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RESUMÃO 
 (semestre 1_2020) 
 
 
Olá, caríssimas e caríssimos! 
 
Bom retorno a todas e todos! Espero que vocês e seus familiares estejam bem e que o recesso tenha sido 
satisfatório, apesar da situação atual e dos enfrentamentos necessários. 
A retomada das atividades de Biologia será feita por meio da leitura do material que segue. O objetivo é 
promover um momento de revisão e reflexão a respeito do que foi abordado até agora, para, a partir disso, 
darmos continuidade as nossas atividades. Ao finalizar a leitura, responda às questões que estão sendo 
propostas. 
 
Bom trabalho! 
........................................................................................................................................................................... 
A reprodução é uma característica observada em todos os seres vivos. Ela é fundamental para a 
manutenção da espécie, uma vez que os seres vivos só surgem a partir de outros seres vivos semelhantes 
a eles por meio da reprodução. Os diferentes tipos de reprodução presentes no mundo vivo podem ser 
agrupados em duas grandes categorias: a reprodução assexuada e a sexuada. 
REPRODUÇÃO ASSEXUADA 
9 A reprodução assexuada produz novos organismos que são geneticamente idênticos aos organismos 
parentais que lhes deram origem. Qualquer variação genética observada em populações que se 
reproduzem assexuadamente é resultado de mutação. 
 
9 A desvantagem da reprodução assexuada é que não há geração de diversidade genética. 
 
REPRODUÇÃO SEXUADA 
A reprodução sexuada está relacionada com processos que envolvem troca e mistura de material genético 
entre indivíduos de uma mesma espécie. Os indivíduos que surgem por reprodução sexuada 
assemelham-se aos pais, mas não são idênticos a eles. 
Esse modo de reprodução, apesar de mais complexo e energeticamente mais custoso do que a reprodução 
assexuada, traz grandes vantagens aos seres vivos e é mais amplamente empregado pelos diferentes 
grupos. Mesmo organismos que apresentam reprodução assexuada podem também se reproduzir 
sexuadamente, embora existam algumas espécies em que a reprodução sexuada não ocorre. 
Se o nosso ambiente fosse completamente estável, sem sofrer alterações ao longo do tempo, a reprodução 
assexuada seria muito vantajosa, pois preservaria, sem modificações, as características dos organismos 
para uma certa condição ecológica. Essa, entretanto, não é a realidade. O meio ambiente sempre pode 
apresentar alterações. Sobreviver a elas depende em grande parte de o patrimônio genético conter soluções 
as mais variadas possíveis. 
Populações formadas por indivíduos geneticamente idênticos, como os originados por reprodução 
assexuada, são mais suscetíveis a alterações ambientais. Se ocorrer no ambiente uma modificação que 
lhes seja desfavorável, todos os indivíduos podem morrer de uma só vez. Isso pode não acontecer com 
populações formadas por indivíduos que se reproduzem sexuadamente, pois a variabilidade genética entre 
eles é maior. Essa alteração ambiental pode afetar parte da população, mas outra parte sobrevive por ter 
em seu material genético condições para resistir a essa mudança. 
 
Aluno(a): 
 
Componente curricular: Biologia e Bioquímica 
Professor(a): Mônica F. Acioli 
Turma: 101 
Data: de 14 a 28/08/2020 
E-mail do/da professor(a): aciolim105@gmail.com 
 
 
Na agricultura, utiliza-se muito a reprodução assexuada das plantas visando à manutenção, ao longo das 
gerações, de características comercialmente importantes. O uso desse recurso, no entanto, permite que 
culturas inteiras possam ser dizimadas caso ocorra no meio ambiente alguma alteração que prejudique 
esses organismos. 
Nos animais, a reprodução sexuada envolve a meiose, cujos produtos são sempre os gametas 
(espermatozoides e óvulos ), células reprodutivas haploides. 
Na maioria dos animais, os espermatozoides são produzidos pelo indivíduo do sexo masculino e os óvulos 
são produzidos pelo indivíduo do sexo feminino. Nesses casos, em que os sexos são separados, diz-se que 
os indivíduos são dioicos. Alguns animais, no entanto, são monoicos (hermafroditas), pois óvulos e 
espermatozoides são produzidos pelo mesmo indivíduo. 
Nos monoicos pode ocorrer autofecundação, ou seja, a fecundação do óvulo pelo espermatozoide do 
mesmo indivíduo. Entretanto, geralmente existem mecanismos que impedem a autofecundação. 
Nos casos em que os óvulos de um indivíduo são fecundados pelos espermatozoides de outro indivíduo 
da mesma espécie. Fala-se em fecundação cruzada. 
A fecundação pode ser externa, quando ocorre fora do corpo, no meio ambiente, ou interna, quando ocorre 
no corpo do indivíduo que produz os óvulos. 
O custo energético da produção de gametas é especialmente grande nas espécies cuja a fecundação é 
externa. Nesses casos formam-se muitos gametas femininos e masculinos, o que garante a chance de 
encontro casual entre eles, originando maior numero de zigotos. Porém, desses inúmeros zigotos, nem todos 
sobreviem às adversidades do meio ambiente. Apenas um pequeno número forma indivíduos adultos, dando 
continuidade à espécie. 
Nos animais em que a fecundação é interna, o número de gametas produzidos é menor, com isso, o custo 
energético de sua produção também é menor. O custo com o desenvolvimento do embrião também depende 
de o animal ser ovíparo, ovovivíparo ou vivíparo. 
Animais ovíparos botam ovos e o desenvolvimento embrionário deles ocorre fora do corpo materno. Os 
embriões dependem do material nutritivo (o vitelo) presente nos ovos. Aves são exemplos de animais 
ovíparos. 
Animais ovovivíparos retêm os ovos dentro do corpo até a eclosão, e os embriões também se alimentam 
das reservas nutritivas presentes no ovo. Depis da eclosão, os filhotes são liberados para fora do corpo 
materno. Algumas espécies de peixes comuns em água doce, por exemplo, são ovovivíparas. 
Nos vivíparos o embrião depende diretamente da mãe para a sua nutrição, que ocorre por meio de trocas 
fisiológicas entre a mãe e o feto. Não existe casca isolando o ovo*. Como regra, o desenvolvimento 
embrionário completa-se dentro do corpo materno e os indivíduos já nascem formados. O custo energético 
é especialmente alto, pois as fêmeas investem energia na nutrição e no desenvolvimento do embrião dentro 
de seus corpos. Nos casos dessas espécies, forma-se um menor número de embriões, mas eles têm 
maiores chances de sobrevivência. É vivípara, por exemplo, a maioria dos mamíferos, como é o caso da 
espécie humana. 
* Em animais ovíparos, o termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, pela clara e pela gema. Mas, 
no sentido estritamente embriológico, termo ovo se refere ao “óvulo fecundado, ou seja, o zigoto. 
 
REPRODUÇÃO e DIVISÃO CELULAR (Mitose e Meiose) 
9 Um organismos unicelular eucarioto que sofre mitose está se reproduzindo. Nos multicelulares a mitose 
tem função de reposição/renovação celular. A divisão celular por mitose resulta em constância genética. 
 
9 A divisão por meiose reduz o número de cromossomos para um número haploide. Isso acontece, porque 
no processo de meiose ocorrem duas divisões celulares consecutivas (a meiose I e a meiose II), mas 
o DNA é duplicado apenas uma vez. A divisão celular por meiose resulta em diversidade genética. 
 
 
 
9 A reprodução sexuada envolve a meiose, cujos produtos são sempre os gametas (espermatozoides e 
óvulos ), células reprodutivas haploides. 
 
GAMETOGÊNESE 
9 A gametogênese ocorre nas gônadas (testículos e ovários). 
 
9 Os gametas são produzidos a partir das células germinativas (células diploides que se dividem por 
mitose e também por meiose; as células somáticas, também 2n, só se dividem por mitose). 
 
9 Na espermatogênese (produção de espermatozoides) e na ovulogênse (produção de óvulos), as células 
germinativas se proliferam mitoticamente, sofrem meiose e diferenciam-se em gametas. 
 
9 Cada espermatogônia pode produzir quatro espermatozoides ao final da meiose.9 Cada ovogônia produz apenas um óvulo ao final da meiose. 
 
9 O ovócito II (com a meiose inacabada) é a célula que é liberada, a cada ciclo mentrual, na tuba uterina. 
Se houver fecundação, a meiose se conclui e o zigoto é gerado. 
 
 
Principais diferenças entre os dois processos 
 
 Espermatogênese 
 
Ovulogênese 
 
Gônada em que acontece Testículo Ovário 
Gametas formados por gônia 4 espermatozoides 1 lo 
Período germinativo Longo Curto * 
Período de crescimento Curto Longo 
Período de maturação MEIOSE 
Período de diferenciação Sim (Espermiogênese) Não 
 
* Restrito ao perído de vida intrauterino da menina. 
 
1. A partir da leitura do material (resumo do que foi visto até aqui), comenta como tu te sentes em relação 
ao teu aprendizado na disciplina de Biologia até o momento. Quais foram as principais dificuldades 
enfrentadas? 
2. Considerando o que foi visto até aqui, explique a afirmação: Os indivíduos que surgem por 
reprodução sexuada assemelham-se aos pais, mas não são id nticos a eles. 
O próximo conteúdo que iremos abordar é Genética. Segue junto a esta atividade o arquivo em PDF do livro 
Biologia (de Amabis e Martho, volume 3) para que vocês possam começar a ler sobre o conteúdo. 
 
 
 
Bibliografia utilizada na preparação do material: 
1. Elias Avancini de Brito e José Arnaldo Favareto Biologia: uma abordagem evolutiva e ecológica, volume 2; 1. ed.; 
SP, Moderna, 1997. 
2. Sônia Lopes, Sérgio Rosso Biologia, volume único; 1. ed.; SP, Saraiva, 2005. 
3. Willian K. Purves et all Vida: a ciência da biologia, volume único; 6. ed.; Porto Alegre, Artmed, 2002. 
 
 
Tarefa de estudos dirigidos à distância. 
BIOLOGIA 
Biologia das 
populações
3a edição
São Paulo, 2010
3
VOLUME
Componente curricular: BIOLOGIA
José Mariano Amabis
Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências – 
Faculdade de Educação da Universidade de São Paulo. 
Doutor e Mestre em Ciências, na área de Biologia (Genética) 
pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo.
Professor do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (1972-2004).
Coordenador de Atividades Educacionais e de Difusão do Centro de Estudos 
do Genoma Humano da Universidade de São Paulo (2000-2004).
Gilberto Rodrigues Martho
Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências – 
Faculdade de Educação da Universidade de São Paulo. 
Lecionou Biologia em escolas de ensino médio e cursos pré-vestibulares.
MANUAL DO PROFESSOR
Frontis PNLEM_Biologia Amabis 1 a 3 LP.indd 3 5/1/10 11:37:45 AM
Título original: Biologia
© José Mariano Amabis, Gilberto Rodrigues Martho 2010
Coordenação editorial: Rita Helena Bröckelmann
Edição de texto: Vanessa Shimabukuro (coordenação), Nathália Fernandes de 
Azevedo, Ana Carolina Suzuki Dias Cintra, Ana Elisa Sestini, Maissa Salah Bakri
Revisão técnica: Laila Alves Nahum, Leonardo Ré Jorge
Preparação de texto: Silvana Cobucci Leite, Karen Tibursky Alves Ventura, 
Claudia Padovani
Coordenação de design e projetos visuais: Sandra Botelho de Carvalho Homma
Projeto gráfico: Everson de Paula, Marta Cerqueira Leite
Capa: Everson de Paula, Marta Cerqueira Leite
 Foto de capa: Medusas cifozoárias 
© Lacey Ann Johnson/Getty Images
Coordenação de produção gráfica: André Monteiro, Maria de Lourdes Rodrigues
Coordenação de arte: Wilson Gazzoni Agostinho
Edição de arte: Ana Carlota Rigon
Assistência de produção: Denis Torquato
Edição de páginas especiais: William Hiroshi Taciro (coordenação), 
A+ Comunicação, Fernanda Fencz, Alexandre Albuquerque da Silva, 
André Haruo Kanamura, Maissa Salah Bakri, Bárbara Kazue Onishi
Coordenação de revisão: Elaine Cristina del Nero
Revisão: Estilo Edição de Livros, Ivana Alves, Mônica R. Lima, Viviane T. Mendes
Coordenação de pesquisa iconográfica: Ana Lucia Soares
Pesquisa iconográfica: Flávia Aline de Morais, Camila D´Angelo, Ana Carolina 
Muniz, Monica de Souza, Vera Lúcia Barrionuevo, Thais R. Semprebom
Coordenação de bureau: Américo Jesus
Tratamento de imagens: Alexandre Petreca, Fábio N. Precendo, 
Rubens M. Rodrigues
Pré-impressão: Alexandre Petreca, Everton L. de Oliveira, Helio P. de Souza Filho, 
Marcio Hideyuki Kamoto
Coordenação de produção industrial: Wilson Aparecido Troque
Impressão e acabamento: 
Reprodução proibida. Art. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
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2010
Impresso no Brasil
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) 
(Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Amabis, José Mariano, 1947- .
 Biologia / José Mariano Amabis, Gilberto 
Rodrigues Martho. -- 3. ed. -- 
São Paulo : Moderna, 2010. 
 Conteúdo: V. 1. Biologia das células. V. 2. Biologia 
dos organismos. V. 3. Biologia das populações.
 Bibliografia.
 1. Biologia (Ensino médio) I. Martho, Gilberto
Rodrigues, 1952. II. Título.
10-02364 CDD-574.07
Índices para catálogo sistemático:
1. Biologia : Ensino médio 574.07
001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 2 5/1/10 11:44:46 AM
Apresentação
Prezado estudante, prezada estudante
A Biologia é uma das ciências mais destacadas e 
promissoras do século XXI. Conhecer a natureza da vida é 
cada vez mais importante para o exercício pleno da cidadania 
e para ajudar a preservar o ambiente em que vivemos.
No século XX, entre tantas descobertas científicas 
importantes, a Genética foi um dos campos que mais 
avançou: elucidou-se a natureza do material hereditário – o 
DNA – e decifrou-se o mecanismo da codificação genética. 
Houve também grande desenvolvimento da Ecologia, com 
crescente interesse da população em questões que envolvem 
o ambiente. Esses e outros ramos da Biologia prometem 
fantásticos avanços neste século XXI.
A Genética é tratada no início deste volume, em 
que apresentamos conceitos clássicos ao lado de novos 
conhecimentos nas áreas da Biologia Molecular e Engenharia 
Genética. Em seguida são tratados os princípios da Evolução 
Biológica, tema que ultrapassa as fronteiras da Biologia e nos 
leva à reflexão sobre a origem da vida e da espécie humana. 
Por fim, são apresentados conceitos básicos de Ecologia e 
comentamos os desafios enfrentados pela humanidade para 
preservar o ambiente terrestre.
A Biologia é desafiadora, pois há muitos conceitos e 
processos a compreender, o que exige dedicação e paciência. 
Considere este livro um parceiro nessa ambiciosa empreitada 
que é desvendar os segredos da vida.
Note que, no início de cada seção dos capítulos, 
sugerimos habilidades a serem desenvolvidas e apresentamos 
os conceitos que consideramos mais importantes, destacados 
em azul. Eles são diretrizes para tornar seu estudo mais 
focalizado e eficiente.
O quadro Ciência e cidadania ajuda na compreensão do 
poder da ciência e da maneira como ela está presente no 
cotidiano de nossas vidas.
Faça as atividades propostas e teste seus conhecimentos; reveja 
os conceitos sempre que surgirem dúvidas. Para agilizar a revisão, 
consulte o índice remissivo, apresentado ao final do livro.
Temos certeza de que seus esforços serão recompensados. 
Além de se sentir seguro e preparado para provas e exames, 
você passará a ter uma visão mais ampla da natureza. Os 
conhecimentos que você irá adquirir o ajudarão a ver relações 
entre fatos aparentemente desconexos, e você sentirá o 
prazer de ser parte integrante desse enorme organismo que é 
o planeta Terra.
Os autores.
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Alguns temas foram destacados em infografias, 
recursos gráfico-visuais em que imagens 
são integradas a textos curtos, sintetizando 
informações. A infografia também apresenta 
questões relevantes sobre o tema proposto.
Abertura de Capítulo
Cada Capítulo 
é composto de 
diversas Seções, 
que abordam itens 
do tema tratado. Na 
página deabertura 
do Capítulo são 
apresentados o 
assunto em pauta e 
a ideia central de 
cada Seção. 
Abertura de Unidade
Cada Unidade reúne 
Capítulos, subordinados 
a um tema mais amplo. 
ORGANIZAÇÃO DESTE LIVRO
Abertura de Seção
No início de cada Seção são 
apresentadas as habilidades 
sugeridas e a lista de conceitos mais 
relevantes do tema tratado. 
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Questões para 
pensar e discutir 
Questões 
desafiadoras 
e/ou sugestões 
de pesquisas e 
atividades, úteis 
para discussões 
de fechamento 
dos assuntos.
Vestibulares 
pelo Brasil 
Em cada Capítulo 
há um elenco de 
questões extraídas de 
exames vestibulares 
do país. 
Temas em destaque Ciência e cidadania — Textos que destacam a 
presença da ciência em nosso cotidiano e relacionam-se ao exercício 
da cidadania. Contém um Guia de leitura para orientar o estudo.
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Unidade A Genética
Capítulo 1
A descoberta da segregação dos genes 14
Seção
 1.1 Primeiras ideias sobre hereditariedade, 16
Os filósofos gregos e a hereditariedade ______________________________________________ 17
 1.2 As bases da hereditariedade, 18
1. Pré-formação versus epigênese ___________________________________________________18
2. A descoberta dos gametas _______________________________________________________19
3. Gametas e a fecundação ________________________________________________________ 20
 1.3 Descoberta dos cromossomos e das divisões celulares, 21
1. Comportamento dos cromossomos na mitose _____________________________________21
2. A descoberta da meiose _________________________________________________________ 23
3. Gametogênese e fecundação ____________________________________________________ 24
 1.4 A importância de Mendel para a Genética, 25
1. A ervilha como material experimental ____________________________________________ 25
2. Gerações P, F1 e F2 ________________________________________________________________27
3. Traços dominantes e traços recessivos __________________________________________ 28
4. A proporção 3 � 1 na geração F2 ___________________________________________________ 28
5. Dedução da lei da segregação dos fatores ________________________________________ 29
 1.5 A universalidade da primeira lei de Mendel, 31
1. Bases celulares da segregação dos fatores genéticos _____________________________31
2. Exemplos da segregação em diferentes organismos ______________________________ 32
Herança da cor da pelagem em coelho, 32
Herança do tipo de folha em Coleus blumei, 33
Herança do tipo de asa em drosófila, 35
 Quadro de consulta
Marcos da Genética no século XX, 36
 Atividades ____________________________________________________________________39
Capítulo 2
Relação entre genótipo e fenótipo 42
Seção
 2.1 Os conceitos de genótipo e fenótipo, 43
1. Fenótipo: genótipo e ambiente em interação ______________________________________ 43
2. Como se descobre um genótipo? _________________________________________________ 44
Cruzamento-teste, 44
3. A construção de um heredograma ________________________________________________ 45
 2.2 Interação entre alelos de um mesmo gene, 46
SUMÁRIO GERAL
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1. O conceito de dominância ________________________________________________________ 46
Herança recessiva, 46
Herança dominante, 46
Dominância incompleta e dominância completa, 46
Codominância, 48
2. Pleiotropia ______________________________________________________________________ 50
3. Alelos letais _____________________________________________________________________ 50
4. Alelos múltiplos _________________________________________________________________ 51
 2.3 Variação na expressão dos genes, 52
1. Variação descontínua ___________________________________________________________ 52
2. Norma de reação gênica _________________________________________________________ 52
3. Penetrância gênica ______________________________________________________________ 53
4. Expressividade gênica variável ___________________________________________________ 54
 2.4 Herança de grupos sanguíneos na espécie humana, 55
1. Sistema ABO de grupos sanguíneos ______________________________________________ 55
Descoberta dos grupos sanguíneos A, B, AB e O, 55
 Ciência e cidadania
Sistema ABO e transfusões sanguíneas, 56
Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos, 58
2. Sistema MN de grupos sanguíneos _______________________________________________ 58
3. Sistema Rh de grupos sanguíneos _______________________________________________ 59
Descoberta do sistema Rh, 59
Determinação genética dos tipos sanguíneos do sistema Rh, 59
Incompatibilidade materno-fetal quanto ao sistema Rh, 60
 2.5 A teoria das probabilidades aplicada à Genética, 61
Princípios básicos de probabilidade ___________________________________________________61
Eventos aleatórios, 61
Eventos independentes, 62
Eventos mutuamente exclusivos, 63
 Resolvendo problemas de Genética
Probabilidade, 63
 Atividades ___________________________________________________________________65
Capítulo 3
Genes com segregação independente 71
Seção
 3.1 Mendel e a descoberta da segregação independente, 72
 3.2 A teoria cromossômica da herança, 75
1. A hipótese de Sutton e de Boveri __________________________________________________75
2. Segregação independente dos genes e meiose ____________________________________76
Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb, 76
 Resolvendo problemas de Genética
A herança de grupos sanguíneos, 78
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 3.3 Interações entre genes com segregação independente, 79
1. Conceito de interação gênica _____________________________________________________79
Interação gênica na forma da crista de galináceos, 79
2. Epistasia _______________________________________________________________________ 82
Exemplo de epistasia recessiva em cães labradores, 82
Exemplo de epistasia dominante, 83
3. Herança quantitativa ou poligênica _______________________________________________ 85
Exemplo clássico de herança quantitativa, 85
 Resolvendo problemas de Genética
Herança quantitativa, 87
 Atividades __________________________________________________________________ 88
Capítulo 4
Genética relacionada ao sexo e ligação gênica 92
Seção
 4.1 A determinação do sexo, 93
1. Sistemas de determinação cromossômica do sexo ________________________________ 93
Sistema XY, 93
Sistema X0, 94
Sistema ZW, 95
Sexo homogamético e sexo heterogamético, 95
2. Sistema haploide/diploide de determinação de sexo (haplodiploidia) _______________ 95
 4.2 Herança e sexo, 97
1. Herança de genes localizados em cromossomos sexuais___________________________ 97
2. Genes humanos com herança ligada ao cromossomo X ____________________________ 98
Daltonismo, ou cegueira às cores, 98
Hemofilia, 99
3. A compensação de dose em mamíferos ___________________________________________101
4. Herança ligada ao cromossomo sexual em aves __________________________________ 103
 Resolvendo problemas de Genética
Herança autossômica e herança ligada ao cromossomo X, 104
 4.3 Ligação gênica e mapeamento cromossômico, 106
1. Genes em ligação e cromossomos ______________________________________________ 106
2. Explicando a recombinação pela permutação ____________________________________ 108
3. Arranjos cis e trans de genes ligados ____________________________________________ 109
4. Estimando a taxa de recombinação entre dois locos gênicos ______________________110
5. Princípio de construção dos mapas gênicos ______________________________________ 111
Unidade de distância dos mapas gênicos, 112
 Resolvendo problemas de Genética
Ligação incompleta de genes, 113
 Atividades __________________________________________________________________ 114
Capítulo 5
Aplicações do conhecimento genético 119
Seção
 5.1 Como se expressam os genes, 120
1. A naturezaquímica do material genético ________________________________________ 120
SUMÁRIO GERAL
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 Ciência e cidadania
 Erros inatos do metabolismo ___________________________________________________ 121
2. Os genes e a síntese das proteínas _____________________________________________ 124
O que é um gene?, 124
Transcrição gênica, 124
Papel dos RNAs na síntese de proteínas, 124
O código genético, 125
3. Diferenças entre genes bacterianos e eucarióticos ______________________________ 126
 5.2 Melhoramento genético, 127
1. Produção de novas variedades de plantas e de animais __________________________ 127
Heterose ou vigor híbrido, 128
2. Problemas decorrentes do melhoramento _______________________________________ 129
 5.3 Aconselhamento genético, 130
1. Identificação de portadores de alelos deletérios _________________________________ 130
Casamentos consanguíneos, 130
2. Diagnóstico pré-natal ___________________________________________________________ 131
 5.4 A Genética Molecular e suas aplicações, 132
1. Enzimas de restrição ___________________________________________________________ 132
Separação eletroforética de fragmentos de DNA, 133
2. Clonagem molecular do DNA ____________________________________________________ 134
Expressão de genes em bactérias, 135
3. Misturando genes entre espécies: transgênicos _________________________________ 136
Como são produzidos animais transgênicos?, 136
Transgênicos entre animais e plantas, 137
 5.5 Desvendando o genoma humano, 139
1. O Projeto Genoma Humano ______________________________________________________ 139
2. Geneterapia ___________________________________________________________________ 140
 Atividades __________________________________________________________________ 141
Unidade B Evolução biológica
Capítulo 6
Breve história das ideias evolucionistas 145
Seção
 6.1 O pensamento evolucionista, 146
1. O surgimento do evolucionismo _________________________________________________ 146
2. Ideias evolucionistas de Lamarck _______________________________________________ 147
3. Ideias evolucionistas de Darwin _________________________________________________ 148
A viagem de Darwin ao redor do mundo, 148
O conceito de seleção natural, 151
 6.2 Evidências da evolução biológica, 153
1. O documentário fóssil __________________________________________________________ 153
Processos de fossilização, 153
2. As semelhanças anatômicas, fisiológicas e bioquímicas entre as espécies ________ 155
Evidências anatômicas e fisiológicas da evolução, 155
Evidências bioquímicas da evolução, 158
 Atividades _________________________________________________________________ 159
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SUMÁRIO GERAL
Capítulo 7
Teoria moderna da evolução 162
Seção
 7.1 Principais fatores evolutivos, 163
1. Mutação gênica ________________________________________________________________ 164
Como ocorrem as mutações gênicas?, 164
Corrigindo erros: mecanismos de reparo de DNA, 166
Mutações induzidas e agentes mutagênicos, 167
2. Recombinação gênica __________________________________________________________ 167
3. Seleção natural e adaptação ____________________________________________________ 168
Seleção sexual, 170
Adaptação pela seleção natural, 171
 7.2 Bases genéticas da evolução, 176
1. O conceito de população mendeliana ____________________________________________ 176
2. Frequências gênicas nas populações ____________________________________________ 176
3. Fatores evolutivos e o equilíbrio gênico __________________________________________ 176
Mutação e seleção natural, 177
Migração, 178
Deriva gênica, 178
 Atividades __________________________________________________________________180
Capítulo 8
Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos 184
Seção
 8.1 Processo evolutivo e diversificação da vida, 186
1. Os conceitos de anagênese e cladogênese ______________________________________ 186
2. O conceito de espécie biológica _________________________________________________ 187
O conceito de subespécie, 187
3. Processos de especiação _______________________________________________________ 188
4. Isolamento reprodutivo ________________________________________________________ 190
Processos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo, 190
Processos pós-zigóticos de isolamento reprodutivo, 191
 8.2 Origem dos grandes grupos de seres vivos, 192
1. Divisões do tempo geológico ____________________________________________________ 192
2. Vida na era Pré-cambriana ______________________________________________________ 194
3. Vida na era Paleozoica __________________________________________________________ 194
A conquista do ambiente de terra firme, 195
Origem dos tetrápodes, 195
Breve história dos anfíbios, 196
A expansão da vegetação, 197
Os primeiros répteis, 198
4. Vida na era Mesozoica __________________________________________________________ 198
Expansão dos dinossauros, 198
Origem das aves, 199
Extinção em massa do fim do Cretáceo, 199
5. Vida na era Cenozoica ___________________________________________________________ 200
Expansão dos mamíferos, 200
001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 10 5/1/10 11:44:50 AM
 8.3 Evolução humana, 201
1. Nosso parentesco com os outros animais _______________________________________ 201
Semelhanças anatômicas com os antropoides, 201
Documentário fóssil da história humana, 202
Semelhanças moleculares com outros animais, 202
2. A classificação da espécie humana ______________________________________________ 203
História evolutiva dos primatas, 204
Tendências evolutivas entre os primatas, 208
3. A ancestralidade humana _______________________________________________________ 209
Estágio pré-humano: a vida nas árvores, 209
Estágio de adaptação à savana arbórea: australopitecos, 211
Estágio da savana arbustiva: origem do Homo, 213
Quem eram os homens de Neandertal?, 215
4. A espécie humana moderna: Homo sapiens _______________________________________ 216
Evolução e cultura, 216
 Ciência e cidadania
 Receita para uma humanidade desracializada ____________________________________ 219
 Atividades _________________________________________________________________ 222
Unidade C Ecologia
Capítulo 9
Fundamentos da Ecologia 228
Seção
 9.1 Conceitos básicos em Ecologia, 230
1. O que é Ecologia? ______________________________________________________________ 230
2. A biosfera _____________________________________________________________________ 230
3. Populações, comunidades e ecossistemas _______________________________________ 232
4. Hábitat e nicho ecológico _______________________________________________________ 233
O princípio da exclusão competitiva, 233
 9.2 Teias e cadeias alimentares, 235
Produtores, consumidores e decompositores, 235
Níveis tróficos em ecossistemas terrestre e aquático, 236
 9.3 Fluxo de energia e níveis tróficos, 237
Pirâmides ecológicas, 238
O conceito de produtividade, 238
 9.4 Ciclos biogeoquímicos, 240
1. Ciclo da água __________________________________________________________________ 240
2. Ciclo do carbono _______________________________________________________________ 241
Combustíveis fósseis, 242
3. Ciclo do nitrogênio _____________________________________________________________ 242
Fixação do nitrogênio e nitrificação, 243
Adubação verde, 245
4. Ciclo do oxigênio _______________________________________________________________ 245
 Ciência e cidadania
 A camada de ozônio que protege a Terra _________________________________________ 246
5. Ciclo do fósforo ________________________________________________________________ 248
 Atividades _________________________________________________________________ 249
001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 11 5/1/10 11:44:50 AM
SUMÁRIO GERAL
Capítulo 10
Dinâmica das populações e relações ecológicas 257
Seção
 10.1 Características das populações, 258
1. Densidadepopulacional ________________________________________________________ 258
2. Taxas de crescimento populacional _____________________________________________ 259
Taxa de natalidade e taxa de mortalidade, 259
Índice de fertilidade, 260
3. Curvas de crescimento populacional ____________________________________________ 260
 10.2 Fatores que regulam o tamanho das populações biológicas, 261
1. O conceito de capacidade de suporte ___________________________________________ 261
2. Fatores que limitam o crescimento populacional _________________________________ 262
3. Exemplos da regulação do tamanho populacional pela predação __________________ 264
 Ciência e cidadania
 As populações humanas ________________________________________________________ 266
 10.3 Relações ecológicas intraespecíficas, 270
1. Competição intraespecífica _____________________________________________________ 270
2. Cooperação intraespecífica _____________________________________________________ 270
Colônias, 270
Sociedades, 271
 10.4 Relações ecológicas interespecíficas, 274
1. Competição ____________________________________________________________________ 274
2. Interações tróficas, ou alimentares _____________________________________________ 274
Herbivoria, 274
Predação, 275
Parasitismo, 276
3. Mutualismo ____________________________________________________________________ 277
4. Comensalismo e inquilinismo ____________________________________________________ 279
 Atividades _________________________________________________________________ 280
Capítulo 11
Sucessão ecológica e principais biomas do mundo 288
Seção
 11.1 Sucessão ecológica, 290
 11.2 Fatores que afetam os ecossistemas, 294
1. Insolação ______________________________________________________________________ 294
2. Circulação de energia na atmosfera _____________________________________________ 294
Células de convecção e o padrão de precipitação no planeta, 294
3. As correntes oceânicas ________________________________________________________ 295
4. O solo _________________________________________________________________________ 296
Intemperismo, 296
Lençol freático, 296
 11.3 Grandes biomas do mundo, 297
1. Zonas climáticas, formações vegetais e biomas __________________________________ 297
2. Tundra _________________________________________________________________________ 300
3. Taiga __________________________________________________________________________ 301
4. Floresta temperada ____________________________________________________________ 301
001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 12 5/1/10 11:44:50 AM
5. Floresta tropical _______________________________________________________________ 302
6. Savana ________________________________________________________________________ 304
7. Pradaria _______________________________________________________________________ 304
8. Deserto _______________________________________________________________________ 305
 11.4 Domínios morfoclimáticos e principais biomas brasileiros, 306
1. Floresta amazônica ____________________________________________________________ 308
2. Floresta pluvial costeira ________________________________________________________ 309
3. Floresta de araucárias __________________________________________________________ 310
4. Cerrado _______________________________________________________________________ 311
5. Pampa ________________________________________________________________________ 312
6. Caatinga _______________________________________________________________________ 313
7. Floresta de cocais _____________________________________________________________ 314
8. Pantanal mato-grossense ______________________________________________________ 315
9. Manguezais ____________________________________________________________________ 316
 11.5 Ecossistemas aquáticos, 318
1. Ecossistemas de água doce ____________________________________________________ 318
2. Ecossistemas marinhos ________________________________________________________ 318
 Atividades _________________________________________________________________ 320
Capítulo 12
Humanidade e ambiente 326
Seção
 12.1 Poluição ambiental, 328
1. Poluição atmosférica ___________________________________________________________ 329
Inversão térmica, 330
Aumento do efeito estufa, 331
Poluição por ozônio, 332
2. Poluição das águas e do solo ___________________________________________________ 332
Concentração de poluentes ao longo das cadeias alimentares, 334
Poluição por mercúrio, 335
O problema do lixo urbano, 336
 12.2 Interferência humana em ecossistemas naturais, 337
1. Desmatamento ________________________________________________________________ 337
2. Introdução de espécies exóticas _______________________________________________ 337
Problemas causados pelo aguapé, 338
O figo-da-índia na Austrália, 338
O coelho na Austrália, 339
3. Extinção de espécies ___________________________________________________________ 339
A extinção do dodô, 340
A extinção da ararinha-azul, 340
 12.3 Caminhos e perspectivas, 341
Alternativas energéticas, 341
 Atividades _________________________________________________________________ 343
Respostas, 350
Siglas de vestibulares, 364
Bibliografia, 366
Índice remissivo, 369
001_014_Iniciais_geral_BIO3_1col.indd 13 5/1/10 11:44:50 AM
Capítulo
1
UNIDADE A Genética
1
De que maneira os filhos herdam 
características dos pais? A 
tentativa de responder a essa 
pergunta levou ao surgimento 
da Genética. Neste capítulo 
estudaremos os fundamentos 
da lei da segregação dos fatores 
hereditários, os genes.
 1.1 Primeiras ideias sobre 
hereditariedade
Genética é o ramo da Biologia que estuda 
a hereditariedade, ou herança biológica.
 1.2 As bases da hereditariedade
Uma contribuição fundamental ao 
desenvolvimento da Genética foi a 
descoberta de que um novo ser se origina 
pela fusão de duas células, o gameta 
feminino e o gameta masculino.
 1.3 Descoberta dos 
cromossomos e das divisões 
celulares
A descoberta dos cromossomos e 
das divisões celulares foi essencial 
à compreensão das bases celulares 
da hereditariedade.
 1.4 A importância de Mendel
para a Genética
A lei da segregação dos fatores estabelece 
que os fatores condicionantes de uma 
característica separam-se na formação 
dos gametas.
 1.5 A universalidade da primeira 
lei de Mendel
Os trabalhos dos sucessores de Mendel 
mostraram que a lei da segregação dos 
fatores aplica-se às mais diversas espécies 
biológicas, inclusive à espécie humana.
UNIDADE A Genética
Evolução das ideias sobre
herança biológica
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Segundo a pangênese, 
cada parte do corpo 
produz uma espécie de 
“semente”, ou “gêmula”, 
que contém a essência 
das características daquela 
parte corporal. Essas gêmulas 
reúnem-se nos órgãos 
reprodutores e são transmitidas
à descendência.
2
 Pangênese
Hipócrates, por volta de 410 a.C.,
foi o primeiro a propôr uma 
explicação coerente sobre a 
transmissão das características 
de pais para filhos. Sua ideia ficou 
conhecida como pângenese e 
perdurou até o século XIX, tendo sido 
inclusive adotada por Charles Darwin 
em seus estudos sobre herança.
1
Evolução das ideias sobre
herança biológica
Evolução das ideias sobre
herança biológica
Evolução das ideias sobre
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Segundo a pangênese, 
cada parte do corpo 
produz uma espécie de 
“semente”, ou “gêmula”, 
que contéma essência 
das características daquela 
parte corporal. Essas gêmulas 
reúnem-se nos órgãos 
reprodutores e são transmitidas
à descendência.
2
 Pangênese
Hipócrates, por volta de 410 a.C.,
foi o primeiro a propôr uma 
explicação coerente sobre a 
transmissão das características 
de pais para filhos. Sua ideia ficou 
conhecida como pângenese e 
perdurou até o século XIX, tendo sido 
inclusive adotada por Charles Darwin 
em seus estudos sobre herança.
1 Hipócrates
Geração espontânea
Até meados do século XVIII, muitos estudiosos 
acreditavam que seres vivos podiam surgir 
espontaneamente pela transformação de matéria 
inanimada. Jan Baptista van Helmont, no século XVII, 
publicou uma “receita” para produzir camundongos 
a partir de grãos de trigo e de uma camisa suada, 
colocados em um “canto sossegado”, em suas palavras. 
A possibilidade de haver geração espontânea deixava 
em segundo plano a questão da hereditariedade.
A descoberta
da segregação 
dos genes
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 Pré-formação
Com o descrédito da
geração espontânea e a
descoberta dos gametas, no século XVII,
surge uma nova explicação para a herança biológica: 
os gametas conteriam miniaturas completas de um 
futuro organismo. A grande discussão, então, era se 
o novo ser pré-formado encontrava-se no gameta 
masculino ou no gameta feminino.
Mendel e as bases da 
hereditariedade
Em 1866, o monge Gregor Mendel, a partir 
de cruzamentos entre ervilhas, deduziu 
a existência de fatores hereditários nos 
gametas, os quais determinariam as
diversas características do indivíduo.
Para pensar
3
Epigênese
O desenvolvimento da microscopia,
a compreensão da natureza celular dos 
gametas e o estudo do desenvolvimento 
embrionário derrubaram as ideias
pré-formistas e consolidaram a
epigênese, segundo essa 
teoria as estruturas de um novo 
ser surgem à medida que ocorre o 
desenvolvimento embrionário.
4
5
 A estrutura molecular do DNA
Os primeiros indícios de que os genes 
eram constituídos por DNA, principal 
componente dos cromossomos, foram 
obtidos em 1944 por Oswald Avery e
seus colaboradores, em experimentos
com bactérias. Em 1953, James Watson
e Francis Crick propuseram o modelo da 
dupla-hélice para a molécula do DNA. 
Revelava-se, assim, a estrutura molecular 
do gene, conhecimento básico para o 
desenvolvimento da Genética moderna.
7
 A teoria cromossômica da herança 
Walter Sutton, entre 1902 e 1903, percebeu o paralelismo 
entre o comportamento dos fatores hereditários — os 
genes — e o comportamento dos cromossomos na 
formação dos gametas. Isso o levou a concluir que os
genes estavam localizados nos cromossomos, o que foi 
logo comprovado por diversos experimentos realizados 
com drosófila e com plantas de milho.
6
Thomas 
Morgan, 
em 1906
Walter Sutton, 
em 1905
Gregor 
Mendel, 
em 1852
Francis Crick, 
em 1962
James Watson, 
em 1953
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Aristóteles rejeitava a hipótese da pangê-
nese, questionando: “Por que não admitir 
diretamente que o sêmen origina o san-
gue e a carne, em vez de afirmar que o 
sêmen é, ele próprio, tanto sangue quanto 
carne?”. Como você relacionaria as duas 
ideias contidas na frase de Aristóteles 
com a epigênese e a pangênese, respec-
tivamente? Por quê? Como você relacio-
naria o conceito-chave da informática – a 
informação – com a epigênese?
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Seção 1.1
Habilidade sugerida❱❱❱❱
Compreender a ������C
hipótese da pangênese 
de Hipócrates e explicar 
por que Aristóteles se 
opunha a ela.
Conceitos principais❱❱❱❱
Genética��
pangênese��
Primeiras ideias sobre 
hereditariedade
Genética ��c�fUac�XU�6]c`c[]U�eiY�YghiXU�U�\YfYX]hUf]YXUXY ou herança 
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atender às nossas necessidades. (Tab. 1.1)
 Tabela 1.1 Algumas espécies de animais e plantas domésticos
Espécie
domesticada
Espécie
ancestral
Época da
domesticação
(anos atrás)
Local
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CjY`\U�gY`jU[Ya
(Ovis ammon)
12.000 =fUeiY
7~c Lobo (Canis lupus) 12.000 DU`Ygh]bU!=f~
Cabra
7UVfU�gY`jU[Ya
(Capra aegagrus)
10.000 =f~
Gato
;Uhc�gY`jU[Ya
(Felis caffra)
9.500 Chipre ou Egito
Porco
DcfWc�gY`jU[Ya�YifcdYi�
(Sus scrofa)
10.000 9ifcdU!Èg]U
7UjU`c
7UjU`c�gY`jU[Ya
(Equus przevalski)
8.000 =f~
Marreco
AUffYWc�gY`jU[Ya�Wcaia
(Anas platyrhynchus)
6.000 China
Camelo
7UaY`c�gY`jU[Ya
(Camelus bactrianus)
*"$$$!)"$$$ Egito
Jumento
>iaYbhc�gY`jU[Ya
(Equus asinus atlanticus)
7.000 Egito
Abelha Abelha (Apis mellifera) 4.500 Egito
6]W\c!XU!gYXU
6]W\c!XU!gYXU
(Bombyx mori)
3.500 China
Coelho
7cY`\c�gY`jU[Ya
(Oryctolagus cuniculus)
2.200 Roma
Arroz
5ffcn�gY`jU[Ya�Ug]zh]Wc
(Oryza sativa)
15.900 China central
Abóbora Abóbora (Cucurbita pepo) %&"$$$!%$"$$$ 9eiUXcf
Trigo
Hf][c�gY`jU[Ya
(Triticum monococcum)
-",$$!-")$$ Hifei]U
Milho
A]`\c�gY`jU[Ya
(Zea mays)
,"$$$!+"$$$ 5a�f]WU
Linho
@]b\c�gY`jU[Ya
(Linum usitatissimum)
7.000 7ifX]gh~c
Lentilha
@Ybh]`\U�gY`jU[Ya
(Lens culinaris)
6.000 Egito
Azeitona Azeitona (Olea europaea) 6.000 Cf]YbhY�A�X]c
:Y]^~c :Y]^~c��Phaseolus spp.) )"$$$!("$$$
5a�f]WU�7YbhfU`
e do Sul
Soja Soja (Glycine max) 4.000 China
Fonte: http://www.clt.astate.edu/aromero/histbio04. 
hereditylprmendel.ppt. Acesso em abr. 2010.
Linho
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 Os filósofos gregos e a hereditariedade
Cg�Z]`�gcZcg�XU�Ubh][U�;f�W]U�X]jYf[]Ua�eiUbhc�{g�Yld`]WU��Yg�dUfU�U�\YfYX]hUf]YXUXY"�5`WaYcb�
XY�7fchcbU �ia�X]gW�di`c�XY�D]hz[cfUg�XY�GUacg�eiY�j]jYi�dcf�jc`hU�XY�)$$�U"7" �UWfYX]hUjU�eiY�
\caYbg�Y�ai`\YfYg�h]b\Ua�g�aYb�Y�eiY�YghY�gY�cf][]bUjU�bc�W�fYVfc"�GY[ibXc�Y`Y �c�gYlc�XUg�
Wf]Ub�Ug�YfU�XYhYfa]bUXc�dY`U�dfYdcbXYf|bW]U�Xc�g�aYb�XY�ia�Xcg�dU]g �cWcffYbXc�\YfaUZfc!
X]h]gac�gY�cg�Xc]g�Ygh]jYggYa�Ya�][iU`�dfcdcf�~c"
GY[ibXc�9ad�XcW`Yg�XY�5WfU[Ug��(-&!('&�U"7"� �c�WU`cf�Xc��hYfc�YfU�XYW]g]jc�bU�XYhYfa]bU�~c�
Xc�gYlc�Xcg�VYV�g.��hYfc�eiYbhY�dfcXin]U�\caYbg/��hYfc�Zf]c �ai`\YfYg"
5bUlz[cfUg�XY�7`UncaYbY��)$$!(&,�U"7"��dcghi`UjU�eiY�c�g�aYb�cWcff]U�UdYbUg�bc�aUW\c�Y�Wcbh]b\U�ia�dfch�h]dc�XY�WUXU��f[~c�Xc�Zihifc�gYf/�Ug�Z�aYUg�UhiUf]Ua�UdYbUg�Wcac�fYWYdhcfUg�
Y�bihf]XcfUg�Xc�gYf�df�!ZcfaUXc"�9`Y�dfcd�g�hUaV�a�c�eiY�Z]Wci�Wcb\YW]Xc�Wcac�´hYcf]U�X]fY]hU�
Y�YgeiYfXUµ �gY[ibXc�U�eiU`�cg�aYb]bcg�YfUa�[YfUXcg�bc�`UXc�X]fY]hc�Xc�Wcfdc�Y�Ug�aYb]bUg �
bc�`UXc�YgeiYfXc"
5g� ]XY]Ug� Xcg� Z]`�gcZcg� XU� ;f�W]U� Ubh][U � df]bW]dU`aYbhY� Ug� XY� <]d�WfUhYg� Y� 5f]gh�hY`Yg �
YlYfWYfUa�ZcfhY�]bZ`i�bW]U�gcVfY�c�dYbgUaYbhc�cW]XYbhU`�U�dUfh]f�Xc�FYbUgW]aYbhc �dYf�cXc�XY�
aiXUb�Ug�fUX]WU]g�bU�Wi`hifU�YifcdY]U�YbhfY�cg�g�Wi`cg�L=J�Y�LJ= �eiY�aUfWci�c�Z]a�XU�=XUXY�
A�X]U�Y�Wf]ci�WcbX]��Yg�dUfU�c�XYgYbjc`j]aYbhc�XU�W]�bW]U�acXYfbU"
IaU� XUg� df]aY]fUg� \]d�hYgYg� aU]g� Wcbg]ghYbhYg� gcVfY� \YfYX]hUf]YXUXY� Zc]� dfcdcghU�
dcf�<]d�WfUhYg�XY�7cg��(*$!'+$�U"7"� �Z]`�gcZc�[fY[c�eiY�Z]Wci�Wcb\YW]Xc�Wcac�c�´dU]µ�XU�
Medicina.
Segundo a hipótese de Hipócrates, denominada pangênese �WUXU��f[~c�ci�dUfhY�Xc�Wcfdc�
XY�ia�cf[Ub]gac�j]jc�dfcXin]f]U�dUfh�Wi`Ug�\YfYX]hzf]Ug�W\UaUXUg�XY�[�ai`Ug �YghUg�a][fUf]Ua�
dUfU�c�g�aYb�Xc�aUW\c�Y�XU�Z�aYU�Y�gYf]Ua�hfUbga]h]XUg�Ucg�XYgWYbXYbhYg�bc�acaYbhc�XU�
WcbWYd�~c"�C�bcjc�gYf�gYf]U�Y`UVcfUXc�U�dUfh]f�XUg�[�ai`Ug�fYWYV]XUg�Xcg�[Yb]hcfYg �c�eiY�Yl!
d`]WUf]U�Ug�gYaY`\Ub�Ug�YbhfY�dU]g�Y�Z]`\cg"
5�dUb[�bYgY�dYfa]h]U�Yld`]WUf�U�\YfUb�U�XY�WUfUWhYf�gh]WUg�UXei]f]XUg�Uc�̀ cb[c�XU�j]XU �WfYb!
�U�eiY�dYfXifci�Uh��c�g�Wi`c�L=L �hYbXc�YbhfY�gYig�UXYdhcg�>YUb!6Udh]ghY�@UaUfW_�Y�c�df�df]c�
7\Uf`Yg�8Ufk]b"�9ghY��`h]ac �Uc�]bjYgh][Uf�U�eiYgh~c�XU�\YfYX]hUf]YXUXY �bc�g�Wi`c�L=L �W\Y[ci�
{�aYgaU�WcbW`ig~c�eiY�<]d�WfUhYg �UXchUbXc�U�hYcf]U�XU�dUb[�bYgY"
5dfcl]aUXUaYbhY�ia�g�Wi`c�XYdc]g�XY�<]d�WfUhYg �c�Z]`�gcZc�[fY[c�5f]gh�hY`Yg��',(!'&&�U"7"��
YgWfYjYi�ia�hfUhUXc�gcVfY�c�XYgYbjc`j]aYbhc�Y�U�\YfYX]hUf]YXUXY�Xcg�Ub]aU]g"�BYggY�`]jfc �]b!
titulado De generatione animalium (Geração dos animais� �Y`Y�X]gh]b[i]i�eiUhfc�h]dcg�XY�[YfU�~c.�
U��UV]c[�bYgY��ci�[YfU�~c�Ygdcbh|bYU�/�V��VfchUaYbhc��fYdfcXi�~c�dcf�ZcfaU�~c�XY�Vfchcg�/ 
W��fYdfcXi�~c�gYliUXU�gYa�W�di`U/�X��fYdfcXi�~c�gYliUXU�Wca�W�di`U"�(Fig. 1.1)
GcVfY� U� fYdfcXi�~c� gYliUXU � 5f]gh�hY`Yg� UWfYX]hUjU�
eiY�fYgi`hUjU�XY�iaU�Wcbhf]Vi]�~c�X]ZYfYbW]U`�Xcg�gYlcg.�
U�Z�aYU�ZcfbYW]U�U�́ aUh�f]Uµ�Vzg]WU�eiY�Wcbgh]hi�U�Y�bihf]U�
c�gYf�Ya�ZcfaU�~c �YbeiUbhc�c�aUW\c�ZcfbYW]U �dcf�aY]c�
Xc� g�aYb � U� ´Ygg�bW]Uµ � hfUbga]h]bXc!`\Y� U� U`aU � ZcbhY�
XU�ZcfaU�Y�Xc�acj]aYbhc"�GY�c�XYgYbjc`j]aYbhc�Xc�ZYhc�
ZcggY� bcfaU` � U� ZcfaU� dUhYfbU� dfYjU`YWYf]U � ci� gY^U � c�
bcjc�gYf�gYf]U�gYaY`\UbhY�Uc�dU]"�GY�\cijYggY�iaU�ZU`\U �
c�ZYhc�gYf]U�dUfYW]Xc�Wca�U�a~Y"�:U`\Ug�aU]cfYg�ZUf]Ua�
dfYjU`YWYf� WUfUWhYf�gh]WUg� Xcg� Uj�g� Y � giWYgg]jUaYbhY �
XY�UbWYghfU]g�aU]g�X]ghUbhYg �Uh��c�`]a]hY�XY�gYf�[YfUXc�
um ser inumano, um monstro. 
Figura 1.1 5f]gh�hY`Yg��',(!'&&�U"7"��Y`UVcfci�\]d�hYgYg�d]cbY]fUg�
gcVfY�\YfYX]hUf]YXUXY"�GiUg�]XY]Ug�YlYfWYfUa�ZcfhY�]bZ`i�bW]U�
sobre o pensamento europeu a partir do Renascimento. 
BU�]aU[Ya�Uc�`UXc �fYhfUhc�XY�5f]gh�hY`Yg�ZY]hc�dcf�`]hc[fUZ]U �
g�Wi`c�L=L �YgWc`U�]b[`YgU"
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Seção 1.2
9a�gYig�YgWf]hcg �5f]gh�hY`Yg�ZYn�X]jYfgUg�Wf�h]WUg�{�dUb[�bYgY�XY�
<]d�WfUhYg"�5�dUfh]f�XU�cVgYfjU�~c�XY�eiY�Ug�gYaY`\Ub�Ug�YbhfY�dU]g�
Y�Z]`\cg�b~c�gY�fYghf]b[Ya�{�YghfihifU�WcfdcfU` �aUg�dcXYa�UVfUb[Yf�
cihfUg�WUfUWhYf�gh]WUg�Wcac�jcn �^Y]hc�XY�UbXUf�Y�Uh��aYgac�WcadcfhU!
aYbhcg �5f]gh�hY`Yg�eiYgh]cbUjU.�Wcac�WUfUWhYf�gh]WUg�b~c�YghfihifU]g�
produziriam gêmulas?
5`�a�X]ggc �Z]`\cg�XY�dU]g�Wca�WUVY`cg�Y�VUfVUg�[f]gU`\cg�b~c�g~c�[f]!
gU`\cg�Uc�bUgWYf/�Z]`\cg�XY�\caYbg�eiY�bU�aY]U!]XUXY�gY�hcfbUf~c�WU`jcg�
dcXYa�\YfXUf�U�WU`j�W]Y�dfYWcWY �aYgac�eiUbXc�bUgWYa�UbhYg�XY�c�dU]�
gY�hcfbUf�WU`jc"
GUV]U!gY � hUaV�a � eiY � {g� jYnYg � cg� ]bX]j�Xicg� \YfXUjUa� WUfUWhY!
f�gh]WUg� dfYgYbhYg� Ya� UbWYghfU]g� fYachcg� Y� UigYbhYg� bcg� dU]g/� gY� Ug�
WUfUWhYf�gh]WUg�b~c�Ygh~c�dfYgYbhYg�bcg�dU]g �Wcac�gYf]Ua�dfcXin]XUg�
[�ai`Ug� dUfU� Y`Ug3� 9ggYg� Y� cihfcg� Uf[iaYbhcg� `YjUfUa� 5f]gh�hY`Yg� U�
rejeitar a pangênese.
8U��dcWU�XY�5f]gh�hY`Yg�Uh��c�Z]bU`�Xc�g�Wi`c�L=L�cWcffYfUa�dciWcg�
UjUb�cg�bUg�]XY]Ug�gcVfY�U�\YfYX]hUf]YXUXY"�DUfU�Yld`]WUf�YggY�ZYb�aYbc�
YfU�dfYW]gc�Wcb\YWYf�cg�df]bW�d]cg�Vzg]Wcg�XU�fYdfcXi�~c�Xcg�gYfYg�j]jcg �c�
eiY�g��cWcffYi�bU�gY[ibXU�aYhUXY�Xc�g�Wi`c�L=L"�5h��Ybh~c �[fUbXY�dUfhY�
Xcg�bUhifU`]ghUg�U]bXU�UWfYX]hUjU�Ya�[YfU�~c�Ygdcbh|bYU"
As bases da hereditariedade
1 Pré-formação versus epigênese
IaU�Wcbhf]Vi]�~c�]adcfhUbhY�dUfU�c�Wcb\YW]aYbhc�XU�\YfYX]hUf]YXUXY�
jY]c�Xc�a�X]Wc�]b[`�g�K]``]Ua�<UfjYm��%)+,!%*)+�"�9`Y�dfcd�g�eiY�hcXc�Ub]!
aU`�gY�cf][]bU�XY�ia�cjc �]XY]U�eiY�YldfYggci�dcf�aY]c�XU�ZfUgY�Ya�`Uh]a�
“ex ovo omni”"�<UfjYm�UWfYX]hUjU�eiY�c�cjc�dfcXin]Xc�dY`U�Z�aYU�bYWYgg]!
hUjU�gYf�ZYfh]`]nUXc�dY`c�g�aYb�Xc�aUW\c�dUfU�cf][]bUf�ia�bcjc�gYf"�9ggY�
WcbWY]hc�Zc]�]adcfhUbhY�dcfeiY�gY�cdib\U�{�]XY]U�XY�[YfU�~c�Ygdcbh|bYU �
`Uf[UaYbhY�X]ZibX]XU�bU��dcWU"
<UfjYm� UjYbhci� XiUg� dcgg]V]`]XUXYg� dUfU� c� XYgYbjc`j]aYbhc� Xc� cjc�
Ud�g�giU�ZYfh]`]nU�~c�dY`c�g�aYb.�
U���hcXc�c�aUhYf]U`�dUfU�dfcXin]f�ia�bcjc�gYf�̂ z�YghUf]U�dfYgYbhY�bc�cjc�
ZYfh]`]nUXc �ZU`hUbXc�UdYbUg�gYf�acXY`UXc/�
V���c�aUhYf]U`�eiY�Wcbgh]hi]f]U�c�bcjc�gYf�hYf]U�XY�gYf�dfcXin]Xc�{�aYX]!
XU�eiY�c�XYgYbjc`j]aYbhc�ZcggY�cWcffYbXc �Uc�aYgac�hYadc�eiY�c�
bcjc�cf[Ub]gac�YfU�acXY`UXc"�9ggU�]XY]U �Wcac�jYfYacg�UX]UbhY ���
U�VUgY�XU�hYcf]U�Yd][Yb�h]WU"
CihfU� Wcbhf]Vi]�~c� ]adcfhUbhY� {� ;Yb�h]WU� Xc� g�Wi`c� LJ==� Zc]� U� Xc�
Vch|b]Wc� ]b[`�g� BY\Ya]U\� ;fYk� �%*(%!%+%%�/� Y`Y� gi[Yf]i� eiY� c� [f~c� XY�
d�`Yb�YfU�c�Y`YaYbhc�aUgWi`]bc�bU�fYdfcXi�~c�XUg�d`UbhUg�Wca�Z`cfYg"�
9ggU� ]XY]U� Zc]� Udc]UXU� dY`c� Vch|b]Wc� U`Ya~c� FiXc`Z� >U_cV� 7UaYfUf]ig�
�%**)!%+&%� �eiY�U�UdfYgYbhci�Ya�gYi�`]jfc De sexu plantarum epistola, 
publicado em 1694.
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Explicar e comparar ������C
os pontos centrais da 
teoria da pré-formação 
e da epigênese.
Estar informado ������C
sobre como e quando 
ocorreu a descoberta 
dos gametas e 
da fecundação.
Conceitos principais❱❱❱❱
teoria epigenética��
gameta��
fecundação��
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Bc�g�Wi`c�LJ=== �cg�dYgei]gUXcfYg�XYX]WUfUa!gY�U�Yld`]WUf�Wcac�
ia�cjc�ZYfh]`]nUXc�dcX]U�XYgYbjc`jYf�ia�bcjc�gYf"�<Uj]U �VUg]WUaYbhY �
XiUg�WcffYbhYg�XY�Yld`]WU�~c"�IaU�XY`Ug �Wcb\YW]XU�Wcac teoria da 
pré-formação �ci�df�!Zcfa]gac �Wcbg]XYfUjU�U�Yl]gh�bW]U�XY�ia�gYf�
df�!ZcfaUXc� bc� cjc/� c� XYgYbjc`j]aYbhc� Wcbg]gh]f]U� UdYbUg� bc� gYi�
WfYgW]aYbhc"�CihfU�WcffYbhY�UXa]h]U�eiY�c�cjc�ZYfh]`]nUXc�Wcbh]b\U�
ia�aUhYf]U`� ]b]W]U`aYbhY�UacfZc �aUg�Wca�dchYbW]U`�dUfU�cf][]bUf�
ia�bcjc�gYf �eiY�gY�YghfihifUf]U�Y�gY�X]ZYfYbW]Uf]U�Uc�`cb[c�Xc�XY!
gYbjc`j]aYbhc"�9ggU�]XY]U�Z]Wci�Wcb\YW]XU�Wcac�teoria epigenética, 
ou epigênese.
9bhfY�cg�XYZYbgcfYg�Xc�df�!Zcfa]gac�\Uj]U�cg�cj]ghUg �dUfU�cg�eiU]g�
c�gYf�df�!ZcfaUXc�YghUjU�bc��ji`c �Y�cg�YgdYfa]ghUg �gY[ibXc�cg�eiU]g�c�
gYf�df�!ZcfaUXc�YghUjU�bc�YgdYfaU"�8c�df]aY]fc�[fidc�dcXYa!gY�W]hUf�c�
]hU`]Ubc�AUfWY``c�AU`d][\]��%*&,!%*-(� �c�gi��c�5`VfYW\h�jcb�<U``Yf��%+$,! 
!%+++� �c�ZfUbW�g�7\Uf`Yg�6cbbYh��%+&$!%+-'��Y�c�]hU`]Ubc�@UnnUfc�GdU``Ub!
nUb]��%+&-!%+--�"�9bhfY�cg�YgdYfa]ghUg �XYghUWUfUa!gY�cg�\c`UbXYgYg�
5bhcb]Y�jUb�@YYikYb\cY_��%*'&!%+&'� �B]Wc`UUg�<UfhgcY_Yf��%*)*!%+&)��
Y�<YfaUbb�6cYf\UUjY��%**,!%+',�"�(Fig. 1.2) 
Figura 1.2 =`ighfU�~c�fYU`]nUXU�Ya�%*-(�dcf�B]Wc`UUg�<UfhgcY_Yf �
ia�YgdYfa]ghU �UXYdhc�XU�hYcf]U �Xc�\ca�bWi`c"�GY[ibXc�YggU�
hYcf]U �\Uj]U�ia�a]b�gWi`c�gYf�\iaUbc�df�!ZcfaUXc�bU�WUVY�U�
de cada espermatozoide.5dYgUf�XY�<UfjYm�hYf�cf][]bU`aYbhY�gi[Yf]Xc�U�dcgg]V]`]XUXY�XY�cWcffYf�Yd][�bYgY �U�hYcf]U�
Yd][Yb�h]WU�Zc]�dfcdcghU�ZcfaU`aYbhY�dY`c�UbUhca]ghU�U`Ya~c�7UgdUf�:f]YXf]W\�Kc`ZZ��%+''!%+-(��
em 1759, no trabalho intitulado Theoria generationis, e depois em 1764, no trabalho Theorie von 
der Generation.
BYggUg� diV`]WU��Yg � Kc`ZZ� Wf]h]WU� Ug� ]XY]Ug� df�!Zcfa]ghUg� Y� dfcd�Y� eiY� U� bihf]�~c� Y� c�
WfYgW]aYbhc�XUg�d`UbhUg�XYdYbXYa�XY�iaU�Zcf�U�YggYbW]U` �dcf�Y`Y�XYbca]bUXU�vis essen-
tialis �eiY�hYa�c�dcXYf�XY�ZcfaUf�bcjcg��f[~cg�U�dUfh]f�XY�aUhYf]U`�UacfZc"�Kc`ZZ�UWfYX]hUjU�
eiY�U�Z�aYU�ZcfbYW]U�iaU�ib]XUXY�XY�aUh�f]U�aU]g�ci�aYbcg�\cac[�bYU �c��ji`c �YbeiUbhc�
c�aUW\c�Wcbhf]Vi�U�Wca�U�dchYbW]U`]XUXY�³�U�vis essentialis ³�dUfU�c�XYgYbjc`j]aYbhc�Ya�
ia�bcjc�gYf"
2 A descoberta dos gametas
5g� `Y]g� XU� \YfYX]hUf]YXUXY� g�� diXYfUa� gYf� Zcfai`UXUg� Ud�g� U� WcadfYYbg~c� Xc� dUdY`� Xcg�
[UaYhUg�Y�XU�ZYWibXU�~c�bU�fYdfcXi�~c�Xcg�gYfYg�j]jcg �ZUhc�eiY�g��jY]c�U�cWcffYf�bU�gY[ibXU�
aYhUXY�Xc�g�Wi`c�L=L"
9a�%**+ �c�a]WfcgWcd]ghU�\c`UbX�g�5bhcb]Y�jUb�@YYikYb\cY_�XYgWcVf]i�eiY�c�g�aYb�YldY`]!
Xc�dY`cg�aUW\cg�Wcbh�a�YbcfaY�eiUbh]XUXY�XY�Wf]UhifUg�a]WfcgW�d]WUg �cg�YgdYfaUhcnc]XYg �
XchUXcg�XY�`cb[Ug�WUiXUg�Y�eiY�gY�acj]aYbhUa�]bhYbgU�Y�Wcbh]biUaYbhY"�9`Y�]aU[]bci�eiY�cg�
YgdYfaUhcnc]XYg�YghUjUa�fY`UW]cbUXcg�Wca�U�fYdfcXi�~c�Y�eiY�bc�]bhYf]cf�XY�WUXU�ia�XY`Yg�
\Uj]U�ia�gYf�df�!ZcfaUXc�Ya�a]b]UhifU"�
5� ]XY]U� XY� eiY� cg� YgdYfaUhcnc]XYg� dUfh]W]dUa� XU� fYdfcXi�~c� Zc]� ]b]W]U`aYbhY� WcbhYghUXU�
dcf�jzf]cg�W]Ybh]ghUg �eiY�cg�Wcbg]XYfUjUa�aYfUaYbhY�a]Wf�V]cg�dUfUg]hUg�Xc�g]ghYaU�[Yb]hU`�
masculino. O termo espermatozoide (do grego spermatos, semente, zoon, animal, e oide �eiY�hYa�
ZcfaU�XY��g][b]Z]WU �`]hYfU`aYbhY �Ub]aU`�Xc�YgdYfaU"
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dUfU�aU]g�hUfXY �eiUbXc�Y`Yg�ZcggYa�aU]g�VYa�Wcb\YW]Xcg"
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c�cV^Yh]jc�XY�XYhYfa]bUf�U�Zib�~c�Xc�g�aYb�bU�fYdfcXi�~c�XY�f~g�Y�WcbW`i]i �Yei]jcWUXUaYbhY �
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b~c�YfUa�dUfUg]hUg�Xc�hfUhc�[Yb]hU`�aUgWi`]bc �aUg�W�`i`Ug�acX]Z]WUXUg"�?�``]_Yf�cVgYfjci�cg�
X]jYfgcg�Yghz[]cg�XY�hfUbgZcfaU�~c�XY�W�`i`Ug�Xcg�hYgh�Wi`cg�Ya�YgdYfaUhcnc]XYg"�DciWc�hYadc�
XYdc]g �Ya�%,)( �c�bUhifU`]ghU�]b[`�g�;Ycf[Y�BYkdcfh��%,$'!%,)(��cVhYjY�Yj]X�bW]Ug�XY�eiY�cg�
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UbZ�V]cg �]bgYhcg �f�dhY]g�Y�UjYg�UdfYgYbhUa�cjcg�[fUbXYg �j]g�jY]g�U�c`\c�bi"�5�XYgWcVYfhU�Xcg�
cjcg�XY�Ub]aU]g�j]j�dUfcg�Wcac�cg�aUa�ZYfcg �dcf�a �g��cWcffYi�U�dUfh]f�XU�gY[ibXU�aYhUXY�
Xc�g�Wi`c�LJ== �eiUbXc�c�a�X]Wc�\c`UbX�g�FY[b]Yf�XY�;fUUZ��%*(%!%*+'��fY`UW]cbci�cg�]bW\U�cg�
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XYacbghfci�XYZ]b]h]jUaYbhY�eiY�c��ji`c�Xcg�Ub]aU]g�jYfhYVfUXcg���iaU��b]WU�W�`i`U"
3 Gametas e a fecundação
5d�g�U�XYacbghfU�~c�XYZ]b]h]jU�XY�eiY�YgdYfaUhcnc]XYg�Y��ji`cg�Ub]aU]g�g~c�W�`i`Ug �c�df�!
!Zcfa]gac�Zc]�XYgWUfhUXc�Y�Wcbgc`]Xci!gY�U�]XY]U�XY�eiY�ia�bcjc�gYf�gif[Y�gYadfY�U�dUfh]f�XU�
ib]~c�XY�gametas (do grego gamos �ib]~c �WUgUaYbhc�"
9bhfYhUbhc �XifUbhY�U`[ia�hYadc�gY�UWfYX]hci�eiY�YfUa�bYWYggzf]cg�X]jYfgcg�YgdYfaUhcnc]!
XYg�dUfU�ZYWibXUf�ia��ji`c"�9a�fY`U�~c�{�fYdfcXi�~c�XUg�d`UbhUg �hUaV�a�gY�UXa]h]U�eiY�ia�
�ji`c�jY[YhU`�YfU�ZYWibXUXc�dcf�jzf]cg�[f~cg�XY�d�`Yb�dUfU�cf][]bUf�U�gYaYbhY"
:c]�gcaYbhY�bU�gY[ibXU�aYhUXY�Xc�g�Wi`c�L=L�eiY�gY�Wcbgc`]Xci�U�]XY]U�XY�eiY �hUbhc�bU�
fYdfcXi�~c�Xcg�Ub]aU]g�eiUbhc�bU�XUg�d`UbhUg �U�ZcfaU�~c�XY�ia�bcjc�gYf�Ybjc`jY�U�Zig~c�
XY�UdYbUg�XiUg�W�`i`Ug �iaU�ZcfbYW]XU�dY`c�aUW\c�Y�cihfU �dY`U�Z�aYU �Ya�ia�dfcWYggc�
denominado fecundação (do latim fecundus �dfcXih]jc �Z�fh]`� �ci�ZYfh]`]nU�~c (do latim fer-
tilis �dfcXih]jc �Z�fh]`�"
AYbXY` �bc�hfUVU`\c�Ya�eiY�XYgWfYjY�Ug�`Y]g�XU�\YfYX]hUf]YXUXY �aYbW]cbU�U�X�j]XU�U]bXU�
Yl]ghYbhY�gcVfY�YggU�eiYgh~c �XYW`UfUbXc!gY�dUfh]Xzf]c�XU�]XY]U�XY�eiY�UdYbUg�Xc]g�[UaYhUg�
dUfh]W]dUa�XU�ZcfaU�~c�XY�iaU�bcjU�d`UbhU"�8Ufk]b �dcf�giU�jYn �UXa]h]U�U�dUfh]W]dU�~c�XY�jzf]cg�
[UaYhUg�aUgWi`]bcg�dUfU�ZYWibXUf�ia��ji`c�Y�dfcXin]f�ia�bcjc�gYf"�Cg�\]ghcf]UXcfYg�XY�W]�bW]U�
UWfYX]hUa�eiY�YggU�X]ZYfYb�U�XY�dcbhc�XY�j]ghU�Zc]�iaU�XUg�WUigUg�Xc�giWYggc�XY�AYbXY`�Y�Xc�
insucesso de Darwin em explicar a hereditariedade.
5� dUfh]f� Xcg� Wcb\YW]aYbhcg� gcVfY� U� ZYWibXU�~c� Zc]� dcgg�jY`� UjUb�Uf� bU� WcadfYYbg~c� XU��
\YfYX]hUf]YXUXY"�GY�cg�[UaYhUg�g~c�U��b]WU�`][U�~c�Z�g]WU�YbhfY�Ug�[YfU��Yg �Ybh~c�Y`Yg�XYjYa�
WcbhYf�hcXU�U�]bZcfaU�~c�\YfYX]hzf]U�dUfU�cf][]bUf�ia�bcjc�cf[Ub]gac"�9ggU�WcbW`ig~c�`Yjci�cg�
YghiX]cgcg�XU�\YfYX]hUf]YXUXY�U�WcbWYbhfUf�gYig�YghiXcg�bUg�W�`i`Ug�[Ua�h]WUg"
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Seção 1.3
Habilidade sugerida❱❱❱❱
Conceituar mitose e ������C
meiose e compreender 
as principais diferenças 
entre esses processos 
de divisão celular, 
representando-os 
simplificadamente por 
meio de esquemas 
e ilustrações.
Conceitos principais❱❱❱❱
mitose��
cromossomo��
cromátide-irmã��
cariótipo��
meiose��
cromossomo ��
homólogo
Descoberta dos cromossomos 
e das divisões celulares
Ia�YjYbhc�aUfWUbhY�bU�\]gh�f]U�XU�W]�bW]U�Zc]�U�Y`UVcfU�~c�XU�hYcf]U�
WY`i`Uf�Y�giU�Wcbgc`]XU�~c �bU�df]aY]fU�aYhUXY�Xc�g�Wi`c�L=L"�8ifUbhY�YggY�
dYf�cXc �cg�W]Ybh]ghUg�ZfUbWYgYg�<Ybf]�8ihfcW\Yh��%++*!%,(+��Y�:fUb�c]g�
FUgdU]`��%+-(!%,+,��Y�cg�U`Ya~Yg�AUh\]Ug�>U_cV�GW\`Y]XYb��%,$(!%,,%� �
H\YcXcf�GW\kUbb��%,%$!%,,&��Y�FiXc`d\�J]fW\ck��%,&%!%-$&� �YbhfY�ci!
hfcg �W\Y[UfUa�{�WcbW`ig~c�XY�eiY�U�W�`i`U���c�Wcbgh]hi]bhY�ZibXUaYbhU`�
Xcg�gYfYg�j]jcg�Y�U�gYXY�Xcg�dfcWYggcg�j]hU]g"�9a�%,)) �FiXc`d\�J]fW\ck�
fYgia]i�bU�ZfUgY�Ya�`Uh]a�´omnis cellula ex cellulaµ�giU�Wcbj]W�~c�XY�eiY�
hcXU�W�`i`U�gYadfY�gY�cf][]bU�XY�cihfU�W�`i`U"�(Fig. 1.3)
9a� %,+' � :f]YXf]W\� 5bhcb� GW\bY]XYf� �%,'%!%,-$�� diV`]Wci� iaU� XUg�
df]aY]fUg�XYgWf]��Yg�XUg�Wcad`YlUg�U`hYfU��Yg�biW`YUfYg�eiY�cWcffYa�
XifUbhY�U�X]j]g~c�XU�W�`i`U �UhiU`aYbhY�W\UaUXU�XY�mitose"�GW\bY]XYf�
XYgWfYjYi�c�XYgUdUfYW]aYbhc�Xc�b�W`Yc�Y�U�hfUbgZcfaU�~c�XY�gYi�Wcb!
hY�Xc�Ya�Z]`UaYbhcg�dfc[fYgg]jUaYbhY�aU]g�[fcggcg �eiY�gY�gYdUfUa�
Ya�Xc]g�[fidcg�Y�j~c�dUfU�Ug�W�`i`Ug!Z]`\Ug"
9a�%,,& �c�UbUhca]ghU�U`Ya~c�KU`h\Yf�:`Yaa]b[��%,('!%-$)��XYgWfYjYi�
XYhU`\UXUaYbhY�c�WcadcfhUaYbhc�Xcg�Z]`UaYbhcg�biW`YUfYg�bc�XYWcffYf�
XU�X]j]g~c�XY�iaU�W�`i`U"�9ggYg�Z]`UaYbhcg �XYj]Xc�U�giU�[fUbXY�UZ]b]XUXY�
dcf�WcfUbhYg �ZcfUa�W\UaUXcg�XY�cromossomos �Xc�[fY[c�khrôma �Wcf �
Y�sôma �Wcfdc��dY`c�V]�`c[c�U`Ya~c�<Y]bf]W\�K]`\Y`a�;chhZf]YX�KU`XYmYf�
�%,'*!%-&%� �Ya�%,,,"�
Figura 1.3 Df]bW]dU]g�Ufh]Wi`UXcfYg�XU�hYcf]U�
WY`i`Uf �ZibXUaYbhU`�dUfU 
c�gif[]aYbhc�XU�;Yb�h]WU" 
A.�<Ybf]�8ihfcW\Yh� 
�[fUjifU�XY�%-*(�" 
B.�:fUb�c]g�FUgdU]`�
�Zchc[fUZ]U�XY�%,+)�" 
C.�AUh\]Ug�>U_cV�GW\`Y]XYb�
�l]`c[fUjifU�XY�%,+$�" 
D.�H\YcXcf�GW\kUbb�
�l]`c[fUjifU�XY�%,,&�" 
E.�FiXc`d\�J]fW\ck�
�Zchc[fUZ]U�XY�%,+$�"
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1 Comportamento dos cromossomos 
na mitose
KU`h\Yf�:`Yaa]b[ �Uc�YghiXUf�W�`i`Ug�Yd]X�fa]WUg�XY�gU`UaUbXfU �bchci�
U`hYfU��Yg�bc�b�W`Yc�XUg�W�`i`Ug�Ya�X]j]g~c"�Df]aY]fc �cg�Wfcacggcacg�
hcfbUa!gY�j]g�jY]g�Wcac�Z]cg�Z]bcg�Y�`cb[cg�bc�]bhYf]cf�Xc�b�W`Yc�Y�j~c�gY�
hcfbUbXc� dfc[fYgg]jUaYbhY� aU]g� Wifhcg� Y� [fcggcg� Uc� `cb[c� XU� X]j]g~c�
WY`i`Uf"�Cg�df]aY]fcg�W]hc`c[]ghUg�̂ z�\Uj]Ua�WcbW`i�Xc �UWYfhUXUaYbhY �eiY�
YggUg�U`hYfU��Yg�gY�XYjYa�Uc�ZUhc�XY�cg�Z]cg�Wfcacgg�a]Wcg�Ybfc`UfYa!gY�
gcVfY�g]�aYgacg"�:`Yaa]b[�bchci�eiY �eiUbXc�cg�Wfcacggcacg�gY�hcfbUa�
j]g�jY]g �bc�]b�W]c�XU�X]j]g~c�WY`i`Uf �Y`Yg�Ygh~c�Xid`]WUXcg/�]ggc�gY�hcfbU�
aU]g�Yj]XYbhY�{�aYX]XU�eiY�U�WcbXYbgU�~c�dfc[f]XY"�
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Yj]XYbhY�Ya�W�`i`Ug�eiY�b~c�Ygh~c�gY�X]j]X]bXc �XYgUdUfYWY/�Wca�]ggc �cg�Wfcacggcacg�YgdU`\Ua! 
!gY�dY`c�W]hcd`UgaU"�@]VYfhUXcg�Xc�b�W`Yc �cg�Wfcacggcacg�XYg`cWUa!gY�dUfU�U�fY[]~c�YeiUhcf]U`�
XU�W�`i`U�Y�dfYbXYa!gY�U�ia�Wcb^ibhc�XY�Z]VfUg�eiY�ZcfaUa�c�fuso mitótico.
=aYX]UhUaYbhY�Ud�g�hYfYa�gY�U`]b\UXc�bU�fY[]~c�YeiUhcf]U`�XU�W�`i`U �cg�Xc]g�Z]cg�eiY�Wcbg!
tituem cada cromossomo, denominados cromátides-irmãs � gYdUfUa!gY� Y� XYg`cWUa!gY� dUfU�
dc`cg�cdcghcg�XU�W�`i`U �dilUXcg�dcf�Z]VfUg�Xc�Zigc�a]h�h]Wc�dfYgUg�U�gYig�WYbhf�aYfcg"�5c�Z]bU`�
XYggY�dfcWYggc�g~c�ZcfaUXcg�Xc]g�[fidcg�XY�Wfcacggcacg�Yei]jU`YbhYg �WUXU�[fidc�WcbhYbXc�
ia�YlYad`Uf�XY�WUXU�Wfcacggcac�dfYgYbhY�bc�b�W`Yc�cf][]bU`"�(Fig. 1.4)
5c�W\Y[UfYa�Ucg�dc`cg�XU�W�`i`U �cg�Wfcacggcacg�gY�XYgWcbXYbgUa �Ya�ia�dfcWYggc�
dfUh]WUaYbhY�]bjYfgc�Uc�eiY�cWcffYi�bc�]b�W]c�XU�X]j]g~c"�5�fY[]~c�cWidUXU�dY`cg�Wfcacg!
gcacg� Ya� dfcWYggc� XY� XYgWcbXYbgU�~c� hcfbU!gY� X]gh]bhU� Xc� W]hcd`UgaU � c� eiY� `Yjci� cg�
df]aY]fcg�W]hc`c[]ghUg�U�WcbW`i]f �UWYfhUXUaYbhY �eiY�c�Ybjc`h�f]c�biW`YUf�YfU�fYWcbgh]hi�Xc�
Ud�g�U�X]j]g~c"
C�YadfY[c�Xc�a]WfcgW�d]c�Y`Yhf�b]Wc �U�dUfh]f�XU�gY[ibXU�aYhUXY�Xc�g�Wi`c�LL �WcbZ]faci�
U�Yl]gh�bW]U�XY�ia�Ybjc`h�f]c�biW`YUf�Y�eiY�Y`Y�gY�XYg]bhY[fU�bc�]b�W]c�Xc�dfcWYggc�XY�X]j]g~c�
WY`i`Uf �fYUdUfYWYbXc�bc�Z]bU`"
9beiUbhc�cg�Xc]g�b�W`Ycg!Z]`\cg�gY�fYYghfihifUa�bcg�dc`cg�XU�W�`i`U �c�W]hcd`UgaU�gY�X]j]XY�
Y�gif[Ya�XiUg�bcjUg�W�`i`Ug"�9ghUg�WfYgWYa�Uh��Uh]b[]f�c�hUaUb\c�cf][]bU`aYbhY�UdfYgYbhUXc�
dY`U�W�`i`U!a~Y"
Cg�df]aY]fcg�YghiX]cgcg�XU�a]hcgY�`c[c�jYf]Z]WUfUa�eiY�c�b�aYfc �c�hUaUb\c�Y�U�ZcfaU�Xcg�
Wfcacggcacg�[YfU`aYbhY�YfUa�WcbghUbhYg�Ya�]bX]j�Xicg�XY�iaU�aYgaU�Ygd�W]Y �aUg�jUf]UjUa�
YbhfY�]bX]j�Xicg�XY�Ygd�W]Yg�X]ZYfYbhYg"�Dcf�YlYad`c �iaU�W�`i`U�\iaUbU�gcazh]WU�hYa�h]d]WUaYb!
hY�(*�Wfcacggcacg �Wi^cg�hUaUb\cg�Y�ZcfaUg�g~c�WUfUWhYf�gh]Wcg"�C�Wcb^ibhc�XY�Wfcacggcacg�
h�d]Wc�XY�WUXU�Ygd�W]Y���XYbca]bUXc�cariótipo.
5�WcbghUhU�~c�XY�eiY�c�b�aYfc�XY�Wfcacggcacg�XUg�W�`i`Ug�gY�aUbh�a�WcbghUbhY�Uc�`cb[c�
XUg�[YfU��Yg�hfcilY�iaU�bcjU�eiYgh~c.�gY�cg�[UaYhUg�^ibhUa�gYig�Wfcacggcacg�dUfU�ZcfaUf�
ia�bcjc�]bX]j�Xic �dcf�eiY�c�b�aYfc�Wfcacgg�a]Wc�b~c�XcVfU�U�WUXU�[YfU�~c3
A B C
D E F
Figura 1.4 FYdfcXi�~c�XY�XYgYb\cg�diV`]WUXcg�Ya�%,,& �dY`c�W]hc`c[]ghU�U`Ya~c�KU`h\Yf�:`Yaa]b[ �
XY�W�`i`Ug�Z]lUXUg�Y�WcfUXUg�XY�YaVf]~c�XY�gU`UaUbXfU"�A.�B�W`Yc�Ya�]bhYfZUgY/�cg�Wfcacggcacg�b~c�
g~c�j]g�jY]g�Wcac�Z]cg�]bX]j]XiU`]nUXcg"�B.�B�W`Yc�Ya�]b�W]c�XY�a]hcgY��df�ZUgY�"�C.�7�`i`U�`c[c�Ud�g�c�
XYgUdUfYW]aYbhc�XU�aYaVfUbU�biW`YUf��dfcaYhzZUgY�"�D.�7fcacggcacg�bU�fY[]~c�YeiUhcf]U`�XU�W�`i`U �
dfYgcg�Uc�Zigc��aYhzZUgY�/�bYghU�ZUgY �WUXU�Wfcacggcac���Wcbgh]hi�Xc�XY�XiUg�Wfcazh]XYg!]fa~g"�E. As 
Wfcazh]XYg!]fa~g�gYdUfUa!gY�Y�XYg`cWUa!gY�dUfU�dc`cg�cdcghcg�XU�W�`i`U��UbzZUgY�"�F.�7�`i`U�Ya�Z]bU`�XY�
X]j]g~c�Wca�cg�Xc]g�[fidcg�XY�Wfcacggcacg�gYbXc�Ybjc`j]Xcg�dY`U�aYaVfUbU�biW`YUf��hY`�ZUgY�"
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Célula-mãe antes 
da duplicação dos 
cromossomos
Célula-mãe após 
a duplicação dos 
cromossomos
MEIOSE
Centrômero
MITOSE
Separação das 
cromátides- 
-irmãs
Separação das 
cromátides- 
-irmãs
Formam-se 
 4 células n com 
metade do número 
de cromossomos 
da célula-mãe.
Formam-se 
2 células 2n com 
o mesmo número 
de cromossomos 
da célula-mãe.
Separação dos 
cromossomos 
homólogos
DUPLICAÇÃO 
CROMOSSÔMICA
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2 A descoberta da meiose
9a� %,,) � c� V]�`c[c� U`Ya~c� 5i[igh� :f]YXf]W\�
@Ycdc`X� KY]gaUbb� �%,'(!%-%(�� dfcd�g� iaU� \]d�!
hYgY�dUfU�Yld`]WUf�U�Wcbgh|bW]U�Xc�b�aYfc�XY�Wfc!
acggcacg�XY�iaU�[YfU�~c�dUfU�cihfU"�9`Y�dfYj]i �
UWYfhUXUaYbhY �eiY�bU�ZcfaU�~c�Xcg�[UaYhUg�XYj]U�
cWcffYf�ia�h]dc�X]ZYfYbhY�XY�X]j]g~c�WY`i`Uf�Ya�eiY�
c� b�aYfc� XY� Wfcacggcacg� XUg� W�`i`Ug!Z]`\Ug� YfU�
fYXin]Xc� {� aYhUXY"� 9ggY� dfcWYggc� �� UhiU`aYbhY�
conhecido como meiose. 
BU� �dcWU � Ug� cVgYfjU��Yg� aU]g� ]adcfhUbhYg�
sobre o comportamento dos cromossomos na 
ZcfaU�~c� Xcg� [UaYhUg� ZcfUa� cVh]XUg� Ya� Yghi!
Xcg�Xc�jYfaY�bYaUh�XYc�Ascaris megalocephala, 
atualmente chamado Parascaris equorum, cujo 
bcaY� dcdi`Uf� �� `caVf][U� XY� WUjU`c"� 5g� W�`i`Ug�
XYggYg�jYfaYg�h�a�UdYbUg�eiUhfc�Wfcacggcacg�
XY�[fUbXY�hUaUb\c �c�eiY�ZUW]`]hU�gYi�YghiXc"
Hf�g�W]hc`c[]ghUg�aYfYWYa�fYZYf�bW]U�YgdYW]U`�
nos estudos pioneiros sobre os cromossomos na 
aY]cgY.�cg�V]�`c[cg�U`Ya~Yg�H\YcXcf�<Y]bf]W\�6c!
jYf]��%,*&!%-%)��Y�K]`\Ya�5i[igh�Cg_Uf�<Yfhk][� 
�%,(-!%-&&�� Y� c� V]�`c[c� VY`[U� 9XciUfX� jUb 
6YbYXYb��%,(*!%-%&�"�9`Yg�XYgWcVf]fUa�eiY �Xi!
fUbhY�U�ZcfaU�~c�Xcg�[UaYhUg �\z�XiUg�X]j]g�Yg�
WY`i`UfYg�giWYgg]jUg�Ud�g�iaU��b]WU�Xid`]WU�~c�
Wfcacgg�a]WU � XY� acXc� eiY� Ug� eiUhfc� W�`i`Ug! 
!Z]`\Ug�ZcfaUXUg�Z]WUa�Wca�aYhUXY�Xc�b�aYfc�XY�
Wfcacggcacg�Yl]ghYbhY�bU�W�`i`U�cf][]bU` �Wcac�
KY]gaUbb� dfYj]i� eiY� XYjYf]U� UWcbhYWYf"� 9ggUg�
XiUg� X]j]g�Yg� WcbgYWih]jUg � gYaY`\UbhYg� {� a]!
tose, compõem o processo de meiose (do grego 
meíosis �X]a]bi]�~c�"�(Fig. 1.5)
Bc�]b�W]c�XU�aY]cgY �WUXU�Wfcacggcac�Yghz�Wcbg!
h]hi�Xc�dcf�Xc]g�Z]`UaYbhcg��Wfcazh]XYg!]fa~g��ib]Xcg�
dY`c�WYbhf�aYfc �]bX]WUbXc�eiY�UbhYg�XY�U�X]j]g~c�
WcaY�Uf�cWcffYi�Xid`]WU�~c�Wfcacgg�a]WU"
Os cromossomos de cada par, os cromosso-
mos homólogos � YadUfY`\Ua!gY� Y� WcbXYbgUa! 
!gY �hcfbUbXc!gY�dfc[fYgg]jUaYbhY�aU]g�Wifhcg�Y�
[fcggcg"�7UXU�Wcb^ibhc�ZcfaUXc�dY`cg�Xc]g�Wfc!
mossomos homólogos duplicados e emparelhados 
��XYbca]bUXc�bivalente �ci�h�hfUXY"
EiUbXc�c�Ybjc`h�f]c�biW`YUf�gY�XYg]bhY[fU �cg�
V]jU`YbhYg�Z]WUa�̀ ]jfYg�bc�W]hcd`UgaU�Y�dfYbXYa!gY�
{g�Z]VfUg�Xc�Zigc �ZcfaUXUg�XifUbhY�U�ZUgY�]b]W]U`�
Xc�dfcWYggc�XY�X]j]g~c"�Ia�Xcg�Wfcacggcacg�Xi!
d`]WUXcg�ibY!gY�U�ia�Xcg�dc`cg�XU�W�`i`U �YbeiUbhc�
gYi�\ca�`c[c�ibY!gY�Uc�dc`c�cdcghc"�
Figura 1.5 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�WcadUfUbXc�U�gYdUfU�~c�Xcg�Wfcacggcacg�bU�a]hcgY�Y�bU�aY]cgY�XY�
iaU�W�`i`U�Wca�ia�dUf�XY�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg 
(2n ��&�"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
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V]jU`YbhY�dUfU�dc`cg�WY`i`UfYg�cdcghcg"�DcfhUbhc �bU�df]aY]fU�X]j]g~c�XU�aY]cgY �Ug�Wfcazh]XYg!
!]fa~g�XY�ia�Wfcacggcac�a][fUa�^ibhUg�dUfU�c�aYgac�dc`c�Xc�Zigc �ib]XUg�dY`U�fY[]~c�Xc�
WYbhf�aYfc"�FY`YaVfY�eiY �bU�a]hcgY �g~c�Ug�Wfcazh]XYg!]fa~g�eiY�gY�gYdUfUa�dUfU�dc`cg�
cdcghcg"�5c�Uh]b[]fYa�cg�dc`cg�XUg�W�`i`Ug �cg�Wfcacggcacg�XYgWcbXYbgUa!gY�Y�cf][]bUa�Xc]g�
b�W`Ycg!Z]`\cg �ia�Ya�WUXU�dc`c�WY`i`Uf"�5�W�`i`U�X]j]XY!gY�Ya�XiUg �WUXU�iaU�XY`Ug�WcbhYbXc�ia�
Xcg�b�W`Ycg!Z]`\cg"�7UXU�b�W`Yc!Z]`\c�Wcbh�a�Xc]g�Wfcacggcacg �Y�WUXU�Wfcacggcac���Wcbgh]hi�Xc�
dcf�XiUg�Wfcazh]XYg!]fa~g�ib]XUg�dY`U�fY[]~c�Xc�WYbhf�aYfc"
7cadUfUbXc�cg�b�W`Ycg!Z]`\cg�Uc�cf][]bU` �cVgYfjUacg�eiY�c�b�aYfc�XY�Wfcacggcacg�fYXin]i! 
!gY�{�aYhUXY.�bU�W�`i`U�eiY�]b]W]ci�U�aY]cgY�\Uj]U�eiUhfc�Wfcacggcacg �Wca�XiUg�Wfcazh]XYg�
WUXU/�Ud�g�U�df]aY]fU�X]j]g~c�aY]�h]WU �WUXU�b�W`Yc!Z]`\c�UdfYgYbhU�UdYbUg�Xc]g�Wfcacggcacg �
WUXU�ia�Wcbgh]hi�Xc�dcf�XiUg�Wfcazh]XYg"
5g�W�`i`Ug�ZcfaUXUg�bYghU�df]aY]fU�X]j]g~c� ]b]W]Ua�U�gY[ibXU�X]j]g~c�XU�aY]cgY�gYa�eiY�
cWcffU�bcjU�Xid`]WU�~c�Wfcacgg�a]WU"�5�gY[ibXU�X]j]g~c���gYaY`\UbhY�{�a]hcgY.�cg�Wfcacggc!
acg�gY�WcbXYbgUa �c�Ybjc`h�f]c�biW`YUf�gY�XYg]bhY[fU"�7UXU�Wfcacggcac�gY�dfYbXY�U�Z]VfUg�XY�
UaVcg�cg�dc`cg �Wca�iaU�XUg�Wfcazh]XYg�ib]XU�U�ia�Xcg�dc`cg�Y�U�Wfcazh]XY!]fa~�ib]XU�Uc�dc`c�
cdcghc"�5g�Wfcazh]XYg!]fa~g�g~c�dilUXUg�dUfU�dc`cg�cdcghcg �cbXY�gY�cf[Ub]nUa�cg�b�W`Ycg! 
!Z]`\cg"�5gg]a �U�dUfh]f�XU�W�`i`U�Wca�eiUhfc�Wfcacggcacg��&n � X]d`c]XY��eiY�]b]W]ci�c�dfcWYggc �
ZcfaUa!gY�eiUhfc�W�`i`Ug�Wca�UdYbUg�Xc]g�Wfcacggcacg��n � haploides).
8]jYfgUg�Ygd�W]Yg�YghiXUXUg�bcg�df]aY]fcg�Ubcg�Xc�g�Wi`c�LL�acghfUfUa�eiY�U�aY]cgY�
��ia�dfcWYggc�ib]jYfgU`�Y�cWcffY�Ya�hcXcg�cg�cf[Ub]gacg�Wca�fYdfcXi�~c�gYliUXU"�9ggU�
[YbYfU`]nU�~c�j]f]U�U�Wcbgh]hi]f�ia�Xcg�aU]g�]adcfhUbhYg�ZibXUaYbhcg�XU�;Yb�h]WU"�5�aY]cgY�
WcbhfUVU`Ub�U�U�ZYWibXU�~c�Y�dYfa]hY�U�aUbihYb�~c�Xc�b�aYfc�XY�Wfcacggcacg�Uc�`cb[c�
das gerações.
3 Gametogênese e fecundação
Cg�dfcWYggcg�XY�X]j]g~c�Xc�b�W`Yc�g~c�cg�aYgacg�hUbhc�bU�aY]cgY�eiY�cf][]bU�cg�YgdYfaU!
hcnc]XYg�³�YgdYfaUhc[�bYgY�³�eiUbhc�bU�eiY�cf][]bU�cg��ji`cg�³�cji`c[�bYgY"�9bhfYhUbhc �bU�
YgdYfaUhc[�bYgY�U�X]j]g~c�Xc�W]hcd`UgaU���Yei]hUh]jU �]ghc�� �ZcfaUa!gY�eiUhfc�W�`i`Ug�XY�][iU`�
tamanho, cada uma delas originando um espermatozoide.
>z�bU�cji`c[�bYgY �U�df]aY]fU�X]j]g~c�aY]�h]WU�cf][]bU�iaU�W�`i`U�[fUbXY�Wca�dfUh]WUaYbhY�
hcXc�c�W]hcd`UgaU�Y�iaU�W�`i`U�dYeiYbU �XYbca]bUXU�Wcfd�gWi`c�dc`Uf �ci�[`�Vi`c�dc`Uf"�BU�gY!
[ibXU�X]j]g~c�aY]�h]WU�c�dfcWYggc�gY�fYdYhY �Wca�U�W�`i`U�[fUbXY�XUbXc�cf][Ya�U�XiUg�W�`i`Ug! 
!Z]`\Ug�XY�hUaUb\cg�XYg][iU]g.�iaU�[fUbXY �Wca�eiUgY�hcXc�c�W]hcd`UgaU�Y�eiY�XUfz�cf][Ya�Uc�
�ji`c �Y�cihfU�dfUh]WUaYbhY�gYa�W]hcd`UgaU �c�gY[ibXc�Wcfd�gWi`c�dc`Uf"�Cg�Wcfd�gWi`cg�dc`UfYg�
XY[YbYfUa�Y�b~c�h�a�dUdY`�dcghYf]cf�bc�dfcWYggc�XU�fYdfcXi�~c"�
7ca�U�ZYWibXU�~c�³�Zig~c�Xc��ji`c�Wca�c�YgdYfaUhcnc]XY�³ �U�W�`i`U�ZcfaUXU�³�n][chc�³�Z]WU�
Wca�Xc]g�b�W`Ycg.�c�b�W`Yc�\Ud`c]XY�Xc��ji`c �XYbca]bUXc�pronúcleo feminino �Y�c�b�W`Yc�
do espermatozoide, denominado pronúcleo masculino"�9a�UaVcg�cg�dfcb�W`Ycg�]b]W]U!gY�U�
WcbXYbgU�~c�Xcg�Wfcacggcacg �dfYdUfUbXc!gY�dUfU�U�df]aY]fU�X]j]g~c�a]h�h]WU�Xc�zigoto.
Bc� W]hcd`UgaU� Xc� n][chc� ZcfaU!gY� ia� Zigc� �b]Wc"� Cg� Ybjc`h�f]cg� XY� UaVcg� cg� dfcb�W`Ycg�
XYg]bhY[fUa!gY�Y�cg�Wfcacggcacg�XY�cf][Ya�aUhYfbU�Y�XY�cf][Ya�dUhYfbU�YgdU`\Ua!gY�bc�W]!
hcd`UgaU �dfYbXYbXc!gY�Uc�Zigc"�7UXU�Wfcacggcac �aUhYfbc�ci�dUhYfbc �dfYbXY!gY�U�Z]VfUg�XY�
UaVcg�cg�dc`cg �Z]WUbXc�Wca�iaU�XY�giUg�Wfcazh]XYg�jc`hUXU�dUfU�ia�XY`Yg�Y�U�cihfU�jc`hUXU�
para o polo oposto.
BU�UbzZUgY �gYdUfUa!gY�Xc]g�`chYg�]X�bh]Wcg�XY�Wfcacggcacg/�WUXU�ia�XY`Yg�WcbhYbXc�ia�
exemplar de cada um dos cromossomos de origem materna e um exemplar de cada um dos 
Wfcacggcacg�XY�cf][Ya�dUhYfbU"�FYWcbgh]hi]!gY �Ugg]a �dcf�aY]c�XU�ZYWibXU�~c �U�WcbX]�~c�
X]d`c]XY�h�d]WU�XU�Ygd�W]Y/�dcf�]ggc�X]n!gY�eiY�U�ZYWibXU�~c�WcbhfUVU`Ub�U�U�fYXi�~c�Wfcacgg�!
mica ocorrida na meiose.
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Habilidades sugeridas❱❱❱❱
Estar informado ������C
sobre as principais 
características da 
ervilha, o organismo 
escolhido por Mendel 
para os estudos sobre 
hereditariedade.
Conceituar ������C
características 
dominantes e 
características 
recessivas e explicar, 
de acordo com a lei da 
segregação dos fatores, 
o aparecimento da 
proporção fenotípica — 
 3 dominantes : 
1 recessivo — na 
descendência 
de cruzamentos 
entre híbridos 
para determinada 
característica 
hereditária.
Conceitos principais❱❱❱❱
autofecundação��
fecundação cruzada��
linhagem pura��
geração P��
geração F�� 1
geração F�� 2
dominante��
recessivo��
lei da segregação ��
dos fatores
A importância de Mendel 
para a Genética
Pode-se dizer que a Genética começou a existir formalmente a partir 
de 1900, com os estudos de três biólogos: o holandês Hugo de Vries 
(1848-1935), o alemão Carl Erich Correns (1864-1933) e o austríaco Erich 
von Tschermak-Seysenegg (1871-1962). Embora não trabalhassem juntos, 
chegaram a conclusões semelhantes em seus respectivos estudos sobre 
a hereditariedade. (Fig. 1.6)
Ao pesquisar os trabalhos de seus antecessores, esses biólogos 
descobriram que suas ideias não eram originais; 35 anos antes, o monge 
agostiniano Gregor Johann Mendel (1822-1884) havia chegado às mesmas 
conclusões sobre as leis fundamentais que regem a hereditariedade.
Figura 1.6 Redescobridores das leis da segregação, propostas por Mendel: A. Carl Erich 
Correns, em 1903. B. Erich von Tschermak-Seysenegg, em 1958. C. Hugo de Vries, em 1920. 
CBA
A maioria dos biólogos da segunda metade do século XIX acreditava que 
a hereditariedade baseava-se na transmissão de entidades materiais dos 
pais para os filhos. Eles admitiam, também, que essa transmissão só pode-
ria ocorrer por meio dos gametas, a única ligação física entre as gerações. 
Mendel descobriu que as características hereditárias são herdadas segundo 
regras bem definidas e propôs uma explicação para essas regras.
1 A ervilha como material experimental
Mendel escolheu como material de estudo a ervilha Pisum sativum. 
As principais razões que o levaram a optar por essa espécie foram:
a) a facilidade de cultivo;
b) a existência de variedades facilmente identificáveis por caracterís-
ticas marcadamente distintas;
c) o ciclo de vida curto, que permite obter várias gerações em pouco 
tempo;
d) a obtenção de descendência fértil no cruzamento de variedades 
diferentes;
e) a facilidade com que se pode realizar polinização artificial.
As ervilhas são plantas da família das leguminosas e apresentam fruto 
em forma de vagem, chamado de legume pelos botânicos. A flor da ervilha 
é hermafrodita, isto é, tem órgãos reprodutores masculinos e femininos; 
estes ficam encerrados em uma espécie de urna — a quilha —, formada por 
duas pétalas modificadas e sobrepostas.
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Seção 1.4
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A quilha�]adYXY�U�dc`]b]nU�~c�dcf�d�`Yb�XY�cihfUg�Z`cfYg/�WcbgYeiYbhYaYbhY �cg��ji`cg�XY�
iaU�Z`cf�g~c�eiUgY�gYadfY�ZYWibXUXcg�dcf�gYig�df�df]cg�[f~cg�XY�d�`Yb �dfcWYggc�XYbca]bUXc 
autofecundação.
Para realizar fecundação cruzada YbhfY�XiUg�d`UbhUg�XY�Yfj]`\U ���dfYW]gc�UVf]f�dfYj]UaYbhY�
U�ei]`\U�XY�U`[iaUg�Z`cfYg�Y�WcfhUf�giUg�UbhYfUg��dUfhY�aUgWi`]bU�"�EiUbXc�c�Ygh][aU��dUfhY�ZY!
a]b]bU��Yghz�aUXifc �UVfY!gY�bcjUaYbhY�U�ei]`\U�Y�Wc`cWU!gY�gcVfY�Y`Y�d�`Yb�fYh]fUXc�XY�Z`cfYg�
]bhUWhUg�XY�cihfU�d`UbhU��dc`]b]nU�~c�Ufh]Z]W]U`�"�5gg]a �dcXYa!gY�WfinUf�jUf]YXUXYg�X]gh]bhUg�Y�
obter sementes híbridas (do grego hybris, misturado por cruzamento). (Fig. 1.7)
Flor doadora 
de pólen
Coleta de pólen
Polinização 
artificial
Flor receptora 
de pólen 
(anteras eliminadas)
Germinação da semente
Planta 
jovem de 
ervilha
Estigma
Anteras
Sépala
Sementes em formação 
(óvulos fecundados)
Ovário em corte 
(futura vagem)
Pétalas
Pistilo
Estames
Quilha aberta mostrando 
aparelho reprodutor
Sépalas
A
C
B
D
E
Figura 1.7 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�dc`]b]nU�~c�Ufh]Z]W]U`�Ya�Yfj]`\U"�A.�:`cf�XY�Yfj]`\U �acghfUbXc�giUg�
principais partes. B.�FYh]fUXU�XY�d�`Yb�XU�Z`cf�XcUXcfU�Wca�ia�d]bWY`"�C.�7c`cWU�~c�Xc�d�`Yb�gcVfY�c�Ygh][aU�XU�
Z`cf�fYWYdhcfU �XU�eiU`�ZcfUa�fYacj]XUg�Ug�UbhYfUg�U]bXU�]aUhifUg"�D.�Cjzf]c�XY�iaU�Z`cf�WcfhUXc�`cb[]hiX]bU`aYbhY �
acghfUbXc�Ug�gYaYbhYg�Ya�ZcfaU�~c��cg�´[f~cgµ�XY�Yfj]`\U�"�E.�9hUdUg�XU�[Yfa]bU�~c�XU�gYaYbhY�cf][]bUbXc�iaU�
bcjU�d`UbhU"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"��Bc�U`hc �{�X]fY]hU �Zchc[fUZ]U�XY�Z`cfYg�XY�Yfj]`\U"�
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W]cbci�Ug�eiY�aU]g�Wcbj]b\Ua�U�gYig�YldYf]aYbhcg"�5�]XY]U�YfU�hfUVU`\Uf�Wca�jUf]YXUXYg�Wi^Ug�
WUfUWhYf�gh]WUg�b~c�gcZfYggYa�U`hYfU�~c�XY�iaU�[YfU�~c�dUfU�cihfU �c�eiY�gYf]U�iaU�[UfUbh]U�
XY� YghUf� hfUVU`\UbXc� Wca� WUfUWhYf�gh]WUg� \YfYX]hzf]Ug� Y� b~c� Wca� jUf]U��Yg� XYWcffYbhYg� XY�
ZUhcfYg�UaV]YbhU]g"
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Figura 1.8 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xcg�Xc]g�hfU�cg�U`hYfbUh]jcg�XY�WUXU�iaU�XUg�gYhY�WUfUWhYf�gh]WUg�
UbU`]gUXUg�dcf�AYbXY`�Ya�gYig�YghiXcg�Wca�Yfj]`\Ug"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
Forma da
semente
Cor dos
cotilédones
Cor do 
tegumento 
da semente
Forma da
vagem
Cor da
vagem
Posição
das flores
Altura da
planta
Lisa Amarelo Cinza =bZ`UXU JYfXY Axilar Alta
Rugosa JYfXY 6fUbWc Comprimida Amarela Terminal 5b~
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AYbXY`�YgWc`\Yi �hUaV�a �WUfUWhYf�gh]WUg�Wca�ZcfaUg��hfU�cg��VYa�WcbhfUghUbhYg �dUfU�eiY�
b~c�\cijYggY�X�j]XU�eiUbhc�{�giU�]XYbh]Z]WU�~c"�Dcf�YlYad`c �eiUbhc�{�WUfUWhYf�gh]WU�´Wcf�Xcg�
Wch]`�XcbYg�XU�gYaYbhYµ �bU�Yfj]`\U�\z�UdYbUg�XiUg�WcfYg �UaUfY`U�Y�jYfXY �gYa�WcfYg�]bhYfaY!
X]zf]Ug"�8Ydc]g�XY�ia�Wf]hYf]cgc�hfUVU`\c�XY�gY`Y�~c �AYbXY`�WcbWYbhfci!gY�bc�YghiXc�XY�gYhY�
WUfUWhYf�gh]WUg �WUXU�iaU�XY`Ug�Wca�XiUg�ZcfaUg�VYa�WcbhfUghUbhYg"�(Fig. 1.8)
Ia�Xcg�[fUbXYg�a�f]hcg�XY�AYbXY`�Zc]�hYf�Wcbg]XYfUXc �XY�]b�W]c �UdYbUg�iaU�WUfUWhYf�g!
h]WU�XY�WUXU�jYn"�5c�WfinUf�d`UbhUg�XY�iaU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�UaUfY`Ug�Wca�
d`UbhUg�XY�iaU�cihfU�̀ ]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�jYfXYg �dcf�YlYad`c �Y`Y�g]ad`YgaYbhY�
XYgWcbg]XYfUjU�WUfUWhYf�gh]WUg�Wcac�U`hifU�XU�d`UbhU �ZcfaU�XU�gYaYbhY �dcg]�~c�XUg�Z`cfYg�
YhW" �UhYbXc!gY�YlW`ig]jUaYbhY�{�WUfUWhYf�gh]WU�YgWc`\]XU"
2 Gerações P, F1 e F2
5bhYg�XY�]b]W]Uf�ia�WfinUaYbhc �AYbXY`�WYfh]Z]WUjU!gY�XY�YghUf�̀ ]XUbXc�Wca�d`UbhUg�XY�linha-
gens puras"�DUfU�Y`Y �YfUa�difUg�Ug�̀ ]b\U[Ybg�eiY �dcf�UihcZYWibXU�~c �XUjUa�cf][Ya�gcaYbhY�
U�d`UbhUg�][iU]g�U�g]"�IaU�`]b\U[Ya�difU�XY�d`UbhU�U`hU �dcf�YlYad`c �eiUbXc�UihcZYWibXUXU�ci�
cruzada com outra idêntica a si, só produz como descendentes plantas altas.
AYbXY`�fYU`]nci�WfinUaYbhcg�YbhfY�d`UbhUg�difUg�XUg�gYhY�WUfUWhYf�gh]WUg�YgWc`\]XUg"�Dcf�
YlYad`c �d`UbhUg�difUg�XY�iaU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�UaUfY`Ug�ZcfUa�WfinUXUg�Wca�
d`UbhUg�difUg�XY�cihfU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�jYfXYg/�d`UbhUg�difUg�U`hUg�ZcfUa�Wfi!
nUXUg�Wca�d`UbhUg�difUg�Ub~g/�d`UbhUg�difUg�Wca�Z`cfYg�Wca�dcg]�~c�hYfa]bU`�ZcfUa�WfinUXUg�
Wca�d`UbhUg�difUg�Wca�Z`cfYg�XY�dcg]�~c�Ul]`Uf/�Y�Ugg]a�dcf�X]UbhY"
BYggYg�WfinUaYbhcg �U�[YfU�~c�Wcbgh]hi�XU�dY`Ug�jUf]YXUXYg�difUg�YfU�XYbca]bUXU�[YfU�~c�
dUfYbhU` �\c^Y�W\UaUXU �UVfYj]UXUaYbhY �geração P"�5�XYgWYbX�bW]U� ]aYX]UhU�XYggYg�WfinU!
aYbhcg�YfU�W\UaUXU�XY�df]aY]fU�[YfU�~c�\�Vf]XU �\c^Y�XYbca]bUXU�geração F1. A descendência 
fYgi`hUbhY�XU�UihcZYWibXU�~c�XU�df]aY]fU�[YfU�~c�\�Vf]XU��:1��YfU�XYbca]bUXU�gY[ibXU�[YfU�~c�
\�Vf]XU �\c^Y�W\UaUXU�XY geração F2.
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3 Traços dominantes e traços recessivos
AYbXY`�cVgYfjci�eiY�cg�]bX]j�Xicg�\�Vf]Xcg�XU�[YfU�~c�:1 eram sempre iguais a um dos pais. 
Dcf�YlYad`c �cg�\�Vf]Xcg�cf][]bUXcg�Xc�WfinUaYbhc�XY�d`UbhUg�difUg�U`hUg�Wca�d`UbhUg�difUg�
Ub~g�YfUa�gYadfY�U`hcg�Y�]bX]gh]b[i�jY]g�XU�d`UbhU�U`hU�dUfYbhU`"�
C� hfU�c� ´VU]lU� YghUhifUµ� UdUfYbhYaYbhY� XYgUdUfYW]U� bU� [YfU�~c� :1"� 9bhfYhUbhc � U� UihcZY!
WibXU�~c�XUg�d`UbhUg�\�Vf]XUg�dfcXin]U�iaU�XYgWYbX�bW]U�Wcbgh]hi�XU�dcf�d`UbhUg�U`hUg�Y�dcf�
d`UbhUg�Ub~g"�=ggc�`Yjci�AYbXY`�U�WcbW`i]f�eiY �bUg�d`UbhUg�\�Vf]XUg��[YfU�~c�:1), o traço de um 
Xcg�dU]g�b~c�XYgUdUfYW]U �aUg�Z]WUjU�´Ya�fYWYggcµ �]ghc�� �YbWcVYfhc �fYUdUfYWYbXc�bcjUaYbhY�
bU�[YfU�~c�:2.
Mendel denominou dominante�c�hfU�c�eiY�gY�aUb]ZYghUjU�bUg�d`UbhUg�\�Vf]XUg�Y�recessivo o 
hfU�c�eiY�Z]WUjU�YbWcVYfhc"�Bc�WUgc�XU�YghUhifU�XUg�d`UbhUg �dcf�YlYad`c �c�hfU�c�U`hU�YghUhifU�
��Xca]bUbhY�Y�c�VU]lU�YghUhifU �fYWYgg]jc"�(Tab. 1.2)
 Tabela 1.2 Traços dominantes e recessivos das sete características estudadas por Mendel
Característica Traço dominante Traço recessivo
Forma da semente Lisa Rugosa
7cf�Xcg�Wch]`�XcbYg Amarelo JYfXY
Cor do tegumento da semente Cinza 6fUbWc
:cfaU�XU�jU[Ya =bZ`UXU Comprimida
7cf�XU�jU[Ya JYfXY Amarela
Dcg]�~c�XUg�Z`cfYg Axilar Terminal
Altura da planta Alta 5b~
4 A proporção 3 : 1 na geração F2
5`[ibg�dfYXYWYggcfYg�XY�AYbXY`�̂ z�\Uj]Ua�cVgYfjUXc�eiY�WYfhcg�hfU�cg�XYgUdUfYW]Ua�Ya�iaU�
[YfU�~c �fYUdUfYWYbXc�bU�[YfU�~c�gY[i]bhY"�5�cf][]bU`]XUXY�XY�AYbXY`�Wcbg]gh]i�Ya�YghUVY`YWYf�
U�fY`U�~c�YbhfY�Ug�eiUbh]XUXYg�XY�d`UbhUg�eiY�Yl]V]Ua�c�hfU�c�Xca]bUbhY�Y�Ug�eiY�Yl]V]Ua�c�
hfU�c�fYWYgg]jc �ci�gY^U �U�dfcdcf�~c��ci�fUn~c��YbhfY�cg�Xc]g�h]dcg�XY�d`UbhU�XU�[YfU�~c�:2. Essa 
j]g~c�aUhYazh]WU �eiUbh]hUh]jU �Ud`]WUXU�Ucg�WfinUaYbhcg �Zc]�iaU�XUg�[fUbXYg�bcj]XUXYg�eiY�
AYbXY`�]bhfcXin]i�bcg�YghiXcg�[Yb�h]Wcg"
Bc�WfinUaYbhc�YbhfY�d`UbhUg�difUg�XU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�UaUfY`Ug�Y�d`UbhUg�
difUg�XU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�jYfXYg �dcf�YlYad`c �AYbXY`�cVhYjY�bU�[YfU�~c�:2 
�fYgi`hUbhY�XU�UihcZYWibXU�~c�XY�:1��ia�hchU`�XY�,"$&'�gYaYbhYg �XUg�eiU]g�*"$&&�YfUa�UaUfY`Ug�
Y�&"$$% �jYfXYg"�8]j]X]bXc�c�b�aYfc�XY�gYaYbhYg�UaUfY`Ug�dY`c�b�aYfc�XY�gYaYbhYg�jYfXYg �
cVh�a!gY�U�dfcdcf�~c�XY�Udfcl]aUXUaYbhY�' $%�� 1.
9a�cihfc�YldYf]aYbhc �Ya�eiY�d`UbhUg�difUg�XY�iaU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�`]gUg�
ZcfUa�WfinUXUg�Wca�d`UbhUg�difUg�XY�iaU�`]b\U[Ya�dfcXihcfU�XY�gYaYbhYg�fi[cgUg �AYbXY`�
cVhYjY �Ya�:2 �)"(+(�gYaYbhYg�`]gUg�Y�%",)$�gYaYbhYg�fi[cgUg �c�eiY�fYdfYgYbhU�U�dfcdcf�~c�
de aproximadamente 2,96 ��%"�5dYgUf�XY�\UjYf�dYeiYbUg�jUf]U��Yg �cg�b�aYfcg�cVh]Xcg�bcg�
X]ZYfYbhYg�YldYf]aYbhcg�YfUa�gYadfY�df�l]acg�XY�3 ��1, ou 3 __ 4 � 
1 __ 4 .
C�ZUhc�XY�Ug�dfcdcf��Yg�YbhfY�cg�hfU�cg�Xca]bUbhYg�Y�cg�fYWYgg]jcg�gYfYa�h~c�dUfYW]XUg�Ya�hcXUg�Ug�WUfUWhYf�gh]WUg�UbU`]gUXUg�`Yjci�AYbXY`�U�dYbgUf�bU�Yl]gh�bW]U�XY�iaU�`Y]�[YfU` �
fYgdcbgzjY`�dY`U�\YfUb�U�XUg�WUfUWhYf�gh]WUg�bUg�Yfj]`\Ug"�(Tab. 1.3)
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 Tabela 1.3 Resultados obtidos por Mendel em duas gerações de ervilhas
Tipos de cruzamento 
entre plantas “puras”
Características 
das plantas F1
Autofecundação 
de F1
Plantas F2
Razão entre 
os tipos F2
1. Forma das sementes 
Lisa � Rugosa Sementes lisas Lisa � Lisa
5.474 lisas
1.850 rugosas
2,96 � 1
&"� �7cf�Xcg�Wch]`�XcbYg 
Amarelo ��JYfXY
Sementes de 
Wch]`�XcbYg 
amarelos
Amarelo � Amarelo 6.022 amarelos
&"$$%�jYfXYg
3,01 � 1
3. Cor do tegumento das 
sementes 
Cinza ��6fUbWc
Sementes de 
tegumento cinza
Cinza � Cinza 705 cinzas
224 brancos
3,15 � 1
("� �HYlhifU�XUg�jU[Ybg 
=bZ`UXU�� Comprimida JU[Ybg�]bZ`UXUg =bZ`UXU���=bZ`UXU
,,&�]bZ`UXUg
299 comprimidas
2,95 � 1
)"� �7cf�XUg�jU[Ybg� 
JYfXY�� Amarela JU[Ybg�jYfXYg JYfXY���JYfXY
(&,�jYfXYg
152 amarelas
2,82 � 1
*"� �Dcg]�~c�XUg�Z`cfYg 
Axilar � Terminal Flores axilares Axilar � Axilar
651 axilares
207 terminais
3,14 � 1
7. Altura da planta 
Alta ��5b~ Planta alta Alta � Alta
787 altas
&++�Ub~g
2,84 � 1
5 Dedução da lei da segregação dos fatores
DUfU� Yld`]WUf� c� XYgUdUfYW]aYbhc� Xc� WUfzhYf� fYWYgg]jc� Ya� :1 e seu reaparecimento em 
F2 � bU� dfcdcf�~c� XY� '� Xca]bUbhYg� dUfU� %� fYWYgg]jc � AYbXY`� Y`UVcfci� iaU� \]d�hYgY � Wi^Ug�
dfYa]ggUg�g~c.
U�� �WUXU�WUfUWhYf�gh]WU�\YfYX]hzf]U���XYhYfa]bUXU�dcf�ZUhcfYg�\YfXUXcg�Ya�][iU`�eiUbh]XUXY�
XU�a~Y�Y�Xc�dU]/
V�� �cg�ZUhcfYg�XY�WUXU�dUf�gYdUfUa!gY��AYbXY`�igci�c�hYfac�´gY[fY[Ua!gYµ��eiUbXc�cg�]bX]!
j�Xicg�dfcXinYa�[UaYhUg/�gY�c�]bX]j�Xic���difc�eiUbhc�U�iaU�XYhYfa]bUXU�WUfUWhYf�gh]WU �
hcXcg�cg�gYig�[UaYhUg�hYf~c�c�aYgac�ZUhcf�dUfU�UeiY`U�WUfUWhYf�gh]WU/�gY�c�]bX]j�Xic���
\�Vf]Xc �Y`Y�dfcXin]fz�Xc]g�h]dcg�XY�[UaYhU�Ya�aYgaU�dfcdcf�~c �aYhUXY�Wca�c�ZUhcf�dUfU�
ia�Xcg�hfU�cg�Y�aYhUXY�Wca�c�ZUhcf�dUfU�c�cihfc�hfU�c"
JY^Uacg�Wcac�c�acXY`c�]aU[]bUXc�dcf�AYbXY`�dYfa]hY�Yld`]WUf�cg�fYgi`hUXcg�cVh]Xcg�bcg�
WfinUaYbhcg�YbhfY�d`UbhUg�U`hUg�Y�d`UbhUg�Ub~g"
:`cfYg�XY�iaU�d`UbhU�U`hU�difU�fYWYVYa�d�`Yb�XY�iaU�d`UbhU�Ub~"�8Y�UWcfXc�Wca�AYbXY` �WUXU�
�ji`c�XU�d`UbhU�U`hU�Wcbh�a�UdYbUg�c�ZUhcf�dUfU�U`hU�YghUhifU��A�"�7UXU�[f~c�XY�d�`Yb�XU�d`UbhU�
Ub~�Wcbh�a�UdYbUg�c�ZUhcf�dUfU�VU]lU�YghUhifU��a).
5g�gYaYbhYg�XUg�d`UbhUg�dfcXin]XUg�U�dUfh]f�Xc�YbWcbhfc�XY�ia��ji`c�Wca�ia�[f~c�XY�d�`Yb�
gYf~c�\�Vf]XUg �]ghc�� �hYf~c�cg�Xc]g�h]dcg�XY�ZUhcfYg��Aa�"�9`Y�gid�g�eiY�c�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�U`hU�
��Xca]bUbhY�gcVfY�c�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�VU]lU �Ugg]a �Ug�d`UbhUg�\�Vf]XUg�gYf~c�hcXUg�U`hUg"�
EiUbXc�iaU�d`UbhU�\�Vf]XU�ZcfaU�[UaYhUg �cg�ZUhcfYg�dUfU�U�WUfUWhYf�gh]WU�Ya�eiYgh~c�
gY[fY[Ua!gY � XY� acXc� eiY� WUXU� [UaYhU� fYWYVY� ia� ci� cihfc� ZUhcf � bibWU� cg� Xc]g� ^ibhcg"�
5gg]a �Udfcl]aUXUaYbhY�aYhUXY�Xcg��ji`cg�dfcXin]Xcg�dY`U�d`UbhU�\�Vf]XU�WcbhYfz�c�ZUhcf�
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50%50%50%
Óvulos Grãos depólen
Genótipo da planta-mãe
(planta híbrida Aa)
AA
50%
25%
A
A
A
A
A
A
A
A
Aa
a
a
a
a
a
A
A
A
a
a
a
a
a
a
Aa Aa
Plantas anãsPlantas altas
aa
25%25%25%
para estatura alta (A��Y�U�cihfU�aYhUXY �c�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�VU]lU��a). O mesmo acontece 
Wca�cg�[f~cg�XY�d�`Yb"
BU�UihcZYWibXU�~c�Xcg�\�Vf]Xcg �eiUhfc�h]dcg�XY�YbWcbhfc�XY�[UaYhUg�g~c�dcgg�jY]g.
U�� �ji`c�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�U`hU��A��Y�d�`Yb�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�U`hU��A�/
V�� �ji`c�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�U`hU��A��Y�d�`Yb�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�VU]lU��a�/
W�� �ji`c�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�VU]lU��a��Y�d�`Yb�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�U`hU��A�/
X�� �ji`c�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�VU]lU��a��Y�d�`Yb�Wca�ZUhcf�dUfU�YghUhifU�VU]lU��a).
BU�g]hiU�~c�U� �Ug�gYaYbhYg�gYf~c�U`hUg�difUg/�bcg�WUgcg�V��Y�W� �gYf~c�U`hUg�\�Vf]XUg/�bc�WUgc�
X� �gYf~c�Ub~g"�IaU�jYn�eiY�cg�eiUhfc�h]dcg�XY�YbWcbhfc�XY�[UaYhUg�h�a�U�aYgaU�W\UbWY�XY�
cWcffYf �ZcfaUa!gY�hf�g�d`UbhUg�U`hUg�dUfU�WUXU�d`UbhU�Ub~"�(Fig. 1.9)
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Figura 1.9 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�gY[fY[U�~c�Xcg�ZUhcfYg�Ya�iaU�d`UbhU�\�Vf]XU�Y�XU�WcaV]bU�~c�
U`YUh�f]U�Xcg�[UaYhUg�bU�ZcfaU�~c�XU�[YfU�~c�gY[i]bhY"��=aU[Ya�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
5gg]a �c�UgdYWhc�YggYbW]U`�XU�\]d�hYgY�dfcdcghU�dcf�AYbXY`���U�gYdUfU�~c�Xcg�ZUhcfYg�\YfY!
X]hzf]cg�bU�ZcfaU�~c�Xcg�[UaYhUg"�9ggY�df]bW�d]c�Z]Wci�Wcb\YW]Xc�Wcac�lei da segregação dos 
fatores, ou primeira lei de Mendel, e pode ser enunciado como a seguir: 
Os fatores que condicionam uma característica segregam-se (separam-se) na formação dos 
gametas; estes, portanto, são puros com relação a cada fator.
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cg
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Seção 1.5
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Representar a ������C
segregação dos 
cromossomos e 
dos alelos de um 
gene na meiose 
por meio de esquemas 
ou modelos.
Conceituar herança ������C
monogênica, ou 
monoibridismo.
Compreender ������C
os princípios 
de construção do 
quadrado de Punnett, 
aplicando-os na solução 
de problemas sobre 
herança monogênica.
Conceitos principais❱❱❱❱
gene��
alelo��
herança monogênica��
homozigótico��
heterozigótico��
quadrado de Punnett��
selvagem��
mutante��
A universalidade da primeira 
lei de Mendel 
1 Bases celulares da segregação 
dos fatores genéticos
A redescoberta dos trabalhos 
XY� AYbXY`� Y� giU� UWY]hU�~c� dY`cg�
W]Ybh]ghUg � bc� ]b�W]c� Xc� g�Wi`c� LL �
cf][]bUfUa�X]jYfgUg�eiYgh�Yg �YbhfY�
Y`Ug.�cbXY�gY�`cWU`]nUa �bUg�W�`i`Ug �
cg� ZUhcfYg� \YfYX]hzf]cg3� EiU`� �� c�
aYWUb]gac� V]c`�[]Wc� fYgdcbgzjY`�
dY`U� gY[fY[U�~c� Xcg� ZUhcfYg� bU�
ZcfaU�~c�Xcg�[UaYhUg3
9a� %-$& � eiUbXc� YghiXUjU� U�
ZcfaU�~c� Xcg� [UaYhUg� Ya� [UZU!
nhotos, o biólogo estadunidense 
KU`hYf� G"� Gihhcb� �%,++!%-%*�� bchci�
a surpreendente semelhança entre 
o comportamento dos cromossomos 
\ca�`c[cg �eiY�gY�gYdUfUa�XifUbhY�
U�aY]cgY �Y�U�gY[fY[U�~c�Xcg�ZUhcfYg�
\YfYX]hzf]cg�]aU[]bUXU�dcf�AYbXY`"
Gihhcb�UjYbhci�U�\]d�hYgY�XY�eiY�
cg�dUfYg�XY�ZUhcfYg�\YfYX]hzf]cg�Yg!
hUjUa�Ya�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg �
XY�hU`�aUbY]fU�eiY�U�gYdUfU�~c�Xcg�
cromossomos homólogos na meiose 
`YjUf]U� {� gY[fY[U�~c� Xcg� ZUhcfYg" 
5�\]d�hYgY�XY�eiY�cg�ZUhcfYg�\YfYX]!
hzf]cg�gY�̀ cWU`]nUa�bcg�Wfcacggcacg�
hUaV�a�Zc]�dfcdcghU�bU�aYgaU��dc!
WU�dY`c�dYgei]gUXcf�U`Ya~c�H\YcXcf�
6cjYf]��%,*&!%-%)�"
<c^Y�gY�gUVY�eiY�cg�ZUhcfYg�U�eiY�
AYbXY`�gY�fYZYf]i�g~c�cg�genes (do 
grego genos �eiY�cf][]bU��Y�eiY�Y`Yg�
realmente se localizam nos cromos!
gcacg �Wcac�Gihhcb�Y�6cjYf]�\Uj]Ua�
dfYj]ghc"�C�dUf�XY�ZUhcfYg�]aU[]bUXc�
por Mendel corresponde ao par de 
alelos de um gene, localizados em 
um par de cromossomos homólogos. 
v� U� gYdUfU�~c� Xcg� Wfcacggcacg�
\ca�`c[cg� bU� aY]cgY� c� ZYb�aYbc�
fYgdcbgzjY`� dY`U� gY[fY[U�~c� Xcg�
ZUhcfYg�\YfYX]hzf]cg"�(Fig. 1.10)
A a
A aA a
A aA a
A
aA
a
A
A
a
a
Célula-mãe 
antes da 
duplicação dos 
cromossomos
Célula- 
-mãe após a 
duplicação dos 
cromossomos
Separação dos 
cromossomos 
homólogos
Separação das 
cromátides-irmãs
A
A
a
a
Duplicação de 
cromossomos e 
genes
Formação dos 
gametas
 @ 1 __ 2 A � 1 __ 2 a # 
Emparelhamento 
dos cromossomos 
homólogos
Figura 1.10 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�]XY]U�originalmente proposta por Sutton, em 1902, de 
eiY�U�gY[fY[U�~c�XY�ia�dUf�XY�U`Y`cg�fYgi`hU�XU�
gYdUfU�~c�Xcg�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg�bU�aY]cgY"�
5�\]d�hYgY�XY�Gihhcb�Zc]�WcbZ]faUXU�Y�dUggci�
U�Wcbgh]hi]f�ia�Xcg�ZibXUaYbhcg�XU�;Yb�h]WU"�
�=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
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5�XYgWcVYfhU�XU�`Y]�XU�gY[fY[U�~c�dcf�AYbXY`�acghfU�Wcac�U�aUbY]fU�W]Ybh�Z]WU�XY�dYbgUf�
Y�XY�dfcWYXYf�dcXY�gYf�dcXYfcgU"�AYgac�gYa�Wcb\YWYf�U�bUhifYnU�Y�U�`cWU`]nU�~c�Xcg�ZUhcfYg�
[Yb�h]Wcg �AYbXY`�XYgWcVf]i�U�`Y]�eiY�fY[Y�gYi�WcadcfhUaYbhc"�GYig�giWYggcfYg�hYfa]bUfUa�
XY�acbhUf�c�eiYVfU!WUVY�U�XU�gY[fY[U�~c �ia�[fUbXY�UjUb�c�bU�;Yb�h]WU�Y�eiY�dYfa]h]i�giU�
]bhY[fU�~c�Wca�U�7]hc`c[]U"
2 Exemplos da segregação em diferentes organismos
Cg�ZibXUaYbhcg�XU�\YfYX]hUf]YXUXY �YghUVY`YW]Xcg�bc�]b�W]c�Xc�g�Wi`c�LL �dcXYa�gYf�fYgi!
a]Xcg�bcg�gY[i]bhYg�df]bW�d]cg.�
U�� �cg�Z]`\cg�\YfXUa�Xcg�dU]g�cg�[YbYg �́ ]bZcfaU��Yg�[Yb�h]WUgµ�U�dUfh]f�XUg�eiU]g�XYgYbjc`jYa�
giUg�WUfUWhYf�gh]WUg/�
V�� cg�[YbYg�g~c�hfUbga]h]Xcg�dY`cg�gametas/
W�� WUXU�[UaYhU�Wcbh�a�ia�Wcb^ibhc�Wcad`Yhc�XY�[YbYg��genoma� �h�d]Wc�XU�Ygd�W]Y/
X�� �cg�[YbYg�cWcffYa�Ucg�dUfYg�Ya�WUXU�]bX]j�Xic �eiY���ZcfaUXc�dY`U�Zig~c�XY�Xc]g�[UaYhUg �
um de origem materna e outro de origem paterna (processo de fecundação�/
Y�� �Ug�XiUg�jYfg�Yg�XY�WUXU�[YbY �iaU�fYWYV]XU�Xc�dU]�Y�cihfU�XU�a~Y �g~c�XYbca]bUXUg�ale-
los �`cWU`]nUa!gY�Ya�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg�Y�b~c�gY�a]ghifUa�bc�Z]`\c �gYdUfUbXc!gY�
eiUbXc�YghY�ZcfaU�[UaYhUg"
O termo herança monogênica, ou monoibridismo �Ud`]WU!gY�U�WUgcg�Ya�eiY�UdYbUg�ia�dUf�
XY�U`Y`cg�XY�ia�[YbY�Yghz�Ybjc`j]Xc�bU�\YfUb�U�XU�WUfUWhYf�gh]WU"�JY^U�U�gY[i]f�U`[ibg�YlYad`cg�
desse tipo de herança.
Herança da cor da pelagem em coelho
Cg� df]bW�d]cg� ZibXUaYbhU]g� XU� \YfYX]hUf]YXUXY� dcXYa� gYf� YlYad`]Z]WUXcg� bc� WfinUaYbhc�
YbhfY� WcY`\cg� XY� XiUg� `]b\U[Ybg� eiY� X]ZYfYa� eiUbhc� {� Wcf� XU� dY`U[Ya.� VfUbWU� �ci� U`V]bU� � Y�
cinza (ou chinchila).
7cY`\cg�XY�dY`U[Ya�W\]bW\]`U�h�a�ia�[YbY�ZibW]cbU`�dUfU�dfcXin]f�c�d][aYbhc�aY`Ub]bU�bcg�
dY`cg �c�eiY�hcfbU�giU�dY`U[Ya�W]bnU"�7cY`\cg�U`V]bcg�h�a�iaU�jYfg~c�U`hYfUXU�Y�b~c�ZibW]cbU`�
Xc�[YbY�dUfU�dfcXin]f�c�d][aYbhc�Xcg�dY`cg�Y �WcbgYeiYbhYaYbhY �giU�dY`U[Ya���VfUbWU"
JUacg�W\UaUf�U�jYfg~c�U`hYfUXU�XYggY�[YbY�XY�a �Y�U�jYfg~c�ZibW]cbU` �eiY�WcbX]W]cbU�dY`U[Ya�
cinza, de A. A e a g~c �dcfhUbhc �Xc]g�U`Y`cg�Xc�[YbY�dUfU�U�Wcf�XU�dY`U[Ya�XY�WcY`\c"
Coelhos de uma linhagem chinchila pura (AA), atualmente chamada de homozigótica, só pro!
duzem gametas portadores do alelo A"�7cY`\cg�U`V]bcg �hUaV�a�difcg �ci�\cacn][�h]Wcg��aa), 
só produzem gametas portadores do alelo a.
Os descendentes do cruzamento entre coelhos chinchilas puros (AA) e coelhos albinos (aa) 
recebem um alelo A de um dos pais e um alelo a Xc�cihfc"�9`Yg�h�a �dcfhUbhc �Wcbgh]hi]�~c�[Yb�!
h]WU�\�Vf]XU��Aa� �bU�XYbca]bU�~c�XY�AYbXY` �Y�UhiU`aYbhY�g~c�W\UaUXcg�XY�heterozigóticos. 
9`Yg�h�a�dY`U[Ya�W]bnU �dc]g�VUghU�ia�U`Y`c�ZibW]cbU`��A) para produzir os pigmentos do pelo 
Ya�eiUbh]XUXYg�bcfaU]g"
8Y�UWcfXc�Wca�U�dfcdcg]�~c�XY�AYbXY` �cg�U`Y`cg�fYWYV]Xcg�Xc�dU]�Y�XU�a~Y�b~c�gY�a]ghifUa�
bc�]bX]j�Xic�Y�jc`hUa�U�gY�gYdUfUf�eiUbXc�YghY�ZcfaU�[UaYhUg"�5gg]a �eiUbXc�WcY`\cg�\YhYfc!
zigóticos Aa ZcfaUa�[UaYhUg �cg�U`Y`cg�gY�gY[fY[Ua.�WYfWU�XY�aYhUXY�Xcg�[UaYhUg�dcfhUfz�c�
alelo A e outra metade, o alelo a.
Um espermatozoide portador do alelo A dcXY�ZYWibXUf�hUbhc�ia��ji`c�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�A 
eiUbhc�ia��ji`c�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�a"�Bc�df]aY]fc�WUgc �ZcfaU!gY�ia�]bX]j�Xic�\cacn][�h]Wc�AA, 
Wca�dY`U[Ya�W]bnU/�bc�gY[ibXc�WUgc �ZcfaU!gY�ia�]bX]j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc�Aa �hUaV�a�XY�dY!
lagem cinza.
Do mesmo modo, um espermatozoide portador do alelo a dcXY�ZYWibXUf�hUbhc�ia��ji`c�
portador do alelo A eiUbhc�ia��ji`c�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�a"�Bc�df]aY]fc�WUgc �ZcfaU!gY�ia�]bX]!
j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc�Aa �Wca�dY`U[Ya�W]bnU/�bc�gY[ibXc �ia�]bX]j�Xic�\cacn][�h]Wc�aa, com 
pelagem branca.
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Herança do tipo de folha em Coleus blumei
JUacg�YghiXUf�ia�YlYad`c�XU�Ud`]WU�~c�XU�df]aY]fU�`Y]�XY�AYbXY`�bU�d`UbhU�Coleus blumei 
�W�`Yc� �ih]`]nUXU�bU�cfbUaYbhU�~c�XY�̂ UfX]bg"�BYggU�Ygd�W]Y �Ug�Zc`\Ug�dcXYa�UdfYgYbhUf�VcfXUg�
`YjYaYbhY�cbXi`UXUg�³�WfYbUXUg�³�ci�VcfXUg�dfcZibXUaYbhY�fYWcfhUXUg�³�̀ cVUXUg"�9ggYg�hfU�cg�
g~c�WcbX]W]cbUXcg�dcf�Xc]g�U`Y`cg�XY�ia�[YbY.�c�U`Y`c�eiY�WcbX]W]cbU�Zc`\U�`cVUXU���Xca]bUbhY�
gcVfY�c�eiY�WcbX]W]cbU�Zc`\U�WfYbUXU"
Cg� [YbYg� WcghiaUa� gYf� fYdfYgYbhUXcg� dcf� `YhfUg� Ya� ]hz`]Wc � gYbXc� U� ZcfaU� aU]�gWi`U�
[YfU`aYbhY�]bX]WUh]jU�Xc�U`Y`c�Xca]bUbhY�Y�U�a]b�gWi`U �Xc�U`Y`c�fYWYgg]jc"�5�`YhfU�ih]`]nUXU�
dUfU�fYdfYgYbhUf�c�[YbY�WcghiaU�gYf�U�]b]W]U`�Xc�YghUXc�fYWYgg]jc�Xc�WUfzhYf"�Dcf�YlYad`c �bc�
WUgc�Xc�WUfzhYf�ZcfaU�XU�VcfXU�XUg�Zc`\Ug�Ya�W�`Yc �c�U`Y`c�eiY�WcbX]W]cbU�c�hfU�c�WfYbUXc�
�fYWYgg]jc��WcghiaU�gYf�fYdfYgYbhUXc�dcf�c �Y�c�U`Y`c�eiY�WcbX]W]cbU�c�hfU�c�Zc`\Ug�`cVUXUg�
(dominante), por C.
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
A
a
A
a
AA aa
Aa
AA
AaAa
aa
a
GAMETAS GAMETAS
chinchila albino
Fêmea F1
Aa
Macho F1
Aa
100% 100%
50% 50%
50% 50%
X
A
 1 
__ 4 AA : 2 
__ 4 Aa : 1 
__ 4 aa
3 c
hin
ch
ila
 : 1
 al
bin
o
Figura 1.11 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xc�WfinUaYbhc�YbhfY�WcY`\cg�U`V]bc�Y�W\]bW\]`U�XY�`]b\U[Ybg�difUg�Y�ZcfaU�~c�
das gerações F1 e F2"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"��BU�Zchc[fUZ]U �WcY`\c�U`V]bc��VfUbWc��Y�W\]bW\]`U��W]bnU�"
C
EC
ÍL
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A
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IT
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DcfhUbhc �bc�WfinUaYbhc�XY�Xc]g�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�dcXYa!gY�ZcfaUf�hf�g�h]dcg�
XY�XYgWYbXYbhYg �bU�dfcdcf�~c�XY�&)��AA � )$��Aa � &)��aa ou 1 __ 4 AA � 
1 __ 2 @ 1 __ 4 � 1 __ 4 # Aa � 1 __ 4 aa. 
(Fig. 1.11)
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EiUbXc�]bX]j�Xicg�\cacn][�h]Wcg�XYggUg�XiUg�jUf]YXUXYg�XY�d`UbhU�g~c�WfinUXcg�YbhfY�g] �
hcXcg�cg�]bX]j�Xicg�XU�[YfU�~c�:1 h�a�Zc`\Ug�`cVUXUg"�C�WfinUaYbhc�XY�]bX]j�Xicg�XU�[YfU�~c�:1 
entre si prodin�iaU�[YfU�~c�:2 Wcbgh]hi�XU�dcf�+)���@ ou 3 __ 4 #��XY�d`UbhUg�Wca�Zc`\Ug�`cVUXUg�Y�&)���
@ ou 1 __ 4 #��Wca�Zc`\Ug�WfYbUXUg �ci�gY^U �iaU�dfcdcf�~c�XY�'�`cVUXUg�� 1 crenada. (Fig. 1.12)
O quadrado de Punnett
C�WfinUaYbhc�YbhfY�Xc]g�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�dcXY�gYf�YgeiYaUh]nUXc�Ya�iaU�hU!
bela com duas colunas, correspondentes aos gametas de um dos sexos, e com duas linhas, 
WcffYgdcbXYbhYg�Ucg�[UaYhUg�Xc�gYlc�cdcghc"�9ggY�h]dc�XY�fYdfYgYbhU�~c �ai]hc�ih]`]nUXc�Ya�
;Yb�h]WU ���Wcb\YW]Xc�Wcac�quadrado de Punnett Ya�\caYbU[Ya�U�gYi�]bjYbhcf �c�[YbYh]!
W]ghU�]b[`�g�FY[]bU`X�7fibXU``�DibbYhh��%,+)!%-*+�"�JY^U�UVU]lc�c�eiUXfUXc�XY�DibbYhh�dUfU�c�
cruzamento de cóleo.
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
C
c
C
CC
c
lobada crenada
100%100%
50% 50%
50% 50%
C
cc
Cc
CC
Planta F1
Cc
Planta F1
Cc
CcCc
cc
X
c
GAMETAS GAMETAS
 1 
__ 4 CC : 2 
__ 4 Cc : 1 
__ 4 cc 3 l
ob
ad
a :
 1 
cre
na
da
Figura 1.12 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xc�WfinUaYbhc�YbhfY�d`UbhUg�XY�Zc`\Ug�`cVUXUg�Y�d`UbhUg�XY� 
Zc`\Ug�WfYbUXUg�XY�`]b\U[Ybg�difUg�Y�ZcfaU�~c�XUg�[YfU��Yg�:1 e F2"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"��
BU�Zchc[fUZ]U �d`UbhUg�XU�Ygd�W]Y�Coleus blumei�XY�Zc`\Ug�WfYbUXUg"
Gametas 
Gametas 
 1 __ 2 C1 __ 2 c
 1 __ 2 C 
1 __ 4 CC 
1 __ 4 Cc
 1 __ 2 c 
1 __ 4 Cc 
1 __ 4 cc
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Herança do tipo de asa em drosófila
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GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
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V
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50% 50%
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asas vestigiais
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Acompanhe, a seguir, uma síntese dos principais eventos da Genética ao longo do século 
XX. Alguns desses eventos serão estudados nos capítulos seguintes.
Ano Evento
1900
As leis fundamentais da hereditariedade, descobertas por Mendel em 1865, são redescobertas 
independentemente por C. Correns, H. de Vries e E. von Tschermak.
1901 H. de Vries adota o termo mutação para descrever mudanças na qualidade do material hereditário.
1902
C. E. McClung sugere, com base em suas observações, que a determinação do sexo em insetos ocorre 
no momento da fecundação, de acordo com a constituição cromossômica do espermatozoide.
1902-1909
W. Bateson cria os termos Genética, homozigótico, heterozigótico, alelomorfo e epistasia, além de 
uma nomenclatura para designar as gerações em experimentos genéticos: P, F1, F2 etc.
1903
W. Sutton correlaciona as leis de Mendel com o comportamento dos cromossomos na meiose. Ele e 
T. Boveri, independentemente, sugerem que os fatores hereditários deveriam estar nos 
cromossomos.
1905 N. M. Stevens descreve os cromossomos sexuais X e Y no besouro Tenebrio molitor.
1905
L. Cuénot obtém o primeiro indício de fator genético letal (gene letal), confirmado em 1910 por 
W. E. Castle e C. C. Little.
1906
W. Bateson e seus colaboradores, E. R. Saunders e R. C. Punnett, descrevem o primeiro caso de 
ligação genética (linkage), em ervilha-doce, e de interação genética na herança da forma da crista 
de galináceos.
1906 L. Doncaster e G. H. Raynor descobrem a herança ligada ao sexo em mariposas.
1909
F. A. Janssens sugere que as figuras em forma de letra X observadas na meiose, resultantes da 
sobreposição de cromátides de cromossomos homólogos, seriam originadas pela troca de pedaços 
entre elas (permutação ou crossing-over).
1909
A. E. Garrod publica o livro Inborn Errors of Metabolism (Erros inatos do metabolismo), em que aparecem 
as primeiras discussões sobre Genética Bioquímica.
1909
W. L. Johannsen enfatiza a distinção entre a aparência de um organismo e sua constituição genética e 
cria o termo fenótipo para designar a primeira e genótipo para a segun da. Ele cria também o termo 
gene para designar os fatores hereditários.
1909
N. Nilsson Ehle elabora a hipótese de múltiplos fatores (genes aditivos) para explicar a herança 
quantitativa da cor da semente do trigo.
1911
T. H. Morgan descobre os primeiros genes com herança ligada ao sexo na mosca-da-banana, 
Drosophila melanogaster, e sugere que eles estariam localizados no cromossomo sexual X, iniciando 
a consolidação da teoria cromossômica da herança.
1913
A. H. Sturtevant, ainda um aluno de graduação, trabalhando no laboratório de Morgan, estabelece 
os princípios de mapeamento de genes nos cromossomos e cria o primeiro mapa genético.
1914
C. B. Bridges, também aluno de Morgan, descobre a não disjunção cromossômica e mostra a relação 
entre esse erro na distribuição dos cromossomos na meiose e alterações no padrão de herança de 
certos genes, estabelecendo de maneira inequívoca que os genes se encontram nos cromossomos 
(teoria cromossômica da herança).
1915
J. B. S. Haldane, A. D. Sprunt e N. M. Haldane descrevem o primeiro caso de ligação genética (linkage) 
em mamíferos (camundongo).
1916-1917
F. Twort e F. H. D’Herelle descobrem, independentemente, um vírus capaz de atacar e destruir 
bactérias (bacteriófago).
1918 C. B. Bridges descobre a deficiência cromossômica em Drosophila.
1919 C. B. Bridges descobre a duplicação cromossômica em Drosophila.
1923 C. B. Bridges descobre a translocação cromossômica em Drosophila.
1926 A. H. Sturtevant descobre a inversão cromossômica em Drosophila.
1927
H. J. Muller, ex-aluno de Morgan, trabalhando com Drosophila melanogaster, demonstra que raios 
X são indutores de mutação.
Marcos da Genética no século XXQUADRO DE CONSULTA
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Ano Evento
1928 F. Griffith descobre a transformação bacteriana em pneumococos.
1931
C. Stern, trabalhando com Drosophila melanogaster, e H. S. Creighton e B. McClintock, com milho, 
fornecem as provas citológicas da ocorrência de permutação (crossing-over) na meiose.
1933
T. H. Morgan recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pelo desenvolvimento da teoria 
cromossômica da herança com seus trabalhos com a mosca Drosophila melanogaster.
1935
G. W. Beadle e B. Ephrussi, com base em seus estudos sobre a cor de olho em Drosophila, lançam a 
hipótese de que os genes atuam controlando as reações químicas celulares por meio de enzimas. 
1936
T. Dobzhansky publica o livro Genetics and the Origin of Species (Genética e a origem das espécies), um 
marco na área da Genética Evolutiva e na construção da moderna teoria evolucionista.
1939
E. L. Ellis e M. Delbrück iniciam os estudos com bacteriófagos, marcando o começo dos trabalhos 
genéticos em vírus.
1941
G. W. Beadle e E. L. Tatum publicam o primeiro trabalho sobre Genética Bioquímica no fungoNeurospora crassa, o qual consolidou a teoria um gene — uma enzima.
1943 S. E. Luria e M. Delbrück iniciam os estudos sobre genética de bactérias.
1944
O. T. Avery, C. M. MacLeod e M. McCarty isolam o princípio transformante do pneumococo, mostrando 
tratar-se do ácido desoxirribonucleico (DNA), substância descoberta em 1869 por Miescher.
1945 S. E. Luria demonstra a ocorrência de mutação gênica em bacteriófagos.
1946 J. Lederberg e E. L. Tatum demonstram a existência de recombinação gênica em bactérias.
1946
M. Delbrück, W. T. Bailey e A. D. Hershey demonstram a existência de recombinação gênica em 
bacteriófagos.
1946
H. J. Muller recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela demonstração dos efeitos 
mutagênicos de raios X em Drosophila melanogaster.
1950
J. V. Neel fornece provas de que a anemia falciforme (siclemia) é condicionada pela versão recessiva 
(alelo recessivo) de um gene.
1950
B. McClintock propõe a existência de “genes saltadores” (transposons) para explicar certos casos de 
herança em milho, o que foi confirmado 30 anos mais tarde em diversos organismos.
1952
A. D. Hershey e M. Chase mostram que apenas o DNA do vírus bacteriófago penetra na bactéria 
durante a infecção e que isso é suficiente para produzir novos vírus completos, sugerindo ser o DNA 
o material hereditário viral.
1953 J. Watson e F. Crick propõem a estrutura em dupla-hélice para a molécula de DNA.
1956
J. H. Tjio e A. Levan demonstram que os humanos têm 46 cromossomos em suas células (até então, 
pensava-se que fossem 48).
1957
V. M. Ingram descobre que a diferença entre a hemoglobina normal e a hemoglobina siclêmica 
restringe-se a um único aminoácido na molécula.
1958 M. Meselson e F. W. Stahl demonstram a duplicação semiconservativa do DNA.
1958
G. Beadle, E. W. Tatum e J. L. Lederberg recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina. Os dois 
primeiros pela comprovação de que os genes atuam controlando a síntese das proteínas nas células, 
e o terceiro por ter desvendado os processos de recombinação genética em bactérias.
1959
J. Lejeune, M. Gautier e R. Turpin descobrem que a síndrome de Down é causada pela presença de 
um cromossomo a mais nas células (trissomia do cromossomo 21).
1959
A. Kornberg e S. Ochoa recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas descobertas 
acerca da síntese de ácidos nucleicos (DNA e RNA) nas células.
1961
F. Crick, L. Barnett, S. Brenner e R. J. Watts-Tobin obtêm fortes indícios de que a linguagem genética 
baseia-se em sequências de três bases nitrogenadas na molécula de DNA.
1961
F. Jacob e J. Monod propõem o modelo de regulação gênica em bactéria e a existência do RNA 
mensageiro, identificado logo depois.
1961
M. W. Nirenberg, H. Matthaei, S. Ochoa e H. G. Khorana desvendam o código genético, estabelecendo 
a relação entre os 20 aminoácidos que formam as proteínas e 61 trincas de bases nitrogenadas do 
RNA mensageiro.
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Ano Evento
1962
J. D. Watson, F. H. C. Crick e M. Wilkins recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus 
estudos sobre a estrutura da molécula de DNA.
1965
F. Jacob, J. Monod e A. Lwoff recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus trabalhos 
sobre regulação da atividade gênica em bactérias e em vírus bacteriófagos.
1968
R. W. Holley, H. G. Khorana e M. W. Nirenberg recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina 
pela decifração do código genético e seu papel na síntese das proteínas.
1969
M. Delbrück, A. D. Hershey e S. Luria recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas 
descobertas sobre a estrutura genética e os mecanismos de replicação dos bacteriófagos.
1974
C. A. Hutchinson, J. E. Newbold, S. S. Potter e M. A. Edgell demonstram a herança exclusivamente 
materna do DNA mitocondrial em híbridos entre cavalo e jumento.
1975
D. Baltimore, R. Dulbecco e H. M. Temin recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus 
trabalhos sobre a interação de vírus causadores de tumores e o material genético das células.
1978
W. Arber, D. Nathans e H. O. Smith recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta 
das enzimas de restrição e sua aplicação em problemas de Genética Molecular.
1980
P. Berg, W. Gilbert e F. Sanger recebem o Prêmio Nobel em Química. O primeiro por seus estudos 
sobre a bioquímica dos ácidos nucleicos, que levaram ao desenvolvimento da tecnologia do DNA 
recombinante (Engenharia Genética); os dois últimos por sua contribuição no desenvolvimento de 
métodos de sequenciamento do DNA.
1983
B. McClintock recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta, em 1950, dos 
elementos genéticos móveis (transposons).
1987 
S. Tonegawa recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre a genética 
da diversidade dos anticorpos.
1989
J. M. Bishop e H. Varmus recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por seus estudos sobre 
genes causadores de tumor (oncogenes).
1989
S. Altman e T. R. Cech recebem o Prêmio Nobel em Química pela descoberta das ribozimas, moléculas 
de RNA com atividade catalítica.
1993
R. J. Roberts e P. A. Sharp recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos 
genes interrompidos (split genes) dos organismos eucarióticos.
1993
K. B. Mullis e M. Smith recebem o Prêmio Nobel em Química. O primeiro pela invenção do método 
PCR (reação da polimerase em cadeia) para multiplicação de segmentos específicos de DNA in vitro; o 
segundo pelo desenvolvimento da técnica de mutações dirigidas em sítios específicos e seu emprego 
no estudo de proteínas.
1995
E. B. Lewis, C. Nüsslein-Volhard e E. F. Wieschaus recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina 
pela identificação dos genes que controlam o início do desenvolvimento dos animais (genes 
homeóticos).
1995
Fleischmann e colaboradores publicam a primeira sequência completa de bases nitrogenadas de um 
organismo de vida livre, a bactéria Haemophilus influenzae.
1996
Mais de 600 cientistas, trabalhando em cooperação, completam o sequenciamento das bases 
nitrogenadas dos cromossomos de Saccharomyces cerevisiae, o primeiro genoma eucariótico 
completamente sequenciado.
1997 S. B. Prusiner recebe o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos príons.
2000
É anunciada a conclusão do sequenciamento dos cerca de 3 bilhões de pares de bases que constituem 
o genoma humano.
2002
S. Brenner, H. R. Horvitz e J. E. Sulston recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina por 
suas descobertas, no verme nematoide Caenorhabditis elegans, sobre a regulação genética do 
desenvolvimento dos órgãos e o processo de morte celular programada.
2004
L. B. Buck e R. Axel recebem o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina pelo estudo de genes envolvidos 
na identificação de odores.
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Escreva as respostas no caderno
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
 Questões objetivas
 1. Dos cinco eventos listados a seguir, quatro ocorrem 
tanto na mitose quanto na meiose. Qual deles 
acontece somente na meiose?
a) Condensação dos cromossomos.
b) Formação do fuso.
c) Emparelhamento dos cromossomos homólogos.
d) Migração dos cromossomos.
e) Descondensação dos cromossomos.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 2 e 3.
a) August Weismann. c) Rudolph Virchow.
b) Theodor Schwann. d) Walther Flemming.
 2. Quem lançou a hipótese de que na formação dos 
gametas deveria ocorrerum tipo de divisão celular 
diferente da mitose?
 3. Quem é considerado o descobridor da mitose pelo fato 
de ter descrito em detalhe os eventos cromossômicos 
que ocorrem durante o processo de divisão celular?
 4. A teoria celular mostrou que, apesar das diferenças 
visíveis a olho nu, todos os seres vivos são iguais 
em sua constituição básica, pois
a) são capazes de se reproduzir sexuadamente.
b) são formados por células.
c) contêm moléculas.
d) se originam de gametas.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 5 a 8.
a) Diploide. c) Heterozigótico(a).
b) Haploide. d) Homozigótico(a).
 5. Que tipo de indivíduo é originado pela união de 
gametas portadores do mesmo tipo de alelo 
de um gene?
 6. Que tipo de indivíduo é originado pela união de ga-
metas portadores de alelos diferentes de um gene?
 7. Considerando-se um único par de alelos, qual é o 
nome que se dá ao indivíduo que forma apenas um 
tipo de gameta?
 8. Considerando-se um único par de alelos, qual é o 
nome que se dá ao indivíduo que forma dois tipos 
de gameta? 
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 9 e 10.
a) Duas células, cada uma com os alelos A e a.
b) Duas células, uma com o alelo A e a outra com 
o alelo a.
c) Quatro células, cada uma com os alelos A e a.
d) Quatro células, duas com o alelo A e duas com 
o alelo a.
 9. Quais são os produtos de uma célula Aa, ao final 
da meiose? 
 10. Quais são os produtos de uma célula Aa, ao final 
da mitose?
 11. No cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos 
Aa, espera-se obter
a) apenas indivíduos Aa.
b) indivíduos AA e aa, na proporção de 3 � 1, res-
pectivamente.
c) indivíduos AA e aa, na proporção de 1 � 1, res-
pectivamente.
d) indivíduos AA, Aa e aa, na proporção de 1 � 2 � 1, 
respectivamente.
 12. O cruzamento de dois indivíduos heterozigóticos 
para um gene com um alelo dominante e outro 
recessivo produzirá descendência constituída por
a) 100% de indivíduos com o traço dominante.
b) 75% de indivíduos com o traço dominante e 25% 
com o traço recessivo.
c) 50% de indivíduos com o traço dominante e 50% 
com o traço recessivo.
d) 25% de indivíduos com o traço dominante, 25% 
com o traço recessivo e 50% com traços inter-
mediários.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 13 e 14.
a) 1 � 1 c) 1 � 2 � 1
b) 3 � 1 d) 1 � 1 � 1 � 1
 13. Qual é a proporção de tipos de gametas formados por 
um indivíduo heterozigótico para um par de alelos?
 14. Qual é a proporção de traços dominantes e recessi-
vos, no cruzamento de indivíduos heterozigóticos, 
para uma característica em que um dos alelos é 
dominante sobre o outro?
 Questões discursivas
 15. Que argumento justifica a ideia de que a informa-
ção hereditária está contida nos gametas?
 16. Qual é o significado da meiose e da fecundação no 
ciclo de vida dos organismos?
 17. Em seus experimentos com ervilhas, Mendel cruzou 
plantas puras produtoras de sementes amarelas 
com plantas produtoras de sementes verdes. Ele 
verificou que todas as sementes F1 eram amarelas, 
enquanto em F2, num total de 8.023 sementes ana-
lisadas, 6.022 eram amarelas e 2.001 eram verdes.
a) Determine a relação de dominância entre os 
caracteres em questão.
b) Determine a proporção entre as duas classes 
fenotípicas de F2.
c) Esses resultados estão de acordo com o esperado 
pela lei da segregação?
 18. O que você esperaria obter no cruzamento de uma 
planta híbrida quanto a um par de fatores (Aa) com 
uma planta pura recessiva (aa)?
 19. Suponhamos o cruzamento de linhagens puras ama-
relas com verdes, em ervilhas. A autofecundação de 
F1 produz uma F2 constituída de ervilhas amarelas 
e verdes. Qual é a fração das ervilhas amarelas que 
se supõe sejam heterozigóticas?
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ATIVIDADESATIVIDADES
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VESTIBULARES PELO BRASIL
 Questões objetivas
 1. (PUC-Campinas-SP) O esquema a seguir representa 
fases da gametogênese.
I e II correspondem, respectivamente, a
a) duas mitoses sucessivas.
b) duas meioses sucessivas.
c) uma mitose e uma meiose.
d) meiose I e meiose II. 
e) uma meiose e uma mitose.
 2. (Fuvest-SP) Qual dos seguintes eventos ocorre 
no ciclo de vida de toda espécie com reprodução 
sexuada?
a) Diferenciação celular durante o desenvolvimen-
to embrionário.
b) Formação de células reprodutivas dotadas de 
flagelos.
c) Formação de testículos e de ovários.
d) Fusão de núcleos celulares haploides.
e) Cópula entre macho e fêmea.
 3. (UEL-PR) O esquema a seguir representa etapas do 
processo de gametogênese no homem:
Sobre esse processo, qual a alternativa correta?
a) A célula A é diploide e as células B, C e D são 
haploides.
b) A separação dos homólogos ocorre durante a 
etapa 2.
c) As células A e B são diploides e as células C e D 
são haploides.
d) A redução no número de cromossomos ocorre 
durante a etapa 3.
e) A separação das cromátides-irmãs ocorre du-
rante a etapa 1.
 4. (UFRGS-RS) Qual a alternativa que completa corre-
tamente a afirmação abaixo? 
Durante a gametogênese, quando ocorre a primeira 
divisão meiótica (anáfase I),
a) as cromátides separam-se, dirigindo-se para po-
los opostos do fuso, resultando em uma divisão 
equacional que origina duas novas células, no 
caso da espermatogênese.
b) as cromátides separam-se, sendo desigual a 
divisão do citoplasma, no caso da ovogênese, o 
que dá origem a um ovócito e dois corpúsculos 
polares.
c) os cromossomos homológos separam-se, diri-
gindo-se para polos opostos do fuso, resultando 
em uma divisão reducional que origina, no caso 
da espermatogênese, duas novas células.
d) formam-se quatro novas células, cada uma com 
um cromossomo de cada par de homólogos, no 
caso da ovogênese.
e) formam-se quatro novas células, cromossomi-
camente idênticas, que, no caso da esperma-
togênese, sofrerão transformações estruturais 
originando quatro espermatozoides. 
 5. (Unifor-CE) Um estudante, ao iniciar o curso de 
Genética, anotou o seguinte:
 I. Cada caráter hereditário é determinado por 
um par de fatores e, como estes se separam 
na formação dos gametas, cada gameta recebe 
apenas um fator do par.
 II. Cada par de alelos presentes nas células diploi-
des separa-se na meiose, de modo que cada 
célula haploide só recebe um alelo do par.
 III. Antes da divisão celular se iniciar, cada molé-
cula de DNA se duplica e, na mitose, as duas 
moléculas resultantes se separam, indo para 
células diferentes.
A primeira lei de Mendel está expressa em
a) I somente. 
b) II somente. 
c) I e II somente.
d) II e III somente.
e) I, II e III.
 6. (UFPI) Uma ovelha branca ao cruzar com um car-
neiro branco teve um filhote de cor preta. Quais os 
genótipos dos pais, se a cor branca é dominante?
a) Ambos são homozigotos recessivos.
b) Ambos são brancos heterozigotos.
c) Ambos são homozigotos dominantes.
d) A mãe é Bb e o pai é BB.
e) A mãe é bb e o pai é Bb.
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Célula
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Etapa 1 Etapa 2 Etapa 3
Células
Células Células
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ATIVIDADESATIVIDADES
Tempo (horas)
Tempo (horas)
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Figura 1
Figura 2
Qual das figuras (1 ou 2) corresponde às células do 
ovário e qual corresponde ao epitélio intestinal? 
Justifique.
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 7. (Fuvest-SP) Em plantas de ervilha ocorre,nor-
malmente, autofecundação. Para estudar os me-
canismos de herança, Mendel fez fecundações 
cruzadas, removendo as anteras da flor de uma 
planta homozigótica de alta estatura e colocando, 
sobre seu estigma, pólen recolhido da flor de uma 
planta homozigótica de baixa estatura.
Com esse procedimento, o pesquisador
a) impediu o amadurecimento dos gametas femi-
ninos.
b) trouxe gametas femininos com alelos para baixa 
estatura.
c) trouxe gametas masculinos com alelos para 
baixa estatura.
d) promoveu o encontro de gametas com os mes-
mos alelos para estatura.
e) impediu o encontro de gametas com alelos 
diferentes para estatura.
 8. (FGV-SP) Sabe-se que o casamento consanguíneo, 
ou seja, entre indivíduos que são parentes próxi-
mos, resulta numa maior frequência de indivíduos 
com anomalias genéticas. Isso pode ser justificado 
pelo fato de os filhos apresentarem
a) maior probabilidade de heterozigoses reces-
sivas.
b) maior probabilidade de homozigozes recessivas.
c) menor probabilidade de heterozigoses domi-
nantes.
d) menor probabilidade de homozigoses domi-
nantes.
e) menor probabilidade de homozigoses recessivas.
 9. (Fuvest-SP) Em uma população de mariposas, 96% 
dos indivíduos têm cor clara e 4%, cor escura. In-
divíduos escuros cruzados entre si produzem, na 
maioria das vezes, descendentes claros e escuros. Já 
os cruzamentos entre indivíduos claros produzem 
sempre apenas descendentes de cor clara. Esses 
resultados sugerem que a cor dessas mariposas é 
condicionada por 
a) um par de alelos, sendo o alelo para cor clara 
dominante sobre o que condiciona cor escura.
b) um par de alelos, sendo o alelo para cor escura 
dominante sobre o que condiciona cor clara.
c) um par de alelos, que não apresentam domi-
nância um sobre o outro.
d) dois genes ligados com alta taxa de recombina-
ção entre si.
e) fatores ambientais, como a coloração dos tron-
cos onde elas pousam.
 10. (Unimep-SP) Se uma planta do tipo cromossômi-
co aa polinizar uma planta do tipo AA, que tipo 
cromossômico de embrião e endosperma pode-
ríamos prever respectivamente nas sementes 
resultantes?
a) AAa e Aa. 
b) Aa e AAa. 
c) aaa e AAA.
d) Aa e Aa.
e) nenhuma das alternativas anteriores.
 11. (PUC-PR) Quando duas populações da espécie vege-
tal Zea mays (milho), uma homozigota para o alelo 
dominante (AA) e uma homozigota para um 
alelo recessivo (aa), são cruzadas, toda a descen-
dência da primeira geração (F1) assemelha-se ao 
tipo parental dominante (Aa), embora seja hetero-
zigota. Porém, quando a geração F1 se intercruza, a 
proporção fenotípica mendeliana 3 � 1 aparecerá 
na geração F2, pois os genótipos serão
a) 1 __ 2 AA e 
1 __ 2 aa.
b) 1 __ 4 AA, 
1 __ 2 Aa e 
1 __ 4 aa.
c) 1 __ 3 AA e 
1 __ 4 aa.
d) 1 __ 4 Aa, 
1 __ 2 AA e 
1 __ 4 aa.
e) É impossível determinar os genótipos utilizando 
os dados fornecidos.
 Questões discursivas
 12. (Unicamp-SP) Nos animais, a meiose é o processo 
básico para a formação dos gametas. Nos mamífe-
ros, há diferenças entre a gametogênese masculina 
e a feminina.
a) Nos machos, a partir de um espermatócito 
primário obtêm-se 4 espermatozoides. Que pro-
dutos finais são obtidos de um oócito primário? 
Em que número?
b) Se um espermatócito primário apresenta 20 
cromossomos, quantos cromossomos serão en-
contrados em cada espermatozoide? Explique.
c) Além do tamanho, os gametas masculinos e os 
femininos apresentam outras diferenças entre si. 
Cite uma delas.
 13. (UFRJ) Um pesquisador determinou as variações 
nas concentrações de ADN ao longo do tempo, em 
células do ovário e do epitélio intestinal de um 
animal. As variações na quantidade de ADN em 
cada célula nos dois casos estão registradas nas 
figuras 1 e 2.
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Capítulo
2
Relação entre 
genótipo e fenótipo
Os estudos genéticos têm aplicação 
prática na saúde humana, nas 
tecnologias de cultivo de plantas e de 
criação de animais domésticos.
Neste capítulo damos continuidade 
aos estudos sobre a transmissão dos 
genes ao longo das gerações, com 
destaque para a aplicação da teoria das 
probabilidades à Genética.
 2.1 Os conceitos de genótipo 
e fenótipo
A ação dos genes é fortemente influenciada pelo 
ambiente: o fenótipo resulta da interação do 
genótipo com fatores ambientais diversos.
 2.2 Interação entre alelos 
de um mesmo gene
As relações entre os alelos de um gene decorrem, 
em geral, do modo como seus produtos afetam o 
funcionamento celular.
 2.3 Variação na expressão 
dos genes
O modo de expressão dos genes varia desde a 
produção de fenótipos marcadamente distintos 
até a manifestação de gamas variadas de 
fenótipos.
 2.4 Herança de grupos sanguíneos 
na espécie humana
Os conhecimentos sobre os grupos sanguíneos 
humanos têm aplicação prática nas 
transfusões de sangue.
 2.5 A teoria das probabilidades 
aplicada à Genética
A teoria das probabilidades aplicada à Genética 
permite estimar os resultados mais prováveis 
de cruzamentos que consideram determinadas 
características hereditárias.
UNIDADE A
Espiga de milho (Zea mays) de uma 
variedade indígena. Os diferentes 
padrões e cores são controlados por 
diversos genes.
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Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Conceituar genótipo ������C
e explicar sua relação 
com o fenótipo.
Explicar a utilidade dos ������C
cruzamentos-teste.
Conhecer os princípios ������C
de construção de 
heredogramas e 
compreender 
a importância 
desse tipo de 
representação gráfica.
Conceitos principais❱❱❱❱
genótipo��
fenótipo��
cruzamento-teste��
heredograma��
Os conceitos de genótipo 
e fenótipo
Dois conceitos importantes em Genética, introduzidos na literatura 
científica pelo pesquisador dinamarquês Wilhelm L. Johannsen (1857-1927), 
Ya�%-$- �ZcfUa�[Yb�h]dc�Y�ZYb�h]dc"
O termo genótipo (do grego genos, originar, e typos, característica) diz 
fYgdY]hc�{�Wcbgh]hi]�~c�[Yb�h]WU�Xc�]bX]j�Xic �fY`Uh]jU�Ucg�h]dcg�XY�U`Y`cg�
eiY�Y`Y�dcggi]"�EiUbXc�X]nYacg�eiY�iaU�d`UbhU�XY�Yfj]`\U���\YhYfcn][�h]WU�
dUfU�U�Wcf�XU�gYaYbhY �YghUacg�bcg�fYZYf]bXc�Uc�[Yb�h]dc"
O termo fenótipo (do grego pheno, evidente, e typos, característica) 
XYg][bU�Ug�WUfUWhYf�gh]WUg�acfZc`�[]WUg �Z]g]c`�[]WUg�ci�WcadcfhUaYbhU]g�
manifestadas por um indivíduo, tais como a cor de uma flor, a cor dos olhos, 
a cor da pele e a textura do cabelo de uma pessoa, a cor do pelo de um 
Ub]aU` �U�dfYZYf�bW]U�gYliU`�YhW"�C�ZYb�h]dc�hUaV�a�Yb[`cVU�WUfUWhYf�gh]WUg�
a]WfcgW�d]WUg�Y�XY�bUhifYnU�V]cei�a]WU �Wcac�c�h]dc�gUb[i�bYc�XY�iaU�
pessoa e a sequência de aminoácidos de uma proteína de um organismo, 
eiY�bYWYgg]hUa�XY�a�hcXcg�YgdYW]U]g�dUfU�giU�]XYbh]Z]WU�~c"
1 Fenótipo: genótipo 
e ambiente em interação
C�YghiXc�XY�]b�aYfcg�WUgcg�hYa�acghfUXc�eiY�U�U�~c�Xcg�[YbYg���Zcf-
hYaYbhY�]bZ`iYbW]UXU�dY`c�UaV]YbhY/�Ya�cihfUg�dU`UjfUg �c�ZYb�h]dc�fYgi`hU�
XU�]bhYfU�~c�YbhfY�c�[Yb�h]dc�Y�ZUhcfYg�UaV]YbhU]g�X]jYfgcg"
Veja um exemplo simples: duas pessoas têm os mesmos tipos de alelos 
dUfU�d][aYbhU�~c�XU�dY`Y �aUg �gY�iaU�XY`Ug�hcaU�gc`�Wca�aU]g�ZfYei�bW]U�
eiY�U�cihfU �giUg�hcbU`]XUXYg�XY�dY`Y�³�ZYb�h]dcg�³�gYf~c�X]ZYfYbhYg"
C� ZYb�h]dc� hUaV�a� gY� hfUbgZcfaU� Wca� c� dUggUf� Xc� hYadc/� X]jYfgUg�
características de uma pessoa, como a cor dos cabelos, a textura da pele 
etc., modificam-se com a idade. (Fig. 2.1)
Ia�YlYad`c�VYa�YghiXUXc�XU�]bhYfU�~c�YbhfY�[Yb�h]dc�Y�UaV]YbhY�bU�
dfcXi�~c�Xc�ZYb�h]dc���U�fYU�~c�Xcg�WcY`\cg�XU�jUf]YXUXY�\]aU`U]U�{�hYa-
peratura. Esses animais têm pelos pigmentados (pretos ou marrons) apenas 
nasextremidades corporais — focinho, orelhas, pernas, patas e rabo —, sendo 
o restante do corpo coberto por pelos brancos, desprovidos de pigmento.
5�dY`U[Ya�\]aU`U]U�g��gY�XYgYbjc`jY�gY�cg�WcY`\cg�XYggU�jUf]YXUXY�g~c�
criados em ambientes com temperatura entre 15 °C e 24 °C. Caso sejam cria-
dos em temperaturas abaixo de 2 °C, eles passam a ter pelagem pigmentada 
em todo o corpo. Por outro lado, se forem criados em ambientes com tempe-
raturas acima de 29 °C, eles apresentarão pelagem inteiramente branca. 
Estudos genéticos e bioquímicos mostraram 
que, nos coelhos himalaia, a enzima responsável 
pela síntese do pigmento melanina é ativa somente 
em células epidérmicas expostas a temperaturas 
inferiores a 15 °C. Quando esses animais vivem em 
ambientes entre 15 °C e 24 °C, as extremidades cor-
porais, que perdem mais calor que o resto do corpo, 
têm temperaturas inferiores a 15 °C e nelas a enzima 
dUfU�aY`Ub]bU���Uh]jU �WcbX]W]cbUbXc�d][aYbhU�~c�
nos pelos. No resto do corpo, em que a temperatura 
se mantém mais elevada, a enzima não é ativa e a 
pelagem é branca.
Figura 2.1 Indivíduos de uma 
mesma espécie diferem em 
]b�aYfcg�hfU�cg�ZYbch�d]Wcg �
muitos dos quais refletem suas 
X]ZYfYbhYg�Wcbgh]hi]��Yg�[Yb�h]WUg"�
Na fotografia podem ser vistas 
X]ZYfYb�Ug�ZYbch�d]WUg�YbhfY�
indivíduos da espécie humana e 
entre os cães.
Seção 2.1
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Bolsa de gelo Crescimento de pelos 
pigmentados na área raspada
Entretanto, se os coelhos são criados em temperaturas superiores a 29 °C, até mesmo as 
extremidades do corpo têm temperaturas superiores a 15 °C, o que faz a pelagem do coelho ser 
totalmente branca.
Em ambientes com temperaturas inferiores a 2 °C, a temperatura geral da epiderme não ul-
trapassa 15 °C; portanto, a enzima é ativa no corpo todo e a pelagem é totalmente pigmentada. 
G]hiU�~c�gYaY`\UbhY�cWcffY�Wca�U�dY`U[Ya�Xcg�[Uhcg�g]UaYgYg"
Se a pelagem branca do dorso de um coelho himalaia for raspada e 
essa parte do corpo for mantida resfriada com uma bolsa de gelo até o 
nascimento da nova pelagem, esta será pigmentada. (Fig. 2.2)
Figura 2.2 A. Gato siamês. B.�7cY`\c�XU�jUf]YXUXY�\]aU`U]U"�5�]`ighfU�~c�fYdfYgYbhU�
um experimento que mostra a influência da temperatura na cor da pelagem nessa 
variedade de coelho. 
A
B
Cihfc�YlYad`c�XU�]bhYfU�~c�YbhfY�[Yb�h]dc�Y�UaV]YbhY�bU�aUb]ZYghU�~c�Xc�ZYb�h]dc�fYZYfY!gY�
{�dfcXi�~c�XY�W`cfcZ]`U�bUg�d`UbhUg"�Cg�[YbYg�Ybjc`j]Xcg�bU�g�bhYgY�XYggY�d][aYbhc�g~c�Uh]jcg�
gcaYbhY�bU�dfYgYb�U�XY�̀ in"�D`UbhUg�[Yfa]bUXUg�bc�YgWifc�b~c�dfcXinYa�W`cfcZ]`U �UdfYgYbhUbXc�
ZYb�h]dc�U`V]bc"�BYggUg�WcbX]��Yg �U�d`UbhU�gcVfYj]jY�UdYbUg�YbeiUbhc�XifUa�Ug�fYgYfjUg�XY�
alimento da semente.
2 Como se descobre um genótipo?
9a�ai]hcg�WUgcg �dcXY!gY�XYgWcVf]f�c�[Yb�h]dc�XY�ia�]bX]j�Xic�U�dUfh]f�XU�cVgYfjU�~c�Y�XU�
Ubz`]gY�Xcg�ZYb�h]dcg�Xc�df�df]c�]bX]j�Xic �XY�gYig�dU]g �XY�gYig�]fa~cg�Y�XY�cihfcg�dUfYbhYg"
EiUbXc�ia�]bX]j�Xic�hYa�c�ZYb�h]dc�WcbX]W]cbUXc�dY`c�U`Y`c�fYWYgg]jc�XY�ia�[YbY�eiY�gcZfY�
dciWU�ci�bYb\iaU�]bZ`i�bW]U�Xc�UaV]YbhY ���ZzW]`�WcbW`i]f�eiY�Y`Y���\cacn][�h]Wc�eiUbhc�Uc�U`Y`c�Ya�
eiYgh~c"�Dcf�YlYad`c �iaU�gYaYbhY�XY�Yfj]`\U�Wca�Wch]`�XcbYg�jYfXYg���gYadfY�\cacn][�h]WU v v.
Dcf�cihfc�`UXc �ia�]bX]j�Xic�eiY�UdfYgYbhU�c�ZYb�h]dc�WcbX]W]cbUXc�dY`c�U`Y`c�Xca]bUbhY�Xc�
[YbY�dcXY�gYf�hUbhc�\cacn][�h]Wc�Wcac�\YhYfcn][�h]Wc"�IaU�gYaYbhY�XY�Yfj]`\U�Wca�Wch]`�Xc!
bYg�UaUfY`cg �dcf�YlYad`c �dcXY�hYf�[Yb�h]dc�VV ou Vv. Nesse caso, pode-se tentar determinar o 
[Yb�h]dc�dY`U�Ubz`]gY�Xcg�[Yb]hcfYg�ci�XU�XYgWYbX�bW]U�Xc�]bX]j�Xic�Ya�eiYgh~c"
GY�ia�Xcg�dfc[Yb]hcfYg�Xc�]bX]j�Xic�Wca�ZYb�h]dc�Xca]bUbhY�hYa�c�ZYb�h]dc�XYhYfa]bUXc�
dY`c�U`Y`c�fYWYgg]jc �WcbW`i�acg�eiY�c�[Yb�h]dc�Xc�]bX]j�Xic�Ya�eiYgh~c���\YhYfcn][�h]Wc �dc]g�
ele necessariamente herdou daquele genitor um alelo recessivo. Entretanto, se ambos os pro-
[Yb]hcfYg�Xc�]bX]j�Xic�UdfYgYbhUa�ZYb�h]dc�Xca]bUbhY�Wcac�Y`Y �bUXU�gY�dcXY�WcbW`i]f�gcVfY�
gYi�[Yb�h]dc"�DcXY!gY�hYbhUf�XYhYfa]bUf�c�[Yb�h]dc�XYggY�]bX]j�Xic�hUaV�a�dY`U�XYgWYbX�bW]U.�
gY�U`[ia�XY�gYig�Z]`\cg�Yl]VY�ZYb�h]dc�fYWYgg]jc �WcbW`i�acg�eiY�Y`Y���\YhYfcn][�h]Wc"
Cruzamento-teste
IaU�aUbY]fU�Uad`UaYbhY�ih]`]nUXU�dUfU�XYhYfa]bUf�c�[Yb�h]dc�XY�ia�]bX]j�Xic�Wca�ZYb�h]!
po dominante é o cruzamento-teste. Este consiste em cruzar o indivíduo em questão com um 
]bX]j�Xic�XY�ZYb�h]dc�fYWYgg]jc �WYfhUaYbhY�\cacn][�h]Wc"
GY �YbhfY�cg�XYgWYbXYbhYg�XY�ia�WfinUaYbhc!hYghY �\z�hUbhc�]bX]j�Xicg�Wca�ZYb�h]dc�Xca]!
bUbhY�eiUbhc�Wca�ZYb�h]dc�fYWYgg]jc �WcbW`i]!gY�eiY�c�]bX]j�Xic�hYghUXc���\YhYfcn][�h]Wc"�GY �dcf�
cihfc�`UXc �U�XYgWYbX�bW]U���[fUbXY�Y�hcXcg�cg�XYgWYbXYbhYg�h�a�ZYb�h]dc�Xca]bUbhY �YggY�é 
ia�Vca�]bX]WUh]jc�XY�eiY�c�]bX]j�Xic�hYghUXc���\cacn][�h]Wc�Xca]bUbhY"
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Cruzamento-teste
Genótipo vv Genótipo V_
Descendência amarela Descendência amarela e verde
Genótipo V_ Genótipo vv
Cruzamento-teste
Indivíduo do sexo masculino
Indivíduo de sexo desconhecido
Indivíduo do sexo masculino afetado 
por determinado traço hereditário.
Indivíduo do sexo feminino
Filiação
(casal com filho do sexo masculino)
Casal sem filhos
Indivíduo do sexo feminino afetado
por determinado traço hereditário.
Casamento
Casamento consanguíneo
(cônjuges são parentes próximos)
Irmandade
(quatro filhos de um casal, os dois
primeiros do sexo feminino)
Sementes amarelas de genótipo desconhecido
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Por exemplo, se cruzarmos uma planta originada de ervilha com cotilédones amarelos — cujo 
[Yb�h]dc�dcXY�gYf�VV ou Vv — com uma planta originada de ervilha com cotilédones verdes (vv), e 
surgirem como descendentes ervilhas verdes (vv), teremos certeza de que o tipo parental ama-
fY`c���\YhYfcn][�h]Wc��Vv). Por outro lado, se uma descendência grande é inteiramente de ervilhas 
UaUfY`Ug ���VYa�dfcjzjY`�eiY�c�h]dc�dUfYbhU`�UaUfY`c�gY^U�\cacn][�h]Wc�VV. (Fig. 2.3)
Figura 2.3 FYdfYgYbhU�~c�
esquemática de 
cruzamento-teste em 
plantas de ervilha.
A planta originada de 
ervilha amarela testada 
no cruzamento à esquerda 
é, muito provavelmente, 
\cacn][�h]WU��VV), pois 
sua descendência é 
inteiramente constituída 
por sementes amarelas. 
Por outro lado, a planta 
originada de ervilha 
amarela testada no 
cruzamento à direita é, com 
WYfhYnU �\YhYfcn][�h]WU��Vv), 
pois em sua descendência 
há indivíduos verdes, 
recessivos (vv).
3 A construção de um heredograma
Heredograma (do latim heredium �\YfUb�U����U�fYdfYgYbhU�~c�[fzZ]WU�XUg�fY`U��Yg�XY�dU!
rentesco entre os indivíduos de uma família. Cada indivíduo é representado por um símbolo, que 
]bX]WU�giUg�WUfUWhYf�gh]WUg�dUfh]Wi`UfYg�Y�giU�fY`U�~c�XY�dUfYbhYgWc�Wca�cg�XYaU]g"
Nos heredogramas, geralmente os indivíduos do sexo masculino são representados por 
quadrados e os do sexo feminino, por círculos; indivíduos cujo sexo é desconhecido são repre-
gYbhUXcg�dcf�`cgUb[cg"�C�WUgUaYbhc �bc�gYbh]Xc�V]c`�[]Wc�XY�dfcWf]U�~c ���]bX]WUXc�dcf�ia�
hfU�c�\cf]ncbhU`�eiY�ibY�cg�Xc]g�aYaVfcg�Xc�WUgU`"�Cg�Z]`\cg�XY�ia�WUgUaYbhc�g~c�fYdfYgYb!
hUXcg�dcf�eiUXfUXcg �W�fWi`cg�ci�`cgUb[cg�ib]Xcg�dcf�hfU�cg�jYfh]WU]g�Uc�hfU�c�\cf]ncbhU`�Xc�
casal. (Fig. 2.4) 
Bc�WUgc�XU�Ygd�W]Y�\iaUbU �U�Wcbghfi�~c�XY�\YfYXc[fUaUg���]adcfhUbhY�dUfU�XYhYfa]bUf�
c�dUXf~c�XY�\YfUb�U�XUg�WUfUWhYf�gh]WUg �U`�a�XY�dYfa]h]f�eiY�c�[YbYh]W]ghU�gU]VU�gY�ia�hfU�c�
fenotípico é ou não hereditário e de que modo é herdado. Os heredogramas são também conhe-
cidos como genealogias �ci�zfjcfYg�[YbYU`�[]WUg"
Figura 2.4 G]aVc`c[]U�ih]`]nUXU�bU�Wcbghfi�~c�XY�\YfYXc[fUaUg"�
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Seção 2.2
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Conceituar: alelo ������C
dominante; alelo 
recessivo; indivíduo 
homozigótico; indivíduo 
heterozigótico; 
dominância incompleta; 
codominância.
Inferir, a partir das ������C
proporções obtidas 
nos cruzamentos que 
envolvem um gene, 
suas relações de 
dominância, segregação 
e combinação dos 
gametas ao acaso.
Conceituar pleiotropia, ������C
alelos letais e 
alelos múltiplos.
Conceitos principais❱❱❱❱
dominância incompleta��
dominância completa��
codominância��
pleiotropia��
alelo letal��
alelos múltiplos��
Interação entre alelos 
de um mesmo gene
1 O conceito de dominância
O termo dominante pode levar à ideia equivocada de que um alelo “do-
a]bUµ�ci�]b]VY�U�U�~c�XY�cihfc"�B~c�gY�Wcb\YWY�bYb\ia�WUgc�Ya�eiY�ia�
U`Y`c�YlYf�U�U�~c �]b]V]h�f]U�ci�b~c �gcVfY�gYi�dUf�̀ cWU`]nUXc�bc�Wfcacggcac�
\ca�`c[c"
5g�fY`U��Yg�YbhfY�cg�U`Y`cg�XY�ia�[YbY�XYWcffYa�Xc�acXc�Wcac�cg�
produtos gênicos afetam o funcionamento celular. Alelos que têm sua 
sequência de bases nitrogenadas alterada podem não se expressar cor-
retamente. Vejamos alguns exemplos a seguir.
Herança recessiva
Na espécie humana e em diversos outros organismos há uma anomalia 
denominada albinismo tipo I (do latim albus, branco), que se caracteriza 
pela ausência completa de pigmentos na pele e em estruturas epidérmicas 
como pelos e penas, de modo que o indivíduo albino é branco. As células 
epidérmicas dos albinos são incapazes de produzir o pigmento melanina.
O alelo normal (A) do gene do albinismo produz uma enzima — a tirosinase — 
eiY�WUhU`]gU�U�g�bhYgY�XY�aY`Ub]bU�U�dUfh]f�XU�h]fcg]bU �Wca�dfcXi�~c�XYggY�
pigmento na epiderme e em estruturas dela derivadas. O alelo recessivo 
(a) é alterado e não produz a forma ativa da enzima tirosinase. Indivíduos 
\cacn][�h]Wcg�AA Y�\YhYfcn][�h]Wcg�Aa h�a�d][aYbhU�~c�bcfaU` �dc]g�VUghU�
haver um alelo funcional A dUfU�eiY�cWcffU�U�dfcXi�~c�XU�h]fcg]bUgY�bcfaU`�
Y �WcbgYeiYbhYaYbhY �XU�aY`Ub]bU"�Dcf�cihfc�`UXc �ia�]bX]j�Xic�\cacn][�-
tico aa não produz tirosinase e, consequentemente, não produz melanina, 
apresentando pele e estruturas epidérmicas despigmentadas. Esse tipo de 
U`V]b]gac �dcfhUbhc �gY[iY�ia�dUXf~c�XY�\YfUb�U�fYWYgg]jU"�(Fig. 2.5)
Herança dominante
Em certos casos, um alelo alterado (mutante) apresenta um padrão de 
\YfUb�U�Xca]bUbhY�Ya�fY`U�~c�{�jYfg~c�bcfaU`�Xc�[YbY"�BU�Ygd�W]Y�\i-
aUbU �dcf�YlYad`c �U�XcYb�U�Wcb\YW]XU�Wcac�coreia de Huntington, que 
UZYhU�c�g]ghYaU�bYfjcgc �gY[iY�ia�dUXf~c�XY�\YfUb�U�Xca]bUbhY.�VUghU�
ia�U`Y`c�U`hYfUXc�dUfU�eiY�c�]bX]j�Xic�UdfYgYbhY�U�XcYb�U"
Atualmente, sabe-se que o alelo normal do gene envolvido na coreia de 
Huntington produz uma proteína, a huntingtina, importante para o funciona-
mento normal das células cerebrais. O alelo mutante produz uma proteína 
alterada, que se acumula em certos neurônios, causando sua morte e os 
g]bhcaUg� XU� XcYb�U"� =bX]j�Xicg� \YhYfcn][�h]Wcg� ci� \cacn][�h]Wcg� dUfU�
YggY� [YbY� XYgYbjc`jYa� U� XcYb�U � YbeiUbhc� ]bX]j�Xicg� \cacn][�h]Wcg�
recessivos são normais. Portanto, o alelo alterado comporta-se como 
Xca]bUbhY�Ya�fY`U�~c�Uc�U`Y`c�bcfaU`"
Dominância incompleta e dominância completa
Dominância incompleta é o termo utilizado pelos geneticistas para 
XYgWfYjYf�g]hiU��Yg�Ya�eiY�c�ZYb�h]dc�Xcg�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg���
]bhYfaYX]zf]c� YbhfY� cg� ZYb�h]dcg� Xcg� Xc]g� \cacn][�h]Wcg"� Bc� WUgc� XY� c�
]bX]j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc�hYf�ZYb�h]dc�]X�bh]Wc�Uc�XY�ia�Xcg�\cacn][�h]Wcg �
fala-se em dominância completa.
Um exemplo de dominância incompleta ocorre na planta boca-de-leão 
(Antirrhinum majus� �Ya�eiY�]bX]j�Xicg�\cacn][�h]Wcg�dUfU�ia�XYhYfa]bUXc�
[YbY�h�a�Z`cfYg�jYfaY`\Ug/�cg�\cacn][�h]Wcg�dUfU�U�cihfU�jYfg~c�XYggY�[YbY�
h�a�Z`cfYg�VfUbWUg/�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�h�a�Z`cfYg�Wcf!XY!fcgU"
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Tirosina
(precursor)
Enzima
ativa
Enzima
inativa
Enzima
inativa
Enzima
inativa
ausência de pigmentos
A a
aa
A a
Pigmento
melanina
Tirosina
(precursor)
Pigmento
melanina
Aa
Enzima
ativa
Enzima
inativa
Aa
X
Tirosina (precursor) não é transformado em melanina
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Figura 2.5 A. Exemplos de albinismo tipo I em diversos organismos (cascavel, gorila, espécie humana e 
pavão). B.�FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xc�WfinUaYbhc�YbhfY�Xc]g�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�dUfU�c�U`V]b]gac �
]`ighfUbXc�U�dUfh]W]dU�~c�Xcg�U`Y`cg�bc�ZYb�h]dc�Xc�]bX]j�Xic"�=bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�h�a�c�U`Y`c�A e 
conseguem produzir o pigmento melanina, não sendo, assim, albinos. No entanto, eles podem gerar filhos 
\cacn][�h]Wcg �Wca�Xc]g�U`Y`cg�fYWYgg]jcg��aa), que não conseguem produzir melanina e por isso são albinos. 
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Cihfc�YlYad`c�XY�Xca]b|bW]U�]bWcad`YhU���U�Wcf�XU�d`iaU[Ya�Ya�[U`]b\Ug�XU�fU�U�UbXU`inU"�
O cruzamento de aves de plumagem preta com aves de plumagem branca produz descendentes 
de plumagem cinza-azulada. Quando indivíduos cinza-azulados são cruzados entre si, obtêm-se 
hf�g�h]dcg�XY�XYgWYbXYbhYg �bU�gY[i]bhY�dfcdcf�~c.�%�Wca�d`iaU[Ya�dfYhU�� 2 com plumagem 
cinza-azulada � 1 com plumagem branca. Trata-se, portanto, de um caso de dominância incompleta, 
dc]g�c�[Yb�h]dc�\YhYfcn][�h]Wc�Yl]VY�c�ZYb�h]dc�d`iaU[Ya�W]bnU!Uni`UXU �]bhYfaYX]zf]c�YbhfY�cg�
ZYb�h]dcg�Xcg�]bX]j�Xicg�\cacn][�h]Wcg�XY�d`iaU[Ybg�dfYhU�Y�VfUbWU"
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BYggYg�WUgcg �Ya�eiY�b~c�\z�Xca]b|bW]U�XY�ia�U`Y`c�Xc�[YbY�Ya�fY`U�~c�U�cihfc �c�[YbY�Wcghi-
ma ser representado por uma letra maiúscula acompanhada de um índice que diferencia os alelos. 
Por exemplo, no caso da cor da flor da planta boca-de-leão, escolhemos a letra F para representar 
o gene responsável pela cor da flor, com índices sobrescritos para indicar os alelos responsáveis 
pela cor vermelha — F V — e pela cor branca — F B"�5gg]a �cg�[Yb�h]dcg�Xcg�hf�g�h]dcg�XY�d`UbhUg�g~c�
representados por: F VF V (flores vermelhas), F BF B (flores brancas) e F BF V (flores cor-de-rosa).
No exemplo da cor da plumagem das galinhas andaluzas, escolhemos a letra P para representar 
o gene, com índices para indicar os alelos responsáveis pela cor preta (P P) e pela cor branca (P B). De 
UWcfXc�Wca�YggU�bchU�~c �cg�]bX]j�Xicg�Wca�d`iaU[Ya�dfYhU�h�a�[Yb�h]dc�P PP P, os de plumagem 
VfUbWU�h�a�[Yb�h]dc�P BP B Y�cg�XY�d`iaU[Ya�W]bnU!Uni`UXU�h�a�[Yb�h]dc�P PP B. (Fig. 2.6)
7cac�gY�Yld`]WU�U�U�~c�[�b]WU �bcg�WUgcg�XY�Xca]b|bW]U�]bWcad`YhU3
Cg�YghiXcg�h�a�acghfUXc�eiY �bYggY�h]dc�XY�\YfUb�U �c�ZYb�h]dc�Z]bU`�Xc�]bX]j�Xic�XYdYbXY�
da quantidade de determinado produto gênico que se forma nas células. Um indivíduo homozi-
[�h]Wc �dcfhUXcf�XY�Xc]g�U`Y`cg�ZibW]cbU]g �hYa�Ya�giUg�W�`i`Ug�c�XcVfc�XY�dfcXihcg�[�b]Wcg�XY�
ia�]bX]j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc �eiY�dcggi]�UdYbUg�ia�U`Y`c�ZibW]cbU`"
BU�XYhYfa]bU�~c�[Yb�h]WU�XU�Wcf�XU�Z`cf�XY�VcWU!XY!`Y~c �dcf�YlYad`c �U�dfYgYb�U�XY�Xc]g�
alelos funcionais nas células das pétalas gera pigmento em quantidade suficiente para que 
U� Z`cf� gY^U� jYfaY`\U"� Bcg� ]bX]j�Xicg� \YhYfcn][�h]Wcg � U� eiUbh]XUXY� XY� d][aYbhc� �� WYfWU� XY�
aYhUXY�XU�ZcfaUXU�bcg�\cacn][�h]Wcg�ZUnYbXc�Wca�eiY�U�Wcf�XUg�d�hU`Ug�gY^U�aU]g�W`UfU �
Wcf!XY!fcgU"� =bX]j�Xicg� \cacn][�h]Wcg� Wca� Xc]g� U`Y`cg� eiY� b~c� XYhYfa]bUa� dfcXi�~c� XY�
pigmento têm flores brancas.
Codominância
Codominância ��c�ZYb�aYbc�Ya�eiY�c�]bX]j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc�dcggi]�c�dfcXihc�Xcg�Xc]g�
alelos diferentes de um gene e, por esse motivo, apresenta características presentes em ambos 
cg�]bX]j�Xicg�\cacn][�h]Wcg�dUfU�WUXU�U`Y`c"
Ia�YlYad`c�XY�\YfUb�U�WcbX]W]cbUXU�dcf�U`Y`cg�WcXca]bUbhYg�bU�Ygd�W]Y�\iaUbU���c�g]ghY-
ma MN de grupos sanguíneos. Grupos sanguíneos são determinados por substâncias complexas 
(aglutinogênios) presentes na membrana das hemácias.
O sistema MN compõe-se de três grupos sanguíneos, denominados M, N e MN, determinados 
por dois alelos de um gene, em geral, representados pelas siglas AgM e AgN.
O alelo AgM XYhYfa]bU�U�dfYgYb�U �bU�aYaVfUbU�XUg�\YazW]Ug �XY�iaU�giVgh|bW]U�XYbca]-
nada aglutinogênio M, enquanto o alelo AgN XYhYfa]bU�U�dfYgYb�U�Xc�U[`ih]bc[�b]c�B"�DYggcUg�
\cacn][�h]WUg� AgMAgM apresentam apenas o aglutinogênio M na membrana das hemácias e, 
dcf�]ggc �dYfhYbWYa�Uc�[fidc�gUb[i�bYc�A"�DYggcUg�\cacn][�h]WUg�AgNAgN apresentam apenas 
o aglutinogênio N nas hemácias e, por isso, pertencem ao grupo sanguíneo N. Pessoas hetero-
n][�h]WUg�AgMAgN têm ambos os aglutinogênios nas hemácias, pertencendo ao grupo sanguíneo 
MN. (Tab. 2.1)
 Tabela 2.1 Relação de dominância entre alelos de um gene
Tipo de relação Características
Dominância completa
Cg�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�UdfYgYbhUa�c�aYgac�ZYb�h]dc 
eiY�ia�Xcg�\cacn][�h]Wcg"�
Dominância incompleta
Cg�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�UdfYgYbhUa�ZYb�h]dc�]bhYfaYX]zf]c�
YbhfY�cg�Xcg�\cacn][�h]Wcg"�
Codominância
Cg�]bX]j�Xicg�\YhYfcn][�h]Wcg�UdfYgYbhUa�UaVcg�cg�ZYb�h]dcg 
Xcg�\cacn][�h]Wcg"�
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Flor vermelha Flor branca
Planta F1 Planta F1
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
FV
FV
FB
FB
FV
FB
FVFB
GAMETAS GAMETAS
FVFV FBFB
FVFV
FVFBFVFB
FVFBFVFB
FBFB
X
Flor cor-de-rosa
Plumagem pretaPlumagem branca
Plumagem cinza- 
-azulada
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GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
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PP
PB
PP
PP
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PPPB
PBPB PPPP
PPPP
PPPBPPPB
GAMETAS GAMETAS
PPPBPPPB
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dc
Figura 2.6 Exemplos 
de dominância 
incompleta. Acima, 
fYdfYgYbhU�~c�
esquemática do 
cruzamento entre 
plantas boca- 
-de-leão. Abaixo, 
fYdfYgYbhU�~c�
esquemática do 
cruzamento entre 
[U`]b\Ug�XU�fU�U�
andaluza. (Imagens 
sem escala, 
cores-fantasia.) 
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Gene
pleiotrópico
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Ia�YlYad`c�XY�[YbY�d`Y]chf�d]Wc�bU�Ygd�W]Y�\iaUbU���c�fYgdcbgzjY`�dY`U�g�bXfcaY�XY�AUfZUb �
em que as pessoas portadoras do alelo mutante dominante têm aracnodactilia (dedos anormal-
aYbhY�`cb[cg �Z]bcg�Y�Wifjcg��UWcadUb\UXU�XY�cihfUg�UbcaU`]Ug��ggYUg�Y�aU`ZcfaU��Yg�bcg�
c`\cg �bc�WcfU�~c�Y�bcg�di`a�Yg"
3 Alelos letais
Alelos que causam a morte de seus portadores são denominados alelos letais. Se basta 
um deles para causar a morte, fala-se em letal dominante; se são necessários dois, fala-se em 
letal recessivo.
A acondroplasia é uma forma de nanismo humano condicionada por um alelo dominante D, 
eiY�dfY^iX]WU�c�WfYgW]aYbhc�Xcg�cggcg�XifUbhY�c�XYgYbjc`j]aYbhc"�DYggcUg�Wca�ZYb�h]dc�UWcb!
Xfcd`zg]Wc�g~c�\YhYfcn][�h]WUg�Dd �YbeiUbhc�dYggcUg�bcfaU]g�g~c�\cacn][�h]WUg�fYWYgg]jUg�
(dd�"�C�ZUhc�XY�bibWU�hYfYa�g]Xc�YbWcbhfUXUg�dYggcUg�\cacn][�h]WUg�Xca]bUbhYg��DD) levou os 
cientistas à conclusão de que o alelo D �Ya�WcbX]�~c�\cacn][�h]WU �hYa�YZY]hc�h~c�gYjYfc�eiY�
causa a morte do portador ainda no início do desenvolvimento embrionário. Trata-se, portanto, 
de um alelo letal recessivo. (Fig. 2.8)
Figura 2.7 9a�Yfj]`\U �ia�[YbY�d`Y]chf�d]Wc�WcbX]W]cbU �g]ai`hUbYUaYbhY �hf�g�
WUfUWhYf�gh]WUg.�Wcf�XU�Z`cf �Wcf�Xc�hY[iaYbhc�XU�gYaYbhY�Y�dfYgYb�U�ci�b~c�
de mancha roxa nas estípulas foliares. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
2 Pleiotropia
Pleiotropia (do grego pleios, mais) é o fenômeno em que um gene condiciona ou influencia 
mais de uma característica no indivíduo. Embora esse seja um fenômeno bem comum, por razões 
didáticas costuma-se enfatizar apenas uma das características condicionadas pelo gene.
O gene que condiciona a cor do tegumento da semente em ervilha (uma das características 
YghiXUXUg�dcf�AYbXY`� �dcf�YlYad`c ���ia�[YbY�d`Y]chf�d]Wc �XYhYfa]bUbXc�hUaV�a�U�Wcf�XU�
Z`cf�Y�U�dfYgYb�U�XY�iaU�aUbW\U�fclU�bUg�Ygh�di`Ug�Zc`]UfYg"�=bX]j�Xicg�\cacn][�h]Wcg�Y�\YhYfc!
n][�h]Wcg�dUfU�c�U`Y`c�Xca]bUbhY�XYggY�[YbY�h�a�Z`cfYg�d�fdifU �hY[iaYbhc�XU�gYaYbhY�W]bnU�Y�
aUbW\U�fclU�bUg�Ygh�di`Ug"�=bX]j�Xicg�\cacn][�h]Wcg�fYWYgg]jcg�h�a�Z`cfYg�VfUbWUg �hY[iaYbhc�
da semente branco e ausência de mancha nas estípulas. (Fig. 2.7)
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dc
Outro exemplo de alelo letal é o que afeta a cor da pelagem em camundongos. Um alelo mu-
tante desse gene, conhecido como AY �XYhYfa]bU�dY`U[Ya�UaUfY`U�bU�WcbX]�~c�\YhYfcn][�h]WU�
(AYA� �aUg���`YhU`�dUfU�gYi�dcfhUXcf�bU�WcbX]�~c�\cacn][�h]WU��AYAY).
4 Alelos múltiplos
Indivíduos diploides sempre têm dois 
alelos de cada gene, um proveniente de 
cada progenitor. Entretanto, muitos genes 
ocorrem em mais de duas formas alélicas, 
isto é, pode haver três ou mais alelos di-
ZYfYbhYg�bU�dcdi`U�~c"�:U`U!gY �bYggY�WUgc �
em alelos múltiplos.
Um exemplo bem conhecido de alelos 
múltiplos diz respeito a um gene envolvido na 
XYhYfa]bU�~c�XU�Wcf�XU�dY`U[Ya�XY�WcY`\cg"�
Esse gene tem quatro formas alélicas: C, que 
determina pelagem castanho-acinzentada 
(selvagem ou aguti); cch, que determina pe-
lagem cinza (chinchila); ch, que determina 
pelagem branca com extremidades escuras 
(himalaia); c, que condiciona pelagem branca 
(albina). (Fig. 2.9)
O alelo C atua como dominante sobre os 
outros três. O alelo cch, embora recessivo em 
fY`U�~c�U�C, é dominante sobre ch e sobre c. O 
alelo ch �dcf�giU�jYn ���fYWYgg]jc�Ya�fY`U�~c�U�C 
e a cch e dominante sobre c. Este, finalmente, é 
fYWYgg]jc�Ya�fY`U�~c�Ucg�cihfcg�hf�g�U`Y`cg"�5�
fY`U�~c�XY�Xca]b|bW]U�YbhfY�cg�eiUhfc�U`Y`cg�
pode ser representada por: C � cch � ch � c.
Como os alelos ocorrem aos pares nos 
]bX]j�Xicg �\z�XYn�h]dcg�dcgg�jY]g�XY�[Yb�h]!
pos em coelhos quanto a esse gene e quatro 
h]dcg�XY�ZYb�h]dcg"�(Tab. 2.2)
Figura 2.8 A acondroplasia na espécie 
humana é condicionada por um alelo 
Xca]bUbhY�eiY �bU�WcbX]�~c�\cacn][�h]WU �
parece ser letal aos portadores. Na 
fotografia, portadores de acondroplasia. 
�FYd�V`]WU�8ca]b]WUbU �%-,,"�
Figura 2.9 Quatro tipos de pelagem em 
coelhos: chinchila, à esquerda; himalaia, 
atrás; selvagem, à direita; albina, na frente.
 Tabela 2.2 Genótipos e fenótipos na corda pelagem em coelhos
Genótipos Fenótipos
CC, Ccch, Cch e Cc Selvagem
cchcch, cchch e cchc Chinchila
chch e chc Himalaia
cc Albino
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Seção 2.3
Variação na expressão dos genes
1 Variação descontínua
Bcg�YlYad`cg�XY�\YfUb�U�eiY�j]acg�Uh��U[cfU�cg�ZYb�h]dcg�dfcXin]Xcg�
dY`cg�X]ZYfYbhYg�[Yb�h]dcg�g~c�VYa�X]gh]bhcg�Y�Ug�dfcdcf��Yg�ZYbch�d]WUg�
obtidas nos cruzamentos seguem estritamente o esperado pela lei da se-
[fY[U�~c"�FY`YaVfY�U�\YfUb�U�XU�Wcf�Xcg�Wch]`�XcbYg�XU�Yfj]`\U�YghiXUXU�
dcf� AYbXY`/� cg� Wch]`�XcbYg� g~c� UaUfY`cg� �Ya� gYaYbhYg� \cacn][�h]WUg�
Xca]bUbhYg�Y�\YhYfcn][�h]WUg��ci�jYfXYg��gYaYbhYg�\cacn][�h]WUg�fYWYg!
g]jUg� �gYa�ZYb�h]dcg�]bhYfaYX]zf]cg"�Cihfc�YlYad`c���U�\YfUb�U�XU�ZcfaU�
XU�UgU�XU�Xfcg�Z]`U �̀ cb[U�Ya�\cacn][�h]Wcg�Xca]bUbhYg�Y�\YhYfcn][�h]Wcg�
Y�jYgh][]U`�bcg�\cacn][�h]Wcg�fYWYgg]jcg �gYa�ZYb�h]dcg�]bhYfaYX]zf]cg"
Mesmo na dominância incompleta, estudada na cor da flor da planta 
boca-de-leão e na cor da plumagem de galinhas andaluzas, não há confu-
g~c�YbhfY�cg�X]jYfgcg�ZYb�h]dcg"�BU�VcWU!XY!`Y~c �Ug�Z`cfYg�g~c�jYfaY`\Ug �
fcgU�ci�VfUbWUg �gYa�[fUXU��Yg�]bhYfaYX]zf]Ug�YbhfY�YggYg�h]dcg"�Bc�WUgc�
das galinhas andaluzas, a plumagem é preta, cinza-azulada ou branca, sem 
[fUXU��Yg�YbhfY�YggUg�hf�g�WcfYg"
EiUbXc�cg�X]jYfgcg�[Yb�h]dcg�WcffYgdcbXYa�U�ZYb�h]dcg�U`hYfbUh]jcg�
bem distintos, fala-se em variação descontínua.
2 Norma de reação gênica
5dYgUf�XY�ai]hc�ih]`]nUXcg�dUfU�YlYad`]Z]WUf�U�\YfUb�U�[Yb�h]WU �cg�WUgcg�
XY�jUf]U�~c�XYgWcbh�biU�g~c�fY`Uh]jUaYbhY�dciWc�ZfYeiYbhYg�bU�bUhifYnU/�
UdYbUg�iaU�dfcdcf�~c�dYeiYbU�XY�[YbYg�UdfYgYbhU�YggY�h]dc�XY�WcadcfhU!
aYbhc"�C�aU]g�Wcaia���eiY�ia�aYgac�[Yb�h]dc�dfcXinU�iaU�[UaU�jUf]UXU�
XY�ZYb�h]dcg �XYbhfc�XY�WYfhcg�`]a]hYg"�5�[UaU�XY�jUf]U�~c�ZYbch�d]WU�eiY�
ia�[Yb�h]dc�dcXY�YldfYggUf���XYbca]bUXU�norma de reação gênica.
Ia�YlYad`c�XY�jUf]U�~c�ZYbch�d]WU�YbhfY�]bX]j�Xicg�Wca�aYgac�[Yb�!
h]dc���YbWcbhfUXc�bc�ZY]^~c!WUf]cWU"�9ggU�jUf]YXUXY���\cacn][�h]WU�eiUbhc�
ao alelo dominante L XY�ia�[YbY�eiY�WcbX]W]cbU�U�dfYgYb�U�XY�Wc`cfU�~c�
variegada no tegumento da semente, com manchas irregulares claras e 
escuras. O alelo recessivo desse gene, &, condiciona semente totalmente 
d][aYbhUXU �gYa�jUf]Y[U�~c �Y�Yghz�dfYgYbhY�bU�jUf]YXUXY�Wcb\YW]XU�Wcac�
ZY]^~c!ai`Uh]b\c��\cacn][�h]WU�&&).
Se você obtiver uma embalagem de feijão-
-carioca no comércio e analisar as sementes, 
verificará que a grande maioria dos grãos é 
variegada. Entretanto, cerca de 5% dos grãos 
são totalmente pigmentados, assemelhando-
-se ao feijão-mulatinho.
Assim, apesar de toda semente de feijão-
!WUf]cWU� gYf� \cacn][�h]WU� LL, com dois alelos 
WcbX]W]cbUbhYg�XU�dfYgYb�U�XY�Wc`cfU�~c�jUf]Y!
[UXU �WYfWU�XY�)��XY`Ug�b~c�Yl]VYa�c�ZYb�h]dc�
WcffYgdcbXYbhY �]ghc�� �h�a�Wc`cfU�~c�\cac[�!
nea. (Fig. 2.10)
Habilidade sugerida❱❱❱❱
Conhecer os seguintes ������C
conceitos relativos 
à expressão gênica: 
variação descontínua, 
norma de reação gênica, 
penetrância gênica e 
expressividade gênica 
variável.
Conceitos principais❱❱❱❱
variação descontínua��
norma de reação gênica��
penetrância gênica��
expressividade ��
gênica variável
Figura 2.10 BcfaU�XY�fYU�~c�Xc�[YbY�eiY�
WcbX]W]cbU�U�dfYgYb�U�XY�`]ghfUg�aUffcbg�bU�
semente de feijão-carioca. Sementes com o 
aYgac�[Yb�h]dc��LL) podem apresentar diferentes 
ZYb�h]dcg �]bW`ig]jY�Uig�bW]U�XY�`]ghfUg"
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3 Penetrância gênica
5`�a�XY�]`ighfUf�c�ZYb�aYbc�XU�bcfaU�XY�jUf]U�~c�Xcg�[YbYg �c�ZY]^~c!WUf]cWU�dYfa]hY�YlYa-
plificar o conceito da penetrância gênica, definida como a porcentagem de indivíduos com 
XYhYfa]bUXc�[Yb�h]dc�eiY�YldfYggU�c�ZYb�h]dc�WcffYgdcbXYbhY"
@YaVfY!gY�XY�eiY�aYbW]cbUacg�eiY�WYfWU�XY�)��Xcg�[f~cg�XY�ZY]^~c!WUf]cWU�Wca�[Yb�h]dc�LL não 
UdfYgYbhUa�jUf]Y[U�~c �WcadcfhUbXc!gY�Wcac�gY�h]jYggYa�[Yb�h]dc�&�&. Isso permite concluir que 
a penetrância do alelo L do feijão-carioca é de 95%, pois é essa a porcentagem dos indivíduos por-
hUXcfYg�XYggY�U`Y`c�eiY�Yl]VY�c�ZYb�h]dc�WcffYgdcbXYbhY�³�Wc`cfU�~c�jUf]Y[UXU�Xc�hY[iaYbhc"
Bcg�WUgcg�XY�jUf]U�~c�XYgWcbh�biU �Wcac�cg�YghiXUXcg�dcf�AYbXY` �U�dYbYhf|bW]U�Xcg�U`Y-
`cg���XY�%$$� �dc]g�hcXcg�cg�]bX]j�Xicg�UdfYgYbhUa�c�ZYb�h]dc�WcffYgdcbXYbhY�U�gYi�[Yb�h]dc"�
Acompanhe, na tabela 2.3, os resultados de um cruzamento entre feijão-carioca e feijão-mulatinho, 
incorporando a penetrância de 95%. (Tab. 2.3)
 Tabela 2.3 Proporções genotípicas e fenotípicas no cruzamento entre as variedades de feijão-carioca e feijão-mulatinho
Geração P Carioca X Mulatinho
;Yb�h]dcg LL &&
:Yb�h]dcg com listras sem listras
Geração F1
;Yb�h]dc L&
:Yb�h]dc 95% com listras e 5% sem listras*
Geração F2
;Yb�h]dcg 25% LL 50% L& 25% &&
:Yb�h]dcg 23,75% com listras 47,50% com listras
� � 25% sem listras
1,25% sem listras* 2,50% sem listras*
*Porcentagem de sementes portadoras do alelo L que não expressam o fenótipo variegado. 
Fonte: Ramalho, M. e cols., 1995.
BU�Ygd�W]Y�\iaUbU �c�hfU�c�Wcb\YW]Xc�Wcac�polidactilia postaxial (do grego polys, muitos, 
e daktylos �XYXcg� �WUfUWhYf]nUXc�dY`U�dfYgYb�U�XY�ia�XYXc�YlhfUbiaYfzf]c�df�l]ac�Uc�ei]bhc�
dedo da mão ou do pé, é condicionado por um alelo dominante com penetrância incompleta. Um 
estudo populacional realizado na África estimou que a penetrância desse alelo é de 64,9%. Isso 
significa que 35,1% (100 ��*( -��Xcg�dcfhUXcfYg�Xc�U`Y`c�Xca]bUbhY�b~c�UdfYgYbhUa�c�hfU�c�
polidactilia postaxial, possuindo número normal de dedos. (Fig. 2.11)
Figura 2.11 A~c�XY�Wf]Ub�U�
com polidactilia postaxial.
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4 Expressividade gênica variável
5�YldfYgg]j]XUXY�XY�ia�[YbY�dcXY�gYf�XYZ]b]XU�Wcac�c�ZYb�h]dc�eiY�Y`Y�YldfYggU"�9a�WYfhcg�
casos, o mesmo tipo de alelo expressa-se de maneira diferente nos seus diversos portadores; 
fala-se, então, em expressividade gênica variável.
No feijão-carioca, por exemplo, os portadores do alelo L Wca� ZYb�h]dc� jUf]Y[UXc� �-)�� XUg�
sementes) apresentam padrão e quantidade de manchas diferentes, mostrando que o alelo L 
tem expressividade variável.
Cihfc�YlYad`c�XY�U`Y`c�Wca�YldfYgg]j]XUXY�[�b]WU�jUf]zjY`���c�eiY�WcbX]W]cbU�U�dfYgYb�U�
de manchas na pelagem de mamíferos. Esse alelo é recessivo (s) e, em homozigose (ss), produz 
pelagem variegada, com áreas sem pigmento intercaladas com áreas de pelagem pigmentada. 
O alelo dominante do gene (S) condiciona o padrão pelagem homogênea, sem manchas. Um estudo 
fYU`]nUXc�Wca�W~Yg�XU�fU�U�beagle mostrou que o alelo s tem expressividade variável, com cerca 
de dez diferentes padrões de pelagem. (Fig. 2.12)
Figura 2.12 A. O padrão malhado 
de pelagem em diversos 
mamíferos é condicionado pelo 
alelo recessivo de um gene com 
expressividade variável. Nas fotos, 
cobaia, cão e cavalo. 
B.�FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�
de padrões de pelagem em cães 
XU�fU�U�beagle. Nesses animais, 
podem-se distinguir dez padrões 
de pelagem (no esquema, de 
1 a 10) devidos à expressividade 
variável do alelo que condiciona 
o padrão malhado da pelagem. 
�6UgYUXc�Ya�;f]ZZ]h\g �5"�>"�:"�Y�
cols., 2008.)
Nos beagles �Ugg]a�Wcac�bcg�XYaU]g�aUa�ZYfcg �U�dfYgYb�U�Xc�U`Y`c�Xca]bUbhY�S determina 
X]ghf]Vi]�~c�\cac[�bYU�Xcg�aY`Ub�W]hcg��W�`i`Ug�dfcXihcfUg�XY�aY`Ub]bU��bU�Yd]XYfaY �WcbX]-
W]cbUbXc�ZYb�h]dc�b~c�jUf]Y[UXc"�C�U`Y`c�fYWYgg]jc s ]bhYfZYfY�bU�X]ghf]Vi]�~c�Xcg�aY`Ub�W]hcg�
XifUbhY�U�YaVf]c[�bYgY �fYgi`hUbXc�Ya�dY`U[Ya�Wca�aUbW\Ug��ZYb�h]dc�jUf]Y[UXc�"
A
B
EXPRESSIVIDADE 
VARIÁVEL 
DO GENÓTIPO (ss)
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Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Conhecer o sistema ������C
de grupos sanguíneos 
ABO e compreender os 
princípios envolvidos na 
incompatibilidade entre 
certos tipos de sangue.
Conhecer a ������C
determinação 
genética do sistema 
de grupos sanguíneos 
Rh e compreender os 
princípios envolvidos na 
incompatibilidade entre 
mãe e feto responsável 
pela eritroblastose fetal.
Conceitos principais❱❱❱❱
sistema ABO ��
aglutinina��
aglutinogênio��
receptor universal��
doador universal��
sistema Rh��
eritroblastose fetal��
Herança de grupos sanguíneos 
na espécie humana
1 Sistema ABO de grupos sanguíneos
Descoberta dos grupos sanguíneos A, B, AB e O
No início do século XX, o médico austríaco naturalizado estaduniden-
se, Karl Landsteiner (1868-1943), verificou a existência de uma incompa-
tibilidade sanguínea entre certas pessoas. Quando amostras de sangue 
de diferentes pessoas eram misturadas, em certos casos as hemácias 
se aglutinavam, isto é, juntavam-se formando aglomerados. Em 1902, 
Landsteiner e seus colaboradores conseguiram classificar o sangue 
humano em quatro tipos, denominados A, B, AB e O (este último foi ori-
[]bU`aYbhY�XYbca]bUXc�[fidc�nYfc �aUg�c�hYfac�´�µ�Yghz�WcbgU[fUXc�
dY`c�igc�"�5�YghU�W`Ugg]Z]WU�~c�XYi!gY�c�bcaY�XY�sistema ABO.
Landsteiner concluiu que a incompatibilidade entre os grupos sanguí-
bYcg�XYjY!gY�U�iaU�fYU�~c�]aibc`�[]WU�YbhfY�giVgh|bW]Ug�X]ggc`j]XUg�bc�
plasma sanguíneo e substâncias presentes na membrana das hemácias. 
Ele chamou as substâncias aglutinadoras do plasma de aglutininas, e as 
giVgh|bW]Ug�U[`ih]b�[YbUg�XU�aYaVfUbU�XUg�\YazW]Ug�XY�aglutinogênios. 
Hoje, sabe-se que as aglutininas são anticorpos capazes de reagir com 
certos polissacarídios da membrana plasmática das hemácias, os agluti-
nogênios. O sistema ABO compreende dois tipos de aglutinogênios (A e B) 
Y�Xc]g�h]dcg�XY�U[`ih]b]bUg��Ubh]!5�Y�Ubh]!6� �Wca�U�X]ghf]Vi]�~c�acghfUXU�
a seguir. (Tab. 2.4)
 Tabela 2.4 Aglutinogênios e aglutininas do sistema ABO
Grupo sanguíneo
Aglutinogênios 
(nas hemácias)
Aglutininas 
(no plasma)
A A anti-B
B B anti-A
AB AB —
O — anti-A e anti-B
A descoberta dos grupos sanguíneos teve grande importância médica, 
dc]g�dYfa]h]i�U�fYU`]nU�~c�XY�hfUbgZig�Yg�XY�gUb[iY�UdYbUg�YbhfY�dYggcUg 
de grupos sanguíneos compatíveis. Se uma pessoa recebe sangue de 
um tipo incompatível com o seu, as hemácias do sangue recebido podem 
aglutinar-se e formar aglomerados, que entopem os capilares sanguíneos, 
dfY^iX]WUbXc�U�W]fWi`U�~c�Y�dcXYbXc�WUigUf�U�acfhY"�9a�%-'$ �@UbXghY]bYf�
fYWYVYi�c�Df�a]c�BcVY`�Ya�:]g]c`c[]U�ci�AYX]W]bU�dcf�gYig�hfUVU`\cg�gcVfY�
grupos sanguíneos da espécie humana.
Seção 2.4
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CIÊNCIA 
E CIDADANIA
CIÊNCIA 
E CIDADANIA
Sistema ABO e transfusões sanguíneas
Gotas
de sangue
para o teste
Sangue 
misturado às 
soluções
Reação positiva 
de aglutinação 
Reação negativa
de aglutinação 
TIPOS DE SANGUE
A B AB 0

 � 
 �
� 
 
 �
A
nt
i-A
A
nt
i-B
Soluções contendo 
anticorpos
Anti-A Anti-B
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1 É importante que cada um de nós conheça seu tipo 
sanguíneo quanto aos sistemas ABO e Rh e mantenha 
essa informação junto aos seus documentos. Embora 
os laboratórios hospitalares realizem exames de de-
terminação da tipagem sanguínea antes de qualquer 
transfusão, obter essa informação com mais rapidez 
pode ser importante em uma emergência. Lembre-se, 
também, de que a doação voluntária de sangue é um 
ato de cidadania.
2 Para determinar os grupos sanguíneos do sistema 
ABO, misturam-se duas gotas do sangue da pessoa 
com duas soluções diferentes, uma delas conten-
do aglutinina anti-A e a outra, aglutinina anti-B.
Se ocorre aglutinação do sangue apenas na gota com 
a solução anti-A, a pessoa é do grupo A; se ocorre 
aglutinação do sangue apenas na gota com a solução 
anti-B, ela é do grupo B; se ocorre aglutinação do san-
gue em ambas as gotas, ela pertence ao grupo AB; se 
não há aglutinação do sangue em nenhuma das gotas, 
a pessoa pertence ao grupo O. (Fig. 2.13)
3 Pessoas que têm apenas o aglutinogênio A nas he-
mácias (tipo A) apresentam naturalmente no plasma 
a aglutinina anti-B. Esta é um anticorpo natural, pre-
sente sem que a pessoa tenha recebido previamente 
sangue do tipo B. Por sua vez, pessoas que têm apenas 
o aglutinogênio B nas hemácias (tipo B) apresentam 
no plasma a aglutinina anti-A. 
4 Uma pessoa portadora de determinada aglutinina 
não pode receber sangue cujas hemácias tenham o 
aglutinogênio correspondente. Assim, pessoas do gru-
po sanguíneo A, que têm aglutinina anti-B no plasma, 
não podem receber sangue do tipo B nem do tipo AB, 
pois estes contêm aglutinogênio B em suas hemácias. 
Da mesma forma, pessoas do grupo sanguíneo B, que 
têm aglutinina anti-A no plasma, não podem receber 
sangue do tipo A nem do tipo AB, pois ambos contêm 
aglutinogênio A em suas hemácias.
5 Pessoas do grupo sanguíneo AB, que não têm 
aglutininas no plasma, podem receber qualquer tipo 
de sangue (A, B, AB ou O), sendo por isso chamadas 
de receptores universais quanto ao sistema ABO.
Por outro lado, pessoas do grupo sanguíneo O, que 
têm os dois tipos de aglutinina no plasma, só podem 
receber sangue de seu próprio grupo. Entretanto, como 
suas hemácias não apresentam nenhum dos dois aglu-
tinogênios (A ou B), as pessoas do grupo sanguíneo O 
podem doar sangue a pessoas de qualquer outro grupo 
do sistema ABO e por isso são chamadas de doadores 
universais. (Tab. 2.5)
 Tabela 2.5 Transfusão sanguínea no sistema ABO
Grupo sanguíneo 
da pessoa
Recebe de Doa para
A A e O A e AB
B B e O B e AB
AB A, B, AB e O AB
O O A, B, AB e O
Figura 2.13 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�h�Wb]WU�YadfY[UXU�bU�XYhYfa]bU�~c�Xc�[fidc�gUb[i�bYc�
do sistema ABO. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
A B C
D E
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6 É importante considerar que as hemácias do san-
gue doado entram imediatamente em contato com o 
plasma sanguíneo do receptor. Se nesse plasma houver 
aglutininas correspondentes aos aglutinogênios das 
hemácias que entram, estas serão imediatamente 
aglutinadas. Por exemplo, se hemácias de um sangue 
A, portadoras de aglutinogênio A, forem doadas a uma 
pessoa de sangue B, serão imediatamente aglutinadas 
pela aglutinina anti-A do receptor.
7 Uma dúvida comum é se o plasma do sangue doado 
também tem efeito relevante na transfusão. Se levarmos 
em conta que a quantidade de sangue doada é relati-
vamente bem menor que a do sangue da pessoa que 
o recebe, a resposta é não. Isso porque as aglutininas 
do plasma doador diluem-se no plasma do receptor, 
causando pouca ou nenhuma aglutinação de suas he-
mácias. Assim, na prática, o que é importante considerar 
na transfusão são as aglutininas do plasma do receptor 
e os aglutinogênios das hemácias do doador.
8 Apesar dessas considerações sobre as transfusões 
possíveis, nos bancos de sangue dá-se preferência a 
transfusões entre pessoas com o mesmo tipo san-
guíneo, considerando-se também a compatibilidade 
quanto ao sistema Rh.
GUIA DE LEITURA
1. Leia o primeiro parágrafo. Por que ter a informação sobre o tipo sanguíneo 
é importante em uma transfusão? Em caso de dúvida, confira no item do 
capítulo relativo a esse assunto.
2. Leia o segundo parágrafo, que mostra a técnica de detecção do tipo san-
guíneo quanto ao sistema ABO. Observea Figura 2.13. Certifique-se de ter 
compreendido o princípio da técnica, que detecta o tipo de aglutinogênio 
presente nas hemácias da pessoa. Seu desafio, agora, é elaborar uma tabela 
que relacione os quatro fenótipos de grupo sanguíneo — A, B, AB e O — aos 
seguintes aspectos: a) genótipos possíveis para cada tipo (preencha após ler 
o item Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos, na página seguinte); 
b) tipo(s) de aglutinogênio na hemácia. Deixe ainda uma terceira linha ou 
coluna a ser preenchida com o(s) tipo(s) de aglutinina presentes no plasma. 
Faça isso quando solicitado, a seguir.
3. Leia atentamente o terceiro parágrafo, que se refere à presença de aglutininas 
(ou não) no plasma. Note que o texto não explica que aglutininas estariam 
presentes em pessoas dos tipos AB e O. O que você pode concluir, seguindo 
o mesmo raciocínio utilizado anteriormente? A partir dessas conclusões, 
complete a tabela iniciada no item anterior.
4. Leia o quarto parágrafo, que apresenta um importante aspecto de compati-
bilidade nas transfusões quanto ao sistema ABO. A seguir, responda: quais 
são os aspectos mais relevantes em uma transfusão: os aglutinogênios ou as 
aglutininas do doador? E do receptor? Explique.
5. No quinto parágrafo e na tabela 2.5 correspondente são apresentados os 
conceitos de doador universal e de receptor universal. Certifique-se de ter 
compreendido a relação entre as aglutininas do receptor e os aglutinogênios 
do doador. Tente resumir, quanto a isso, por que o tipo O é chamado de doador 
universal e por que o tipo AB é chamado de receptor universal.
6. Leia o sexto parágrafo, que explica mais detalhadamente a dinâmica das 
transfusões tendo em vista aglutininas e aglutinogênios. Você acha que esse 
parágrafo acrescentou algo ao que já sabia?
7. Leia o sétimo parágrafo e responda: por que a aglutinação das hemácias 
do receptor pelas aglutininas do doador têm menos importância que o 
contrário?
8. No oitavo e último parágrafo, menciona-se o procedimento habitual nas 
transfusões de sangue. Qual é ele e qual a sua vantagem?
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Genética do sistema ABO de grupos sanguíneos 
Cg�eiUhfc�ZYb�h]dcg�Xc�g]ghYaU�gUb[i�bYc�56C�³�5 �6 �56�Y�C�³�g~c�XYhYfa]bUXcg�dcf�ia�[YbY�
com três formas alélicas (alelos múltiplos), denominadas I A, I B e i.
O alelo I A XYhYfa]bU�U�dfYgYb�U�Xc�U[`ih]bc[�b]c�5�bU�aYaVfUbU�XUg�\YazW]Ug �c�U`Y`c�I B deter-
a]bU�U�dfYgYb�U�Xc�U[`ih]bc[�b]c�6�Y�c�U`Y`c�i não determina nenhum desses aglutinogênios.
DYggcUg� Wca� [Yb�h]dcg� I AI A ou I Ai têm apenas aglutinogênio A nas hemácias e, portanto, 
gUb[iY�Xc�h]dc�5/�dYggcUg�Wca�[Yb�h]dcg�I BI B ou I Bi têm apenas aglutinogênio B nas hemácias e, 
dcfhUbhc �gUb[iY�Xc�h]dc�6/�dYggcUg�Wca�[Yb�h]dc�I AI B têm os aglutinogênios A e B nas hemácias 
Y�gYi�gUb[iY���Xc�h]dc�56/�dYggcUg�Wca�[Yb�h]dc�ii não têm nenhum dos dois aglutinogênios nas 
hemácias e seu sangue é do tipo O.
Os alelos I A e I B atuam como codominantes, pois 
UaVcg�gY�YldfYggUa�bU�WcbX]�~c�\YhYfcn][�h]WU �dfcXi-
zindo, respectivamente, os aglutinogênios A e B. O alelo i 
��fYWYgg]jc�Ya�fY`U�~c�Ucg�cihfcg�Xc]g/�Ug�fY`U��Yg�XY�
dominância entre esses três alelos costumam ser ex-
pressas da seguinte maneira: I A � I B � i. (Tab. 2.6)
Hoje se sabe como esses três alelos determinam 
cg� X]ZYfYbhYg� ZYb�h]dcg� Xc� g]ghYaU� 56C"� C� U`Y`c� I A 
codifica uma enzima que transforma uma substância 
precursora H no aglutinogênio A; o alelo I B codifica uma 
enzima ligeiramente diferente, que transforma a mesma 
substância precursora H no aglutinogênio B; o alelo i é 
inativo e, portanto, não transforma o precursor H em 
nenhum dos aglutinogênios.
Descobriu-se também que a síntese do precursor H depende de um outro gene, cujo alelo 
dominante (H��XYhYfa]bU�U�ZcfaU�~c�XU�giVgh|bW]U�dfYWifgcfU�< �YbeiUbhc�c�U`Y`c�fYWYgg]jc��h), 
ai]hc�fUfc �b~c�`YjU�{�dfcXi�~c�Xc�dfYWifgcf�<"�5gg]a �dYggcUg�\cacn][�h]WUg�hh são incapazes 
XY�dfcXin]f�c�dfYWifgcf�< �Y�gYa�Y`Y�b~c�\z�dfcXi�~c�XY�bYb\ia�Xcg�U[`ih]bc[�b]cg �aYgac�eiY�
a pessoa seja portadora dos alelos I A ou I B.
5g�dYggcUg�\cacn][�h]WUg�hh são classificadas como pertencentes ao grupo O, mesmo que 
gYi�[Yb�h]dc�b~c�WcffYgdcbXU�U�YggY�[fidc"�Dcf�hYf�g]Xc�XYgWf]hc�cf][]bU`aYbhY�bU�W]XUXY�XY�
6caVU]a��\c^Y�AiaVU]� �bU�ËbX]U �c�ZYb�h]dc�gUb[i�bYc�XY�dYggcUg�hh �eiY�g]ai`U�c�[Yb�h]dc�ii 
�ZYb�h]dc�C� ���XYbca]bUXc�fenótipo Bombaim.
2 Sistema MN de grupos sanguíneos 
Em 1927, Landsteiner e um de seus colaboradores injetaram sangue de diferentes pessoas em 
coelhos e testaram a capacidade dos anticorpos produzidos pelos coelhos de aglutinar hemácias 
humanas. Esses estudos permitiram identificar outro sistema de grupo sanguíneo, caracterizado 
por dois tipos de aglutinogênios nas hemácias, o antígeno M e o antígeno N.
<z�hf�g�h]dcg�XY�dYggcUg�bc�g]ghYaU�AB.�Xc�[fidc�A �eiY�g��UdfYgYbhUa�Ubh�[Ybc�A�bUg�\Y-
azW]Ug/�Xc�[fidc�B �eiY�g��UdfYgYbhUa�Ubh�[Ybc�B�bUg�\YazW]Ug/�Y�Xc�[fidc�AB �Wi^Ug�\YazW]Ug�
apresentam ambos os antígenos, M e N.
Uma vez que não temos no plasma sanguíneo aglutininas contra os antígenos M e N, não há 
fYghf]��Yg�U�hfUbgZig�Yg�gUb[i�bYUg�bc�eiY�gY�fYZYfY�U�YggY�g]ghYaU �X]ZYfYbhYaYbhY�Xc�eiY�
ocorre no sistema ABO.
Os grupos sanguíneos do sistema MN são determinados por dois tipos de alelo de um gene; um 
deles, chamado de AgM �WcbX]W]cbU�U�dfYgYb�U�Xc�Ubh�[Ybc�A�bU�aYaVfUbU�XUg�\YazW]U/�c�cihfc �
chamado de AgN �WcbX]W]cbU�U�dfYgYb�U�Xc�Ubh�[Ybc�B"�DYggcUg�\cacn][�h]WUg�AgMAgM pertencem ao 
[fidc� A/� Ug� \cacn][�h]WUg� AgNAgN dYfhYbWYa� Uc� [fidc� B/� Ug� \YhYfcn][�h]WUg� AgMAgN pertencem 
ao grupo MN. Como já mencionamos, os alelos AgMAgN atuam como codominantes.
 Tabela 2.6 
 Relação entre 
genótipos e fenótipos 
no sistema ABO
Fenótipos Genótipos
Grupo A I AI A ou I Ai
Grupo B I BI B ou I Bi
Grupo AB I AI B
Grupo O ii
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Uma gota de sangue 
humano para o teste
Solução anti-Rh
Sangue misturado 
à solução
TIPOS DE SANGUE HUMANO
Rh
 Rh�
A
nt
i-R
h
Macaco RhesusInjeção de sangue de 
macaco Rhesus no coelho
Produção de 
anticorpos anti-Rh
Sangue do 
coelho
Solução com 
anticorpos 
anti-Rh
Reação da solução de anticorpos anti-Rh 
com gotas de sangue humano
Reação positiva Reação negativa
B
Rh�Rh
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3 Sistema Rh de grupos sanguíneos
Descoberta do sistema Rh
Na década de 1940, Landsteiner e seu grupo de pesquisadores descobriram um novo sistema 
de grupos sanguíneos na espécie humana, denominando-o sistema Rh.
Eles injetaram hemácias de macaco Rhesus em coelhos e obtiveram um anticorpo, que foi 
XYbca]bUXc�Ubh]!F\��UVfYj]UhifU�XY�́ antirrhesus”). Na época, esse macaco era classificado como 
Macaca rhesus; atualmente, essa espécie foi reclassificada como Macaca mullata.
5c�hYghUf�c�Ubh]Wcfdc�Ubh]!F\�Ya�gUb[iY�\iaUbc �cg�dYgei]gUXcfYg�bchUfUa�U[`ih]bU�~c�XY�
hemácias em cerca de 85% das pessoas testadas, que eles denominaram Rh positivas �F\�). 
A conclusão é que essas pessoas têm nas hemácias um antígeno semelhante ao dos macacos, 
que foi denominado fator Rh.
Cg�%)��fYghUbhYg�XUg�dYggcUg�hYghUXUg�b~c�fYU[]fUa�Ucg�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\�Y�ZcfUa�XYbc-
minadas Rh negativas �F\�� �dUfU�]bX]WUf�U�Uig�bW]U�Xc�ZUhcf�F\�Ya�giUg�\YazW]Ug"
DUfU�hYghUf�cg�[fidcg�gUb[i�bYcg�Xc�g]ghYaU�F\ �a]ghifU!gY�iaU�[chU�Xc�gUb[iY�XU�dYggcU�
Ya�YlUaY�U�iaU�gc`i�~c�Wca�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\/�gY�Ug�\YazW]Ug�U[`ih]bUa �U�dYggcU�hYa�gUb[iY�
F\�/�gY�b~c�\z�U[`ih]bU�~c �c�gUb[iY���Xc�h]dc�F\�. (Fig. 2.14)
Figura 2.14 A.�FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�XYgWcVYfhU�Xc�ZUhcf�F\"�B.�FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xc�a�hcXc�XY�XYhYfa]bU�~c�Xcg�[fidcg�gUb[i�bYcg�Xc�g]ghYaU�F\"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
A
Determinação genética dos tipos sanguíneos do sistema Rh
Cg�[fidcg�gUb[i�bYcg�Xc�g]ghYaU�F\�g~c�WcbX]W]cbUXcg �df]bW]dU`aYbhY �dcf�Xc]g�U`Y`cg�
(R e r) com dominância completa (esses alelos também costumam ser chamados de D e d). 
DYggcUg�dcfhUXcfUg�XY�dY`c�aYbcg�ia�U`Y`c�Xca]bUbhY �Wca�[Yb�h]dcg�RR ou Rr, têm o fator 
F\�Ya�giUg�\YazW]Ug�Y �dcfhUbhc �ZYb�h]dc�F\�/�dYggcUg�\cacn][�h]WUg�fYWYgg]jUg��rr) não 
h�a�ZUhcf�F\�Y�gYi�ZYb�h]dc���F\�.
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Mulher
Rh� (rr)
Criança 
Rh
1a GRAVIDEZ PARTO 2a GRAVIDEZ 
Criança 
Rh
Organismo materno 
produz anticorpos 
anti-Rh
Passagem 
de hemácias 
fetais (Rh
) para o 
sangue da mãe
Passagem 
de anticorpos 
anti-Rh para a 
circulação fetal
Mulher sensibilizada 
produz grande quantidade de 
anticorpos anti-Rh
Anticorpos
anti-Rh
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Incompatibilidade materno-fetal quanto ao sistema Rh
Cg�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\�b~c�cWcffYa�bUhifU`aYbhY�bc�gUb[iY�XY�dYggcUg�F\�bY[Uh]jUg/�Y`Yg�
g~c�dfcXin]Xcg�gcaYbhY�gY�U�dYggcU�Zcf�gYbg]V]`]nUXU �]ghc�� �gY�fYWYVYf �Ya�giU�W]fWi`U�~c�gUb-
[i�bYU �\YazW]Ug�dcfhUXcfUg�Xc�ZUhcf�F\��gUb[iY�F\��"�DYggcUg�F\��b~c�dfcXinYa�Ubh]!F\ �iaU�
jYn�eiY�dcggiYa�c�ZUhcf�F\"
5�gYbg]V]`]nU�~c�XY�iaU�dYggcU�F\� cWcffY�gY�Y`U�fYWYVY�hfUbgZig~c�XY�gUb[iY�F\� ou, no caso 
XUg�ai`\YfYg �gY�Y`U�hYa�ia�Z]`\c�F\�. Neste último caso, durante a gravidez e, principalmente, 
bU�\cfU�Xc�dUfhc �cWcffYa�fidhifUg�bU�d`UWYbhU�Y�dUggU[Ya�XY�\YazW]Ug�XU�Wf]Ub�U��F\�) para a 
W]fWi`U�~c�aUhYfbU"�5g�\YazW]Ug�F\��Xc�ZYhc�Ygh]ai`Ua�U�a~Y�F\� U�dfcXin]f�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\�
Y�U�UXei]f]f�aYa�f]U�]aib]hzf]U �hcfbUbXc!gY�gYbg]V]`]nUXU�Uc�ZUhcf�F\"
Bc�hfUbgWcffYf�XU�df]aY]fU�[fUj]XYn�XY�iaU�Wf]Ub�U�F\��dcf�iaU�ai`\Yf�F\�, o nível de sensi-
V]`]nU�~c���dYeiYbc�Y�U�eiUbh]XUXY�XY�Ubh]Wcfdcg�bU�a~Y�b~c�W\Y[U�U�UZYhUf�U�Wf]Ub�U"�BU�\cfU�
Xc�dUfhc �dcf�a �Wca�c�fcad]aYbhc�XY�jUgcg�XU�d`UWYbhU �cWcffY�ZcfhY�gYbg]V]`]nU�~c�XU�a~Y �
c�eiY�hYfz�WcbgYei�bW]Ug�dUfU�[YghU��Yg�dcghYf]cfYg"�GY�iaU�df�l]aU�Wf]Ub�U�[YfUXU���F\�, 
Ubh]Wcfdcg� Ubh]!F\� g~c� fUd]XUaYbhY� dfcXin]Xcg� dY`Ug� W�`i`Ug� XY� aYa�f]U� ]aib]hzf]U� XU� a~Y�
sensibilizada. Eles atravessam a placenta e destroem as hemácias fetais, processo que continua 
ocorrendo no recém-nascido. (Fig. 2.15)
Figura 2.15 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xc�dfcWYggc�XU�gYbg]V]`]nU�~c�XY�iaU�
ai`\Yf�F\��dcf�iaU�Wf]Ub�U�F\�. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
5�XYghfi]�~c�XUg�\YazW]Ug�Xc�ZYhc�dY`cg�Ubh]Wcfdcg�dfcXin]Xcg�dY`U�a~Y�WUigU�ZcfhY�UbYa]U�
no recém-nascido; além disso, há acúmulo de bilirrubina no sangue, com icterícia (pele amare- 
lada). A bilirrubina é produzida no fígado do recém-nascido a partir da hemoglobina liberada pelas 
\YazW]Ug�XYghfi�XUg�dY`cg�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\"
DUfU�WcadYbgUf�U�XYghfi]�~c�XUg�\YazW]Ug �\z�̀ ]VYfU�~c�XY�Yf]hfcV`Ughcg��\YazW]Ug�]aUhifUg��
bU�W]fWi`U�~c�Xc�fYW�a!bUgW]Xc"�9ggY�Wcb^ibhc�XY�g]bhcaUg�WUfUWhYf]nU�U�XcYb�U�Wcb\YW]XU�Wcac�
eritroblastose fetal �bcaY�eiY�fYggU`hU�c�ZUhc�XY�\UjYf�Yf]hfcV`Ughcg�bU�W]fWi`U�~c�XU�Wf]Ub�U�
doente. Outro nome desse quadro clínico é doença hemolítica do recém-nascido (DHRN), pelo 
ZUhc�XY�cWcffYf�XYghfi]�~c�XY�\YazW]Ug�dY`cg�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\"�C�hYfac�´\Ya�`]gYµ�jYa�Xc�
grego haimos, sangue, e lise �XYghfi]�~c"
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Inativação dos antígenos das 
hemácias fetais (Rh
)
Injeção de anticorpos anti-Rh
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5hiU`aYbhY �iaU�ai`\Yf�F\� eiY�jU]�XUf�{�`in�iaU�Wf]Ub�U�F\� recebe, no momento do parto, uma 
]b^Y�~c�]bhfUjYbcgU�XY�Ubh]Wcfdcg�Ubh]!F\"�9ghYg�WcaV]bUa!gY�Wca�cg�Ubh�[Ybcg�WcffYgdcbXYbhYg�
XUg�\YazW]Ug�ZYhU]g�F\� eiY�dYbYhfUa�bU�W]fWi`U�~c�aUhYfbU�XifUbhY�c�dUfhc �Yj]hUbXc�Ugg]a�U�gYb-
g]V]`]nU�~c�bU�ai`\Yf"�(Fig. 2.16)
Figura 2.16 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�
Xc�hfUhUaYbhc�d�g!dUfhc�fYU`]nUXc�dUfU�
Yj]hUf�U�gYbg]V]`]nU�~c�XY�iaU�ai`\Yf�
F\��eiY�XYi�{�`in�ia�df]aY]fc�Z]`\c�F\�. 
(Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Seção 2.5 A teoria das probabilidades 
aplicada à Genética
 Princípios básicos de probabilidade
Probabilidade é a chance de um determinado evento ocorrer, entre 
dois ou mais eventos possíveis. Por exemplo, a chance de uma moeda cair 
com a face “cara” voltada para cima representa um entre dois eventos 
possíveis, “cara” ou “coroa”. Nesse caso, dizemos que a probabilidade de 
sair “cara” é 1 __ 2 (uma chance em duas possíveis) ou 50%, pois espera-se 
que em apfcl]aUXUaYbhY�aYhUXY�Xcg�`Ub�UaYbhcg�XY�iaU�acYXU�gY^U�
obtida a face “cara”.
Eventos aleatórios
5�cVhYb�~c�XY�´WUfUµ�bc�`Ub�UaYbhc�XY�iaU�acYXU �c�gcfhY]c�XY�ia�
´zg�XY�cifcµ�Xc�VUfU`\c�ci�U�cVhYb�~c�XY�´ZUWY�*µ�bc�`Ub�UaYbhc�XY�ia�
dado são eventos aleatórios (do latim alea, sorte). Em cada um dos casos, 
há um conjunto de eventos possíveis, e o evento selecionado (“cara”, “ás 
de ouro” ou “face 6”) tem a mesma chance de ocorrer que qualquer outro 
evento possível naquele conjunto.
Dcf� YlYad`c � U� dfcVUV]`]XUXY� XY� gY� cVhYf� ´WUfUµ� bc� `Ub�UaYbhc�
de uma moeda é 1 __ 2 , pois o conjunto de possibilidades é composto de 
dois eventos — “cara” ou “coroa” — com a mesma chance de ocorrer. 
A probabilidade de se sortear o “ás de ouro” em um baralho é 1 ___ 52 , pois o 
conjunto de possibilidades é formado por 52 cartas, cada uma com igual 
W\UbWY�XY�gYf�gcfhYUXU"�5�dfcVUV]`]XUXY�XY�gY�cVhYf�´ZUWY�*µ�Uc�`Ub�Uf�ia�
dado é 1 __ 6 , que corresponde a 1 entre 6 eventos possíveis.
Habilidade sugerida❱❱❱❱
Aplicar conhecimentos ������C
relativos à teoria das 
probabilidades na 
resolução de problemas 
sobre cruzamentos 
genéticos que 
consideram um 
par de alelos.
Conceitos principais❱❱❱❱
probabilidade��
eventos aleatórios��
eventos independentes��
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5�dfcVUV]`]XUXY�XY�ia�[UaYhU�ZcfaUXc�dcf�ia�]bX]j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc�Aa portar o alelo A ou 
a hUaV�a���ia�YjYbhc�U`YUh�f]c"�C�Wcb^ibhc�XY�dcgg]V]`]XUXYg���ZcfaUXc�dcf�Xc]g�h]dcg�XY�YjYb!
tos: o gameta ser portador do alelo A e o gameta ser portador do alelo a, ambos com a mesma 
W\UbWY�XY�cWcffYf"�DcfhUbhc �U�dfcVUV]`]XUXY�XY�ia�[UaYhU�XY�ia�]bX]j�Xic�\YhYfcn][�h]Wc�Aa 
portar o alelo A, ou o alelo a, é 1 __ 2 , ou 50%.
Eventos independentes
Quando a ocorrência de um evento não afeta a probabilidade de outro evento ocorrer, fala-se em 
eventos independentes"�Dcf�YlYad`c �c�ZUhc�XY�gY�cVhYf�́ WUfUµ�Uc�̀ Ub�Uf�iaU�acYXU�b~c�UiaYbhU�
bYa�X]a]bi]�U�W\UbWY�XY�gU]f�́ WUfUµ�Ya�ia�bcjc�̀ Ub�UaYbhc�XU�aYgaU�acYXU �ci�XY�cihfU�acYXU
eiU`eiYf"�5gg]a �c�fYgi`hUXc�cVh]Xc�Ya�WUXU�`Ub�UaYbhc�XY�acYXU���ia�YjYbhc�]bXYdYbXYbhY"
8U�aYgaU�aUbY]fU �c�bUgW]aYbhc�XY�iaU�Wf]Ub�U�Wca�XYhYfa]bUXc�[Yb�h]dc���ia�YjYbhc�]bXY!
pendente do nascimento de outros filhos de um casal. Por exemplo, mesmo para um casal que já 
hYjY�W]bWc�Z]`\Ug �U�dfcVUV]`]XUXY�XY�iaU�gYlhU�Wf]Ub�U�gYf também do sexo feminino continua 
a ser 1 __ 2 , ou 50%.
A teoria das probabilidades diz que a probabilidade de dois ou mais eventos independentes 
ocorrerem conjuntamente é igual ao produto das probabilidades de eles ocorrerem separadamente. 
Esse princípio é conhecido popularmente como regra do “e”, pois corresponde à pergunta: qual 
é a probabilidade de ocorrer determinado evento e�hUaV�a�ia�cihfc3
Porexemplo, se jogamos uma moeda duas vezes, qual é a probabilidade de obtermos duas 
jYnYg�U�ZUWY�´WUfUµ �ci�gY^U �gU]f�ZUWY�´WUfUµ�bc�df]aY]fc�`Ub�UaYbhc�e face “cara” também no 
gY[ibXc3�A chance de sair “cara” na primeira jogada é 1 __ 2 , e a chance de sair “cara” na segunda 
jogada também é 1 __ 2 . A probabilidade conjunta de ocorrência desses dois eventos é 
1 __ 2 � 
1 __ 2 � 
1 __ 4 .
5�gY[fY[U�~c�Xos alelos de um gene em um orgab]gac�X]d`c]XY���WcadUfzjY`�{�cVhYb�~c�
XY�´WUfUµ�ci�´WcfcUµ�bc�`Ub�UaYbhc�XY�iaU�acYXU"�Gidcb\U�eiY�c�`Ub�UaYbhc�XY�iaU�acYXU�
XcifUXU�fYdfYgYbhY�U�ZcfaU�~c�Xc�[UaYhU�ZYa]b]bc �eiY�c�`Ub�UaYbhc�XY�iaU�acYXU�dfUhYUXU�
fYdfYgYbhY�U�ZcfaU�~c�Xc�[UaYhU�aUgWi`]bc �Y�eiY�´WUfUµ�Y�´WcfcUµ�gY^Ua�cg�Xc]g�U`Y`cg�XY�ia�
gene, A e a. C�fYgi`hUXc�XU�ZYWibXU�~c���WcadUfzjY`�{�WcaV]bU�~c�XUg�ZUWYg�cVh]XUg�bc�`Ub�U!
mento simultâneo das duas moedas. (Fig. 2.17)
A A
 1 __ 2 
1 __ 2 
A A
 1 __ 4 
A a
 1 __ 4 
 1 __ 4 
a A
 1 __ 4 
a a
 1 __ 2 
1 __ 2 
a a
Figura 2.17 9geiYaU�WcadUfUbXc�Ug�dfcVUV]`]XUXYg�XY�cVhYb�~c�XY�WUfU�Y�WcfcU�bc�
`Ub�UaYbhc�XY�XiUg�acYXUg�Y�U�ZcfaU�~c�XY�X]ZYfYbhYg�[Yb�h]dcg�dY`U�WcaV]bU�~c�
ao acaso de um par de alelos em um cruzamento genético.
JY^Uacg�cihfc�YlYad`c"�EiU`���U�dfcVUV]`]XUXY�XY�ia�WUgU`�hYf�Xc]g�Z]`\cg�Xc�gYlc�aUgWi`]bc3�
Uma vez que a probabilidade de nascer homem é 1 __ 2 , a probabilidade de o casal ter dois meninos, 
isto é, de o primeiro filho ser homem e o segundo também ser homem, é 1 __ 2 � 
1 __ 2 ou seja, 
1 __ 4 .
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Eventos mutuamente exclusivos
Outro princípio da teoria das probabilidades diz que a ocorrência de dois eventos mutuamente 
exclusivos é igual à soma das probabilidades de ocorrer cada um dos eventos isoladamente. Eventos 
mutuamente exclusivos são aqueles em que a ocorrência de um exclui a ocorrência do outro. Esse 
princípio é conhecido popularmente como regra do “ou”, pois corresponde à pergunta: qual é a 
probabilidade de ocorrer um determinado evento ou cihfc3
Por exemplo, a probabilidade de se obter “cara” ou ́ WcfcUµ�bc�̀ Ub�UaYbhc�XY�iaU�acYXU���][iU`�
a 1, ou seja, é a probabilidade de sair “cara” somada à probabilidade de sair “coroa” @ 1 __ 2 � 1 __ 2 � 1 # . 
Da mesma forma, a probabilidade de obter-se “face 1” ou “face 6µ�bc�`Ub�UaYbhc�XY�um dado é 
 1 __ 6 � 
1 __ 6 � 
1 __ 3 .
Considere agora cihfU�eiYgh~c.�eiU`���U�dfcVUV]`]XUXY�XY�gY�cVhYf�́ WUfUµ�Y�́ WcfcUµ�bc�̀ Ub�UaYbhc�
XY�XiUg�acYXUg3�DUfU�fYgdcbXYf�U�YggU�eiYgh~c �XYjYa!gY�`YjUf�Ya�WcbhU�Ug�XiUg�aUbY]fUg�XY�
gY�cVhYf�´WUfUµ�Y�´WcfcUµ�eiUbXc�gY�`Ub�Ua�XiUg�acYXUg.�dcXY�gU]f�´WUfUµ�bU�df]aY]fU�acYXU�Y�
“coroa” na segunda, ou “coroa” na primeira moeda e “cara” na segunda. 
Como já vimos, a probabilidade de sair “cara” e “coroa” é 1 __ 4 @ 1 __ 2 � 1 __ 2 # ; da mesma forma, a 
probabilidade de sair “coroa” e “cara” é 1 __ 4 . Como esses dois eventos são mutuamente ex-
clusivos, devemos somar suas probabilidades, obtendo a probabilidade final de 2 __ 4 , ou 
1 __ 2 
@ 1 __ 4 para “cara” e “coroa” � 1 __ 4 para “coroa” e “cara” # .
FUW]cW�b]c�gYaY`\UbhY���jz`]Xc�dUfU�U�;Yb�h]WU"�Dcf�YlYad`c �eiU`���U�dfcVUV]`]XUXY�XY�ia�WUgU` �
hYbXc�Xc]g�Z]`\cg �ia�gYf�aYb]bU�Y�c�cihfc�aYb]bc3�<z�XiUg�aUbY]fUg�XY�ia�WUgU`�hYf�ia�aYb]bc�
Y�iaU�aYb]bU.�U�df]aY]fU�Wf]Ub�U�gYf�aYb]bc�Y�U�gY[ibXU �aYb]bU��@ 1 __ 2 � 1 __ 2 � 1 __ 4 # , ou a primeira ser 
menina e a segunda, menino @ 1 __ 2 � 1 __ 2 � 1 __ 4 # . Portanto, a probabilidade de o casal ter uma menina e 
um menino é 1 __ 4 � 
1 __ 4 � 
1 __ 2 .
7cac�YlYfW�W]c �hYbhY�WU`Wi`Uf�U�W\UbWY�XY�ia�WUgU`�hYf�XiUg�Wf]Ub�Ug�Xc�gYlc�aUgWi`]bc�Y�iaU�
Xc�gYlc�ZYa]b]bc"�DYbgY�bU�cfXYa�Ya�eiY�Ug�hf�g�Wf]Ub�Ug�dcXYa�bUgWYf�Y�ZU�U�cg�Wz`Wi`cg"
RESOLVENDO PROBLEMAS 
DE GENÉTICA
Probabilidade
O problema
Como já vimos, o albinismo tipo I na espécie humana é condicionado por um alelo recessivo 
(a); pessoas com genótipo aa são albinas, com pele, cabelo e olhos muito claros, em virtude 
da ausência do pigmento melanina. Pessoas com pelo menos um alelo A no genótipo (AA e 
Aa) têm pigmentação normal.
Pedro tem pigmentação normal na pele, e seus pais também são normais. Sua avó materna 
e seu avô paterno, porém, são albinos.
Maria também tem pigmentação normal na pele e, por parte de mãe, nunca houve, 
nem na mais remota ancestralidade, algum caso de albinismo. O pai de Maria também 
é normal, mas seu avô paterno era albino. Pedro e Maria procuram um geneticista 
para pedir esclarecimentos e aconselhamento genético. O casal tinha as seguintes 
perguntas:
a) Há alguma chance de termos um filho albino?
b) Se tivermos um filho albino, qual é a probabilidade de um outro também ser albino?
A solução
Resolver um problema com um enunciado longo como esse fica mais fácil se reescreve-
mos os dados de forma esquemática, para simplificá-los. Nesse caso particular, o melhor é 
construir um heredograma para representar as relações entre os familiares.
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Construção do heredograma
Avô paterno
de P
Avô paterno
de M
Avó materna
de P
P M
?
aa aa aaAA AAA_
A_ A_
A_A_
Aa Aa AA Aa
P M
?
Aa Aa
P A
a
AA
Aa
Aa
A a
aa
AA Aa
M A AA Aa
A a
Uma vez feito o heredograma, passamos a determinar os genótipos dos indivíduos.
Agora vamos responder à primeira pergunta do problema: há chance de o casal ter uma 
criança albina? Qual é ela?
A resposta à primeira parte da pergunta é afirmativa, uma vez que Pedro e Maria podem 
ser heterozigóticos para o gene do albinismo. Passamos, então, a estimar as probabilidades 
de Pedro e Maria serem simultaneamente portadores do alelo para albinismo, pois somente 
nesse caso eles poderiam ter uma criança albina. Uma vez que ambos são normais, conclu-
ímos que eles são portadores de pelo menos um alelo A em seu genótipo.
A probabilidade de Pedro ser heterozigótico é 2 __ 3 , pois ele pode ter recebido um alelo A do pai 
e um a da mãe, um alelo a do pai e um A da mãe, ou um alelo A do pai e um A da mãe. Lembre-se 
de que Pedro não é albino e, portanto, não recebeu o alelo a de ambos os pais.
A probabilidade de Maria ser portadora do alelo do albinismo é 1 __ 2 . Isso porque 
assumimos que o alelo A de seu genótipo é proveniente da mãe, supostamente ho-
mozigótica AA, pois nunca houve em sua ancestralidade nenhum caso de albinismo. 
De seu pai, heterozigótico Aa, Maria pode ter recebido o alelo a com chance de 1 __ 2 .
Um futuro filho de Pedro e Maria será albino se ocorrerem, simultaneamente, os seguintes 
eventos:
Evento 1: Pedro ser heterozigótico (probabilidade � 2 __ 3 );
Evento 2: Maria ser heterozigótica (probabilidade � 1 __ 2 );
Evento 3: Pedro e Maria transmitirem o alelo a ao filho (probabilidade � 1 __ 4 ).
A probabilidade de esses eventos ocorrerem simultaneamente é o produto de suas pro-
babilidades: 2 __ 3 � 
1 __ 2 � 
1 __ 4 � 
2 ___ 24 � 
1 __ 12 .
A segunda pergunta do casal acrescenta um dado interessante ao problema. Se Pedro e 
Maria tiverem efetivamente uma criança albina, as dúvidas sobre seus genótipos deixarão 
de existir, pois, nesse caso, eles certamente serão heterozigóticos. Assim, o risco de uma 
próxima criança filha do casal vir a ser albina é 1 __ 4 , ou 25%.
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 ou albino
 ou pigmentação 
normal na pele
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Escreva as respostas no caderno
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
 Questões objetivas
 1. Sobre a relação entre genótipo, fenótipo e ambiente, 
é correto dizer que o
a) fenótipo é determinado exclusivamente pelo 
genótipo.
b) fenótipo é determinado pelo genótipo em inte-
ração com o ambiente.
c) genótipo é determinado exclusivamente pelo 
fenótipo.
d) genótipo é determinado pelo fenótipo em inte-
ração com o ambiente.
 2. Um gene com dois alelos, entre os quais não ocorre 
dominância, determina
a) três fenótipos, cada um correspondente a um 
genótipo.
b) dois fenótipos, um correspondente aos genóti-
pos homozigótico dominante e heterozigótico, 
e outro correspondente ao genótipo homozigó-
tico recessivo.
c) dois fenótipos, um correspondente aos genóti-
pos homozigótico recessivo e heterozigótico, e 
outro correspondente ao genótipo homozigótico 
dominante.
d) apenas um fenótipo, correspondente aos três 
genótipos.
 3. Quando se deseja determinar o genótipo de um indi-
víduo portador de uma característica condicionada 
por um alelo dominante, realiza-se o cruzamento- 
-teste, que consiste em cruzá-lo com um indivíduo
a) igual a ele, ou seja, de fenótipo dominante.
b) híbrido.
c) puro dominante.
d) puro recessivo.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 4 e 5.
a) 100% de indivíduos com fenótipo dominante.
b) 100% de indivíduos com fenótipo recessivo.
c) 75% de indivíduos com fenótipo dominante e 
25% com fenótipo recessivo.
d) 50% de indivíduos com fenótipo dominante e 
50% com fenótipo recessivo.
 4. Se o indivíduo com fenótipo dominante for homozi-
gótico, qual será o resultado do cruzamento-teste?
 5. Se o indivíduo com fenótipo dominante for heterozi-
gótico, qual será o resultado do cruzamento-teste?
Considere as informações a seguir para responder 
às questões de 6 a 9.
A relação de dominância entre os alelos múltiplos 
de um dos genes que condicionam a cor da pela-
gem de coelhos é: C (selvagem) � cch (chinchila) � 
ch (himalaia) � c (albino).
 6. O cruzamento de coelhos selvagens homozigóti-
cos com coelhos albinos produzirá descendência 
constituída por
a) 100% de coelhos selvagens.
b) 75% de coelhos selvagens e 25% de albinos.
c) 50% de coelhos selvagens e 50% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 
25% de himalaias e 25% de albinos.
 7. O cruzamento de coelhos selvagens, filhos de mães 
albinas, com coelhos albinos produzirá descendên-
cia constituída por
a) 100% de coelhos selvagens.
b) 75% de coelhos selvagens e 25% de albinos.
c) 50% de coelhos selvagens e 50% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 
25% de himalaias e 25% de albinos.
 8. O cruzamento de coelhos himalaias, filhos de mães 
albinas, com coelhos chinchilas, filhos de mães hi-
malaias, produzirá descendência constituída por
a) 100% de coelhos chinchilas.
b) 50% de coelhos chinchilas e 50% de himalaias.
c) 50% de coelhos chinchilas, 25% de himalaias e 
25% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 
25% de himalaias e 25% de albinos.
 9. O cruzamento de coelhos himalaias, filhos de mães 
albinas, com coelhos chinchilas, filhos de mães albi-
nas, produzirá descendência constituída por
a) 100% de coelhos chinchilas.
b) 50% de coelhos chinchilas e 50% de himalaias.
c) 50% de coelhos chinchilas, 25% de himalaias e 
25% de albinos.
d) 25% de coelhos selvagens, 25% de chinchilas, 
25% de himalaias e 25% de albinos.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões de 10 a 13.
a) A. b) B. c) AB. d) O.
 10. Qual é o grupo sanguíneo cujas hemácias não aglu-
tinam com nenhum dos dois tipos de soro, anti-A 
e anti-B?
 11. Hemácias que aglutinam tanto com soro anti-A como 
com anti-B pertencem a que grupo sanguíneo?
 12. A que grupo sanguíneo pertencem as hemácias 
que aglutinam com o soro anti-A, mas não com o 
soro anti-B?
 13. A que grupo sanguíneo pertencem as hemácias 
que aglutinam com o soro anti-B, mas não com o 
soro anti-A?
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões de 14 a 17.
a) Pode receber de A, B, AB e O, e doar apenas para 
AB.
b) Pode receber de A e O, e doar para A e AB.
c) Pode receber de B e O, e doar para B e AB.
d) Pode receber apenas de O, e doar para A, B, AB 
e O.
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ATIVIDADESATIVIDADES
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 14. Uma pessoa do grupo sanguíneo A pode receber 
sangue de pessoas de que grupos e doar para pes-
soas de que grupos?
 15. Uma pessoa do grupo sanguíneo B pode receber 
sangue de pessoas de que grupos e doar para pes-
soas de que grupos?
 16. Uma pessoa do grupo sanguíneo AB pode receber 
sangue de pessoas de que grupos e doar para pes-
soas de que grupos?
 17. Uma pessoa do grupo sanguíneo O pode receber 
sangue de pessoas de que grupos e doar para pes-
soas de que grupos?
 18. Qual das alternativas melhor expressa a relação 
de dominância entre os alelos que condicionam os 
grupos sanguíneos A, B, AB e O?
a) IA � IB � i. c) IA � IB > i.
b) IA � IB � i. d) IA � IB � i.
 19. Duas pessoas, uma do grupo sanguíneo AB e outra do 
grupo O, podem ter apenas filhos de sangue tipo
a) AB. c) A e B.
b) O. d) A, B e O.
 20. Duas pessoas do grupo sanguíneo AB podem ter 
apenas filhos de sangue tipo
a) AB. c) A e B.
b) O. d) A, B e AB.
 21. Duas pessoas, uma do grupo A e outra do grupo B, 
ambas com pais do grupo O, podem ter filhos de 
sangue tipo
a) AB, apenas. c) A, B e O, apenas.
b) A e B, apenas. d) A, B, AB e O.
 22. Considere as seguintes situações:
 I. Mãe Rh positiva e pai Rh negativo.
 II. Mãe Rh negativa e pai Rh positivo.
 III. Mãe e pai Rh positivos.
 IV. Mãe e pai Rh negativos.
Pode acontecer eritroblastose apenas
a) na situação I. 
b) na situação II. 
c) nas situações I e II.
d) nas situações II e IV.
 23. Em drosófila, o mesmo alelo que condiciona a 
cor branca dos olhos determina ausência de pig-
mentação nos túbulos de Malpighi e nos tecidos 
que envolvem as gônadas dos machos. Trata-se, 
portanto, de um caso de
a) alelos múltiplos. c) interação gênica.
b) codominância. d) pleiotropia.
 Questões discursivas
 24. Sabendo-se que a característica asa longa é domi-
nante sobre a característica asa vestigial, qual é o 
procedimento correto para determinarmos se uma 
mosca de asa longa é homozigótica ou heterozigó-
tica quanto ao par de alelos que condiciona essa 
característica?
 25. Analise o heredograma abaixo, em que os indivíduos 
masculinos são representados por quadrados e os 
femininos, por círculos. Os indivíduos coloridos são 
homozigóticos recessivos.
Quais indivíduos são, com certeza, heterozigóticos?
 26. Com relação ainda ao heredograma da questão 
anterior, responda: qual é a probabilidade de o 
indivíduo 4 ser heterozigótico?
 27. Com referência ainda ao heredograma da questão de 
número 25, qual é a probabilidade de que um filho 
do casal 3 � 4 venha a ser homozigótico recessivo?
Para os exercícios 28 e 29, considere o heredograma 
de uma família de cães, abaixo. Nele, os indivíduos 
com determinada característica estão assinalados 
em cor.
 28. Qual é a probabilidade de o indivíduo 19 ser hete-
rozigótico?
 29. Qual é a probabilidade de um cão gerado do cruza-
mento entre os indivíduos 15 � 21 ser homozigótico 
recessivo?
 30. Na raça de gado Shorthorn, encontramos indivíduos 
compelagem vermelha, indivíduos com pelagem 
branca e indivíduos com pelagem ruã (uma mistura 
de vermelho e branco). Cruzamentos entre indivíduos 
tipo ruão produzem prole na qual 1 __ 4 dos indivíduos 
apresentam pelagem vermelha, 1 __ 4 apresentam pela-
gem branca e 1 __ 2 apresentam pelagem ruã.
a) Determine a relação de dominância entre as 
características em questão.
b) Os resultados estão de acordo com o esperado 
pela primeira lei de Mendel? Justifique.
 31. Em uma manada de gado Shorthorn, de pelagem 
tipo ruã, existem seiscentas vacas prenhes.
a) Que tipos de coloração de pelagem esperamos en-
contrar dentre os bezerros que virão a nascer?
b) Qual é a quantidade esperada de bezerros de 
cada tipo?
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ATIVIDADESATIVIDADES
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Marrom
Castanho
Branco
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B
B
B
B
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 32. Em rabanetes, a forma da raiz pode ser arredondada, 
ovalada ou alongada. Cruzamentos entre plantas 
de raiz alongada e plantas de raiz arredondada 
produziram apenas indivíduos com raiz ovalada. 
Em cruzamentos desses indivíduos entre si foram 
obtidos 400 descendentes, dos quais 100 com raízes 
alongadas, 195 com raízes ovaladas e 105 com raízes 
arredondadas.
a) Determine a relação de dominância entre as 
características em questão.
b) Determine a proporção entre os diferentes fenó-
tipos e genótipos da geração F2.
c) Os resultados obtidos estão de acordo com as 
leis mendelianas da herança? Explique. 
d) Se cruzássemos rabanetes ovais com redondos, 
qual seria a proporção fenotípica esperada na 
descendência?
 33. Em certa espécie de cobaias, uma série de alelos 
múltiplos controla o pigmento dos pelos. O alelo 
Gm produz pelo marrom-escuro, o alelo gc produz 
pelo castanho-claro e o alelo gb produz pelo branco. 
A relação de dominância entre os três alelos dessa 
série é Gm � gc � gb.
Dado o heredograma da família, determine:
a) Os genótipos de todos os indivíduos.
b) A probabilidade de 7 � 8, ao se cruzarem, pro-
duzirem um animal branco.
c) Se o indivíduo 7 for cruzado com o 5 e produ-
zirem 12 descendentes, quantos se espera que 
sejam marrom-escuros heterozigóticos?
 34. Em um banco de sangue havia à disposição sangue 
nas seguintes quantidades:
A � 12 litros AB � 4 litros
B � 10 litros O � 20 litros
Uma ocasião de emergência fez com que não se pu-
desse seguir à risca a regra de aplicar transfusões de 
sangue idêntico. Tendo em vista seu conhecimento 
sobre o sistema ABO, responda: quantos litros de 
sangue estariam disponíveis, sem incluir transfusão 
idêntica, para indivíduos que têm ambos os fatores 
aglutinogênicos nas hemácias?
 35. Considere que os tipos sanguíneos de uma criança 
e de sua mãe são: criança: A, Rh� mãe: B, Rh�.
Qual (ou quais) dos homens, cujos tipos sanguíneos 
estão representados a seguir, poderia(m) ser o pai 
da criança? Justifique sua resposta, representando 
esquematicamente o tipo de cruzamento sugerido 
com os genótipos dos três indivíduos envolvidos:
a) O, Rh�. d) O, Rh�.
b) AB, Rh�. e) AB, Rh�.
c) B, Rh�. 
 36. O heredograma a seguir mostra os tipos sanguíneos 
dos indivíduos de uma família. Com base nessas 
informações:
a) Determine os genótipos dos diversos indivíduos.
b) Calcule a probabilidade de um descendente 
12 � 13 ser do sangue tipo O.
VESTIBULARES PELO BRASIL
 Questões objetivas
 1. (Ufam) A determinação do tipo sanguíneo para o 
sistema Rh é feita adicionando-se um pouco de 
soro com anticorpos anti-Rh purificados. Pergunta- 
-se: caso o sangue em contato com o soro aglutine, 
o indivíduo testado será? Determine a alternativa 
abaixo que responde corretamente à pergunta:
a) AB. b) Rh�. c) Rh�. d) O. e) A.
 2. (UFC-CE) Alguns estudos com gêmeos idênticos 
mostraram que o QI, a altura e os talentos artísti-
cos podem ser diferentes entre esses indivíduos. A 
melhor explicação para essas diferenças é que:
a) a hereditariedade e o ambiente não possuem 
influência sobre a expressão dos fenótipos.
b) o ambiente e os genes interagem no desenvolvimen-
to e na expressão das características herdadas.
c) o genótipo dos gêmeos depende da interação da 
dieta e do controle hormonal.
d) as características QI, altura e talentos artísticos 
dependem apenas do ambiente.
e) os alelos responsáveis por essas características 
possuem efeito fenotípico múltiplo.
 3. (UFPE) Na espécie humana há um gene que exerce 
ação simultaneamente sobre a fragilidade óssea, a 
surdez congênita e a esclerótica azulada.
Qual das alternativas define o caso?
a) Ligação genética.
b) Penetrância completa.
c) Pleiotropia.
d) Herança quantitativa.
e) Polialelia.
 4. (Unifor-CE) Em certa espécie vegetal, a cor das flores 
é determinada por um par de alelos entre os quais 
não há dominância. Um jardineiro fez os seguintes 
cruzamentos de plantas de:
 I. flor vermelha � flor rosa.
 II. flor vermelha � flor branca.
 III. flor rosa � flor rosa.
 IV. flor rosa � flor branca.
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ATIVIDADESATIVIDADES
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NÃO ALBINO
ou
ALBINO
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São esperadas plantas com flores brancas somente 
nos cruzamentos
a) I e II. d) II e III.
b) I e III. e) III e IV.
c) I e IV.
 5. (Urca-CE) Em ratos, o gene A é dominante para a cor 
branca, mas é letal em homozigose. O alelo desse 
gene, a, determina a cor preta. Sendo assim, qual 
o resultado do cruzamento de indivíduos hetero-
zigotos Aa?
a) Dois brancos e dois pretos. 
b) Todos brancos. 
c) Dois brancos e um preto. 
d) Um branco e dois pretos. 
e) Um branco e um preto.
 6. (UEPB) As hemácias humanas possuem, na sua su-
perfície, substâncias denominadas aglutinogênios, 
que reagem com as aglutininas encontradas no plas-
ma. Quando um indivíduo possui aglutinogênio A e 
B nas suas hemácias, no seu plasma encontramos
a) uma aglutinina AB.
b) aglutinina anti-A.
c) aglutinina anti-B.
d) aglutininas anti-A e anti-B.
e) nenhuma aglutinina.
 7. (UFPE) No segundo parto de uma mulher, o feto apre-
sentou o quadro de hemólise de hemácias, conhecido 
por doença hemolítica do recém-nascido (DHRN) ou 
eritroblastose fetal. Considerando o fato de que essa 
mulher não foi submetida à transfusão de sangue em 
toda a sua vida e teve seu primeiro filho sem nenhu-
ma anormalidade, analise os genótipos descritos, no 
quadro apresentado, e determine a alternativa que 
indica, respectivamente, os genótipos da mãe, do 
primeiro filho e do segundo filho.
Genótipos
MÃE 1o FILHO 2o FILHO
a) F\� F\� F\�
b) F\� F\� F\�
c) F\� F\� F\�
d) F\� F\� F\�
e) F\� F\� F\�
 8. (Ufal) Um casal teve uma criança com eritroblastose 
fetal. Qual das alternativas abaixo identifica corre-
tamente os grupos sanguíneos dessa família?
a) Mãe: Rh�; Pai: Rh�; Criança: Rh�
b) Mãe: Rh�; Pai: Rh�; Criança: Rh�
c) Mãe: Rh�; Pai: Rh�; Criança: Rh�
d) Mãe: Rh�; Pai: Rh�; Criança: Rh�
e) Mãe: Rh�; Pai: Rh�; Criança: Rh�
 9. (UFPE) Renata (III.1), cuja avó materna e avô paterno 
eram albinos, preocupada com a possibilidade de 
transmitir o alelo para o albinismo a seus filhos, 
deseja saber qual a probabilidade de ela não ser 
portadora deste alelo. Qual das alternativas res-
ponde ao questionamento de Renata?
a) 0 b) 1 __ 4 c) 
3 __ 4 d) 
1 __ 3 e) 1
 10. (UFVJM-MG) Observe atentamente o quadro abaixo, 
no qual são relacionados dois indivíduos do sexo 
masculino e dois do sexo feminino, com seus res-
pectivos tipos sanguíneos.
Nome AglutinogênioAglutinina
Marcelo Anti-A e Anti-B
:`zj]U B Anti-A
Carlos A e B 
:YfbUbXU� A Anti-B
Baseando-se nessas informações, é correto afir-
mar que
a) se Marcelo se casar com Fernanda, poderão ter 
filhos com aglutinogênio A ou filhos com aglu-
tininas.
b) Marcelo pode receber sangue de todos os indi-
víduos citados.
c) se Carlos se casar com Flávia, poderão ter filhos 
com tipo sanguíneo O e AB.
d) Carlos é doador universal.
 11. (UFSCar-SP) Em relação ao sistema sanguíneo ABO, 
um garoto, ao se submeter ao exame sorológico, 
revelou ausência de aglutininas. Seus pais apre-
sentaram grupos sanguíneos diferentes e cada um 
apresentou apenas uma aglutinina. Os prováveis 
genótipos dos pais do menino são
a) IBi — ii. d) IAIB — IAIA.
b) IAi — ii. e) IAi — IBi.
c) IAIB — IAi.
 12. (UFJF-MG) Além do teste de DNA, há exames mais 
simples que podem ajudar a esclarecer dúvidas 
sobre paternidade. Por exemplo, o teste de tipagem 
sanguínea do sistema ABO permite determinar 
quem não pode ser o pai. Qual das alternativas 
apresenta uma situação em que esse exame asse-
gura a exclusão da paternidade?
a) O filho é do tipo O, a mãe do tipo O e o suposto 
pai do tipo A.
b) O filho é do tipo AB, a mãe do tipo AB e o suposto 
pai do tipo O.
c) O filho é do tipo AB, a mãe do tipo A e o suposto 
pai do tipo B.
d) O filho é do tipo B, a mãe do tipo B e o suposto 
pai do tipo O.
e) O filho é do tipo A, a mãe do tipo A e o suposto 
pai do tipo B.
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ATIVIDADESATIVIDADES
III
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 13. (Fuvest-SP) Lúcia e João são do tipo sanguíneo Rh 
positivo e seus irmãos, Pedro e Marina, são do tipo 
Rh negativo. Quais dos quatro irmãos podem vir a 
ter filhos com eritroblastose fetal?
a) Marina e Pedro. d) Pedro e João.
b) Lúcia e João. e) João e Marina.
c) Lúcia e Marina.
 14. (UFRGS-RS) Em Genética, o cruzamento-teste é 
utilizado para determinar
a) o número de genes responsável por uma carac-
terística.
b) o padrão de herança de uma característica.
c) a recessividade de uma característica.
d) o grau de penetrância de uma característica.
e) a homozigose ou a heterozigose de um gene 
dominante.
 15. (PUC-RS) No monoibridismo com codominância ou 
dominância intermediária, as proporções genotípi-
cas e fenotípicas observadas na segunda geração 
dos filhos serão, respectivamente,
a) 1 � 3 � 1 e 3 � 1. 
b) 1 � 2 � 1 e 1 � 2 � 1. 
c) 1 � 1 � 2 e 1 � 1 � 1.
d) 1 � 3 � 1 e 3 � 1 � 3.
e) 1 � 1 � 1 e 3 � 1.
 16. (UFRGS-RS) Em uma espécie de peixes de aquário, 
aparecem três padrões distintos de coloração na 
nadadeira dorsal: negra, rajada e amarela. Esses 
padrões são resultantes das combinações de três 
diferentes alelos de um mesmo loco. No quadro 
abaixo, estão apresentados três cruzamentos entre 
peixes com padrões de coloração distintos para 
nadadeiras e suas respectivas gerações F1 e F2.
Cruzamentos Geração F1
Geração F2
(número de indivíduos)
%"�fU^UXU���UaUfY`U %$$��fU^UXUg )$�fU^UXUg���%+�UaUfY`Ug
&"�bY[fU���UaUfY`U %$$��bY[fUg %$$�bY[fUg���')�UaUfY`Ug
'"�bY[fU���fU^UXU %$$��bY[fUg *)�bY[fUg���&%�fU^UXUg
Se um macho da F1 do cruzamento 3 cruza com 
uma fêmea da F1 do cruzamento 1, quais as propor-
ções de coloração das nadadeiras dorsais esperadas 
para os descendentes?
a) 50% de indivíduos com nadadeiras negras e 50% 
de indivíduos com nadadeiras rajadas.
b) 75% de indivíduos com nadadeiras negras e 25% 
de indivíduos com nadadeiras amarelas.
c) 75% de indivíduos com nadadeiras negras e 25% 
de indivíduos com nadadeiras rajadas.
d) 50% de indivíduos com nadadeiras negras e 50% 
de indivíduos com nadadeiras amarelas.
e) 100% de indivíduos com nadadeiras negras.
 17. (UFPR) Os seres vivos são acometidos por várias 
doenças, que podem ter diversas origens. A exosto-
se múltipla é uma anomalia que se caracteriza por 
lesões nos ossos e ocorre tanto em seres humanos 
quanto em cavalos. Segundo os pesquisadores que 
a estudaram, é determinada por um gene autos-
sômico dominante. Considere um macho afetado, 
filho de uma fêmea normal, que seja cruzado com 
uma fêmea também normal. A probabilidade de 
esse cruzamento produzir um descendente (macho 
ou fêmea) normal é de: 
a) 100%. d) 25%.
b) 75%. e) 0%.
c) 50%.
 18. (UFSC) Na genealogia a seguir, os indivíduos 
que manifestam uma determinada doença he-
reditária são mostrados em preto. Com base na 
análise da mesma, determine a(s) proposição(ões) 
correta(s).
01) Na genealogia estão representadas 2 gerações.
02) O padrão da herança desta doença é autossô-
mico dominante.
04) Os indivíduos I–1, II–3 e III–3 podem ser ho-
mozigotos.
08) Do casamento consanguíneo, apresentado na 
genealogia, existe 33,3% de possibilidade de 
nascer um descendente com a doença.
16) III–3 e III–4 têm 50% de probabilidade de terem 
um descendente portador da doença.
32) A doença só se manifesta nas mulheres, por-
tanto está ligada ao cromossomo X.
 Questões discursivas
 19. (Unicamp-SP) Gatos Manx são heterozigotos para 
uma mutação que resulta na ausência de cauda (ou 
cauda muito curta), presença de pernas traseiras 
grandes e um andar diferente dos outros. O cruza-
mento de dois gatos Manx produziu dois gatinhos 
Manx para cada gatinho normal de cauda longa 
(2 � 1), em vez de três para um (3 � 1), como seria 
esperado pela genética mendeliana.
a) Qual a explicação para esse resultado?
b) Dê os genótipos dos parentais e dos descenden-
tes. (Utilize as letras B e b para suas respostas.)
 20. (UFRJ) Alguns centros de pesquisa na Inglaterra 
estão realizando um programa de triagem popula-
cional para detectar a fibrose cística, uma doença 
autossômica recessiva grave particularmente co-
mum em caucasianos.
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ATIVIDADES
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Homem afetado Homem normal
Mulher afetada Mulher normal
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Toda pessoa na qual o alelo recessivo é detectado re-
cebe orientação a respeito dos riscos de vir a ter um 
descendente com anomalia. Um inglês heterozigoto 
para essa característica é casado com uma mulher 
normal, filha de pais normais, mas cujo irmão mor-
reu na infância, vítima de fibrose cística.
Calcule a probabilidade de que esse casal venha 
a ter uma criança com fibrose cística. Justifique 
sua resposta.
 21. (Unesp) Analise a genealogia que apresenta in-
divíduos afetados por uma doença recessiva e 
indivíduos normais.
a) Quais os indivíduos representados na genealogia 
que são obrigatoriamente heterozigotos?
b) Qual a probabilidade de o casal formado pelos 
indivíduos II2 e II3 ter mais dois filhos, sendo 
ambos do sexo masculino e afetados?
 22. (Unicamp-SP) Os grupos sanguíneos humanos 
podem ser classificados em 4 tipos: A, AB, B e O, 
pelo sistema ABO, e, de acordo com o sistema Rh, 
como Rh� e Rh�.
a) Explique como o sangue de uma pessoa pode ser 
identificado em relação aos sistemas ABO e Rh.
b) Explique por que uma pessoa com sangue tipo O 
é doadora universal mas só pode receber sangue 
do tipo O, enquanto uma pessoa com sangue AB 
é receptora universal mas não pode doar para 
os outros tipos.
 23. (UFRJ-Adaptado) Pode-se usar o sistema ABO para 
“excluir” um suposto pai em uma investigação de 
paternidade. Para tal, basta determinar o genótipo 
e o fenótipo do suposto pai e, por comparação com 
os fenótipos e genótipos do filho e da mãe, verificar 
se o homem acusado pode ser considerado como 
um pai impossível. 
A tabela a seguir mostra os fenótipos do filho e da 
mãe em três casos.
Casos
Filho Mãe
Fenótipo GenótipoFenótipo Genótipo
1 A I A i B I B i
2 AB I A I B AB I A I B
3 O i i B I B i
Quais os fenótipos dos pais que não poderiam ser 
os pais biológicos de cada caso?
 24. (UFRJ) O gato siamês é um animal de rara beleza, 
pois a pelagem de seu corpo é clara com extremi-
dades — orelhas, focinho, pés e cauda — pretas. 
A presença do pigmento que dá a cor negra a essas 
extremidades é o resultado da atividade de uma 
enzima que fica inativada acima de 34 °C.
Explique por que esses animais têm a pelagem 
negra nas extremidades do corpo.
 25. (Fuvest-SP) Em uma espécie de planta a forma 
dos frutos pode ser alongada, oval ou redonda. 
Foram realizados quatro tipos de cruzamento 
entre plantas dessa espécie e obtidos os seguintes 
resultados:
Cruzamento
Tipos de plantas 
cruzados
Descendência 
obtida
I
fruto 
longo
�
fruto 
redondo
100% fruto oval
II
fruto 
longo
�
fruto 
oval
50% fruto longo
50% fruto oval
III
fruto 
redondo
�
fruto 
oval
50% fruto redondo
50% fruto oval
IV
fruto 
oval
�
fruto 
oval
50% fruto longo
50% fruto oval
50% fruto redondo
a) Formule uma hipótese consistente com os resul-
tados obtidos para explicar a herança da forma 
dos frutos nessa espécie.
b) Represente os alelos por letras e indique os 
genótipos dos indivíduos parentais e dos des-
cendentes no cruzamento IV.
 26. (UFC-CE) Rogério, um fazendeiro do município 
de Redenção, estava muito feliz com a sua nova 
compra, um legítimo touro mocho (sem chifres) 
que lhe custou os olhos da cara, como se diz no 
interior. No entanto ele teve uma grande surpresa 
quando cruzou o touro com 3 vacas e obteve os 
seguintes filhotes: com a vaca I foram obtidos 
somente descendentes sem chifres; com a vaca 
II, chifruda, obteve-se um descendente chifrudo; 
e, finalmente, com a vaca III, mocha, foi obtido um 
descendente chifrudo. Para esta raça de animal, 
o caráter mocho (sem chifres) é determinado por 
um gene autossômico dominante em relação ao 
caráter presença de chifres. Rogério, sem entender 
muito de hereditariedade, e muito zangado, foi 
procurar uma geneticista da UFC, com a seguinte 
pergunta:
Obs.: utilizar a letra maiúscula “A” para o gene do-
minante e a minúscula “a” para o recessivo.
a) Quais os genótipos dos animais envolvidos nos 
cruzamentos?
b) Após a identificação dos genótipos dos animais, 
que explicação genética foi dada a Rogério, a res-
peito da sua infelicidade na compra do touro?
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Capítulo
3
UNIDADE A
O paralelismo entre a segregação dos 
fatores mendelianos e a segregação 
cromossômica na meiose levou à 
descoberta de que os genes situam-se 
nos cromossomos. Pode-se concluir 
então que a segregação independente 
de certos genes ocorre porque eles 
se encontram em pares diferentes de 
cromossomos homólogos.
Neste capítulo, além da teoria 
cromossômica da herança, 
estudaremos como Mendel deduziu 
a lei da segregação independente e 
em que casos ela se aplica. Veremos, 
também, alguns tipos de interação 
entre genes que apresentam 
segregação independente.
 3.1 Mendel e a descoberta da 
segregação independente
De acordo com a lei da segregação independente, 
também denominada segunda lei de Mendel, 
os fatores para duas ou mais características 
separam-se no híbrido e se distribuem 
independentemente para os gametas.
 3.2 A teoria cromossômica da 
herança
Segundo a teoria cromossômica da herança, 
os cromossomos são a base física da 
hereditariedade: neles situam-se os genes.
 3.3 Interações entre genes com 
segregação independente
Há casos em que dois ou mais genes, 
localizados ou não no mesmo par de 
cromossomos, agem conjuntamente na 
determinação de uma característica, 
fenômeno denominado interação gênica.
Genes com 
segregação 
independente
A fotografia mostra algumas 
variedades de petúnia 
(Petunia sp.), obtidas por 
cruzamentos genéticos 
selecionados.
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Seção 3.1
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Conhecer os ������C
experimentos de 
Mendel considerando 
duas características 
simultaneamente 
e compreender 
o significado 
da segregação 
independente dos 
fatores para os 
casos estudados.
Aplicar conhecimentos ������C
relativos à segregação 
independente de 
dois pares de alelos 
e à teoria das 
probabilidades na 
resolução de problemas 
que envolvem 
cruzamentos genéticos.
Conceito principal❱❱❱❱
lei da segregação ��
independente 
Mendel e a descoberta da 
segregação independente
Além de estudar isoladamente diversas características fenotípicas 
da ervilha, Mendel também estudou a transmissão combinada de duas 
ou mais características. Em um de seus experimentos, por exemplo, ele 
considerou simultaneamente a cor dos cotilédones, que faz a semente 
ser amarela ou verde, e a textura dos cotilédones, que faz a semente ser 
lisa ou rugosa. (Fig. 3.1)
Plantas de ervilha originadas de sementes puras amarelas e lisas 
(ambos traços dominantes) foram cruzadas com plantas originadas de 
sementes verdes e rugosas (traços recessivos). Todas as sementes pro-
duzidas (geração F1) eram amarelas e lisas. 
A geração F2, obtida pela autofecundação das plantas da geração F1, 
originadas das sementes duplo-híbridas, era composta de quatro tipos de se-
mentes: amarelas lisas, amarelas rugosas, verdes lisas e verdes rugosas.
Seguindo sua ideia de quantificar os resultados obtidos nos cruzamen-
tos, Mendel contou os quatro tipos de sementes de F2, descobrindo que 
elas se distribuíam aproximadamente nas seguintes frações:
 9 ___ 16 amarelas lisas;
 3 ___ 16 amarelas rugosas;
 3 ___ 16 verdes lisas;
 1 ___ 16 verde rugosa.
Em proporção, essas frações representam 9 amarelas lisas � 3 amarelas 
rugosas ��3 verdes lisas ��1 verde rugosa (9 � 3 � 3 � 1).
Com base nesses experimentos, Mendel sugeriu a hipótese de que, na 
formação dos gametas de plantas híbridas (geração F1), os alelos para a 
cor da semente (V e v) segregam-se independentemente dos alelos que 
condicionam a forma da semente (R e r). Ou seja, um gameta portador do 
alelo V pode conter tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances, e o 
mesmo ocorre com os gametas portadores do alelo v, que podem receber 
tanto o alelo R como o alelo r, com iguais chances.
Uma planta duplo-heterozigótica VvRr formaria, de acordo com a hi-
pótese da segregação independente, quatro tipos de gameta em igual 
proporção: 1 VR � 1 Vr � 1 vR � 1 vr. A combinação ao acaso desses gametas 
para formar a geração F2 resultaria na proporção 9 ��3 ��3 ��1 observada 
nos experimentos. (Fig. 3.2)
Figura 3.1 Fotografia 
de sementes de 
ervilha com fenótipo 
verde: à esquerda, 
semente rugosa e, à 
direita, semente lisa 
(aumento ��3�).
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GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
VR
Vr
vR
vr
VR
VR vr
VvRr
VVRR
VvRrVvRr
vvrr
VVRrVVRr
VvRr VvRrVvRr
vvRrvvRr
VvRr
VvRR VVrr VvRR
Vvrr vvRR Vvrr
X
Vr
vR
vr
GERAÇÃO F2
VVRR vvrr
GAMETAS GAMETAS
Semente 
amarela lisa
Semente 
verde rugosa
Proporção fenotípica de F2
Amarela lisa
 9 ___ 16 
Verde lisa
 3 ___ 16 
Amarela rugosa
 3 ___ 16 
Verde rugosa
 1 ___ 16 
Alelos para cor da 
semente
 V � amarela
 v � verde
Alelos para 
textura da semente
 R � lisa
 r � rugosa
Proporção
genotípica de F2
 9 V_R_
 3 V_rr
 3 vvR_
 1 vvrr
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Figura 3.2 Representação 
esquemática do cruzamento 
entre linhagens de ervilhasque 
diferem quanto à cor (amarela 
ou verde) e à textura (lisa ou 
rugosa) das sementes. Os 
genes que condicionam essas 
características segregam-se 
independentemente. (Imagens 
sem escala, cores-fantasia.)
Mendel denominou a segregação independente dos fatores para duas ou mais características 
de segunda lei da herança, ou lei da segregação independente. Posteriormente, esse princí-
pio foi chamado, em sua homenagem, de segunda lei de Mendel, e pode ser assim enunciado: 
“Os fatores para duas ou mais características segregam-se no híbrido, distribuindo-se indepen-
dentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso”.
No início do século XX, os geneticistas constataram a ocorrência da segregação independente 
dos genes em diversas espécies animais.
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Pelagem 
marrom longa
Pelagem 
preta curta
Proporção fenotípica de F2
Preta curta
 9 ___ 16 
Marrom curta
 3 ___ 16 
Preta longa
 3 ___ 16 
Marrom longa
 1 ___ 16 
Alelos para cor 
da pelagem
M � preta
m � marrom
Alelos para comprimento 
da pelagem
 L � curta
 & � longa
Proporção 
genotípica de F2
 9 M_L_
 3 M_&&
 3 mmL_
 1 mm&&
Figura 3.3 Representação esquemática do cruzamento entre cobaias (porquinhos-da-índia) que diferem 
quanto à cor (preta ou marrom) e ao comprimento (curta ou longa) da pelagem. Os genes que condicionam 
essas características segregam-se independentemente. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
ML
M&
mL
m&
ML
m& ML
MmL&
MMLL
MmL&MmL&
mm&&
MML&
MmL&MmL&
mmL&mmL&
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MmLL MM&&
Mm&& mmLL Mm&&
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GERAÇÃO F2
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MmLL
MML&
MmL&
GAMETAS GAMETAS
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Em cobaias, por exemplo, pelagem preta é dominante sobre pelagem marrom e pelo curto 
é dominante sobre pelo longo. Os alelos que condicionam essas características segregam-se 
independentemente. Assim, quando se cruzam animais duplo-heterozigóticos, os fenótipos da 
descendência distribuem-se na proporção de 9 ��3 ��3 ��1. (Fig. 3.3)
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Seção 3.2
A teoria cromossômica da herança
No final do século XIX, houve grande desenvolvimento da Citologia. 
Nessa época, aconteceu a descoberta dos cromossomos e o estudo de 
seu comportamento durante as divisões celulares, tanto na mitose como 
na meiose. Reconheceu-se que este último processo era complementar à 
fecundação e permitia manter constante, ao longo das gerações, o número 
de cromossomos dos organismos diploides. 
Nos anos de 1884 e 1885, quatro biólogos alemães — Oskar Hertwig 
(1849-1922), Eduard Adolf Strasburger (1844-1912), Rudolph Albert von 
Kölliker (1817-1905) e August Weismann (1834-1914) — sugeriram, em tra-
balhos independentes, que os cromossomos poderiam ser a base celular 
da hereditariedade. Eles se apoiavam no fato de os cromossomos serem 
transmitidos de geração a geração pelos gametas e de seu número se 
manter constante em organismos de uma mesma espécie. Essas evidên-
cias, porém, ainda eram insuficientes para que a hipótese fosse aceita 
pela comunidade científica.
1 A hipótese de Sutton e de Boveri
Com a redescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, aumentou o 
interesse dos pesquisadores em descobrir a localização física dos fatores 
mendelianos. Em 1903, o estadunidense Walter S. Sutton (1877-1916), na 
época estudante de Biologia, mostrou que havia uma coincidência exata 
entre o comportamento dos fatores hereditários propostos por Mendel e 
o comportamento dos cromossomos na meiose e na fertilização.
Estudando a meiose em uma espécie de gafanhoto, Sutton observou 
que os cromossomos homólogos se separavam exatamente da mesma 
maneira que os fatores mendelianos. Com base nisso, o pesquisador ela-
borou a hipótese, posteriormente confirmada, de que os fatores hereditá-
rios localizam-se nos cromossomos e que a separação dos cromossomos 
homólogos na meiose é o fenômeno responsável pela segregação dos 
alelos de um gene.
Na época em que Sutton propôs sua hipótese, o biólogo alemão Theodor 
Boveri (1862-1915) descobriu que os ovos de ouriço-do-mar precisavam ter 
um conjunto completo de cromossomos para se desenvolver normalmente; 
a falta de um ou mais cromossomos impedia o desenvolvimento embrioná-
rio normal. Boveri concluiu, acertadamente, que os cromossomos portam 
fatores que controlam o desenvolvimento embrionário.
Por seus trabalhos, Sutton e Boveri são considerados os fundadores 
da teoria cromossômica da herança, segundo a qual os cromossomos 
constituem a base física da hereditariedade. (Fig. 3.4)
As provas científicas definitivas de que os genes realmente se localizam 
nos cromossomos foram obtidas durante as décadas de 1910 e 1920 pelo 
pesquisador estadunidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) e por três 
de seus colaboradores, Alfred H. Sturtevant (1891-1970), Calvin B. Bridges 
(1889-1938) e Herman J. Muller (1890-1967).
Em uma série de experimentos com Drosophila melanogaster, Morgan e 
seus colaboradores estabeleceram as bases da teoria cromossômica da 
\YfUb�U �Y�U�dUfh]f�XY�Ybh~c�U�;Yb�h]WU�XYgYbjc`jYi!gY �hcfbUbXc!gY�ia�
dos mais importantes ramos da Biologia moderna.
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Estar informado ������C
sobre as principais 
evidências que levaram 
ao estabelecimento da 
teoria cromossômica 
da herança.
Representar ������C
a segregação 
independente de 
genes localizados 
em diferentes 
cromossomos por 
meio de esquemas 
ou modelos do 
processo meiótico.
Conceito principal❱❱❱❱
teoria cromossômica ��
da herança
Figura 3.4 Walter S. Sutton 
(acima) e Theodor Boveri (abaixo), 
fotografias de cerca de 1900, são 
considerados os fundadores da 
teoria cromossômica da herança.
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Figura 3.5 A. Barbara McClintock, em 1980. B. Alfred H. 
Sturtevant, em 1955. C. Herman J. Muller, em 1959. 
D. Thomas H. Morgan, em 1933. E. Calvin B. Bridges, em 
1938. A primeira trabalhando com milho e os outros 
quatro com drosófila obtiveram provas irrefutáveis de 
que os genes localizam-se nos cromossomos.
A B C D
E
IaU�dYgei]gUXcfU�eiY�aYfYWY�gYf�W]hUXU�Wcac�iaU�WcZibXUXcfU�XU�;Yb�h]WU���U�YghUXib]XYb-
se Barbara McClintock (1902-1992), que confirmou em milho os resultados obtidos em drosófila 
por Morgan e seus colaboradores, além de ter realizado outras descobertas inéditas. Por suas 
Wcbhf]Vi]��Yg� dUfU� c� XYgYbjc`j]aYbhc� XU� ;Yb�h]WU � H\caUg� <"� Acf[Ub� Y� 6UfVUfU� AW7`]bhcW_�
receberam o Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiologia, ele em 1933 e ela em 1983. (Fig. 3.5)
2 Segregação independente dos genes e meiose
Os cromossomos homólogos de cada par cromossômico provêm originalmente dos gametas 
materno e paterno. Durante a meiose, cromossomos homólogos de origem materna e paterna 
segregam-se com total independência uns dos outros, levando à segregação independente dos 
genes situados em pares diferentes de cromossomos homólogos. Acompanhe, na descrição a 
seguir, como a segregação independente de dois pares de cromossomoshomólogos resulta na 
segregação independente dos genes neles localizados.
Segregação independente em uma célula duplo-heterozigótica AaBb
Considere uma célula duplo-heterozigótica AaBb, em que o par de alelos Aa situa-se em um 
par de cromossomos homólogos diferente daquele em que se localiza o par de alelos Bb. Pou-
co antes do início da meiose, cada cromossomo e seus genes duplicam-se. Durante a divisão 
meiótica, os membros de cada par de cromossomos homólogos emparelham-se e orientam-se 
em direção aos polos opostos da célula. Duas situações, então, podem ocorrer:
1) o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromosso-
mo portador do alelo dominante B; consequentemente, o cromossomo portador do alelo 
recessivo a migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo b;
2) o cromossomo portador do alelo dominante A migra para o mesmo polo que o cromosso-
mo portador do alelo recessivo b; consequentemente, o cromossomo portador do alelo 
dominante B migra para o mesmo polo que o cromossomo portador do alelo recessivo a.
Se ocorre a situação 1, ao final da meiose formam-se dois tipos de célula, quanto à composição alé-
lica desses genes: AB e ab. Se ocorre a situação 2, formam-se outros dois tipos de célula: Ab e aB.
Como a chance de cada célula em meiose seguir um ou outro caminho é a mesma, espera- 
-se que em cerca de metade das células em meiose ocorra a primeira situação, com produção de gametas 
AB e ab, enquanto na outra metade ocorrerá a segunda situação, com produção de gametas Ab e aB.
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SEGREGAÇÃO DE CROMOSSOMOS E GENES NA MEIOSE
Cromossomos 
duplicados
POSSIBILIDADE 2POSSIBILIDADE 1
PRODUTOS DA 
DIVISÃO I 
DA 
MEIOSE
PRODUTOS DA 
DIVISÃO II 
DA 
MEIOSE
AB ab Ab aB
ou
A
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Figura 3.6 Representação esquemática das duas possibilidades para a migração 
de dois pares de cromossomos, o que leva à segregação independente dos 
alelos A/a e B/b na meiose. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Isso explica por que um indivíduo heterozigótico para dois genes AaBb, localizados em pares 
diferentes de cromossomos, produz quatro tipos de gametas haploides com quatro combinações 
gênicas, na mesma proporção, 1 AB � 1 Ab � 1 aB ��1 ab. (Fig. 3.6)
Assim, o princípio da segregação independente, observado originalmente por Mendel, é válido 
apenas para genes localizados em pares diferentes de cromossomos. Quando dois ou mais genes 
estão localizados no mesmo par de cromossomos homólogos, eles não se segregam indepen-
dentemente; esta situação será estudada no capítulo 4.
071_091_CAP_03_BIO3.indd 77 4/28/10 3:51:47 PM
A herança de grupos sanguíneosRESOLVENDO PROBLEMAS 
DE GENÉTICA
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O problema
A árvore genealógica a seguir representa uma 
família estudada quanto aos grupos sanguíneos do 
sistema ABO e do sistema Rh. Na árvore, o símbolo 
que representa as pessoas — quadrado para homem 
e círculo para mulher — é dividido por um traço ver-
tical, com o lado esquerdo representando o fenótipo 
para o sistema ABO e o lado direito representando o 
fenótipo para o sistema Rh.
ter sangue Rh� @ 1 r � 1 __ 2 R # ou Rh� @ 1 r � 1 __ 2 r # , com 50% 
@ 1 __ 2 # de chance para cada tipo.
Sabendo-se que os alelos que condicionam esses 
dois grupos sanguíneos segregam-se independente-
mente, a herança simultânea das duas características 
pode ser calculada multiplicando-se as probabilidades 
individuais:
t��1SPCBCJMJEBEF�EF�VN�GJMIP�WJS�B�TFS 
O/Rh� � 1 __ 2 (O) �� 
1 __ 2 (Rh
�) � 1 __ 4 
t��1SPbabilidade de um filho vir a ser 
A/Rh� � 1 __ 2 (A) �� 
1 __ 2 (Rh
�) � 1 __ 4 
t��1SPCBCJMJEBEF�EF�VN�GJMIP�WJS�B�TFS 
O/Rh� ou A/Rh� � 1 __ 4 � 
1 __ 4 � 
1 __ 2 
1PEF�TF�UBNC¢N�DPOTUSVJS�P�RVBESBEP�EF�1VOOFUU�
e estimar a probabilidade procurada: 1 __ 2 @ 1 __ 4 � 1 __ 4 # .
Gametas formados 
por 6 (o pai)
iR ir
Gametas 
formados por 
5 (a mãe)
IAr
IAiRr 
(A/Rh
)
IAirr 
(A/Rh�)
ir
iiRr 
(O/Rh
)
iirr 
(O/Rh�)
1PEFNPT�BHPSB� SFTQPOEFS���TFHVOEB�QFSHVOUB�
do problema: será que o homem 6 pode ser pai de 
uma criança A/Rh�, filha de sua antiga namorada 
O/Rh�?
O indivíduo 6 tem genótipo iiRr, e a mãe da crian-
ça tem genótipo iiR_, pois seu sangue é tipo O/Rh�. 
Com essas informações, nem é preciso investigar o 
lado familiar da mãe: se a criança apresenta fenótipo 
A/Rh�, ela tem necessariamente um alelo IA, que só 
pode ter vindo de seu verdadeiro pai. Este poderia ter 
sangue tipo A ou AB, mas nunca poderia pertencer 
ao grupo O.
O homem 6 pode, portanto, ser excluído da 
suspeita de ser o pai da criança em questão. Como 
podemos ver, esse tipo de investigação não deter-
mina quem é o verdadeiro pai, mas eventualmente 
permite excluir os que não podem ser; por isso, 
é chamado de teste de exclusão de paternidade. 
Atualmente, os testes de exclusão de paternidade 
têm sido substituídos por exames de análise de 
DNA, mais precisos e conclusivos.
Sobre essa família, pergunta-se:
a) Qual é a probabilidade de um filho do casal 
5 � 6 ter sangue dos tipos O/Rh� ou A/Rh�?
b) Quando o homem 6 ainda era noivo da mulher 
5, uma antiga namorada O/Rh� acusou-o de ser 
pai de seu filho, uma criança A/Rh���1FMP�RVF�TF�
conhece sobre herança dos grupos sanguíneos, 
essa acusação tem procedência?
A solução 
Em primeiro lugar é preciso determinar os genó-
tipos dos indivíduos 5 e 6 aos quais se refere o pro-
blema. A mulher 5 tem sangue Rh� e, portanto, seu 
genótipo é rr. Como ela tem sangue do tipo A, um de 
seus alelos é IA. Como a mãe da mulher 5 tem sangue 
tipo O (ii

�FMB�T«�QPEF�UFS�GPSOFDJEP���GJMIB�VN�BMFMP�i. 
O genótipo da mulher 5 é, portanto, IAi rr.
1BSB� EFUFSNJOBS� P� HFO«UJQP� EP� IPNFN�6, o 
raciocínio é o mesmo: como seu fenótipo é O/Rh� 
(iiR_) e sua mãe é Rh� (rr), concluímos que ele tem 
genótipo iiRr.
Com relação ao sistema ABO, a mulher 5 forma 
dois tipos de gameta: 1 __ 2 I
A e 1 __ 2 i. O homem 6 forma ape- 
nas um tipo de gameta, i��1PSUBOUP
�PT�GJMIPT�EFTTF�
casal poderão ter sangue do tipo A @ 1 __ 2 IA �� 1 i # ou 
do tipo O @ 1 __ 2 i � 1 i # , com 50% @ 1 __ 2 # de chance para 
cada tipo.
Quanto ao sistema Rh, a mulher 5 forma apenas 
um tipo de gameta, r. O homem 6 forma gametas de 
dois tipos: 1 __ 2 R e 
1 __ 2 r. Assim, os filhos do casal poderão 
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D
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Seção 3.3
Interações entre genes com 
segregação independente
1 Conceito de interação gênica
A análise das proporções entre as classes fenotípicas da descendên- 
cia de um cruzamento pode informar-nos o número de genes envolvidos 
no controle de determinada característica. Por exemplo, quando se trata 
de herança controlada por um único par de alelos com dominância comple-
ta, a segregação leva à clássica proporção 3 � 1, ou seja, no cruzamento 
entre indivíduos heterozigóticos, 3 __ 4 da descendência têm o traço dominante 
e 1 __ 4 tem o traço recessivo. Isso indica que há apenas um gene envolvido 
na herança.Quando analisamos simultaneamente duas características, cada uma 
condicionada por um par de alelos com dominância completa e segregação 
independente, a descendência do cruzamento de duplo-heterozigóticos é 
constituída por 9 ___ 16 com ambas as características dominantes, 
3 ___ 16 com a 
primeira característica dominante e a segunda recessiva, 3 ___ 16 com a pri-
meira característica recessiva e a segunda dominante e 1 ___ 16 com ambas as 
características recessivas (proporção de 9 ��3 ��3 ��1).
Há casos em que dois ou mais genes, localizados ou não no mesmo 
par de cromossomos homólogos, agem conjuntamente na determinação 
de uma característica. Quando isso ocorre, fala-se em interação gênica. 
Muitas características de um ser vivo resultam da ação de diversos genes; 
por exemplo, estima-se que na pigmentação do olho da mosca drosófila 
estejam envolvidos mais de 100 genes.
A análise da proporção fenotípica entre os descendentes de um cru-
zamento, além de informar quantos genes estão envolvidos na formação 
da característica, pode revelar o tipo de interação existente entre eles. 
Vejamos a seguir um exemplo de interação.
Interação gênica na forma da crista de galináceos
Em 1905, após uma série de cruzamentos experimentais, o geneticista 
inglês William Bateson e seus colaboradores concluíram que a forma da 
crista em certas raças de galináceos é condicionada pela interação de dois 
pares de alelos com segregação independente. As combinações entre os 
diferentes alelos podem produzir quatro tipos de crista: ervilha, simples, 
noz e rosa. (Fig. 3.7)
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Conceituar interação ������C
gênica, exemplificando 
com a forma da crista 
em galináceos e 
cor da pelagem em 
cães labradores.
Caracterizar herança ������C
quantitativa e estar 
informado sobre 
a existência desse 
tipo de herança na 
espécie humana.
Conceitos principais❱❱❱❱
interação gênica��
epistasia��
herança quantitativa��
Figura 3.7 A forma da crista de galináceos pode ser ervilha (A), 
simples (B), noz (C) e rosa (D). Essa característica é determinada pela 
interação de dois pares de alelos com segregação independente.
(As imagens desta página não apresentam proporção entre si.)
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Crista ervilha
Crista simplesCrista ervilha
A
Crista simplesCrista rosa
Crista rosa
B
Figura 3.8 Representação 
esquemática de cruzamentos entre 
galináceos com diferentes tipos de 
crista. A. Cruzamento entre aves 
de crista ervilha e de crista simples. 
B. Cruzamento entre aves de crista 
rosa e de crista simples. Em cada 
cruzamento foi representado apenas 
um dos genes pelo fato de as aves 
terem genótipo homozigótico e 
idêntico quanto ao outro. 
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
E
e
E
E e
EE ee
Ee
EE
EeEe
EeEe
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GAMETAS GAMETAS
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
GERAÇÃO F2
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RR
RrRr
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GAMETAS GAMETAS
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Quando linhagens puras de aves de crista ervilha são cruzadas com linhagens puras de aves de 
crista simples, obtém-se uma geração F1 constituída apenas por aves de crista ervilha. No experimento 
original de Bateson e seus colaboradores, quando as aves de F1 foram cruzadas entre si, a descendência 
foi de 332 aves de crista ervilha e 110 de crista simples, uma proporção muito próxima de 3 � 1.
Ao cruzar linhagens puras de aves de crista rosa com linhagens puras de aves de crista sim-
ples, obteve-se uma geração F1 constituída apenas por aves de crista rosa. Quando as aves de 
F1 foram cruzadas entre si, obteve-se uma geração F2 constituída por 221 aves de crista rosa e 
83 de crista simples, proporção também muito próxima de 3 ��1. (Fig. 3.8)
Quando linhagens puras de aves de crista rosa são cruzadas com linhagens puras de aves de 
crista ervilha, todos os descendentes apresentam um único tipo de crista, denominada “noz”, 
diferente das de seus genitores. No experimento realizado por Bateson, quando as aves de crista 
noz de F1 foram cruzadas entre si, a geração F2 apresentou 99 aves de crista noz, 26 de crista 
rosa, 38 de crista ervilha e 16 de crista simples, uma proporção bem próxima de 9 � 3 ��3 ��1. 
Essa é a proporção esperada no cruzamento de duplo-heterozigóticos quanto a dois pares de 
alelos com segregação independente.
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Crista rosaCrista ervilha
Crista noz
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
ER
Er eR
Er
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EErr eeRR
EeRr
EERR
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EeRr EeRrEeRr
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EeRR EErr EeRR
Eerr eeRR Eerr
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GERAÇÃO F2
GAMETAS GAMETAS
Proporção fenotípica de F2
Noz
 9 ___ 16 
Ervilha
 3 ___ 16 
Rosa
 3 ___ 16 
Simples
 1 ___ 16 
Proporção 
genotípica de F2
 9 E_R_
 3 E_rr
 3 eeR_
 1 eerr
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A título de teste, a equipe de Bateson cruzou algumas aves de crista noz da geração F1 com 
aves de crista simples, de genótipo supostamente duplo-recessivo rree. Nesse cruzamento, eles 
obtiveram 139 descendentes com crista noz, 142 com crista rosa, 112 com crista ervilha e 141 
com crista simples, proporção muito próxima da esperada de 1 ��1 ��1 ��1.
Esses resultados confirmaram que os indivíduos noz de F1 são duplo-heterozigóticos e produzem qua-
tro tipos de gameta em iguais frequências, como é esperado pela lei da segregação independente.
Bateson e seus colaboradores concluíram que o tipo de crista em galináceos é condicionado 
por dois pares de alelos, R e r e E e e, que se segregam independentemente e interagem na ma-
nifestação da característica forma da crista.
A interação entre os alelos dominantes R e E resulta em crista noz; entre o alelo dominante R 
e o recessivo e resulta em crista rosa; entre o alelo recessivo r e o dominante E resulta em crista 
ervilha; entre os alelos recessivos r e e resulta em crista simples. Observe os resultados do cru-
zamento entre linhagem pura com crista rosa e linhagem pura com crista ervilha e dos híbridos 
(crista noz) entre si. (Fig. 3.9)
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Figura 3.9 Representação 
esquemática do cruzamento 
entre galináceos de crista 
rosa e de crista ervilha e do 
cruzamento entre indivíduos 
da geração F1. (Imagens sem 
escala, cores-fantasia.)
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2 Epistasia
Há casos em que os alelos de um gene impedem a expressão dos alelos de outro par, que 
pode ou não estar no mesmo par de cromossomos homólogos. Esse fenômeno é chamado de 
epistasia (do grego epi, sobre, e stasis, parada, inibição). O alelo que exerce a ação inibitória é 
chamado de epistático, e o que sofre a inibição é chamado de hipostático.
Se o alelo epistático atua em dose simples, isto é, se a presença de um único alelo epistático é 
suficiente para causar a inibição do hipostático, fala-se em epistasia dominante. Por outro lado, se 
o alelo que determina a epistasia atua somente em dose dupla, fala-se em epistasia recessiva.
Exemplo de epistasia recessiva em cães labradores
A pelagem dos cães é condicionada por mais de uma dezena de genes. Alguns deles são res-
ponsáveis pela determinação das variações típicas de cada raça canina.
Nos cães labradores, por exemplo, apenas dois genes condicionam as três pelagens típicas 
dessa raça: preta, chocolate e dourada. Observe,a seguir, cruzamentos entre linhagens de la-
bradores que diferem quanto à cor da pelagem. (Fig. 3.10)
Proporção fenotípica de F2
Pelagem preta
 9 ___ 16 
Pelagem chocolate
 3 ___ 16 
Pelagem preta
Pelagem dourada
(nariz preto)
 3 ___ 16 
Pelagem dourada 
(nariz marrom)
Pelagem preta
Pelagem dourada
(nariz marrom)
 1 ___ 16 
Proporção 
genotípica de F2
 9 B_E_
 3 B_ee
 3 bbE_
 1 bbee
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
BE
Be
bE
be
BE
be BE
BbEe
bbee BBEE
BBEE
BbEeBbEe
bbee
BBEeBBEe
BbEe BbEeBbEe
bbEebbEe
BbEe
BbEE BBee BbEE
Bbee bbEE Bbee
Be
bE
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GERAÇÃO F2
GAMETAS GAMETAS
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A Figura 3.10 Representação esquemática 
do cruzamento entre cães labradores 
de pelagem dourada (nariz marrom) e de 
pelagem preta e do cruzamento entre 
indivíduos da geração F1. Note que a 
proporção na geração F2 é 9 com pelagem 
preta � 3 com pelagem chocolate � 4 com 
pelagem dourada. Cães com pelagem 
dourada portadores do alelo B têm nariz 
preto, enquanto os portadores de genótipo 
bb têm nariz marrom. (Imagens sem 
escala, cores-fantasia.)
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O alelo dominante B determina a produção de pigmento preto e o alelo recessivo b determina 
a produção de pigmento chocolate. Um segundo gene (E) está envolvido na determinação da cor 
da pelagem dos labradores, controlando a deposição de pigmento nos pelos. O alelo dominante 
E condiciona a deposição de pigmentos nos pelos, enquanto o alelo recessivo e não condiciona 
essa deposição, atuando como epistático recessivo sobre B e b. 
Um cão homozigótico recessivo (_ _ ee) não tem pigmentos nos pelos e sua pelagem é dourada. 
Cães que tenham, ao menos, um alelo dominante do gene produtor de pigmento preto e com, ao 
menos, um alelo dominante do gene para a deposição de pigmentos (B_E_) terão pelos pretos. 
Cães homozigóticos recessivos para o primeiro gene e com, ao menos, um alelo dominante do 
gene para a deposição de pigmentos (bb E_) terão cor chocolate. (Fig. 3.11)
Figura 3.11 Os três tipos 
de pelagem de cães 
labradores, da esquerda 
para a direita: chocolate, 
dourada e preta.
O cruzamento entre cães pretos de genótipo BBEE e cães dourados de genótipo bbee produz, 
em F1, apenas cães pretos (BbEe).
O cruzamento dos cães pretos duplo-heterozigóticos (BbEe) produz descendentes pretos 
(B_E_), chocolates (bbE_) e dourados (_ _ee) na proporção de 9 ��3 ��4, respectivamente.
Os cães dourados descendentes do cruzamento entre labradores duplo-heterozigóticos podem 
ter genótipos BBee @ 1 __ 4 # , Bbee @ 2 __ 4 # ou bbee @ 1 __ 4 # . Destes, os que têm o alelo B produzem pigmento 
preto, mas este não se deposita no pelo, pois o genótipo desses animais é ee. No entanto, esses 
cães apresentam lábios e nariz pretos, pois o alelo e não interfere na produção de pigmento nas 
células epidérmicas dessas estruturas.
Os cães dourados homozigóticos bb produzem pigmento marrom em vez de preto, que também 
não é depositado nos pelos, mas está presente nas células epidérmicas dos lábios e nariz; por 
isso, estas partes são marrons. Assim, dos 4 ___ 16 de descendentes de pelagem dourada, 
3 ___ 16 têm 
lábios e nariz pretos e 1 ___ 16 tem lábios e nariz marrons.
Exemplo de epistasia dominante
Em galináceos, o alelo C condiciona plumagem colorida, enquanto o alelo c condiciona pluma-
gem branca. Esses alelos interagem com os alelos de outro par (I e i) de tal maneira que, para 
ter plumagem colorida, a ave não pode apresentar o alelo I em seu genótipo.
Apenas as aves de genótipo C_ii são coloridas. Assim, aves ccii são brancas por não apresenta-
rem o alelo para pigmentação (C) e aves C_I_ são brancas porque o alelo I impede a pigmentação. 
O alelo epistático I atua em dose simples, comportando-se como se fosse dominante. Por isso, 
esse tipo de interação gênica é conhecido como epistasia dominante. 
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GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
CI
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CcIi
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CcIiCcIi
ccii
CcIICcII
CcIi CcIiCcIi
CciiCcii
CcIi
CCIi ccII CCIi
ccIi CCii ccIi
cI
Ci
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GERAÇÃO F2
ccII CCii
GAMETAS GAMETAS
Plumagem 
branca
Proporção fenotípica de F2
Branca
 13 ___ 16 
3 ___ 16 
Colorida
Plumagem 
colorida
Proporção 
genotípica de F2
 9 C_I_
 3 C_ii
 3 ccI_
 1 ccii
Plumagem
branca
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Quando se cruzam galináceos com plumagem branca duplo-heterozigóticos CcIi, a descendên-
cia é constituída pela proporção de 13 aves brancas � 3 aves coloridas. As aves brancas apresen-
tam os seguintes genótipos: C_I_, ccI_ e ccii. As aves coloridas têm genótipos C_ii. (Fig. 3.12)
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Figura 3.12 Representação esquemática do cruzamento de galináceos em que a proporção fenotípica de F2 é 13 � 3. 
As classes resultantes da epistasia @ 9 ___ 16 C_I_ � 3 ___ 16 ccI_ � 12 ___ 16 # apresentam plumagem branca, assim como a classe ccii, 
que é branca pelo fato de o par de alelos hipostático cc não produzir pigmento. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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3 Herança quantitativa ou poligênica 
Muitas características dos seres vivos, tais como altura, cor de diferentes partes do corpo 
etc., resultam do efeito cumulativo de vários genes, cada um deles contribuindo com uma parcela 
no fenótipo, caracterizando um padrão de herança denominado herança quantitativa, ou he-
rança poligênica. Nesses casos, também costuma haver forte influência de fatores ambientais 
na manifestação do fenótipo.
Com relação à característica estatura, por exemplo, na espécie humana há pessoas muito 
altas, pessoas muito baixas e um grande número de pessoas com estaturas intermediárias. 
Pessoas com maior número de alelos para altura são mais altas que as que apresentam número 
menor desses alelos. A característica também sofre influência ambiental; pessoas com mesmo 
genótipo podem ter alturas diferentes em consequência, por exemplo, da alimentação ou do grau 
de atividade física que tiveram durante a fase de crescimento.
Se fizermos um gráfico da distribuição das estaturas nas pessoas de uma população, obtere-
mos uma curva em forma de sino, conhecida como curva de distribuição normal. (Fig. 3.13)
150
0
5
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15
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Altura (cm)
25
30
160 170 180 190 200
Figura 3.13 Características condicionadas 
por vários genes com efeito cumulativo, 
cuja expressão geralmente sofre influência 
ambiental, distribuem-se em uma curva 
normal. Esta tem forma de sino, e, no exemplo 
citado no texto, a estatura média estaria 
situada no centro da curva, onde se concentra 
o maior número de pessoas da população.
Exemplo clássico de herança quantitativa
Inicialmente, os pesquisadores tiveram dificuldade para entender a herança das caracte-
rísticas quantitativas. Muitos chegaram a imaginar que as leis descobertas por Mendel não se 
aplicavam a esses casos.
Em 1910, o geneticista sueco Herman Nilsson-Ehle (1873-1949), estudando a herança da cor 
do grão de trigo, estabeleceu os princípios da herança das características quantitativas. Nilsson- 
-Ehle mostrou que esta herança segue as leis mendelianas e que os fenótipos são condicionados 
por diversos genes cujos alelos têm efeito aditivo. 
Em seu experimento, Nilsson-Ehle cruzoulinhagens puras de trigo de sementes vermelho- 
-escuras com linhagens puras de sementes brancas. A geração F1 foi inteiramente constituída 
por plantas de sementes de cor vermelha mais clara que as do tipo parental.
A autofecundação das plantas de F1 produziu uma geração F2 constituída por sementes de 
várias cores, classificadas em cinco categorias: vermelho-escura, vermelho-média, vermelha, 
vermelho-clara e branca. Esses diversos fenótipos ocorreram, respectivamente, na proporção 
de 1 ___ 16 � 
4 ___ 16 � 
6 ___ 16 � 
4 ___ 16 � 
1 ___ 16 .
Nilsson-Ehle explicou esses resultados admitindo que a característica “cor da semente” é 
condicionada por dois genes, cada um com dois alelos (A e a e B e b), que se segregam indepen-
dentemente.
Cada alelo representado pela letra maiúscula contribui para a produção de pigmento ver-
melho e seus efeitos se somam: uma semente portadora de quatro alelos para vermelho no 
genótipo (AABB) tem coloração vermelho-escura. Os alelos representados por letras minúscu-
las não contribuem para a coloração: uma semente sem alelos para vermelho (aabb) não tem 
pigmento e é branca.
Sementes portadoras de um, dois e três alelos para pigmentação têm cores, respectivamente, 
vermelho-clara, vermelha e vermelho-média. (Fig. 3.14)
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Branca
Vermelha
Proporção fenotípica de F2
Vermelho-escura
Vermelho-escura
 1 ___ 16 
Vermelho-clara
 4 ___ 16 
Vermelho-média
 4 ___ 16 
Vermelha
 6 ___ 16 
Branca
 1 ___ 16 
GERAÇÃO P
GAMETAS
GERAÇÃO F1
AB
Ab
aB
ab
AB
AaBb
AABB
AaBbAaBb
aabb
AABbAABb
AaBb AaBbAaBb
aaBbaaBb
AaBb
AaBB AAbb AaBB
Aabb aaBB Aabb
Ab
aB
ab
GERAÇÃO F2
AABB aabb
AB ab
GAMETAS GAMETAS
Proporção genotípica de F2
 1 AABB
 4 AABb ou AaBB
 6 AAbb, AaBb ou aaBB
 4 Aabb ou aaBb
 1 aabb
Figura 3.14 Representação 
esquemática do cruzamento 
entre plantas de trigo 
produtoras de sementes 
vermelho-escuras e plantas 
produtoras de sementes 
brancas. A proporção obtida 
na geração F2 mostra que se 
trata de um caso de herança 
quantitativa. (Imagens sem 
escala, cores-fantasia.)
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Nos casos de herança quantitativa em que os diversos alelos dos diferentes genes contribuem 
de modo equivalente na determinação do fenótipo, a quantidade de fenótipos diferentes segue 
o seguinte padrão: número de alelos � 1. Por exemplo, se houver 4 alelos envolvidos, como no 
caso da cor da semente do trigo, o número de classes fenotípicas será 5; se houver 6 alelos, 
haverá 7 classes fenotípicas, e assim por diante. Inversamente, para estimar o número de alelos 
envolvidos na herança poligênica, basta subtrair 1 do número de classes fenotípicas. 
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Herança quantitativaRESOLVENDO PROBLEMAS 
DE GENÉTICA
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O problema 
Em uma variedade de cevada, o tamanho médio dos entrenós do caule é de 
3,2 centímetros. Em outra variedade, mais baixa, os entrenós têm, em média, 
2,1 centímetros.
Um cruzamento entre essas duas variedades produziu uma geração F1 
DPOTUJUV¦EB�QPS�QMBOUBT�EF�BMUVSB�JOUFSNFEJ�SJB���EBT�QMBOUBT�QBSFOUBJT
�DPN�
entrenós, em média, de 2,65 centímetros.
A autofecundação das plantas de F1 produziu uma geração F2 constituída por 
plantas de diferentes alturas, das quais 1 ___ 16 tinha entrenós de 3,2 centímetros, 
como um dos tipos parentais, e 1 ___ 16 tinha entrenós de 2,1 centímetros, como o 
outro tipo parental.
Qual é o número provável de genes envolvidos no comprimento dos en-
trenós dessas duas linhagens de cevada e a contribuição de cada alelo para 
o fenótipo final?
A solução 
A fração 1 ___ 16 para os fenótipos extremos indica tratar-se de uma característica 
condicionada por dois pares de alelos com segregação independente. Se a diferen-
ça entre os tamanhos máximo e mínimo do entrenó é de 1,1 centímetro (3,2 – 2,1) 
e há 4 alelos envolvidos, pode-se admitir que cada alelo “dominante” acrescenta 
0,275 centímetro (1,1 � 4) ao tamanho básico do entrenó. (Tab. 3.1)
 Tabela 3.1 
Genótipo de F2
Fenótipos (tamanho do 
entrenó em cm)
AABB 3,200
AABb ou AaBB 2,925
AAbb, AaBb ou aaBB 2,650
Aabb ou aaBb 2,375
aabb 2,100
O cruzamento pode ser sumarizado como na tabela a seguir. (Tab. 3.2)
 Tabela 3.2 
;YfU�~c AABB aabb
P (3,2 cm) (2,1 cm)
;YfU�~c 100% AaBb
F1 (2,65 cm)
;YfU�~c 1 ___ 16 AABB
F2 
2 ___ 16 AABb 
1 ___ 16 AAbb
 2 ___ 16 AaBB 
4 ___ 16 AaBb 
2 ___ 16 Aabb
 1 ___ 16 aaBB 
2 ___ 16 aaBb
 1 ___ 16 aabb
 1 ___ 16 
4 ___ 16 
6 ___ 16 
4 ___ 16 
1 ___ 16 
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ATIVIDADESATIVIDADES
3 4 5 6 7
1 2
Com crista
Sem crista
Preta
Vermelha
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Escreva as respostas no caderno
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
 Questões objetivas
 1. Segundo a lei da segregação independente, ou 
segunda lei de Mendel:
a) dois ou mais genes determinam cada caracte-
rística de um ser vivo.
b) o fenótipo resulta da interação entre o genótipo 
e o meio.
c) os organismos diploides possuem duas cópias 
de cada gene.
d) a separação dos alelos de um gene na meiose 
não interfere na separação dos alelos de genes 
localizados em outros pares de cromossomos 
homólogos.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 2 e 3.
a) Codominância.
b) Herança quantitativa, ou poligênica.
c) Interação gênica.
d) Pleiotropia.
 2. Que nome se dá ao fato de dois ou mais genes 
condicionarem conjuntamente uma determinada 
característica?
 3. Qual é o nome da herança em que diversos genes 
atuam sobre determinada característica, cada um 
com um efeito aditivo na composição do fenótipo?
 4. Uma célula duplo-heterozigótica quanto a dois 
pares de alelos, Aa e Bb, localizados em pares di-
ferentes de cromossomos homólogos, formará por 
meiose quatro células, sendo
a) uma portadora de A, outra de a, outra de B e 
outra de b.
b) uma portadora de AB, outra de Ab, outra de aB 
e outra de ab.
c) uma portadora de AA, outra de Ab, outra de aB 
e outra de aa.
d) duas portadoras de AB e duas portadoras de ab, 
ou duas portadoras de Ab e duas portadoras de aB.
 5. Um indivíduo multicelular duplo-heterozigótico 
quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb, localizados 
em pares diferentes de cromossomos homólogos, 
forma gametas na proporção de 
a) 1 __ 4 A � 
1 __ 4 a � 
1 __ 4 B � 
1 __ 4 b.
b) 1 __ 4 AB � 
1 __ 4 Ab � 
1 __ 4 aB � 
1 __ 4 ab.
c) 1 __ 4 AA � 
1 __ 4 Ab � 
1 __ 4 aB � 
1 __ 4 aa.
d) 1 __ 2 AB � 
1 __ 2 ab, ou 
1 __ 4 Ab � 
1 __ 4 aB.
 6. No cruzamento entre indivíduos duplo-hetero-
zigóticos quanto a dois pares de alelos, Aa e Bb, 
localizados em pares diferentes de cromossomos 
homólogos, espera-se obter
a) apenas indivíduos AaBb.
b) indivíduos AB e ab na proporção de 1 � 1.
c) indivíduos AA, Ab, aA e bb, na proporção de 
9 � 3 � 3 � 1, respectivamente.
d) indivíduos A_B_, A_bb, aaB_ e aabb, na proporção 
de 9 � 3 � 3 � 1, respectivamente.
 Questões discursivas
 7. A característica caule longo em ervilha é condi-
cionada por um alelo (B) dominante em relação ao 
alelo (b) que condiciona caule curto. A cor verde da 
vagem é condicionada por um alelo (A) dominante 
em relação ao alelo (a) que condiciona vagem de 
cor amarela. Do cruzamento de uma plantaho-
mozigótica de caule longo e vagem amarela com 
uma outra planta também homozigótica de caule 
curto e vagem verde resultou uma geração F1. Indi-
víduos F1 cruzados com uma planta de caule curto 
e vagem amarela produziram uma descendência 
assim constituída: 120 plantas de caule longo e 
vagem verde; 110 plantas de caule longo e vagem 
amarela; 119 plantas de caule curto e vagem verde; 
111 plantas de caule curto e vagem amarela.
a) Faça, em seu caderno, um diagrama do último 
cruzamento, indicando o genótipo dos pais e 
dos descendentes.
b) Os dois genes têm segregação independente? 
Justifique.
c) Determine os tipos de gametas com as respecti-
vas proporções de cada um dos tipos de plantas 
descendentes do último cruzamento.
 8. Nos suínos existem cascos indivisos (F_) e cascos 
fendidos (ff). Outro loco, situado em outro par cro-
mossômico, determina a cor dos pelos, que pode 
ser branca (P_) ou preta (pp). Um porco branco e de 
cascos indivisos foi cruzado com porcas genotipi-
camente iguais entre si e fenotipicamente iguais 
a ele. Entre as várias ninhadas, foram vendidos 
apenas os porquinhos pretos de cascos fendidos, 
que eram em número de 9.
Pergunta-se:
a) Quantos porquinhos espera-se que tenham 
nascido ao todo?
b) Quantos porquinhos, do total nascido nas ninha-
das, espera-se que sejam genotipicamente idênti-
cos ao pai, quanto aos genes aqui considerados?
 9. Observe o heredograma a seguir, para resolver os 
itens do problema.
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Estão sendo consideradas, em galináceos, as carac-
terísticas: presença de crista (C) e ausência de crista 
(cc), a cor das penas pode ser preta (V) ou vermelha 
(v). Na árvore genealógica, a metade esquerda dos 
indivíduos refere-se ao traço presença ou ausência 
de crista, enquanto o lado direito refere-se ao traço 
coloração das penas. Ocorre segregação indepen-
dente entre esses dois locos gênicos.
a) Determine os genótipos de todos os indivíduos.
b) Se cruzássemos o indivíduo 1 com o indiví-
duo 5, qual seria a proporção fenotípica da 
descendência?
 10. Considere que a diferença entre uma planta de 
milho de 100 cm de altura e uma de 260 cm é 
devida a quatro pares de fatores de efeitos iguais 
e cumulativos, tendo a planta de 260 cm genótipo 
AABBCCDD e a de 100 cm, aabbccdd. Qual a altura 
e o respectivo genótipo das plantas F1 resultantes 
do cruzamento entre as duas linhagens puras?
 11. Com base nas informações da questão anterior, 
calcule as alturas de cada indivíduo cujos genótipos 
são dados a seguir e determine em cada cruzamen-
to quais serão as alturas do indivíduo mais alto e 
do indivíduo mais baixo produzidos.
a) AaBBccdd � AabbCcdd.
b) aaBBccdd � aaBBccdd.
c) AaBbCcDd � AabbCcDd.
d) AABBCcDD � aaBBccDd.
VESTIBULARES PELO BRASIL
 Questões objetivas
 1. (UFPA) Um casal, cujo homem tem sangue tipo 
A Rh� e a mulher O Rh�, teve o primeiro filho com 
tipo sanguíneo O Rh�. A probabilidade de um segun-
do filho ter o mesmo genótipo do primeiro é de
a) 0%. c) 50%. e) 100%.
b) 25%. d) 75%.
 2. (UFPI) Um organismo diploide, com o genótipo 
AaBBCCDDEE, poderá produzir quantos tipos ge-
neticamente distintos de gametas? 
a) 2 c) 8 e) 32
b) 4 d) 16
 3. (Ufal) Em tomateiros, a cor do hipocótilo púrpura 
é condicionada por um alelo dominante e a cor 
verde, pelo alelo recessivo; a folha recortada é de-
terminada por um alelo dominante e a lisa, pelo 
alelo recessivo. Esses genes estão localizados em 
cromossomos que se segregam independentemen-
te. Através do intercruzamento de plantas duplo- 
-heterozigóticas, foram obtidos 480 descendentes. 
Dentre esses, o número esperado de indivíduos 
com hipocótilo púrpura e folhas lisas é
a) 30. c) 160. e) 270.
b) 90. d) 240. 
 4. (UFC-CE) Um homem albino com sangue tipo AB 
casou-se com uma mulher normal também com 
sangue tipo AB. O casal pretende ter filhos. Qual a 
probabilidade de nascer uma criança albina do sexo 
masculino e com tipo sanguíneo AB, sabendo-se que 
a mãe é normal heterozigótica para albinismo?
a) 1 __ 8 b) 
1 __ 4 c) 
1 __ 2 d) 
1 ___ 12 e) 
1 ___ 16 
 5. (Ufal) Em determinada raça animal, a cor preta é 
determinada pelo alelo dominante M e a marrom 
pelo alelo m, o alelo B condiciona padrão uniforme e 
o b, presença de manchas brancas. Esses dois pares 
de alelos autossômicos segregam-se independen-
temente. A partir do cruzamento Mmbb � mmBb, a 
probabilidade de nascer um filhote marrom com 
manchas é 
a) 1 ___ 16 . b) 
3 ___ 16 . c) 
1 __ 4 . d) 
1 __ 2 . e) 
3 __ 4 .
 6. (UFPE) Plantas com flores púrpuras foram cruzadas 
com plantas com flores brancas e produziram, na 
geração F1, 100% de plantas com flores de coloração 
rosa-médio. A F1 é heterozigótica, diferentemente dos 
progenitores, que são homozigóticos. Do cruzamento 
das plantas F1 entre si, foi obtida uma F2 com a distri-
buição fenotípica mendeliana ilustrada na figura. Os 
indivíduos F2 com flores rosa-médio têm genótipo:
a) AABB. c) BbAA. e) AaBb.
b) aaBb. d) Aabb. 
 7. (UFMS) Dona Maria tem tipo sanguíneo B, Rh�, 
MN; e, ao casar-se com o senhor João, gerou uma 
criança com sangue tipo O, Rh�, M. Determine a(s) 
alternativa(s) que indica(m) a(s) possibilidade(s) de 
tipo(s) sanguíneo(s) do senhor João.
001) AB, Rh�, MN
002) AB, Rh�, MN
004) O, Rh�, N
008) B, Rh�, M
016) O, Rh�, MN
032) B, Rh�, M
 8. (UFSCar-SP) Sessenta células de um animal, com a 
constituição representada na figura, sofrem meiose.
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ATIVIDADESATIVIDADES
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São esperados, apresentando a constituição ABC,
a) 30 espermatozoides.
b) 60 espermatozoides.
c) 90 espermatozoides.
d) 120 espermatozoides.
e) 180 espermatozoides.
 9. (UFSCar-SP) Suponha um organismo diploide, 2n � 4, 
e a existência de um gene A em um dos pares de 
cromossomos homólogos e de um gene B no outro 
par de homólogos. Um indivíduo heterozigótico 
para os dois genes formará
a) 2 tipos de gametas na proporção 1 � 1.
b) 2 tipos de gametas na proporção 3 � 1.
c) 4 tipos de gametas nas proporções 9 � 3 � 3 � 1.
d) 4 tipos de gametas nas proporções 1 � 1 � 1 � 1.
e) 4 tipos de gametas na proporção 1 � 2 � 1.
 10. (Mackenzie-SP) Em ervilhas, os genes que deter-
minam sementes lisas e amarelas são dominantes 
em relação aos genes que determinam sementes 
rugosas e verdes. Considere uma planta de semen-
tes lisas e amarelas, diíbrida. Qual das alternativas 
apresenta a porcentagem de gametas produzidos por 
essa planta com pelo menos um gene dominante?
a) zero d) 12,5%
b) 75% e) 25%
c) 50%
 11. (PUC-RS) A análise de 4 genes autossômicos, cada 
um com um par de alelos, permitiu constatar que 
Janaína tem o genótipo AAbbCCDD e Pedro tem o 
genótipo aaBBccDD. Para estes 4 genes, quantos 
tipos diferentes de gametas poderia produzir o 
filho de Janaína e Pedro?
a) 4 d) 32
b) 8 e) 64 
c) 16 
 12. (Uerj) Em cães, latir ou não latir durante a corrida 
são características definidas por um par de ge-
nes alélicos. O mesmo ocorre para os caracteres 
orelhas eretas ou orelhas caídas. Latir enquanto 
corre e possuir orelhas eretas são características 
dominantes, enquanto não latirdurante a corrida 
e possuir orelhas caídas são recessivas.
Considere o cruzamento entre um casal de cães 
heterozigotos para ambos os pares de alelos. Neste 
caso, a probabilidade de que nasçam filhotes que 
latem enquanto correm e que possuem orelhas 
caídas é, aproximadamente, de
a) 6,2%. c) 31,2%.
b) 18,7%. d) 43,7%.
 13. (Unesp) Epistasia é o fenômeno em que um gene 
(chamado epistático) inibe a ação de outro que 
não é seu alelo (chamado hipostático). Em ratos, o 
alelo dominante B determina cor de pelo acinzen-
tada, enquanto o genótipo homozigoto bb define 
cor preta. Em outro cromossomo, um segundo 
lócus afeta uma etapa inicial na formação dos 
pigmentos dos pelos. O alelo dominante A nesse 
lócus possibilita o desenvolvimento normal da 
cor (como definido pelos genótipos B_ ou bb), 
mas o genótipo aa bloqueia toda a produção de 
pigmentos e o rato torna-se albino. Considerando 
os descendentes do cruzamento de dois ratos, 
ambos com genótipo AaBb, os filhotes de cor preta 
poderão apresentar genótipos:
a) Aabb e AAbb. 
b) Aabb e aabb. 
c) AAbb e aabb.
d) AABB e Aabb.
e) aaBB, AaBB e aabb.
 14. (Unesp) A altura de uma certa espécie de planta é 
determinada por dois pares de genes A e B e seus 
respectivos alelos a e b. Os alelos A e B apresentam 
efeito aditivo e, quando presentes, cada alelo acres-
centa à planta 0,15 m. Verificou-se que plantas desta 
espécie variam de 1,00 m a 1,60 m de altura. 
Cruzando-se plantas AaBB com aabb pode-se prever 
que, entre os descendentes,
a) 100% terão 1,30 m de altura.
b) 75% terão 1,30 m e 25% terão 1,45 m de altura.
c) 25% terão 1,00 m e 75% terão 1,60 m de altura.
d) 50% terão 1,15 m e 50% terão 1,30 m de altura.
e) 25% terão 1,15 m, 25% 1,30 m, 25% 1,45 m e 25% 
1,60 m de altura.
 15. (UFSM-RS)
A figura representa a
a) mitose e explica a separação dos cromossomos 
durante a divisão.
b) meiose e explica a segregação independente dos 
genes previstos pela segunda lei de Mendel.
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ATIVIDADESATIVIDADES
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XY
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bX
Yb
hY
c) mitose e explica a segregação dos genes de-
monstrando a dominância e a recessividade.
d) meiose, que é um processo de formação de 
gametas, mas que não tem nenhuma relação 
com as leis de Mendel.
e) mitose, que é um processo de divisão celular 
mas que não tem nenhuma relação com as leis 
de Mendel.
 16. (UEL-PR) Considere quatro pares de genes que segre-
gam de maneira independente. Nessas condições, 
um indivíduo que apresente o genótipo AaBBCcDD 
produzirá gametas ABCD com a frequência de
a) 75%. 
b) 50%. 
c) 25%. 
d) 12%. 
e) 6,25%.
 Questões discursivas
 17. (UFC-CE) Observe a tabela a seguir, que mostra 
parte dos resultados dos experimentos de Mendel, 
realizados com ervilhas.
Caráter Forma da semente
Cor da 
semente
;YfU�~c�D�
(cruzamento entre 
duas plantas puras)
Lisa � Rugosa Amarelo � 
Verde
;YfU�~c�:1 Todas lisas
Todas 
amarelas
Números obtidos na 
geração F2 (originada 
da autofecundação 
de F1)
5.474 lisas 
1.850 rugosas
6.022 
amarelas 
2.001 verdes
Proporções reais 
obtidas em F2
2,96 lisas � 
��1 rugosa
3,01 amarelas � 
� 1 verde
De acordo com a tabela, responda:
a) Por que na geração F1 não foram encontradas 
sementes rugosas ou verdes?
b) O que são os fatores hereditários referidos por 
Mendel e onde estão situados?
c) Faça um diagrama de cruzamento para exem-
plificar as proporções fenotípicas encontradas 
na geração F2, utilizando qualquer uma das 
características apresentadas na tabela.
 18. (Fuvest-SP) Em cobaias, a cor preta é condicionada 
pelo alelo dominante D e a cor marrom, pelo alelo 
recessivo d. Em um outro cromossomo, localiza-se o 
gene responsável pelo padrão da coloração: o alelo 
dominante M determina padrão uniforme (uma úni-
ca cor) e o alelo recessivo m, o padrão malhado (preto 
/ branco ou marrom / branco). O cruzamento de um 
macho de cor preta uniforme com uma fêmea de 
cor marrom uniforme produz uma ninhada de oito 
filhotes: 3 de cor preta uniforme, 3 de cor marrom 
uniforme, 1 preto e branco e 1 marrom e branco.
a) Quais os genótipos dos pais?
b) Se o filho preto e branco for cruzado com uma 
fêmea cujo genótipo é igual ao da mãe dele, 
qual a proporção esperada de descendentes 
iguais a ele?
 19. (Unicamp-SP) Considere duas linhagens homo-
zigotas de plantas, uma com caule longo e frutos 
ovais e outra com caule curto e frutos redondos. 
Os genes para comprimento do caule e forma do 
fruto segregam-se independentemente. O alelo que 
determina caule longo é dominante, assim como o 
alelo para fruto redondo. 
a) De que forma podem ser obtidas plantas com 
caule curto e frutos ovais a partir das linhagens 
originais? Explique indicando o(s) cruzamento(s). 
Utilize as letras A, a para comprimento do caule 
e B, b para forma dos frutos.
b) Em que proporção essas plantas de caule curto 
e frutos ovais serão obtidas?
 20. (Fuvest-SP) As três cores de pelagem de cães labra-
dores (preta, marrom e dourada) são condicionadas 
pela interação de dois genes autossômicos, cada 
um deles com dois alelos: Ee e Bb. Os cães homo-
zigóticos recessivos ee não depositam pigmentos 
nos pelos e apresentam, por isso, pelagem dourada. 
Já os cães com genótipos EE ou Ee apresentam pig-
mento nos pelos, que pode ser preto ou marrom, 
dependendo do outro gene: os cães homozigóti-
cos recessivos bb apresentam pelagem marrom, 
enquanto os com genótipos BB ou Bb apresentam 
pelagem preta. Um labrador macho, com pelagem 
dourada, foi cruzado com uma fêmea preta e com 
uma fêmea marrom. Em ambos os cruzamentos, 
foram produzidos descendentes dourados, pretos 
e marrons.
a) Qual é o genótipo do macho dourado, quanto 
aos dois genes mencionados?
b) Que tipos de gameta e em que proporção esse 
macho os forma?
c) Qual é o genótipo da fêmea preta?
d) Qual é o genótipo da fêmea marrom?
 21. (Ufes) Em uma espécie de bromélia, as flores podem 
apresentar as seguintes cores: vermelha, branca ou 
lilás. A cor branca é condicionada por um gene (a) 
que, na condição homozigota, impede a produção 
de pigmentos pela planta. O alelo dominante A, por 
sua vez, determina a produção de pigmento, que, 
dependendo da condição de outro par de genes, 
pode ser vermelho ou lilás. Para a determinação da 
cor do pigmento, tem-se o gene B (dominante), que 
determina a cor vermelha, e o gene b (recessivo), 
que determina a cor lilás.
Responda:
a) Qual é a proporção fenotípica esperada na pro-
gênie de duas plantas heterozigotas para os dois 
pares de genes?
b) Qual é o tipo de interação existente entre os dois 
pares de genes apresentados no problema?
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Capítulo Genética relacionada 
ao sexo e 
ligação gênica4
Neste capítulo, estudaremos 
os sistemas de determinação 
do sexo em diversos animais e 
a herança de genes localizados 
em cromossomos sexuais. 
Além disso, veremos por que 
genes localizados no mesmo 
cromossomo não se segregam 
independentemente e como 
esse fato permite a construção 
dos mapas gênicos.
 4.1 A determinação do sexo
Na maioria das espécies animais, 
o sexo depende da constituição 
cromossômica dos indivíduos. 
 4.2 Herança e sexo
O padrão de herança de genes 
ligados aos cromossomos sexuais 
depende do sistema de determinação 
sexual da espécie.
 4.3 Ligação gênica e 
mapeamento cromossômico
Genes localizados em um mesmo 
cromossomo tendem a ir juntos para 
o mesmo gameta. A probabilidade 
de ocorrer permutação entre esses 
genes permite estimar sua distância 
relativa no cromossomo.
UNIDADE A
Foto de uma mosca drosófila (Drosophila 
melanogaster) sobre a folha de uma 
planta carnívora. A drosófila foi o 
organismo experimental que possibilitou 
obter as primeiras provas de que os 
genes se localizam nos cromossomos(aumento � 50�).
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Seção 4.1
Habilidade sugerida❱❱❱❱
Conceituar ������C
cromossomo sexual 
e conhecer os 
principais sistemas 
de determinação 
cromossômica do sexo: 
XY, XO, ZW e 
haploide/diploide.
Conceitos principais❱❱❱❱
cromossomo sexual��
autossomo��
cromossomo X��
cromossomo Y��
sistema XY��
sistema X0��
sistema ZW��
sexo homogamético��
sexo heterogamético��
sistema ��
haploide/diploide
A determinação do sexo
5� XYhYfa]bU�~c� Xc� gYlc� bUg� Ygd�W]Yg� X]c]WUg� �Xc� [fY[c� di, dois, e 
oikos �WUgU� �]ghc�� �UeiY`Ug�Ya�eiY�Yl]ghYa�]bX]j�Xicg�Xc�gYlc�aUgWi`]bc�
Y�cihfcg�Xc�gYlc�ZYa]b]bc �XYdYbXY �Ya��`h]aU�Ubz`]gY �XU�U�~c�XY�[YbYg�
específicos que atuam no desenvolvimento do novo ser, fazendo com que 
Y`Y�gY�hcfbY�aUW\c�ci�Z�aYU"
<z�Ygd�W]Yg�Ya�eiY�cg�[YbYg�XYhYfa]bUXcfYg�Xc�gYlc�g~c�UZYhUXcg�dY`c�
UaV]YbhY�Y�c�gYlc�Xc�]bX]j�Xic�XYdYbXY�XUg�WcbX]��Yg�Ya�eiY�c�XYgYbjc`-
j]aYbhc�YaVf]cbzf]c�cWcffY"�Dcf�YlYad`c �Ya�WfcWcX]`cg �^UWUf�g �ai]hUg�
Ygd�W]Yg�XY�hUfhUfi[U�Y�U`[iaUg�Ygd�W]Yg�XY�̀ U[Ufhc �c�gYlc���XYhYfa]bUXc�
dY`U�hYadYfUhifU�Ya�eiY�cg�cjcg�g~c�]bWiVUXcg"�Bcg�WfcWcX]`cg �YaVf]�Yg�
eiY�gY�XYgYbjc`jYa�Ya�hYadYfUhifUg�fY`Uh]jUaYbhY�VU]lUg�g~c�gYadfY�
Xc�gYlc�ZYa]b]bc/�aUW\cg�g~c�dfcXin]Xcg�UdYbUg�gY�U�]bWiVU�~c�cWcffY�
UW]aU�XY�'%�¤7"�BUg�hUfhUfi[Ug�aUf]b\Ug�cWcffY�c�]bjYfgc.�hYadYfUhifUg�
aU]g�Y`YjUXUg�]bXinYa�c�XYgYbjc`j]aYbhc�XY�Z�aYUg �Y�hYadYfUhifUg�aU]g�
baixas, de machos. (Fig. 4.1)
100
80
60
40
20
0
28 29 30 31 32 33
Po
rc
en
ta
ge
m
 d
e 
m
ac
ho
s 
(%
)
Temperatura de incubação (°C)
Figura 4.1 O gráfico 
mostra o efeito da 
temperatura sobre a 
XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc�
em crocodilos. À medida 
que a temperatura 
aumenta, dentro de 
certos limites, aumenta 
hUaV�a�U�dfcXi�~c�XY�
machos. (Baseado em 
Holley, D., 1994.)
BU�aU]cf]U�XUg�Ygd�W]Yg�Ub]aU]g �c�gYlc���XYZ]b]Xc�dY`U�Wcbgh]hi]�~c�
Wfcacgg�a]WU�Y �dcfhUbhc �[Yb�h]WU�Xcg�]bX]j�Xicg"�BYggYg�WUgcg �U�X]ZYfYb-
�U�YbhfY�aUW\cg�Y�Z�aYUg�fYg]XY�[YfU`aYbhY�Ya�ia�dUf�XY�Wfcacggcacg�
chamados de cromossomos sexuais, ou heterossomos (do grego heteros, 
X]ZYfYbhY�"�Cg�cihfcg�Wfcacggcacg �eiY�b~c�X]ZYfYa�YbhfY�aUW\cg�Y�Z�-
aYUg �g~c�W\UaUXcg�XY�autossomos (do grego autos, próprio).
1 Sistemas de determinação 
cromossômica do sexo
Sistema XY
9a�ai]hUg�Ygd�W]Yg�X]c]WUg �Ug�Z�aYUg�h�a�ia�dUf�XY�Wfcacggcacg�
gYliU]g�\ca�`c[cg �YbeiUbhc�cg�aUW\cg�h�a�ia�Xcg�Wfcacggcacg�gY-
liU]g�WcffYgdcbXYbhY�Ucg�XU�Z�aYU�Y�cihfc�h]d]WUaYbhY�aUgWi`]bc �gYa�
correspondente no sexo feminino. O cromossomo sexual presente tanto em 
Z�aYUg�eiUbhc�Ya�aUW\cg���XYbca]bUXc�cromossomo X. O cromossomo 
gYliU`�dfYgYbhY�UdYbUg�Ya�aUW\cg���c�cromossomo Y.
9ggY� h]dc� XY� XYhYfa]bU�~c� Wfcacgg�a]WU� Xc� gYlc � Wcb\YW]Xc� Wcac�
sistema XY, está presente em vários organismos, como diversos insetos 
�bU� Xfcg�Z]`U � dcf� YlYad`c� � bcg� aUa�ZYfcg� �]bW`i]bXc� U� Ygd�W]Y� \iaU-
bU� �Ya�X]jYfgUg�Ygd�W]Yg�XY�dY]lY �Ya�U`[iaUg�Ygd�W]Yg�XY�d`UbhU�YhW" 
BYggUg�Ygd�W]Yg �Z�aYUg�UdfYgYbhUa�Xc]g�Wfcacggcacg�X (XX) e machos 
apresentam um cromossomo X e um Y (XY).
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Bcg�aUa�ZYfcg �U�XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc�aUgWi`]bc�XYdYbXY�XY�ia�[YbY�`cWU`]nUXc�bc�Wfc-
mossomo Y, denominado SRY, sigla de sex-determining region Y. A proteína codificada por esse 
[YbY�]bXin �bc�YaVf]~c �U�ZcfaU�~c�XY�hYgh�Wi`cg �UdUfYbhYaYbhY�dcf�Uh]jUf�cihfcg�[YbYg�Ya�
diversos cromossomos. A testosterona e outras substâncias produzidas nos testículos atuam 
bc�XYgYbjc`j]aYbhc�XY��f[~cg�[Yb]hU]g�Y�XY�cihfUg�WUfUWhYf�gh]WUg�h�d]WUg�Xc�gYlc�aUgWi`]bc"
Há casos em que o gene SRY gcZfY�aihU�~c �c�eiY�hcfbU�b~c�ZibW]cbU`�U�dfchY�bU�WcX]Z]WUXU�
dcf� Y`Y"� 9aVf]�Yg� \iaUbcg� dcfhUXcfYg� XYggU� aihU�~c � aYgac� hYbXc� WUf]�h]dc� aUgWi`]bc 
�(* �LM� �XYgYbjc`jYa�ZYb�h]dc�ZYa]b]bc"�9aVf]�Yg�XY�aUa�ZYfcg�eiY�b~c�dcggiYa�Wfcacggcac�
M�b~c�h�a�c�[YbY�SRY e, consequentemente, desenvolvem fenótipo feminino. É o que ocorre na 
Ygd�W]Y�\iaUbU�bc�WUgc�XU�g�bXfcaY�XY�HifbYf �Ya�eiY�Ug�dYggcUg�UZYhUXUg�dcggiYa�UdYbUg�
um cromossomo X, apresentando cariótipo 45, X0.
Em drosófila, o cromossomo Y hYa�[YbYg�fY`UW]cbUXcg�{�dfcXi�~c�Xcg�YgdYfaUhcnc]XYg �
aUg�eiY�b~c�XYhYfa]bUa�c�gYlc�Xc�]bX]j�Xic"�5gg]a �Xfcg�Z]`Ug�Wca�UdYbUg�ia�Wfcacggcac�
gYliU`�L�h�a�ZYb�h]dc�aUgWi`]bc �aUg�g~c�Ygh�fY]g�Ya�j]fhiXY�XU�Uig�bW]U�Xc�Wfcacggcac�M"�
(Fig. 4.2)
II
IV
III
I
X X
II
IV
III
I
X Y
II
IV
III
I
X X
II
IV
III
I
X Y
Adulto 
macho
Figura 4.2 Acima, desenhos de 
Z�aYU�Y�aUW\c�UXi`hcg�XY�Drosophila 
melanogaster"�5VU]lc �fYdfYgYbhU�~c�
esquemática dos conjuntos 
cromossômicos (cariótipos) de cada um 
Xcg�gYlcg�XY�Xfcg�Z]`U"�BYggU�Ygd�W]Y �
aUW\cg�Y�Z�aYUg�h�a�hf�g�dUfYg�XY�
autossomos (II, III e IV) e um par de 
cromossomos sexuais (par I), XX na 
Z�aYU�Y�LM�bc�aUW\c"��=aU[Ybg�gYa�
escala, cores-fantasia.)
Adulto 
fêmea
CARIÓTIPOCARIÓTIPO
5�XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc�Ya�Xfcg�Z]`Ug�XYdYbXY�XU�fY`U�~c�YbhfY�Ug�eiUbh]XUXYg�XY�Wcb^ibhcg�
Uihcgg�a]Wcg�Y�XY�Wfcacggcacg�L�dfYgYbhYg�bUg�W�`i`Ug"�GY�\cijYf�hUbhcg�`chYg�XY�Uihcggc-
acg�eiUbhcg�ZcfYa�cg�`chYg�XY�Wfcacggcacg�L �c�ZYb�h]dc�gYfz�ZYa]b]bc/�Z�aYUg�bcfaU`aYbhY�
apresentam dois conjuntos de autossomos e dois cromossomos X.
GY�U�eiUbh]XUXY�XY�`chYg�XY�Uihcggcacg�Zcf�c�XcVfc�XU�eiUbh]XUXY�XY�Wfcacggcacg�L �c�ZY-
nótipo será masculino; indivíduos com dois conjuntos de autossomos e apenas um cromossomo 
gYliU`��L��g~c�aUW\cg�ZYbch]d]WUaYbhY�bcfaU]g �dcf�a�Ygh�fY]g"
Sistema X0
5`[iaUg�Ygd�W]Yg�XY�]bgYhc �Wcac�cg�[UZUb\chcg �b~c�UdfYgYbhUa�Wfcacggcac�M.�Ug�Z�aYUg�
h�a�ia�dUf�XY�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg�LL �YbeiUbhc�cg�aUW\cg�h�a�UdYbUg�ia�Wfcacggcac�
gYliU`��L�"�BYggUg�Ygd�W]Yg �dcfhUbhc �cg�aUW\cg�h�a�b�aYfc��adUf�XY�Wfcacggcacg�bc�WUf]�-
h]dc �gYadfY�ia�U�aYbcg�eiY�Ug�Z�aYUg"
9ggY�g]ghYaU�XY�XYhYfa]bU�~c�XY�gYlc���XYbca]bUXc�sistema X0 �`�!gY�´l]g!nYfcµ� �gYbXc�c�
nYfc�]bX]WUh]jc�XU�Uig�bW]U�XY�ia�Wfcacggcac�gYliU`"
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5jYg �X]jYfgUg�Ygd�W]Yg�XY�f�dhY]g �U`[iaUg�Ygd�W]Yg�XY�dY]lYg�Y�U`[iaUg�Ygd�W]Yg�XY�]b-
gYhcg��VcfVc`YhUg�Y�aUf]dcgUg �dcf�YlYad`c��h�a�g]ghYaU�XY�XYhYfa]bU�~c�Wfcacgg�a]WU�Xc�
sexo conhecido como sistema ZW"�BYggY�g]ghYaU �aUW\cg�Y�Z�aYUg�X]ZYfYa�eiUbhc�U�ia�dUf�
XY�Wfcacggcacg �Wcac�bc�g]ghYaU�LM �aUg�g~c�Ug�Z�aYUg�eiY�dcggiYa�c�dUf�\YhYfca�fZ]Wc �
ou seja, apresentam dois cromossomos sexuais diferentes.
C�Wfcacggcac�gYliU`�dfYgYbhY�hUbhc�Ya�Z�aYUg�eiUbhc�Ya�aUW\cg�bc�g]ghYaU�NK���W\UaUXc�
de cromossomo Z"�C�Wfcacggcac�gYliU`�dfYgYbhY�UdYbUg�bUg�Z�aYUg���XYbca]bUXc�cromos-
somo W"�5gg]a �bc�g]ghYaU�NK �cg�aUW\cg�UdfYgYbhUa�[Yb�h]dc�NN�Y�Ug�Z�aYUg �NK"
Sexo homogamético e sexo heterogamético
BUg�Ygd�W]Yg�Wca�g]ghYaUg�LM�Y�L$�XY�XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc �U�aY]cgY�XY�iaU�W�`i`U�ZYa]b]bU�
XX dá origem a um único tipo de gameta, portador de um lote de autossomos e um cromossomo 
gYliU`�L"�5�aY]cgY�aUgWi`]bU �dcf�giU�jYn �cf][]bU�Xc]g�h]dcg�XY�YgdYfaUhcnc]XYg.�bc�g]ghYaU�LM �
)$��Xcg�YgdYfaUhcnc]XYg�h�a�Wfcacggcac�L�Y�)$��h�a�Wfcacggcac�M/�bc�g]ghYaU�L$ �)$��
h�a�c�Wfcacggcac�L�Y�)$��b~c�h�a�Wfcacggcac�gYliU`"BYggYg�g]ghYaUg �Ug�Z�aYUg�ZcfaUa�UdYbUg�ia�h]dc�XY�[UaYhU�Ya�fY`U�~c�Uc�Wfcacggcac�
gYliU`/�dcf� ]ggc �g~c�Wcbg]XYfUXUg�c�sexo homogamético (do grego homos, igual). Já o sexo 
masculino forma dois tipos de gameta quanto aos cromossomos sexuais, sendo por isso deno-
minado sexo heterogamético (do grego heteros, diferente).
HUbhc�bc�g]ghYaU�LM�eiUbhc�bc�g]ghYaU�L$ ���c�[Yb]hcf�Xc�gYlc�aUgWi`]bc�eiY�XYhYfa]bU�c�gYlc�
XU�dfc`Y"�BYggYg�g]ghYaUg �ia�[UaYhU�aUgWi`]bc�dcfhUXcf�XY�ia�Wfcacggcac�L �Uc�ZYWibXUf�ia�
�ji`c��gYadfY�dcfhUXcf�XY�L� �cf][]bU�ia�n][chc�LL �eiY�gY�XYgYbjc`jY�Wcac�Z�aYU"�Bc�g]ghYaU�LM �
um gameta masculino portador de um cromossomo Y, ao fecundar o óvulo, dá origem a um zigoto 
LM �eiY�gY�XYgYbjc`jY�Wcac�aUW\c"�Bc�g]ghYaU�L$ �c�YgdYfaUhcnc]XY�gYa�Wfcacggcac�gYliU`�
�´$µ� �Uc�ZYWibXUf�ia��ji`c �cf][]bU�ia�n][chc�L$ �eiY�gY�XYgYbjc`jY�Wcac�aUW\c"
Bc� g]ghYaU� NK � c� gYlc� \YhYfc[Ua�h]Wc� �� c� ZYa]b]bc� Y� g~c� Ug� Z�aYUg� eiY� XYhYfa]bUa� c�
gYlc�XU�dfc`Y"�Ia��ji`c�dcfhUXcf�XY�Wfcacggcac�N �Uc�gYf�ZYWibXUXc�dcf�ia�YgdYfaUhcnc]XY�
�gYadfY�dcfhUXcf�XY�ia�Wfcacggcac�N� �cf][]bU�ia�n][chc�NN �eiY�gY�XYgYbjc`jY�Wcac�aUW\c"�
Ia��ji`c�dcfhUXcf�XY�Wfcacggcac�K �Uc�gYf�ZYWibXUXc�dcf�ia�YgdYfaUhcnc]XY��N� �cf][]bU�ia�
n][chc�NK �eiY�gY�XYgYbjc`jY�Wcac�Z�aYU"�(Fig. 4.3)
2 Sistema haploide/diploide de determinação de sexo (haplodiploidia)
9a�]bgYhcg�\]aYb�dhYfcg�Wcac�UVY`\Ug�Y�Zcfa][Ug �c�g]ghYaU�XY�XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc���XY-
nominado sistema haploide/diploide �ci�\Ud`cX]d`c]XY"�BYggUg�Ygd�W]Yg �aUW\cg�g~c�\Ud`c]XYg�
(n��Y�Z�aYUg �X]d`c]XYg��&n).
BUg�UVY`\Ug�aY`�ZYfUg �cg�aUW\cg�g~c�W\UaUXcg�XY�nUb[�Yg�Y�gY�cf][]bUa�XY��ji`cg�b~c�ZY-
cundados, fenômeno conhecido como partenogênese"�GYbXc�\Ud`c]XYg��n� �Y`Yg�g~c�dcfhUXcfYg�
de apenas um lote de cromossomos de origem exclusivamente materna.
Ïji`cg�ZYWibXUXcg �Y�dcfhUbhc�X]d`c]XYg��&n� �cf][]bUa�Z�aYUg �eiY�dcXYa�gY�XYgYbjc`jYf�
Ya�fU]b\Ug�Z�fhY]g�ci�Ya�cdYfzf]Ug�Ygh�fY]g �XYdYbXYbXc�Xc�h]dc�XY�U`]aYbhU�~c�eiY�fYWYVYa�
durante a fase larval.
8YgWcVf]i!gY�eiY�c�gYlc�aUgWi`]bc�bUg�UVY`\Ug�Xc�[�bYfc�Apis e possivelmente em outros 
\]aYb�dhYfcg�b~c���XYhYfa]bUXc�X]fYhUaYbhY�dY`c�b�aYfc�XY�`chYg�Wfcacgg�a]Wcg"�Cg��ji`cg�
\Ud`c]XYg�XYgYbjc`jYa!gY�Ya�aUW\cg�dcfeiY�UdfYgYbhUa�UdYbUg�iaU�jYfg~c�Xc�[YbY�Wcb\YW]Xc�
como csd �Xc�]b[`�g complementary sex determiner, determinante complementar do sexo). Esse 
[YbY�dcggi]�%-�ZcfaUg�U`�`]WUg.�gY�c�]bX]j�Xic�dcggi]f�UdYbUg�iaU�XY`Ug �gYfz�aUW\c/�gY�dcggi]f�
XiUg�jYfg�Yg�X]ZYfYbhYg�Xc�[YbY �gYfz�Z�aYU"
=bX]j�Xicg�\Ud`c]XYg�h�a�UdYbUg�iaU�jYfg~c�XY�WUXU�[YbY�Y �dcf�]ggc �g~c�aUW\cg"�=bX]j�Xicg�
X]d`c]XYg�g~c�[YfU`aYbhY�\YhYfcn][�h]Wcg�dUfU�c�[YbY�csd �XYj]Xc�Uc�[fUbXY�b�aYfc�XY�WcaV]bU��Yg�
dcgg�jY]g�YbhfY�cg�%-�U`Y`cg��Y �dcf�]ggc �XYgYbjc`jYa!gY�Wcac�Z�aYUg"�Ai]hc�fUfUaYbhY�ZcfaU!gY�
um indivíduo diploide homozigótico para o gene csd, que se desenvolve como macho diploide.
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SISTEMA XY
SISTEMA 
HAPLODIPLOIDE
SISTEMA X0
SISTEMA ZW
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XY
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X
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X
11
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ZW
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Z
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W
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ZW
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ZZ
38 
� 
Z
16 32
16
32
16
Partenogênese
16
16
Figura 4.3 FYdfYgYbhU��Yg�YgeiYazh]WUg�XY�X]ZYfYbhYg�g]ghYaUg 
XY�XYhYfa]bU�~c�Wfcacgg�a]WU�Xc�gYlc"�A. XY �Ygd�W]Y�\iaUbU�" 
B. X0 (gafanhoto). C. Haplodiploidia (abelha melífera). D.�NK��[U`]b\U�"�
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
C
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Seção 4.2
Herança e sexo
1 Herança de genes localizados 
em cromossomos sexuais
BU�aU]cf]U�XUg�Ygd�W]Yg�Wca�g]ghYaU�LM �c�Wfcacggcac�M�UdfYgYbhU�
poucos genes. O cromossomo X, por outro lado, tem grande quantidade 
XY�[YbYg �Ybjc`j]Xcg�bU�XYhYfa]bU�~c�XY�X]jYfgUg�WUfUWhYf�gh]WUg"�:Y-
b�aYbc�gYaY`\UbhY�cWcffY�Wca�cg�Wfcacggcacg�N�Y�K �eiY�dcggiYa �
respectivamente, grande e pequena quantidade de genes. É por isso 
eiY� ]bX]j�Xicg� gYa� Wfcacggcacg� L� �ci� N�� b~c� WcbgY[iYa� gcVfYj]jYf �
YbeiUbhc� U� Uig�bW]U� XY� Wfcacggcac� M� �ci� K�� [YfU`aYbhY� dYfa]hY� U�
gcVfYj]j�bW]U"
Os cromossomos X e Y de mamíferos, apesar de muito diferentes em sua 
Wcbgh]hi]�~c� [Yb�h]WU � h�a� dYeiYbUg� fY[]�Yg� \ca�`c[Ug� bUg� YlhfYa]XU-
des. Isso garante, na meiose masculina, que os dois cromossomos sexuais 
se emparelhem pelas pontas e sejam corretamente distribuídos para as 
W�`i`Ug!Z]`\Ug � bU� df]aY]fU� X]j]g~c� aY]�h]WU"� 5g� dYfaihU��Yg� YbhfY� YggYg�
Xc]g� Wfcacggcacg� cWcffYa� UdYbUg� bYggUg� fY[]�Yg� \ca�`c[Ug � XY� acXc�
eiY�dfUh]WUaYbhY�b~c�\z�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�cg�[YbYg�Xc�Wfcacggcac�L�Y�
do cromossomo Y.
C�ZUhc�XY�cg�Wfcacggcacg�gYliU]g�dfUh]WUaYbhY�b~c�UdfYgYbhUfYa�
\cac`c[]U�hYa�]ad`]WU��Yg�gcVfY�U�\YfUb�U�XY�WYfhUg�WUfUWhYf�gh]WUg�Y�
o sexo dos indivíduos.
Gidcb\U �dcf�YlYad`c �ia�[YbY�Wca�Xc]g�U`Y`cg��A e a) localizado no 
Wfcacggcac�L �bU�fY[]~c�b~c�\ca�`c[U�Uc�M"�5g�Z�aYUg�dcXYa�UdfYgYbhUf�
hf�g�h]dcg�XY�[Yb�h]dc�eiUbhc�U�YggY�[YbY.�LAXA, XAXa e XaXa; os machos, 
dcf�a �g��UdfYgYbhUa�ia�Wfcacggcac�L�Y �dcfhUbhc �g��ia�U`Y`c�Xc�[YbY �
podendo ser XAY ou XaY.
Dcf�]ggc �Ya�fY`U�~c�Ucg�[YbYg�̀ cWU`]nUXcg�bU�fY[]~c�Xc�Wfcacggcac�L�
b~c�\ca�`c[U�Uc�M �cg�aUW\cg�g~c�W\UaUXcg�XY�hemizigóticos (do grego 
hemi �aYhUXY� �dc]g�h�a�UdYbUg�ia�U`Y`c�XY�WUXU�ia�XY`Yg �aYhUXY�Xc�eiY�
dcggiYa�Ug�Z�aYUg"
5g�aYgaUg�WcbW`ig�Yg�g~c�jz`]XUg�dUfU�cg�g]ghYaUg�XY�XYhYfa]bU�~c�
Xc�gYlc�h]dc�LL#L$�Y�NN#NK"�BYggYg�g]ghYaUg�XY�XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc �
Ugg]a� Wcac� bc� g]ghYaU� LM � cg� ]bX]j�Xicg� \Ya]n][�h]Wcg� g~c� gYadfY� cg�
\YhYfc[Ua�h]Wcg"
Cg�[YbYg�̀ cWU`]nUXcg�bc�Wfcacggcac�L��ci�N��eiY�b~c�h�a�U`Y`c�WcffYg-
dcbXYbhY�bc�Wfcacggcac�M��ci�K��gY[iYa�c�eiY�gY�XYbca]bU�herança 
ligada ao cromossomo sexual �L�ci�N�"�;YbYg�`cWU`]nUXcg�bcg�Uihcggc-
acg �dcf�giU�jYn �gY[iYa�U�\YfUb�U�[YbYf]WUaYbhY�XYbca]bUXU�\YfUb�U�
autossômica.
C� dUXf~c� XY� \YfUb�U� `][UXU� Uc� Wfcacggcac� gYliU`� L� WUfUWhYf]nU!gY�
pelo fato de os filhos do sexo masculino herdarem genes do cromossomo X 
UdYbUg�XY�giU�a~Y �YbeiUbhc�Ug�Z]`\Ug�\YfXUa�aYhUXY�XYggYg�[YbYg�XU�
a~Y�Y�aYhUXY�Xc�dU]"�9ghY �dcf�giU�jYn �hfUbga]hY�[YbYg�`cWU`]nUXcg�Ya�
seu cromossomo X apenas às filhas. 
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Compreender e ������C
explicar os processos 
de determinação 
genética do daltonismo 
e da hemofilia.
Aplicar os ������C
conhecimentos 
relativos à herança de 
genes localizados em 
cromossomos sexuais 
e à probabilidade na 
resolução de problemas 
que envolvem 
cruzamentos genéticos.
Conceitos principais❱❱❱❱
hemizigótico��
herança ligada ao ��
cromossomo sexual
daltonismo��
hemofilia��
cromatina sexual��
compensação de dose��
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2 Genes humanos com herança 
ligada ao cromossomo X
BU�Ygd�W]Y�\iaUbU �Ya�eiY�c�g]ghYaU�XY�XYhYfa]bU�~c�Xc�gYlc���LM �ZcfUa�XYgWcVYfhUg�
X]jYfgUg�WUfUWhYf�gh]WUg�WcbX]W]cbUXUg�dcf�[YbYg�eiY�gY[iYa�c�dUXf~c�XY�\YfUb�U�`][UXU�Uc�
cromossomo X. Vejamos alguns exemplos, a seguir.
Daltonismo, ou cegueira às cores
Cerca de 5% a 8% dos homens e 0,04% das mulheres possuem um tipo de cegueira às cores, 
conhecida como daltonismo, que os torna incapazes de distinguir entre as cores vermelha ever-
XY"�C�hYfac�XU`hcb]gac�XYf]jU�Xc�bcaY�Xc�Z�g]Wc�]b[`�g�>c\b�8U`hcb��%+**!%,((� �eiY�UdfYgYbhUjU�
essa característica. (Fig. 4.4) 
Figura 4.4 HYghY�XY�WcfYg�XY�=g\]\UfU �X]U[fUaUg�ih]`]nUXcg�dUfU�]XYbh]Z]WUf�c�h]dc�aU]g�Wcaia�
XY�WY[iY]fU�{g�WcfYg��XU`hcb]gac�"�DYggcUg�XY�j]g~c�bcfaU`�WcbgY[iYa�X]gh]b[i]f�ia�b�aYfc�
YgWf]hc�XYbhfc�Xcg�W�fWi`cg �c�eiY�b~c�cWcffY�gY�U�dYggcU���XU`h�b]WU"
C�XU`hcb]gac���WcbX]W]cbUXc�dcf�ia�U`Y`c�aihUbhY�XY�ia�[YbY�`cWU`]nUXc�bc�Wfcacggcac�L"�Ia�
homem hemizigótico para o alelo mutante (XdY) ou uma mulher homozigótica (XdXd��g~c�]bWUdUnYg�XY�
distinguir o verde do vermelho.
Uma mulher heterozigótica (XDXd��[YfU`aYbhY�hYa�j]g~c�bcfaU` �iaU�jYn�eiY�c�U`Y`c�dUfU�c�
XU`hcb]gac�WcadcfhU!gY�Wcac�fYWYgg]jc"�GY�Y`U�hfUbga]h]f�c�Wfcacggcac�L�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�
U`hYfUXc�U�iaU�Z]`\U �YghU�gYfz�XU`h�b]WU�gY�gYi�dU]�hUaV�a�c�Zcf"�Ai`\YfYg�Z]`\Ug�XY�dU]�b~c�
XU`h�b]Wc�hYf~c�j]g~c�bcfaU` �dc]g�fYWYVYf~c�ia�U`Y`c�bcfaU`�Xc�dU]"�(Tab. 4.1)
 Tabela 4.1 Genótipos e fenótipos no dal tonismo
Mulheres Homens
Genótipo Fenótipo Genótipo Fenótipo
X DX D BcfaU` X DY BcfaU`
X DX d BcfaU`�dcfhUXcfU X dY Daltônico
X dX d Daltônica
GY�U�ai`\Yf�\YhYfcn][�h]WU�hfUbga]h]f�c�Wfcacggcac�L�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�dUfU�XU`hcb]gac�U�
ia�Z]`\c �Y`Y�gYfz�WYfhUaYbhY�XU`h�b]Wc �dc]g �b~c�hYbXc�ia�gY[ibXc�Wfcacggcac�L �UdfYgYbhUfz�
apenas o alelo alterado do gene. Cerca de 50% dos filhos homens de uma mulher heterozigótica 
dUfU�c�XU`hcb]gac�\YfXUf~c�c�Wfcacggcac�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�U`hYfUXc�Y�gYf~c�XU`h�b]Wcg"
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Hemofilia
Hemofilia ��iaU�XcYb�U�\YfYX]hzf]U�WUigUXU�dcf�iaU�ZU`\U�bc�g]ghYaU�XY�WcU[i`U�~c�Xc�
sangue, de modo que a pessoa hemofílica pode ter hemorragias abundantes mesmo em peque-
nos ferimentos.
Um dos tipos mais graves de hemofilia, 
a hemofilia A ���WUigUXc�dY`U�XYZ]W]�bW]U�
no fator VIII XY�WcU[i`U�~c�Y�gY[iY�U�\Y-
fUb�U�̀ ][UXU�Uc�Wfcacggcac�L"�C�U`Y`c�bcf-
mal do gene (H) produz fator VIII funcional 
e atua como dominante, condicionando 
ZYb�h]dc�b~c�\YacZ�`]Wc/�c�U`Y`c�aihUbhY�
(h� �fYWYgg]jc �WcbX]W]cbU�Uig�bW]U�Xc�ZUhcf�
VIII, sendo responsável pela hemofilia A.
Homens de genótipo XhY e mulheres de 
genótipo XhXh� g~c� \YacZ�`]Wcg/� \caYbg�
de genótipo XHY e mulheres de genótipos 
XHXH e XHXh�[YfU`aYbhY�g~c�bcfaU]g�eiUb-
hc� U� YggU� WUfUWhYf�gh]WU"� 5� hfUbga]gg~c�
\YfYX]hzf]U� XU� \YacZ]`]U� gY[iY� c� dUXf~c�
h�d]Wc� XY� \YfUb�U� `][UXU� Uc� Wfcacggc! 
mo X. (Fig. 4.6)
Mulher normal
portadora
XH
Xh
XH
Mulher
normal
Y
XHXh
XHXH
Homem
normal
XHY
Mulher
portadora
XHXh
Homem
hemofílico
XhY
XHY
Homem
normal
Figura 4.6 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�
\YfUb�U�XU�\YacZ]`]U�bc�WUgUaYbhc�XY�ia�
homem normal com mulher portadora do 
U`Y`c�WcbX]W]cbUbhY�XU�XcYb�U"�
Mulher normal
portadora
XD
Xd
XD
Mulher
normal
Y
XDXd
XDXD
Homem
normal
XDY
Mulher
portadora
XDXd
Homem
daltônico
XdY
XDY
Homem
normal
Mulher normal
portadora
XD
Xd
Xd
Mulher
portadora
Y
XDXd
XDXd
Homem
normal
XDY
Mulher
daltônica
XdXd
Homem
daltônico
XdY
XdY
Homem
daltônico
Mulher normal
portadora
XD
Xd
XD
Mulher
normal
Y
XDXd
XDXD
Homem
normal
XDY
Mulher
portadora
XDXd
Homem
daltônico
XdY
XDY
Homem
normal
Mulher normal
portadora
XD
Xd
Xd
Mulher
portadora
Y
XDXd
XDXd
Homem
normal
XDY
Mulher
daltônica
XdXd
Homem
daltônico
XdY
XdY
Homem
daltônico
Figura 4.5 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�\YfUb�U�Xc�XU`hcb]gac�Ya�Xc]g�h]dcg�XY�
WUgUaYbhc.�{�YgeiYfXU �\caYa�bcfaU`�Wca�ai`\Yf�dcfhUXcfU�Xc�U`Y`c�WcbX]W]cbUbhY�Xc�
hfU�c/�{�X]fY]hU �\caYa�XU`h�b]Wc�Wca�ai`\Yf�dcfhUXcfU�Xc�U`Y`c�WcbX]W]cbUbhY�Xc�hfU�c"
Homens daltônicos, por outro lado, só transmitem seu cromossomo X portador do alelo alte-
rado às filhas; aos filhos, eles transmitem o cromossomo Y. (Fig. 4.5)
A
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A hemofilia afetou diversas pes-
soas da nobreza europeia. Acredita- 
-se que a rainha Vitória (da Inglater-
ra) era portadora do alelo mutante 
para a hemofilia, que teria surgido 
YgdcbhUbYUaYbhY�Ya�giUg�W�`i`Ug�
reprodutivas ou em um de seus 
ancestrais. Esse alelo mutante foi 
passado para um filho e para duas 
filhas da rainha inglesa e deles para 
outras famílias nobres da Europa. 
Alexis, filho do último tsar da Rús-
sia, herdou o alelo para a hemofilia 
da rainha Vitória, que era avó de sua 
a~Y�5`YlUbXfU"�(Fig. 4.7)
Figura 4.7 Árvore genealógica de parte da 
bcVfYnU�YifcdY]U�acghfUbXc�U�hfUbga]gg~c�
do alelo para a hemofilia a partir da rainha 
Vitória, da Inglaterra (1819-1901). (Baseado 
Ya�;f]ZZ]h\g �5"�>"�:"�Y�Wc`g" �&$$,"�
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DYggcUg�\YacZ�`]WUg�dcXYa�gYf�hfUhUXUg�Wca�]b^Y��Yg�XY�ZUhcf�J===�YlhfU�Xc�Xc�gUb[iY�XY�
dYggcUg�eiY�b~c�UdfYgYbhUa�YggU�XcYb�U"�5hiU`aYbhY �cg�XYf]jUXcg�XY�gUb[iY�\iaUbc�g~c�
giVaYh]Xcg�U�ia�Wcbhfc`Y�f][cfcgc �dc]g�\z�f]gWc�XY�hfUbga]gg~c�XY�XcYb�Ug�]bZYWW]cgUg �Wcac�
cWcffYi�Wca�U�U]Xg�bU�X�WUXU�XY�%-,$"
3 A compensação de dose em mamíferos
Ia�ZYb�aYbc�Wif]cgc�eiY�cWcffY�bc�XYgYbjc`j]aYbhc�YaVf]cbzf]c�XUg�Z�aYUg�XY�aUa�ZY-
fcg���U�]bUh]jU�~c�XY�ia�XY�gYig�Wfcacggcacg�L�bUg�W�`i`Ug�WcfdcfU]g �YlWYhc�bUg�W�`i`Ug�XU�
linhagem germinativa.
O cromossomo X inativo torna-se extremamente condensado e assume o aspecto de um 
dYeiYbc�[f|bi`c�bc�b�W`Yc�XUg�W�`i`Ug�Ya�]bhYfZUgY"�9ggY�[f|bi`c �ZUW]`aYbhY�cVgYfjUXc�Ya�
dfYdUfU��Yg�XY�W�`i`Ug�hfUhUXUg�Wca�WcfUbhYg�dUfU�b�W`Yc �fYWYVY�c�bcaY�XY�cromatina sexual 
(anteriormente denominada corpúsculo de Barr).
5� WfcaUh]bU� gYliU`� dYfa]hY� X]ZYfYbW]Uf� W�`i`Ug� Xcg� Xc]g� gYlcg � iaU� jYn� eiY� Ug� W�`i`Ug�
ZYa]b]bUg�g~c�´WfcaUh]bU�gYliU`�dcg]h]jUgµ �YbeiUbhc�Ug�W�`i`Ug�aUgWi`]bUg�g~c�´WfcaUh]bU�
gYliU`�bY[Uh]jUgµ"�9ggYg�YlUaYg�^z�ZcfUa�YadfY[UXcg�Ya�WcadYh]��Yg�Ygdcfh]jUg�XY�U`hc�
b�jY` �bc�WUgc�XY�gigdY]hU�XY�eiY�c�gYlc�XY�iaU�Uh`YhU�b~c�WcffYgdcbX]U�{�WUhY[cf]U�ZYa]b]bU �
em que ela estava inscrita. (Fig. 4.8)
Figura 4.8 FYdfYgYbhU��Yg�YgeiYazh]WUg�XY�W�`i`Ug�XY�
mucosa bucal de mulher (esquerda, acima) e de homem 
�YgeiYfXU �UVU]lc��acghfUbXc�U�dfYgYb�U�XY�WfcaUh]bU�
gYliU`�bUg�W�`i`Ug�ZYa]b]bUg"�­�X]fY]hU �bYihf�Z]`c�XY�
mulher (acima) e de homem (abaixo);em neutrófilos, 
o cromossomo X inativo frequentemente forma uma 
dYeiYbU�gU`]�bW]U�bc�b�W`Yc �Wcb\YW]XU�Wcac�VUeiYhU �
dfYgYbhY�Ya�W�`i`Ug�ZYa]b]bUg �aUg�b~c�Ya�aUgWi`]bUg"�
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Cromatina 
sexual
Cromossomo X condensado 
(baqueta)
5WfYX]hU!gY�eiY�U�WcbXYbgU�~c�XY�ia�Xcg�Wfcacggcacg�L�XUg�Z�aYUg�gY^U�iaU�YghfUh�[]U�
dUfU�]bUh]jUf�cg�[YbYg�bY`Y�Wcbh]Xcg �][iU`UbXc�Ugg]a�U�eiUbh]XUXY�XY�[YbYg�Uh]jcg�Ya�Z�aYUg�Y�
em machos. Esse mecanismo, conhecido por compensação de dose, compensaria a dose dupla 
XY�[YbYg�Xc�Wfcacggcac�L�XUg�Z�aYUg�Ya�fY`U�~c�{�XcgY�g]ad`Yg�XYggYg�[YbYg�bcg�aUW\cg"�
9ggU�]XY]U�Zc]�dfcdcghU�cf][]bU`aYbhY�dY`U�dYgei]gUXcfU�]b[`YgU�AUfm�@mcb�Ya�%-*%�Y�Z]Wci�Wc-
nhecida como hipótese de Lyon.
5�]bUh]jU�~c�Xc�Wfcacggcac�L�cWcffY�Ya�XYhYfa]bUXU�YhUdU�Xc�XYgYbjc`j]aYbhc�YaVf]cbzf]c�
Y�dYfg]ghY�Uc�̀ cb[c�XUg�X]j]g�Yg�WY`i`UfYg"�GY�Ya�iaU�W�`i`U�YaVf]cbzf]U�Zc]�]bUh]jUXc�c�Wfcacggc-
ac�L�XY�cf][Ya�dUhYfbU �hcXUg�Ug�W�`i`Ug�XYgWYbXYbhYg�hYf~c�YggY�aYgac�Wfcacggcac�]bUh]jc"�
7cac�U�]bUh]jU�~c�cWcffY�Uc�UWUgc �dcXYbXc�gYf�]bUh]jUXc�hUbhc�c�Wfcacggcac�L�aUhYfbc�eiUbhc�
c�Wfcacggcac�L�dUhYfbc �c�Wcfdc�XY�iaU�Z�aYU�XY�aUa�ZYfc���WcadUfzjY`�U�ia�´acgU]Wcµ.�Ya�
WYfhUg�fY[]�Yg �Yghz�Uh]jc�c�Wfcacggcac�L�XY�cf][Ya�aUhYfbU/�Ya�cihfUg �Yghz�Uh]jc�c�Wfcacg-
somo X de origem paterna.
5�]bUh]jU�~c�U`YUh�f]U�Xc�Wfcacggcac�L�ZUn�Wca�eiY�Ug�Z�aYUg�\YhYfcn][�h]WUg�dUfU�[YbYg�
`cWU`]nUXcg�bYggY�Wfcacggcac�YldfYggYa�ia�Xcg�U`Y`cg�Ya�WYfhUg�fY[]�Yg�Xc�Wcfdc�Y�c�cihfc�
U`Y`c�bUg�XYaU]g�fY[]�Yg"
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Isso explica, por exemplo, por que algumas mulheres heterozigóticas para o gene do daltonismo 
(XDXd��h�a�j]g~c�bcfaU`�Ya�ia�Xcg�c`\cg�Y�g~c�XU`h�b]WUg�dUfU�c�cihfc"�BYggY�WUgc �c�Wfcacggcac�L 
Uh]jc�bUg�W�`i`Ug�XY�ia�Xcg�c`\cg���dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�eiY�WcbX]W]cbU�j]g~c�bcfaU`��LD); no outro 
c`\c �c�Wfcacggcac�L�Uh]jc���c�eiY�UdfYgYbhU�c�U`Y`c�dUfU�XU`hcb]gac��Ld) e, consequentemente, 
U�ai`\Yf���XU`h�b]WU�bYggY�c`\c"
Ai`\YfYg�\YhYfcn][�h]WUg�dUfU�c�[YbY�XU�\YacZ]`]U��LHXh��h�a�[YfU`aYbhY�aYhUXY�XU�eiUbh]-
XUXY�Xc�ZUhcf�J===�dUfU�WcU[i`U�~c�Ya�fY`U�~c�{g�ai`\YfYg�\cacn][�h]WUg�dUfU�c�U`Y`c�bcfaU`"�
=ggc�cWcffY�dcfeiY �Ya�WYfWU�XY�aYhUXY�XUg�W�`i`Ug�dfcXihcfUg�XYggY�ZUhcf �c�Wfcacggcac�X 
]bUh]jc���c�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�bcfaU`��LH� �YbeiUbhc�bU�cihfU�aYhUXY�c�]bUh]jc���c�dcfhUXcf�Xc�
alelo mutante (Xh).
5�]bUh]jU�~c�U`YUh�f]U�Xc�Wfcacggcac�L�XUg�Z�aYUg�XY�aUa�ZYfcg���VYa�Yj]XYbhY�Ya�
WYfhUg�`]b\U[Ybg�XY�[Uhcg�Xca�gh]Wcg"�BYggYg�Ub]aU]g �dY`U[Ya�dfYhU�Y�dY`U[Ya�UaUfY`U�
g~c�WcbX]W]cbUXUg�dcf�U`Y`cg�XY�ia�[YbY�`cWU`]nUXc�bc�Wfcacggcac�L"
7cac�cg�aUW\cg�h�a�gcaYbhY�ia�Wfcacggcac�L �Y`Yg�bibWU�h�a�YggUg�XiUg�WcfYg�g]ai`hU-
bYUaYbhY �dc]g�UdfYgYbhUa�UdYbUg�ia�ci�cihfc�U`Y`c"�5g�Z�aYUg�\YhYfcn][�h]WUg�g~c�[YfU`aYbhY�
aU`\UXUg �Wca�dUfhYg�Xc�Wcfdc�dfYhUg�Y�dUfhYg�UaUfY`Ug"�5�Yld`]WU�~c�dUfU�YggY�ZUhc���eiY �bUg�
fY[]�Yg�dfYhUg �c�Wfcacggcac�L�]bUh]jc���c�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�dUfU�UaUfY`c �YbeiUbhc�bUg�fY[]�Yg�
UaUfY`Ug�c�Wfcacggcac�L�]bUh]jc���c�dcfhUXcf�Xc�U`Y`c�dUfU�Wcf�dfYhU"�(Fig. 4.9)
Figura 4.9 Em gatas malhadas de preto e amarelo, o cromossomo X no qual se localiza o alelo para 
cor preta (CP��Yghz�]bUh]jc�bUg�fY[]�Yg�UaUfY`Ug �YbeiUbhc�c�Wfcacggcac�L�bc�eiU`�gY�`cWU`]nU�c�
alelo para cor amarela (CA��Yghz�]bUh]jc�bUg�fY[]�Yg�dfYhUg"�5�Wcf�VfUbWU���YZY]hc�XY�cihfc�[YbY �eiY�
WcbX]W]cbU�jUf]Y[U�~c�XU�dY`U[Ya"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
Espermatozoide
Óvulo
Zigoto
Embrião Área preta
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Galinha
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Galo não
barrado
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Galinha não
barrada
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GERAÇÃO P
GERAÇÃO F1
ZB W
ZbZb ZBW
GERAÇÃO F2
ZB
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ZB
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Galo
barrado
ZBZB
Galinha
barrada
ZBW
Galo
barrado
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Galinha não
barrada
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GERAÇÃO P
GERAÇÃO F1
ZBZb ZBW
ZBZB ZbW
ZB ZB Zb
4 Herança ligada ao cromossomo sexual em aves
Cg� [YbYg� `cWU`]nUXcg� bc� Wfcacggcac� N� XY� UjYg� h�a� WcadcfhUaYbhc� gYaY`\UbhY� Uc� Xcg�
`cWU`]nUXcg�bc�Wfcacggcac�L �eiY�UWUVUacg�XY�jYf �aUg�Wca�dUXf~c�XY�\YfUb�U�]bjYfgc �dc]g�
bYggYg�Ub]aU]g�c�gYlc�\YhYfc[Ua�h]Wc���c�ZYa]b]bc"
Ia�WUgc�XY�\YfUb�U�`][UXU�Uc�Wfcacggcac�gYliU`�Ya�[U`]b\Ug���c�XU�dfYgYb�U�ci�Uig�bW]U�
de listras (ou barras) nas penas. O gene responsável por essa característica localiza-se no cro-
acggcac�N�Y�UdfYgYbhU�Xc]g�U`Y`cg �ia�Xca]bUbhY��NB), que condiciona plumagem barrada (carijó), 
Y�ia�fYWYgg]jc��Nb� �WcbX]W]cbUbhY�XY�d`iaU[Ya�b~c�VUffUXU"
Cg�[Yb�h]dcg�XY�aUW\cg�Y�Z�aYUg�dcXYa�gYf�cg�gY[i]bhYg.
Machos (galos) Fêmeas (galinhas)
Genótipos Fenótipos Genótipos Fenótipos
NBNB Barrado NBK Barrada
NBNb Barrado NbK B~c�VUffUXU
NbNb B~c�VUffUXc
C�WfinUaYbhc�YbhfY�ia�aUW\c�b~c�VUffUXc��NbNb��Y�iaU�Z�aYU�VUffUXU��NBK��dfcXin�aUW\cg�
VUffUXcg��NBNb��Y�Z�aYUg�b~c�VUffUXUg��NbK�"�C�WfinUaYbhc�XYggYg�]bX]j�Xicg�:1 entre si produz 
&)��XY�aUW\cg�VUffUXcg��NBNb� �&)��XY�aUW\cg�b~c�VUffUXcg��NbNb� �&)��XY�Z�aYUg�VUffUXUg�
�NBK��Y�&)��XY�Z�aYUg�b~c�VUffUXUg��NbK�"
Cg�fYgi`hUXcg�g~c�X]ZYfYbhYg�eiUbXc�cg�dU]g�g~c�aUW\cg�VUffUXcg�XY�`]b\U[Ya�difU��NBNB) 
Y�Z�aYUg�b~c�VUffUXUg��NbK�"�BYggY�WUgc �%$$��Xcg�XYgWYbXYbhYg �hUbhc�aUW\cg��NBNb) quanto 
Z�aYUg��NBK� �g~c�VUffUXcg"�C�WfinUaYbhc�XYggYg�]bX]j�Xicg�:1 entre si produz 100% de machos 
VUffUXcg �gYbXc�aYhUXY�\cacn][�h]Wcg��NBNB��Y�aYhUXY�\YhYfcn][�h]Wcg��NBNb�"�5g�Z�aYUg�XY�:& 
g~c�XY�Xc]g�h]dcg.�VUffUXUg��NBK��Y�b~c�VUffUXUg��NbK� �gYbXc�aYhUXY�XY�WUXU�h]dc"�(Fig. 4.10)
GERAÇÃO F2
ZB
Zb
Zb
WZb
Zb
W
ZBZb
Galo
barrado
ZBZb
Galinha
barrada
ZBW
Galo não
barrado
ZbZb
Galinha não
barrada
ZbW
ZbW
GERAÇÃO P
GERAÇÃO F1
ZB W
ZbZb ZBW
GERAÇÃO F2
ZB
Zb
ZB
W
Galo
barrado
ZBZB
Galinha
barrada
ZBW
Galo
barrado
ZbZB
Galinha não
barrada
ZbW
GERAÇÃO P
GERAÇÃO F1
ZBZb ZBW
ZBZB ZbW
ZB ZB Zb
Galinha
não barrada
Galo
barrado
Galinha
barrada
Galo
não barrado
Galinhas
não barradas
Galos
barrados Galos e galinhas barrados
B bB b
A B
Figura 4.10 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XY�Xc]g�WfinUaYbhcg�YbhfY�[U`]bzWYcg�Wca�d`iaU[Ya�VUffUXU��WUf]^���Y�b~c�
barrada. Em (A� �[U`c�b~c�VUffUXc�Wca�[U`]b\U�VUffUXU/�Ya��B� �[U`c�VUffUXc�Wca�[U`]b\U�b~c�VUffUXU"��=aU[Ybg�gYa�
escala, cores-fantasia.)
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RESOLVENDO PROBLEMAS 
DE GENÉTICA
Herança autossômica e herança ligada ao cromossomo X
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Genes com herança autossômica segregam-se independentemente de genes com heran-
ça ligada ao cromossomo X, pois encontram-se em cromossomos diferentes. Para exercitar 
essa compreensão, o problema a seguir considera, simultaneamente, um traço com herança 
autossômica e outro com herança ligada ao cromossomo X.
O problema
O albinismo tipo I na espécie humana tem herança autossômica, sendo condicionado 
por um alelo recessivo. O daltonismo tem herança ligada ao cromossomo X.
No heredograma a seguir, os indivíduos de uma família estão representados divididos 
em duas metades; a da esquerda indica o fenótipo para a pigmentação da pele (normal ou 
albino), e a da direita, o fenótipo para a visão em cores (normal ou daltônico).
I-1
II-1 II-2 II-3III-2III-1
?
II-4
I-2 I-3 I-4
Albinos
Visão normal
Daltônicos
Pigmentação
normal
Analise a genealogia e responda:
a) Qual é a probabilidade de uma criança filha do casal III-1 ��III-2 vir a ter albinismo e não 
ser daltônica?
b) Sabendo-se que o casal III-1 ��III-2 já tem um filho homem albino que não é daltônico, 
qual é a probabilidade de um próximo filho homem do casal ser albino e daltônico?
A solução
O primeiro passo consiste em determinar os genótipos possíveis dos indivíduos da 
genealogia. Indivíduos com pigmentação normal têm pelo menos um alelo dominante A, 
podendo ser homozigóticos AA ou heterozigóticos Aa. Se um indivíduo com pigmentação 
normal teve algum descendente albino, ou se um de seus genitores é albino, ele é certamente 
heterozigótico. Indivíduos albinos são homozigóticos recessivos aa.
Homens com visão normal têm genótipo XDY, enquanto homens daltônicos são XdY. 
Mulheres com visão normal têm pelo menos um alelo normal XD, podendo ser homozi-
góticas XDXD ou heterozigóticas XDXd. Se uma mulher com visão normal teve um filho 
daltônico, ou se é filha de pai daltônico, será certamente heterozigótica. As mulheres 
daltônicas são homozigóticas recessivas XdXd.
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Pais Aa � Aa
;UaYhUg 1 __ & A � 
1 __ & a 
1 __ & A � 
1 __ & a
Filhos 1 __ 4 AA � 
1 __ 4 Aa � 
1 __ 4 aA � 
1 __ 4 aa
3 normais � 1 albino
Pais XDXd � XdY
;UaYhUg 1 __ & X
D � 1 __ & X
d 1 __ & X
d � 1 __ & Y
Filhos 1 __ 4 X
DXd � 1 __ 4 X
dXd � 1 __ 4 X
DY � 1 __ 4 X
dY
Ai`\Yf�
normal
Ai`\Yf�
daltônica
Homem 
normal
Homem 
daltônico
Com base nessas premissas, os genótipos dos diversos indivíduos são:
I-1 � aa XDX_� II-1 � A_ XdY III-1 � Aa XDXd
I-2 � A_ XdY II-2 � aa XDX_� III-2 � A_ XdY
I-3 � A_ XdY II-3 � Aa XDY
I-4 � aa XdXd II-4 � Aa XdXd
A primeira pergunta do problema refere-se à probabilidade de uma criança filha do casal 
III-1 ��III-2 ser albina e não apresentar daltonismo. O genótipo de III-1 foi determinado e é 
Aa XDXd. O homem III-2 é XdY, mas pode ser tanto homozigótico AA quanto heterozigótico 
Aa. Assim, uma criança filha desse casal só será albina se III-2 for heterozigótico Aa; essa 
probabilidade é estimada em 2 __ 3 , uma vez que seus pais (II-3 e II-4) são ambos heterozigóticos. 
No caso de III-2 ser heterozigótico, a chance de uma criança sua filha com III-1 vir a ser albina 
é 1 __ 4 , como pode ser visto no esquema a seguir.
A probabilidade de uma criança filha do casal III-1 ��III-2 ter visão normal é 1 __ 2 , como pode 
ser visto no esquema a seguir.
A probabilidade conjunta de uma criança ser albina e apresentar daltonismo é de 
 1 __ 4 � 
1 __ 2 � 
1 __ 8 , isso assumindo-se que o indivíduo III-2 seja heterozigótico; como não temos cer-
teza disso, estimamos essa probabilidade em 2 __ 3 e multiplicamos 
1 __ 8 � 
2 __ 3 � 
2 ___ 24 . A probabilidade 
calculada em resposta à primeira questão é, portanto, 1 __ 
12
 .
Na segunda pergunta, admite-se que o casal já teve um primeiro filho albino que não 
apresentava daltonismo; portanto, temos certeza de que o genótipo de III-2 é AaXdY. Cal-
culamos, então, a probabilidade de um filho homem do casal AaXDXd � AaXdY ser albino e 
daltônico. Como o problema se refere a um filho homem, deve-se excluir a descendência 
feminina do cálculo. Assim, a probabilidade de um filho do referido casal vir a ser albino é 
 1 __ 4 , e a probabilidade de ser daltônico é 
1 __ 2 . A probabilidade conjunta desses dois eventos é 
 1 __ 4 � 
1 __ 2 � 
1 __ 8 .
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A A
A
A A
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Seção 4.3
Ligação gênica e mapeamento 
cromossômico
Como vimos no capítulo 3, genes localizados em pares diferentes de 
cromossomos homólogos segregam-se independentemente na meiose. 
Por outro lado, genes localizados em um mesmo cromossomo tendem a 
]f�^ibhcg�dUfU�c�aYgac�[UaYhU/�X]n!gY �dcf�]ggc �eiY�YggYg�[YbYg�Ygh~c�
Ya�`][U�~c �ci�eiY�UdfYgYbhUa�ligação gênica, ou ligamento fatorial (em 
]b[`�g�linkage �`][U�~c�"�(Fig. 4.11)
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Compreender por que ������C
genes localizados em 
um mesmo cromossomo 
não se segregam 
independentemente.
 Explicar, por meio de ������C
esquemas e modelos, a 
transmissão de genes 
localizados em um 
mesmo cromossomo na 
ausência e na presença 
de permutação 
cromossômica.
Compreender de que ������C
maneira as frequências 
de recombinação entre 
genes ligados permitem 
estimar sua distância 
relativa e elaborar 
mapas gênicos.
Aplicar conhecimentos ������C
relativos ao conceito de 
ligação gênica e à teoria 
das probabilidades na 
resolução de problemas 
que envolvem 
cruzamentos genéticos.
Conceitos principais❱❱❱❱
ligação gênica��
permutação ��
cromossômica
taxa de permutação��
mapa gênico��
unidade de ��
recombinação 
(centimorgan)
Figura 4.11 FYdfYgYbhU�~c�
esquemática que mostra 
o comportamento 
meiótico de dois genes 
localizados no mesmo 
cromossomo (AB/ab). 
A menos que ocorra o 
ZYb�aYbc�XU�dYfaihU�~c �
alelos situados no mesmo 
cromossomo migram 
^ibhcg�dUfU�Ug�W�`i`Ug!
-filhas. (Imagens sem 
escala, cores-fantasia.)
1 Genes em ligação e cromossomos
5�Wcf�Xc�Wcfdc�XY�Xfcg�Z]`Ug�gY`jU[Ybg���W]bnYbhc!UaUfY`UXU �gYbXc�
condicionada pelo alelo dominante P de um gene localizado no cromos-
gcac�=="�IaU�aihU�~c�gif[]XU�Ya�`UVcfUh�f]c�cf][]bci�c�U`Y`c�fYWYgg]jc�
p, que condiciona corpo preto (black �Ya�]b[`�g�"
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Quanto à forma das asas, drosófilas selvagens possuem asas alongadas, característica condi-
cionada pelo alelo dominante V�XY�ia�[YbY�hUaV�a�̀ cWU`]nUXc�bc�Wfcacggcac�=="�IaU�aihU�~c�
surgida em laboratório originou o alelo recessivo v, que condiciona asas de tamanho reduzido, 
característica denominada asa vestigial.
EiUbXc�Z�aYUg�gY`jU[Ybg�XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Y�UgUg�bcfaU]g��PPVV��g~c�WfinUXUg�
com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv� �U�[YfU�~c�:1���]bhY]fUaYbhY�Wcbgh]hi�XU�
dcf�aUW\cg�Y�Z�aYUg�Wca�ZYb�h]dc�gY`jU[Ya"�5g�Z�aYUg�XU�[YfU�~c�:1, no cruzamento-teste 
com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), produzem quatro tipos de descendente, 
bUg�gY[i]bhYg�dcfWYbhU[Ybg.
�� (% )��XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Y�UgUg�U`cb[UXUg/�
�� (% )��XY�Wcfdc�dfYhc�Y�UgUg�jYgh][]U]g/
�� , )��XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Y�UgUg�jYgh][]U]g/
�� , )��XY�Wcfdc�dfYhc�Y�UgUg�U`cb[UXUg"
9ggYg�fYgi`hUXcg�]bX]WUa�eiY�Ug�Z�aYUg�Xid`c!\YhYfcn][�h]WUg�dfcXinYa�eiUhfc�h]dcg�XY�[UaY-
hU �YaVcfU�b~c�Ya�aYgaU�dfcdcf�~c.�(% )��PV, 41,5% pv, 8,5% Pv e 8,5% pV"�BchY�eiY�c�ZYb�h]dc�Xcg�
XYgWYbXYbhYg���XYhYfa]bUXc�dY`U�Wcbgh]hi]�~c�[Yb�h]WU�Xc��ji`c �iaU�jYn�eiY�c�aUW\c �gYbXc�Xid`c�
homozigótico recessivo, fornece apenas alelos recessivos para os descendentes. (Fig. 4.12)
Figura 4.12 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XY�ia�WfinUaYbhc�Ya�Xfcg�Z]`U�eiY�acghfU�U�gY[fY[U�~c�b~c�]bXYdYbXYbhY�
Xcg�[YbYg�dUfU�Wcf�Xc�Wcfdc�Y�ZcfaU�XUg�UgUg"�C�WfinUaYbhc!hYghY�XY�Z�aYUg�Xid`c!\YhYfcn][�h]WUg��Wca�aUW\cg�
Xid`c!fYWYgg]jcg��acghfU�eiY�Y`Ug�ZcfaUa�eiUhfc�h]dcg�XY�[UaYhUg�aUg�Ya�dfcdcf��Yg�X]ZYfYbhYg�XUg�YgdYfUXUg�
dY`U�`Y]�XU�gY[fY[U�~c�]bXYdYbXYbhY"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
Fêmea com corpo cinzento- 
-amarelado/asa alongada
GAMETAS
Macho com corpo 
preto/asa vestigial
Macho com corpo 
preto/asa vestigialFêmea com corpo cinzento- 
-amarelado/asa alongada
PPVV
PV pv
ppvv
ppvv
ppvvppVvPpvvPpVv
41,5% 8,5% 8,5% 41,5%
PpVv
PV Pv pV pv
pv
CRUZAMENTO- 
-TESTE
GAMETAS
GAMETA
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C�ZUhc�XY�cg�eiUhfc�h]dcg�XY�[UaYhU�XU�Z�aYU�b~c�gYfYa�dfcXin]Xcg�Ya�aYgaU�dfcdcf�~c�
�&)��XY�WUXU�h]dc� �Wcac�gYf]U�YgdYfUXc�dY`U�gY[ibXU�`Y]�XY�AYbXY` �acghfU�eiY�cg�[YbYg�b~c�
gY�gY[fY[UfUa�]bXYdYbXYbhYaYbhY"�;UaYhUg�dcfhUXcfYg�Xcg�U`Y`cg�P/V e dos alelos p/v ocorrem 
em porcentagens bem maiores do que gametas portadores dos alelos P/v e p/V. 
Acf[Ub�Yld`]Wci�cg�fYgi`hUXcg�cVh]Xcg�UXa]h]bXc�eiY�cg�[YbYg�dUfU�Wcf�Xc�Wcfdc�Y�ZcfaU�XU�UgU�
`cWU`]nUa!gY�bc�aYgac�dUf�XY�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg�XU�Xfcg�Z]`U �Y �gYbXc�Ugg]a �Y`Yg�b~c�gY 
gY[fY[Ua�]bXYdYbXYbhYaYbhY��fY`YaVfY�U�Yld`]WU�~c�dUfU�U�gY[fY[U�~c�]bXYdYbXYbhY�bc�WUd�hi`c�'�"
2 Explicando a recombinação pela permutação
IaU�eiYgh~c�eiY�]bhf][UjU�cg�[YbYh]W]ghUg�d]cbY]fcg�YfU�eiY �gY�cg�[YbYg�YghUjUa�Z]g]WUaYbhY�
ib]Xcg�bU�YghfihifU�Xc�Wfcacggcac �dcf�eiY�giU�`][U�~c�b~c�YfU�Wcad`YhU3�Dcf�eiY�UdUfYW]Ua�
ZYb�h]dcg�fYWcaV]bUbhYg�bU�XYgWYbX�bW]U3
DUfU�YbhYbXYf�YggU�eiYgh~c �jUacg�fY`YaVfUf�c�WfinUaYbhc�XYgWf]hc�UbhYf]cfaYbhY�Y�acg-
hfUXc�bU�Z][ifU�("%&�XY�Z�aYUg�XY�Xfcg�Z]`U�Xid`c!\YhYfcn][�h]WUg�eiUbhc�Ucg�U`Y`cg�dUfU�Wcf�Xc�
Wcfdc�Y�ZcfaU�XU�UgU"�DY`U�Ubz`]gY�XU�[YfU�~c�dUfYbhU` �WcbW`i�acg�eiY�ia�Xcg�Wfcacggcacg�
XU�Z�aYU�UdfYgYbhUjU�cg�U`Y`cg�P/V �fYWYV]Xcg�XU�a~Y �YbeiUbhc�gYi�\ca�`c[c�UdfYgYbhUjU�cg�
alelos p/v, recebidos do pai.
7cac�cg�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg�gYdUfUa!gY�bU�aY]cgY �YfU�XY�YgdYfUf�eiY�YggUg�Z�aYUg�
ZcfaUggYa�UdYbUg�Xc]g�h]dcg�XY�[UaYhU.�)$��Wca�c�Wfcacggcac�aUhYfbc �dcfhUXcf�Xcg�U`Y-
los dominantes (P/V), e 50% com o cromossomo paterno, portador dos alelos recessivos (p/v). 
9bhfYhUbhc �cg�fYgi`hUXcg�acghfUa�eiY �U`�a�XYggYg�Xc]g�h]dcg�XY�[UaYhU �Ug�Z�aYUg�Xid`c! 
!\YhYfcn][�h]WUg� ZcfaUfUa� hUaV�a� [UaYhUg� fYWcaV]bUbhYg � , )�� XY`Yg� Wca� cg� U`Y`cg� P/v e 
8,5% com os alelos p/V.
:c]�Acf[Ub�hUaV�a�eiYa�`Ub�ci�U�\]d�hYgY�XY�eiY�U�`][U�~c�YbhfY�[YbYg�`cWU`]nUXcg�Ya�
ia�aYgac�Wfcacggcac�b~c���Wcad`YhU�dcfeiY �XifUbhY�U�aY]cgY �cWcffYa�eiYVfUg�Y�hfcWUg�
XY� dYXU�cg� YbhfY� Wfcazh]XYg� XY� Wfcacggcacg� \ca�`c[cg"� 9ggY� ZYb�aYbc � Wcb\YW]Xc� Wcac�
permutação cromossômica� �Ya�]b[`�g�crossing-over� � `YjU�{�ZcfaU�~c�XY�WYfhc�b�aYfc�XY�
[UaYhUg�Wca�bcjUg�WcaV]bU��Yg�YbhfY�cg�U`Y`cg�³�gametas recombinantes�³ �X]ZYfYbhYg�XUg�
Yl]ghYbhYg�bcg�Wfcacggcacg�\YfXUXcg�Xcg�dU]g�³�cg�gametas parentais. (Fig. 4.13)
QUEBRAS SIMULTÂNEAS 
EM CROMÁTIDES 
HOMÓLOGAS
SOLDADURA EM 
POSIÇÃO TROCADA
GAMETAS
Pa
re
nt
al
Re
co
m
bi
na
nt
e
Re
co
m
bi
na
nt
e
Pa
re
nt
al
P P p p P P p p P P p p pPpP
V V v v V V v v V V v v vvVV
Figura 4.13 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�dYfaihU�~c�YbhfY�[YbYg�`][UXcg �acghfUbXc�U�
ZcfaU�~c�XY�Xc]g�Wfcacggcacg�Wca�WcaV]bU��Yg�[�b]WUg�dUfYbhU]g�Y�Xc]g�Wfcacggcacg�
recombinantes. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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ARRANJO CIS ARRANJO TRANS
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5�\]d�hYgY�XY�Acf[Ub�Zc]�Uad`UaYbhY�WcbZ]faUXU�Ya�X]jYfgcg�cf[Ub]gacg"�5�ZcfaU�~c�XY�
recombinantes entre dois ou mais genes localizados em um mesmo par de cromossomos homó-
`c[cg���WcbgYei�bW]U�XY�dYfaihU��Yg�cWcff]XUg�YbhfY�cg�`cWcg�[�b]Wcg�Wcbg]XYfUXcg �XifUbhY�
U�X]j]g~c�aY]�h]WU�eiY�`YjU�{�ZcfaU�~c�Xcg�[UaYhUg"�C�hYfac�loco gênico���ih]`]nUXc�dY`cg�W]Yb-
tistas para designar o local do cromossomo em que se situa determinado gene.
3 Arranjos cis e trans de genes ligados
Considerando-se dois genes ligados, como, por exemplo, os que condicionam cor do corpo (P/p) 
e forma da asa (V/v) em drosófila, um indivíduo duplo-heterozigótico pode ter os alelos dispostos 
XY�XiUg�X]ZYfYbhYg�aUbY]fUg�bc�Wfcacggcac.
a) os alelos dominantes P/V situam-se em um dos cromossomos, enquanto os alelos recessivos 
p/v situam-se no homólogo correspondente;
b) o alelo dominante P e o alelo recessivo v situam-se em um dos cromossomos, enquanto o 
alelo recessivo p e o alelo dominante V situam-se no homólogo correspondente.
C�df]aY]fc�UffUb^c �Ya�eiY�cg�U`Y`cg�Xca]bUbhYg�Ygh~c�Ya�ia�Wfcacggcac�Y�cg�fYWYgg]jcg�bc�
cihfc ���W\UaUXc�XY�arranjo cis. O segundo, em que cada cromossomo do par tem um alelo do-
a]bUbhY�XY�ia�Xcg�[YbYg�Y�c�U`Y`c�fYWYgg]jc�Xc�cihfc ���W\UaUXc�XY�arranjo trans. (Fig. 4.14) 
Figura 4.14 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�Xcg�UffUb^cg�cis e trans de dois genes (P/p e V/v) ligados 
Ya�Xfcg�Z]`U"�5g�WcfYg�X]gh]b[iYa�Wfcacggcacg�XY�cf][Ya�aUhYfbU�Y�XY�cf][Ya�dUhYfbU�Ya�Z�aYUg�
XYggU�Ygd�W]Y"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
Os geneticistas costumam representar os genes ligados separando-os por uma linha hori-
ncbhU`�g]ad`Yg�ci�Xid`U �eiY�fYdfYgYbhU�iaU�fY[]~c�Xc�dUf�XY�Wfcacggcacg�\ca�`c[cg �Wcac�
��acghfUXc�U�gY[i]f�dUfU�ia�UffUb^c�Xc�h]dc�trans.
P v
p V
ou
P v
p V
IaU�ZcfaU�aU]g�g]ad`Yg�XY�fYdfYgYbhUf�cg�UffUb^cg�Xcg�[YbYg�`][UXcg���gYdUfUbXc�cg�U`Y`cg�
de cada um dos homólogos por uma barra inclinada. Por exemplo, PV/pv representa o arrranjo 
cis, e Pv/pV, o arranjo trans. 
C�UffUb^c�Xcg�U`Y`cg�XY�Xc]g�[YbYg�̀ ][UXcg�Ya�ia�]bX]j�Xic�Xid`c!\YhYfcn][�h]Wc���ZUW]`aYbhY�
]XYbh]Z]WUXc�Ya�ia�WfinUaYbhc!hYghY �bc�eiU`�ia�Xid`c!\YhYfcn][�h]Wc���WfinUXc�Wca�ia�Xid`c�
homozigótico recessivo.
BU�XYgWYbX�bW]U �Ug�W`UggYg�eiY�UdUfYWYa�Ya�aU]cf�ZfYei�bW]U�g~c�Ug�dcfhUXcfUg�XUg�Wca-
V]bU��Yg�dUfYbhU]g�Xcg�U`Y`cg/�Ug�eiY�UdUfYWYa�Ya�aYbcf�ZfYei�bW]U �WcbgYeiYbhYaYbhY �g~c�
Ug�fYWcaV]bUbhYg"�5g�WcaV]bU��Yg�dUfYbhU]g�UdfYgYbhUa�c�aYgac�UffUb^c�Xcg�U`Y`cg�eiY�bc�]b-
X]j�Xic�Xid`c!\YhYfcn][�h]Wc"�Dcf�YlYad`c �gY�iaU�Z�aYU�XY�Xfcg�Z]`U�Xid`c!\YhYfcn][�h]WU��PpVv) 
��WfinUXU�Wca�ia�aUW\c�Xid`c�fYWYgg]jc��ppvv� �g~c�dcgg�jY]g�Xc]g�h]dcg�XY�fYgi`hUXc.
Resultado I
�� (% )��XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Wca�UgUg�U`cb[UXUg/
�� (% )��XY�Wcfdc�dfYhc�Wca�UgUg�jYgh][]U]g/
�� , )��XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Wca�UgUg�jYgh][]U]g/
�� , )��XY�Wcfdc�dfYhc�Wca�UgUg�U`cb[UXUg"
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BYggY�WUgc �U�Z�aYU�Xc�WfinUaYbhc�dfcXin]i�cg�gY[i]bhYg�h]dcg�XY�[UaYhU.
�� (% )��PV (parental);
�� (% )��pv (parental);
�� , )��Pv (recombinante);
�� , )��pV (recombinante).
Conclui-se, portanto, que nela os alelos estavam em arranjo cis.
P V
p v
Resultado II
�� (% )��XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Wca�UgUg�jYgh][]U]g/
�� (% )��XY�Wcfdc�dfYhc�Wca�UgUg�U`cb[UXUg/
�� , )��XY�Wcfdc�W]bnYbhc!UaUfY`UXc�Wca�UgUg�U`cb[UXUg/
�� , )��XY�Wcfdc�dfYhc�Wca�UgUg�jYgh][]U]g"
BYggY�WUgc �U�Z�aYU�Xc�WfinUaYbhc�dfcXin]i�cg�gY[i]bhYg�h]dcg�XY�[UaYhU.
�� (% )��Pv (parental);
�� (% )��pV (parental);
�� , )��PV (recombinante);
�� , )��pv (recombinante).
Conclui-se, portanto, que nela os alelos estavam em arranjo trans.
P v
p V
4 Estimando a taxa de recombinação entre dois locos gênicos
Quando se somam as porcentagens dos descendentes recombinantes, em um cruzamento- 
-teste, determina-se a taxa de permutação�YbhfY�cg�Xc]g�`cWcg�[�b]Wcg�Wcbg]XYfUXcg"
Por exemplo, emDrosophila melanogaster �U�hUlU�XY�dYfaihU�~c�YbhfY�c�`cWc�dUfU�Wcf�Xc�
Wcfdc��W]bnYbhc!UaUfY`UXc�ci�dfYhc��Y�c�`cWc�dUfU�ZcfaU�XU�UgU��U`cb[UXU�ci�jYgh][]U`����%+��
(8,5% ��, )��"�JY^U�UVU]lc�YlYad`cg�XY�hUlUg�XY�dYfaihU�~c�YbhfY�̀ cWcg�[�b]Wcg�Xc�Wfcacggcac�
X de drosófila. (Tab. 4.2)
 Tabela 4.2 Taxas de permutação entre locos gênicos em Drosophila melanogaster
Loco considerado* Taxas de recombinação
yellow e vermilion � '& &�
yellow e white 0,1%
yellow e miniature � '' +�
vermilion e miniature 3,0%
vermilion e rudimentary � &* -�
miniature e rudimentary � &' -�
Fonte: Moore, J. A., 1986.
*Os locos gênicos da drosófila recebem denominações em inglês de 
acordo com o fenótipo condicionado pelo alelo mutante: yellow, corpo 
amarelo; white, olho branco; miniature, asa em miniatura; rudimentary, 
asa rudimentar; vermilion, olho vermelho.
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8iUg�dYf[ibhUg�`YjUbhUXUg�dY`cg�dYgei]gUXcfYg�Xc�[fidc�XY�Acf[Ub�ZcfUa.
U�� �Dcf�eiY�U�hUlU�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�Xc]g�XYhYfa]bUXcg�`cWcg�[�b]Wcg���gYadfY�U�aYgaU3
V�� �Dcf�eiY�Ug�hUlUg�XY�fYWcaV]bU�~c�jUf]Ua�YbhfY�cg�X]ZYfYbhYg�`cWcg�[�b]Wcg3
IaU�jYn�eiY�U�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�[YbYg�̀ ][UXcg���WcbgYei�bW]U�XUg�dYfaihU��Yg�cWcff]XUg�
YbhfY�Y`Yg �Acf[Ub�Y�giU�Yei]dY�]aU[]bUfUa�eiY �eiUbhc�aYbcf�ZcggY�U�X]gh|bW]U�YbhfY�Xc]g�[Y-
bYg �aYbcf�gYf]U�U�dfcVUV]`]XUXY�XY�cWcffYf�dYfaihU�~c�YbhfY�Y`Yg"�=ggc�gY�hfUXin]f]U�bU�VU]lU�
ZfYei�bW]U�XY�XYgWYbXYbhYg�fYWcaV]bUbhYg"
Gidcb\U �dcf�YlYad`c �hf�g�dUfYg�XY�U`Y`cg�A/a, B/b e C/c, situados no mesmo cromossomo e 
X]gdcghcg�XU�ZcfaU�acghfUXU�U�gY[i]f.
A B
a b
C
c
Homólogo 1
Homólogo 2
5�ZfYei�bW]U�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�cg�[YbYg�aU]g�X]ghUbhYg��A/a e C/c����aU]cf�Xc�eiY�U�
ZfYei�bW]U�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�[YbYg�aU]g�df�l]acg��A/a e B/b ou B/b e C/c), pois toda per-
aihU�~c�YbhfY�cg�[YbYg�df�l]acg��A/a e B/b ou B/b e C/c��YghUfz�cWcffYbXc�hUaV�a�YbhfY�cg�
genes mais distantes (A/a e C/c).
Esse raciocínio parte do pressuposto de que os genes se distribuem linearmente ao longo dos 
Wfcacggcacg �cWidUbXc�dcg]��Yg�VYa�XYZ]b]XUg"�5g�YldYf]�bW]Ug�WcbZ]faUfUa�YggU�\]d�hYgY�
Ya�hcXUg�Ug�Ygd�W]Yg�XY�gYf�j]jc �]bW`i]bXc�U�Ygd�W]Y�\iaUbU"
5 Princípio de construção dos mapas gênicos
5`ZfYX�GhifhYjUbh �ia�YghiXUbhY�eiY�YghU[]UjU�bc�̀ UVcfUh�f]c�XY�Acf[Ub �]aU[]bci�eiY�gYf]U�dcg-
sível construir mapas gênicos �eiY�acghfUf]Ua�U�X]ghf]Vi]�~c�Xcg�[YbYg�Uc�̀ cb[c�Xc�Wfcacggcac�Y�
as distâncias relativas entre eles. Ele sugeriu que esses mapas poderiam ser construídos estimando 
U�X]gh|bW]U�YbhfY�cg�[YbYg�U�dUfh]f�XU�hUlU�XY�fYWcaV]bU�~c�cVgYfjUXU�bcg�WfinUaYbhcg"�
Ia�Xcg�WUgcg�YghiXUXcg�dcf�GhifhYjUbh�Ybjc`j]U�hf�g�`cWcg�[�b]Wcg�XU�Xfcg�Z]`U.�yellow (y), 
vermilion (v) e miniature (m�"�Cg�fYgi`hUXcg�YldYf]aYbhU]g�cVh]Xcg�dY`c�[fidc�XY�Acf[Ub�]bX]WUjUa�
eiY�U�hUlU�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�y e v�YfU�XY�'& &� �Y�eiY�U�hUlU�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�y e m 
YfU�XY�') )�"�DcfhUbhc �gY[ibXc�U�\]d�hYgY�XU�Yei]dY�XY�Acf[Ub �y estaria mais próximo de v do 
que de m"�9bhfYhUbhc �UdYbUg�YggUg�XiUg�]bZcfaU��Yg�b~c�dYfa]hYa�gUVYf�Ya�eiY�cfXYa�YggYg�
[YbYg�Ygh~c �]ghc�� �gY�v está entre y e m, ou se y está entre v e m. (Fig. 4.15)
Figura 4.15 FYdfYgYbhU�~c�Xc�fUW]cW�b]c�ih]`]nUXc�dUfU�XYhYfa]bUf�Ug�
X]gh|bW]Ug�YbhfY�cg�`cWcg�XY�hf�g�[YbYg��m, v e y) a partir de suas taxas 
XY�fYWcaV]bU�~c"�DUfU�`cWU`]nUf�m�bc�aUdU ���dfYW]gc�gUVYf�giU�hUlU�XY�
fYWcaV]bU�~c�Ya�fY`U�~c�U�v.
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Limeira-São Paulo
Limeira-Ribeirão Preto
Ribeirão Preto-Uberlândia
Ribeirão Preto-São Paulo
Uberlândia-Brasília
Uberlândia-Limeira
Uberlândia-São Paulo
Brasília-Ribeirão Preto
Brasília-Limeira
Brasília-São Paulo
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166
274
319
425
440
593
699
865
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CIDADES DISTÂNCIA (km)
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Limeira
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GYf]U�aU]g�ci�aYbcg�Wcac�XYhYfa]bUf�Ug�X]gh|bW]Ug�YbhfY�Ug�W]XUXYg�A e B (300 km) e entre 
A e C��&$$�_a��̀ cWU`]nUXUg�Ya�iaU�fcXcj]U"�GUVYacg�eiY�U�W]XUXY�A���aU]g�X]ghUbhY�XY�B do que 
de C �aUg�YggU�]bZcfaU�~c�b~c�bcg�dYfa]hY�X]nYf�gY�C localiza-se entre A e B, ou se A localiza- 
-se entre B e C"�DUfU�XYhYfa]bUf�U�gYei�bW]U�XYggUg�W]XUXYg �dfYW]gUacg�Wcb\YWYf�U�X]gh|bW]U�
entre B e C"�GY�YggU�X]gh|bW]U�Zcf�XY�%$$�_a �WcbW`i�acg�eiY�C localiza-se entre A e B. A outra 
dcgg]V]`]XUXY���eiY�U�X]gh|bW]U�YbhfY�B e C seja de 500 km; nesse caso, A localiza-se entre B e 
C. Veja, a seguir, outro exemplo dessa analogia. (Fig. 4.16)
Figura 4.16 5�XYhYfa]bU�~c�XU�gYei�bW]U�XY�W]XUXYg�Uc�`cb[c�XY�iaU�YghfUXU �U�dUfh]f�XUg�X]gh|bW]Ug�YbhfY�Y`Ug 
��iaU�VcU�UbU`c[]U�dUfU�c�df]bW�d]c�XY�Wcbghfi�~c�XY�aUdUg�[�b]Wcg"�JcW��gYf]U�WUdUn�XY�XYgWcVf]f�eiU]g�g~c 
as cidades X, Y, Z e W�bc�aUdU3
GhifhYjUbh�dfYW]gUjU�gUVYf�U�hUlU�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�cg�`cWcg�v e m para determinar 
U�gYei�bW]U�Xcg�`cWcg�y, v, m no cromossomo. Com isso, seria possível testar a hipótese de 
eiY�U�hUlU�XY�fYWcaV]bU�~c�dcXYf]U�gYf�igUXU�Wcac�aYX]XU�XY�X]gh|bW]U�YbhfY�cg�[YbYg"�
GY[ibXc�giU�\]d�hYgY �U�X]gh|bW]U�YbhfY�cg�`cWcg�v e m�dcXYf]U�gYf�*+ +���') )���'& &��ci�
3,3% (35,5 ��'& &�"
5� dUfh]f� XY� WfinUaYbhcg!hYghY� YbhfY� Z�aYUg� Xid`c!\YhYfcn][�h]WUg� VvMm e machos duplo- 
-recessivos vvmm �GhifhYjUbh�jYf]Z]Wci�eiY�U�dcfWYbhU[Ya�XY�fYWcaV]bU�~c�YbhfY�cg�̀ cWcg�v e m era 
XY�WYfWU�XY�'�"�9ggY�fYgi`hUXc �ai]hc�df�l]ac�XY�iaU�XUg�dfYj]g�Yg��' '�� �Zc]�iaU�ZcfhY�Yj]X�b-
W]U�XY�eiY�Ug�\]d�hYgYg�Wcbg]XYfUXUg�dUfU�U�Wcbghfi�~c�XY�aUdUg�[�b]Wcg�YghUjUa�WcffYhUg"
7ca�VUgY�bc�aYgac�fUW]cW�b]c�XY�GhifhYjUbh �aUdUg�[�b]Wcg�XY�X]jYfgcg�cf[Ub]gacg�U`�a�
XU�Xfcg�Z]`U �]bW`ig]jY�XU�Ygd�W]Y�\iaUbU �j�a�gYbXc�Wcbghfi�Xcg"
Unidade de distância dos mapas gênicos
5�ib]XUXY�ih]`]nUXU�Wcac�aYX]XU�XY�X]gh|bW]U�YbhfY�[YbYg�bc�Wfcacggcac���U�unidade de 
recombinação (UR), ou centimorgan/�YghU��`h]aU�XYbca]bU�~c���iaU�\caYbU[Ya�{g�]adcf-
hUbhYg� Wcbhf]Vi]��Yg� XY� Acf[Ub� {� ;Yb�h]WU"� IaU� ib]XUXY� XY� fYWcaV]bU�~c � ci� WYbh]acf[Ub �
corresponde à taxa de 1% de recombinantes. Assim, quando se diz que a distância entre dois 
`cWcg�[�b]Wcg���XY�%+�IF �ci�%+�WYbh]acf[Ubg �g][b]Z]WU�eiY�U�hUlU�XY�fYWcaV]bUbhYg�YbhfY�Y`Yg�
��XY�%+�"�7cac�j]acg�bU�Z][ifU�("%& �YggY���c�WUgc�Xcg�`cWcg�black (mutante de corpo preto) e 
vestigial (mutante de asas vestigiais) em Drosophila melanogaster.
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RESOLVENDO PROBLEMAS 
DE GENÉTICA
Ligação incompleta de genes
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O problema
Em Drosophila melanogaster, asa selvagem é dominante sobre asa em miniatura; 
olho selvagem (marrom-avermelhado) é dominante sobre olho vermelho. Fêmeas 
selvagens puras foram cruzadas com machos de asa miniatura e olhos vermelhos. 
As fêmeas da geração F1 foram cruzadas com machos recessivos, produzindo a 
seguinte descendência:
t���
�% asa selvagem e olho selvagem;
t���
�% asa miniatura e olho vermelho;
t��
�% asa selvagem e olho vermelho;
t��
�% asa miniatura e olho selvagem.
Pergunta-se:
a) Qual é a evidência de que se trata de ligação gênica?
b) Qual é o arranjo dos genes nas fêmeas duplo-heterozigóticas de F1, cis ou 
trans?
c) Qual é a distância relativa entre os locos gênicos considerados?
A solução
Como se trata de um cruzamento-teste (cruzamento com recessivo), o fenó-
tipo da descendência é determinado pelo genótipodos gametas produzidos pelo 
indivíduo com características dominantes. Assim, os tipos de óvulos que geraram 
cada uma das classes de descendentes são:
Fenótipos da 
descendência
Genótipo dos 
óvulos
Porcentagem
selvagem/selvagem MV 48,5%
miniatura/vermelho mv 48,5%
selvagem/vermelho Mv 1,5%
miniatura/selvagem mV 1,5%
Percebe-se que não se trata de segregação independente porque os gametas 
femininos não ocorrem na proporção de 1 � 1 � 1 � 1 (��% de cada tipo). Assim, res-
pondendo ao item a do problema: trata-se de um caso de ligação gênica incompleta, 
pois se formaram quatro classes fenotípicas, duas em maior frequência (classes 
parentais) e duas em menor frequência (classes recombinantes). 
Podemos agora responder ao item b: o arranjo dos alelos nas fêmeas duplo- 
-heterozigóticas era cis (MV/mv). Isso pôde ser deduzido pelo fato de os gametas 
MV e mv terem sido produzidos em maior frequência, ��
�% cada um.
Para responder ao item c do problema, estimamos a distância relativa entre os 
dois locos gênicos a partir da porcentagem de permutação entre eles. A porcenta-
gem de permutação é igual à soma das porcentagens das classes recombinantes, ou 
seja, 3% (�
�% � �
�%). Assim, a distância entre esses dois locos gênicos é de 3 UR ou 
3 centimorgans.
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ATIVIDADESATIVIDADES Escreva as respostas no caderno
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QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
 Questões objetivas
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 1 e 2.
a) autossomos 
b) cromômeros 
c) cromossomos homólogos
d) cromossomos sexuais
 1. Quais das estruturas mencionadas permitem dife-
renciar os dois sexos em diversas espécies?
 2. Como são denominados os cromossomos que não 
variam entre os sexos?
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões 3 e 4.
a) sexo homogamético c) sexo masculino
b) sexo heterogamético d) sexo feminino
 3. Como se denomina o sexo que forma dois tipos 
diferentes de gameta quanto aos cromossomos 
sexuais?
 4. Como se denomina o sexo que forma apenas um 
tipo de gameta quanto aos cromossomos sexuais?
 5. Cromatina sexual refere-se
a) ao cromossomo Y condensado no espermato-
zoide.
b) ao cromossomo X condensado no óvulo.
c) ao cromossomo X dos machos condensado du-
rante a interfase.
d) a um dos cromossomos X das fêmeas conden-
sado durante a interfase.
Considere as alternativas a seguir para responder 
às questões de 6 a 8.
a) dois tipos de óvulo e um tipo de espermatozoide.
b) dois tipos de óvulo e dois tipos de espermato-
zoide.
c) um tipo de óvulo e um tipo de espermatozoide.
d) um tipo de óvulo e dois tipos de espermatozoide.
 6. Uma espécie com sistema de determinação do sexo 
do tipo XY produz que tipos de gameta?
 7. Uma espécie com sistema de determinação do sexo 
do tipo X0 produz que tipos de gameta?
 8. Uma espécie com sistema de determinação do sexo 
do tipo ZW produz que tipos de gameta?
 9. Em uma espécie de gafanhoto, as fêmeas possuem 
20 cromossomos nas células dos gânglios nervosos. 
Sabendo-se que nessa espécie o sistema de deter-
minação do sexo é do tipo X0, espera-se que
a) 100% dos óvulos tenham 10 cromossomos e que 
100% dos espermatozoides tenham 9 cromosso-
mos.
b) 100% dos óvulos e 100% dos espermatozoides 
tenham 10 cromossomos.
c) 100% dos óvulos e 50% dos espermatozoides 
tenham 10 cromossomos, e que 50% dos esper-
matozoides tenham 9 cromossomos.
d) 100% dos espermatozoides e 50% dos óvulos te- 
nham 10 cromossomos, e que 50% dos óvulos 
tenham 9 cromossomos.
 10. Considere duas espécies, uma com sistema de 
determinação do sexo do tipo XY e outra com siste-
ma do tipo ZW. Quem determina o sexo da prole é
a) a fêmea em ambos os casos.
b) a fêmea no primeiro caso e o macho no segundo.
c) o macho em ambos os casos.
d) o macho no primeiro caso e a fêmea no segundo.
 11. Um homem é heterozigótico para um gene au-
tossômico (Bb) e portador de um alelo recessivo d 
ligado ao cromossomo X. Que proporção de seus 
espermatozoides será bd?
a) zero b) 1 __ 2 c) 
1 __ 4 d) 
1 __ 8 e) 
1 ___ 16 
Utilize as alternativas a seguir para responder às 
questões de 12 a 16.
a) Ligação gênica.
b) Centimorgans, ou unidades de recombinação.
c) Mapa cromossômico.
d) Permutação cromossômica (crossing-over).
e) Recombinação gênica.
 12. Que alternativa expressa a unidade de distância 
entre os locos gênicos no cromossomo?
 13. Como se denomina o fenômeno de trocas de peda-
ços entre cromátides-irmãs na meiose?
 14. Como se denomina a propriedade de produzir ga-
metas com combinações de alelos diferentes das 
recebidas dos pais?
 15. Como se denomina a representação gráfica das po-
sições relativas dos genes e suas distâncias relativas 
em um cromossomo?
 16. Qual é o termo utilizado para designar os genes 
localizados em um mesmo cromossomo?
 17. Em um cruzamento genético, verificou-se que 
um indivíduo duplo-heterozigótico AaBb formou 
4 tipos de gametas na proporção de 40% AB : 40% ab : 
: 10% Ab : 10% aB.
Trata-se de um caso de
a) interação gênica.
b) ligação gênica completa.
c) ligação gênica incompleta.
d) segregação independente.
 18. No exemplo mencionado no exercício anterior, a 
distância entre os dois locos gênicos no cromos-
somo é estimada em
a) 10 centimorgans. c) 40 centimorgans.
b) 20 centimorgans. d) 80 centimorgans.
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 Questões discursivas
 19. Em uma espécie de animal, fêmeas de coloração 
preta provenientes de uma linhagem pura foram 
cruzadas com machos de coloração cinza também 
puros, produzindo, em F1, machos e fêmeas de 
coloração preta. Quando os indivíduos F1 foram 
cruzados entre si, todas as fêmeas F2 apresentaram 
coloração preta, enquanto os machos eram de dois 
tipos: 50% pretos e 50% cinza. Explique como se 
pode determinar qual dos sexos é heterogamético 
e qual é homogamético.
 20. Considere o sistema XY de determinação do sexo 
para a espécie humana. Qual é a probabilidade de 
uma criança do sexo masculino apresentar simul-
taneamente um cromossomo X proveniente da avó 
materna e um cromossomo Y proveniente do avô 
paterno? 
 21. A hemofilia A é uma doença que se caracteriza 
pelo retardo no tempo de coagulação do sangue. 
Essa doença está presente nos cães (e também na 
espécie humana) e é condicionada por um alelo 
recessivo (h), localizado no cromossomo X. 
a) Se um cão macho hemofílico for cruzado com 
uma fêmea homozigótica não hemofílica, qual 
é a proporção esperada de machos e fêmeas 
normais e hemofílicos, na prole, e quais são os 
diferentes genótipos apresentados por esses 
indivíduos?
b) Se uma das fêmeas produzidas nesse cruzamen-
to for cruzada com um cão normal, qual será a 
proporção esperada de indivíduos normais e 
hemofílicos entre machos e fêmeas da prole 
e quais serão os diferentes genótipos desses 
indivíduos?
Observação: A determinação do sexo em cães é 
semelhante à da espécie humana (sistema XY).
 22. O daltonismo (cegueira para cores) é condicionado 
por um alelo recessivo ligado ao sexo. Uma mulher 
normal cujo pai era daltônico casa-se com um ho-
mem daltônico. Pergunta-se:
a) Quais são os possíveis genótipos da mãe da 
mulher? E da mãe do homem?
b) Qual é a probabilidade de que um filho homem 
do casal seja daltônico?
c) Que porcentagem de mulheres daltônicas pode 
ser prevista entre as filhas desse casal?
d) Que porcentagem de filhos (homens e mulheres) 
normais pode ser prevista entre os descendentes 
desse casal?
 23. A distrofia muscular Duchenne é ligada ao cromos-
somoX e geralmente só afeta os homens. A doença 
manifesta-se na infância; as vítimas enfraquecem 
progressivamente e morrem antes da adolescência.
a) Qual é a probabilidade de uma mulher cujo ir-
mão sofre de Duchenne ter um descendente do 
sexo masculino afetado?
b) Supondo que um tio materno (irmão da mãe) de 
uma mulher teve Duchenne, qual é a probabili-
dade de a mulher ter recebido o alelo?
 24. Em galináceos, o sistema de determinação de 
sexo é ZW. O alelo dominante B, localizado no 
cromossomo sexual, produz penas com padrão 
barrado. Seu alelo recessivo b produz penas de 
cor uniforme, quando em condição homozigótica. 
O alelo autossômico dominante R produz crista 
com forma rosa, e seu alelo recessivo r produz 
crista com forma simples, quando em condição 
homozigótica. Uma fêmea de penas barradas, ho-
mozigótica para crista com forma rosa, é cruzada 
com um macho de penas de cor uniforme e crista 
com forma simples. Qual é a proporção fenotípica 
esperada na geração F1?
 25. Drosófilas com genótipo AaBb cruzadas com outras 
com genótipo aabb geralmente produzem descen-
dentes na seguinte proporção genotípica: 9 AaBb : 
: 9 aabb : 1 Aabb : 1 aaBb. Entretanto, de um 
cruzamento-teste de uma fêmea duplo-hete-
rozigótica nasceram descendentes na seguinte 
proporção genotípica: 1 AaBb : 1 aabb : 9 Aabb : 
9 aaBb. Proponha uma hipótese para explicar o 
resultado do primeiro cruzamento e outra para 
explicar o resultado obtido no cruzamento com 
a última fêmea.
 26. Em coelhos, o alelo B que condiciona pelagem ma-
lhada é dominante sobre o alelo b que condiciona 
pelagem de coloração homogênea. Da mesma 
forma, o alelo A que condiciona pelo curto é do-
minante sobre o alelo a que condiciona pelo longo 
(tipo angorá). Coelhos de uma linhagem pura apre-
sentando pelagem malhada e pelos curtos (AABB) 
foram cruzados com indivíduos de uma linhagem 
pura de pelagem tipo angorá e coloração homogê-
nea (aabb). Os F1 produzidos, apresentando todos 
pelagem malhada e pelos curtos, foram cruzados 
com indivíduos de linhagem angorá e coloração ho-
mogênea. Nesse cruzamento foi obtido o seguinte 
resultado:
Número de 
indivíduos
Tipos de pelagem 
(fenótipos)
Genótipos dos 
gametas do duplo- 
-heterozigótico
%
68 
(aaBb)
@cb[U#aU`\UXU aB 6,8
431 
(aabb)
@cb[U#\cac[�bYU ab 43,1
('&� 
(AaBb)
Curta/molhada AB (' &
69 
(Aabb)
7ifhU#\cac[�bYU Ab 6,9
Com base nesses resultados, responda:
a) Os genes em questão têm segregação indepen-
dente? Justifique.
b) Qual a porcentagem de recombinação entre os 
dois locos gênicos?
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VESTIBULARES PELO BRASIL
 Questões objetivas
 1. (Uepa) Ângela é uma contadora pública e decidiu 
trabalhar em uma empresa de maior porte. Durante 
o processo de seleção, ela se saiu muito bem. En-
tretanto, na entrevista, Ângela relatou a existência 
de um irmão hemofílico, ressaltando que seus pais 
eram normais e afirmou não ser hemofílica. Mesmo 
assim, a empresa não a contratou.
Com referência ao enunciado, afirma-se que:
 I. Ângela herdou os genes, para a hemofilia, de 
seu pai.
 II. A mãe de Ângela não é portadora do gene para 
hemofilia.
 III. O genótipo do irmão de Ângela é XhY.
 IV. O genótipo de Ângela pode ser XHXh ou XHXH.
De acordo com as afirmativas acima, a alternativa 
correta é:
a) I. c) II e III. e) III e IV.
b) I e III. d) II e IV. 
 2. (Urca-CE) As cores vermelha e branca das moscas 
do gênero Drosophila são determinadas por um gene 
do cromossomo X. No cruzamento de uma fêmea 
homozigótica de olhos vermelhos com um macho 
homozigótico de olhos brancos, qual será a cor dos 
olhos das fêmeas em F2? 
a) 100% vermelhos 
b) 100% brancos 
c) 50% vermelhos e 50% brancos 
d) 75% vermelhos e 25% brancos 
e) 25% vermelhos e 75% brancos
 3. (UFMA) Um pesquisador resolveu descobrir o tipo de 
herança do fenótipo plumagem barrada nos galiná-
ceos e fez os seguintes cruzamentos recíprocos:
Um dos descendentes masculinos foi afetado pela 
síndrome de Duchenne, devida a um gene recessivo 
ligado ao sexo e que p-rogressivamente causa de-
generação muscular e morte precoce na juventude. 
Uma das irmãs do rapaz afetado casou-se com 
um homem normal e tiveram dois descendentes, 
sendo uma menina normal (vamos identificá-la 
como mulher A) e um menino também afetado 
pela doença.
A mulher A deseja saber qual a probabilidade de ser 
ela portadora do gene da doença e, nesse caso, o risco 
de ter descendentes doentes, sendo ela casada com 
homem normal. Determine a alternativa correta.
Probabilidade 
de A ser 
portadora
Probabilidade de, sendo 
portadora, ter 
crianças doentes
Filhas Filhos
a) 50% 0% 50%
b) 50% 50% 100%
c) 100% 0% 100%
d) 50% 50% 100%
e) 0% 0% 0%
 5. (Fuvest-SP) No início do desenvolvimento, todo 
embrião humano tem estruturas que podem se 
diferenciar tanto no sistema reprodutor masculino 
quanto no feminino. Um gene do cromossomo Y, 
denominado SRY (sigla de sex-determining region 
Y), induz a formação dos testículos. Hormônios 
produzidos pelos testículos atuam no embrião, 
induzindo a diferenciação das outras estruturas do 
sistema reprodutor masculino e, portanto, o fenó-
tipo masculino. Suponha que um óvulo tenha sido 
fecundado por um espermatozoide portador de um 
cromossomo Y com uma mutação que inativa com-
pletamente o gene SRY. Com base nas informações 
contidas acima, pode-se prever que o zigoto
a) será inviável e não se desenvolverá em um novo 
indivíduo.
b) se desenvolverá em um indivíduo cromossômi-
ca (XY) e fenotipicamente do sexo masculino, 
normal e fértil.
c) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica 
(XY) e fenotipicamente do sexo masculino, mas 
sem testículos.
d) se desenvolverá em um indivíduo cromosso-
micamente do sexo masculino (XY), mas com 
fenótipo feminino.
e) se desenvolverá em um indivíduo cromossômica 
(XX) e fenotipicamente do sexo feminino.
 6. (Unesp) Suponha que o seguinte experimento pu-
desse ser realizado. O óvulo anucleado de uma vaca 
recebeu o núcleo de dois espermatozoides de um 
mesmo touro. Esses núcleos fundiram-se, e a célula 
resultante comportou-se como um zigoto, que se 
dividiu nos primeiros blastômeros e foi implantado 
no útero de outra vaca. Ao final da gestação, nasceu 
um animal que
a) obrigatoriamente é do sexo masculino.
b) é homozigoto para todos os seus genes.
c) pode ser macho ou fêmea e ter características 
diferentes das do seu pai.
d) tem apenas um lote haploide de cromossomos 
por célula.
e) é clone de seu pai.
plumagem
barrada
plumagem
barrada
plumagem
não barrada
plumagem
barrada
plumagem
barrada
plumagem
barrada
plumagem
não barrada
plumagem barrada25%
25%
25%
25%
plumagem não barrada
plumagem não barrada
plumagem barrada
plumagem barrada50%
25%
25%
plumagem barrada
plumagem não barrada
plumagem
não barrada
X
X
P
F1
F2
P
F1
F2
X
X
Esses resultados sugerem que o fenótipo pluma-
gem barrada tem uma herança do tipo
a) autossômica dominante.
b) autossômica recessiva.
c) ligada ao Z dominante.
d) ligada ao Z recessiva.
e) ligada ao W dominante.
 4. (UFMS) Em determinada família, um homem e 
mulher normais tiveram 4 descendentes, sendo 
dois do sexo masculino e dois do sexo feminino. 
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c) reduz o número de gametas recombinantes.
d) permite o emparelhamento das cromátides- 
-irmãs.
e) acontece no momento da divisão mitótica das 
células.
 12. (UEPB) O esquema a seguir representa determi-
nados genesalelos, localizados no mesmo par de 
cromossomos homólogos. Segundo o esquema 
apresentado nos casos seguintes
 7. (UEMG) Considere o heredograma a seguir para uma 
determinada característica hereditária.
A análise do heredograma e os conhecimentos 
que você possui sobre o assunto permitem afirmar 
corretamente que
a) trata-se de herança restrita ao sexo.
b) os indivíduos III-2 e III-3 são homozigotos.
c) os genótipos de I-1 e IV-1 são iguais.
d) o caráter é condicionado por um gene domi-
nante.
 8. (UFMG) Analise este heredograma, em que está re-
presentada a herança do daltonismo, condicionada 
por gene recessivo localizado no cromossomo X:
Considerando-se as informações contidas nesse 
heredograma e outros conhecimentos sobre o 
assunto, é correto afirmar que
a) o indivíduo I.2 apresenta o fenótipo normal e é 
portador do gene do daltonismo.
b) o indivíduo II.4 recebeu o gene do daltonismo 
de qualquer um de seus genitores.
c) os casais como I.1 e I.2 têm maior probabilidade 
de ter filhos do sexo masculino daltônicos.
d) os filhos do sexo masculino de II.2 serão dal-
tônicos, independentemente do genótipo do 
seu pai.
 9. (UFSCar-SP) A hemofilia é uma doença recessiva 
ligada ao sexo, que se caracteriza pela dificuldade 
de coagulação do sangue. Em um casal em que a 
mulher é heterozigota para a hemofilia e o marido 
é normal, a probabilidade de nascimento de uma 
criança do sexo masculino e hemofílica é
a) 1 __ 2 . b) 
1 __ 3 . c) 
1 __ 4 . d) 
1 __ 8 . e) 
3 __ 4 .
 10. (UFRGS-RS) Um homem é heterozigoto para um 
gene autossômico, Aa, e possui um alelo ligado ao 
X recessivo b. Que proporção dos seus espermato-
zoides espera-se que seja A/Xb?
a) 0% b) 25% c) 50% d) 75% e) 100%
 11. (UFC-CE) Em relação ao processo de crossing-over ou 
permutação, que ocorre em metazoários, é possível 
afirmar, corretamente, que
a) acontece no momento da fecundação.
b) possibilita novas combinações gênicas.
A
B
a
b
A
B
a
b
Caso I Caso II
A
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Normais
Afetados
Legendas:
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1 2 3 4
2
I
II A
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Não afetados
Afetados
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1 2 3 4 5
1 2 3 4 5
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III
IV
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a) em I, é menos frequente a ligação.
b) em II, a probabilidade de recombinação é 
maior.
c) em I, a frequência de crossing-over é mais signi-
ficativa.
d) em II, é maior a probabilidade de ligação.
e) em II, a probabilidade de recombinação gênica 
é menor.
 13. (UFRJ) Numa certa espécie de milho, o grão colorido 
é condicionado por um gene dominante B e o grão 
liso por um gene dominante R. Os alelos recessivos 
b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos 
e rugosos. No cruzamento entre um indivíduo co-
lorido liso com um branco rugoso, surgiu uma F1, 
com os seguintes descendentes:
r� ����� JOEJWÎEVPT�RVF�QSPEV[JBN�TFNFOUFT� DPMP-
ridas e lisas;
r� �����JOEJWÎEVPT�RVF�QSPEV[JBN�TFNFOUFT�CSBODBT�
e rugosas;
r� �����JOEJWÎEVPT�RVF�QSPEV[JBN�TFNFOUFT�DPMPSJ-
das e rugosas;
r� �����JOEJWÎEVPT�RVF�QSPEV[JBN�TFNFOUFT�CSBODBT�
e lisas.
A partir desses resultados, podemos concluir que 
o genótipo do indivíduo parental colorido liso e a 
distância entre os genes B e R são
a) BR/br; 62,5 U.R. d) Br/bR; 37,5 U.R.
b) BR/br; 37,5 U.R. e) BR/br; 18,75 U.R.
c) Br/bR; 62,5 U.R.
 14. (Unifal-MG) Basicamente, quanto mais distante um 
gene está do outro no mesmo cromossomo, maior 
é a probabilidade de ocorrência de permutação 
(crossing-over) entre eles. Se os genes Z, X e Y apre-
sentam as frequências de permutação XZ (0,34), 
YZ (0,13) e XY (0,21), a ordem-mapa desses genes 
no cromossomo é
a) XZY. c) ZYX. e) YXZ.
b) ZXY. d) YZX.
 15. (UFRGS-RS) Com relação ao processo conhecido 
como crossing-over, podemos afirmar que ele 
a) diminui a variabilidade genética.
b) separa cromátides homólogas.
c) corrige a recombinação gênica.
d) aumenta a variabilidade genética.
e) troca cromossomos entre genes homólogos.
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 Questões discursivas
 16. (Fuvest-SP) No heredograma a seguir, ocorrem dois 
meninos hemofílicos. A hemofilia tem herança 
recessiva ligada ao cromossomo X.
b) Quais são os genótipos dos espermatozoides 
formados?
c) Por que, a partir das informações fornecidas, não 
é possível estimar a proporção em que cada um 
dos quatro tipos de espermatozoides aparece? 
Explique.
 21. (Fuvest-SP) O esquema a seguir representa, numa 
célula em divisão meiótica, dois pares de cromos-
somos com três genes em heterozigose: A/a, B/b e 
D/d. Nesses cromossomos, ocorreram as permutas 
indicadas pelas setas 1 e 2.
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homem afetado
homem normal
mulher normal
1 2
4 51 2 3
1
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III
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a) Qual é a probabilidade de que uma segunda 
criança de II-4 e II-5 seja afetada?
b) Qual é a probabilidade de II-2 ser portadora do 
alelo que causa a hemofilia?
c) Se o avô materno de II-4 era afetado, qual era o fe-
nótipo da avó materna? Justifique sua resposta.
 17. (UFRRJ) Uma pessoa portadora de hemofilia que 
tenha mãe e pai normais faz a seguinte pergunta a 
um médico:
Doutor, eu herdei esta característica do meu pai?
O médico responde:
Não, seguramente foi de sua mãe.
a) Identifique qual o sexo da pessoa. 
b) Justifique sua resposta. 
 18. (UFPR) Considere uma espécie em que o macho é 
heterogamético (XY) e a fêmea homogamética (XX). 
Explique de que forma o sexo dos descendentes 
será determinado.
 19. (UFRJ) Considere a existência de dois locos em um 
indivíduo. Cada loco tem dois alelos A e a e B e b, 
sendo que A e B são dominantes. 
Um pesquisador cruzou um indivíduo AaBb com 
um indivíduo aabb.
A prole resultante foi:
r� ����AaBb
r� ����aabb
r� ����Aabb
r� ����aaBb
O pesquisador ficou surpreso, pois esperava obter 
os quatro genótipos na mesma proporção, 25% para 
cada um deles.
Esses resultados contrariam a segunda lei de Mendel 
ou lei da segregação independente? Justifique sua 
resposta.
 20. (Fuvest-SP) Uma espécie de lombriga de cavalo pos-
sui apenas um par de cromossomos no zigoto (2n � 2). 
Um macho dessa espécie, heterozigótico quanto 
a dois pares de alelos (AaBb), formou, ao final da 
gametogênese, quatro tipos de espermatozoides 
normais com diferentes genótipos quanto a esses 
genes. 
a) Qual é o número de cromossomos e o número 
de moléculas de DNA no núcleo de cada esper-
matozoide?
a) Quanto aos pares de alelos mencionados, que 
tipos de gameta esta célula poderá formar?
b) Que pares de alelos têm segregação indepen-
dente?
 22. (Unicamp-SP) Os locos gênicos A e B se localizam 
em um mesmo cromossomo, havendo 10 unidades 
de recombinação (morganídeos) entre eles.
a) Como se denomina a situação mencionada?
Supondo o cruzamento AB/ab com ab/ab:
b) Qual será a porcentagem de indivíduos AaBb na 
descendência?
c) Qual será a porcentagem de indivíduos Aabb?
 23. (Fuvest-SP) Foram realizados cruzamentos entre 
uma linhagem pura de plantas de ervilha, com 
flores púrpuras e grãos de pólen longos, e outra 
linhagem pura, com flores vermelhas e grãos de pó-
len redondos. Todas as plantas produzidas tinham 
flores púrpuras e grãos de pólen longos. Cruzando-
-se essas plantas heterozigóticas com plantas da 
linhagem pura de flores vermelhas e grãos de pólen 
redondos, foram obtidas 160 plantas:
r� ����DPN�GMPSFT�QÙSQVSBT�F�HSÈPT�EF�QÓMFO�MPOHPT��
r� ����DPN�GMPSFT�WFSNFMIBT�F�HSÈPT�EF�QÓMFO� SF-
dondos;
r� ���� DPN� GMPSFT� QÙSQVSBT� F� HSÈPT�EF�QÓMFO� SF-
dondos;
r� ����DPN�GMPSFT�WFSNFMIBT�F�HSÈPT�EF�QÓMFO�MPOHPT�
Essas frequências fenotípicas obtidas não estão 
de acordo com o esperado, considerando-se a 
Segunda Lei de Mendel (Lei da Segregação Inde-
pendente).
a) De acordo com a Segunda Lei de Mendel, quais 
são as frequências esperadas para os fenótipos?
b) Explique a razão das diferençasentre as fre-
quências esperadas e as observadas.
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UNIDADE A
Capítulo
UNIDADE A
5
Variedades de arroz geneticamente 
modificadas cultivadas em estufa no 
Instituto Internacional de Pesquisas 
em Arroz (International Rice 
Research Institute), Filipinas, 2005.
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Hoje, por meio da manipulação 
genética, podemos produzir 
variedades de seres vivos 
inexistentes na natureza e utilizá-las 
na produção de medicamentos e como 
fonte de alimentos.
Neste capítulo discutiremos alguns 
avanços do conhecimento genético, 
assim como dúvidas e conflitos que 
os novos conhecimentos trazem à 
sociedade contemporânea.
 5.1 Como se expressam os genes
Os genes se expressam por meio das proteínas, 
codificadas pelas moléculas de DNA.
 5.2 Melhoramento genético
Melhoramento genético é a seleção e o 
aprimoramento das qualidades de certas 
espécies de organismos, tendo em vista sua 
utilização pelos seres humanos.
 5.3 Aconselhamento genético
Aconselhamento genético é a orientação 
que um casal recebe de especialistas sobre 
os riscos de virem a ter filhos afetados por 
doenças hereditárias.
 5.4 A Genética Molecular e suas 
aplicações
As aplicações da Genética Molecular têm 
permitido identificar pessoas pelo DNA e 
produzir organismos transgênicos, entre 
outros aspectos.
 5.5 Desvendando o genoma 
humano
A grande meta do Projeto Genoma Humano 
é conhecer em detalhes a constituição do 
material genético de nossa espécie.
119
Aplicações do 
conhecimento 
genético
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Seção 5.1
Como se expressam os genes
1 A natureza química do material genético
O ácido desoxirribonucleico���Wcb\YW]Xc�dY`U�g][`U�DNA, que se tor-
bci�ZUacgU�bUg�XiUg��`h]aUg�X�WUXUg �df]bW]dU`aYbhY�XYj]Xc�{�dcdi`Uf]nU-
�~c�Xcg�YlUaYg�dUfU�]XYbh]Z]WU�~c�XY�dYggcUg"�Bc�aY]c�W]Ybh�Z]Wc �dcf�a �
YggU�g][`U�̂ z�YfU�VYa�Wcb\YW]XU�XYgXY�c�]b�W]c�XU�X�WUXU�XY�%-)$ �eiUbXc�
gY�Wcadfcjci�eiY�c�zW]Xc�XYgcl]ff]VcbiW`Y]Wc���c�aUhYf]U`�[Yb�h]Wc"
BUg� �`h]aUg� W]bWc� X�WUXUg � cg� dfc[fYggcg� bc� YghiXc� Xc� 8B5� ZcfUa�
YbcfaYg.�giU�YghfihifU�ac`YWi`Uf�Zc]�XYhYfa]bUXU �c�W�X][c�[Yb�h]Wc�Zc]�
XYgjYbXUXc�Y�XYgWcVf]i!gY�Wcac�Ug�]bZcfaU��Yg�WcX]Z]WUXUg�bc�8B5�g~c�
hfUXin]XUg�Ya�aYbgU[Ybg�eiY�Wcbhfc`Ua�c�ZibW]cbUaYbhc�WY`i`Uf"�5`�a�
X]ggc �ZcfUa�XYgYbjc`j]XUg�h�Wb]WUg�gcZ]gh]WUXUg�XY�Ubz`]gY�Y�XY�aUb]di-
`U�~c�XY�ac`�Wi`Ug�XY�8B5�eiY�dcgg]V]`]hUfUa�U�Wf]U�~c�XY�bcjcg�WUadcg�
de pesquisa e de novas tecnologias.
C�Yghcd]a�XY�hcXU�YggU�fYjc`i�~c�bcg�Wcb\YW]aYbhcg�[Yb�h]Wcg�Zc]�U�
publicação, na revista científica inglesa Nature�XY�&)�XY�UVf]`�XY�%-)' �Xc�Uf-
tigo intitulado Molecular structure of nucleic acid: a structure for deoxyribose 
nucleic acid (Estrutura molecular do ácido nucleico: uma estrutura para o 
ácido nucleico desoxirribose), de autoria dos pesquisadores James Watson 
�b"�%-&,��Y�:fUbW]g�7f]W_��%-%*!&$$(�"�
KUhgcb�Y�7f]W_�fYib]fUa�iaU�g�f]Y�XY�]bZcfaU��Yg�cVh]XUg�dcf�X]jYfgcg�
dYgei]gUXcfYg�Uc�`cb[c�XY�X�WUXUg�XY�hfUVU`\c�YldYf]aYbhU`�Y�XYgYbjc`-
jYfUa�Wca�giWYggc�ia�acXY`c�dUfU�U�ac`�Wi`U�XY�8B5"�9ggU�]bhYfYggUbhY�
\]gh�f]U�hcfbU�Yj]XYbhY�eiY�U�Wcbghfi�~c�Xc�Wcb\YW]aYbhc�W]Ybh�Z]Wc���iaU�
atividade coletiva.
GY[ibXc�c�acXY`c�dfcdcghc�dcf�KUhgcb�Y�7f]W_ �c�8B5���iaU�Xid`U! 
!\�`]WY �Wcbgh]hi�XU�dcf�XiUg�WUXY]Ug�XY�biW`Ych�X]cg"�7UXU�biW`Ych�X]c���Zcf-
mado por três componentes: um grupo fosfato, um glicídio (desoxirribose) 
e uma base nitrogenada, unidos nessa ordem. Por convenção, a sequência 
XY�biW`Ych�X]cg�XY�iaU�WUXY]U�XY�8B5���fYZYf]XU�dY`U�gYei�bW]U�XY�giUg�
VUgYg�b]hfc[YbUXUg�g]aVc`]nUXUg�dY`Ug�`YhfUg�5 �7 �;�Y�H"��Fig. 5.1)
Habilidades sugeridas❱❱❱❱
Compreender que a ������C
ação dos genes se 
dá pelo controle da 
síntese de proteínas.
Caracterizar o gene ������C
como um segmento 
de DNA delimitado por 
sequências específicas 
de bases nitrogenadas: 
região promotora 
e região de término 
da transcrição.
Compreender o papel ������C
de cada um dos tipos de 
RNA – RNA mensageiro, 
RNA transportador 
e RNA ribossômico – 
no processo de síntese 
de proteínas.
Compreender a ������C
organização descontínua 
dos genes eucarióticos, 
distinguindo intron e exon.
Conceitos principais❱❱❱❱
ácido ��
desoxirribonucleico 
(DNA)
fenilcetonúria��
gene��
transcrição gênica��
região promotora do ��
gene
sequência de término ��
de transcrição
ácido ribonucleico ��
(RNA)
RNA ribossômico��
ribossomo��
RNA transportador��
anticódon��
RNA mensageiro��
códon��
código genético��
exon��
intron��
Figura 5.1 Modelos da estrutura da 
ac`�Wi`U�XY�8B5"�A. Representação 
tridimencional. B. Representação 
plana. (Imagens sem escala, cores- 
-fantasia.) C"�7UdUg�XUg�fYj]ghUg�New 
Scientist, Scientific American e Time. 
Os 50 anos da publicação do modelo 
XY�KUhgcb�Y�7f]W_�dUfU�c�8B5�ZcfUa�
comemorados em várias partes 
do mundo com destaque tanto 
em revistas científicas quanto na 
imprensa leiga.
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0,34 nm
3,4 nm
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CIÊNCIA 
E CIDADANIA
Erros inatos do metabolismo
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Fenilalanina
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C CC C COOHC
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Passo 4
Passo 3
Passo 2
Passo 1
Tirosina Melanina
(Albinismo)
(Fenilcetonúria)
Ácido para-hidroxifenil-pirúvico 
Ácido homogentísico
Ácido maleilacetoacético
(Alcaptonúria)
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1 A descoberta de que os genes atuam em diver-
sas reações metabólicas possibilitou não apenas o 
avanço do conhecimento científico, mas a aplicação 
no diagnóstico e na prevenção de certas doenças 
hereditárias, denominadas por Garrod erros inatos do 
metabolismo. Exemplos são a fenilcetonúria, a alcap-
tonúria e o albinismo, todas causadas por alterações 
(mutações) em genes que atuam no metabolismo 
da fenilalanina. Ao lado, são apresentados alguns 
passos do metabolismo da fenilalanina no organismo 
humano. (Fig. 5.2)
2 A fenilalanina é um aminoácido essencial à nossa 
espécie. Como não conseguimos sintetizá-lo, temos de 
recebê-lo pronto na dieta. As células do corpo humano 
utilizam fenilalanina obtida do alimento para sinteti-
zar suas proteínas e o excedente desse aminoácido é 
transformado em tirosina.
3 A tirosina, por sua vez, é um aminoácido não essen-
cial, ou seja, um aminoácido que pode ser sintetizado 
pelo nosso organismo. Ela é utilizada em nossas células 
para a síntese de proteínas e de outros compostos im-
portantes, como a melanina (pigmento presente na pele 
e nos pelos) e os hormônios tiroxina e triiodotironina 
(produzidos pela glândula tireóidea) e adrenalina e 
noradrenalina (produzidos pela glândula suprarrenal).
Figura 5.2 Etapas do metabolismo do aminoácido 
fenilalanina. O esquema mostra os passos em que atuam 
Ug�Ybn]aUg�Wi^Ug�X]gZib��Yg�`YjUa�{�ZYb]`WYhcb�f]U�
�dUggc�%� �{�U`WUdhcb�f]U��dUggc�(��Y�Uc�U`V]b]gac��j]U�5�"
�BU�j]U�5 �eiY�`YjU�{�dfcXi�~c�Xc�d][aYbhc�aY`Ub]bU �
foram omitidos os passos intermediários.
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Ligação de
hidrogênio
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Fenilcetonúria
4 A fenilcetonúria é uma doença hereditária causada por um alelo recessivo de um gene 
localizado no cromossomo 12 humano, cuja frequência varia nas diversas populações. Entre 
os caucasianos, uma em cada 10.000 crianças nasce com a enfermidade; entre os turcos, 
essa taxa é de 1 em cada 2.600 nascimentos; entre os japoneses, é de 1 em cada 143.000 
nascimentos; entre os africanos, a doença é extremamente rara.
5 Observe, na Figura 5.2, que a reação química de transformação da fenilalanina em tirosina 
consiste na adição de uma hidroxila (OH) ao anel hexagonal da molécula. Essa reação é catalisada 
pela enzima fenilalanina hidroxilase, também chamada de fenilalanina-4-monoxigenase.
6 Se essa enzima faltar – o que ocorre quando a pessoa é homozigótica para o alelo alterado 
do gene que a produz –, as células não transformam fenilalanina em tirosina. Com isso, a 
fenilalanina acumula-se no sangue e é convertida em outras substâncias, como ácido fenil-
-pirúvico, ácido fenil-lático e fenil-acetil-glutamina, características da fenilcetonúria.
7 Algumas das substâncias acumuladas pelos fenilcetonúricos são tóxicas e causam lesões 
cerebrais; se os afetados não forem tratados adequadamente logo após o nascimento, podem 
tornar-se deficientes mentais. A constatação da ausência da enzima logo após o nascimento 
pode-se evitar as manifestações da doença. Em muitos países é obrigatório submeter os 
recém-nascidos a um exame laboratorial popularmente chamado de “teste do pezinho”, que 
identifica os afetados. No Brasil, esse exame é obrigatório com base na lei federal no 8.069. 
Uma vez diagnosticada a doença, o afetado deve passar a ingerir na dieta apenas o mínimo 
de fenilalanina requerido pelo organismo. (Fig. 5.3)
Figura 5.3 Embalagem de adoçante 
X]Yh�h]Wc�Wca�Uj]gc�dUfU�cg�
fenilcetonúricos de que o produto 
Wcbh�a�ZYb]`U`Ub]bU"�C�UgdUfhUaY�XYjY�
ser evitado pelos fenilcetonúricos, 
dc]g�YggU�giVgh|bW]U���WcadcghU�dcf�
fenilalanina e ácido aspártico.
Alcaptonúria
8 A alcaptonúria é causada pelo alelo recessivo de um gene autossômico localizado no 
cromossomo 3 humano. O alelo é raro na maioria das populações humanas. A frequência 
de pessoas afetadas é da ordem de 1 em cada 250 mil a 1 milhão de nascimentos. 
Na Eslováquia, porém, essa doença é muito mais comum; ocorre numa taxa de 1 caso em 
cada 19 mil nascimentos.
9 O gene cuja alteração causa a alcaptonúria codifica a enzima oxidase do ácido homo-
gentísico, responsável pela transformação desse ácido em ácido maleilacetoacético. O ácido 
homogentísico, também chamado de alcaptona, acumula-se no sangue dos afetados que o 
eliminam na urina. Devido à presença da alcaptona, a urina torna-se escura em contato com 
o ar; isso permite que o distúrbio metabólico seja facilmente diagnosticado. Mais branda 
que a fenilcetonúria, as principais consequências da alcaptonúria são o escurecimento das 
cartilagens e certa propensão à artrite.
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Albinismo
10 O termo albinismo refere-se a um conjunto de condições hereditárias que leva as pessoas 
afetadas a ter pouca ou nenhuma pigmentação nas estruturas de origem epidérmicas. O al-
binismo tipo 1 é condicionado por um alelo recessivo de um gene localizado no cromossomo 11
humano, cujo alelo normal codifica a enzima tirosinase, responsável pela transformação de 
tirosina em melanina. Os homozigóticos recessivos para o alelo mutante desse gene apre-
sentam ausência total do pigmento melanina na pele, nos olhos, pelos e cabelos.
GUIA DE LEITURA
1. Antes de ler o primeiro parágrafo, lembre-
-se: as fórmulas ilustram as ideias tratadas 
e não precisam ser memorizadas. Exercite 
sua capacidade de observação analisando as 
diferenças entre as fórmulas dos diferentes 
passos metabólicos. Você será orientado para 
isso ao longo deste Guia de Leitura.
2. Leia o primeiro parágrafo e resuma, com
suas palavras, o que são erros inatos do me-
tabolismo. 
3. O segundo parágrafo comenta a importância 
da fenilalanina para nosso organismo. Confira 
a fórmula desse aminoácido na parte superior 
da Figura 5.2. Por que a fenilalanina é consi-
derada um aminoácido essencial à espécie 
humana?
4. O terceiro parágrafo refere-se à tirosina e re-
força os conceitos de aminoácidos essenciais 
e não essenciais. Confira sua resposta, no item 
anterior. Qual é a importância da tirosina para 
o organismo humano?
5. Analise novamente a parte superior da Figu-
ra 5.2 e compare as fórmulas da fenilalanina 
e da tirosina. Qual é a diferença entre elas? 
Aproveite também para analisar a fórmula 
da melanina, pigmento escuro presente em 
nossa pele.
6. Leia o quarto parágrafo e informe-se sobre 
a frequência da fenilcetonúria em algumas 
etnias humanas.
7. No parágrafo de número 5, o texto remete à 
Figura 5.2 e permite confirmar a diferença entre 
as estruturas químicas da fenilalanina e da tiro-
sina. Por que a enzima que catalisa essa reação 
é denominada fenilalanina hidroxilase?
8. O sexto parágrafo apresenta a causa primária 
da fenilcetonúria. Qual é ela?
9. Leia o sétimo parágrafo do quadro, que trata 
das consequências da fenilcetonúria se a 
pessoa não for diagnosticada e tratada pre-
cocemente. Unifique tudo o que aprendeu 
em uma tabela que apresente: a) origem da 
fenilcetonúria; b) consequência para o meta-
bolismo; c) detecção e tratamento. 
10. Observe a Figura 5.3 e leia atentamente sua 
legenda. Você já tinha notado esse tipo de 
advertência em produtos que contêm fenila-
lanina? Escreva um pequeno texto que reúna 
suas informações pessoais anteriores sobre 
o assunto (se houver) e as informações do 
texto.
11. Leia o oitavo parágrafo do quadro e informe-
-se sobre a frequência da alcaptonúria em 
algumas populações humanas.
12. No parágrafo 9 comenta-se sobre a alteração 
genética responsável pela alcaptonúria e as 
consequências para o metabolismo. Analise 
novamente a Figura 5.2. Localize o passo 1, 
que, se não ocorrer, leva à fenilcetonúria. Lo-
calize a seguir o passo 4, que, se não ocorrer, 
leva à alcaptonúria. Observe as fórmulas e 
constate suas diferenças.
13. Leia o décimo e último parágrafo, referente 
ao albinismo. Localize, na Figura 5.2, a via A, 
da qual um dos passos refere-se ao albinis-
mo. Note as diferenças entre as estruturas 
químicas da substância precursora dessa 
via – a tirosina – e o produto resultante – a 
melanina.
14. Ainda sobre o parágrafo 10, quais as conse-
quências do não funcionamento do passo 
metabólico que leva à produção de melani-
na? Você conhece alguma pessoa portadora 
dessa característica? Tendo em vista o papel 
da melanina em nosso organismo, que tipo 
de cuidados teriam de ser adotados pelas 
pessoas portadoras de albinismo?
15. Leia novamente os parágrafos 4, 8 e 10 e anote 
em que cromossomos localizam-se os genes 
que codificam as enzimas para o metabolismo 
da fenilalanina que estudamos no quadro. 
Como vimos, se esses genes estiverem alte-
rados, surgem os erros inatos denominados 
fenilcetonúria, alcaptonúria e albinismo. 
Relembrando seus conhecimentos de Ge-
nética, responda: espera-se que esses três 
genes segreguem-se independentemente? 
Por quê?
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2 Os genes e a síntese das proteínas
O que é um gene?
O termo gene�Zc]�Wf]UXc�dY`c�dYgei]gUXcf�X]bUaUfei�g�K]`\Ya�@iXj][�>c\UbbgYb �Ya�%-$-"�
8YgXY� Ybh~c � ai]hUg� XYZ]b]��Yg� XY�[YbY� ZcfUa� dfcdcghUg"� IaU� XYZ]b]�~c� XY� [YbY� VYa� UWY]hU�
dY`cg�[YbYh]W]ghUg��.�[YbY���iaU�gYei�bW]U�XY�biW`Ych�X]cg�Xc�8B5�eiY�dcXY�gYf�hfUbgWf]hU�Ya�
uma versão de RNA.
8Y�UWcfXc�Wca�YggU�XYZ]b]�~c �c�gY[aYbhc�XY�8B5�\iaUbc�eiY�hfUbgWfYjY�c�FB5�fYgdcbgzjY`�
dY`U�g�bhYgY�XU�WUXY]U�U`ZU�XU�\Yac[`cV]bU���ia�[YbY/�c�gY[aYbhc�XY�8B5�eiY�WcX]Z]WU�U�WUXY]U�
VYhU���cihfc�[YbY"�Cg�gY[aYbhcg�XY�8B5�eiY�WcX]Z]WUa�WUXU�iaU�XUg�ac`�Wi`Ug�XY�FB5�eiY�b~c�
g~c�hfUXin]XUg�Ya�dfchY�bUg �Wcac�cg�FB5h�Y�cg�FB5f �hUaV�a�g~c�Wcbg]XYfUXcg�[YbYg"�8Y�UWcfXc�
com essa definição, os genes se expressam por meio da transcrição gênica �Wcac���XYbca]bUXc�
c�dfcWYggc�XY�g�bhYgY�XY�FB5�eiY�hYa�dcf�acXY`c�c�8B5"
Transcrição gênica
A transcrição de um RNA tem início quando a enzima polimerase do RNA se encaixa em uma 
gYei�bW]U�YgdYW]U`�XY�VUgYg�b]hfc[YbUXUg�Xc�8B5�XYbca]bUXU�região promotora do gene. Nesse 
`cWU`�cWcffY�c�]b�W]c�XU�gYdUfU�~c�XUg�XiUg�WUXY]Ug�XU�ac`�Wi`U�XY�8B5 �dfcWYggc�bYWYggzf]c�dUfU�
a transcrição. A enzima passa, então, a orientar o pareamento de ribonucleotídios (nucleotídios 
Xc�FB5 �eiY�X]ZYfYa�Xcg�Xc�8B5�dY`c�ZUhc�XY�U�dYbhcgY�gYf�U�f]VcgY �Y�b~c�U�XYgcl]ff]VcgY��Wca�
Ug�VUgYg�b]hfc[YbUXUg�XU�WUXY]U�XY�8B5!ac`XY �ib]bXc!cg�{�aYX]XU�eiY�Y`Yg�g~c�cfXYbUXcg"
8YggU�ZcfaU �U�dc`]aYfUgY�Xc�FB5�dYfWcffY�c�gY[aYbhc�XY�8B5�Y�Wcd]U�iaU�XY�giUg�WUXY]Ug�
Ya�iaU�ac`�Wi`U�XY�FB5 �Wi^U�gYei�bW]U�XY�VUgYg�b]hfc[YbUXUg���f][cfcgUaYbhY�Wcad`YaYbhUf�
{�XU�WUXY]U�XY�8B5�eiY�gYfj]i�XY�acXY`c"�5c�Uh]b[]f�iaU�gYei�bW]U�YgdYW]U`�XY�VUgYg�Xc�8B5 �
denominada sequência de término de transcrição, ocorre desligamento da polimerase do RNA 
XU�ac`�Wi`U�XY�8B5!ac`XY�Y�U�hfUbgWf]�~c�gY�Wcad`YhU"��Fig. 5.4)
RNA em formação
DNA
RNA e DNA 
combinados durante 
a transcrição
Cadeia do DNA que não transcreve
Cadeia do DNA 
responsável pela 
transcrição 
(DNA-molde)
Enzima RNA 
polimerase
DNA
Sentido de 
deslocamento da 
RNA polimerase
RNA em formação
RNA em 
formação
RNA em 
formação
A
B
C
Figura 5.4 Representação esquemática da síntese do RNA em três etapas sucessivas (A, B e C). No quadro, 
XYhU`\Y�XU�WcffYgdcbX�bW]U�YbhfY�Ug�gYei�bW]Ug�XY�VUgYg�b]hfc[YbUXUg�Xc�FB5�hfUbgWf]hc�Y�XU�WUXY]U�XY�8B5!
!ac`XY"�9ghY�dfcWYggc���W\UaUXc�XY�hfUbgWf]�~c�[�b]WU�dcfeiY�U�gYei�bW]U�XY�VUgYg�WcX]Z]WUXU�Ya�iaU�XUg�
WUXY]Ug�Xc�8B5���hfUbgWf]hU�dUfU�c�FB5"��=aU[Ybg�gYa�YgWU`U �WcfYg!ZUbhUg]U"�
Papel dos RNAs na síntese de proteínas
Hf�g�h]dcg�Vzg]Wcg�XY�ac`�Wi`Ug�XY�ácido ribonucleico (RNA) participam diretamente da síntese 
Xcg�dc`]dYdh�X]cg�bUg�W�`i`Ug�XY�hcXcg�cg�gYfYg�j]jcg.�FB5�f]Vcgg�a]Wc��FB5f� �FB5�hfUbgdcfhUXcf�
(RNAt) e RNA mensageiro (RNAm).
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CCódon
RNAm POLIPEPTÍDIO
Glu
Tyr
Val
Cys
Gly
Tyr
Aminoácidos
Transcrição Tradução
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Figura 5.5 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�fY`U�~c�YbhfY�8B5 �FB5a�Y�dc`]dYdh�X]c"�
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Os RNA ribossômicos constituem, juntamente com certas proteínas, minúsculos grânulos 
citoplasmáticos denominados ribossomos, sobre os quais ocorre a interação entre RNA men-
sageiro e RNA transportadores na síntese dos polipeptídios.
Os RNA transportadores h�a�dcf�Zib�~c�WUdhifUf�Ua]bczW]Xcg�̀ ]jfYg�bU�W�`i`U�Y�hfUbgdcfhz!
-los aos ribossomos, onde os aminoácidos são unidos entre si formando a cadeia polipeptídica. 
7UXU�FB5h�UdfYgYbhU �Ya�iaU�XYhYfa]bUXU�fY[]~c�XY�giU�ac`�Wi`U �iaU�hf]bWU�XY�VUgYg�b]hfc[Y-
nadas (o seu anticódon), que está relacionada ao aminoácido que ele transporta. Por exemplo, 
ac`�Wi`Ug�XY�FB5h�Wca�Ubh]W�Xcb�555�ci�55;�hfUbgdcfhUa�gYadfY�c�Ua]bczW]Xc�ZYb]`U`Ub]bU/�
cg�FB5h�Wca�Ubh]W�Xcbg�775 �77; �77I�ci�777�hfUbgdcfhUa�[`]W]bU"
Os RNA mensageiros são cópias complementares dos genes codificadores de polipeptídios 
que contêm, em sua sequência de bases nitrogenadas, as instruções sobre a ordem em que os 
aminoácidos devem ser unidos para produzir determinado polipeptídio. 
O RNAm se une ao ribossomo e comanda o acoplamento dos RNA transportadores. A sequência 
de trincas de bases do RNAm, denominadas códon, determina a ordem em que os diferentes 
RNAt são acoplados no ribossomo e, consequentemente, a ordem dos aminoácidos na cadeia 
polipeptídica que se forma. (Fig. 5.5)
O código genético
5g�]bZcfaU��Yg�dUfU�ZUVf]WUf�dc`]dYdh�X]cg�Ygh~c�]bgWf]hUg�bU�ac`�Wi`U�XY�8B5�Ya�iaU�`]b-
guagem codificada, denominada código genético. Nessa codificação, cada trinca de bases de 
iaU�XUg�WUXY]Ug�Xc�8B5�WcffYgdcbXY�U�ia�Ua]bczW]Xc�bc�dc`]dYdh�X]c�WcX]Z]WUXc"
BU�X�WUXU�XY�%-*$ �c�W]Ybh]ghU�AUfg\U``�B]fYbVYf[��%-&+!&$%$��XYgWcVf]i�eiY�U�hf]bWU�XY�VUgYg�
III�Xc�FB5a�WcffYgdcbXY�Uc�Ua]bczW]Xc�ZYb]`U`Ub]bU�Y �Ugg]a �UVf]i�WUa]b\c�dUfU�U�XYW]ZfU�~c�
XU�`]b[iU[Ya�XU�j]XU"�7]bWc�Ubcg�aU]g�hUfXY �hcXc�c�W�X][c�[Yb�h]Wc�YghUjU�XYW]ZfUXc"
A decifração da linguagem codificada nos genes reafirmou a unidade do mundo vivo e reforçou 
U�]XY]U�XY�eiY�hcXUg�Ug�Ygd�W]Yg�XY�gYfYg�j]jcg�UhiU]g �]bW`ig]jY�U�bcggU �XYgWYbXYa�XY�UbWYghfU]g�
Wcaibg"�8Ug�U`[Ug�a]WfcgW�d]WUg�{g�[fUbXYg�zfjcfYg �Xcg�a]Wfcf[Ub]gacg�{�Ygd�W]Y�\iaUbU �U�
`]b[iU[Ya�XU�j]XU���gifdfYYbXYbhYaYbhY�U�aYgaU"
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Figura 5.6 FYdfYgYbhU�~c�YgeiYazh]WU�XU�cf[Ub]nU�~c�XY�ia�[YbY�b~c�]bhYffcad]Xc�XY�iaU�VUWh�f]U�Y�XY�ia�
gene interrompido de um organismo eucariótico. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Gene bacteriano
DNA
DNA
Polipeptídio
Polipeptídio
Exon 1 Intron IntronExon 2 Exon 3
Gene eucariótico
3 Diferenças entre genes bacterianos e eucarióticos
5�df]bW]dU`�X]ZYfYb�U�YbhfY�[YbYg�XY�VUWh�f]Ug�Y�[YbYg�XY�gYfYg�YiWUf]�h]Wcg���eiY�bcg�df]-
aY]fcg�U�gYei�bW]U�XY�Ua]bczW]Xcg�XY�ia�dc`]dYdh�X]c�WcffYgdcbXY�YlUhUaYbhY�{�gYei�bW]U�XY�
VUgYg�Xc�gY[aYbhc�XY�8B5�eiY�Zc]�hfUbgWf]hc�dUfU�c�FB5a"�Cg�W]Ybh]ghUg�WcghiaUa�X]nYf��eiY�Ya�
VUWh�f]Ug�\z�Wc`]bYUf]XUXY YbhfY�Ug�WUXY]Ug�dc`]dYdh�X]WUg�Y�cg�gY[aYbhcg�XY�8B5�eiY�Ug�WcX]-
Z]WUa"�Bcg�cf[Ub]gacg�YiWUf]�h]Wcg�U�g]hiU�~c���X]ZYfYbhY/�U�aU]cf]U�XUg�WUXY]Ug�dc`]dYdh�X]WUg�
b~c���dYfZY]hUaYbhY�Wc`]bYUf�{�gYei�bW]U�XY�VUgYg�Xc�8B5�eiY�Ug�WcX]Z]WU"�5�fUn~c�X]ggc���eiY�
U�]bghfi�~c�dUfU�U�g�bhYgY�XY�dc`]dYdh�X]cg�bcg�[YbYg�YiWUf]�h]Wcg���[YfU`aYbhY�]bhYffcad]XU�
dcf�hfYW\cg�XU�ac`�Wi`U�eiY�b~c�WcX]Z]WUa�Ua]bczW]Xcg"�
DcXYacg�WcadUfUf�U�]bghfi�~c�[Yb�h]WU�VUWhYf]UbU �Ya�eiY�U�gYei�bW]U�XY�VUgYg�Xc�8B5�Wcf-
fYgdcbXY�YlUhUaYbhY�{�gYei�bW]U�XY�Ua]bczW]Xcg�Xc�dc`]dYdh�X]c �Uc�hYlhc�XY�ia�̀ ]jfc�eiY�dcXY�
ser lido sem interrupções. Imagine agora que introduzimos, em determinados pontos desse texto, 
dU`UjfUg �ZfUgYg�ci�dUfz[fUZcg�gYa�gYbh]Xc/�U�]bZcfaU�~c�cf][]bU`�Wcbh]biU�`z �aUg�]bhYffcad]XU�
por trechos sem significado, que têm de ser eliminados para que a informação seja compreendida. 
9�]ggc�cWcffY�bcg�[YbYg�YiWUf]�h]Wcg �bcg�eiU]g�U�]bghfi�~c�[Yb�h]WU��hfYW\c�eiY�gYfz�hfUXin]Xc�Ya� 
gYei�bW]U�XY�Ua]bczW]Xcg����]bhYffcad]XU�dcf�gYei�bW]Ug�XY�biW`Ych�X]cg�XYgdfcj]Xcg�XY�eiU`-
quer informação para a síntese de polipeptídios (que não serão traduzidos).
9a�%-+, �c�[YbYh]W]ghU�YghUXib]XYbgY�KU`hYf�;]`VYfh��b"�%-'&��dfcd�g�cg�hYfacg�exon 
(do inglês expressed region, região expressa) para designar as regiões de um gene que são 
traduzidas em sequências de aminoácidos, e intron (do inglês intragenic region, região in-
tragênica) para designar as regiões de um gene não traduzidas, localizadas entre os exons. 
(Fig. 5.6)
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Seção 5.2
Melhoramento genético
1 Produção de novas variedades 
de plantas e de animais
A maioria das plantas, dos animais e dos microrganismos que consti-
tuem nossa alimentação básica foi domesticada e “melhorada” em dife-
rentes regiões do mundo, há milhares de anos, muito antes da descoberta 
dos mecanismos da herança biológica.
O melhoramento genético consiste em selecionar e aprimorar as qua-
`]XUXYg�XUg�Ygd�W]Yg �hYbXc�Ya�j]ghU�giU�ih]`]nU�~c�dY`cg�gYfYg�\iaUbcg"�
Inicialmente, isso era feito apenas de forma intuitiva. Se um agricultor 
desejasse obter espigas de milho com maior número de grãos, por exemplo, 
selecionava para o plantio apenas sementes de espigas com grande número 
XY�[f~cg"�GY�XYgY^UggY�UiaYbhUf�c�dYgc�a�X]c�XUg�[U`]b\Ug �gY`YW]cbUjU�
os galos e as galinhas maiores e mais pesados como reprodutores.
C� XYgYbjc`j]aYbhc� XY� bcjcg� WcbWY]hcg� Y� bcjUg� h�Wb]WUg� [Yb�h]WUg�
tornou possível racionalizar e aperfeiçoar a seleção. O melhoramento das 
Ygd�W]Yg�dUggci�U�gYf�VUgYUXc�Ya�a�hcXcg�W]Ybh�Z]Wcg"
IaU� ]adcfhUbhY� Wcbhf]Vi]�~c� XU� ;Yb�h]WU� dUfU� U� U[f]Wi`hifU� Y� U� dY-
Wizf]U� Zc]� acghfUf� eiY� eiUgY� hcXUg� Ug� eiU`]XUXYg� XY� jU`cf� YWcb�a]Wc �
como a fertilidade de animais e plantas, o tamanho e o peso dos grãos, a 
produção de carne, de leite e de ovos, a capacidade de resistir a doenças 
etc. são condicionadas por genes que interagem fortemente com fatores 
UaV]YbhU]g"�9ggY�Wcb\YW]aYbhc�hcfbci�dcgg�jY`�XYgYbjc`jYf�h�Wb]WUg�aU]g�
eficientes de seleção e de melhoramento para características de animais 
Y�d`UbhUg�eiY�UdfYgYbhUa�]adcfh|bW]U�YWcb�a]WU"��Fig. 5.7)
Habilidades ❱❱❱❱
sugeridas
Conceituar ������C
melhoramento genético, 
compreendendo e 
exemplificando o 
fenômeno da heterose, 
ou vigor híbrido.
Conceituar e explicar ������C
variabilidade genética.
Conceitos principais❱❱❱❱
melhoramento ��
genético
heterose��
variabilidade genética��
Figura 5.7 As diversas raças de cães, como 
Briard (A), Basset�5ni`�XU�;UgWcb\U��B) e 
Norfolk Terrier (C) foram obtidas por meio 
de seleção realizada por criadores desses 
Ub]aU]g"�7cijY �Vf�Wc`]g �WcijY!Z`cf�Y�fYdc`\c�
(D��g~c�jUf]YXUXYg�XY�iaU�aYgaU�Ygd�W]Y�
de planta (Brassica oleracea� �eiY�hUaV�a�
foram obtidas por seleção artificial.
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Heterose ou vigor híbrido
9a� %-$- � c� [YbYh]W]ghU� YghUXib]XYbgY� ;Ycf[Y� <"� G\i``� �%,+(!%-)(�� dYfWYVYi� eiY� c� WfinU-
aYbhc�XY�XiUg�XYhYfa]bUXUg�jUf]YXUXYg�XY�a]`\c�dfcXin]U �Ya�fY`U�~c�{g�jUf]YXUXYg�dUfYbhU]g �
plantas mais vigorosas, mais resistentes a doenças e com espigas maiores e mais uniformes. 
9ggUg�d`UbhUg�ZcfUa�XYbca]bUXUg�\�Vf]XUg �hYfac�ih]`]nUXc�hUaV�a�dUfU�XYg][bUf�c�dfcXihc�Xc�
WfinUaYbhc�YbhfY�`]b\U[Ybg�X]ZYfYbhYg�XY�iaU�aYgaU�Ygd�W]Y"
Os pesquisadores concluíram que, no caso do milho, as plantas híbridas apresentavam quali-
XUXYg�gidYf]cfYg�{g�̀ ]b\U[Ybg�difUg��U`hUaYbhY�\cacn][�h]WUg��dcf�dcggi�fYa�ai]hcg�[YbYg�Ya�
WcbX]�~c�\YhYfcn][�h]WU"�9ggY�ZYb�aYbc�Z]Wci�Wcb\YW]Xc�Wcac�heterose, ou vigor híbrido.
C�Wcb\YW]aYbhc�XU�VUgY�[Yb�h]WU�Xc�j][cf�\�Vf]Xc�bc�a]`\c�dYfa]h]i�U�dfcXi�~c�XY�Xid`cg!
!\�Vf]Xcg � ]ghc� � � cVh]Xcg� U� dUfh]f� XY� eiUhfc� `]b\U[Ybg� \cacn][�h]WUg� dUfYbhU]g"� 9ggY� h]dc� XY�
cruzamento teve tanto sucesso que hoje a maior parte de todo o milho que se consome no 
aibXc���Xid`c!\�Vf]Xc"�C�ZYb�aYbc�XU�\YhYfcgY�b~c�gY�fYghf]b[Y�Uc�a]`\c �cWcffYbXc�hUaV�a�
Ya�cihfUg�d`UbhUg�Wcac�c�acfUb[c �c�hcaUhY �c�U`[cX~c�Y�U�WYVc`U �Y�Ya�Ygd�W]Yg�Ub]aU]g �
YbhfY�Y`Ug�U�[U`]b\U�Xca�gh]WU"��Fig. 5.8)
Linhagem 
pura 
A
Linhagem 
pura 
B
Linhagem 
pura 
C
Linhagem 
pura 
D
PólenPólen
Pólen
Híbrido A � B
Híbrido C � D
Duplo-híbrido (A � B) x (C � D)
Figura 5.8 Representação esquemática dos cruzamentos utilizados na 
obtenção do milho duplo-híbrido. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
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2 Problemas decorrentes do melhoramento 
Ia�Xcg�dfcV`YaUg�XYWcffYbhYg�Xc�aY`\cfUaYbhc���c�gif[]aYbhc�XY�`]b\U[Ybg�Wca�dciWU�
variabilidade genética �]ghc�� �Wca�dciWU�X]ZYfYb�U�[Yb�h]WU�YbhfY�cg�]bX]j�Xicg �c�eiY�fYXin�U�
capacidade da população em se adaptar eficientemente a alterações ambientais.
Cg�Ubh][cg�U[f]Wi`hcfYg �aYgac�UbhYg�Xc�XYgYbjc`j]aYbhc�XU�;Yb�h]WU �^z�`]XUjUa�Wca�YggY�
problema. Em campos de trigo, era comum o plantio de diversas variedades, o que aumentava a 
chance de preservar ao menos parte da lavoura em caso de seca, enchente ou pragas.
9ggU�h�Wb]WU�a]`YbUf�UhiU`aYbhY�hYa�g]Xc�bY[`][YbW]UXU"�<c^Y�dfYXca]bUa�Ug�`UjcifUg�XY�
acbcWi`hifU �Ya�eiY�[fUbXYg�zfYUg�g~c�cWidUXUg�Wca�iaU��b]WU�jUf]YXUXY�XU�Ygd�W]Y"�5dYgUf�
de as monoculturas produzirem maiores lucros em curto prazo, há o risco de uma praga dizimar 
completamente uma plantação, sem encontrar indivíduos resistentes, uma vez que todas as 
plantas são geneticamente muito semelhantes. (Fig. 5.9)
Figura 5.9 BU�U[f]Wi`hifU�acXYfbU�dfYXca]bUa�Ug�acbcWi`hifUg �]ghc�� �jUghUg�zfYUg�d`UbhUXUg�Wca�iaU��b]WU�
variedade de planta. A"�D`UbhU�~c�XY�gc^U�Ya�G~c�>c~c�Xc�Dc`�g]bY �F]c�;fUbXY�Xc�Gi` �&$$-"�B. Plantação de milho 
em Entre Rios, Paraná, 2005.
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Ia�YlYad`c�\]gh�f]Wc�XY�ia�XYgUghfY�Ybjc`jYbXc�U�dYfXU�XY�iaU�acbcWi`hifU�cWcffYi�Ya�
aYUXcg�Xc�g�Wi`c�L=L �bU�=f`UbXU �cbXY�U�dfcXi�~c�XY�VUhUhU �ia�Xcg�df]bW]dU]g�U`]aYbhcg�XU�
dcdi`U�~c�bU��dcWU �VUgYUjU!gY�Ya�iaU��b]WU�jUf]YXUXY"�IaU�XcYb�U�WUigUXU�dcf�a]Wfcf[U-
nismos dizimou, em curtíssimo prazo, praticamente todas as plantações de batata da Irlanda. 
O resultado foi catastrófico: morte de milhões de pessoas em decorrência da fome.
9a�%-+$ �iaU�XcYb�U�WUigUXU�dcf�ia�Zib[c�UhUWci�Ug�Wi`hifUg�XY�a]`\c�\�Vf]Xc�Xc�gi`�Xcg�
9ghUXcg�Ib]Xcg �fYXin]bXc�{�aYhUXY�U�gUZfU�dfYj]ghU"�9ghiXcg�fYU`]nUXcg�dY`c�[cjYfbc�YghUXib]-
dense mostraram que suas culturas de milho eram geneticamente uniformes e muito vulneráveis 
a doenças. Essas culturas foram recuperadas com a introdução de um alelo para resistência ao 
Zib[c�WUigUXcf�XU�XcYb�U �cVh]Xc�Ya�iaU�jUf]YXUXY�XY�a]`\c�bUh]jU�XU�7c`�aV]U"
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Seção 5.3 Aconselhamento genético 
8]jYfgUg�XcYb�Ug�\iaUbUg�g~c�\YfYX]hzf]Ug"�C�YghiXc�Xcg�[Yb�h]dcg�
de um casal e de seus parentes permite, em certos casos, estimar a 
chance de uma criança ser afetada por uma doença já manifestada por 
algum membro da família. Pelo estudo dos heredogramas, especialistas no 
WUadc�XU�;Yb�h]WU�<iaUbU�dcXYa�cf]YbhUf�ia�WUgU`�gcVfY�cg�f]gWcg�XY�
seus filhos virem a ter alguma doença hereditária. Esse tipo de orientação 
constitui o aconselhamento genético.
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se já teve alguma criança com problemas ou se tiver parentes próximos 
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