5 Fechamento do embrião 04 04 18

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Todas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas durante a quarta à oitava semana
Ao final do período embrionário, os principais sistemas de órgãos iniciaram seu desenvolvimento. Os tecidos e órgãos se formam, a forma do embrião muda e ao final desse período, o embrião possui uma aparência nitidamente humana
Fechamento do embrião
Uma vez que os tecidos e órgãos estão rapidamente se diferenciando, a exposição dos embriões a teratógenos durante esse período pode causar grandes anomalias congênitas
Teratógenos são agentes (como algumas drogas e vírus) que produzem ou aumentam a incidência de anomalias congênitas
Fechamento do embrião
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO
Dobramento do disco embrionário trilaminar plano em um embrião mais ou menos cilíndrico
 O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal decorrente do rápido crescimento do embrião
O dobramento das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente
Concomitantemente, a junção do embrião com o saco vitelino sofre uma constrição relativa
Um importante acontecimento no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar plano em um embrião mais ou menos cilíndrico. 
O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião. 
A velocidade de crescimento nas laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior enquanto o embrião aumenta rapidamente de comprimento. 
O dobramento das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. 
Concomitantemente, a junção do embrião com o saco vitelino sofre uma constrição relativa.
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Dobramento do embrião no plano mediano
Celoma
extraembrionário
Cordão umbilical
Alantóide
Âmnio
Prega
cefálica
Consequências:
Correto posicionamento do coração e da membrana bucofaringea na superfície ventral do embrião;
Formação do intestino anterior
No início da quarta semana, as pregas neurais da região cefálica tornaram-se mais espessas, formando o primórdio do encéfalo
Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente na cavidade amniótica
Posteriormente, o encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em direção cefálica, além da membrana bucofaríngea, e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. 
Simultaneamente, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam na superfície ventral do embrião
Durante o dobramento, parte do endoderma do saco vitelino é incorporada no embrião, formando o intestino anterior (primórdio da faringe, do esôfago)
Prega caudal
Consequências:
Correto posicionamento da membrana cloacal e formação do intestino posterior; 
Correto posicionamento do pedículo de conexão na posição ventral
O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta, basicamente, do crescimento da parte distal do tubo neural — primórdio da medula espinhal. Com o crescimento do embrião, a eminência caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal (futura região do ânus). 
Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino posterior (primórdio do cólon descendente).
A porção terminal do intestino posterior logo se dilata levemente e forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). 
Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranialmente à membrana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma posição caudal. 
O pedículo do embrião (primórdio do cordão umbilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e o alantóide — um divertículo do saco vitelino — é parcialmente incorporado ao embrião.
Dobramento do embrião no plano horizontal (lateral)
Consequências:
Fechamento da parede abdominal
Formação do intestino médio
Celoma extraembrionário
Inicialmente há uma ampla comunicação entre o intestino médio e o saco vitelino, mas, depois do dobramento lateral, esta comunicação é reduzida, formando o pedículo vitelino. A região de ligação do âmnio com a superfície ventral do embrião fica, também, reduzida a uma região umbilical relativamente estreita
Com a transformação do pedículo do embrião no cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celômicas intra-embrionárias e extra-embrionárias a uma comunicação estreita 
A medida que a cavidade amniótica se expande e oblitera a maior parte do celoma extra-embrionário, o âmnio passa a formar o revestimento epitelial do cordão umbilical
Desenho esquemático de um embrião (26 a 27 dias) após o dobramento, mostrando a cavidade pericárdica ventralmente, o canal pericardioperitoneal percorrendo dorsalmente cada lado do intestino anterior e o celoma intraembrionário em comunicação com o celoma extraembrionário.
O desenvolvimento embrionário é essencialmente um processo de crescimento e aumento na complexidade das estruturas e da função
Esse amplo potencial de desenvolvimento torna-se progressivamente restrito à medida que os tecidos adquirem características especializadas necessárias ao aumento de sua sofisticação estrutural e funcional
A maioria das evidências indica que essas escolhas são determinadas não como consequência da linhagem celular, mas em resposta a estímulos do entorno próximo, incluindo os tecidos adjacentes. Como resultado, a precisão arquitetural e a coordenação, que são frequentemente requeridas para a função normal de um órgão, parecem ser alcançadas pela interação das partes constituintes dos órgãos durante o desenvolvimento
Controle do desenvolvimento embrionário
Interação entre os tecidos - indução
A interação dos tecidos durante o desenvolvimento é um tema recorrente na embriologia. As interações que levam a mudanças no curso do desenvolvimento de pelo menos um dos interagentes são denominadas induções.
Numerosos exemplos de interações indutivas podem ser encontrados na literatura. Durante o desenvolvimento do olho, por exemplo, acredita-se que a vesícula óptica induza o ectoderma da superfície da cabeça a se diferenciar no cristalino.
Na ausência da vesícula óptica, o olho não se forma. Além disso, se a vesícula óptica é removida e colocada em associação com o ectoderma de uma superfície normalmente não envolvida com o desenvolvimento do olho, é possível induzir a formação do cristalino (Fig. 5-6). 
Portanto, é evidente que o desenvolvimento do cristalino depende da associação do ectoderma com um segundo tecido.
Na presença do neuroectoderma da vesícula óptica, o ectoderma da superfície da cabeça adota uma via de desenvolvimento que, de outro modo, não adotaria. De maneira semelhante, muitos dos movimentos morfogenéticos dos tecidos que desempenham papéis tão importantes na modelagem do corpo do embrião são responsáveis também pelas mudanças nas associações teciduais, fundamentais para as interações indutivas entre tecidos.
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O fato de um tecido poder influenciar a via de desenvolvimento
adotada por outro tecido pressupõe a passagem de
um sinal entre os dois interagentes 
Qualquer que seja o mecanismo de transferência intercelular envolvido, o sinal é traduzido em uma mensagem intracelular que influencia a atividade genética das células-alvo
O fato de um tecido poder influenciar a via de desenvolvimento adotada por outro tecido pressupõe a passagem de um sinal entre os dois interagentes. 
A análise de defeitos moleculares em cepas mutantes mostrando interações teciduais anormais durante o desenvolvimento embrionário e os estudos do desenvolvimento de embriões com mutações genéticas direcionadas começaram a revelar os mecanismos moleculares da indução. 
O mecanismo de transferência do sinal parece variar de acordo com os tecidos específicos envolvidos. 
Em alguns casos, o sinal parece ser uma molécula difusível, como o sonic hedgehog, que passa do tecido indutor para o tecido-alvo (Fig. 5-7A). 
Em outros, a mensagem parece ser mediada por meio de uma matriz extracelularnão-difusível secretada pelo tecido indutor e com a qual o tecido-alvo entra em contato (Fig. 5-7B). 
Ainda em outros casos, o sinal parece requerer a ocorrência de contato físico entre os tecidos indutor e alvo= (Fig. 5-7). 
Qualquer que seja o mecanismo de transferência intercelular envolvido, o sinal é traduzido em uma mensagem intracelular que influencia a atividade genética das células-alvo
Não se deve pensar que as induções são fenômenos isolados. Freqüentemente, elas ocorrem de modo seqüencial que resulta no desenvolvimento ordenado de uma estrutura complexa; por exemplo, após a indução do cristalino pela vesícula óptica, o cristalino induz o ectoderma da superfície e o mesênquima adjacente a formar a córnea. Isto garante a formação das partes componentes com tamanho e relações apropriados para a função do órgão. Em outros sistemas, há evidências de que as interações entre tecidos são recíprocas. Durante o desenvolvimento do rim, por exemplo, o divertículo metanéfrico (broto uretérico) induz a formação de túbulos no mesoderma metanéfrico (Capítulo 12). Este mesoderma, por sua vez, induz a ramificação do divertículo, que resulta no desenvolvimento dos túbulos coletores e cálices do rim.
Para serem competentes em responder a um estímulo indutor, as células do sistema-alvo precisam expressar receptores apropriados para a molécula indutora de sinal específica, os componentes de uma via de sinalização intracelular particular e fatores de transcrição que mediarão a resposta particular. Evidências experimentais sugerem que a aquisição de competência pelo tecido alvo é, com freqüência, dependente de suas interações prévias com outros tecidos. Por exemplo, na formação do cristalino, a resposta do ectoderma da cabeça ao estímulo dado pela vesícula óptica parece ser dependente de uma associação prévia do ectoderma da cabeça com a placa neural anterior.
A capacidade do sistema-alvo de responder a um estímulo indutor não é ilimitada. A maior parte dos tecidos indutíveis parece passar por um estado fisiológico transitório, porém mais ou menos nitidamente delimitado, durante o qual eles são competentes para responder a um sinal indutor proveniente de um tecido vizinho. Como este estado de receptividade é limitado no tempo, um atraso no desenvolvimento de um ou mais componentes de um sistema interativo pode levar à ausência de uma interação indutiva. Qualquer que seja o mecanismo do sinal empregado, os sistemas indutivos parecem ter como característica comum a íntima proximidade entre os tecidos que interagem. Evidências experimentais demonstraram que as interações podem não ocorrer se os interagentes estiverem muito distantes. Conseqüentemente, os processos indutivos parecem estar limitados no espaço e no tempo. 
Como a indução tecidual desempenha um papel tão fundamental em garantir a formação ordenada de uma estrutura precisa, pode-se esperar que falhas na interação tenham conseqüências drásticas para o desenvolvimento (p. ex., anomalias congênitas, como a ausência do cristalino).
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Como a indução tecidual desempenha um papel tão fundamental em garantir a formação ordenada de uma estrutura precisa, pode-se esperar que falhas na interação tenham conseqüências drásticas para o desenvolvimento 
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Eventos relacionados à 4ª semana
As mudanças na forma do corpo do embrião são pequenas na quinta semana quando comparadas àquelas ocorridas durante a quarta semana, mas o crescimento da cabeça excede o de outras regiões.
O alargamento da cabeça resulta principalmente do rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais.
A face logo faz contato com a proeminência cardíaca. O rápido crescimento do segundo arco faríngeo se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos, formando uma depressão lateral de cada lado, o seio cervical.
 As cristas mesonéfricas indicam o local do desenvolvimento dos rins mesonéfricos, que em humanos, são órgãos excretores provisórios
Eventos relacionados à
5ª semana
Movimentos espontâneos
Diferenciação das estruturas dos membros superiores (cotovelo e placa das mãos)
Primórdio dos dedos (raios digitais)
Desenvolvimentos dos membros inferiores
Flexura cervical (a cabeça passa a repousar sobre a proeminência cardíaca)
Herniação fisiológica do intestino na região umbilical
Eventos relacionados à 6ª semana
Aparecimento de chanfruras entre os raios digitais - os dedos ficam evidentes
Inicio da ossificação dos membros superiores
Presenças dos raios digitais nos pé
Eventos relacionados à 7ª semana
Eventos relacionados
à 8ª semana
Os dedos das mãos estão unidos apenas por uma membrana visível
Nítidas chanfruras nos dedos dos pés
Eminencia caudal curta
Presença do plexo vascular do couro cabeludo
Todas as regiões dos membros superiores e inferiores estão aparentes, os dedos são compridos e estão separados
Movimentos voluntários dos membros
Ausência da eminência caudal
Aproximação ventral dos pés e mãos
Fusão das pálpebras
Aproximadamente 56 dias
Porque o período embrionário é um estágio tão crítico do desenvolvimento?
*Discuta a formação das camadas germinativas e a organogênese
* Porque uma informação dada por uma paciente sobre a data do inicio de uma gravidez pode não ser confiável?
Respostas
O período embrionário é o mais crítico do desenvolvimento, pois é quando estão se formando todos os principais tecidos e órgãos. E o momento no qual o embrião é mais vulnerável aos efeitos lesivos de agentes ambientais (p. ex., altas doses de radiação, drogas e alguns vírus)