02 Anatomia macho hafez

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As gônadas masculinas (testículos) situam-se fora do
abdome, no escroto, uma estrutura semelhante a uma bolsa,
derivada da pele e da fáscia da parede abdominal. O testícu-
lo localiza-se dentro do processo vaginal, uma extensão
separada do peritôneo, o qual atravessa a parede abdominal
pelo canal inguinal. Os anéis inguinais profundos e superfi-
ciais são as aberturas profundas e superficiais do canal ingui-
nal. Os vasos e os nervos alcançam os testículos no funícu-
lo espermático, que se posiciona dentro do processo vaginal;
o ducto deferente acompanha os vasos, mas se separa deles no
orifício do processo vaginal para se unir à uretra. Além de
permitir a passagem do processo vaginal e de seu conteúdo,
o canal inguinal também dá passagem a vasos e nervos para
o suprimento da genitália externa.
Os espermatozóides deixam o testículo pelos dúctulos
eferentes e vão em direção ao ducto espiralado do epidídi-
mo, que continua como ducto deferente. As glândulas aces-
sórias eliminam seus conteúdos no ducto deferente ou na
porção pélvica da uretra.
A uretra se origina no colo da bexiga. Em toda sua
extensão, ela é rodeada pelo tecido vascular cavernoso. Sua
porção pélvica, que é envolvida pelo músculo estriado ure-
tral e recebe secreções de várias glândulas, leva à porção
secundária do pênis na saída pélvica. Nesse local unem-se
mais dois corpos cavernosos para formar o corpo do pênis,
que se localiza abaixo da pele da parede corpórea. Alguns
músculos agrupados ao redor da saída pélvica contribuem
para a constituição da raiz do pênis. O ápice ou parte livre
do pênis é coberto por pele modificada – o tegumento
peniano –, o restante está incluso no prepúcio. As caracte-
rísticas topográficas dos órgãos de importantes espécies de
animais domésticos estão demonstradas na Figura 1-1.
O testículo e o epidídimo são supridos pela artéria testi-
cular, que se origina da aorta dorsal, próxima ao sítio
embrionário do testículo. A artéria pudenda interna supre a
genitália pélvica e seus ramos partem do arco isquiático da
pelve para nutrir o pênis. A artéria pudenda externa deixa a
cavidade abdominal via canal inguinal para suprir o pênis, o
escroto e o prepúcio. A linfa do testículo e do epidídimo é
drenada para os linfonodos aórtico lombares. A linfa das
glândulas acessórias, da uretra e do pênis é drenada para os
nodos sacral e ilíaco medial. A linfa do escroto, do prepúcio
e dos tecidos ao redor do pênis é drenada para os linfonodos
inguinais superficiais.
Nervos aferentes e eferentes (simpáticos) acompanham
a artéria testicular para os testículos. O plexo pélvico supre
as fibras autônomas (simpáticas e parassimpáticas) para a
genitália pélvica e para os músculos lisos do pênis. Os ner-
vos sacrais suprem as fibras motoras para os músculos estria-
dos do pênis e as fibras sensoriais para a parte livre do pênis.
Fibras aferentes do escroto e do prepúcio atravessam princi-
palmente o nervo genitofemoral.
DESENVOLVIMENTO
Desenvolvimento Pré-natal
O testículo se desenvolve no abdome, medialmente ao
rim embrionário (mesonéfro). O plexo dos ductos testicula-
res se desenvolve conectado aos túbulos mesonéfricos e,
então, ao ducto mesonéfrico para formar o epidídimo, o
ducto deferente e a glândula vesicular. A próstata e a glân-
dula bulbouretral se formam a partir do seio urogenital
embrionário e o pênis forma-se da tubulação e do alonga-
mento do tubérculo que se desenvolve a partir do orifício do
seio urogenital.
Dois agentes produzidos no testículo fetal são responsá-
veis por sua diferenciação e desenvolvimento (1). O andró-
geno fetal determina o desenvolvimento do trato reprodutor
masculino. A “substância inibidora Mülleriana”, uma glico-
proteína, é responsável pela supressão do ducto paramesoné-
frico (Mülleriano), a partir do qual se desenvolvem o útero
e a vagina (2). Anormalidades na diferenciação e no desen-
volvimento das gônadas e dos ductos podem resultar em
diferentes graus de intersexualidade (3).
3
CAPÍTULO 1
Anatomia da Reprodução Masculina
E. S. E. HAFEZ
Descida dos Testículos
Durante a descida dos testículos (4), a gônada migra cau-
dalmente dentro do abdome para o anel inguinal profundo.
Então atravessa a parede abdominal para emergir no anel
inguinal superficial, o qual é, de fato, a maior dilatação do fora-
me do nervo genitofemoral (L3, L4). O testículo completa essa
migração incluindo-se completamente no escroto. A descida é
precedida pela formação do processo vaginal, no qual o saco
peritoneal estende-se até a parede abdominal e abriga o liga-
mento inguinal do testículo. O ligamento inguinal da gônada
é freqüentemente chamado de gubernáculo testis e termina na
região dos rudimentos escrotais. A descida segue a linha do
gubernáculo testis. O tempo da descida varia (Tab. 1-1). No
cavalo, geralmente, o epidídimo entra no canal inguinal antes
dos testículos e parte do ligamento inguinal que conecta o tes-
tículo e o epidídimo (ligamento próprio do testículo) perma-
nece estendida até o nascimento.
4 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 1-1. Diagrama do trato reprodutor masculino visto em dissecação lateral esquerda. a, ampola; bu, glândula bulbouretral; cab. e,
cabeça do epidídimo; caud. e, cauda do epidídimo; cp, crus esquerda do pênis, separada do ísquio esquerdo; dd, ducto deferente; dp,
divertículo dorsal do prepúcio; ppp, prepúcio pré-peniano; pl, parte livre do pênis; pp, prega prepucial; p, próstata; r, reto; rp, músculo
retrator do pênis; e, escroto; fs, flexura sigmóide; t, testículo; pu, processo uretral; gv, glândula vesicular. (Adaptado de Popesko, Atlas der
topographischen anatomie der Haustiere. Vol. 3, Jena: Fischer, 1968.)
TOURO
CACHAÇO GARANHÃO
CARNEIRO
Espermatócitos primários
nos túbulos seminíferos
Algumas vezes, os testículos não entram no escroto.
Nessa condição (criptorquidismo), os testículos e o epidídi-
mo não encontram a temperatura necessária, embora a fun-
ção endócrina do testículo não esteja prejudicada. Machos
criptorquídicos bilaterais, portanto, mostram desejo sexual
discreto mas são estéreis. Ocasionalmente, algumas vísceras
abdominais passam pelo orifício do processo vaginal e
entram no escroto; a hérnia escrotal é particularmente
comum em porcos.
Desenvolvimento Pós-natal
Cada componente do trato reprodutor de todos os ani-
mais domésticos desenvolve-se em tamanho relativo ao
tamanho do corpo e passa por diferenciação histológica. A
competência funcional não é concluída simultaneamente
em todos os componentes do sistema reprodutor. Assim, no
touro, a capacidade de ereção do pênis precede o apareci-
mento do espermatozóide no ejaculado em vários meses. Em
carneiros, o segmento terminal do epidídimo torna-se mor-
fologicamente “adulto” em 6 semanas, o que não acontece
com o segmento inicial até a 18ª semana (5). Na puberdade,
todos os componentes do sistema reprodutor masculino
alcançam suficiente estágio avançado de desenvolvimento
para que o sistema como um todo seja funcional. O período
de rápido desenvolvimento que precede a puberdade é
conhecido como período pré-puberdade, embora algumas
vezes também seja referido como “puberdade”. Durante o
período pós-puberdade, o desenvolvimento continua e o
trato reprodutor alcança maturidade sexual total após meses
ou até mesmo anos da idade em que ocorreu a puberdade.
Em cavalos, um aumento significativo no peso testicular, na
produção diária de espermatozóides e na reserva de esperma
epididimal ocorre até 15 anos de idade. Algumas importan-
tes mudanças anatômicas que ocorrem durante o desenvol-
vimento pós-natal estão resumidas na Tabela 1-1.
TESTÍCULOS E ESCROTO
Os testículos estão protegidos na parede do processo
vaginal ao longo da linha de fixação epididimal. A posição
no escroto e a orientação do eixo maior do testículo diferem
de acordo com as espécies (Fig. 1-1). A organização dos
túbulos e dos ductos dentro do testículo do touro é mostra-
da na Figura 1-2. As características histológicas e citológicas
dos componentes celulares dos túbulos seminíferos estão
resumidasna Tabela 1-2. A rede testicular é revestida por
epitélio cuboidal não-secretório.
O tamanho testicular varia ao longo do ano em animais
de estação reprodutiva sazonal (carneiro, garanhão, came-
lo). A remoção de um testículo resulta em considerável
aumento da gônada remanescente (mais de 80% de aumen-
to no peso). No criptorquídico unilateral, a remoção do tes-
tículo que desceu pode ser seguida pela descida do testículo
abdominal à medida que ele cresce.
As células intersticiais (Leydig), que se situam entre os
túbulos seminíferos, secretam hormônios masculinos nas
veias testiculares e nos vasos linfáticos. As células esper-
matogênicas do túbulo dividem-se e diferenciam-se para
formar espermatozóides. Pouco antes da puberdade, as
células de sustentação (Sertoli) do túbulo formam uma
barreira (6) que isola as células germinativas em diferen-
ciação da circulação geral. Essas células de sustentação
contribuem para a produção do fluido tubular e podem pro-
duzir o fator inibidor Mülleriano encontrado no fluido da
rede em machos adultos (2). As células de sustentação não
aumentam em número após a chegada da puberdade. Este
pode ser o limite da espermiogênese. A produção de esper-
ma aumenta com a idade no período pós-puberdade e está
sujeita às mudanças sazonais em várias espécies. A castra-
ção de machos pré-púberes suprime o desenvolvimento
sexual. Mudanças regressivas no comportamento e na
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 5
Variável nas partes dos túbulos
seminíferos de cada testículo
Espermatozóides nos túbulos
seminíferos
Espermatozóides na cauda
do epidídimo
Espermatozóides no ejaculado
Conclusão da separação entre
pênis e parte pré-peniana
do prepúcio
Idade em que cada animal
pode ser considerado
sexualmente “maduro”
A descida dos testículos dirige-se ao escroto na metade da vida fetal (touro, carneiro), no último quarto da vida fetal (cachaço) ou apenas pouco
antes/após o nascimento (garanhão).
TA B E L A 1-1. Desenvolvimento do Trato Reprodutor Masculino em Animais Domésticos (Semanas)
TOURO CARNEIRO CACHAÇO GARANHÃO
24 12 10
32 16 20 56
40 16 20 60
42 18 22 64-96
32 > 10 20 4
150 > 24 30 90-150 (variável)
Hafez-Cap 01 26/6/03 01:33 AM Page 5
TABELA 1-2. Histologia Funcional dos Testículos
dos Mamíferos
estrutura ocorrem após a castração de machos adultos. A
castração é um procedimento-padrão na criação animal
para modificar o comportamento agressivo do macho e eli-
minar qualidades de carcaça indesejáveis, por exemplo, em
cachaços.
Desordens na espermatogênese são causadas por mudan-
ças nos parâmetros dos espermatozóides no ejaculado ou por
infertilidade. Turner et al. (7) conduziram extensos estudos
para identificar as proteínas que podem desempenhar papéis
mais importantes na espermatogênese e são subseqüente-
mente transportadas para a corrente sangüínea.
A inervação autônoma do testículo desempenha papel
muito importante nas funções de regulação do trato genitu-
rinário masculino. Mecanismos adrenérgicos, colinérgicos,
não-adrenérgicos e não-colinérgicos (NANC) operam de
maneira orquestrada para assegurar confiável armazenagem
e liberação de urina da vesícula urinária, para regular o
transporte e o armazenamento de espermatozóides no trato
reprodutor e para coordenar a emissão/ejaculação das glân-
dulas sexuais acessórias (8).
6 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 1-2. Representação esquemática do sistema tubular dos
testículos e do epidídimo no touro (para simplificar, o sistema
ductal da rete testis foi omitido). cab. e, cabeça do epidídimo; caud.
e, cauda do epidídimo; corp. e, corpo do epidídimo; dd, ducto
deferente; de, ducto do epidídimo; def, dúctulo eferente; lb, lóbulo
com túbulos seminíferos; rt, rete testis; tr, túbulo reto; t, testículo.
(Simplificado de Blom e Christensen. Nord Vet Med 1968;
12:453.)
SEGMENTO CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS
Cápsula branca, espessa, de tecido
conjuntivo que envolve os
testículos; formada principalmente
de séries entrelaçadas de fibras
colágenas.
Aparecem como grandes estruturas
isoladas, com perfil arredondado
ou oblongo; aparência varia
devido ao complexo enovelado
dos túbulos em muitos ângulos e
níveis diferentes. Entre os túbulos
localizam-se massas de células
intersticiais (Leydig) que
produzem o hormônio sexual
masculino.
Situa-se na região mais externa do
túbulo; núcleos arredondados
aparecem como uma camada
irregular dentro do tecido
conjuntivo circundante. Os
núcleos são pequenos e de
coloração escura devido à
presença de um grande número
de grânulos de cromatina.
Túnica albugínea
Túbulos seminíferos
Espermatogônia
Localizados exatamente no interior
de uma camada irregular de
espermatogônias e células de
Sertoli; os núcleos são maiores e
mais claros do que os das
espermatogônias.
Espermatócitos
primários
Divisões de maturação e
espermatócitos secundários
normalmente não são visualizados
no túbulo devido à curta duração
desses estágios.
Espermatócitos
secundários
Localizadas internamente em relação
aos espermatócitos primários. A
camada de espermátides pode
conter várias células em espessura.
Os espermatozóides situam-se ao
longo da margem do lúmen. As
cabeças dos espermatozóides estão
alojadas em profundas pregas na
superfície das células de Sertoli.
Espermátides
Grandes e relativamente claras,
exceto pelo nucléolo
proeminente e negro. O
citoplasma é difuso e seus limites
são indefinidos.
Células de Sertoli
A inervação adrenérgica pode desempenhar um papel
na modulação da função epididimária. A inervação simpáti-
ca dentro do epidídimo é necessária para eventos neuromus-
culares requeridos para o transporte do sêmen. A absorção
neuronal pode desempenhar um importante papel na manu-
tenção da função epididimária (8).
Termorregulação dos Testículos
Para um funcionamento eficiente, os testículos dos
mamíferos devem ser mantidos em uma temperatura mais
baixa que a do corpo. Características anatômicas dos testí-
culos e do escroto permitem a regulação da temperatura tes-
ticular. Receptores de temperatura localizados na pele escro-
tal podem provocar respostas para diminuir a temperatura
do corpo todo e provocar palpitação e transpiração (9). A
pele escrotal é ricamente dotada de grandes glândulas sudo-
ríparas adrenérgicas, e seu componente muscular (dartos)
permite alterar a espessura e a área da superfície do escroto
e variar a proximidade de contato do testículo com a parede
do corpo. No cavalo, esta ação pode ser suportada pelo mús-
culo liso no interior do funículo espermático e túnica albu-
gínea, a qual pode abaixar ou elevar os testículos. Em condi-
ções de frio, esses músculos lisos se contraem, elevando o
testículo e enrugando e engrossando a parede do escroto. Em
condições de calor, os músculos relaxam, abaixando o testí-
culo para o interior do escroto penduloso de parede fina. As
vantagens oferecidas por esse mecanismo são realçadas pela
relação especial das artérias e veias.
Em todos os animais domésticos, a artéria testicular é
uma estrutura convoluta na forma de cone, cuja base dispõe-
se no pólo cranial ou dorsal do testículo. Essas convoluções
arteriais estão intimamente relacionadas ao chamado plexo
pampiniforme das veias testiculares (10). Neste mecanismo
contracorrente, o sangue arterial que está entrando no testí-
culo é resfriado pelo sangue venoso que está partindo do tes-
tículo. No carneiro, o sangue das artérias testiculares dimi-
nui 4 oC no seu curso desde o anel inguinal superficial até a
superfície dos testículos; o sangue nas veias é aquecido a um
grau semelhante entre os testículos e o anel superficial. A
posição das artérias e veias próxima à superfície dos testícu-
los tende a aumentar a perda direta de calor dos testículos.
No cachaço, o escroto é menos pendular (Fig. 1-1) e a trans-
piração é menos eficiente. Isso pode explicar a menor dife-
rença entre as temperaturas escrotal e retal (3,2 oC) (11).
EPIDÍDIMO E DUCTOS
DEFERENTES
Três componentes anatômicos do epidídimo são reco-
nhecidos (Fig. 1-2). A cabeça do epidídimo,na qual há um
número variável de dúctulos eferentes (13 a 20) (12), une-
se ao ducto do epidídimo. Isso forma uma estrutura achata-
da aplicada a um dos pólos dos testículos. O estreito corpo
do epidídimo termina no pólo oposto à cauda expandida do
epidídimo. A região central de cada ducto eferente mostra
grande atividade secretória (13). O enovelado ducto do epi-
dídimo é muito longo (touro, 36 m; cachaço, 54 m). A parede do
ducto do epidídimo possui uma proeminente camada de
fibras musculares circulares e um epitélio pseudo-estratifica-
do de células colunares. Três segmentos de ductos do epidí-
dimo podem ser distintos histologicamente; isto não coinci-
de com a região anatômica macroscópica (14).
Há uma progressiva diminuição na altura do epitélio e
dos estereocílios e um aumento do lúmen ao longo dos três
segmentos. Os dois primeiros segmentos estão relacionados
com a maturação espermática, enquanto o segmento termi-
nal destina-se ao armazenamento de esperma.
O lúmen dos túbulos do epidídimo é revestido por um
epitélio de camada basal formado por células pequenas e por
uma camada superficial de células ciliadas colunares altas.
A mucosa do ducto deferente dispõe-se em pregas lon-
gitudinais. Próximo à terminação do epidídimo, o epitélio
assemelha-se ao epidídimo: as células não-ciliadas têm
pequena atividade secretória. O lúmen é revestido por epi-
télio pseudo-estratificado. A ampola do ducto deferente é
recoberta por ramificações das glândulas tubulares, as
quais, no garanhão, são altamente desenvolvidas e contri-
buem com ergotioneína no ejaculado. O ducto ejaculatório
entra na uretra. A absorção do fluido e a espermiofagia
ocorrem no epitélio do ducto ejaculatório (15). A micros-
copia eletrônica de varredura tem sido usada para avaliar a
ultra-estrutura funcional dos órgãos reprodutivos com
ênfase à espermatogênese (Fig. 1-3). Grandes volumes de
fluido (mais de 60 ml no carneiro) partem dos testículos
diariamente, e a maior parte é absorvida na cabeça do epi-
dídimo pelo segmento inicial do ducto do epidídimo. O
transporte de espermatozóides ao longo do epidídimo ocorre
por volta de 9 a 13 dias. A maturação dos espermatozóides
ocorre durante a passagem pelo epidídimo e a sua motilida-
de aumenta quando eles entram no corpo do epidídimo. O
meio ambiente da cauda do epidídimo fornece aos esperma-
tozóides fatores que acentuam a habilidade da fertilização.
Os espermatozóides dessa região possuem maior fertilidade
que os encontrados no corpo do epidídimo (14).
O armazenamento de espermatozóides no epidídimo
conserva a capacidade de fertilização durante várias sema-
nas; a cauda do epidídimo é o principal órgão de armazena-
mento e contém cerca de 75% do total dos espermatozóides
epididimários. A habilidade especial da cauda do epidídimo
em armazenar espermatozóides depende da manutenção da
temperatura escrotal baixa e da ação do hormônio sexual
masculino (16). O depósito de espermatozóides na ampola
constitui somente uma pequena parte da reserva de esper-
matozóides extragonadais. Pequeno número de espermato-
zóides sem motilidade aparece constantemente no ejaculado
coletado semanas ou meses após a castração.
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
A próstata e as glândulas bulbouretrais eliminam suas
secreções na uretra, onde, por ocasião da ejaculação, essas
secreções são misturadas com a suspensão fluida dos esperma-
tozóides e com secreções ampulares do ducto deferente.
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 7
Weber et al. (17) demonstraram mudanças volumétricas nas
glândulas acessórias do garanhão, resultado de estimulação
sexual (volume aumentado) e ejaculação (volume reduzido).
Anatomia Comparativa
VESÍCULAS SEMINAIS. Elas se posicionam lateralmente
às porções terminais de cada ducto deferente. Em ruminan-
tes, são glândulas lobuladas compactas. No cachaço, são
grandes e menos compactas. No garanhão, são grandes sacos
glandulares piriformes. O ducto das vesículas seminais e o
ducto deferente podem compartilhar um ducto ejaculatório
comum que se abre na uretra.
GLÂNDULA PROSTÁTICA. Uma distinta parte externa
lobulada do corpo posiciona-se fora do delgado músculo ure-
tral, e uma secundária parte interna ou disseminada envolve
a uretra pélvica. A próstata disseminada estende-se caudal-
mente tanto quanto os ductos das glândulas bulbouretrais. O
corpo da próstata é pequeno no touro e grande no cachaço.
No garanhão, a glândula prostática é totalmente externa.
GLÂNDULAS BULBOURETRAIS. Elas são dorsais à uretra e
localizam-se próximas à terminação dessa porção pélvica.
No touro, elas estão quase ocultas pelo músculo bulboespon-
joso. Elas são grandes no cachaço e contribuem com um
componente semelhante a gel no sêmen desse animal. Em
ruminantes e cachaços, os ductos das glândulas bulboure-
trais abrem-se no recesso uretral (18).
GLÂNDULAS URETRAIS. O touro carece de glândulas ure-
trais comparativamente ao homem (19). Essas glândulas, no
cavalo, têm sido consideradas comparáveis com a próstata dis-
seminada de ruminantes.
8 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 1-3. Micrografias eletrônicas de varredura (MEV) (A). Superfície luminal do ducto eferente com
células ciliadas e não-ciliadas e um espermatozóide. (B) Microvilos pequenos na superfície luminal e células
não-ciliadas nos ductos eferentes. A gota citoplasmática do espermatozóide (CD), o acrossomo (A) e a peça
intermediária (MP) são visíveis (6.500 3). (C) Secção transversal do túbulo seminífero (ST). Note os vários
“estágios” da espermatogênese revestindo o tecido muscular. (A e B extraídos de Connell CJ. Spermatogenesis.
In: Hafez ESE, ed. Scanning Electron Microscopy of Human Reproduction. Ann Arbor, MI: Ann Arbor
Science Pubs, 1978. C, cortesia do Dr. Larry Johnson, de Johnson L, et al. Am J Vet Res 1978.)
Hafez-Cap 01 15/1/04 07:55 AM Page 8
Função
Além de fornecer veículo líquido para o transporte de
espermatozóides, a função das glândulas acessórias é pouco
conhecida, embora muito se saiba sobre os agentes químicos
específicos com os quais elas contribuem para o ejaculado
(20, 21). Frutose e ácido cítrico são importantes componen-
tes das secreções da vesícula seminal dos ruminantes domes-
ticados. Ácido cítrico isolado é encontrado na vesícula
seminal de garanhões; a vesícula seminal de cachaços con-
tém pouca frutose e é caracterizada por conter grande quan-
tidade de ergotioneína e inositol.
Os espermatozóides da cauda do epidídimo são capazes de
fertilização quando inseminados sem a adição de secreções das
glândulas acessórias. A fração semelhante ao gel forma um
tampão na vagina das fêmeas acasaladas. Na prática da insemi-
nação artificial, tal fração é removida do sêmen por filtração.
Em animais grandes, é possível palpar por via retal algu-
mas glândulas acessórias. As posições dessas glândulas em
relação ao corpo do pênis estão demonstradas na Figura 1-4.
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 9
FIGURA 1-4. A genitália pélvica, entre os ossos pélvicos, em vista dorsal. a, ampola; be, músculo
bulboesponjoso; bu, glândula bulbouretral; dd, ducto deferente; ic, músculo isquiocavernoso; cp, corpo da
glândula prostática; u. pel, uretra pélvica; rp, músculo retrator do pênis; vu, vesícula urinária; gv, glândula
vesicular. (Diagramas do touro, cachaço e garanhão redesenhados por Nickel R. Tierarztl Umschau
1954;9:386.)
GaranhãoCachaço
Touro Carneiro
castradointeiro
No porco, o tamanho das glândulas bulbouretrais pode
ser usado para diferenciar o animal criptorquídico do castra-
do. Após a castração pré-puberdade, as glândulas bulboure-
trais são pequenas. Em cachaços com testículo retido, as
glândulas são de tamanho normal (22). Essas diferenças
podem ser facilmente percebidas, ventralmente ao reto, com
o dedo inserido no ânus.
PÊNIS E PREPÚCIO
Estrutura
No pênis dos mamíferos, três corpos cavernosos são
agregados ao redor da uretra peniana. O corpo esponjoso do
pênis – que envolve a uretra – é amplo. Esse bulbo é recober-
to por músculo bulboesponjoso estriado. O corpo cavernosodo pênis surge como uma parte da crus do arco isquiático, o
qual é recoberto por músculo isquiocavernoso. Uma cober-
tura espessa (túnica albugínea) inclui os corpos cavernosos.
Em ruminantes e suínos, o músculo retrator do pênis contro-
la o comprimento efetivo do pênis e sua ação na flexura sig-
móide.
No garanhão, os corpos cavernosos contêm espaços
cavernosos grandes; durante a ereção, o considerável
aumento de tamanho resulta do acúmulo de sangue nesses
espaços. No touro, carneiro e cachaço, os espaços caverno-
sos do corpo cavernoso do pênis são pequenos, exceto na
crus e na curva distal da flexura sigmóide.
Em ruminantes e suínos, o orifício do prepúcio é contro-
lado pelo músculo cranial do prepúcio; um músculo caudal
também pode estar presente. No cachaço, há um grande
divertículo dorsal no qual a urina e debris epiteliais se acu-
mulam.
Ereção e Protrusão
A estimulação sexual produz a dilatação das artérias que
suprem os corpos cavernosos do pênis (especialmente a
crus). O pênis endurecido e reto dos ruminantes é determi-
nado pelo músculo isquiocavernoso, que bombeia sangue
dos espaços cavernosos da crus para dentro do restante do
corpo cavernoso do pênis.
Falhas de ereção (impotência) são provocadas por defeitos
estruturais bem como por causas psicológicas (23). O aumen-
to da pressão no corpo cavernoso do pênis produz considerável
alongamento com pequena dilatação no pênis dos ruminantes
e suínos (24). Quando o pênis do touro é protruído, o prepú-
cio é invertido e estendido acima do órgão protruído.
Em serviço normal, isso ocorre após a introdução. Se
isso ocorrer antes, o pênis entra no vestíbulo e a introdução
não pode ser concluída.
A penetração do pênis do touro dura cerca de 2 segundos
e seu enrijecimento após o desembainhamento através do
prepúcio, com freqüencia ocorre abruptamente assim que o
ligamento apical dorsal assegura sua ação de conservar o órgão
ereto. O recolhimento do pênis para dentro do prepúcio se dá
após cessar a pressão nos espaços cavernosos. A arquitetura
fibrosa do corpo cavernoso do pênis na região da flexura sig-
móide tende a formar novamente a flexão, que é auxiliada pelo
encurtamento do músculo retrator do pênis. A porção termi-
nal de mais ou menos 5 cm do pênis do cachaço é espiralada
(Fig. 1-5), e durante a ereção o comprimento total visível da
extremidade livre do pênis mostra-se espiralado (24). A intro-
dução do pênis dura até 7 minutos, tempo em que é ejaculado
um grande volume de sêmen. O desvio em espiral não ocorre
no carneiro ou bode, e a introdução é de curta duração. No
cavalo, ela perdura por vários minutos.
Emissão e Ejaculação
A emissão consiste de movimentação do fluido esper-
mático ao longo do ducto deferente para a uretra pélvica,
onde ele é misturado com secreções das glândulas acessórias.
A ejaculação é a passagem do sêmen resultante ao longo da
uretra peniana. A emissão ocorre por ação dos músculos lisos
sob o controle do sistema nervoso autônomo. A estimulação
elétrica da ejaculação nos animais domésticos não passa de
uma imitação dos mecanismos naturais complexos. Durante
o serviço natural, as terminações nervosas sensoriais do tegu-
mento peniano e dos tecidos penianos profundos são essen-
ciais no processo de ejaculação.
A passagem do sêmen através dos ductos deferentes é
contínua durante a inatividade sexual. Prinz e Zaneveld
(25) sugerem que durante a inatividade sexual ocorre um
complexo processo cíclico ou casual de remoção de esperma-
tozóides da cauda do epidídimo, o que pode ajudar na regu-
lação das reservas de espermatozóides. A excitação sexual e
10 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 1-5. Diagramas mostrando a forma da extremidade livre
do pênis. (A1) A forma do pênis pouco antes da introdução. (A2)
A forma após a introdução, quando o desvio em espiral já ocorreu.
(B) A forma do pênis durante a monta natural. (C) Não demonstra
o grau total de espiralação que ocorre durante a monta. (D)
Esquema após a injeção, demonstrando a dilatação dos corpos
eréteis. (A1, A2 e B obtidas de fotografias. C e D, de espécimes
fixados. Não esquematizados em escala.)
Touro
Touro
Carneiro
Cachaço
Garanhão
TABELA 1-3. Idade e Peso na Primeira Monta e Características do Sêmen
a ejaculação são acompanhadas por contrações da cauda do
epidídimo e do ducto deferente, as quais aumentam a taxa
de fluxo. O número total de espermatozóides que passa no
ducto deferente não sofre aumento com a atividade sexual.
A contração muscular da parede do ducto é controlada por
nervos autônomos simpáticos do plexo pélvico derivado dos
nervos hipogástricos. Em garanhões normais, a estimulação de
receptores � e o bloqueio de receptores � aumentam a concen-
tração de espermatozóides no ejaculado (26).
Durante a ejaculação, o músculo bulboesponjoso com-
prime o bulbo peniano e, então, bombeia o sangue dele para
dentro do restante do corpo esponjoso do pênis. Diferente
do corpo cavernoso do pênis, este corpo cavernoso é nor-
malmente drenado pelas veias distais; a pressão máxima
durante a ejaculação é muito inferior àquela do corpo caver-
noso do pênis (27). As ondas de pressão que passam abaixo
da uretra peniana podem ajudar a transportar o ejaculado.
As mudanças de pressão que ocorrem no corpo esponjoso do
pênis durante a ejaculação são transmitidas para o corpo
esponjoso da glande; a glande peniana aumenta de tamanho
no carneiro, no bode e no garanhão, mas não no touro.
ANIMAIS DE LABORATÓRIO
Diferenças dos órgãos reprodutores masculinos entre espé-
cies são mostradas na Figura 1-1. Esses órgãos podem se mover
de uma posição totalmente escrotal para uma totalmente abdo-
minal. As diferenças em relação ao tamanho das glândulas aces-
sórias são refletidas nas características do sêmen (Tab. 1-3).
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 11
Gato 9 3,5 kg 0,01-0,3 0,04 1,5-28 14
Cão 10-12 varia 2-25 9,0 0,6-5,4 1,3
Cobaia (Cavia porcellus) 3-5 450 g 0,4-0,8 0,6 0,05-0,2 0,1
Coelho 4-12 varia 0,4-6 1,0 0,5-3,5 1,5
De Hamner CE. The semen. In: Hafez ESE, ed. Reproduction and Breeding Techniques for Laboratory Animals. Philadelphia: Lea & Febiger, 1970.
INÍCIO DA VIDA REPRODUTIVA
VOLUME DE
EJACULADO
CONCENTRAÇÃO
ESPERMÁTICA
108 POR ML
ESPÉCIES
Idade
(meses)
Peso
Corporal Variação VariaçãoMédia Média
REFERÊNCIAS
12 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
SUGESTÕES DE LEITURA