantes 
Corioalantoide interage com o endométrio 
Participa da formação da placenta 
DIFUSO: região de troca não visível (ex: equinos e suínos) 
PREGUEADA: pregas e rugas presentes (ex: suíno) 
VILOSA: microcotilédones em criptas do endométrio (ex: equino) 
COTILEDONÁRIA MULTIPLA: Vilos coriônicos, carúnculas. Em ruminantes existe o corio liso 
entre os cotilédones 
ZONÁRIA/LAMELAR: cório frondoso em faixa ao redor do embrião (carnívoro) 
 
A placenta corioalantóide coriofrondoso difuso não evidencia as regiões onde acontecem as 
trocas entre o corio e o endométrio 
A placenta corioalantoide coriofrondoso cotiledonária múltipla, as trocas é feita pelo 
placentoma→ interação entre o cório e o endométrio 
 
CÓRIO LISO: 
Corio não interage com o endométrio 
Corioalantóide não se envolve na formação da placenta 
A nutrição se faz de forma diretamente pelo cordão umbilical 
Os marsupiais são corioalantóide corpo liso 
 
PLACENTOMO: cório + endométrio 
Cotilédone + carúncula = Placentoma 
O placentomo faz uma interação entre o cório e o endométrio, só nessa estrutura eu ocorrem 
as trocas entre mãe e feto 
 
Classificação segundo o numero de camadas teciduais entre a circulação fetal e materna 
(numero máximo: 6: 3 fetais e 3 maternas) 
FETAL: 
Epitélio do cório 
Tecido mesenquimal 
Endotélio do capilar 
 
MATERNA: 
Epitélio da mucosa uterina 
Tecido conjuntivo 
Endotélio dos capilares 
 
Sempre 3 camadas e não muda, da mãe muda o numero de camadas 
 
1- EPITÉLIOCORIAL (6 barreiras) 
Suínos, equinos e ruminantes 
6 camadas ultrapassadas 
Sem perda de tecidos maternos na placentação 
Anticorpos maternos não passam para o feto (colostro) 
Devido ao grande numero de camadas, os anticorpos da mãe não chegam ao feto, portanto 
nessas espécies, suíno, equino e ruminantes é fundamental que o recém-nascido mame o 
colostro e o intestino desses animais ate 48 horas após o nascimento permite a passagem das 
imunoglobulinas. 
 
2- ENDOTÉLIOCORIAL (4 barreiras) 
Carnívoros 
Sem epitélio endometrial, nem tecido conjuntivo 
Contato direto: trofoblasto + endotélio vascular materno 
Ocorre a passagem de anticorpos 
Decíduas: a placenta encosta em alguns endométrios, as células nessas regiões são maiores, 
ricas em glicogênio e ácido graxo, o embrião quando começa a implantar ele corrói essas 
células e esses nutrientes são utilizados pelo embrião. 
Os carnívoros não precisam de colostro pois a interação placenta endométrio permite a 
passagem das imunoglobulinas, pois possui menos camadas 
Saiu do vaso do feto, passou pelo tecido mesenquimal, epitélio coriônico e entra direto no 
vaso sanguíneo da mão 
 
3- HEMOCORIAL (3 barreiras somente) 
Roedores e primatas 
Sangue da mãe → jorrado no espaço→ passa direto pelas camadas do feto 
Sangue rompe o vaso e enche a cavidade 
TROFOBLASTOS → contato direto com o sangue 
O sangue rompe a parede do vaso e enche uma cavidade e os nutrientes contidos no sangue 
se difundem passando pelo epitélio do cório→ tecido mesenquimal → endotélio do vaso do 
feto. 
 
Puerpério: pós-parto (processo fisiológico) 
 
PARTO: expulsão do feto e da placenta. O parto normal só acaba quando a placenta é expulsa, 
se houver retenção de placenta o parto normal não foi completo 
 
ALTERAÇÕES DO PRÉ-PARTO 
Relaxamento do ligamento pélvico (importante para dar passagem ao feto) 
Alongamento/edema vulva 
Enchimento dos quartos mamários (secreção nos orifícios dos tetos), essa secreção viscosa 
veda o ducto papilar evitando que o leite seja contaminado 
Preparo do ninho (carnívoros) 
Isolamento do rebanho, a fim de proteger a recém-nascido 
 
Inicio do trabalho de parto. 
 
Contrações uterinas: desencadeadas pelo feto 
Ruptura da membrana amniótica 
Interações dos fatores endócrinos/neuronais/mecânicos 
O trabalho de parto começa com as contrações uterinas e essas contrações são responsáveis 
pelo rompimento da membrana aminio-corionica 
 
O inicio das contrações é desencadeada pelo feto 
O aumento do metabolismo gerado pela placenta induz a produção de PGE2 que ativa a o eixo 
hipotalâmico – hipófise – adrenal 
 
O STRESS do feto é desencadeado pelo cortisol (prod de PGE2) 
Baixa de oxigênio (interação placenta endométrio está calcificando) 
Falta de espaço 
 
Baixa concentração de PGE: dilatação cervical + contração miométrica 
O corpo lúteo já esta destruído, a baixa quantidade de progesterona causa diltação cervical e 
contração miométrica 
O aumento da concentração de estrógeno é responsável por contrair a musculatura do útero, 
 
OBS: o cortisol converge progesterona em estrógeno 
 
O cortisol ativa a 172alfa hidrolase que converge progesterona em estrógeno 
 
ESTÁGIOS DO TRABALHO DE PARTO 
Dilatação da cérvix 
Expulsão do feto 
Expulsão das membranas fetais 
Alterações causadas pelo cortisol no pós-parto: ocorre a maturação pulmonar (surfactante); 
produção de glicose/ reservas de glicogênio e glicogênese, aumenta a taxa metabólica causada 
pelo aumento da triiodotironina e catecolaminas 
 
COMPÊTENCIAS IMUNOLÓGICAS 
Imunidade passiva transuterina: 
Ratos, coelhos e humanos 
Placenta hemocorial 
Conseguem passar imunoglobulinas porque a placenta é hemocorial 
 
IMUNIDADE PASSIVA PELA AMAMENTAÇÃO 
Impermeabilidade da placenta epitéliocorial 
Colostro (imunoglobulina) 
Intestino permeável até 36 h puerperais. Se passar desse prazo o colostro não tem mais efeito 
pois o intestino não permitirá a absorção do mesmo 
 
Puerpério (pós-parto) 
Parto → reabilitação reprodutiva (1º estro) 
Involução uterina: restauração do útero (tamanho/função) 
Pós-parto consiste na fase que começa com o parto ate a 1º cobertura fértil(ou seja, quando a 
femea aceita o macho) 
No pós-parto é importante amamentar pois produz ocitocinas que auxiliam na involução do 
útero promovendo a contração. 
 
Alterações causadas pelo cortisol no pós-parto 
Maturaçãopulmonar 
Produção de glicose 
Aumento do metabolismo 
 
Eliminação do lóquio (1º semana pós-parto): é importante eliminar secreções de liquido 
amniótico + resto de placenta para evitar infecções uterinas 
 
Alterações cardiovascular no pós-parto 
Fechamento do ducto arterioso e do forame oval 
 
Se a femea amamenta muito, há um aumento da prolactina e a mesma retarda o 
ressurgimento dos ciclos. 
 
Ressurgimento dos ciclos estrais: 
Fatores nutricionais 
Amamentação 
Balanço energético negativo: por mais que o animal coma ele não consegue suprir sua 
demanda energética então irá emegrecer – animais de alta produção, portanto é importante 
que ela tenha reserva nutricional no momento do parto 
 
TERATOLOGIA: má formação fetal 
 
Período critico de suscetibilidade (mais susceptível á alterações em sua formação)→ inicio da 
organogênese 
Órgãos de alta complexidade: período pode ser prolongado 
A má formação é extremamente comum na medicina veterinária devido a endogamia-
cruzamento entre animais com parentesco próximo 
Tanto a falta quanto o excesso da vitamina A podem comprometer a formação do feto 
Uso de TALIDOMIDA por gestante (para enjoos) pode causar a má formação, como casos em 
que as crianças nasceram com a falta de algum membro 
Causas de má formação: 
1- Alterações no genótipo: importante fazer o cariótipo de reprodutores e pesquisar indivíduos 
que possuem genes específicos 
Numero anormal de cromossomos (poliploidia/aneuploidia) 
Alteração na estrutura do cromossomo (estrutura): causado por deleção, 
translocações...CRIOTIPAGEM ajuda a identificar as alterações numéricas e estruturais 
 
2- Causadas por técnicas de reproduções assistida: escolhe indivíduos com um único propósito 
(produção) e acaba negligenciando outros aspectos por exemplo a imunidade, massificação de 
técnicas sem uma análise crítica e sem uma perspectiva a longo prazo. 
 
3- Fatores ambientais 
Mecanicos: Pressão intrauterina anormal 
Físicos: Radiações ionizantes – interfere no DNA 
Químicos: Substancia com potencial atotóxico, drogas terapêuticas, acido retinóico (crista 
neural), plantas toxicas. 
 
4- Agentes infecciosos 
Maioria relacionada as infecções virais 
A zona pelúcida serve como barreira de agentes infecciosos tanto que a comercialização de 
embriões é feita com a zona pelúcida, mas depois da eclosão ele perde essa proteção 
Existe também a proteção da placenta, mas alguns vírus são capazes de transpor essa barreira. 
 
CLASSIFICAÇÃO DA MÁ FORMAÇÃO 
 
1- Agenesia ou aplasia 
Falta total ou parcial do desenvolvimento de um órgão 
EX: agenesia renal 
 
2- Hipoplasia e hiperplasia: 
Hipoplasia: menos quantidade de células; hiperplasia: maior quantidade de células 
Ocasionando o desenvolvimento anormal do órgão, maior ou menor 
 
3- Falha na fusão ou fechamento 
Espinha bífida (fusão incompleta do tubo neural), o tubo fica exposto 
Palatosquise: fenda no palato 
 
4- Ausência da morte celular normal 
As células tem que sofrer um apoptose controlada 
Sindactilia (membrana notatória), entre os dedos 
 
5-Disturbios na reabsorção tecidual 
Falha na reabsorção da membrana cloacal, depois que se desenvolve o sistema urinário e 
digestório, essa membrana tem que desaparecer 
Atresia anal em leitões (sem anus) 
 
6- Falha na migração 
Pode ocorrer no nível celular ou no posicionamento dos órgãos 
Falha na migração das células da crista neural (alterações no timo, medula da adrenal) 
Alterações na posição do órgão (rins ectópico, ectopia cardis (coração fora da cavidade 
torácica), criptorquidismo (descida do testículo) 
 
7-Duplicações e reversão da assimetria 
Separação incompleta dos gêneros