Heyer_etal_Metodos_Standar_Anfibios_español

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE 
LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO 
RECTOR 
Ing. Hugo Bersán 
VICE RECTOR 
Geol. Mario Grizinik 
EDITORIAL UNIVERSITARIA 
DE LA PATAGONIA 
DIRECTOR 
Cristian Aliaga 
COORDINADOR 
Andrés Cursaro 
COMITÉ ASESOR 
Hugo Bersán 
Rector 
Roberto Aguirre 
Decano de la Facultad de Ingeniería 
Eduardo Saavedra 
Decano de la Facultad de Ciencias Naturales 
Norina Fuentes 
Decana de la Facultad de Humanidades y Ciencias Sociales 
Jorge Stacco 
Decano de la Facultad dc Ciencias Económicas 
SERIE DE MANUALES SOBRE DIVERSIDAD BIOLÓGICA 
Editora de la Serie: Mercedes S. Foster 
Esta serie ha sido establecida por el Inventario Biológico Nacional (U.S. De- 
partment of the Interior) y el National Museum of Natural History (Smith- 
sonian Institution) para la publicación de manuales que detallen métodos de 
campo estandarizados para el muestre0 cuali y cuantitativo de la diversidad 
biológica. Cada volumen se centrará en un grupo diferente de organismos, 
tanto de plantas como de animales. El objetivo de esta serie es identificar o, 
cuando sea necesario, desarrollar dichos métodos y promover su adopción a 
nivel mundial, de modo que la información sobre la biodiversidad sea compa- 
rable entre diferentes sitios de estudio, diversas áreas geográficas y distinto 
tiempo, y en el mismo sitio de estudio a través del tiempo. 
Medición 
Y 
Monitoreo 
de la 
Diversidad 
Biológica 
Métodos 
Estandarizados 
para 
Anfibios 
Editado por 
W. Ronald Heyer, Maureen A. Donnelly, 
Roy W. McDiarmid, 
Lee-Ann C. Hayek y Mercedes S. Foster 
Smithsonian Institution Press 
Washington y Londres 
Editorial Universitaria de la Patagonia 
Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco 
La Editorial Universitaria de la Patagonia 
agradece especialmente la contribución de 
LINDA CULLEN y RON HEYER, del Smithsonian Institution Press, 
a la edición en español de la presente obra. 
Traductor: ESTEBAN O. LAVILLA 
(Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, 
Tucumán, Argentina) 
ISBN 950-763-042-2 
O 1994, Smithsonian Institution 
O 2001, Editorial Universitaria de la Patagonia 
Ciudad Universitaria, Kilómetro 4 
9000 Comodoro Rivadavia 
Chubut, República Argentina 
Tel.: (0297) 455 0934 1 455 7453 
Correo electrónico: editorial@unp.edu.ar 
Queda hecho el depósito que dispone la ley 11.723. 
Impreso en la Argentina. 
Contenido 
Figuras xi 
Tablas xiii 
Autores y contribuyentes xv 
Prólogo xvii 
David B. Wake 
Prefacio xix 
Antecedentes xix 
Autoría xx 
Agradecimientos xx 
Prefacio de la editora de la serie 
sobre la traducción xxiii 
Prefacio del traductor xxvii 
Capítulo 1. Introducción 1 
Antecedentes 2 
Audiencia deseada 2 
Capítulo 2. Diversidad e Historia Natural 
de los Anfibios: una Síntesis 5 
Roy W. McDiarmid 
Introducción 5 
Orden Gymnophiona (Cecilias) 7 
Orden Caudata (Salamandras) 7 
Orden Anura (Ranas y Sapos) 12 
Larvas de anfibios 13 
Capítulo 3. Bases para la Estandarización 
y Cuantificación 17 
Introducción 17 
Formulación de interrogantes 18 
Consideraciones sobre los muestreos 18 
Escala 18 
Aleatoriedad y parcialidad 19 
Repetición y supuestos 19 
Presentación de los datos 20 
Capítulo 4. Diseño de Investigación para 
Estudios Cuantitativos en Anfibios 21 
Lee-Ann C. Hayek 
Introducción 21 
Diseño del proyecto 21 
La pregunta de investigación 21 
Formulación de la hipótesis de 
investigación 24 
Validez 25 
Observaciones de campo y diseño 
estadístico 28 
Precisión de los datos 28 
Escalas de medidas y análisis 
estadísticos 29 
Aleatoriedad 30 . 
Independencia 33 
Tamaño de muestra 34 
Errores de las pruebas 35 
Significancia estadística versus 
significancia substantiva 38 
Capítulo 5. Claves para un Proyecto 
Exitoso: Planificación y Datos 
Asociados 39 
Introducción 39 
Clima y ambiente, Martha L. Crump 40 
Datos climáticos básicos 41 
Datos ambientales adicionales 42 
Medición de las condiciones atmosféricas 43 
Obtención automatizada de datos, Charles R. 
Peterson y Michael E. Dorcas 44 
RegistradoresIProcesadores programables 
(Data Loggers) 45 
Sensores ambientales 46 
Ambiente térmico 51 
Registro de cantos de Anuros 51 
Registro de señales de radiotelemetna 54 
Pautas para el registro de datos, 
Roy W. McDiarmid 55 
Caracterización geográfica 55 
Hábitat 56 
Metodología de muestre0 57 
Descripción del microhábitat, 
Robert l? Inger 58 
Características de una planilla para 
microhábitats 58 
Descriptores básicos para una planilla de 
microhábitat 61 
Métodos de campo 63 
Ejemplares de referencia, Robei-t P Reynolds, 
Ronald I. Crombie y Roy W. McDiarmid 64 
Identificaciones de campo 64 
Tamano de muestra 65 
Datos asociados a los ejemplares de 
referencia 67 
Referentes de canto 67 
Selección del lugar de depósito de la 
colección 68 
Permisos, Roy W McDiarmid, Robert P 
Reynolds y Ronald I. Crombie 69 
Capítulo 6. Técnicas Estándar para 
Inventarios y Monitoreos 71 
Selección de técnicas 71 
Técnicas estándar 73 
1. Inventario completo de especies, 
Norman J. Scott, Jr. 73 
2. Relevamientos por encuentros visuales, 
Martha L. Crump y Norman J. 
Scott, Jr. 80 
3. Transectas de bandas auditivas, 
Barbara L. Zimmerman 87 
4. Muestreo por cuadrantes, Robert G. 
Jaeger y Robert l? Inger 93 
5. Muestreo por transectas, Robert G. 
Jaeger 98 
6. Muestreo por parches, Robert G. 
Jaeger 102 
7. Cercas en línea recta y trampas de 
pozo, Paul Stephen Corn 104 
8. Relevamientos de lugares de 
reproducción, Norman J. Scott, Jr. 
y Bruce D. Woodward 113 
9. Cercas que rodean lugares de 
reproducción, C. Kenneth Dodd, Jr. 
y David E. Scott 121 
10. Muestreo cuantitativo de larvas de 
anfibios, H. Bradley Shaffer, Ross A. 
Alford, Bruce D. Woodward, Stephen J. 
Richards, Ronald G. Altig y Claude 
Gascon 126 
Capítulo 7. Enfoques Suplementarios 
para el Estudio de la Biodiversidad 
de Anfibios 137 
Introducción 137 
Hábitats artificiales 137 
Muestreo con charcos artificiales, Claude 
Gascon 138 
Muestreos con cubierra= d a a l e . Garj 
M. Fellers y Charles A. Drost 140 
Monitoreo acústico en puntos fijos, A. Stanley 
Rand y George E. Drewry 144 
Organismos y hábitats seleccionados 144 
Información básica 145 
Diseño de investigación 145 
Consideraciones especiales 146 
Rastreo 146 
Carreteles de hilo, W. Ronald Heyer 147 
vi¡¡ Contenido 
Rastreo por radio, Stephen J. Richards, 
Ulrich Sinsch y Ross A. Alford 148 
Rastreo con marcadores radioactivos, 
Ray E. Ashton, Jr. 152 
Conducción nocturna, H. Bradley Shaffer y 
J . Eric Juterbock 157 
Organismos y hábitats seleccionados 157 
Información básica 157 
Diseño de investigación 158 
Métodos de campo 159 
Personal y materiales 159 
Tratamiento e interpretación de los 
datos 159 
Consideraciones especiales 159 
Sistemas de información geográfica 160 
Técnicas de SIG y sensores remotos, Lee- 
Ann C. Hayek y Roy W. McDiarmid 160 
Aplicaciones de SIG manuales para 
especialistas de hábitat, J . Eric Juterbock, 
Samuel S. Sweet y Roy W. McDiarmid 164 
Actividades de grupo y viajes de campo, Roy 
W. McDiarmid y Maureen A. Donnelly 168 
Organismos y hábitats seleccionados 168 
Información básica 169 
Diseño de investigación 169 
Personal y materiales 169 
Tratamiento e interpretación de los datos 169 
Consideraciones especiales 170 
Ejemplos de actividades de grupos 170 
Capítulo 8. Estimación del Tamaño 
Poblacional 177 
Introducción 177 
hIarcado-recaptura, Maureen A. Donnelly y 
Craig Guyer 177 
Objetivos 177 
Organismos y hábitats seleccionados 178 
Información básica 178 
Diseño de investigación y métodos de 
campo 178 
Análisis e interpretación de los datos 180 
Personal y materiales 180 
Estimadores poblacionales 180 
Captura-reavistamiento 193 
Enfoque bayesiano para datos de 
Marcado-recaptura 193 
3Iuestreo por remoción, Lee-Ann C. Hayek 194 
Hábitats y organismos seleccionados 194 
Información básica 194 
Diseño de investigación y métodos de 
campo 195 
Análisis e interpretación de los 
resultados 196 
Consideraciones especiales 198Capítulo 9. Análisis de Datos de 
Biodiversidad de Anfibios 201 
Lee-Ann C. Hayek 
Introducción 201 
Riqueza de especies 201 
Datos de presencia-ausencia 201 
Medidas de asociación 202 
Abundancia de especies 226 
Cuentas de individuos y proporciones 226 
Interrelaciones de las pruebas estándar 228 
Métodos basados en un modelo 230 
Consejos sobre pruebas de tablas de F x C 230 
Consejos sobre pruebas de tablas de 2 x 2 232 
Resumen y recomendaciones 234 
Densidad de especies y datos distribuidos 
continuamente 236 
Representación gráfica 236 
Estadística descriptiva 236 
Diversidad de especies 237 
Inventarios y riqueza 237 
Monitoreo, riqueza y uniformidad 239 
Resumen y recomendaciones 243 
Notas 244 
Apéndice: Propiedades de las medidas de 
asociación 247 
Ejemplos de invarianza 247 
Ejemplos de condiciones de linealidad 247 
Condiciones de rango 252 
Capítulo 10. Conclusiones y 
Recomendaciones 261 
Importancia de los datos de inventarios 261 
Flexibilidad y perspicacia 262 
Modificaciones a las técnicas 262 
Comparaciones con estudios previos 263 
Epílogo 263 
Apéndice 1. Manipulación de Anfibios 
Vivos, Gary M. Fellers, Charles A. Drost y 
W. Ronald Heyer 265 
Filosofía 265 
Manipulación 265 
Anestesia 266 
Medidas 266 
Contenido ¡X 
Apéndice 2. Técnicas para Marcar 
Anfibios, Maureen A. Donnelly, Craig Guyer, 
J . Eric Juterbock y Ross A. Alford 267 
Marcado de anfibios adultos 267 
Registro de patrones 267 
Marcado y etiquetado 268 
Marcas para larvas de anfibios 273 
Recomendaciones 273 
Apéndice 3. Grabaciones de Cantos de 
Anuros, W. Ronald Heyer 275 
Equipo 275 
Grabación de cantos 276 
Ejemplares de referencia 277 
Información asociada 277 
Apéndice 4. Preparación de Anfibios como 
Especímenes Científicos, 
Roy W. McDiarmid 279 
Introducción 279 
Documentación 279 
Procesamiento de ejemplares 281 
Procedimientos para matar ejemplares 281 
Conservantes 282 
Fijación 283 
Huevos y larvas 284 
Preparaciones especiales 285 
Embalaje y transporte 285 
Equipo y suministros de campo 286 
Apéndice 5. Obtención de Tejidos para 
Analisis Bioquímicos, Jeremy li: Jacobs y 
W. Ronald Heyer 289 
Congelamiento de tejidos en el campo 289 
Protocolo para preparar muestras de 
tejidas 290 
Tamaño de muestra 290 
Apéndice 6. Vendedores 291 
. . 
Equipo y S- 291 
Programas de mmputadora 298 
Apéndice 7. Wla de Números Aieatorios, 
Lee-Ann C. Hayek 299 
Instrucciones para su empleo 299 
Ejemplo 300 
Tabla de números aleatorios 302 
Glosario 311 
Literatura citada 315 
Índice 337 
Direcciones de Autores y 
Contribuyentes 347 
X Contenido 
Figuras 
Fig. 1. Ciclos de vida representativos de 
salamandras y anuros 14 
Fig. 2. Medición de la actividad de canto de 
Bufo microscaphus en relación a variables 
climáticas 48 
Fig. 3. Diagrama de un sistema basado en un 
registrador o procesador programable 
(data logger) para la grabación automática 
de vocalizaciones de anuros 52 
Fig. 4. Diagrama de un sistema con 
programador horario para la grabación 
automática de vocalizaciones de 
anuros 53 
Fig. 5. Planilla de catálogo de campo que 
resume datos sobre microhábitat de 
anfibios adultos 59 
Fig. 6. Muestra de planilla para información de 
datos sobre microhábitats de larvas de 
anfibios 60 
Fi. 7. Planilla de campo utilizada para 
anfibios adultos en un muestreo de 
relevamiento sistemático 78 
Fig. 8. hdice de acumulación de especies de 
anfibios y reptiles 79 
Fig. 9. Diseño experimental para relevamientos 
por encuentros visuales 83 
Fig. 10. Muestra de planilla para relevamientos 
por encuentros visuales 86 
Fig. 11. Diseños para la disposición de 
cercas 107 
Fig. 12. Construcción de trampas de pozo 109 
Fig. 13. Muestra de planilla para registrar 
anfibios colectados con una grilla de 
trampa de pozo 111 
Fig. 14. Planilla de campo utilizada en un 
relevamiento de anuros en Wisconsin 116 
Fig. 15. Diagrama de una laguna hipotética de 
reproducción de anfibios, mostrando 
distribución de hábitats 117 
Fig. 16. Diagrama de una sección de un n o 
hipotético mostrando distribución de 
hábitats 118 
Fig. 17. Cerca con trampas de pozo alrededor 
de un sitio de reproducción 123 
Fig. 18. Diagrama de un programa de 
muestreo estratificado representativo para 
anfibios acuáticos 128 
x i 
Fig. 19. Construcción de una caja 
muestreadora de 0,5 m2 132 
Fig. 20. Diagrama de una cubierta artificial 
para el estudio de salamandras 142 
Fig. 21. Dispositivo para rastrear anfibios 148 
Fig. 22. Distribución de Rana sphenocephala y 
Bufo terrestris en el Parque Nacional 
Everglades 160 
Fig. 23. Tarjeta de datos de observaciones y 
resumen de datos del Ontario 
Herpetofaunal Surnrna~y 171 
Fig. 24. Datos de distribución y fenología de 
Pseudacris triseriata 172 
Fig. 25. Muestra de planilla de relevamiento 
para poblaciones de anfibios 173 
Fig. 26. Muestra de planilla de relevamiento 
recomendada por el Programa de 
Declinación de Poblaciones de Anfibios 174 
Fig. 27. Estimación gráfica del total de días 
sobrevividos por anfibios marcados 189 
Fig. 28. Esquema de códigos de amputación 
para marcar salamandras 270 
Fig. 29. Esquema de códigos de amputación 
para marcar anuros 271 
Fig. 30. Modelo de página de una libreta de 
campo 280 
Fig. 31. Etiqueta de campo numerada con su 
respectivo cordel 281 
Fig. 32. Especímenes de anfibios preservados 
en las posturas recomendadas 284 
xii Figuras 
Tablas 
Tabla 1. Utilización de hábitats por 
anfibios 8 
Tabla 2. Muestra de programa de computadora 
para operar una estación meteorológica 
automatizada 46 
Tabla 3. Programa de computadora para 
conectar y desconectar un grabador de 
o s e t e 47 
TaMa 4. Factores a considerarse al elegir 
técnicas estandarizadas 72 
Tabla -5. Muestra de datos de un muestreo 
amplio de un área empleando la técnica de 
muestreo por cuadrantes 97 
Tabla 6. Detección máxima de marcas con 
cobalto-60 152 
Tabla 7. Presunciones de los modelos de 
marcado-recaptura 179 
Tabla 8. Estimadores poblacionales y sus 
caractensticas 181 
Tabla 9. Datos de marcado-recaptura para los 
cálculos de estimaciones poblacionales 186 
Tabla 10. TDS observado usando el método de 
e-timación poblacional de Fisher-Ford 187 
Tabla 11. TDS estimado usando el método 
Fisher-Ford y un valor de supervivencia 
de 0,8 188 
Tabla 12. TDS estimado usando el método de 
Fisher-Ford y un valor de supervivencia 
de 0,9 188 
Tabla 13. TDS estimado usando el método de 
Fisher-Ford y un valor de supervivencia 
de 0,828 189 
Tabla 14. Tamaño poblacional, pérdidas y 
ganancias estimadas usando el método 
Fisher-Ford y una supervivencia constante 
de 0,828 190 
Tabla 15. Datos de marcado-recaptura para 
calcular el tamaño poblacional usando el 
método de Jolly-Seber 191 
Tabla 16. Valores calculados para la estimación 
del tamaño poblacional usando el método 
de Jolly-Seber 192 
Tabla 17. Estimación del tamaño poblacional, 
ganancia poblacional e índice de 
supervivencia, y sus errores estándar, 
usando el método de Jolly-Seber 192 
xiii 
Tabla 18. Muestra de valores para estimadores 
poblacionales usando el método de Jolly- 
Seber 194 
Tabla 19. Tabla de frecuencia generalizada 
2 x 2 usando conteos 202 
Tabla 20. Medidas de asociación 204 
Tabla 21. Tabla de frecuencia generalizada 
2 x 2 usando proporciones 218 
Tabla 22. Distribución de frecuencia de ranas 
Eleutherodactylus guentheri entre cuatro 
microhábitats 220 
Tabla 23. Alternativa 1 de datos colapsados de 
frecuencia de ocurrencia en microhábitats 
para Eleuthe&Mus guentheri 220 
Tabla 24. Alternativa 2 de datos colapsados de 
frecuencia de ocurrencia en microhábitats 
para Eleutherodactylus grcentheri 221 
Tabla 25. Ocurrencia de dos especies de ranas 
(Crossod~ctylodes spp.) en bromelias 221 
Tabla 26. Muestras de redeos de 
renacuajos 221 
Tabla 27. Probabilidad de distribución 
conjunta generalizada 226 
Tabla 28. Sistema de amputación digital de 
Hero (1989) 272 
X¡V Tablas 
Autores y Contribuyentes 
Ross A. Alford,James Cook University 
Ronald G. Altig, Mississippi State University 
Ray E. Ashton, Jr., Water and Air Research, 
Znc. 
John E. Cadle, Harvard University 
Reginald B. Coci-oft, Cornell University 
Daniel G. Cole, Smithsonian Znstitution 
Paul Stephen Corn, National Biological Survey 
Ronald 1. Crombie, Smithsonian Znstitution 
Jíartha L. Crump, Northern Arizona 
University 
Ted M. Davis, University of Victoria 
C. Kenneth Dodd, Jr., National Biological 
Survey 
Jíaureen A. Donnelly, University of Miami 
Jfichael E. Dorcas, Zdaho State University 
George E. Drewry, U.S. Fish and Wildlife 
Service 
Charles A. Drost, Univei-sity of California at 
Davis 
Kevin M. Enge, Little River Ranch 
Gary M. Fellers, Point Reyes National Seashore 
Mercedes S. Foster, National Biological Survey 
Richard Franz, Florida Museum of Natural 
History 
Claude Gascon, Instituto Nacional de 
Pesquisas da Amazonia 
Craig Guyer, Auburn TJniversity 
Steve Hammack, Fort Worth Zoological Park 
Lee-Ann C. Hayek, Smithsonian Znstitution 
W. Ronald Heyer, Smithsonian Znstitution 
Robert R Znger, Field Museum of Natural 
History 
Jeremy l? Jacobs, Smithsonian Znstitution 
Robert G. Jaeger, University of Southwestei-n 
Louisiana 
J. Eric Juterbock, Ohio State University at 
Lima 
James l? Lynch, Smithsonian Environmental 
Research Center 
xv 
Roy W. McDiarmid, National Biological Survey 
Michael J. Oldham, Ontario Ministry of 
Natural Resources 
Charles R. Peterson, Idaho State Uniuersity 
George R. Pisani, Uniuersity of Kansas 
A. Stanley Rand, Smithsonian Dopica1 
Research Institute 
Robert P. Reynolds, National Biological Survey 
Stephen J. Richards, James Cook University 
Lily O. Rodríguez, Universidad Nacional de 
San Marcos 
Douglas E. Runde, Florida Game and Fresh 
Water Fish Commission 
David E. Scott, Savannah River Ecology 
Laboratoiy 
Norman J. Scott, Jr., National Biological 
Suruey 
H. Bradley Shaffer, University of California at 
Davis 
Ulrich Sinsch, Universitat Koblenz-Landau 
Samuel S. Sweet, University of California at 
Santa Barbara 
Richard C. Vogt, Universidad Nacional 
Autónoma de México 
David B. Wake, University of California at 
Berkeley 
Bruce D. Woodward, Reynolds Electrical and 
Engineering 
Bai-bara L. Zimmerman, Consultora, Toronto, 
Canadá 
XV¡ Autores y contribuyentes 
Prólogo 
Rx algunos años, biólogos de diferentes partes 
&i mundo notaron separadamente que ciertas 
especies de anuros (y en algunos casos salaman- 
b i que alguna vez fueron comunes, o que 
raitraban poblaciones densas, parecían estar 
ca declinación. Hacia la fecha de realización del 
Rmier Congreso Mundial de Herpetología, en 
d w ñ o de 1989, el número de casos había au- 
m t a d o de tal modo que ya era una preocupa- 
u i n general. En febrero de 1990, la Junta de 
Biología del National Research Council de Esta- 
& Cnidos desarrolló un taller de trabajo de dos 
k= para averiguar si la declinación general en 
las poblaciones de anfibios era un hecho y, si era 
así averiguar sus causas. El taller encontró que 
varias especies de anfibios de distintas partes 
del mundo habían declinado realmente, algunas 
psiblemente hasta el punto de extinción, pero 
que otras no mostraban cambios. También, al- 
gunas regiones y hábitats se vieron afectados, y 
otros aparentemente no. Aunque no se pudo se- 
ñalar ningún factor, o conjunto de factores para 
explicar las declinaciones, en muchos casos es- 
turieron implicados la destrucción de hábitats y 
la degradación general del ambiente. La desa- 
parición de algunas especies emblemáticas, ta- 
les como la rana de incubación gástrica y el sa- 
pito dorado, que habitaban resewas naturales 
grandes y bien protegidas, fueron especialmen- 
te perturbadoras. 
Uno de los resultados del taller fue la preo- 
cupación del público por la biodiversidad y su 
pérdida, consecuencia de la amplia cobertura 
periodística de la reunión y del fenómeno que 
allí se discutía. Otro fue una serie de recomen- 
daciones propuestas por 10s participantes, casi 
todas las cuales fueron emprendidas en una u 
otra forma. Un resultado importante fue el esta- 
blecimiento de un Grupo de Trabajo sobre la De- 
clinación de las Poblaciones de Anfibios (Declin- 
ing Alnphibian Populations Task Force), como 
parte de la Comisión de Supervivencia de Espe- 
cies de la Unión Internacional para la Conser- 
vación de la Naturaleza y los Recursos Natura- 
les, grupo que ha estado trabajando desde 1991. 
Al comienzo de sus actividades, el grupo se 
dio cuenta de que era necesario establecer méto- 
dos y protocolos para muestrear poblaciones na- 
turales de anfibios. Uno de los problemas más 
difíciles en biología de la conservación es la au- 
sencia de datos de referencia con los cuales com- 
xvii 
parar las d i a s pobiacionales, y e¡ resultado 
ha sido que mucha de la información referida a 
k= declinaciones de anfibios es anecdótica. En 
algunos caxs, especialmente en lo concerniente 
a desapariciones, la información anecdótica es 
útil, pero todos los ecólogos están conscientes de 
que las poblaciones normalmente sufren fluc- 
tuaciones en tamaño; en consecuencia, una de- 
clinación por un período de dos a tres años pue- 
de ser más que compensado por un año de 
reclutamiento exitoso. Tanto los biólogos de an- 
fibios profesionales y los naturalistas aficiona- 
dos, así como funcionarios de reservas natura- 
les, y muchos otros, pidieron ayuda en la 
formulación de los procedimientos a seguir para 
obtener la información de referencia e iniciar 
trabajos de monitoreo. 
Muchas personas preocupadas por la biodi- 
versidad se dieron cuenta hace tiempo que era 
necesario encarar estudios a largo plazo sobre 
poblaciones naturales, empleando métodos es- 
tandarizado~. Se muestra un creciente interés 
en diversas especies y grupos que pudieran ser- 
vir como indicadores del estado de salud del am- 
biente. Muchos taxa diferentes pueden ser úti- 
les como indicadores, y los anfibios recibieron 
considerable atención debido a su particular 
combinación de atributos biológicos: la piel 
permeable que interviene en la respiración y os- 
morregulación, el ciclo de vida bifásico con una 
etapa acuática y otra terrestre, los cambios en el 
régimen de alimentación en muchas especies 
(de una dieta herbívora en larvas a una dieta 
carnívora en adultos) y una biología de desarro- 
llo expuesta, que facilita su estudio. Para los 
humanos es importante también el hecho que 
los anfibios son vertebrados. Además, dispone- 
mos de muchos trabajos biológicos excelentes 
sobre anfibios, incluyendo estudios de campo y 
de laboratorio e investigaciones tanto observa- 
cionales como experimentales. En síntesis, los 
anfibios son prometedores como indicadores bio- 
lógicos. La decisión de que el volumen sobre an- 
fibios sea el primero de la serie sobre métodos 
estandarizados para medir la diversidad es, en- 
tonces, biológicamente adecuado y oportuno. 
El libro que tiene en sus manos representa 
el esfuerzo concentrado de muchos individuos 
que han dejado de lado sus líneas de investiga- 
ción personales y otras tareas para producir es- 
te manual tan necesario. Agradezco profunda- 
mente sus esfuerzos y logros. Este volumen es el 
primero de una serie de análisis basados en ta- 
xones determinados, y a juzgar por la calidad y 
las dimensiones de este trabajo, los próximos li- 
bros serán esperados ansiosamente. 
La pérdida de diversidad biológica es la 
gran tragedia de nuestra época: personalmente 
la considero como el impacto único, más impor- 
tante y duradero de nuestra especie sobre este 
planeta. Debemos definir y estudiar los proble- 
mas de la biodiversidad antes que otra gente es- 
té convencida de la necesidad de acción. Para 
muchas partes del mundo todavía tenemos un 
conocimiento muy incompleto del número de es- 
pecies presentes, y ello sin considerar las condi- 
ciones en que se encuentran sus poblaciones. El 
tiempo es corto, y debemos adelantarnos de ma- 
nera organizaday con lineamientos y objetivos 
bien formulados. Este libro es un primer paso 
importante, pero sólo es un punto de partida. 
Ahora necesitamos la acción. 
David B. Wake 
Presidente 
Grupo de Trabajo sobre la Declinación de 
las Poblaciones de Anfibios 
Junio de 1992 
xviii Prólogo 
Prefacio 
&JfP libro es el primero de una serie que reco- * métodos estandarizados para medir la 
Liiemdad biológica. Fueron tres las condicio- 
par que llevaron a su producción. Por algún 
w, Mercedes Foster reconoció la necesidad 
Lc libros de este tipo y estuvo dispuesta a inver- 
e el tiempo necesario para su realización. Por 
h misma época, el programa Diversidad Bioló- 
g k en América Latina (BIOLAT) del National 
Yuseum of Natural History, Smithsonian Insti- 
tntion. buscaba identificar nuevas áreas para el 
&=arrollo del programa. Foster presentó sus 
mbas al comité directivo de BIOLAT (presidido 
por Ronald Heyer, y formado por Jonathan Cod- 
dington, Kristian Fauchald, Mercedes Foster, 
ti& Funk y Richard Vari), quienes de modo 
entusiasta brindaron los recursos para iniciar la 
serie. Al mismo tiempo, la comunidad científica 
e s a dándose cuenta de una aparente declina- 
aón a nivel mundial de algunas poblaciones 
compicuas de anfibios en hábitats poco modifi- 
cados. Los científicos que estudiaban poblacio- 
nes de anfibios reconocieron la naturaleza 
potencialmente crítica de la situación y, bajo la 
guía de David B. Wake, algunos de ellos se 
movilizaron para enfrentar la emergencia. 
De inmediato se encontraron con dos pro- 
blemas inquietantes. Primero, que mucha de la 
información sobre la declinación de anfibios era 
anecdótica. Segundo, que los métodos críticos 
estandarizados para documentar los cambios 
poblacionales o no existían, o al menos no eran 
generalmente conocidos. Dada la necesidad y el 
interés de contar con métodos de muestre0 
estandarizados para anfibios, este grupo fue 
seleccionado como el tema para el primer libro 
de la serie. 
Foster estableció un comité central para 
planificar el libro y supervisar la producción de 
un manuscrito sobre anfibios. El comité incluía 
a Maureen A. Donnelly, W. Ronald Heyer, Ro- 
bert F. Inger y Roy W. McDiarmid. El comité y 
Foster se reunieron en abril de 1990 y decidie- 
ron contactar individuos con experiencia en el 
inventario y monitoreo de anfibios, para reque- 
rir su opinión sobre el valor del libro propuesto 
y sobre las técnicas y temas que cubriría. La 
respuesta generalizada de las 35 personas de 
todo el mundo que fueron contactadas fue posi- 
tiva y entusiasta. En diciembre de 1990 el comi- 
té central pidió a aquellos que habían respondi- 
do que formaran grupos de trabajo y bosqueja- 
ran los manuscritos a ser incluidos. Se 
circularon copias de los borradores de los ma- 
nuscritos antes del taller desarrollado entre el 
29 y 31 de marzo de 1991 en Arlington, Virginia. 
Los participantes en dicho taller fueron Steph- 
en Corn, Martha Crump, Maureen Donnelly, 
Lee-Ann Hayek, Ronald Heyer, Robert Jaeger, 
Roy McDiarmid (coordinador del taller), Nor- 
man Scott, Jr., Bradley Shaffer, Bruce Wood- 
ward y Barbara Zimmermann. Robert Inger no 
pudo asistir. Crump, Donnelly, Hayek, Heyer, 
Jaeger y McDiarmid continuaron trabajando 
durante el 1 y 2 de abril, para completar los ob- 
jetivos identificados durante el taller. 
Precisamente antes del taller, David Wake 
solicitó al grupo que desarrollaba el libro, que 
sirviera como Grupo de Trabajo sobre Protocolos 
para el Grupo de Trabajo sobre la Declinación 
de las Poblaciones de Anfibios (DAPTF, por sus 
siglas en inglés) de la Comisión de Superviven- 
cia de Especies (CSE) de la Unión Internacional 
para la Conservación de la Naturaleza y los Re- 
cursos Naturales (UICN). El grupo aceptó. 
Los participantes del taller completaron 
tres grandes objetivos en muy corto tiempo: (1) 
Identificaron y recomendaron un conjunto de 
procedimientos estandarizados para medir la 
diversidad biológica de anfibios por medio de 
monitoreos de poblaciones e inventarios de es- 
pecies. En parte como resultado de ese proceso, 
también sentaron las bases del bosquejo final 
del libro. (2) Escribieron por completo, o las par- 
tes substanciales, de tres capítulos. (3) Bosque- 
jaron y asumieron la responsabilidad de las ta- 
reas necesarias para completar el libro. 
Maureen Donnelly, Lee-Ann Hayek, Ronald 
Heyer y Roy McDiarmid asumieron la responsa- 
bilidad de compilar y editar la publicación. 
También se solicitaron contribuciones de unos 
pocos expertos adicionales para el manuscrito 
final. Con el objeto de la publicación, el orden de 
los editores fue seleccionado al azar. La contri- 
bución editorial de Mercedes Foster excedió de 
tal modo el papel tradicional de un editor de la 
serie, que el primero de los cuatro editores la in- 
cluyó como la quinta editora de este volumen. 
El borrador del manuscrito fue completado 
a comienzos de diciembre de 1991. Fue revisado, 
corregido y enviado a revisores externos en 
mayo de 1992, y la versión final se envió a pren- 
sa en septiembre de 1992. 
Autoría 
El texto de este libro fue desarrollado por nume- 
rosas personas. Los editores solicitaron a los 
coordinadores de los grupos de trabajo identifi- 
car como autores a quienes habían participado 
significativamente en la redacción del manus- 
crito, y como contribuyentes a aquellos que brin- 
daron información. Todas las secciones que no 
tienen un autor designado fueron escritas tanto 
por el comité central como por los editores, o por 
los participantes del taller como grupo. 
Agradecimientos 
Durante la preparación del libro, los autores y 
editores fueron ayudados por muchas personas. 
Los editores desean agradecer especialmente a 
Sarah Klontz, quien brindó asistencia con el 
manuscrito inicial e integró las bibliografias en 
un solo documento, y a Robert B. Hole, Jr., 
quien incansablemente atendió a cientos de 
detalles para los editores, incluyendo la verifi- 
cación de todas las citas bibliográficas. Carolyn 
S. Hahn brindó su experta ayuda para localizar 
referencias bibliográficas en bibliotecas. Cas- 
sandra Phillips, Linda Wolfe y Fiona Wilkinson 
incorporaron numerosas correcciones al manus- 
crito en archivos de computadora y proporciona- 
ron otras ayudas. Rosemary Sheffield brindó su 
consejo experto en cuestiones editoriales. 
Además, Paul Ustach empleó su considera- 
ble talento para ilustrar el ciclo de vida de los 
anfibios en la Figura 1; Jennifer Shoemaker y 
Dale Crawford prepararon versiones estandari- 
zadas de la mayona de las figuras, y Dale Craw- 
ford y Frances Irish realizaron las ilustraciones 
que animan el texto. Victor Krantz tomó la foto- 
grafi'a para la Figura 32. Charles R. Mann pre- 
paró la nueva tabla de números aleatonos. 
Robert Inger leyó críticamente todo el 
manuscrito en su penúltima versión, y varios 
revisores anónimos comentaron secciones espe- 
cíficas. Sus comentarios nos ayudaron inmensa- 
mente para mejorar la versión final del libro. 
John Carr (Conservation International), 
Peter Cannell (Smithsonian Institution Press), 
XX Prefacio 
!..:crr: Cnarh (The Nature Conservancy), Adele 
r.:i"?rer (revista Smithsonian) y Don Wilson 
--amas de Biodiversidad, National Mu- 
of Natural History) asistieron al taller y 
~?iporcionaron sugerencias muy útiles. 
Finalmente, los editores desean agradecer a 
-S autores. contribuyentes y asistentes al taller 
p r su gran esfuerzo. Sin su cooperación y con- 
.p. s t e volumen no hubiera sido posible. Ato- 
&E estas personas les expresamos nuestro más 
agradecimiento. 
Los apoyos institucionales y financieros fue- 
ron brindados por el U.S. Fish and Wildlife Ser- 
vice del U.S. Departament of the Interior, el 
American Museum of Natural History y la 
Smithsonian Institution. El libro es la contribu- 
ción número 55 del programa Diversidad Bioló- 
gica en América Latina (BIOLAT). 
Los Editores del Volumen 
Prefacio XX¡ 
Prefacio 
de la Editora de la Serie 
sobre la TraducciónDurante los pasados diez o quince años se ha 
reportado la declinación poblacional o la desa- 
parición de numerosas especies. La lista incluye 
un amplio muestrario de grupos taxonómicos - 
aves, hongos, anfibios y plantas, para mencio- 
nar sólo algunos- desde Australia a h c a , de 
los Estados Unidos a Alemania, y en muchos 
países más. 
Los conservacionistas, científicos, gobiernos 
y el público en general, preocupados por la pér- 
dida de biodiversidad, tanto local como global, 
presionaron para que se efectuaran investiga- 
ciones sobre las declinaciones, la identificación 
de sus causas y se realizaran acciones para re- 
vertir esas tendencias negativas. A medida que 
dichos esfuerzos cobraron importancia se encon- 
traron con ciertas resistencias. Varias personas, 
incluyendo algunos biólogos y conservacionis- 
tas, tildaron a los informes generados como exa- 
gerados, alarmistas y no fundamentados. Esos 
escépticos cuestionaron la magnitud de las de- 
clinaciones, la validez de los datos y sugirieron 
que los cambios observados representan sólo 
fluctuaciones naturales en los tamaños pobla- 
cionales. 
Esta controversia no es de fácil solución, 
dado que carecemos de información de base pa- 
r a la mayoría de las especies que nos permita 
efectuar comparaciones y evaluar los cambios, o 
aquella información que poseemos fue obtenida 
de manera no estandarizada, y por lo tanto es 
dificil de repetir o interpretar. Por ejemplo, si la 
especie no está descripta, o si su existencia en 
un lugar determinado no ha sido documentada, 
la extinción o su desaparición local no será reco- 
nocida. Es así que restan por describir millones 
de especies, y nuestro conocimiento de las dis- 
tribuciones (datos de presencia-ausencia) de la 
mayoría de los organismos conocidos va de in- 
completo a calamitosamente inadecuado. Esto 
es especialmente cierto para aquellos organis- 
mos poco conspicuos o inadecuadamente conoci- 
dos taxonómicamente, así como para aquellos 
que ocupan hábitats inaccesibles o áreas geo- 
gráficas que permanecen inexploradas debido a 
barreras físicas, políticas o económicas. 
Además, los cambios en la abundancia de 
especies (o en sus atributos demográficos) sola- 
mente pueden ser medidos en relación a eviden- 
cias cuantitativas previas; las impresiones 
sobre cambios son insuficientes. Sólo las medi- 
xxiii 
ciones repetidas del tamaño poblacional -mo- 
nitoreo- podrán detectar cambios y permitirán 
dilucidar las diferencias entre las fluctuaciones 
naturales y aquellas producidas por fuerzas an- 
tropogénicas. 
Asimismo obtener un conjunto mínimo de 
información básica para la biodiversidad mun- 
dial requerirá largo tiempo, así como una inver- 
sión significativa de recursos humanos y econó- 
micos. Evidentemente, los problemas asociados 
a muchas especies que sabemos que están decli- 
nando deberán ser encarados en ausencia de es- 
te tipo de información. Por lo tanto, se deberían 
concentrar esfuerzos en diseñar y llevar a cabo 
inventarios en ambientes acuáticos y terrestres 
a nivel mundial como el primer paso para im- 
plementar programas de monitoreo. Idealmen- 
te, todos los taxa deberían ser monitoreados, pe- 
ro el tiempo es esencial. Por consiguiente, y 
dadas las limitaciones en recursos humanos y 
económicos, será necesario concentrarse en taxa 
que sirvan como buenos indicadores ambienta- 
les, o en especies clave, o en grupos igualmente 
fundamentales. Además, es crítico que los datos 
obtenidos sean de la mayor utilidad y aplicabili- 
dad posibles; en otras palabras, los relevamien- 
tos e inventarios deberán estar bien documenta- 
dos y ser repetibles, y los datos obtenidos 
deberán ser cuantitativos y comparables, tanto 
a través del tiempo como del espacio. No nos po- 
demos dar el lujo de realizar estudios únicos o 
de generar información anecdótica. 
La forma más directa de alcanzar compara- 
bilidad es emplear métodos y protocolos estan- 
darizado~, fácimente repetibles para la obten- 
ción de los datos. Dichos métodos pueden ser 
utilizados por investigadores independientes, 
en diferentes unidades políticas, a lo largo del 
tiempo y, en muchos casos, con taxa diferentes. 
Cuando se inició el proyecto de Métodos Estan- 
darizados para Medir y Monitorear la Diversi- 
dad Biológica en 1990, no existían protocolos es- 
tandarizado~ y globalmente reconocidos para la 
mayoría de los grupos. El propósito del proyecto 
fue reunir la experiencia de científicos, conser- 
vacionistas y administradores de todo el mundo, 
que estuvieran involucrados en estudios de bio- 
diversidad, para identificar, o cuando fuera ne- 
cesario, para desarrollar métodos estandariza- 
dos para evaluar diferentes taxa. Los resultados 
de esos esfuerzos serían publicados en una serie 
de manuales para que estuvieran disponibles 
sin restricciones para las científicos y conserva- 
cionistas. Este primer manual, que se ocupa de 
los métodos estandarizados para anfibios, apa- 
reció en inglés en 1994. Un segundo volumen, 
que trata de los métodos estandarizados para 
mamíferos apareció en 1996, y existen otros vo- 
lúmenes en diversos estados de preparación. 
Aunque la identificación de técnicas involu- 
cró, y lo continuará haciendo, a individuos de to- 
do el mundo, los manuales han sido publicados 
en inglés, actualmente el lenguaje más amplia- 
mente utilizado en ciencia. Señalamos con pla- 
cer, no obstante, que los manuales han sido am- 
pliamente utilizados como base en talleres de 
entrenamiento sobre muestreos de biodiversi- 
dad y para el desarrollo de programas naciona- 
les de monitoreo en muchos países donde el in- 
glés no es el idioma nacional. Sin embargo, es 
más probable que cualquier técnica o método de 
muestre0 sea más fácilmente adoptado si puede 
ser evaluado e implementado con facilidad, lo 
que requiere su presentación en otros idiomas 
además del inglés. La presente traducción al 
castellano del manual que trata sobre los méto- 
dos estandarizados para medir y monitorear la 
biodiversidad de anuros, representa la que es- 
peramos sea la primera de muchas traducciones 
de los diferentes manuales a idiomas diferentes 
del inglés, como un modo de facilitar la adopción 
a nivel mundial de estos métodos. Celebramos 
la aparición de este volumen, que vemos como 
un paso muy importante para alcanzar dicha 
meta. 
Estamos profundamente agradecidos a Es- 
teban O. Lavilla por haber tomado la iniciativa 
de encarar este proyecto, y por el tiempo y la 
energía considerables que ha dedicado a la pre- 
paración de esta traducción. Su trabajo segura- 
mente tendrá un gran impacto en los países his- 
panohablantes, lo que llevará a un aumento 
significativo de nuestro conocimiento sobre los 
anfibios y a un incremento del apoyo para su 
conservación. Lo felicitamos por su destacada 
obra y alentamos a otros para que sigan sus 
pasos. 
W. Ronald Heyer ha cumplido un importan- 
te papel al facilitar la producción del manuscri- 
to de- la traducción, y Olga Herrera-MacBryde 
trabajó incansablemente para editarlo y prepa- 
rarlo para su publicación. Este proyecto no hu- 
biera fructificado sin el apoyo extraordinario y 
sostenido de todos ellos. La Smithsonian Insti- 
tution Press dispuso la publicación del volumen 
y su distribución en América Latina. El apoyo fi- 
X X ~ V Prefacio de la editora 
.sauo!anqquoa d >rnaqs- 
sns ~od sauo!an2!2su! a seuoslad >--a 2- 
e oazape~2fv .uoqn3!2suI ue!uosqlys w 
pund II~P!~S uo?laq2v aq~ 6 lava3 q~mm 
aj!IpI!M 2uaxnqed lap sye4 e 6ams FJI~:I~:- 
saqe?S paJ!ufl lap ou$old o~aaho~d lap .;;z.=rr 
Prefacio 
del Traductor 
La publicación en 1994 del libro Measuring and 
Monitoring Biological Diversity - Standard Meth- 
ods for Amphibians, marcó un punto de infle- 
xión en nuestro modo de encarar programas so- 
bre biología de conservación. Por primera vez 
un grupo de destacados especialistas sumaba 
esfuerzos para elaborar un conjunto de pautas 
metodológicas que tuvieran aceptación y aplica- 
ción universal, con el objetivocentral de lograr 
desentrañar las causas que motivan la decli- 
nación global de especies de anfibios y poder 
revertirla. 
El número de programas encarados a la luz 
de esta obra habla a las claras de su valor, pero 
los editores del volumen no se conformaron con 
ello. En un esfuerzo por hacerla accesible a más 
estudiantes, técnicos y especialistas propusie- 
ron realizar la versión castellana que hoy tiene 
en sus manos, conscientes que el Neotrópico al- 
berga la mayor riqueza de anfibios del planeta. 
El castellano es una lengua hablada por al- 
rededor de trescientos millones de personas y 
está regida por las pautas fijadas por la Real 
Academia Española. Pese a que la vigésima pri- 
mera edición del Diccionario de la Lengua Espa- 
ñola, realizada en 1992, incorporó oficialmente 
a nuestro idioma 12.000 nuevas acepciones, mu- 
chos términos utilizados corrientemente en Zoo- 
logía no están aceptados aún. Uno de ellos tiene 
que ver con el título de esta obra: El vocablo in- 
glés Monitoring, coloquialmente traducido como 
Monitoreo, equivaldría a Control en castellano. 
Sin embargo los significados intuitivos no son 
equivalentes, y es por ello que se ha dado prio- 
ridad al uso sobre la ortodoxia lingüística. 
Otra aclaración necesaria tiene que ver con 
algunos puntos aislados del texto. La presente 
traducción refleja fielmente el contenido de la 
edición original, y es por ello que los cambios no- 
menclatoriales acaecidos desde 1994 a la fecha 
no han sido incorporados, para evitar los proble- 
mas operativos asociados a una nueva edición. 
Finalmente, la tarea de quienes realizaron 
esta obra y su versión castellana se verá inmen- 
samente recompensada si con ella se promueve 
y facilita el estudio y la conservación de los 
anfibios en América Latina. 
Esteban O. Lavilla 
Instituto de Herpetología 
Fundación Miguel Lillo 
Tucumán, Argentina 
xxvii 
Capítulo 1 
Introducción 
Diversidad biológica es el término que se em- 
plea para describir la variedad de todos los or- 
ganismos vivientes en la Tierra, y comprende al 
menos tres niveles de organización biológica: el 
genético (o individual), las especies y los ecosis- 
temas. Este libro se centra en la diversidad bio- 
lógica a nivel de las especies, que es un aspecto 
básico para el análisis de los organismos. Los 
estudios sobre abundancia y distribución de es- 
pecies han proporcionado una gran cantidad de 
conocimientos básicos, y han conducido al desa- 
m l i o de las teorías ecológica y evolutiva, for- 
mando la base de un conjunto considerable de 
investigaciones en áreas de ecología, sistemáti- 
ca., biogeografía y biología de la conservación. 
La continua pérdida de diversidad biológica 
como consecuencia de las actividades humanas 
tendrá un notable impacto en nuestra capaci- 
dad para comprender la complejidad científica 
de lo que nos rodea, y afectará también el modo 
en el cual los ecosistemas continúan funcionan- 
do. Este impacto aumenta la necesidad de que 
los científicos conozcan exactamente lo que se 
es+ perdiendo y comuniquen sus perspectivas 
sobre cuáles serán las consecuencias que estas 
pérdidas tendrán en la sociedad, antes que la 
calidad de vida en el planeta sufra un deterioro 
irreversible. 
Para comprender la complejidad de la di- 
versidad biológica es fundamental conocer qué 
especies viven en un área determinada. Aunque 
disponemos de listas de especies de algunos or- 
ganismos conspicuos (p.e., mariposas, monos, 
aves, árboles) para numerosos lugares en los 
países desarrollados y para algunas otras espe- 
cies en regiones menos desarrolladas, carece- 
mos de datos comparables para la mayor parte 
de la biota del mundo. Otro problema que se 
presenta es que, aun cuando disponemos de da- 
tos específicos sobre la riqueza y abundancia re- 
lativa de algunas especies en determinados si- 
tios, dichos estudios generalmente presentan 
grandes variaciones en el enfoque y la metodo- 
logía con los cuales fueron realizados, lo que im- 
pide la comparación entre ellos. 
Los anfibios son componentes significativos 
de la biota terrestre, dada su abundancia y sig- 
nificado funcional en la mayoría de los hábitats 
terrestres y dulceacuícolas de las regiones tropi- 
cales, subtropicales y templadas. Por ejemplo, 
algunas especies de salamandras del género 
Plethodon de los bosques de Norteamérica, pre- 
sentan densidades de varios miles de individuos 
por hectárea (Merchant 1972). Durante el tiem- 
po de máxima actividad reproductora, en algu- 
nas áreas su total biomasa es igual a la de todas 
las especies de mamíferos residentes juntas, y 
más del doble que la de todas las especies de 
aves (Burton y Iikens 1975). Además, muchas 
especies de anfibios presentan áreas de distri- 
bución muy amplias, y podrían servir potencial- 
mente como especies clave para evaluar cam- 
bios geográficos amplios (globales) en los 
ecosistemas, mientras que otras especies, con 
hábitats muy particulares o distribuciones muy 
restringidas, podrían servir de indicadores de 
perturbaciones locales. Algunas de las caracte- 
rísticas fisiológicas (e.g., la permeabilidad de la 
piel) y ecológicas (e.g., los complejos ciclos de vi- 
da bifásicos) determinan que los anfibios sean 
valiosos indicadores potenciales de la salud del 
ambiente. 
Dado que en algunas regiones las poblacio- 
nes de anfibios están declinando abruptamente 
(Barinaga 1990; Blaustein y Wake 1990; Bor- 
chelt 1990; Phillips 1990) o muestran fluctua- 
ciones locales significativas (Pechmann et al. 
1991), consideramos que no podemos darnos el 
lujo de emplear procedimientos arbitrarios para 
determinar el estado de sus poblaciones. La pro- 
bable declinación de especies nos impulsa a mo- 
nitorear el estado de las poblaciones de anfibios 
en la mayor variedad posible de biomas en di- 
versas regiones del mundo, y en este libro pro- 
porcionamos recomendaciones y directivas para 
inventariarlas y monitorearlas. Con esta idea 
en mente presentamos un conjunto de métodos 
estandarizados cuyo empleo asegurará la posi- 
bilidad de realizar comparaciones entre diver- 
sos lugares, al menos dentro de un bioma, y per- 
mitirá una mejor comprensión de la diversidad 
de especies de anfibios en particular y de la di- 
versidad biológica en general. 
Asumimos que (1) los datos cuantitativos 
sobre un determinado conjunto de organismos 
son más útiles que la información cualitativa, y 
(2) que la información cualitativa, como las lis- 
tas de especies, debe derivarse de los datos 
cuantitativos y no a la inversa. Aunque lo más 
deseable es realizar monitoreos poblacionales a 
largo plazo, reconocemos que en muchos casos 
sólo será posible efectuar un único inventario. 
Aun en situaciones como esta, los procedimien- 
tos de muestreos deberían ser cuantitativos, de 
modo que el inventario inicial pueda expandirse 
a un programa de monitoreo si surgiera la nece- 
sidad y la oportunidad de hacerlo. Además, un 
protocolo de inventario con características cuan- 
titativas facilitará las comparaciones con los es- 
tados iniciales de programas de monitoreo e in- 
ventario~ en otras regiones. 
Antecedentes 
La mayor parte de la comunidad científica reco- 
noce que es imprescindible emplear métodos 
estandarizados para poder comparar los datos 
obtenidos por diversos investigadores en tiem- 
pos y lugares diferentes (e.g., Davis 1982; Fel- 
lers et al. 1988; Corn y Bury 1990). Sin embar- 
go, las secciones técnicas de publicaciones que 
promueven este punto de vista son muy breves 
o están dirigidas a determinados hábitats o es- 
pecies. Un ejemplo de esta afirmación es el CRC 
Handbook of Census Methods for Terrestrial 
Vertebrates (Davis 1982), en el que se presentan 
sólo seis páginas sobre métodos para censar an- 
fibios. La ausencia de técnicas estandarizadas 
se refleja en el trabajo de muchos grupos conser- 
vacionistas, gubernamentales o científicos, que 
están comenzando a evaluar el estado de pobla- 
ciones de anfibios. Por ejemplo, conocemos losprogramas de monitoreo de anfibios en Gran 
Bretaña, en la provincia de Ontario (Canadá) y 
en los estados de Illinois, Kansas y Wisconsin 
(Estados Unidos), pero desafortunadamente las 
metodologías empleadas en cada uno de ellos 
son diferentes. Hasta el momento no existe una 
única fuente de referencia que describa las téc- 
nicas para inventariar o monitorear anfibios y 
cuáles son los casos en los que se debe aplicar 
cada una de ellas; nuestro deseo es llenar ese 
vacío. 
Audiencia deseada 
Este libro está diseñado para cubrir las necesi- 
dades de las organizaciones de conservación, los 
consultores ambientales, las oficinas guberna- 
mentales, los manejadores de vida silvestre y 
los científicos. Creemos que puede servir tam- 
bién como una ayuda en la docencia e investiga- 
2 Capitulo 1 
=inri T-~ers tana . tanto en los niveles de pre- 
p m z m o en los de postgrado. Hemos tratado 
mt mc~r una obra de síntesis, de modo que 
personas que poseen un grado básico 
ez O una formación equivalente, puedan - s5lo de este texto para medir la diversi- 
&d W c a de anfibios. También se hace refe- 
a la literatura pertinente, para acelerar 
d -= de datos y facilitar las comparaciones 
m L mformación surgida de otros estudios. 
m; de las técnicas requieren o recomien- 
lem d procesamiento o marcado de anfibios vi- 
ra & como la preparación de ejemplares de 
referencia; para ello hemos incluido instruccio- 
nes sobre estos procedimientos en una serie de 
apéndices. 
En la preparación de este libro han interve- 
nido expertos de diferentes regiones del mundo 
e incluye ejemplos de todas las áreas geográfi- 
cas; sin embargo, se percibe una cierta inclina- 
ción hacia la fauna del Nuevo Mundo, dado que 
es el objeto de estudio de la mayoría de los auto- 
res. Esperamos que esto no influya en la aplica- 
ción general de los métodos considerados, los 
que creemos adecuados para los anfibios en to- 
do el mundo. 
Introducción 3 
Capítulo 2 
Diversidad e Historia Natural 
de los Anfibios: Una Síntesis 
Roy W. McDiarmid 
Introducción 
Pocos vertebrados son tan dependientes de la 
humedad ambiental como los anfibios, cuyas 
distribuciones geográficas, ecologías, comporta- 
mientos y ciclos de vida están fuertemente in- 
íinenciados por la distribución y abundancia de 
agua, generalmente en forma de lluvia. De he- 
cho. la reproducción explosiva de muchas espe- 
cies de anuros, a menudo sincronizada con las 
primeras lluvias, es un fenómeno natural bien 
conocido, especialmente en aquellas regiones en 
que el régimen de precipitaciones es estacional. 
Igualmente, las migraciones reproductoras 
anuales que realizan ciertas especies de sala- 
mandra~ y ranas de las regiones templadas del 
hemisferio norte hacia las tradicionales lagunas 
primaverales, están estrechamente relaciona- 
das a la fusión del hielo, aumento de temperatu- 
ra y lluvias cálidas de primavera. A diferencia 
de esto, es poco lo que conocemos acerca de có- 
mo afectan las lluvias, la humedad, las fases de 
la luna y una multitud de otros factores a la ac- 
tividad de los anfibios en las selvas húmedas de 
regiones tropicales. Es frecuente que cuando un 
investigador piensa que conoce una situación 
"típica" ocurra algo inusual o inesperado. De he- 
cho, el mejor modo para describir los patrones 
típicos de algunas asociaciones complejas de 
anuros tropicales es considerarlos como caóticos 
o impredecibles. A menudo, las relaciones com- 
plejas y frecuentemente poco conocidas que ocu- 
rren entre el comportamiento y la ecología de 
los anfibios con los patrones climáticos locales, 
determinan que el diseño de un protocolo para 
el muestre0 de estos animales sea difícil. Es re- 
comendable, entonces, que los usuarios de este 
libro tengan siempre presente esta compleja in- 
terdependencia de factores. Los tres ordenes de 
anfibios vivientes -las cecilias (Gymnophiona), 
las salamandras (Caudata) y los sapos y ranas 
(Anura)- se encuentran en una gran variedad 
de ambientes acuáticos y terrestres en todo el 
mundo (Tabla 1). Ya sea en manantiales peque- 
ños poco profundos en laderas escarpadas, o en- 
terrados en material orgánico en descomposi- 
ción en el fondo de una turbera, o escondidos 
profundamente en la hojarasca de selvas tropi- 
cales húmedas y perennifolias, o en las brome- 
Lis ubicadas en lo alto de las copas de los árbo- 
les. los adibios ocupan casi cualquier tipo de 
hábitat, tanto en ambientes terrestres como 
acuáticos. 
La mayoría de las especies poseen un ciclo 
de vida complejo y bifásico (Fig. 1). En respues- 
ta a determinados factores ambientales (e.g., la 
primera lluvia de la estación favorable), los 
adultos terrestres típicamente se trasladan a 
ambientes acuáticos adecuados para reprodu- 
cirse. Luego de alguna forma de cortejo, los 
adultos de las especies ovíparas depositan sus 
huevos en o cerca del agua. De dichos huevos 
eclosionan larvas acuáticas de vida libre que 
son los principales consumidores en los ambien- 
tes acuáticos. Luego de un periodo de crecimien- 
to, las larvas sufren una metamorfosis y los ju- 
veniles regresan al ambiente terrestre, donde se 
alimentan y continúan su crecimiento. Cuando 
maduran sexualmente, regresan al agua para 
reproducirse, completando de este modo el ciclo 
de vida. 
Otras especies experimentan desarrollo di- 
recto, es decir, carecen de un estado larva1 inde- 
pendiente, y de sus huevos eclosionan larvas 
que no se alimentan activamente o surgen pe- 
queñas copias de los adultos. Además, existen 
algunas especies ovíparas u ovovivíparas. 
Para diseñar un proyecto de manera ade- 
cuada, y para seleccionar los métodos de mues- 
t r e ~ apropiados, es imprescindible conocer la 
distribución y el ciclo de vida de las especies en 
estudio, así como el o los hábitats donde se en- 
cuentran estos organismos. Este tipo de infor- 
mación también aumenta la efectividad de los 
muestreos y la precisión con la cual se estima la 
abundancia y riqueza de las especies de anfi- 
bios. En las páginas siguientes se discuten bre- 
vemente algunos aspectos de los ciclos de vida 
de los anfibios vivientes y se resumen los hábi- 
tats principales utilizados por los diferentes 
grupos. También se brinda una síntesis de los 
grupos de anfibios que son posibles de encontrar 
en cada continente y sus hábitats respectivos 
(Tabla 1). Una vez que se han definido las me- 
tas de un proyecto de biodiversidad (Capítulo 3), 
los datos presentados en la tabla pueden ayudar 
en la selección de técnicas adecuadas de inven- 
tario. 
Consideremos, por ejemplo, un estudio de la 
diversidad de anuros en una región de selva hú- 
meda de las tierras bajas de América del Sur. 
Sólo 3 de las aproximadamente 10 familias de la 
región poseen adultos acuáticos, y 2 de esas fa- 
milias (Pipidae y Pseudidae) incluyen muy po- 
cas especies. De este modo, los métodos de 
muestreo para ambientes acuáticos tendrán 
una prioridad muy baja si el objetivo lo consti- 
tuye el estado adulto. Sin embargo, si lo que se 
pretende es inventariar tanto adultos como lar- 
vas, el muestreo acuático sería apropiado. Casi 
todas las familias poseen larvas acuáticas, por 
lo que el muestreo de larvas puede servir tam- 
bién para registrar adultos exclusivamente 
acuáticos. Por otra parte, los adultos de algunas 
especies de 6 familias potencialmente presentes 
en el área son arborícolas, y varias de dichas fa- 
milias presentan una diversidad de especies 
muy elevada. Una revisión de la literatura mos- 
trará que los adultos de casi todas las especies 
en una de las familias (Centrolenidae) son arbo- 
ricolas, pero limitados a la vegetación de los 
márgenes de los cursos de agua, y que los adul- 
tos de numerosas especies de otras 2 familias 
(Hylidae y Leptodactylidae, principalmente las 
especies del inmenso género Eleutherodactylus) 
viven en el suelo, pero sólo en la selva. Así, el di- 
seño del estudio debe incluir técnicas de mues- 
t r e ~ para hábitats arborícolas, pero también de- 
be incluirtransectas a lo largo (o a través) de los 
cursos de agua, así como transectas en la selva. 
En la mayoría de los casos, los investigado- 
res estarán mejor preparados para iniciar sus 
estudios si se informan primero sobre la ecolo- 
gía general y ciclos de vida de los anfibios que se 
prevé encontrar en las áreas de estudio, siendo 
necesaria también la consulta de literatura ori- 
ginal sobre determinados grupos. Se pueden en- 
contrar excelentes resúmenes de información 
pertinente en obras de referencia general (e.g., 
Duellman y Trueb 1986; Tyler 19891, o en publi- 
caciones orientadas geográficamente (e.g., h- 
ca-Schiotz 1975; Passmore y Carruthers 1979; 
Lambiris 1988, 1989; Madagascar-Blommers- 
Schlosser y Blanc 1991; Europa-Arnold y Bur- 
ton 1978; Englemann et al. 1986; Asia-Berry 
1975; Inger y Stuebing 1989; Maeda y Matsui 
1989; Australia-Cogger 1983; Tyler y Davies 
1986; América del Norte-Stebbins 1985; 
Pfingsten y Downs 1989; Connant y Collins 
1991; Mesoamérica-Duellman 1970; Villa 
1972; América del Sur-Duellman 1978; Cei 
1980; Heyer et al. 1990). 
6 Capitulo 2 
M e n Gymnophiona (cecilias) 
Las d i a s son anfibios de cuerpo alargado y 
9n miembros, que poseen una cola muy corta o 
m n de ella. Son pantropicales, y se encuen- 
m en áreas selváticas y húmedas de todo el 
mundo, excepto Madagascar y la región Austra- 
bpapúa. Las cecilias vivientes se agrupan en 6 
kmdias y 36 géneros, y se reconocen alrededor 
& 165 especies (Frost 1985, actualizado hasta 
i99Z por Frost y McDiarmid, datos inéditos). 
Ias cecilias son difíciles de muestrear dados 
sms hábitos fosoriales o acuáticos y se observan 
raramente; debido a estos hábitos secretivos es 
par> lo que conocemos sobre su ecología y ciclos 
& vida. Los machos poseen un órgano copula- 
da protrusible y de posición media y la fertili- 
geión es probablemente interna en todas las 
@es. La mayoría de las especies son vivípa- 
m, aunque algunas son ovíparas, y otras po- 
szen larvas acuáticas que viven en lagunas o co- 
mentes. 
Se carecen de técnicas universalmente 
aceptadas para el muestre0 de cecilias, aunque 
k métodos para la captura de anuros y sala- 
mandra~ acuáticos y sus larvas pueden resultar 
¿e utiLidad (Capítulo 6). Las especies acuáticas 
@en obtenerse con redes en las partes más 
profundas de los cursos de corriente rápida en 
elevaciones medias, o entre la vegetación su- 
mergida en los meandros de Ros y arroyos de 
h u r a . Las especies fosoriales se deben buscar 
en el sustrato, debajo de material vegetal en 
b m p o s i c i ó n , en el suelo suelto o entre la gra- 
m h a a lo largo de los cursos de agua y debajo 
& troncos. A veces se encuentran individuos en 
asquias o en caminos y senderos o en el piso de 
la selva, especialmente luego de lluvias torren- 
d e s . 
Orden Caudata (salamandras) 
Ias salamandras adultas son anfibios terres- 
tres, acuáticos, fosoriales o arborícolas, con cua- 
tro patas (sólo las anteriores presentes en los si- 
rénidos) y una cola de longitud moderada a 
larga. La mayoría de los grupos habitan predo- 
minantemente en la región Holártica, pero la 
mayor radiación de los pletodóntidos, salaman- 
d r a ~ con desarrollo directo, se llevó a cabo en los 
trópicos del Nuevo Mundo. Las salamandras vi- 
vientes han sido asignadas a 10 familias, 61 gé- 
neros y alrededor de 390 especies (Frost 1985. 
actualizado hasta 1992 por Frost y McDiarmid, 
datos inéditos). Las salamandras poseen una 
variedad de modos de cortejo y de reproducción, 
y las señales visuales y químicas durante el cor- 
tejo parecen ser más importantes que en los 
anuros. La mayoría de las salamandras tienen 
fertilización interna sin cópula, mientras que 
unas pocas especies acuáticas más grandes tie- 
nen fertilización externa. Los huevos de las es- 
pecies acuáticas son puestos individualmente, 
en cordones o en grupos, en lagunas o corrien- 
tes, y a veces debajo de piedras o adheridos a la 
vegetación. Estas especies poseen larvas acuáti- 
cas que se metamorfosean y se trasladan al am- 
biente terrestre, donde se alimentan, crecen y 
maduran sexualmente. Como adultos, y en res- 
puesta a los estímulos ambientales pertinentes, 
regresan a los ambientes acuáticos, con frecuen- 
cia al lugar de nacimiento, y se reproducen. Al- 
gunas especies son permanentemente acuáticas 
y la metamorfosis larva1 es incompleta (pedomó- 
ficos obligados). Otros son pedomórficos faculta- 
tivos y ocasionalmente se reproducen aun cuan- 
do retengan algunos caracteres larvales. 
Muchas especies (la mayoría de los pletodónti- 
dos) son terrestres, depositan grupos de huevos 
en lugares húmedos dentro de huecos, entre la 
hojarasca o debajo de rocas y troncos, y tienen 
desarrollo directo; en muchas de estas especies 
la hembra cuida de la puesta. Finalmente, unas 
pocas especies son vivíparas u ovovivíparas, y 
las crías nacen como larvas acuáticas o juveni- 
les completamente desarrollados (metamorfo- 
seados). 
Las salamandras son principalmente noc- 
turnas, y poseen un patrón de actividades que 
puede variar ontogenéticamente. Los individuos 
pueden estar agrupados o dispersos dentro de 
su hábitat, y la distribución espacial a menudo 
varía de acuerdo al sexo y condición reproducti- 
va. Algunas especies comunes de áreas templa- 
das realizan migraciones sincronizadas desde el 
ambiente terrestre hacia los ambientes acuáti- 
cos donde se reproducen. Dada su abundancia y 
posición dentro de la red trófica, en ciertos hábi- 
tats las salamandras pueden ser los vertebrados 
más importantes. Por ejemplo, en los bosques de 
madera dura del norte de New Hampshire, la 
salamandra de espalda roja del este (Plethodon 
cinereus) tiene una densidad aproximada de 2.500 
individuos por hectárea, y convierte energía en 
nuevos tejidos a razón de 5.000 kcalhalaño. 
Diversidad e Historia Natural 7 
Tabla 1. Utilización de hábitats por anfibiosa 
América del NorteC esoa amé rica^ América del Sure 
Ac Se Te Fo Ac Se Te Fo Ar Ac Se Te Fo Ar 
CECILIAS (Gymnophiona) 
Caeciliaidae 
(24 géneros, 89 spp.) 
Epicriidae 
( 2 géneros, 36 spp.) 
Rhinatremidae 
(2 géneros. 9 spp.) 
Scolecornorphidae 
(2 géneros, 5 spp.) 
Typhlonectidae 
(5 géneros, 22 spp.) 
Uraeotyphlidae 
(1 género, 4 spp.) 
SALAMANDRAS (Caudata) 
Ambystomatidae A 
(2 géneros, 33 spp.) L 
Amphiumidae A 
(1 género, 3 spp.) L H 
Cryptobranchidae A 
(2 géneros, 3 spp.) L 
Dicamptodontidae A A 
(1 género, 4 spp.) L 
Hynobiidae - 
(10 géneros, 35 spp.) 
Plethodontidae A A A A 
(27 géneros, 244 spp.) L H D D 
Proteidae A 
(2 géneros, 6 spp.) L 
Rhyacotritonidae A 
(1 género, 4 spp.) L 
Salarnandridae A A A 
(13 géneros, 55 spp.) L 
Sirenidae A 
(2 géneros, 3 spp.) L 
A A A 
D D D 
A A A 
D 
RANAS Y SAPOS (Anura) 
Allophrynidae - 
(1 género. 1 sp.) 
Arthroleptidae - - 
(7 géneros, 73 spp.) 
Ascaphidae A - - 
(1 género, 1 sp.) L 
a 7 
vvv 
- 
A 7 
vvv 
- 
7 
vvv 
Tabla 1. (Continua) 
América del NorteC esoa amé rica^ América del Sure 
Taxonb Ac Se lk FO M' Ac Se lk Fo Ar Ac Se Te Fo Ar 
Brachycephalidae - - A 
(2 géneros, 3 spp.) D? 
Bufonidae A 
(31 géneros, 356 spp.) L 
Centrolenidae - 
A A A A A 
L D? L D L 
A A 
(3 géneros, 88 spp.) 
Dendrobatidae 
(6 géneros, 148 spp.) 
Discoglossidae - - - 
(4 géneros, 15 spp.) 
Heleophrynidae 
(1 género, 8 spp.) 
Hemisotidae - - - 
(1 género, 5 spp.) 
Hylidae A A A A A A A A A A 
(39 géneros, 686 spp.) L L 1 I L L 1 
Hyperoliidae - - - 
(19 géneros, 227 spp.) 
Leiopelmatidae - - - 
(1 género, 3 spp.) 
Leptodactylidae A A A A A A A A A A 
(50 géneros, 813 spp.) L H D L H D D DV L L DLN LN DL 
Microhylidae A A A A A A 
(66 géneros, 308 spp.) L L L H D N N 
Myobatrachidae 
(20 géneros, 114 spp.) 
Pelobatidae 
(11 géneros, 89 spp.) 
Pelodytidae 
(1 género, 2 spp.) 
Pipidae 
(5 géneros, 27 spp.) 
Pseudidae 
(2 géneros, 4 spp.) 
Ranidae 
(48 géneros, 669 spp.) 
Rhacophoridae 
(10 géneros, 197 spp.) 
Rhinodermatidae 
(1 género,2 spp.) 
Rhinophrynidae 
( 1 género, 1 sp.) 
A A A 
L 
10 Capítulo 2 
?Ha HH? H ? 
- v v v v 
a 7 ?a ?a T Ha Na 7 
v v v vvvv vvvv 
aaa~a ¿N ? ? a 7 
vv v v VVVV vvv 
H H H ? 
- vvv - 
Tabla 1. (Continúa) 
América del NorteC esoa amé rica^ América del Sure 
Ac Se Te Fo A F ~ Ac Se Te Fo Ar Ac Se Te FO Ar 
Sooglossidae 
(2 géneros, 3 spp.) 
U Se registran sólo las especies nativas. Generalmente una especie es registrada sólo una vez, y se la asigna al 
hábitat que caracteriza mejor al estadio del ciclo de vida; una excepción la constituyen las salamandras que po- 
seen poblaciones que son facultativamente neoténicas y poblaciones que regularmente sufren metamorfosis. Un 
guión significa que el taxon no existe en el continente indicado. 
b Las designaciones de familias y los números de géneros y especies siguen a Frost (1985) y a su actualización 
hasta 1992 (Frost y McDiarmid, datos inéditos). 
Incluye los Estados Unidos y Canadá. 
d Incluye México, América Central y el Caribe. 
e Incluye Trinidad. 
f Incluye el área al oeste de 36"E (ver Arnold y Burton 1978). 
n Incluye Madagascar y las Seychelles. 
* Incluye el área al este de Europa hasta la línea de Wallace. 
Este incremento constante de biomasa de alre- 
dedor de 1.650 g/ha es aproximadamente 2,6 ve- 
ces mayor que la biomasa de aves del área en el 
momento de máxima actividad reproductora, y 
aproximadamente igual a la de musarañas y ra- 
tones (Burton y Likens 1975). A diferencia de 
esto, algunas salamandras arborícolas son muy 
raras, y se las encuentran sólo cuando sistemá- 
ticamente se las busca en las bromelias removi- 
das de los árboles; desafortunadamente este 
método de muestreo destruye sus hábitats. 
La diversidad de modos de vida, comporta- 
mientos y preferencias de hábitats de las sala- 
m a n d r a ~ señalan la necesidad de una gran di- 
versidad de métodos para el muestreo de las 
poblaciones y la estimación de sus tamaños. 
Afortunadamente, las salamandras se conocen 
razonablemente bien, y excepto algunas espe- 
cies tropicales, son fáciles de muestrear. 
Orden Anura (ranas) 
Los anuros son anfibios saltadores, con patas 
posteriores alargadas y sin cola (todas las lar- 
vas de anuros, y los machos de Ascaphus truei 
poseen cola). Constituyen el grupo más diversi- 
ficado y abundante de anfibios vivientes, tienen 
distribución cosmopolita y se encuentran esen- 
cialmente en todos los ambientes terrestres y 
dulceacuícolas. Su diversidad de especies es 
más alta en las selvas húmedas tropicales. Des- 
de el punto de vista taxonómico, los anuros se 
dividen en 25 familias, y actualmente se recono- 
cen alrededor de 333 géneros y 3.843 especies 
(Frost 1985, actualizado hasta 1992 por Frost y 
McDiarmid, datos inéditos). Los anuros pueden 
ser acuáticos, terrestres, fosoriales, arborícolas 
o presentan alguna combinación de estas carac- 
terísticas. Algunas especies son diurnas, pero la 
mayoría son nocturnas. Los adultos de la mayo- 
ría de las especies se encuentran muy dispersos 
en los ambientes en que viven, excepto en deter- 
minados momentos del año, cuando se congre- 
gan en las proximidades de ambientes acuáticos 
para su reproducción. 
La vocalización es un componente impor- 
tante del comportamiento reproductor de la ma- 
yoría de los anuros. Entre los vertebrados te- 
rrestres (y quizás entre todos los vertebrados), 
los anuros presentan la mayor diversidad de 
comportamientos de reproducción y cuidado pa- 
renta1 que se conocen. La reproducción puede 
ser explosiva (sincronizada en uno o unos pocos 
días en ambientes acuáticos) o prolongada (a lo 
largo de varias semanas o meses, en ambientes 
acuáticos o terrestres) [Wells 19771. La mayoría 
de las especies se reproducen una sola vez por 
año, pero ciertas formas tropicales pueden re- 
producirse todo el año, siempre que las condicio- 
nes sean favorables. La mayoría de los anuros 
tienen fertilización externa, huevos acuáticos y 
larvas (renacuajos) que se alimentan activa- 
mente; los grandes cambios que sufren los rena- 
12 Capítulo 2 
- Iaduye todas las áreas al este de la línea de Wallace, comprendiendo Nueva Guinea, Nueva Zelandia y cier- 
a grupos de islas del Pacífico. 
- Eiábitats: Ac = acuático; Se = semiacuático; Te = terrestre; Fo = fosorial; Ar = arborícola. 
* Eaadios del ciclo de vida y modos de desarrollo: A = adultos; H = huevos; L = larvas; D = desarrollo directo; 
S = larvas nidicolas (corresponde a "nidicolous endotrophs" de Altig y Johnston 1989); V = especies ovovivípa- 
ms o vivíparas; 1 = huevos y10 larvas "incubados" (adheridos a o dentro de alguna estructura modificada ie.g., 
hka] del adulto), correspondiente a "paraviviparous" y "exoviviparous endotrophs" de Altig y Johnston (1989). 
L m un hábitat sin H en otro hábitat indica una especie que coloca los huevos en el mismo hábitat en el que se 
e n t r a n las larvas; una H en el hábitat arborícola y L en el hábitat acuático, por ejemplo, indica una espe- 
cic a y o s huevos son colocados sobre hojas, y cuyas larvas, en el momento de la eclosión, caen al agua para ali- 
m t a r s e . D? o L? indican el hábitat en el cual probablemente se depositen los huevos con desarrollo directo o 
* O S y larvas de especies que sufren metamorfosis, pero sobre los que carecemos de datos concretos. 
majos durante la metamorfosis diferencian a los 
a n m de la mayona de los anfibios restantes. 
Las hembras de algunas especies depositan 
nis huevos en la hojarasca o musgos húmedos, 
y de elios eclosionan larvas que no se alimentan 
activamente y se metamorfosean en el lugar de 
la puesta. Los adultos de otras especies llevan 
d o n e s de huevos adheridos alrededor de sus 
patas posteriores o transportan a los renacuajos 
en el dorso, desde lugares terrestres a los acuá- 
ticos. En unas pocas especies, las hembras colo- 
can a los renacuajos en el agua contenida en las 
bromelias, y luego regresan para alimentarlos 
con huevos no fecundados que depositan allí. 
Muchas especies, especialmente en la región 
neotropical, tienen desarrollo directo (sin etapa 
larva1 de vida libre). Estas especies depositan 
huevos en lugares terrestres o arbóreos húme- 
dos; luego de un penodo apropiado, de los hue- 
vas eclosionan juveniles que son pequeñas co- 
pias de los adultos. Algunos anuros incuban los 
huevos sobre la espalda; otros lo hacen en bol- 
sas en la espalda o a los lados del cuerpo, en sa- 
ars vocales o incluso en el estómago. Algunas de 
dichas especies tienen larvas acuáticas típicas, 
pero la mayona presentan desarrollo directo. 
En síntesis, casi todos los modos de desarrollo 
están presentes en los anuros, incluyendo ovovi- 
viparismo y viviparismo no placental. 
La elevada diversidad de especies de anu- 
ros, su gran variedad de modos de vida y la 
amplia gama de hábitats utilizados, plantea un 
importante desafio a los investigadores intere- 
sados en muestrear estos organismos. Afortuna- 
damente, la reproducción en el ambiente acuá- 
tico de la mayona de las especies, la presencia 
usual del estado larva1 acuático y la especifici- 
dad de los cantos de reproducción permiten mé- 
todos de muestre0 efectivos. 
Larvas de anfibios 
La mayona de las lamas de anfibios viven en 
hábitats acuáticos, incluyendo aguas que circu- 
lan (corrientes, nos), aguas estancadas (lagu- 
nas, lagos) y fitotelmata (agua contenida en 
huecos de árboles, axilas y tallos de plantas, 
bromelias, etc.). Las larvas terrestres se desa- 
rrollan en microhábitats húmedos, tales como 
musgos, bajo o entre troncos podridos o en tallos 
huecos (e.g., bambú). Las relaciones entre el 
modo de reproducción, la morfología de las lar- 
vas y el hábitat de los renacuajos anuros han si- 
do sintetizadas por Altig y Johnston (1989). NO 
se cuenta con una publicación comparable para 
las larvas de salamandras, aunque se conocen 
datos dispersos en la literatura sobre diferen- 
cias en la estructura de las branquias, en la for- 
ma del cuerpo y de las aletas entre especies que 
habitan enaguas que circulan, estancadas o que 
tienen desarrollo directo. Poco se sabe sobre las 
larvas de cecilias. 
Diversidad e Historia Natural 13 
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2 b3.z 
14 Capítulo 2 
La- larvas de anfibios con frecuencia se en- 
en concentraciones elevadas y por pe- 
rPdaI prolongados en los sitios de reproducción. 
%r mnsiguiente, el muestreo de larvas puede 
nr un método más eficiente y rápido que el 
m r i e s de adultos para inventariar las espe- 
&S de un área determinada (Gascon 1991), 
mmipe nuestro conocimiento sobre los huevos y 
k s iarvas de algunas especies es todavía pobre. 
De hecho, estos estadios son conocidos para mu- 
c k s especies y muchos más se describen cada 
año. Además, coleccionar larvas como ejempla- 
res de referencia con frecuencia es más fácil, y 
probablemente tenga menos impacto sobre la 
población, que coleccionar adultos. Aun tenien- 
do en consideración que el muestreo de larvas 
puede ser algo destructivo en algunos ambien- 
tes acuáticos (e.g., lagunas con vegetación su- 
mergida muy densa o bromelias), este enfoque 
debena formar parte integral de cualquier pro- 
grama de muestreo. 
Diversidad e Historia Natural 15 
Capítulo 3 
Bases para la Estandarización 
y Cuantificación 
Introducción 
A b largo de este libro haremos hincapié sobre 
h necesidad de estandarización de técnicas den- 
tm y entre estudios. Nuestra exposición refleja 
h razón fundamental del libro en general: si la 
mta principal de los estudios de inventario y 
mmitoreo es brindar datos comparativos para 
d análisis de la biodiversidad, así como exami- 
nar las tendencias poblaciones, las extinciones 
beales y el impacto de las actividades humanas 
sobre las poblaciones de anfibios, entonces, los 
estudios deben utilizar técnicas estandarizadas. 
No debemos dejar de enfatizar la importancia 
de la estandarización, dado que aquellos traba- 
jos que emplean técnicas diferentes no son com- 
parables ni siquiera en los niveles más simples. 
Por ejemplo, si un investigador de campo utiliza 
técnicas de relevamientos visuales para produ- 
t5r una lista de la riqueza de especies de anuros 
en un área de reproducción, y posteriormente 
otro investigador utiliza transectas auditivas, 
será imposible determinar si algunas diferen- 
cias en las especies listadas se deben a cambios 
reales en la composición de especies del área, a 
problemas derivados de las técnicas de mues- 
treo empleadas, o a ambos. En el caso de que 
ambos estudios hubieran utilizado la misma 
técnica, ya sean relevamientos visuales o tran- 
sectas auditivas, con el tiempo cualquier modi- 
ficación en las listas podría ser atribuida a cam- 
bios reales en la composición de especies. Aun 
así, algunas especies serían pasadas por alto 
(e.g., especies semifosoriales en los relevamien- 
tos visuales y especies mudas en las transectas 
auditivas). Obviamente, el mejor enfoque en es- 
te caso sería emplear ambas técnicas en los dos 
estudios; siempre es conveniente emplear una 
combinación de técnicas para relevar los hábi- 
tats de la manera más completa posible. 
En la preparación de este volumen, hemos 
intentado revisar todas las metodologías conoci- 
das para el inventario y monitoreo de anfibios. 
Aquí describiremos 10 técnicas cuyo empleo re- 
comendamos. Estas no son igualmente efectivas 
en todos los casos, pero la opinión colectiva de 
los autores es que representan las estrategias 
de muestre0 de campo que se pueden estandari- 
zar mejor en una gama muy amplia de situacio- 
nes. 
Formulación de interrogantes 
El enfoque a utilizarse dependerá de las pre- 
guntas que se formulen, y esto implica que el o 
los objetivos del estudio deberán ser claramente 
establecidos con anterioridad. Si la meta es 
compilar una lista de especies de un área poco 
conocida, entonces las técnicas de inventario 
son adecuadas. En cambio, si nuestro propósito 
es comparar la abundancia de especies entre re- 
giones diferentes o a lo largo de varios años, se 
deberán emplear técnicas de monitoreo más de- 
talladas. 
Un inventario es el estudio de un área espe- 
cífica (por ejemplo, un parque nacional o una re- 
gión geográfica definida) para determinar el nú- 
mero de especies de anfibios presente (riqueza 
de especies). Los inventarios producen matrices 
de presencia-ausencia para las especies, y más 
frecuentemente se llevan a cabo (1) en áreas so- 
bre las cuales se han realizado muy pocos traba- 
jos previos y para las cuales la enumeración de 
la riqueza de especies servirá de base para el 
análisis de biodiversidad, (2) en áreas o hábitats 
en los cuales es necesario establecer o verificar 
las distribuciones geográfica y ecológica de una 
especie determinada, y (3) en regiones en las 
cuales convenga establecer puntos de compara- 
ción a lo largo del tiempo para documentar cam- 
bios en la distribución de especies (presencia o 
ausencia) y uso del hábitat. 
Monitoreo se emplea para determinar la 
composición y abundancia de especies (número 
de individuos por especie) en uno o más lugares 
a lo largo del tiempo. Dado que no todos los ta- 
xa en todos los hábitats pueden ser monitorea- 
dos con el mismo éxito, los investigadores con 
frecuencia seleccionan para su estudio un tipo 
de hábitat específico, o una especie o un grupo 
de especies determinado. 
Dado que los anfibios ocupan una gran va- 
riedad de hábitats se han descripto y recomen- 
dado numerosas técnicas para su inventario y 
monitoreo. Al mismo tiempo, el ciclo de vida bi- 
fásico de la mayoría de los anfibios determina 
que se deban emplear técnicas diferentes para 
el muestreo de larvas y adultos. Queda claro en- 
tonces que es necesaria la combinación de dis- 
tintos métodos para muestrear un conjunto de 
anfibios, y que estos deben ser consistentes en- 
tre las áreas de estudio y a lo largo del tiempo. 
Consideraciones sobre los muestreos 
Escala 
Así como es necesario formular las preguntas 
adecuadas con anterioridad al comienzo del es- 
tudio, también es importante definir el diseño 
del muestreo y los métodos de análisis antes de 
iniciar los trabajos de campo. Esto maximizará 
la utilidad de la información obtenida en el cam- 
po, la posibilidad de comparar dicha informa- 
ción con los datos obtenidos en otros estudios y 
el grado en que dichos datos puedan ser utiliza- 
dos para responder a las preguntas formuladas. 
Las consideraciones sobre el diseño de mues- 
treos (discutidas en el Capítulo 4) son importan- 
tes tanto para un relevamiento de un día con el 
fin de obtener la lista de especies de una locali- 
dad determinada, como para un estudio multia- 
nual de la abundancia de especies a lo largo de 
una amplia variedad de hábitats. 
Dos puntos sumamente importantes que 
siempre deben considerarse son: (1) el objetivo 
del estudio (esto es, por qué se realiza el estu- 
dio), y (2) la escala geográfica sobre la cual se va 
a desarrollar el mismo. Estos factores definen la 
escala espacial del programa de muestreo que 
se seguirá. Por ejemplo, si lo que nos interesa es 
realizar la enumeración completa de la pobla- 
ción reproductora del sapo Melanophryniscus 
moreirae en una laguna del Parque Nacional 
Itatiaia en Brasil, se debería utilizar una estra- 
tegia de muestreo que cuente cada uno de los in- 
dividuos de dicha laguna, pero no se debe em- 
plearun diseño de muestreo aleatorio. Sin 
embargo, si el objetivo fuera compilar la infor- 
mación sobre la abundancia de todas las espe- 
cies del Parque Itatiaia, entonces, se debería di- 
vidir la región en sus hábitats ecológicamente 
relevantes y efectuar muestreos aleatorios en 
ellos. Finalmente, si el objetivo fuera comparar 
la abundancia de especies en toda la Serra da 
Mantiqueira en Brasil, se debería dividir el área 
montañosa en zonas altitudinales y muestrear 
al azar parcelas de una hectárea en cada una de 
ellas. Si todos estos enfoques se utilizaran de 
manera apropiada, obtendríamos resultados 
cuantitativos comparables a los que surjan de 
otros estudios diseñados de manera similar. El 
enfoque más apropiado dependerá, entonces, 
18 Capitulo 3 
del objetivo de la comparación. Así, en el primer 
caso, los datos pueden ser utilizados para esti- 
mar la abundancia de M. moreirae en dicha la- 
guna a lo largo del tiempo, pero no pueden ser 
utilizados para estimar la abundancia entre la- 
gunas (porque no se han realizado muestreos en 
otras lagunas). En el segundo caso, se pueden 
hacer inferencias sobre la fauna de anfibios de 
Itatiaia a lo largo de gradientes espaciales o 
temporales, aunque la información sobre una 
especie determinada puede ser relativamente 
pobre. De manera similar, en el último ejemplo 
es posible establecer puntos de muestreo para la 
comparación de cambios en la diversidad de an- 
fibios en un área montañosa, aunque la infor- 
mación sobre los anfibios de Itatiaia o sobre la 
especie M. moreirae podría no estar disponible, 
si el muestreo al azar no incluyera Itatiaia o la 
pequeña área en la que se encuentra M. morei- 
rae en dicho parque. 
Aleatoriedad y Parcialidad 
Los estudios de biodiversidad proporcionan in- 
formación en tres niveles. En uno, se documen- 
ta la presencia de especies para producir una 
lista del área de estudio. En otro, se determina 
la abundancia y distribución de una determina- 
da especie en el tiempo y el espacio. En el terce- 
ro, de la información obtenida se derivan patro- 
nes generales de diversidad y se deducen los 
procesos que explican dichos patrones. Pueden 
hacerse comparaciones en los tres niveles. 
Ya sea que dos investigadores estimen la 
biodiversidad de diferentes áreas, o de la misma 
área en tiempos distintos, la interpretación de 
los resultados dependerá de unos pocos elemen- 
tos fundamentales del procedimiento de mues- 
treo. La pregunta formulada o la hipótesis a se- 
guir determinarán los límites generales del 
muestreo, y se debe seleccionar el protocolo de 
muestreo dentro de esos límites. Dado que los 
ambientes nunca son verdaderamente homogé- 
neos, el empleo de diferentes protocolos de 
muestreo pueden dar resultados substancial- 
mente diferentes. En particular, si los puntos de 
muestreo no están distribuidos al azar en toda 
el área de interés, el análisis de las muestras re- 
sultantes podna subestimar o sobrestimar la 
biodiversidad. La heterogeneidad ambiental 
puede evitarse (1) reconociendo la variación, 
efectuando submuestreos en los diferentes tipos 
de hábitat y luego comparando las estimaciones 
resultantes entre los tipos de hábitat (este pro- 
cedimiento en estadística se denomina "mues- 
t r e ~ estratificado") o (2) ignorando la heteroge- 
neidad y muestreando al azar, sin tener en 
cuenta el tipo de hábitat. En ambos casos, dis- 
tribuir los muestreos al azar en el área de estu- 
dio es una excelente estrategia para minimizar 
el problema de sesgo de muestreo, tanto en com- 
paraciones dentro de un mismo estudio como en 
comparaciones entre estudios. En el Capítulo 4 
se discuten las bases del muestreo aleatorio. 
Replicación y Supuestos 
La posibilidad de replicación es otro de los com- 
ponentes principales del diseño de un estudio, y 
es importante por dos razones. Primero, porque 
brinda una base de confianza en las estimacio- 
nes obtenidas, dado que los límites dentro de los 
que cae una estimación poblacional pueden ser 
determinados con las técnicas estadísticas apro- 
piadas. Segundo, Porque la replicación minimi- 
za los efectos de factores localizados que pueden 
oscurecer otras variables de interés más genera- 
les del sitio de estudio. 
Los programas de muestreo debenan dise- 
ñarse de modo tal que los datos resultantes pue- 
dan ser objeto de análisis estadísticos rigurosos. 
Por lo tanto, es importante entender los supues- 
tos del programa de muestreo y se debe intentar 
satisfacer las presunciones impuestas por cada 
prueba estadística en particular. Los dos presu- 
puestos básicos para la mayoría de los procedi- 
mientos estadísticos que se presentan en este li- 
bro son (1) que el muestreo es aleatorio y (2) que 
las observaciones son independientes. Estas su- 
posiciones presentan algunos problemas reales 
para algunas de las técnicas descriptas en este 
libro, pero sólo se pueden esperar inferencias 
estadísticas confiables cuando las presunciones 
son razonablemente aproximadas. Si el tamaño 
de la muestra es adecuadamente grande y las 
muestras se obtienen al azar, podemos emplear 
pruebas estadísticas para determinar si las di- 
ferencias observadas entre las áreas muestrea- 
das se deben sólo al azar (hipótesis nula) o refle- 
jan diferencias significativas atribuibles a 
factores biológicos (ver Capítulo 4). 
Estandarización y Cuantificación 19 
Presentación de los datos 
Los primeros datos que surgen cuando se apli- 
can la mayoría de las técnicas explicadas en es- 
te libro son informaciones acerca de la riqueza 
de especies y su abundancia. Frecuentemente, 
estos resultados básicos son sintetizados y re- 
portados como resúmenes estadísticos "senci- 
llos," tales como índices de diversidad para un 
hábitat o conjunto de especies determinados; es- 
tos índices pueden causar que las comparacio- 
nes entre estudios sean difíciles o imposibles. El 
uso e interpretación adecuados de los índices de 
diversidad es un tópico complejo y controvertido 
que será discutido en el Capítulo 9. Sin embar- 
go, todos los índices de diversidad deben deri- 
varse de informaciones precisas y estadística- 
mente razonables sobre abundancia de especies, 
y la presentación de dichos datos es la contribu- 
ción más importante que los relevamientos de 
campo pueden hacer a las cuestiones de biodi- 
versidad. Recomendamos a los autores poner a 
disposición este tipo de datos para permitir 
comparaciones entre diversos estudios, inclu- 
yéndolos en artículos publicados o depositándo- 
los en archivos accesibles. 
20 Capítulo 3 
Capítulo 4 
Diseño de Investigación para 
Estudios Cuantitativos de Anfibios 
Lee-Ann C. Hayek 
Ir estudios sobre diversidad biológica incluyen 
P. descripción de fenómenos observados en el 
aimpo, así como la investigación controlada y 
d+ivos de dichos fenómenos y de las relacio- 
a entre ellos. Un hecho básico para estos estu- 
&S es la generación de hipótesis y formulación 
dc planes para ponerlas a prueba. En este capí- 
d o se discutirán los procedimientos necesarios 
p a desarrollar dichos planes. 
En la actualidad es imposible efectuar estu- 
ciios o evaluar l a literatura sobre investigacio- 
iec ambientales si no entendemos los aspectos 
pobabilísticos y estadísticos de la investiga- 
en. Para alcanzar esta meta, vamos a conside- 
rar algunas condiciones generales básicas para 
la aplicación apropiada de las técnicas estadís- 
ticas. No vamos a dar una lista de los presu- 
puestos específicos o de las pruebas apropiadas 
para técnicas de muestre0 particulares. En lu- 
gar de ello, pondré al lector al tanto de las cir- 
cunstancias bajo las cuales se aplican mejor al- 
gunos enfoques probabilísticos. También se 
brindará una visión general sobre las conexio- 
nes entre la realidad biológica que se prueba o 
examina y las condiciones bajo las cuales se 
pueden obtener resultados significativos para 
su evaluación. 
Diseño del proyecto 
La Pregunta de Investigación 
Una pregunta científica es aquella que inquiere 
acercade las relaciones entre dos o más factores 
o variables (e.g., especies, condiciones ambien- 
tales) dentro de un contexto definido. La pre- 
gunta debe ser precisa y limitada, y formulada 
en términos definitivos y cuantitativos. Debe 
contener las bases de, y claras implicaciones so- 
bre la prueba. Un ejemplo sena "¿Incrementa el 
número de especies de anfibios con el aumento 
de las lluvias en los hábitats de selva húmeda 
del oeste de la Amazonia?" Preguntas generali- 
zadas o metafísicas, como "¿Aumenta l a captu- 
rabilidad de especies de anuros con el buen 
tiempo?" no son suficientes. 
Generalmente, las preguntas se formulan 
en términos de conceptos y teorías. Un concepto 
es una abstracción o idea de un término univer- 
sal, que se ha desarrollado por generalización a 
partir de numerosos casos individuales. Por 
ejemplo, el concepto de "rana" no deriva de las 
características de un espécimen de Rana ingeri, 
sino que es la idea generalizada de una colección 
de características que concilian la naturaleza de 
todas las ranas. Un constructo es la abstracción 
de un fenómeno postulado, inobservable (e.g., 
agresividad, comportamiento de dominancia, te- 
rritorialidad, sumisión), la noción de cuya exis- 
tencia es sintetizada a partir de casos especiali- 
zados de observaciones de comportamiento. Es 
una impresión del comportamiento del objeto de 
estudio. 
Una vez definida la pregunta, se la debe aplicar 
a un grupo especifico. En este contexto, la po- 
blación es el conjunto de todas las observaciones 
posibles de un mismo tipo que pueden obtener- 
se. La muestra, en cambio, es el conjunto de ob- 
servaciones o datos efectivamente obtenidos. 
Por lo tanto, una población puede dar origen a 
numerosas muestras diferentes. La esencia de 
la estadística es determinar hasta qué punto se 
pueden desarrollar generalizaciones relaciona- 
das con la población a partir de las muestras ob- 
tenidas durante el trabajo de campo. Frecuente- 
mente, las observaciones o los estudios de 
muestreo pueden ser mejorados precisando más 
claramente la población y asegurándose que las 
muestras sean representativas de la misma. 
En el sentido estadístico es necesario distin- 
guir dos tipos de poblaciones. La población obje- 
tivo incluye aquellos individuos sobre los cuales 
el investigador desea generalizar los resultados 
de su estudio. La población disponible es el gru- 
po real de individuos de anfibios que el investi- 
gador puede alcanzar para su estudio; es el con- 
junto de sujetos potenciales a partir de los 
cuales se obtiene la muestra. Por ejemplo, un 
investigador desea generalizar sobre todas las 
especies de Ambystoma de los Estados Unidos 
(en términos de conceptos de riqueza o diversi- 
dad); esas especies son las que constituyen la 
población objetivo. El plan de estudios, sin em- 
bargo, permite el muestreo de esas salamandras 
sólo a lo largo de una serie de transectas en el 
sudeste de Estados Unidos o en Virginia. Las es- 
pecies de Ambystoma que ocupan el área mues- 
treada constituyen la población disponible. 
Cuando las poblaciones objetivo y disponible no 
son las mismas, las inferencias potenciales se 
ven debilitadas. Siempre que sea posible, estas 
dos poblaciones deben coincidir. 
Una definición es un conjunto de términos o ca- 
racterísticas utilizados para delimitar la natu- 
raleza o las cualidades esenciales de una varia- 
ble, de un procedimiento o fenómeno particular. 
La definición juega un papel vital en el interro- 
gante científico -especialmente al formular las 
preguntas de investigación- estableciendo las 
condiciones específicas bajo las cuales una ob- 
servación constituye un tipo particular de infor- 
mación e identifica los objetivos reales inferidos 
de la investigación. Los términos empleados en 
una pregunta de investigación científica deben 
ser claros y precisos. La imprecisión es una de 
las razones por las que se producen contradic- 
ciones y confusiones en los estudios de diversi- 
dad y asociación de especies. Al formular las de- 
finiciones se deben tener en cuenta las 
siguientes reglas: 
1. Una definición debe proporcionar la esen- 
cia o naturaleza de la cosa definida, y no 
sus propiedades accidentales. Por medio de 
una definición se intenta mostrar las razo- 
nes por las cuales un objeto o un individuo 
pertenece a un grupo o a una clasificación 
general. Una definición también delimita 
cómo un objeto o individuo difiere de todos 
los demás en dicho grupo, lo que constituye 
la base generalmente aceptada para la cla- 
sificación biológica sistemática. 
2. Una definición debe identificar la categoría 
específica dentro de la cual se incluye la 
cosa, como así también las diferencias. 
Una rana no se define como un animal que 
salta, dado que mucho otros animales lo 
hacen. Un anfibio que salta restringe un 
poco más el campo, pero aun así no es lo 
suficientemente especifico para los propósi- 
tos del estudio. La importancia de esta re- 
gla no debe ser exagerada. Debemos tener 
presente que si no contamos con un modo 
22 Capítulo 4 
:e eliminar los factores extraños de nues- 
m diseño de estudio, no es posible cons- 
mir inferencias válidas. 
L Cna definición debe ser concisa pero 
d u s i v a . 
4 L-M definición no debe basarse en sinóni- 
mos. La vaguedad que caracteriza al len- 
gmje coloquial no tiene lugar en la ciencia. 
En su lugar, el concepto o la idea particula- 
*da debe ir acompañado por un fenóme- 
m objetivamente mensurable. 
d Cna definición no debe basarse en metáfo- 
ras. Una definición metafórica -por ejem- 
plo. Ya actividad de canto en las lagunas 
ani k u e n c i a es tumultuosa, y todo el co- 
ro suena como un trueno l e j a n o c contie- 
ne poca información y no nos brinda un ca- 
rácter que pueda ser medido objetivamente 
del elemento que está siendo definido. 
6 Cna definición no debe basarse en concep- 
toc negativos ni en términos correlativos. 
Aunque dichas afirmaciones son acepta- 
Mes, y hasta mandatorios en campos técni- 
cos, íí-ecuentemente son ambiguos e impre- 
&os en estudios no técnicos. Por ejemplo, 
en matemáticas, j-l(x) es claramente la 
función inversa de j(x). Sin embargo, en 
las estudios ecológicos el tiempo frío no 
puede ser definido como lo opuesto a tiem- 
po cálido o caluroso. 
-1CIONES OPERACIONALES 
k definición de una variable, objeto, estado o 
*duo en un estudio científico debe ser pre- 
cisa p reproducible; es una regla de correspon- 
entre un conjunto de ideas y los datos ob- 
-les (Torgerson 1958). Una definición así 
deborada se denomina definición operacional 
bBridgeman 1927; Carnap 1936; Margenau 
1950; Kerlinger 1973). La alternativa a una de- 
h k i ó n operacional es una definición esencial, 
en la cual las ideas o conceptos son definidos por 
aras ideas (Margenau 1950; Kerlinger 1973) - 
por ejemplo, "El peso de esta rana es su pesan- 
-" Las definiciones esenciales no son ni apro- 
@das ni suficientemente informativas para el 
muestre0 de anfibios. 
Una definición operacional clarifica cómo 
funciona el objeto de estudio como consecuencia 
de su naturaleza especializada, centrándose en 
sus caracteres observables (e.g., Bridgeman 
1927; Kerlinger 1973). Básicamente, este tipo 
de definición le atribuye sentido a una idea o a 
una variable, especificando las actividades u 
"operaciones* necesarias para medirlas. Conec- 
t a los conceptos científicos con los procedimien- 
tos experimentales y cuantitativos en términos 
que tienen significado empírico. De hecho, este 
tipo de definiciones es un manual de instruccio- 
nes precisas para el investigador. 
Por ejemplo, supongamos que aislamos, por 
medio de una clausura, una laguna en la que se 
reproducen anfibios. Operacionalmente, pode- 
mos definir a un macho reproductor como el ma- 
cho encontrado dentro de la clausura durante la 
estación adecuada. Esta afirmación puede ser 
correcta, pero el criterio de definición no es úni- 
co, ya que dentro de la clausura podrían encon- 
trarse machos no reproductores.Para definir a 
los machos reproductores deberiamos incluir 
tantas características singulares observables 
como sea posible (e.g., cantando desde el agua, 
en amplexo) para poder eliminar todos los otros 
machos de nuestra consideración. 
Para el estudio de los anfibios es útil distin- 
guir tres tipos de difiniciones operacionales: de 
procedimiento, comportamiento y estructural. 
Una definición de procedimiento es una de- 
finición operacional que pone de manifiesto las 
manipulaciones o procedimientos requeridos 
para inducir u observar el fenómeno o estado a 
ser estudiado. Por ejemplo, para un experimen- 
to observable a llevarse a cabo sobre una "espe- 
cie abundante," abundante podría ser definido 
por un cierto número de especímenes observa- 
dos por kilómetro de transecta. Dentro del con- 
texto del estudio cualquiera puede concordar si 
la especie seleccionada es abundante o no, fiján- 
dose en el número de ejemplares encontrados 
por kilómetro; se deben evitar las opiniones su- 
jetas a interpretaciones. Este tipo de definición 
es especialmente útil para describir variables 
independientes sujetas a relaciones causales o 
correlativas. 
Una definición de comportamiento es una 
definición operacional que se centra en los as- 
pectos dinámicos del comportamiento de un ob- 
jeto, estado o individuo, relacionando un previo 
comportamiento observable asociado con un 
cambio, resultado o variable dependiente aso- 
ciado. La definición de comportamiento es más 
útil para definir la variable dependiente de in- 
vestigaciones que incluyen comportamiento, y 
Diseño de Investigación 23 
es poco utilizada en investigaciones de biodiver- 
sidad. 
Una definición estructural es una definición 
operacional en la cual la manifestación de un 
comportamiento u otro carácter específico cons- 
tituye la definición. Este tipo de definición se 
centra en los atributos del individuo u objeto, 
especificando sus características estáticas más 
que las dinámicas. Es útil para definir cualquier 
variable, independiente o dependiente. Por 
ejemplo, una rana macho reproductor puede de- 
finirse como "una rana macho que se encontró 
cantando en una laguna de reproducción." 
Las definiciones operacionales establecen 
requisitos previos concretos y precisos (e.g., ope- 
raciones, procedimientos, eventos, comporta- 
mientos) que son obsenrables y que llevan inva- 
riablemente al fenómeno en estudio. Dichas 
definiciones satisfacen las exigencias de un es- 
tudio cuantitativo, que son la especificación y 
medición de variables y sus relaciones. Cuando 
la variable es el sexo o la especie de un anfibio, 
la medición es generalmente directa. Pero cuan- 
do se investiga la estructura del grupo, activi- 
dad de canto, diversidad, asociaciones o domi- 
nancia, la medición no es tan simple, y se 
necesita de una gran precisión para lograr re- 
sultados exitosos. Si bien no es posible expresar 
toda una teoría o un plan de muestreo completo 
en términos operacionales, dichos términos de- 
ben emplearse para definir los aspectos cuanti- 
tativos, mensurables y comprobables de dicho 
estudio. 
En un estudio de inventario o monitoreo el 
investigador se interesa por variables no mani- 
puladas o que suceden naturalmente, más que 
por las variables manipuladas y cuidadosamen- 
te controladas que caracterizan a los estudios de 
laboratorio. Los clásicos diseños estadísticos ex- 
perimentales deben ser modificados para ocu- 
parse de este control reducido, con una pérdida 
mínima de la calidad de inferencia. Para tales 
estudios de campo u obse~aciones, el objetivo 
es describir los procedimientos empleados para 
identificar el estado de la variable que caracte- 
riza a cada individuo, localidad o hábitat en la 
población en estudio. 
"Operacionalismo," en este contexto indica 
simplemente cómo identificar los estados varia- 
bles y las situaciones en las cuales los mismos 
podrán ser observados y registrados. 
Formulación de la Hipótesis 
de Investigación 
El desarrollo de un proyecto de investigación re- 
quiere del planteo de una pregunta de investi- 
gación o de un problema, y posteriormente su 
re-formulación en términos de una hipótesis de 
trabajo comprobable. La pregunta de investiga- 
ción puede formularse primero en términos teó- 
ricos que vinculen conceptos, pero luego debe 
ser traducida a términos operacionales, lo que 
requiere que el investigador considere las medi- 
ciones en términos precisos. A menos que la hi- 
pótesis se formule en forma verificable no se po- 
drá distinguir entre evidencias positivas y 
negativas. Por ejemplo, un investigador puede 
creer que "Plethodon cinereus prefiere la hoja- 
rasca en los bosques caducifolios del este de Es- 
tados Unidos," o que "Phrynohyas resinifictrix 
prefiere los huecos de los árboles de las selvas 
húmedas," pero esas ideas no pueden ser verifi- 
cables tal como se las ha propuesto. ¿Cómo se 
definiría "preferencia" en términos de correla- 
ción, asociación o dependencia? ¿Qué significa 
en términos operacionales? ¿Sólo que f? cinereus 
puede ser encontrado entre la hojarasca o, ade- 
más, que no puede ser encontrado en otros sus- 
tratos? Las definiciones que son demasiado va- 
gas pueden impedir generalizaciones, dado que 
las condiciones no pueden ser repetidas. Por 
otra parte, la precisión extrema (e.g., muestras 
en parches, que emplean sólo troncos de 25 cm 
de diámetro por 1,5 m de largo, o menores) pue- 
de ser muy restrictiva, limitando el estudio a un 
solo tronco o a un solo árbol, e impidiendo reali- 
zar ninguna generalización. 
Una hipótesis debena ser la respuesta pro- 
puesta a un problema de investigación o a un 
aspecto del problema. La hipótesis debe conte- 
ner una afirmación de la relación entre dos o 
más cantidades, especies o variables mensura- 
bles, y debe llevar las inferencias claras para ve- 
rificar dicha relación. Existen hipótesis legíti- 
mas que no brindan criterios de relación entre 
variables (ver más abajo), pero no son del tipo 
adecuado para estudios de inventario y monito- 
reo; sin embargo, pueden ser útiles para el estu- 
dio de variables auxiliares obtenidas junto a los 
datos básicos de muestreo. 
El propósito real de poner a prueba una hi- 
pótesis es averiguar la probabilidad de que la 
misma esté apoyada por hechos. Estrictamente 
hablando, la evidencia empírica nunca puede 
24 Capitulo 4 
probar o rechazar una hipótesis, pero puede 
apoyar o "confirmar" la hipótesis bajo condicio- 
nes adecuadas de repetición (e.g., Braithwaite 
1955). 
El objetivo de una prueba de hipótesis es 
poner a prueba la relación entre variables. Di- 
chas relaciones se conocen como proposiciones, 
es decir, afirmaciones que pueden ser verdade- 
ras o falsas. Comprenden diversos tipos de pro- 
posiciones: 
1. Proposición cualitativa simple: A tiene un 
B característico. Esta afirmación no es- 
tablece la relación entre (dos o más) facto- 
res variables y, por lo tanto, no es verifica- 
ble. Sin embargo, puede ayudar al 
desarrollo de la teoría (a) al servir para es- 
pecificar las condiciones necesarias bajo las 
cuales se pueden esperar ciertas afinidades 
entre especies; (b) sugiriendo otras proposi- 
ciones relacionadas y brindando un cuerpo 
básico de conocimientos; o (c) transformán- 
dose en un componente de una proposición 
más amplia y verificable. Un ejemplo de 
este tipo de proposición es "las bromelias 
son el único hábitat de Osteopilus brun- 
neus en Jamaica." 
2. Proposición consecuente. Si A, entonces 
B. Este tipo de afirmación establece que B 
es siempre una consecuencia de A, y 
pueden indicar relaciones causales. Con 
frecuencia es posible transformar una pro- 
posición cualitativa simple en una proposi- 
ción consecuente. Por ejemplo, con el objeto 
de poder probarla, la afirmación 1 (ver más 
arriba) puede formularse "Si se encuentra 
0. brunneus, entonces su hábitat es una 
bromelia." 
3. Proposición correlacionada positivamente. 
Cuanto más A, más B. Por ejemplo, 
"Cuanto mayor sea la diversidadestructu- 
ral de la vegetación acuática de una lagu- 
na, mayor será la diversidad de especies de 
renacuajos." La inversa de este tipo de pro- 
posición también puede utilizarse: Cuanto 
menos A, menos B. 
4. Proposición correlacionada negativamente. 
Cuanto más A, menos B. Por ejemplo, "A 
medida que aumenta la altitud desde los 
1.600 m a los 2.500 m en Perú, el número 
de ranas que se reproducen en lagunas dis- 
minuye." 
5. Proposición nula. A y B no están relacio- 
nadas. Una proposición nula indica que no 
se pueden detectar relaciones entre varia- 
bles. Por ejemplo, "No hay relaciones de 
asociación o interacción (excepto la asocia- 
ción geográfica) entre Hyalinobatrachium 
valerioi y Smilisca sordida en los arroyos 
de la baja América Central." Esta afirma- 
ción no incluye una dirección determinada, 
y por lo tanto es una hipótesis no direccio- 
nal; por el contrario, las hipótesis 1 a 4 son 
hipótesis direccionales. Las hipótesis direc- 
cionales contienen mayor información so- 
bre relaciones comprobables y pueden 
constituir la base de pruebas estadísticas 
más valederas. 
Validez 
TIPOS Y DEFINICIONES 
La consideración más importante en el desarro- 
llo de un problema, en la definición operacional 
de variables con sus relaciones concomitantes y 
en la formulación de una hipótesis verificable, 
es mantener un equilibrio entre especificidad y 
generalidad. En este sentido el investigador de- 
be estar profundamente consciente de la validez 
del diseño del proyecto. 
Validez es la adecuación a un propósito de- 
clarado, y se emplea en relación a las proposicio- 
nes, incluyendo las causales (e.g., Cook y Camp- 
be11 1979). En los estudios de observación, es la 
estimación del grado en el que el diseño de in- 
vestigación producirá realmente los resultados 
o mediciones de variables propuestas. Alta vali- 
dez implica una gran aproximación al objetivo 
propuesto, mientras que una validez baja sugie- 
re una aproximación pobre o un "error" grande. 
En trabajos ecológicos, error se emplea para 
describir todo alejamiento de la representativi- 
dad, sin importar la causa. Por otra parte, en el 
trabajo estadístico el error se emplea sólo para 
referirse a la no-representatividad causada por 
métodos de muestre0 inapropiados; todos los de- 
más problemas se denominan sesgos. La fuente 
de cualquier hecho que comprometa la validez 
del estudio se la llama amenaza. 
Al diseñar los muestreos para estudios de 
anfibios, el investigador deberá tener en cuenta 
dos grandes categorías de validez: Validez inter- 
na es el grado en el cual las diferencias detecta- 
das en una variable dependiente pueden ser 
Diseño de Investigación 25 
atribuidas directamente a cambios en una 
variable independiente en una ocasión determi- 
nada del muestreo. Por su parte, la validez ex- 
terna es el grado en el cual los resultados obte- 
nidos y las afirmaciones inferidas a través de 
una situación de muestreo determinada, pue- 
den aplicarse o generalizarse a individuos, po- 
blaciones, objetos o conjuntos que no participan 
directamente del estudio. 
AMENAZAS A LA VALIDEZ INTERNA 
Para alcanzar la validez interna en una investi- 
gación, debemos ser capaces de excluir todas las 
variables causales extrínsecas como explicación 
de los resultados obtenidos. Cuando se elimina 
una variable rival, se dice que está controlada; 
las variables no controladas son amenazas a la 
validez interna. 
Una variable controlada no está asociada 
con, ni relacionada a, la variable independiente, 
de modo que sus efectos no pueden ser confun- 
didos con los de aquella. La validez interna de- 
be averiguarse en cada estudio preguntándose 
si una variable dada (independiente) realmente 
tiene una relación asociativa primaria con otra 
variable (dependiente) y, si esto es así, si la va- 
riable independiente realmente produce cam- 
bios en la variable dependiente. Antes que la va- 
lidez pueda ser evaluada, el investigador debe 
asegurarse que no existan variables extrañas 
que afecten al resultado o que hayan sido con- 
fundidas con la variable de interés principal. 
Cuando un grupo de investigadores tiene 
sólo unos pocos días para obtener la lista y el 
número de especies de la fauna de un lugar re- 
moto, el estudio por lo general está escasamen- 
te controlado y tiene poca validez interna. En 
consecuencia, cuando se utilizan resultados de 
este tipo para evaluar cambios faunísticos o pa- 
ra diseñar un programa de manejo, las conclu- 
siones pueden ser erróneas o inapropiadas. 
Muestrear de esta manera a menudo implica 
una "precisión engañosa," en la cual se obtienen 
datos que púeden ser impresionistas e impreci- 
sos, en el mejor de los casos, e insostenibles, en 
el peor. Dado que frecuentemente se emplea es- 
te tipo de estudios breves (particularmente pa- 
ra evaluar el impacto potencial de una modifica- 
ción ambiental), lo hemos incluido como una 
técnica (ver "Inventario Completo de Especies" 
en el Capítulo 6), pero con la mayor estandari- 
zación posible. Los datos obtenidos de este mo- 
do pueden ser empleados al menos como ele- 
mentos de comparación para estudios más in- 
tensivos, o como estimaciones preliminares de 
la composición de un conjunto de especies. 
Se conocen diversas amenazas potenciales a 
la validez interna de los estudios de anfibios, y 
las que se presentan a continuación han sido se- 
lectivamente adaptadas de Campbell y Stanley 
(1963). 
1. Amenaza histórica. Una amenaza histórica 
es un evento extraño o inesperado que ocu- 
rre en el ambiente en el momento en que 
se realizan las observaciones (especialmen- 
te entre la primera observación y las sub- 
secuente~), que puede generar confusión 
sobre las relaciones seleccionadas entre va- 
riables. Confundir es empleado en el senti- 
do estadístico, para indicar que un efecto 
obtenido puede ser atribuido a dos o más 
variables, y que la influencia exclusiva de 
cada una de ellas no puede ser discernida. 
Por ejemplo, consideremos un estudio que 
implica conducir por la noche a lo largo de 
rutas seleccionadas como método para 
muestrear presencia y actividad de anfi- 
bios. El investigador ha identificado cuida- 
dosamente las dos muestras a comparar y 
controlar en tiempo, fecha, condiciones me- 
teorológicas y factores estacionales, así co- 
mo la velocidad y tipo de vehículo. La pri- 
mera noche encuentra numerosas especies, 
pero en la segunda noche registra muchas 
menos. Averiguaciones posteriores mues- 
tran que durante la segunda noche los 
alumnos de un curso de herpetología estu- 
vieron colectando anfibios a lo largo de esa 
carretera 30 minutos antes que llegara el 
investigador. La comparación entre mues- 
tras resulta imposible. 
2. Amenazas debidas a la madurez. Las ame- 
nazas debidas al grado de madurez son 
cambios (e.g., en edad, condición reproduc- 
tora, nivel de fatiga, actividad estacional) 
en los individuos de las poblaciones duran- 
te el período de observación, que pueden 
afectar el resultado final del estudio. La 
madurez puede ser una amenaza impor- 
tante cuando se muestrean organismos a 
intervalos de duración considerable en re- 
lación a la duración de sus ciclos de vida. 
3. Amenazas debidas al instrumental y al ob- 
servador. Estas amenazas son consecuen- 
cia de diferencias en la calibración de ins- 
trumentos que pueden llevar a diferencias 
en los resultados. El problema incluye no 
sólo al instrumental de laboratorio y de 
campo (e.g., batenas débiles que pueden 
afectar la calidad y precisión de las graba- 
ciones de cantos de anfibios), sino también 
diferencias entre observadores u observa- 
ciones, las que pueden ser más que una 
amenaza. Por ejemplo, un novato y un ex- 
perto probablemente puedan registrar dife- 
rentes valores para la distancia a la que se 
puede registrar el canto de una rana o te- 
ner diferencias en la estimación del núme- 
ro de ranas que cantan en una transecta 
de una selva tropical. Igualmente, una per- 
sona que escucha el mismo canto especie-' 
específicoen dos microhábitats diferentes, 
o antes o después de observar otra variable 
de interés, puede juzgarlos como diferentes 
debido al aumento de experiencia y discri- 
minación, fatiga o falta de atención. Dichas 
variaciones pueden minimizarse emplean- 
do métodos estandarizados y realizando 
controles cruzados entre los observadores 
antes de iniciar las tareas de campo. 
Amenazas debidas a regresiones estadísti- 
cas. Estas amenazas surgen cuando se eli- 
gen anfibios u otros organismos en base a 
lo extremado de cualquier carácter. Por 
ejemplo, es inadecuado elaborar una con- 
clusión sobre la abundancia basados única- 
mente en el número de ranas observadas, 
cuando sabemos que típicamente tienden a 
permanecer ocultas entre la hojarasca. Si 
las ranas son seleccionadas por la intensi- 
dad de su canto (es decir, cuanto más fuer- 
te su canto, mayor la posibilidad de selec- 
ción) u otro carácter, el efecto de la 
regresión estadística puede ser confundido 
con el de la variable en estudio. Cuanto 
más desviada o extrema (en cualquier di- 
rección) sea la primera medición, mayor 
será la variación en el segundo conjunto de 
medidas. Este fenómeno es especialmente 
pronunciado en variables sujetas a medi- 
ciones poco confiables. La amenaza debida 
a la regresión no entra en consideración si 
se toman dos muestras grandes al azar de 
dos poblaciones diferentes, o de una misma 
población en tiempos diferentes y sin nin- 
guna igualdad. 
5. Znteracción con los efectos de selección. Los 
efectos de selección se presentan cuando 
las muestras no son elegidas al azar y los 
grupos de anfibios resultantes difieren en 
tamaño, variabilidad o tipo. Dichas dife- 
rencias ponen en peligro las comparaciones 
entre grupos y son una amenaza a la vali- 
dez interna. El grado en que la aleatorie- 
dad asegura la igualdad de los grupos está 
demostrado por pruebas en los estadísticos 
de las muestras (e.g., medias y varianzas). 
La posibilidad que la suposición de igual- 
dad entre grupos sea insostenible aumenta 
cuanto menor sea el tamaño de la muestra. 
Pueden ocurrir interacciones entre selec- 
ción de muestras y cualquiera de las amenazas 
1 a 4. La interacción selección-grado de madurez 
puede verificarse cuando dos grupos (e.g., las 
larvas de dos especies de anuros en una laguna) 
maduran a diferente velocidad o en diferentes 
proporciones (e.g., más machos que hembras). 
La interacción entre selección y amenazas histó- 
ricas puede surgir cuando los grupos tienen di- 
ferentes historias locales. Dichos efectos son es- 
pecialmente probables cuando se ignora una 
fuente de variabilidad conocida. Por ejemplo, si 
machos y hembras de una determinada especie 
tienen comportamientos diferentes o distribu- 
ción diferente dentro del hábitat, los muestreos 
aleatorios pueden ser inapropiados. Un diseño 
en bloques, o de muestreo estratificado en base 
a sexos, realízado antes de una selección aleato- 
ria dentro de cada sexo, aumentará la precisión 
del muestreo y disminuirá la amenaza interac- 
tiva a la validez interna. 
AMENAZAS A LA VALIDEZ EXTERNA 
Dado que los investigadores casi siempre están 
interesados en la aplicabilidad de su trabajo 
más allá de los límites de la muestra selecciona- 
da (i.e., generalización), es importante tomar 
precauciones con relación a la validez externa. 
Esta se puede fortalecer describiendo a la pobla- 
ción, conjunto y variables a las cuales se aplica- 
rán los resultados antes de comenzar el estudio. 
La representatividad de dichos factores deter- 
minará hasta qué punto se podrán aplicar los 
resultados. 
Los siguientes factores pueden amenazar la 
validez externa si no son evaluados antes de ob- 
tener los datos: 
Diseño de Investigación 27 
Efectos interactiuos de la selección. Las ca- 
racterísticas de la muestra seleccionada de 
una población disponible son las que deter- 
minan hasta qué grado se podrán generali- 
zar los hallazgos. Los factores externos 
(e.g., clima, condiciones ambientales) e in- 
ternos (e.g., edad, condición reproductiva) 
del grupo seleccionado pueden contribuir a 
lograr un resultado atípico. La diversidad 
que se encuentra en una laguna artificial, 
por ejemplo, no es representativa de la di- 
versidad en lagunas naturales. 
2. Efectos reactiuos o interactiuos de los méto- 
dos de preselección. La metodología em- 
pleada en un estudio influye en los resulta- 
dos subsecuentes, a través de sus efectos 
en el comportamiento del sujeto. Por ejem- 
plo, un animal que fue capturado y marca- 
do antes del muestreo puede evitar otra 
captura con más probabilidad que otro ani- 
mal que no pasó previamente por esa expe- 
riencia. Igualmente, la presencia de un ob- 
servador en un área próxima puede alterar 
de diversos modos el comportamiento nor- 
mal de los anfibios. Este hecho puede no 
ser una limitante a la generalización, 
siempre y cuando se sigan ciertas precon- 
diciones estandarizadas, puesto que todos 
los estudios de inventario y monitoreo son, 
en cierto modo, estudios de observación. 
3. Znterferencias de efectos múltiples. Las me- 
diciones realizadas en individuos que están 
sujetos a más de un procedimiento serán 
representativas si se comparan sólo con las 
mediciones tomadas en otros individuos 
sujetos a la misma serie de procedimientos. 
RESUMEN 
En cualquier estudio de inventario o monitoreo 
se debe evaluar en detalle y en cada etapa del 
proyecto su validez externa e interna, y también 
se debe determinar la presencia e importancia 
de cualquier amenaza. Estas últimas variarán 
dentro y entre los estudios, dado que las amena- 
zas particulares no están inevitablemente co- 
rrelacionadas con un diseño de muestreo parti- 
cular. He listado aquí aquellas amenazas cuya 
aparición considero posible en estudios de biodi- 
versidad. La lista no es exhaustiva (ver, por 
ejemplo, Wright 1991), pero puede ayudarnos a 
reconocerlas, y de este modo minimizarlas o eli- 
minarlas del plan de estudio. 
Observaciones de campo y 
diseño estadístico 
Precisión de los Datos 
Una presunción fundamental, que subyace a 
cualquier estudio sobre anfibios, es que los da- 
tos han sido registrados y procesados con preci- 
sión. Como se resalta en el Capítulo 6, las obser- 
vaciones deben ser registradas en el campo y 
posteriormente codificadas (si se considera ne- 
cesario) e ingresadas en una computadora (si se 
cree conveniente) para su análisis, para reducir 
de ese modo la probabilidad de introducir erro- 
res. La confianza en los resultados analíticos no 
puede exceder la confianza en cada una de las 
observaciones. 
Si se utiliza una computadora, los datos de- 
ben ser verificados a medida que se los ingresa. 
Los programas de hojas de cálculo y base de da- 
tos permiten establecer límites en cada colum- 
na, para evitar los errores en exceso. Por ejem- 
plo, si las estaciones se codifican de 1 a 4, el 
programa evitará el ingreso de otros dígitos en 
esa columna. Pero a pesar de esas precauciones, 
es recomendable revisar los datos en una copia 
en papel una vez que se completa el archivo. 
A pesar del control cuidadoso pueden per- 
sistir errores en el ingreso de datos. Uno de los 
problemas más frecuentes es el de los valores 
extremos o alejados - e s t o es, observaciones 
claramente irreales. En este caso, se deben revi- 
sar tanto los datos ingresados en el programa 
como las notas de campo. Estas observaciones 
extremas se pueden corregir sólo cuando la 
fuente de error ha sido claramente identificada 
(e.g., el código 4 para sexo o un valor 100 copia- 
do como 1.000). 
Otras situaciones que pueden afectar la 
precisión de los datos son los accidentes (e.g., un 
pluviómetro volcado) y los problemas mecánicos 
y10 personales (e.g., baterías débiles en el graba- 
dor, enfermedad del investigador). Cualquier 
decisión de ignorar observaciones por posible 
contaminación de datos debe ser tomada antes 
que los mismos sean procesados, de modo que el 
valor real de la observación no influya en la de- 
cisión. Todoslos datos contaminados pueden ser 
tanto rechazados como conservados. Con fre- 
cuencia en los estudios de campo hay valores 
que representan efectos biológicos genuinos, 
que no pueden ser distinguidos de modo fide- 
28 Capitulo 4 
digno de irregularidades accidentales o errores 
en el ingreso de datos. Si el investigador no es- 
tá seguro que un valor extremo sea resultado de 
uno de estos problemas, el mismo debena ser 
conservado. 
Aunque exista una razón obvia para elimi- 
nar una información, la validez interna y exter- 
na pueden estar amenazadas. Es posible que 
aparezcan valores extremos o errores de medi- 
da, con más frecuencia en un conjunto de condi- 
ciones de estudio que en otro grupo. Si esto ocu- 
mera así, y dichos valores fueran descartados, 
bs datos restantes no serían representativos de 
h población estudiada. Por ejemplo, las obser- 
vaciones de un conjunto de cuadrantes de cier- 
tos microhábitats en un área de estudio pueden 
tener fallas debido a un elevado error del obser- 
vador o a la distribución agregada de las espe- 
cies. Si esas observaciones son corregidas o eli- 
minadas, los restantes cuadrantes pueden no 
ser representativos de la verdadera heteroge- 
neidad del área y la estimación estadística pue- 
de verse severamente sesgada. Se debe tener 
cuidado al examinar las observaciones extremas 
dentro del marco de referencia del estudio antes 
de rechazar cualquier valor. Las posibles fuen- 
tes de error deben ser claramente señaladas en 
el informe final o en la publicación. Puede ser 
d o s o comparar los resultados de los análisis 
realizados con y sin los valores sospechosos. 
Escalas de Medidas y 
Análisis Estadísticos 
Las números resultantes de una tarea de inven- 
tario o monitoreo pueden tener uno a más de 
tres caracteres cardinales: ordenamiento intrín- 
seco significativo; diferencias ordenadas entre 
pares de números; o un punto "cero" único u ori- 
gen natural, indicando ausencia o deficiencia. 
Stevens (1946) definió cuatro escalas numéri- 
cas, basadas en el número de dichos caracteres 
observados y la cantidad de información repre- 
sentada acerca de la propiedad medida: 
1. Escala nominal. Los números en esta esca- 
la son utilizados para designar categonas 
en una clasificación, pero no miden ningu- 
na propiedad ni tienen un orden intrínse- 
co. En este caso los numerales son real- 
mente innecesarios, y se pueden emplear 
palabras para describirlos, tales como ma- 
cho y hembra, o las letras m y h. Cuando 
la clasificación está sujeta a análisis esta- 
dísticos se pueden emplear numerales sin 
una relación de orden subyacente. Por 
ejemplo, sexo puede ser codificado 1 ó O, y 
un macho puede ser designado con uno u 
otro valor sin alteraciones de su signifi- 
cado. 
2. Escala ordinal. Los números ordinales son 
aquellos asignados a las cantidades de una 
propiedad, de modo que el orden de los nú- 
meros corresponde al orden de magnitud 
de las cantidades (Torgerson 1958). Las es- 
calas ordinales pueden tener origen natu- 
ral (Torgenson 1958) o no (Stevens 1946). 
En una escala ordinal los objetos se pue- 
den arreglar siguiendo un orden serial sig- 
nificativo con respecto a alguna propiedad, 
mostrando que algunos individuos u obje- 
tos tienen más de un determinado atributo 
que otros. Para fines analíticos, cualquier 
transformación de los números que preser- 
ve el orden (i.e., incremento monótono) ser- 
virá tanto como el conjunto original. 
3. Escala de intervalo. Una escala de interva- 
lo señala incrementos iguales en una de- 
terminada propiedad de un individuo con 
incrementos numéricos de igual valor. Ade- 
más del hecho que el orden de los números 
corresponde al orden de magnitud de las 
diferentes cantidades de la propiedad, el 
tamaño de la diferencia entre un par de 
números corresponde a la distancia (en 
sentido generalizado) entre el respectivo 
par de cantidades de la propiedad. Cual- 
quier conjunto de números que satisfaga 
los requerimientos de esta escala no es 
afectado por la transformación lineal (se- 
gún la fórmula familiar y = a x + 6) del con- 
junto. Un incremento en una unidad en 
cualquier punto de la escala es idéntico al 
incremento de una unidad de cualquier 
otro punto. 
4. Escala de relación. Una escala de relación 
se forma cuando a las reglas de la escala 
de intervalo se le agrega el requisito de un 
origen natural único. Cualquier conjunto 
de números que satisfaga estos requisitos 
es inmune a la transformación linear (de la 
forma y = a x ) . 
Baker et al. (1971) proporcionaron una res- 
puesta parcial a la pregunta de cómo relacionar 
Diseno de Investigación 29 
la escala de medición de datos con procedimien- REPREsENTATMDAD DE LAS MUESTRAS 
tos de computación y pruebas estadísticas. MOS- La ley de 10s grandes números predice que las 
traron que las probabilidades estimadas a par- muestras muy grandes serán representativas 
tir de distribuciones de muestras de las así de las poblaciones a partir de las cuales fueron 
llamadas estadísticas fuertes, tales como la tomadas, pero no dice nada de las muestras me- 
prueba t , prácticamente no son afectadas por el dianas o pequeñas que se obtienen en el trans- 
tipo de escala de medición empleada. En gene- curso de la mayoría de los trabajos de campo. 
ral, entonces, una prueba de inferencia estadís- Cinco tiros de una moneda pueden dar 4 caras y 
tica puede responder la pregunta para la que ha 1 cruz (ceca), lo que equivale a un 80% de caras, 
sido diseñada, sin importar la escala de medida mientras que la proporción de caras en 5.000 ti- 
original. ros es probable que se acerque al valor teórico 
de 50%. De modo análogo, 5 cuadrantes dis- 
Aleatoriedad puestos aleatoriamente en una selva con el 95% 
de cobertura de dosel pueden caer en áreas 
Las pruebas estadísticas básicas empleadas con abiertas, sobre pequeñas charcas y sendero; 
los datos de observación de estudios de inventa- la ubicación de 100 cuadrantes será más 
rio y monitoreo requieren que la elección inicial representativa de las verdaderas caracten'sticas 
de los sujetos, las localidades y10 la aplicación del hábitat del área. 
de técnicas de campo (e.g., ubicación de cua- 
drantes) sea aleatoria. La comparabilidad de las asignaciones alea- 
torias es probabilística, no determinística. Las 
se en muestras individuales pueden variar notable- 
técnico en el diseño de un estudio; no describe mente, pero la distribución de las muestras de- 
los en la muestra los pro- penderá de la naturaleza de la a par- 
cedimientOs por los que tir de la cual se las selecciona. Para un tamaño 
muestreo es aleatorio si cada muestra posible, o de muestra dado se pueden obtener algunas 
cada combinación de n selecciones de individuos muestras más heterogéneas que otras a partir 
en la población tiene idénticas posibilidades de de poblaciones cuyos individuos son más varia- 
convertirse en la muestra efectivamente obteni- bles entre sí. Los promedios y las proporciones 
da. El muestreo aleatorio no significa, como se van a variar menos en muestras grandes que en 
cree frecuentemente, que cada individuo de la muestras pequeñas de una misma población. El 
población tenga la misma posibilidad de estar valor de la selección aleatoria no surge de la im- 
en la muestra. En la práctica? una muestra se parcialidad o de la ausencia de sesgo con la cual 
forma por y cada tiene cualquier muestra seleccionada refleja la pobla- 
la misma posibilidad de ser seleccionado en el ción, pero la ausencia de sesgo es una conside- 
momento de la selección. Este procedimiento se ración importante en muestras grandes. Entre 
llama también muestreo aleatorio simple, en el las grandes contribuciones de R.A. Fisher se 
sentido que es un muestreo sin más restriccio- considera la promoción de la idea que el proceso 
nes (Kem~thOrne 1955; COchran 1963). En esta aleatorio puede ser empleado para alcanzar la 
discusión sobre procedimientos de muestreos equivalencia de grupos antes de un experimen- 
aleatorios, estáimplícito el hecho de que la to o estudio. Ninguna prueba de significancia 
muestra se selecciona de una población finita. requiere, de facto, que todas las variables extra- 
Si la población fuera de tamaño infinito, los ñas, no controladas, sean removidas, por lo que 
muestreos aleatorios no serían aplicables y la la aleatoriedad está en vigencia (McGinnis 
muestra se seleccionaría aleatoriamente sólo 1958). No obstante, el proceso de aleatoriedad 
por presunción. asegura que se alcancen condiciones de equiva- 
bíuchos creen que cualquier muestra de lencia de muestras dentro de límites razona- 
una población obtenida aleatoriamente es alta- bles; las fallas en la aleatorización no implican, 
mente representativa de dicha población, o que sin embargo, que se violen dichas condiciones, 
es equivalente a ella en todos sus caracteres 
esenciales. Una segunda noción ampliamente 
aceptada es que los eventos casuales se auto-co- DE MUESTREO 
nigen. Ninguna de estas suposiciones es cierta, Todos los métodos de muestreo conllevan algún 
y pueden afectar la validez del estudio. patrón (distribución) de variabilidad. El conoci- 
30 Capítulo 4 
miento de dicho patrón es una herramienta 
básica de inferencia estadística y puede ser 
obtenido sólo a través de leyes de probabilidad 
matemática, las que son aplicables únicamente 
a muestras obtenidas bajo procesos aleatorios. 
Se dispone de otros métodos de muestreo. 
Algunos se basan en parte en procedimientos 
aleatorios, mientras que otros aprovechan sólo 
unas pocas características de dicho procedi- 
miento. Muestreo de conueniencia es un término 
genérico para aquel tipo de muestreo empleado 
por conveniencia más que por su representativi- 
dad formal. El muestreo de una fauna determi- 
nada por un herpetólogo experto puede aproxi- 
marse a la verdadera proporción de especies en 
el área. Los números obtenidos, sin embargo, 
están sujetos a la variabilidad del muestreo, pe- 
ro de un modo indeterminado, con lo que la po- 
sibilidad de una repetición científica se ve dis- 
minuida. Se dispone de tres tipos de muestreo 
de conveniencia: accidental, de capturas al azar 
y fortuito. 
El muestreo accidental ocurre cuando los 
datos sobre una especie o un género se obtienen 
de modo accesorio a un estudio mayor o no rela- 
cionado, y no están seleccionados aleatoriamen- 
te. Dichos muestreos no garantizan que las ob- 
servaciones sean representativas de l a 
población y no está claro cómo precisar la pobla- 
ción estudiada. 
Cochran et al. (1954) discutieron la captura 
al azar, en la cual el investigador sólo "manotea 
un puñado." Tanto si las unidades de muestreo 
son individuos de una población o como cartas 
con números aleatorios, aquellos en el puñado 
se parecen más entre sí, en promedio, que los 
obtenidos con un muestreo aleatorio simple; la 
variabilidad es subestimada. Dichos autores 
mostraron que, aunque los "manotazos" estén 
diseminados aleatoriamente, de modo que cada 
uno tenga igual posibilidad de entrar en la 
muestra, no comparten las características de 
una muestra obtenida aleatoriamente. 
Los muestreos fortuitos incrementan la in- 
fluencia de la suerte y, desafortunadamente, 
pueden pasar por muestreos aleatorios en algu- 
nas aplicaciones ecológicas (e.g., muestreo por 
cuadrantes). Sin embargo, a menos que el inves- 
tigador emplee algún mecanismo, tal como un 
generador o una tabla de números aleatorios 
para relacionar localidades, microhábitats o si- 
tios para la distribución de sus cuadrantes o 
transectas, puede crear un efecto halo. Un efec- 
to halo se produce cuando el investigador selec- 
ciona los "mejores" o "buenos" sitios o individuos 
para el muestreo. Por ejemplo, se selecciona una 
rana que estaba inmediatamente fuera de los 1í- 
mites del área de estudio porque presentaba las 
características deseadas. Este método de selec- 
ción ciertamente permitirá muestras más gran- 
des o límites mayores a la abundancia de espe- 
cies. Sin embargo, el muestreo fortuito amenaza 
la validez externa y puede influir en los resulta- 
dos de pruebas estadísticas subsecuentes. 
En contraste a los muestreos de convenien- 
cia, el muestreo probabilistico es un proceso en 
el que la aleatoriedad es un requisito. Dicha 
aleatoriedad puede entrar en todos los puntos 
del proceso de muestreo. Algunos métodos de es- 
te tipo nos interesan en los estudios de inventa- 
rio y monitoreo. Con la estratificación (muestreo 
aleatorio estratificado) se divide a la población 
en estudio en grupos o estratos relativamente 
homogéneos antes del muestreo, basados en fac- 
tores conocidos (e.g., sexo, tamaño, condición re- 
productiva, estadio del ciclo de vida) que influ- 
yen en la variabilidad de dicha población. La 
selección subsecuente dentro de cada estrato es 
aleatoria. Los factores deben ser seleccionados 
con el consejo de expertos en anfibios. Los jui- 
cios emitidos por ellos pueden ser inapropiados 
para un muestreo estadístico, pero son vitales 
para controlar variables extrañas al fenómeno 
que está siendo estudiado, y por lo tanto para 
aumentar la validez interna. El muestreo alea- 
torio estratificado es también una estrategia 
operacional útil para evitar excluir del estudio a 
especímenes, eventos o microhábitats indivi- 
duales y evitar la reducción de la variabilidad 
del estudio. 
La aleatoriedad dentro de los grupos estrati- 
ficados aumenta la precisión del estudio asegu- 
rando que la muestra contenga la misma distri- 
bución proporciona1 de anfibios, eventos y 
microhábitats como la población en estudio. Au- 
menta también la probabilidad que el estudio sea 
representativo de la población. El muestreo alea- 
torio estratificado es adecuado para poblaciones 
que tienden a ser irregulares (Seber 1986). En 
esos casos, cada muestra de tamaño n en cada es- 
trato tiene una probabilidad conocida de ser se- 
leccionada para el estudio. La probabilidad real 
de selección no necesita ser conocida; sólo es ne- 
cesaria la relación de dicha probabilidad con la 
proporción de tales muestras en la población. 
Diseño de Investigación 31 
En un muestreo se deben realizar los mayo- 
res esfuerzos para reducir cualquier amenaza 
grande o importante y evitar cualquier error de 
muestreo aleatorio. Luego de esto, el modo más 
fácil de aumentar la precisión de la muestra es 
aumentar su tamaño. En igualdad de condicio- 
nes, el error de muestreo aleatorio es con apro- 
ximación inversamente proporcional a la raíz 
cuadrada del número de unidades incluidas en 
la muestra (Yates 1981). La precisión alcanzada 
dependerá del tamaño de la muestra y de la va- 
riabilidad en la población de sujetos que contri- 
buyen al error de muestreo. 
Además del muestreo aleatorio simple y del 
muestreo estratificado, se dispone de otros mé- 
todos que no sólo no introducen nuevos sesgos 
sino que también reducen substancialmente la 
variabilidad y, a su vez, reducen el tamaño de 
muestra necesario para alcanzar los niveles de 
precisión deseables. Uno es el muestreo sistemá- 
tico, con un punto de partida aleatorio en el cual 
la muestra es obtenida por un método sistemá- 
tico, no aleatorio (e.g., muestrear a intervalos 
iguales en tiempo y espacio). Por ejemplo, uno 
puede seleccionar las localidades de una lista 
eligiendo cada quinta entrada. Otro método, el 
muestreo de grupos, utiliza grupos (e.g., lagu- 
nas, oquedades en árboles), no individuos, como 
unidad básica (multiestado) de muestreo; este 
enfoque puede elegirse en situaciones ecológicas 
que necesitan una cobertura uniforme del área 
(Scherba y Gallucci 1976; Seber 1986). Muchos 
autores (e.g., Seber 1986) han señalado la nece- 
sidad de diseños de muestreos que empleen pro- 
puestas de muestreos más eficientes, esto es, 
que brinden más variabilidad. Tanto Yates 
(1981) como Krebs (1989) proporcionaron bue- 
nas discusiones sobre este problema. 
Es importante darse cuenta que la atribu- 
ción aleatoria de individuos u objetos a grupos 
sólo minimiza, pero no elimina, las amenazasa 
la validez. La asignación aleatoria no garantiza 
un diseño de investigación productivo ni una hi- 
pótesis verificable. Proporciona solamente el 
marco adecuado para realizar inferencias, pero 
no garantiza la infalibilidad de las mismas; las 
presunciones de comparabilidad son sólo supo- 
siciones y su credibilidad debe ser examinada. 
La aleatoriedad es el mejor método para evitar 
sesgos accidentales, pero si el tamaño de los 
grupos es pequeño, las grandes diferencias in- 
trínsecas que sesgan los efectos estimados pue- 
den persistir por azar entre los grupos (Gilbert 
1989). De modo alternativo, la elección juiciosa 
de controles de variables (McGinnis 1958) y el 
empleo de los planes de muestreo más sofistica- 
dos discutidos más arriba, pueden reducir los 
tamaños de muestra e incrementar la validez 
interna y externa de la investigación. 
USO DE LA TABLA DE NÚMEROS ALEATORIOS 
En este libro se incluye una tabla de números 
aleatorios (Apéndice 7). El uso de estas tablas al 
diseñar estudios de muestreo es, probablemen- 
te, el método más ampliamente aceptado para 
obtener muestras aleatorias; se lo recomienda 
en muchas de las técnicas, pero deben ser em- 
pleadas adecuadamente. 
Con fines de estudios de inventario y moni- 
toreo, el primer paso es hacer una lista de obje- 
tos, hábitats, cuadrantes o transectas sujetos al 
proceso de atribución aleatoria. Los individuos, 
a pesar de ser los objetos de interés primario, no 
se aleatorizan en un estudio de campo, pero sí 
los sitios en los que serán capturados o estudia- 
dos. A cada componente de la lista se le asigna 
un único numeral. El próximo paso es la selec- 
ción de los números tabulados para emplearlos 
en la selección de la muestra. Supongamos que 
queremos distribuir aleatoriamente 10 cua- 
drantes de l m2 en un hábitat determinado, que 
tiene un área de 25 x 25 m, o sea 652 m2. Un 
mapa del área podría subdividirse en 25 parce- 
las de igual tamaño (5 x 5 m), y a cada una se le 
asigna un número único y consecutivo, de 1 a 
25. Luego es necesario seleccionar, aleatoria- 
mente, 10 parcelas en las cuales se establecen 
los 10 cuadrantes. Para ello debemos emplear la 
tabla de números aleatorios (Apéndice 7) para 
seleccionar 10 números, cada uno de los cuales 
representa una parcela específica en un conjun- 
to de 25. El empleo de esta tabla, que fue idea- 
da para este libro, se explica en detalle en el 
Apéndice 7. 
A veces es necesaria una segunda aplicación 
del procedimiento de muestreo al azar para ase- 
gurar que los sitios seleccionados sean analiza- 
dos en orden aleatorio. También podemos selec- 
cionar un grupo "control" de la misma manera. 
El propósito es crear dos grupos equivalentes en 
el sentido probabilístico. Los dos conjuntos de 
cuadrantes serán colocados en áreas represen- 
tativas de un total de 652 m2 del área seleccio- 
nada para el estudio. El empleo de dicho grupo 
control no significa necesariamente que la po- 
32 Capítulo 4 
blación bajo estudio tenga alguna característica 
unificadora o forme alguna población biológica 
de interés. 
En algunas circunstancias puede ser prefe- 
rible emplear otras formas de muestreo proba- 
bilístico. Por ejemplo, si l a población en estudio 
estuviera estratificada por microhábitats antes 
del muestreo, las parcelas dentro de cada estra- 
to serán seleccionadas separadamente emplean- 
do la tabla de número aleatorios. 
Es preferible realizar la estratificación o la 
división en bloques previo al muestreo antes 
que ajustar la atribución aleatoria inicial a gru- 
pos (Cook y Campbell 1979). Sin embargo, si se 
conociera nueva información sobre la fauna, que 
indicara que las diferencias en microhábitats 
pueden ser importantes en el estudio, la ubica- 
ción de cada cuadrante dispuesto aleatoriamen- 
te puede ser revisada para evitar la no compa- 
rabilidad. El investigador puede encontrar, por 
ejemplo, que 7 cuadrantes incluyen partes de un 
arroyo, 2 incluyen pequeñas lagunas y 1 está en 
un área cubierta por una gruesa capa de hoja- 
rasca seca. Si este sesgo se detecta antes de co- 
menzar las observaciones, la re-aleatorización 
(es decir, l a selección de 10 nuevos valores) es 
una posibilidad. Sin embargo, en este caso se 
debe considerar seriamente la posibilidad de es- 
tratificación o realizar muestreo en bloques. Pa- 
ra tener la máxima efectividad, el diseño de 
muestreo deberá determinar el punto en el cual 
entraría la aleatoriedad. 
Otro procedimiento común para hacer atri- 
buciones aleatorias de unidades de muestreo es 
escribir en papelitos los números que represen- 
ten las unidades de muestreo disponibles (e.g., 
1; 2; . . . 25), colocarlos en una bolsa, mezclarlos 
vtivarnente y luego seleccionar papelitos hasta 
alcanzar el tamaño de la muestra (en nuestro 
aso, 10). Este método puede tener sesgos im- 
previstos (e.g., algún papelito se pegó a la bolsa, 
e se pegaron entre sí). También pueden em- 
@earse tablas de números aleatorios generados 
pr computadora, pero cada programa debe ser 
ambolado, dado que algunos autores han iden- 
tificado imprecisiones en algunos generadores. 
Connor (1977) sugirió seguir el siguiente 
+ pocedimiento para lograr una aleatorización de 
d a n z a : 
1. La o las personas que diseñan el estudio y 
que mejor comprenden la razón fundamen- 
tal del muestreo harán la asignación alea- 
toria. 
2. Los que controlen dicha asignación serán 
los investigadores, no los empleados de la 
agencia. 
3. Las asignaciones las hará una persona, no 
un grupo. 
4. Los investigadores no utilizarán "trucos" 
con los cuales burlen la asignación aleato- 
ria para un número pequeño de objetos 
(e.g., que el investigador incluya un sujeto 
levemente fuera del cuadrante dadas sus 
características). 
Se podría agregar otro punto a la lista: 
5. La aleatorización se realizará antes de en- 
trar al terreno. Esta práctica elimina ses- 
gos tanto en las selecciones no intenciona- 
les como en las conscientes, y evita la 
sustitución de una unidad, espécimen o 
parcela que es menos conveniente o que es 
menos apto para proporcionar información. 
La muestra será lo suficientemente repre- 
sentativa de una población si se minimizan ade- 
cuadamente los errores introducidos en el pro- 
ceso de muestreo efectuados en el campo. Aun 
así, los sesgos que afecten a conclusiones coin- 
pletamente objetivas no necesariamente invali- 
dan a todo el estudio. Con frecuencia, los sesgos 
constantes o pequeños no tienen consecuencias. 
Por ejemplo, cuando un sesgo pequeño es cons- 
tante de una especie a otra, los inventarios dise- 
ñados para analizar la fauna de un sitio dado se 
verán poco afectados. Se debe evitar dar impor- 
tancia exagerada a las pequeñas fuentes de ses- 
go que, de hecho, sólo producen errores que son 
triviales en relación al error del muestreo alea- 
torio (Yates 1981). Un asunto vital en la inferen- 
cia estadística es averiguar la importancia rela- 
tiva del sesgo y del error de muestreo. 
Independencia 
Las pruebas estadísticas pueden carecer de 
validez si los hechos que se investigan no son in- 
dependientes. Se dice que los hechos son esta- 
dísticamente independientes cuando la probabi- 
Diseño de Investigación 33 
lidad de ocurrencia de un hecho permanece 
constante, sin importar la ocurrencia de otro. 
Los muestreos sucesivos en una población son 
independientes si la probabilidad de seleccionar 
una muestra cualquiera es independiente de la 
selección de las otras (Marriott 1990). Los ejem- 
plares de anfibios extraídos uno a uno de una 
parcela (ver "Muestreo Cuantitativo de Larvas 
de Anfibios" en el Capítulo 6, y "Muestreo por 
Remociónn en el Capítulo 8) pueden ser conside- 
radas independientes si la población es grande. 
Las observaciones de anfibios a lo largo de una 
transecta son también independientes en la me- 
dida en que los individuos no sean muy móviles 
y sea improbable que se los cuente en más de 
una muestra. En contraste, la remoción de ma- 
chos de un coro probablementeafecte la activi- 
dad de canto de otros machos, dificultando así 
su localización y extracción. De modo similar, 
los muestreos a intervalos cortos que se realizan 
manejando de noche, pueden también carecer 
de independencia. 
En el sitio de estudio las transectas deben 
ubicarse lo suficientemente separadas unas de 
otras como para evitar la superposición de re- 
gistros visuales o auditivos. Cuando se trabaja 
con poblaciones pequeñas, por ejemplo, larvas 
en la oquedad de un árbol o de un charco muy 
pequeño íe.g., que puede muestrearse con una 
sola pasada de una red), la muestra inicial afec- 
ta a las subsecuentes al reducir drásticamente 
el número de individuos. En este caso, la pobla- 
ción larval remanente puede tomar característi- 
cas completamente diferentes a aquellas de la 
población inicial intacta. Otro ejemplo en el que 
puede haber dependencia es cuando se mues- 
trean ranas de lagunas próximas en días sucesi- 
vos. A menos que se las marque, algunos (o mu- 
chos) individuos podrían ser incluidos en ambas 
muestras. 
Tamaño de Muestra 
En la etapa de diseño de un estudio, normal- 
mente surge la pregunta acerca de cuál es el 
tamaño de muestra necesario para que los re- 
sultados sean tanto comparables como generali- 
zables. Algunos factores como tiempo, dinero y 
personal disponible determinan que las mues- 
tras sean pequeñas, mientras que la estadística 
y las consideraciones biológicas necesitan mues- 
tras grandes. La mayor preocupación es deter- 
minar cuál es el tamaño mínimo necesario de 
una muestra biológica, para que produzca ha- 
llazgos estadísticamente creíbles. 
Las consideraciones sobre pruebas estadísti- 
cas, grado de comparabilidad y representativi- 
dad alcanzada por la aleatoriedad convence a la 
mayoría de los investigadores que lo más grande 
es siempre mejor. En la literatura ecológica 
abundan las explicaciones y disculpas por mues- 
tras pequeñas. Sin embargo, la máxima "cuanto 
más grande mejor" no es invariablemente cierta 
ni es mandatoria para el análisis estadístico. 
Para proyectos de inventario y monitoreo 
necesitamos considerar al menos dos aspectos 
sobre el tamaño de muestra: (1) el número de 
cuadrantes, transectas o viajes al lugar y (2) el 
número de especímenes colectados y de especies 
muestreadas. En la sección sobre técnicas de 
muestre0 se brindan sugerencias sobre el pri- 
mer punto, pero con dos advertencias. F'rimero, 
para muestreos aleatorios simples con cuadran- 
tes, transectas o parches, el tamaño de muestra 
sugerido está basado en el número que los ex- 
pertos consideran necesario para alcanzar la re- 
presentatividad biológica o ecológica del área de 
estudio. Segundo, si se incluye estratificación, 
es conveniente seleccionar de una a tres varia- 
bles sobre las cuales estratificar y alcanzar com- 
parabilidad de grupos a través de muestreos 
aleatorios dentro de cada estrato. Esta metodo- 
logía eliminará los problemas de individuos per- 
didos o inalcanzables en un conjunto grande y 
multifacético. 
Determinar el número de replicaciones en 
el trabajo de campo es molesto, dado que el cos- 
to es el que establecerá el número de visitas. A 
menos que el investigador pueda especificar un 
modelo, las fórmulas para predeterminar el ta- 
maño de las muestras son asintóticas más que 
exactas, en el mejor de los casos, e imposible de 
alcanzar bajo las limitaciones del estudio, en el 
peor. Para otros propósitos, los consejos de un 
experto pueden ser de fiar. De hecho, volver a 
visitar el sitio de acuerdo a un cronograma es- 
tandarizado es probablemente más esencial que 
realizar un número predeterminado de visitas. 
El número de ejemplares colectados o de es- 
pecies muestreadas presenta diferentes proble- 
mas. En los estudios de observaciones de campo 
del tipo de las que discutimos en este libro no se 
toma como norma un número predeterminado 
de ejemplares; los investigadores encuentran 
los que pueden. Igualmente, en una situación 
34 Capítulo 4 
biológica realista de inventario y monitoreo, los 
especímenes y las especies son los temas de es- 
tudio pero no la unidad de muestreo y, a diferen- 
cia de una transecta o un cuadrante, no son los 
objetos directos de una selección aleatoria. Sin 
embargo, es posible averiguar una vez concluido 
el muestreo, si el tamaño de muestra brinda 
una posibilidad razonable de que se confirme la 
hipótesis nula. 
Los investigadores con frecuencia se sien- 
ten satisfechos de obtener una muestra peque- 
ña, y se deleitan con una moderada. Los estu- 
dios de campo no requieren el empleo a priori de 
fórmulas para determinar el tamaño de las 
muestras, sino una determinación a posterion 
de la potencia observada del trabajo de campo. 
Algunos autores (e.g., Rotenberry y Wiens 1985) 
han discutido el empleo de las fórmulas de po- 
tencia y tamaño de muestra en el diseño de los 
estudios de campo. Me centraré en el empleo de 
los conceptos de potencia y de tamaño de mues- 
tra en la medida en que se relacionan a la inte- 
pretabilidad. 
Errores de las Pruebas 
Tanto la hipótesis nula (que la variable en estu- 
dio no tiene efecto, o que la relación no tiene 
sentido) como la hipótesis alternativa (que la re- 
lación tiene efecto o l a variable es significativa) 
están en consideración cuando se realiza una 
prueba estadística. El trabajo estadístico en bio- 
logía se centra en la hipótesis nula. También se 
enfatiza en los errores de tipo 1 o alfa. El error 
alfa es usualmente llamado el nivel de signifi- 
cancia elegido para el estudio; indica cuán pro- 
bable es rechazar una hipótesis cuando es cier- 
ta y no debería ser rechazada. Este nivel, 
cuando se le permite alcanzar un rango sobre el 
intervalo (O; 11, realmente debería ser visto co- 
mo una variable aleatoria o un estadístico que 
mide la consistencia de los datos bajo la hipóte- 
3% nula. Los errores de tipo 2 o beta de una 
prueba particular se refieren a cuán probable es 
que no se rechace una hipótesis cuando es falsa 
p debería ser rechazada (una hipótesis nula no 
puede ser "aceptada"); este tipo de error no pue- 
de ser controlado por la simple selección del ni- 
vel de significancia. Es frecuente prefijar el ni- 
vel de error de tipo 1 y minimizar la posibilidad 
de errores de tipo 2. 
Cualquiera de los dos errores puede ser cos- 
toso, y las características de la prueba determi- 
narán cuál de los dos tiene efectos más deleté- 
reos. Es sencillo mostrar casos de vida o muerte 
en los cuales el costo de cometer errores de tipo 
1 es decididamente mayor que cometer errores 
de tipo 2. En este caso, el nivel de significancia 
(alfa) puede ubicarse en 0,01 o aun en 0,001 pa- 
r a contrarrestar la posibilidad de una decisión 
errónea. Cuando no son casos de vida o muerte, 
un error de tipo 1 es generalmente menos costo- 
so que un error de tipo 2. Esto es especialmente 
cierto en los estudios exploratorios o en estudios 
que incluyen caractensticas innovadoras o efec- 
tos de especies evasivas. Toft y Shea (1983), no 
obstante, han señalado algunas circunstancias 
en estudios básicos en los que el costo de un 
error de tipo 1 puede exceder el de un error de 
tipo 2. 
LA CONVENCI~N DEL 0,05 
Para poder realizar una elección racional de los 
niveles de error, sena conveniente establecer al- 
guna norma sobre la pérdida involucrada. Dicha 
norma es prácticamente imposible en un inven- 
tario general o en una tarea de monitoreo, lo 
que es un problema cuando se prueban hipóte- 
sis sobre anfibios con este tipo de datos. Gene- 
ralmente, los biólogos resuelven el problema 
adoptando en sus estudios el nivel convencional, 
pero arbitrario, del 0,05 (u ocasionalmente 0,011 
para alfa, ignorando de este modo el segundo ti- 
po de error, así como la potencia de la prueba. El 
nivel de 0,05 para alfa, que se presenta como 
una verdad indiscutible (y que puede tener efec- 
tos determinantes en la decisión de publicar los 
resultados o no), es solamente una convención. 
El empleo de un valor constante para alfa(0,051 
introduce imparcialidad en la prueba pero pue- 
de ser un impedimento serio en la interpreta- 
ción, ya que ignora otros aspectos importantes 
del proceso de inferencia. Además, se aplica al 
problema del error, pero no a la utilidad o im- 
portancia del resultado obtenido. La decisión de 
emplear un error de alfa fijo no siempre es la 
mejor estrategia para un trabajo de observa- 
ción. La selección de valores pares para alfa y 
beta, basados en la complejidad del sistema de 
muestreo, pueden servir mejor en estudios de 
biodiversidad. Alfa puede igualar a beta para 
brindar las mismas posibilidades de detección 
como una norma para trabajos de observación 
de campo, a menos que las circunstancias deter- 
minen que un error sea más costoso, o más difí- 
cil detectarlo que cualquier otro. 
Diseno de Investigación 35 
POTENCiA, EFECTO DE TAMAÑO Y 
TAMAÑO DE MUESTRA 
La probabilidad de cometer un error de tipo 2 o 
beta (no rechazar una hipótesis falsa) y la 
probabilidad de rechazar una hipótesis correcta 
(potencia) están necesariamente relacionadas 
(1 - error beta = potencia). Por lo tanto, una 
prueba potente es aquella que permite sostener, 
con una alta probabilidad, que hay una diferen- 
cia real cuando dicha diferencia existe efectiva- 
mente en la población. Los resúmenes de resul- 
tados de las investigaciones normalmente 
informan sobre el tamaño de muestra y el error 
alfa, o el nivel de probabilidad (p) observado, 
pero no dicen nada acerca del error de tipo 2 o 
potencia. Además, el valor p observado es, fre- 
cuentemente, el único criterio utilizado para to- 
mar decisiones acerca de la exactitud de la hipó- 
tesis, sin referencias al tamaño de muestra, 
diseño de la experiencia o costo potencial de la 
decisión (Yaccoz 1991). 
Los comentarios interpretativos en la lite- 
ratura de anfibios revelan la disposición a con- 
siderar que los resultados significativos alcan- 
zados con muestras más grandes son más 
convincentes y tienen más sentido que aquellos 
basados en muestras pequeñas. Además, cuan- 
do un investigador concluye que existe una rela- 
ción estadísticamente significativa, general- 
mente está seguro que no sólo existe una 
relación biológica en la población, sino también 
en que el grado o tamaño de dicha afinidad o 
efecto es digno de consideraciones adicionales. 
Sin embargo, la magnitud del efecto (relación o 
diferencia) no es producto del tamaño de la 
muestra. 
Es cierto que cuanto menores sean los valo- 
res de alfa y de la probabilidad observada, p , 
más seguros podremos estar que el resultado 
obtenido no puede ser atribuido a un error de 
muestreo. No obstante, ni alfa n i p indican cuán 
separados están los parámetros (e.g., medias) o 
cuán grande es realmente el efecto discutido. El 
efecto de tamaño (Cohen 1977) es una medida 
relativa, en unidades de desviación estándar de 
la población, de la diferencia que el investigador 
intenta detectar. Sin embargo, en muchos estu- 
dios de observación no es posible especificar a 
priori el efecto de tamaño. Esta diferencia pue- 
de estimarse luego de obtener los datos; el efec- 
to del tamaño observado (i.e., una diferencia es- 
tandarizada entre dos parámetros observados) 
estima esta separación para una prueba o pro- 
cedimiento dado (Cohen 1977; Lipsey 1990). Si 
se rechaza la hipótesis nula quiere decir que 
pueden encontrarse diferencias reales entre las 
situaciones especificadas por las dos hipótesis. 
La magnitud de esta diferencia tendrá conside- 
rable influencia en la probabilidad de alcanzar 
significancia. Para muestras heterogéneas de 
tamaño equivalente, cuanto más grande sea el 
efecto (relación) más probable será que se deter- 
mine como estadísticamente significativo, y ma- 
yor será la potencia de l a prueba. Del mismo 
modo, cualquier variable, no importa cuán in- 
consecuente sea, puede manifestar una diferen- 
cia estadísticamente significativa en muestras 
lo suficientemente grandes. Pero, ¿podemos 
realmente aceptar que una diferencia estadísti- 
camente significativa entre medias de 0,343 ra- 
na&m de transecta y 0,341 ranasikm indican 
un cambio real en la abundancia de especies? 
Este tipo de problemas debe ser resuelto. Con 
muestras grandes las diferencias a ser probadas 
pueden ser pequeñas y aun así ser consideradas 
estadísticamente significativas; con muestras 
pequeñas las diferencias deberán ser bastante 
grandes (pero, como discutiremos, todavía no 
necesariamente esenciales) para ser detectadas. 
Para evaluar una diferencia determinada se de- 
be conocer no sólo su significancia sino también 
su tamaño. 
Cuando los tamaños de muestra son aproxi- 
madamente iguales, se debe evaluar la diferen- 
cia máxima observada (en términos de una me- 
dida apropiada de efecto de tamaño) entre los 
grupos de resultados considerados no significa- 
tivos y la diferencia entre aquellos considerados , 
significativos. El efecto de tamaño observado j 
para el primer grupo nunca debe ser mayor que 1 
cualquier efecto de tamaño en el segundo grupo. i 
1 
Una breve reflexión mostrará que este criterio ; 
constituye la pauta básica para evitar proble- ' 
mas de interpretaciones ilógicas en el resumen. 
En el marco experimental e inclusive en al- 
gunos estudios de reconocimiento, es posible es- 
tablecer un efecto de tamaño mínimo o la menor 
diferencia detectable antes de comenzar el tra- 
bajo. Este valor, determinado a priori tanto por 
la opinión de un experto (Cohen 1977) como por 
resultados de estudios previos (e.g., Ferrari y 
Hayek 1990), se emplea en las fórmulas para 
determinar la potencia y el efecto de tamaño e L 
las muestras. 
36 Capítulo 4 
Una opinión que no siempre se presenta es 
que las pruebas de hipótesis nula no son real- 
mente las más apropiadas para el trabajo de 
campo, y que en muchos casos las ambigüeda- 
des y los problemas de interpretación pueden 
ser solucionados o eliminados empleando un en- 
foque alternativo. Si la magnitud del efecto de 
interés fuera especificada en la formulación de 
la hipótesis científica, las pruebas estadísticas 
simples serían sólo un aspecto del cuadro total 
de inferencia estadística. Por ejemplo, un inves- 
tigador desea probar que las poblaciones de Am- 
bystoma tigrinum han disminuido al menos un 
10% en el tiempo, o que la longitud hocico-cloa- 
ca de Rana limnocharis difiere en menos de una 
unidad estándar entre dos localidades. En este 
contexto entra en juego el conocimiento acumu- 
lado de los expertos, y la situación exacta a ser 
probada tiene significancia biológica. El nivel de 
significancia estadística claramente se referirá a 
la confianza que la persona tiene en la decisión 
final, y la estimación del intervalo de confianza 
jugará un papel más integral. Más importante 
aún, el resultado no podrá ser confundido con el 
tamaño del efecto mismo, y no se probarán efec- 
tos irreales. 
En los estudios de correlación, normalmen- 
te se reporta una medida del efecto de tamaño 
liamada coeficiente de determinación (que es el 
cuadrado del coeficiente de correlación). En este 
marco, los investigadores aparentemente reco- 
nocen que el coeficiente de correlación, su signi- 
ficancia y el nivel de probabilidad no brindan 
una medida del tamaño de la relación en estu- 
dio. El valor de la medida de la relación en estu- 
dio pasa desapercibido en los estudios de obser- 
vación (y experimentales) cuando la prueba de 
hipótesis nula es el único método de inferencia 
estadística empleado. 
Cuando surge necesariamente la pregunta 
de cuán grande debe ser una muestra, normal- 
mente se establece que 25 (o 30, ó 50 ó 100) es 
el número correcto a emplearse para obtener re- 
sultados estadísticamente razonables. General- 
mente, los números se eligen para dar límites 
estrechos al error sobre la media, pero no están 
relacionados a ninguna consideración de poten- 
cia. Elegir un número sobre esta base puede ser 
un problema serio. 
Dado que los esfuerzos de inventario y mo- 
nitoreo tienen que ver principalmentecon el 
descubrimiento de cambios importantes en la 
biodiversidad a lo largo del tiempo (especial- 
mente declinaciones), se debería emplear la 
prueba más potente posible. Las recomendacio- 
nes para estudios de áreas, faunas o especies 
adicionales dependerá de los niveles de potencia 
reportados. Los hallazgos no significativos (pro- 
bablemente contrarios a la idea preconcebida) 
de un estudio bien diseñado y con muestras 
grandes, que minimicen las amenazas a la vali- 
dez interna y externa, no necesariamente re- 
quieren que el estudio sea finalizado. La mejor 
recomendación sena volver a visitar y a mues- 
trear con una metodología más potente antes de 
abandonar esa línea de investigación. Borens- 
tein y Cohen (1988) proporcionaron un progra- 
ma para calcular la potencia y determinar el ta- 
maño de muestra requerido para aumentar la 
potencia. 
Si el efecto de tamaño observado es grande 
y el tamaño de muestra es suficiente para detec- 
tarlo, se puede justificar la confianza en resulta- 
dos no significativos (basados en nivel alfa). Si 
el efecto de tamaño es pequeño y10 el tamaño de 
muestra es insuficiente para detectar dicho va- 
lor, el estudio debe continuar. Si se calculan tan- 
to la potencia y el efecto de tamaño observado, 
el lector puede tomar una decisión informada 
sobre la población, y sabrá qué limites poner a 
las interpretaciones y recomendaciones. 
Cualquier procedimiento de prueba estadís- 
tica incluye una considerable subjetividad, la 
que generalmente es ignorada por los métodos 
convencionales de análisis de datos de anfibios. 
La consideración y reporte de los valores de po- 
tencia observada, efecto de tamaño observado, 
nivel alfa y tamaño de muestra, disminuiría la 
tendencia a aceptar el resultado de la prueba 
estadística de una hipótesis como una conclu- 
sión definitiva de la investigación. La subjetivi- 
dad inherente a los procedimientos de inferen- 
cia estadística exige que el investigador 
considere si la historia que le cuenta la estadís- 
tica tiene sentido. Gilbert (1989) enfatizó que se 
debe poner mayor preocupación en el tamaño de 
efecto biológico, o en la historia digna de ser se- 
guida. Un nivel de información que indique el 
rechazo de la hipótesis no puede brindar esa in- 
formación. Una prueba estadística responde a 
la pregunta formulada; depende del investiga- 
dor que dicha pregunta conlleve una relación 
con la realidad biológica. 
Diseño de Investigación 37 
Significancia Estadística versus 
Significancia Substantiva 
Estrictamente hablando, la inferencia estadísti- 
ca clásica brinda respuestas válidas sólo en el 
contexto de sucesos a largo plazo, pero quienes 
investigan sobre anfibios a menudo requieren 
respuestas inmediatamente después de conclui- 
do el monitoreo. Por ejemplo, cuando los hallaz- 
gos (con el 95% de confianza) indican que un há- 
bitat alberga un número significativamente 
menor de especies que otro, la inferencia esta- 
dística sólo le permite decir al investigador que 
si se muestrean aleatoriamente los mismos há- 
bitats una y otra vez, en sólo 5 veces de cada 
100, en promedio, las diferencias tanto o más 
grandes que las observadas podrían deberse al 
azar. Desafortunadamente, no hay modo de sa- 
ber cuándo un grupo particular de resultados 
pertenece a uno de esos casos. Confiar exclusi- 
vamente en las pruebas de significancia sin in- 
corporar otras formas de inferencia (e.g., esti- 
mación del intervalo de confianza) oscurece la 
relación entre la observación misma y la magni- 
tud del efecto a ser examinado. Generalmente 
se sabe que la hipótesis nula de no diferencia es 
falsa, aun antes de tomar los datos (ver, e.g., Sa- 
vage 1957). Ningún batracólogo cree en la exis- 
tencia de la hipótesis nula exacta -esto es, que 
dos medias sean absolutamente iguales. En bio- 
logía de campo los sistemas son muy ruidosos 
para permitir tal igualdad absoluta. Aunque los 
biólogos saben esto intuitivamente, todavía con- 
sideran a la prueba de tal hipótesis nula como si 
expresara una diferencia realista y significativa 
(cero), y muchos libros presentan la prueba de 
hipótesis nula como la única opción (ver, e.g., 
Siegel, 1989). 
Una prueba estadística refleja sólo el tama- 
ño de la muestra y la potencia de la prueba, pe- 
ro no la pregunta biológica promovida por la hi- 
pótesis. La existencia de un efecto específico 
debe ser demostrada a través de un marco o del 
tiempo para ser biológicamente significativa; el 
efecto debe ser particularmente grande como 
para importar, y entonces ser examinado con 
una prueba lo suficientemente potente para 
detectarlo. Los simples procedimientos gráficos 
a menudo pueden mostrar que la relación 
propuesta es menos que significativa. Es intere- 
sante que mucha gente pueda aceptar que alre- 
dedor de 5 (el nivel de 0,05) de cada 100 experi- 
mentos de tiro de moneda puedan mostrar que 
la proporción de caras sea significativamente di- 
ferente de 0,50. Traslademos esta situación a 
una prueba sobre la existencia de un efecto bio- 
lógico interesante, y la mayoría consideraría a 
esas pocas de las 100 pruebas que muestran sig- 
nificancia como una afirmación de la hipótesis 
original y como un respaldo para publicar los re- 
sultados. Entre las hipótesis alternativas en 
cualquier estudio está la de descubrir un evento 
aleatorio improbable a través de mucha dedica- 
ción -esto es, si buscas lo suficiente por una di- 
ferencia, la encontrarás. 
Consideremos el problema cuando cuatro 
artículos sobre la misma especie de ranas indi- 
can que ocurren relaciones entre ciertas condi- 
ciones del microhábitat y la abundancia de las 
ranas, y dos artículos reportan que no suceden 
dichas relaciones. ¿Cómo debemos evaluar los 
resultados? Este es un ejemplo de una situación 
en la cual se debe distinguir entre la significan- 
cia estadística y la biológica. La prueba estadís- 
tica pregunta si la variabilidad en la muestra 
indica que uno puede tener confianza en el re- 
sultado. Esto no es el interés principal en un ba- 
tracólogo que desarrolla un proyecto de inventa- 
rio o monitoreo. En su lugar, desea saber si la 
relación mostrada es de importancia biológica 
debido a su tamaño y a su naturaleza intrínse- 
ca. Los investigadores que utilizan pruebas es- 
tadísticas deben recordar siempre que la prueba 
en sí misma simplemente pregunta si la rela- 
ción es lo suficientemente grande como para re- 
querir una explicación (dado que no es una fluc- 
tuación al azar). 
Se debe priorizar el examen de las magnitu- 
des de los efectos en todas las pruebas de hipó- 
tesis en vez de enfatizar sobre las pruebas de 
significancia simples. Hacer esto puede ayudar 
a eliminar la no-comparabilidad de los resulta- 
dos. El tamaño de un efecto puede medirse como 
una función de la diferencia entre medias o pro- 
porciones de la varianza, o puede ser medido, 
por ejemplo, como promedio de una correlación 
biserial (Cohen 1977; Lipsey 1990). Para la in- 
terpretación de los resultados se debe publicar 
siempre el tamaño de la muestra, el nivel de sig- 
nificancia y la potencia (ver, e.g., Cohen 1977) 
de la prueba estadística empleada (y, si se de- 
sea, el nivel de probabilidad observado), y el 
efecto de tamaño encontrado en la variable es- 
tudiada. El valor de los errores de tipos 1 y 2 y 
las medidas calculadas servirán de base para la 
comparación con resultados de otros estudios 
con muestras de diferentes tamaños. 
38 Capítulo 4 
Capítulo 5 
Claves para un Proyecto Exitoso: 
Planificación y Datos Asociados 
Introducción 
Una vez que se han establecido los objetivos de 
h investigación, las especies y el área general 
&estudio, se deben precisar detalles relaciona- 
&S a la selección de lugares, logística y el pro- 
-10 de muestreos. Como parte de este proce- 
a es importante considerar factores que si bien 
están relacionados con los estudios de inventa- 
Ia y monitoreo, no se centran primariamente 
em ellos, pero sobre los cuales debemos tener al- 
gana información.En este capítulo se analizan 
-ellos datos asociados que merecen especial 
%tmción. 
Dado que los patrones de actividad y biolo- 
reproductiva de los anfibios están estrecha- 
rente ligados a los patrones climáticos locales, 
es recomendable registrar diferentes tipos de 
datos meteorológicos, y aquí sugerimos los ins- 
trumentos adecuados para obtenerlos. Discuti- - la importancia de las colecciones bien docu- 
nwntadas y se recomienda la obtención de una 
,*e de datos asociados estandarizados. Tam- 
bién brindamos algunas pautas para describir 
hábitats, localidades y lugares de muestreo, así 
como para registrar diversas observaciones du- 
rante el trabajo de campo. Abogamos por el re- 
gistro de datos de microhábitat de todos los 
especímenes encontrados, y presentamos una 
lista de descripciones tipo que pueden tomarse 
como ejemplo. Finalmente, discutimos la impor- 
tancia de los ejemplares de referencia en los 
proyectos de inventario y monitoreo, y hacemos 
algunas recomendaciones sobre su identificación 
y los lugares donde convendría depositarlos. 
Prestar atención a estos puntos antes de co- 
menzar un proyecto puede facilitar el trabajo, 
producir una muestra mejor documentada, y 
por lo tanto más completa, e incrementar la ca- 
lidad general del estudio. Dado que un proyecto 
de inventario y monitoreo necesita de muclio 
tiempo y personal, y que frecuentemente deben 
observarse requerimientos logísticos significati- 
vos, los proyectos bien concebidos y el personal 
ampliamente preparado son claves para el éxi- 
to. Alentamos a los investigadores que analizan 
la posibilidad de iniciar un proyecto de inventa- 
rio o monitoreo a entrar en contacto con los re- 
sidentes de los alrededores de los lugares de es- 
tudio potenciales. Dichos contactos son particu- 
larmente importantes en propiedades privadas, 
puesto que frecuentemente el acceso a lagunas 
o arroyos donde desarrollan sus actividades los 
anfibios, es posible sólo con la ayuda de los pro- 
pietarios. Además, dado que los anfibios son 
componentes obvios de la biota de los ambientes . 
acuáticos, a menudo son bien conocidos por los 
residentes locales. Las personas que viven en el 
área con frecuencia son buenas conocedoras de 
la biota y pueden contribuir grandemente en el 
proyecto. Del mismo modo, los científicos locales 
y otras personas que estén familiarizadas con 
los organismos y las áreas de estudio pueden 
brindar su guía y experiencia. Los contactos 
realizados antes de iniciar los estudios de inven- 
tario y monitoreo, en muchos casos son benefi- 
ciosos y en otros son esenciales para el desarro- 
llo del proyecto; la colaboración en estos 
estudios puede resultar en amistades reconfor- 
tantes y en una mejor ciencia. 
Clima y ambiente 
MARTHA L. CRUMP 
Debido a la estrecha dependencia de los anfibios 
con la humedad, los datos climáticos son espe- 
cialmente críticos para la interpretación de los 
resultados en los estudios que los involucren. 
Aunque distintas especies muestran diferentes 
rangos de tolerancia, todos los anfibios inter- 
cambian gases y pierden agua a través de la piel 
y son, en consecuencia, vulnerables a la deseca- 
ción. La temperatura, humedad y otros factores 
climáticos influyen en las distribuciones geográ- 
fica y ecológica de los anfibios, así como en el 
momento y en la intensidad de la alimentación, 
reproducción y migración. Las condiciones cli- 
máticas también pueden afectar las densidades 
poblacionales y las interacciones a nivel de la 
taxocenosis. 
Otra razón para registrar datos climáticos 
tiene que ver con la aparente declinación de las 
poblaciones de anfibios en el mundo, incluyendo 
áreas remotas y protegidas (Barinaga 1990; 
Blaustein y Wake 1990). Las explicaciones posi- 
bles para dichas declinaciones incluyen la con- 
taminación de agua y aire, la lluvia ácida, la 
destrucción o modificación de hábitats, los pre- 
dadores introducidos y los cambios en las condi- 
ciones climáticas globales, tales como el aumen- 
to de la temperatura y disminución de las 
lluvias. Por lo tanto, es imprescindible docu- 
mentar las condiciones ambientales con la espe- 
ranza de poder identificar los factores responsa- 
bles de la declinación de anfibios. 
El siguiente ejemplo subraya la importan- 
cia del análisis de los factores climáticos en los 
estudios de diversidad biológica: Supongamos 
que el objetivo del estudio es comparar la rique- 
za de especies de anfibios entre estaciones (2 se- 
manas en la estación cálida y húmeda y 2 sema- 
nas en la estación más fría y más seca), en 2 
tipos distintos de selva de una región determi- 
nada. Diez personas pasan una semana en la 
selva A y la segunda semana en la selva B. To- 
dos los días de la primera semana de muestre0 
en la estación húmeda se producen fuertes tor- 
mentas, pero no hay lluvias en la segunda se- 
mana. Por otra parte, durante los estudios en la 
estación seca, la primera semana es caliente, 
mientras que la segunda es aproximadamente 
10" C más fría que la primera. Durante los estu- 
dios en la estación húmeda, se registraron 18 
especies en la selva A y 5 especies en la selva B, 
y durante la estación seca se obtuvieron 13 y 2 
especies respectivamente. Basados en el núme- 
ro de especies obtenidas se concluye que el con- 
junto de anfibios de la selva A es considerable- 
mente mayor que el de la selva B en ambas 
estaciones. En realidad, el número de especies 
de ambas selvas puede ser igual, o es posible 
también que B tenga más especies que A. Los 
datos no reflejan la verdadera riqueza de espe- 
cies debido a la existencia de variables climáti- 
cas no controladas. La mayoría de los anfibios 
son más activos durante los períodos húmedos 
que durante los secos, y son más activos tam- 
bién en momentos cálidos que en los fríos. Si no 
se registran los datos climáticos, la información 
obtenida de los anfibios no podrá ser evaluada 
adecuadamente. 
Los efectos climatológicos pueden ser mini- 
mizados de diversas maneras, dependiendo de 
las limitaciones de tiempo y personal disponi- 
bles. En el ejemplo precedente hubiese sido me- 
jor tener 5 personas trabajando en la selva A y 5 
en la B de manera simultánea. Si el número de 
personas fuera limitado (e.g., sólo 3 para reali- 
zar todo el trabajo de campo), una opción sería 
realizar inventarios de medio día empleando to- 
do el personal; de ese modo se revisarían ambos 
sitios cada día (alternando el horario de mues- 
t r e ~ entre lugares) durante 2 semanas. Si los lu- 
gares estuvieran muy distantes como para al- 
canzarlos en un día y tener tiempo para revisar 
ambas áreas, el inventario podría realizarse en 
cada lugar en días alternados. (Este diseño no 
resuelve completamente el problema, pero em- 
plear días alternados es preferible a 7 días corri- 
dos en un lugar y 7 en otro). Si el tiempo no 
fuera un factor limitante (i.e., si el estudio se 
pudiera realizar durante varios meses en cada 
estación), convendna repetir varias veces los 
muestreos en ambos sitios, ya que el aumento 
de muestras puede minimizar los efectos causa- 
dos por las diferencias climáticas. 
Datos Climáticos Básicos 
Para poder interpretar los resultados de un es- 
tudio de inventario o monitoreo es necesario 
contar con una serie de datos climáticos de refe- 
rencia, no sólo durante el período de estudio si- 
no también antes de comenzarlo. Siempre que 
sea posible, los datos climáticos deben obtener- 
se varias semanas antes de iniciar los estudios, 
dado que a menudo proporcionan ideas para la 
interpretación de los resultados. 
Las temperaturas máxima y mínima y la 
precipitación son datos esenciales para estudios 
de inventario y monitoreo, y deben registrarse 
continua o diariamente (a las mismas horas) en 
cada sitio. Si hubiera una estación meteorológi- 
ca cerca del lugar de estudio (a menudo se las 
puede encontrar en aeropuertos y universida- 
des), la misma puede proporcionar información 
- 4 r e el patrón climático general y datos meteo- 
rológicosde períodos prolongados. Sin embargo, 
es muy frecuente que el único modo de contar 
con esta información sea obtenerla por uno mis- 
mo. 
TEMPERATURA 
La temperatura es uno de los factores críticos a 
amsiderar, dado que influye significativamente 
en el desarrollo y crecimiento de los anfibios y a 
menudo controla ciclos y comportamiento repro- 
ductivo (particularmente en las regiones tem- 
piadas). Los cambios de temperatura pueden 
afectar la predación, parasitismo y susceptibili- 
dad a enfermedades en anfibios. Las tendencias 
hacia el calentamiento o enfriamiento del am- 
biente pueden iniciar migraciones, y de ese mo- 
do influir en los patrones de distribución y acti- 
vidad. Los cambios en la temperatura del agua 
pueden afectar la concentración de oxígeno y la 
productividad primaria, esenciales para los es- 
tados larvales, y de ese modo puede influir en su 
crecimiento, desarrollo y supervivencia. Depen- 
diendo de los objetivos del estudio, alguna o 
todas las temperaturas que se listan a continua- 
ción pueden ser relevantes: temperatura corpo- 
ral de los animales, del aire, agua, suelo, de la 
hojarasca y10 del sustrato. 
Para un inventario general se deberían re- 
gistrar, continuamente o a intervalos regulares, 
las temperaturas máxima y mínima de cada 
día. Con frecuencia, el registro de las tempera- 
turas al comienzo y al final del período de mues- 
t r e ~ puede suministrar información útil para 
evaluar la actividad de los anfibios. Si el tiempo 
lo permite, es recomendable obtener informa- 
ción adicional registrando las temperaturas del 
aire y del sustrato para cada animal encontrado 
durante el inventario. Sin embargo, si el regis- 
tro de estos datos reduce significativamente la 
superficie de muestreo, esta información puede 
no valer el esfuerzo. Antes de efectuar cualquier 
registro de temperatura se debe considerar la 
pregunta exacta a responder, el análisis estadís- 
tico a efectuar y la relación costo-beneficio de to- 
mar diversos datos climáticos. 
Los instrumentos para medir temperaturas 
van desde los termómetros de mercurio comu- 
nes a aparatos registradores muy sofisticados. 
Para medir la temperatura del aire durante los 
trabajos de campo generalmente se prefieren 
las termocuplas portátiles a los termómetros 
estándar, dado que las primeras son más dura- 
bles. Los termómetros de máxima y mínima 
registran las temperaturas extremas para di- 
versos intervalos de tiempo (generalmente 24 
horas). Los termómetros pueden ubicarse a dis- 
tintas alturas sobre el sustrato, y de ese modo 
proporcionan información relevante sobre anfi- 
bios terrestres o arborícolas. La altura de refe- 
rencia estandarizada para las estaciones meteo- 
rológicas es dos metros sobre el suelo. Los 
termómetros también pueden amarrarse a una 
estaca sumergida, y de ese modo pueden regis- 
trar las temperaturas máxima y mínima a la 
profundidad deseada. Para obtener temperatu- 
ras precisas de microhábitats tales como el sue- 
lo y la hojarasca se pueden emplear termóme- 
tros de resistencia y microsondas enterrados en 
Claves para un Proyecto ~xitoso 41 
el sustrato. El registro continuo de temperatura 
puede obtenerse con termógrafos registradores 
o con sensores en interface con registradores o 
procesadores programables (data loggers) (ver 
"Obtención Automatizada de Datos," más ade- 
lante). 
La precipitación también influye significativa- 
mente en la actividad, distribución y patrones 
de dispersión, ciclos reproductivos y tasa de cre- 
cimiento y desarrollo de los anfibios. Muchas 
especies permanecen enterradas o en el interior 
de refugios sobre el sustrato, excepto en los 
períodos húmedos. En consecuencia, el mejor 
momento para explorar un área es durante la 
estación húmeda o después de una lluvia. Dado 
que la distribución estaciona1 de las lluvias es 
más importante que el promedio anual de preci- 
pitación, se debena registrar la precipitación 
diaria. 
El modo más simple para registrar precipi- 
taciones es por medio de un pluviómetro. Si la 
información que se pretende obtener es la medi- 
da de la cantidad real de precipitación, el plu- 
viómetro debe ser colocado en áreas abiertas. 
En cambio, si lo que se desea es conocer la can- 
tidad de agua que atraviesa el dosel y alcanza el 
suelo o un charco en la selva, entonces el pluvió- 
metro deberá ser instalado de modo que reciba 
la precipitación que pasa a través de la copa de 
los árboles. Los pluviómetros van desde simples 
recipientes de plástico que deben ser vaciados 
manualmente, a aparatos electrónicos automa- 
tizados que registran la precipitación, transmi- 
ten esta información a un registrador remoto y 
luego se vacían automáticamente. Los pluvió- 
metros automáticos pueden acumular la canti- 
dad total de lluvia a lo largo de un penodo espe- 
cificado, y tienen la ventaja de no necesitar ser 
revisados y10 vaciados cotidianamente. 
Datos Ambientales Adicionales 
Dependiendo de los objetivos del estudio, de los 
recursos y del personal disponible, sena conve- 
niente registrar información sobre el microhábi- 
tat de cada animal avistado. Los siguientes son 
algunos de los factores relevantes que sabemos 
influyen sobre la distribución y actividad de los 
anfibios. 
HUMEDAD RELATIVA 
La combinación de temperatura y humedad de- 
termina la velocidad de pérdida de agua de la 
superficie corporal de los anfibios. Por esta ra- 
zón, la cantidad de humedad en el aire afecta 
notablemente la distribución y los patrones de 
actividad de los anfibios. El método más simple 
de obtener medidas de humedad en el campo es 
por medio de un psicrómetro de rotación (llama- 
do también psicrómetro de honda) o con un ter- 
mohigrómetro manual a baterías (este último es 
más conveniente, dado que permite la lectura 
digitalizada y simultánea de temperatura y hu- 
medad). La temperatura del aire se debe regis- 
trar siempre conjuntamente con las medidas de 
humedad relativa. Un higrotermógrafo registra 
continuamente estas dos variables. 
HUMEDAD DEL SUBSTRATO 
Los niveles de humedad de substratos tales co- 
mo suelos, hojas y hojarasca pueden afectar los 
patrones de distribución y actividad de los anfi- 
bios. Las medidas de humedad del suelo pueden 
tomarse con un tensiómetro, en tanto que se 
dispone de sensores que permiten registrar la 
humedad y temperatura de la superficie de las 
hojas. Para registros continuos los sensores de- 
ben estar en interfase con registradores progra- 
mables. 
Los factores ambientales que desencadenan el 
canto de los machos y que estimulan los cam- 
bios hormonales preparatorios para la actividad 
reproductora no se conocen completamente. Se 
sabe que la temperatura y l a humedad son im- 
portantes y que sin duda tienen efectos sinérgi- 
cos. Otro factor que puede ser importante es el 
cambio en la presión barométrica. Siempre que 
las condiciones de campo lo permitan se debena 
registrar esta variable, y los datos debenan ser 
analizados en relación al patrón de actividad de 
los anfibios. La presión barométrica puede re- 
gistrarse con barómetros de mano o con apara- 
tos de registro automático (ver "Obtención Auto- 
matizada de Datos." más adelante). 
VELOCIDAD Y DIRECCI~N DEL VIENTO 
Dado que los anfibios son sensibles a la pérdida 
de agua, las corrientes de aire pueden tener in- 
fluencia en ellos. La velocidad del viento puede 
42 Capitulo 5 
:s~erminarse fácilmente con anemómetros de 
=o. Si se toman datos en el lugar de observa- 
~ o n de cada anfibio, los mismos se deben corre- 
S o n a r con el patrón de actividad de los indivi- 
duos registrados. Si lo que se desea establecer 
S n tendencias generales, se deberá obtener in- 
formación diana sobre la velocidad y dirección 
¿el viento en las estaciones meteorológicas si- 
-das en las proximidades del área de estudio. 
NNELl3S DE AGUA EN LOS SITIOS 
EEPRODUCCI~N 
La cantidad de agua presente en los sitios de re- 
producción puede condicionar los patrones de 
distribución y actividad de losanfibios que ovi- 
ponen en el agua. Por ello, se debena medir el 
nivel de agua de estos ambientes tanto si el es- 
tudio es un inventario único como un programa 
de monitoreo a largo plazo. En un inventario 
quizás sea suficiente medir las profundidades 
máxima y mínima, pero en estudios de monito- 
reo será útil conocer también los cambios en los 
perfiles de profundidad del agua de un lago, 
charco o arroyo. El número de puntos donde se 
medirá la profundidad dependerá del tamaño 
del hábitat. En un charco pueden ser suficientes 
5 puntos, en tanto que en un lago grande pue- 
den necesitarse 50 o más. En un estudio de mo- 
nitoreo, la profundidad del agua debe medirse 
en los mismos puntos cada vez que el hábitat 
sea muestreado, obteniéndosela fácilmente con 
un metro plegable. Se dispone también de regis- 
tradores mecánicos o sensores conectados a re- 
gistradores programables para la toma conti- 
nua de datos. 
Dado que la acidificación del agua tiene un efec- 
to negativo en el crecimiento, desarrollo y su- 
pervivencia de los anfibios (Pierce 1985), y que 
se la ha sugerido como una de las causas de su 
declinación, se recomienda a los investigadores 
que realicen en todo el mundo inventarios o mo- 
nitoreos a largo plazo que registren las condicio- 
nes de pH en sus lugares de estudio. Los sitios 
relevantes van desde las cubetas de agua de las 
bromelias y los huecos en los árboles (donde se 
desarrollan las larvas "aéreas") y cunetas inun- 
dadas y charcos pandos, hasta los grandes cuer- 
pos de agua, como lagos y nos; también se reco- 
mienda medir el pH del agua de lluvia. La 
mayona de los expertos coinciden que el papel 
indicador de pH brinda resultados poco confia- 
bles, que a menudo son peores que carecer por 
completo de esa información. En su reemplazo 
es aconsejable emplear un pHmetro portátil, 
disponibles en diversos modelos. 
Medición de las Condiciones 
Atmosféricas 
Siempre que sea posible, se deberían obtener 
datos sobre las condiciones atmosféricas y del 
microhábitat por medio de registradores auto- 
máticos, los que garantizan la precisión de la in- 
formación obtenida y permiten registrar las va- 
riaciones diarias y semanales. Los registros 
sobre variaciones generales deben preferirse a 
los registros individuales tomados a tiempos 
determinados. Otra ventaja es que los registra- 
dores automáticos reducen el tiempo de campo 
requerido para obtener la información meteoro- 
lógica. Si no es posible emplear dichos instru- 
mentos se pueden utilizar con éxito registrado- 
res manuales, siempre que se tenga el tiempo y 
personal suficientes. 
Los datos obtenidos deben anotarse siempre 
en el campo con números reales y no con códi- 
gos. Las razones de esto son múltiples, e inclu- 
yen minimizar la posibilidad de confusiones 
cuando son varias las personas involucradas en 
la obtención de la información, las dificultades 
de recordar códigos, y la posibilidad de cometer 
errores cuando se trabaja en condiciones ad- 
versas. 
Los registradores digitales (sistemas de ad- 
quisición de información y los registradores pro- 
gramables) son generalmente más precisos y 
confiables que los aparatos mecánicos, a batena 
o eléctricos (ver "Obtención Automatizada de 
Datos," más adelante). Un inconveniente en el 
empleo de los sistemas de adquisición de infor- 
mación en el campo es que estos aparatos nor- 
malmente se deben conectar directamente a 
una computadora. A diferencia de estos, los re- 
gistradores programables de campo pueden ope- 
rarse de manera aislada, debido a que típica- 
mente poseen una memoria interna; los 
registradores programables pueden registrar 
datos integrados, promedios o valores puntuales 
durante el tiempo de operación, que va desde 1 
minuto a 24 horas. Los datos guardados en me- 
moria se pueden transferir luego a una compu- 
tadora o a una impresora compatibles. En años 
Claves para un Proyecto Exitoso 43 
recientes se han realizado grandes avances en 
el desarrollo de sistemas portátiles de obtención 
de información y en registradores programables 
para su empleo en trabajos de campo, y conti- 
nuamente se introducen nuevos modelos en el 
mercado (Pearcy 1989). Es conveniente que los 
investigadores consulten con los fabricantes 
(ver Apéndice 6) antes de efectuar una compra, 
para averiguar la adaptabilidad de un registra- 
dor digital determinado para su empleo en rela- 
ción a sistemas de monitoreo ambiental. 
Los equipos para el registro de condiciones 
atmosféricas no siempre son una opción para to- 
dos los estudios de campo debido a su costo (los 
registradores, especialmente los automáticos, 
son muy caros), algunas consideraciones de se- 
guridad (el riesgo de robos impide, en muchos 
casos, el empleo de instrumental costoso) y el 
riesgo de fallas (se debe tener en cuenta la dis- 
tancia entre el sitio de estudio y el taller de re- 
paraciones más próximo). 
Los siguientes son algunos ejemplos de la 
variedad de aparatos disponibles entre los prin- 
cipales fabricantes de instrumental científico. 
Se recomienda a cualquiera que piense seria- 
mente en adquirir equipos de esta naturaleza 
que se informen en los catálogos de los precios y 
de las especificaciones que mejor se adapten al 
tipo de estudios planeado (ver Apéndice 6). Los 
precios que se presentan a continuación son es- 
timativos, se expresan en dólares norteamerica- 
nos (US$) y han sido obtenidos de catálogos de 
compañías de Estados Unidos publicados en 
1991. 
El método más eficiente para obtener infor- 
mación climática de referencia es establecer 
una estación meteorológica portátil en cada si- 
tio de estudio. Estas se componen de medidores 
de temperaturas máxima y mínima, precipita- 
ción, humedad relativa, presión barométrica, y 
velocidad y dirección del viento, los que pueden 
adquirirse por US$ 1.000-1.300. Funcionan con 
baterías de tipo D, y por lo tanto son muy ade- 
cuadas para su empleo en el campo. Entre las 
unidades de registro más restrictivas se inclu- 
yen termómetros a cuerda para 7 días de regis- 
tro (US$ 220-250), pluviómetros electrónicos au- 
tomáticos (US$ 70-100), higrómetros a cuerda o 
batería para 1; 7; 31 ó 62 días de registros con- 
tinuos (US$ 550-1.5001, anemómetros eléctricos 
para 30 días de registro continuo (US$600) y ba- 
rómetros eléctricos para 7 días de registro con- 
tinuo (US$ 310-3501. Los sistemas de adquisi- 
ción de información cuestan US$ 500 o más, y 
los registradores programables más de US$ 
1.300. 
Pueden también obtenerse numerosos ins- 
trumentos sin registradores: termómetros de 
máxima y mínima (US$ 25-40); termómetros- 
termocuplas digitales (US$ 150-2001; pluvióme- 
t r o ~ comunes (US$ 7-25); psicrómetros de rota- 
ción (US$ 30-65); termohigrógrafos de mano o a 
batería (US$ 100-400); anemómetros de mano 
(US$ 12); tensiómetros (US$ 50-250); sensores 
de humedad del suelo y de hojas (US$ 40-80); 
barómetros (US$ 25-250 o más) y pHmetros a 
batería (US$ 200-300). 
Agradecimientos: Agradezco a Maureen Donnelly, 
Frank Hensley, Ron Heyer y Roy McDiarmid por sus 
útiles comentarios sobre el manuscrito, y a Steven 
Oberbauer por la información relativa al instrumen- 
tal meteorológico. 
Obtención automatizada de datos 
CHARLES R. PETERSON y 
MICHAEL E. DORCAS 
En esta sección describiremos algunos métodos 
para medir automáticamente las variaciones 
que se producen tanto en el ambiente físico co- 
mo en algunos patrones de comportamiento de 
los anfibios, particularmente el canto. Los datos 
que cuantifican las relaciones entre las variacio- 
nes ambientales y la actividad de los anfibios 
pueden ser empleados como base para optimi- 
zar los procedimientos de muestre0 en progra- 
mas de inventario y monitoreo, así como para 
interpretar los cambios poblacionales observa- 
dos (Peterson y Dorcas 1992). 
Hemos restringido el enfoque de esta sec- 
ción a aquellas mediciones continuas y auto- 
matizadas, dejando de lado lo referente a las 
mediciones únicas y manuales. Dado que son 
numerososlos factores que varían a lo largo del 
tiempo, es necesario muestrear regularmente 
durante horas, días y aun estaciones. Por ejem- 
plo, el pH del agua de una charca puede variar 
en más de una unidad a lo largo de un día (Ja- 
mes T. Brock, com. pers.), y puede variar drásti- 
44 Capitulo 5 
camente en diversos períodos del año (e.g., en 
primavera, luego de la fusión de la nieve; Pierce 
1985). Los sistemas de registro automático per- 
miten medir continuamente una amplia gama 
de variables de manera precisa y fácil, en uno o 
en varios lugares simultáneamente. 
En esta sección discutiremos los registrado- 
res programables, los sensores ambientales, los 
registradores automatizados de cantos de anu- 
ros y la radiotelemetría automatizada. La ma- 
yor parte de la información sobre registradores 
programables y sensores ambientales fue obte- 
nida de Pearcy et al. (1989), Campbell (1990) y 
Tanner (1990). Incluimos los nombres de diver- 
sos fabricantes, especialmente de los que fabri- 
can equipos y materiales que utilizamos (Apén- 
dice 6) . No obstante, nuestra experiencia con 
diferentes marcas es limitada, y la mención de 
un proveedor determinado no implica nuestro 
respaldo. Además, muchos aspectos técnicos del 
instrumental avanzan tan rápidamente que va- 
rios de nuestros comentarios específicos pronto 
estarán desactualizados. 
Registradores 1 Procesadores 
Programables (Data Loggers) 
En los últimos 10 años la tarea de obtener datos 
continuos se ha visto enormemente facilitada 
por el desarrollo de registradores o procesadores 
programables con microprocesadores que reci- 
ben, procesan y almacenan la información obte- 
nida por sensores ambientales, y que pueden 
ser programados para registrar variables a in- 
tervalos de tiempo estipulados durante períodos 
de duración variable. 
Las características más importantes de los 
registradores programables de campo incluyen 
el hecho de ser portátiles y programables, que 
funcionan a batería y que poseen capacidad pa- 
ra procesar información proveniente de diversos 
tipos de sensores a intervalos seleccionados por 
el usuario (Campbell 1990). Los registradores 
programables presentan numerosas ventajas 
sobre otros aparatos, tales como registradores 
mecánicos y registradores en banda de papel, 
entre las que se destacan la operabilidad en un 
rango mayor de temperaturas, incremento en la 
compatibilidad de sensores, alta precisión, ma- 
o r capacidad de almacenamiento de datos y 
una más fácil transferencia de información a la 
computadora (Pearcy et al. 1989). 
Los factores a considerar cuando se seleccio- 
na un registrador programable incluyen el tos- 
to, confiabilidad, rango de operación (para tem- 
peratura y humedad), capacidad de almacena- 
miento de datos, velocidad de recuperación de la 
información y requerimientos energéticos (Tan- 
ner 1990). Los costos oscilan entre un mínimo 
de US$ 500 y más de US$ 5.000. Recientemente 
se han introducido al mercado registradores 
programables pequeños, baratos y monocanales 
(Hobo-Temp u Hobo-RH, Onset Computer 
Corp.). Aunque tienen un solo canal y una capa- 
cidad de almacenamiento reducida (1.800 valo- 
res), pueden ser adecuados para muchos tipos 
de estudio. Hoy es posible lograr la capacidad 
para registrar ditos desde diversos sensores de 
temperatura y controlar automáticamente otros 
aparatos, como un grabador de cinta, con equi- 
pos de costo relativamente bajo. Hay sistemas 
poderosos y versátiles que pueden adquirirse 
por menos de US$ 1.700 (incluyendo interfase y 
programa), y que son capaces de leer y registrar 
datos de la mayoría de los sensores. En esta es- 
cala de precios se incluyen equipos de 12-bit o 
de mayor resolución, capaces de medir microvol- 
tios (e.g., para termocuplas), capacidad para 
contar pulsos (para anemómetros de copa y plu- 
viómetro~ de probeta), capacidad de brindar vol- 
tajes de excitación (para termistores y sensores 
de humedad y resistencia eléctrica) y salidas di- 
gitales para controlar aparatos tales como gra- 
badores, sistemas de radiotelemetría y ventila- 
dores para psicrómetros ventilados. Para la 
medición de algunas variables se requiere de re- 
gistradores programables más caros, capaces de 
leer nanovoltios (e.g., cuando se mide el poten- 
cial hídrico del suelo empleando psicrómetros de 
termocupla). 
Si no hay fondos disponibles para la compra 
de registradores programables, es posible tomar 
uno en préstamo o simplemente agregar más 
sensores a uno ya en uso en, o próximo al lugar 
de estudio. Los registradores programables se 
están haciendo cada vez más comunes, a medi- 
da que su precio disminuye, y muchas universi- 
dades, estaciones de campo, agencias guberna- 
mentales, parques, etc. ya están poniendo estos 
equipos a disposición de los investigadores. 
Para muchos usuarios es difícil aprender a 
programar registradores programables, y llegar 
a sentirse cómodo con un equipo poderoso pue- 
de llevar varios días. Para minimizar el tiempo 
de aprendizaje, recomendamos trabajar con al- 
guien familiarizado con el equipo. Algunos fa- 
Claves para un Proyecto Exitoso 45 
bricantes ofrecen cursillos de entrenamiento. 
Inicialmente, modificar un programa preexis- 
tente para desarrollar algunos requerimientos 
particulares puede ser más fácil que escribir 
uno nuevo. Hemos incluido aquí muestras de 
programas para el registrador programable 
Campbell Scientific CR10, que manejan el re- 
gistro de temperatura, radiación, velocidad del 
viento y humedad, y además opera un grabador 
para registrar cantos de ranas (Tablas 2 y 3). 
Los registradores programables necesitan 
ser protegidos de las inclemencias climáticas y 
de los vándalos; algunos fabricantes ofrecen es- 
tos protectores. Una opción más barata son las 
pequeñas conservadoras para hielo. Para prote- 
ger equipos eléctricos hemos utilizado también 
cajas metálicas, que se adquieren en las tiendas 
del ramo. En áreas expuestas a la luz solar di- 
recta, puede ser necesario pintar las cajas de 
blanco o darles sombra para evitar el sobreca- 
lentamiento. En ambientes húmedos, puede ser 
necesario utilizar desecantes (e.g., silica-gel) pa- 
ra mantener el recipiente en el rango de opera- 
ciones del registrador programable. A veces, los 
hemos enterrado para ocultarlos de los vánda- 
los, y esto reduce también el rango de tempera- 
turas al que el aparato se expone. 
Sensores Ambientales 
La siguiente sección describe los sensores que se 
emplean con mayor frecuencia conjuntamente 
con los registradores programables para medir 
variables ambientales importantes. También es 
posible emplear registradores programables pa- 
ra registrar señales de instrumentos manuales 
con salidas de milivoltios, que normalmente se 
conectan a registradores de banda de papel. Los 
sensores generalmente se colocan sobre un trí- 
pode, que puede ser adquirido en una tienda o 
fabricado por uno mismo. Los registradores pro- 
gramables reciben la información de los senso- 
res, la que puede ser programada en relación al 
tiempo (e.g., Fig. 2). No tenemos experiencia de 
primera mano en el empleo de sensores para al- 
gunas variables (e.g., radiación ultravioleta), 
por lo que nos hemos basado en la literatura y10 
en el consejo de ingenieros u otros científicos pa- 
ra la preparación de algunos de los puntos que 
desarrollaremos más adelante. Las publicacio- 
nes de Flowers (1978), Fritschen y Gay (19791, 
World Meteorological Organization (1983), 
Marshall y Woodward (19851, Finklestein et al. 
Tabla 2. Muestra de programa de 
computadora para operar una 
estación meteorológica automatizada 
con un registrador o procesador 
programable (data Logger) 
CRiO de Campbell Scientific" 
01: 1 Execution Interval íin seconds) 
01: P11 Temp 107 Probe 
01: 1 R ~ P 
02: 1 IN Chan 
03: 3 Excite al1 reps w/EX Chan 3 
04: 28 LOC: 
05: 1 Mult 
06: 0.0000 Offset 
Battery Voltage 
Loc: 
Thermocouple Temp (SE) 
Reps 
2.5 mV slow range 
IN Chan 
Q p e T (Copper-Constantan) 
RefTemp Loc 
Loc: 
Mult 
Offset 
Volt (DIFF) 
Rep 
2.5 mV slow range 
IN Chan 
Loc: 
Mult 
Offset 
Pulse 
R ~ P 
Pulse Input Chan 
Switch closure 
Loc: 
Mult 
Offset 
Temp 107 Probe 
R ~ P 
IN Chan 
Excite al1 reps w/Exchan 1 
Loc: 
Mult 
Offset 
46 Capítulo 5 
Tabla 2 (continuación) 
RH 207 Probe 
R ~ P 
IN Chan 
Excite al1 reps wíExchan 1 
Temperature Loc 
Loc: 
Mult 
Offset 
08: P92 If time is 
01: O000 minutes into a 
02: 5 minute interval 
03: 10 Set high Flag O (output) 
09: P77 Real Time 
01: O110 Day,Hour-Minute 
10: P71 Average 
01: 9 Reps 
02: 1 Loc: 
a El intervalo de ejecución del registrador programa- 
ble está Qado en 1 segundo. El primer comando P11 
mide la temperatura del termistor de panel, que es 
utilizada luego como temperatura de referencia para 
medidas de la termocupla. El comando siguiente 
(P10) lee el voltaje de la batería utilizada para dar 
energía al registrador programable. Esta medición no 
es registrada en la memoria final, sino que es emplea- 
da para examinar el voltaje de la batería en el campo. 
El comando P13 se emplea para realizar seis lecturas 
de termocuplas de una sola cabeza de cobre-níquel 
(e.g., temperaturas del suelo, agua y aire). El coman- 
do P2 lee el voltaje del piranómetro. Un multiplicador 
por 100 y un compensador por O convierten a las me- 
didas en wattslm2. El comando P3 lee los pulsos de un 
anemómetro de copa. Un multiplicador por 0,6521 y 
un compensador de 0,2303 convierten las medidas en 
mlsec. Los multiplicadores y compensadores utiliza- 
dos con los anemómetros de copa varían con el inter- 
valo de ejecución empleado. En general, los valores de 
multiplicadores y compensadores son utilizados para 
convertir las señales de salida de sensores específicos 
en unidades técnicas, y a menudo varían entre cada 
instrumento. El segundo comando P11 lee la tempe- 
ratura del termistor en una sonda de humedad rela- 
tiva. Esta temperatura es utilizada luego como refe- 
rencia para el comando P12, que mide la humedad 
relativa. El comando P92 establece el intervalo de sa- 
lida en 5 minutos. El comando P77 registra día julia- 
no, hora y minuto. El comando P71 promedia las me- 
didas de todos los sensores y registra este promedio 
en la memoria final. Ver el manual CRlO de Campbell 
Scientific (1990) para explicaciones más detalladas 
sobre los comandos. 
Tabla 3. Programa de computadora para 
conectar y desconectar un grabador de 
casete con el registrador o procesador 
programable (data logger) CRiO de 
Campbell Scientifica 
Execution Interval (in seconds) 
If time is 
minutes into a 
minute interval 
Then Do 
Set Port(s) 
C8,C7,C6,C5 options 
C4..C1=low/lowAow/high 
Excitation with Delay 
EX Chan 
Delay w/EX (units = 0.01 sec) 
Delay after EX (units = 0.01 sec) 
mV Excitation 
Set Port(s) 
C8,C7,C6,C5 options 
C4..C1=10wA0wA0w/l0w 
End 
a Este programa instruye al registrador programable 
para que conecte al grabador por 10 segundos cada 5 
minutos. El intervalo de ejecución es de 1 segundo. El 
programa comienza con un comando P92, que esta- 
blece el intervalo de grabación de 5 minutos. El pri- 
mer comando P20 establece el puerto de control en al- 
to, proveyendo la señal de 5 voltios requerida para 
activar el interruptor y conectar el grabador. El co- 
mando P22 se utiliza generalmente para controlar los 
puertos de excitación del registrador programable. 
En este caso, se especifica voltaje cero, y el comando 
se emplea sólo para brindar una demora de 10 segun- 
dos hasta que el puerto se establece en bajo con otro 
comando P20, lo que desconecta el grabador. El co- 
mando End (P95) termina el programa. 
(1986), Bingham y Long (19881, Pearcy et al. 
(1989), Skaar et al. (1989), Campbell (1990) y 
Tanner (1990) proporcionan información adicio- 
nal sobre diversos instrumentos. En el Apéndi- 
ce 6 se presenta información sobre fabricantes y 
vendedores de sensores. 
Claves para un Proyecto Exitoso 47 
Humedad Relativa 
u 
m 
u 
Q> 
I 6 12 18 24 
Velocidad del Viento 
$ 5 - 
Temperatura 
O 
u 
O 6 12 18 24 
u 
5 4 - 
F 3 - 
2 2 - 
V) e 
C 
Radiación Solar 
5 
Z i - 150- .............................................................................................................. 
C 
s 
O 
m .- 
-o 01 
O 6 12 18 24 
1-A&, 
V) 
O 
V) - Cantos 
o C, 30 
u 
o 
O 6 12 18 24 
i O; A A. A 6 12 18 24 
C7> 
Hora del día 
Figura 2. Medición de la actividad de canto de Bufo microscaphus, radiación solar, temperaturas del agua y del 
aire, humedad relativa y velocidad del viento en Lytle Ranch, en el suroeste de Utah, 18 de marzo de 1991. El 
canto fue registrado durante 10 segundos cada 5 minutos en un grabador a casete controlado por un registra- 
dor o procesador programable (data logger) Campbell Scientific CR10. El mismo registrador fue utilizado para 
muestrear las variables ambientales con intervalos de 1 segundo, proporcionando valores promedio cada 5 mi- 
nutos. 
48 Capitulo 5 
-A= termocuplas son los sensores preferidos 
la mayoría de los estudios de campo que 
.requieren mediciones automatizadas de tempe- 
-a. Son relativamente precisas y baratas, 
disponibles en una amplia variación de 
tamaños, responden rápidamente y pueden ser 
empleadas a grandes distancias sin cambios en 
Pi sena1 (Pearcy et al. 1989). Para mediciones de 
twnperatura en el rango de interés biológico 
wit-70' a 100°C) las termocuplas más adecuadas 
m las de tipo T (cobre-níquel). Esta combina- 
Q de metales produce un voltaje relativamen- 
ic amplio que cambia linearmente con la tempe- 
dnra (aproximadamente 4OpvIoC) dentro del 
lrngo de interés. Para medir la temperatura del 
d o , el agua o el aire se emplean generalmen- 
PP termocuplas fabricadas con alambres de cali- 
h e 24 (0,5 mm de diámetro). Los alambres son 
dativamente baratos (menos de US$ 1 por m), 
&pendiendo del tipo, tamaño y calidad. Las ter- 
mcuplas pueden comprarse o hacerse fácilmen- 
te pelando el extremo de los alambres, luego 
aimllándolos entre sí y finalmente soldándolos; 
d otm extremo del alambre se conecta en la to- 
ia correspondiente del registrador programa- 
ble (Pearcy et al. 1989). El sitio real de medición 
de temperatura está en el punto de la primera 
unión entre ambos alambres. Las termocuplas 
pe ra lmen te no necesitan calibrarse indivi- 
dualmente, pero potencialmente pueden pre- 
sentar algunos problemas, como la conducción 
& calor por parte del alambre y la medición im- 
p-ecisa de la temperatura de referencia (que se 
t ana generalmente cuando el alambre de la ter- 
mcupla se conecta al registrador programable). 
Los termistores (resistencias sensibles a la 
temperatura) son otros aparatos que se em- 
pican con frecuencia para medir temperaturas. 
Entre sus ventajas se destacan una mayor sen- 
sibilidad, precisión y una respuesta más rápida. 
Sin embargo, los termistores son más caros y 
menos resistentes, no pueden ser empleados fá- 
álmente sobre grandes distancias y requieren 
calibración individual. Algunos registradores 
pmgramables pueden leer fácilmente tanto ter- 
mistores como termocuplas, mientras que otros 
son incapaces de, o tienen problemas para, leer 
uno u otro sensor. 
Generalmente se mide la temperatura del 
aire a la altura del animal (e.g., 1 cm) y a 2 m 
(altura de registro estandarizada para las esta- 
aones meteorológicas); las temperaturas del 
agua se miden en el fondo y a 1 cm bajo la su- 
perficie, y las del suelo al menos en dos profun- 
didades (e.g., 1 y 20 cm) si estamos interesados 
en temperaturas de huecos. Para registrar tem- 
peraturas del aire, las termocuplas deben colo- 
carse en la sombra, a menos que sean pequeñas 
y altamente reflectivas (e.g., pintadas de blanco). 
HUMEDAD 
Los sensores de humedad que funcionan por re- 
sistencia eléctrica (Physical Chemical Scientific 
Corporation) o por capacitores (e.g., Vaisalia) 
brindan un modo conveniente de medir conti- 
nuamente el vapor de aire atmosférico (Tanner 
1990). Los costos oscilan entre US$ 200 a US$ 
800. Algunosde estos sensores necesitan volta- 
je de excitación desde el registrador programa- 
ble. Algunos sensores de humedad pueden 
dañarse por la condensación o por los contami- 
nantes del aire (Campbell 1990). Los elementos 
del sensor necesitan ser calibrados individual- 
mente al menos una vez por año y muchos de- 
ben ser reemplazados periódicamente. Skaar et 
al. (1989) hicieron comparaciones con los higró- 
metros comerciales, llegando a la conclusión 
que los psicrómetros ventilados de bulbo se- 
co/bulbo húmedo son más precisos que los sen- 
sores de resistencia eléctrica, pero generalmen- 
te son más caros, necesitan energía para que 
funcione el ventilador, hay que estar atentos pa- 
ra mantener el nivel del agua en el reservorio y 
pueden no indicar con precisión por debajo de 
0°C (Tanner 1990). 
La precipitación puede medirse automática- 
mente con un pluviómetro de probeta volcable 
(e.g., Texas Electronics) conectado al canal con- 
tador de pulsos de un registrador programable 
(Tanner 1990). Cuando se ha alcanzado un de- 
terminado nivel de agua, la probeta se vacía, y 
el número de vuelcos se registra en el registra- 
dor programable. Con este sistema es posible 
obtener resoluciones en el rango de 0,l-0,2 mm 
(World Meteorological Association 1983). Para 
medir precipitaciones en invierno, los pluvióme- 
t r o ~ pueden ser calentados para derretir la nie- 
ve y poder escurrir el agua. Se dispone también 
de pluviómetros por peso, que constituyen un 
método más preciso, aunque más caro, para me- 
dir la precipitación (Tanner 1990). 
Claves para un Proyecto Exitoso 49 
Los sensores de radiación solar (piranómetros) 
más comúnmente utilizados con los registrado- 
res programables son fotocélulas de siliconas 
(e.g., LI-COR LI200SZ) y termopilas (e.g., los 
modelos PSP de Eppley y CM11 de Kipp y Zon- 
en). Las células de siliconas son considerable- 
mente más baratas que los instrumentos con 
termopilas (alrededor de US$ 200 vs. US$ 1.300- 
3.000). Sin embargo, las células de siliconas tie- 
nen una respuesta espectral limitada, entre 400 
nm y 1.100 nm, por lo que no pueden ser coloca- 
das debajo de la vegetación o emplearse para 
medir la radiación reflejada (Tanner 1990). 
La medición de la radiación ultravioleta es 
de interés particular para los herpetólogos debi- 
do a sus posibles efectos adversos sobre los anfi- 
bios (especialmente en longitudes de onda en la 
banda 290-320 nm, conocida como ultravioleta 
B [WR]). Idealmente, se debería conocer la 
irradiación (wattlmz) en longitudes de onda es- 
pecíficas y la respuesta de los anfibios a la W B . 
Desafortunadamente, el radiómetro espectral 
necesario para realizar esas mediciones es muy 
caro (su valor supera los US$ 60.000) y su em- 
pleo requiere de bastante experiencia. Se pue- 
den obtener datos útiles sobre W B con senso- 
res que paralelizan aproximadamente las 
respuestas al bronceado de la piel humana; di- 
chos sensores están disponibles en la Solar 
Light Company y en el Yankee Environmental 
System (YES) a un precio de US$ 3.500 y US$ 
4.000 respectivamente. El sensor de Solar Light 
lee en unidades de dosis eritemales mínimas 
(MED, por sus siglas en inglés) y los sensores de 
YES leen en wattlmz, que pueden convertirse a 
unidades MED. Estos sensores se pueden conec- 
tar fácilmente a un registrador programable, 
pero sus salidas deben ser corregidas con las va- 
riaciones de temperatura. Un programa de 
Campbell Scientific realiza la lectura de UVB 
con registradores programables. Aproximada- 
mente 18 estaciones en los Estados Unidos em- 
plean sensores de este tipo, como parte de la 
National Oceanic and Atmospheric Administra- 
tion RB Meter W Network (John De Luisi, 
com. pers.); también son empleados por otras 20 
estaciones en todo el mundo. 
VELOCIDAD DEL VIENTO 
La velocidad del viento puede medirse automá- 
ticamente con anemómetros de copa conectados 
a los canales contadores de pulso de los registra- 
dores programables. Los anemómetros de copa 
son omnidireccionales, poseen respuesta lineal 
y tienen precios razonables (Campbell 1990). 
Los factores a considerarse cuando se elige un 
anemómetro incluyen el tamaño, el rango de ve- 
locidades de viento sobre el que opera el sensor 
(especialmente los umbrales de comienzo y de- 
tención), el costo y la durabilidad. Los anemó- 
metros propelentes tienen umbrales menores y 
pueden ser empleados para medir la dirección 
del viento, pero son más caros (Campbell 1990). 
Generalmente montamos nuestro anemómetro 
a una altura de 2 m. Si se dispusiera de más de 
un anemómetro se podrían determinar perfiles 
de viento, de modo que la velocidad del viento a 
2 m puede ser usada para calcular velocidades 
de viento a otras alturas. 
pH Y CONDUCTMDAD 
El monitoreo continuo de pH con registradores 
programables presenta diversos problemas, in- 
cluyendo la compatibilidad de la impedancia de 
entrada de electrodo de pH con el registrador 
programable, el aislamiento del electrodo del re- 
gistrador programable para evitar circuitos fal- 
sos, la compensación con la temperatura de sa- 
lida del sensor y el mantenimiento del electrodo 
de pH en condiciones operativas. Un ejemplo de 
equipo para medir pH (Omega Engineering) in- 
cluye una sonda para pH con superficie sensible 
plana, sumergible y de tipo industrial (US$ 951, 
un transmisor pH de dos alambres (US$ 2251, 
una batería de 24 voltios (o dos de 12 voltios) y 
un aislante (US$ 125). Alternativamente, una 
sonda de pH puede ser leída con el pH 220 Pro- 
be Arnplifier (Campbell Scientific). Los registra- 
dores programables pueden emplearse para me- 
dir la temperatura del sensor y realizar los 
cálculos de compensación de temperatura. Los 
electrodos deben ser limpiados y recalibrados 
regularmente para asegurar su adecuado fun- 
cionamiento. El congelamiento puede dañar los 
electrodos. Para monitoreos de pH de corto pla- 
zo (algunos días o menos) estamos experimen- 
tando con el procedimiento de alimentar la sali- 
da analógica del registrador programable con 
un pHmetro manual. 
La conductividad del agua puede medirse 
automáticamente con un sistema similar, pero 
con un sensor de conductividad (US$ 130) y un 
transmisor de conductividad (US$ 230). Si el 
50 Capitulo 5 
transmisor no posee un aislante se le debe agre- 
gar uno. Los sensores de conductividad también 
deben ser lavados periódicamente. 
Ambiente Térmico 
La temperatura es uno de los factores más im- 
portantes de cuantos influyen en la actividad de 
los anfibios (especialmente en las zonas templa- 
das), y por lo tanto, en nuestra capacidad para 
determinar su presencia y abundancia (Peter- 
con y Dorcas 1992). Por tal razón, es importan- 
te describir con precisión los ambientes térmi- 
cos de los anfibios. El ambiente térmico de los 
anfibios acuáticos que viven sumergidos (e.g., 
larvas de salamandras) puede ser caracterizado 
fácilmente midiendo la temperatura del agua 
circundante. Describir el ambiente térmico de 
anfibios terrestres es más complejo dado que 
son numerosos los factores que interactúan pa- 
r a determinar la temperatura corporal. Entre 
ellos se encuentran la temperatura del aire, del 
sustrato, la radiación, humedad, humedad del 
suelo y velocidad del viento, además de caracte- 
&-ticas propias de los animales, tales como ta- 
maño, forma, reflectividad y permeabilidad de 
ia piel al agua (Tracy 1976). 
El valor único que expresa todas las varia- 
Mes del ambiente térmico se denomina tempe- 
ratura operativa (Bakken y Gates 1975; Bakken 
1992). Las temperaturas operativas pueden cal- 
cularse utilizando modelos de computadora de 
transferencia de calor, pero este enfoque puede 
ser complicado de aplicar en escalas espaciales 
pequeñas, y requiere considerable instrumental 
p experiencia. Un método más sencillo y barato 
para medir las temperaturas operativas incluye 
d empleo de modelos físicos que incorporen pro- 
*edades de los animales tales como tamaño, 
6 r m a y reflectividad (Bakken y Gates1975). 
E-te enfoque fue aplicado con considerable éxi- 
to en vertebrados ectotérmicos de piel seca, esto 
cs, en reptiles (Crawford et al. 1983; Peterson 
1987; Grant y Dunham 1988). En anfibios es 
más difícil hacer la simulación, puesto que los 
modelos deben permanecer húmedos para incor- 
porar los efectos de la evaporación; por esta ra- 
mn, la mayoría de los modelos de anfibios han 
sido utilizados durante períodos cortos. Aunque 
d empleo de modelos físicos mostró ser valioso 
en estudios de relaciones entre temperatura y 
agua en los anfibios, el valor de esta metodolo- 
gía en estudios de inventario y monitoreo toda- 
vía debe demostrarse. Se conocen numerosos 
trabajos que proporcionan información sobre la 
construcción y empleo de diversos tipos de mo- 
delos: agar (Spotila y Berman 1976; Wygoda 
1984); yeso París (Tracy 1976; O'Connor 1989; 
Wygoda y Williams 1991); metal fundido (Bak- 
ken y Gates 1975; Bradford 1984); caños de co- 
bre (C.R. Peterson y M.E. Dorcas, datos inédi- 
tos). Todos los modelos requieren validación a 
través de la comparación de las temperaturas 
registradas por ellos con las temperaturas re- 
gistras por los anfibios vivos que se modelan. 
Registro de Cantos de Anuros 
La grabación automatizada de vocalizaciones de 
anuros es un modo relativamente simple y efec- 
tivo de determinar no sólo la presencia/ausencia 
de especies, sino también de establecer los pa- 
trones temporales de cantos (ver "Monitoreo 
Acústico en Puntos Fijos" en el Capítulo 7). El 
muestreo automatizado tiene muchas ventajas 
sobre los procedimientos manuales: (1) Permite 
un muestreo continuado durante las 24 horas; 
(2) puede ser empleado para monitorear varios 
lugares simultáneamente; y (3) deja libre al in- 
vestigador para realizar otras tareas. Describi- 
remos a continuación dos tipos de sistemas que 
pueden emplearse para registrar vocalizaciones 
de anuros automáticamente. El primer tipo está 
basado en registradores programables y permi- 
te la medición simultánea de variables ambien- 
tales. El segundo, emplea un programador de 
tiempo y es más barato, pero no puede emplear- 
se para monitorear variables ambientales. 
Los sistemas que emplean registradores 
programables poseen un interruptor que activa 
periódicamente a un grabador. Por ejemplo, el 
puerto de control en el registrador programable 
Campbell Scientific CRlO (Fig. 3) puede em- 
plearse para enviar un impulso de 5 voltios a in- 
tervalos regulares (e.g., cada 5 minutos) a un in- 
terruptor de relé, que conecta y desconecta la 
energía de la batería del grabador. Su diseño se 
describe en el manual de instrucciones del CRlO 
(Campbell Scientific 1990: secc. 14.9; Fig. 3), y 
el costo de construcción es de aproximadamente 
US$ 20. Un relé comparable puede comprarse 
(e.g., Relé Hexfet #44F7743, Newark Electron- 
ics, US$ 38) y modificarse levemente introdu- 
ciendo un diodo 1N4001 (#610, Campbell Scien- 
tific) en el circuito. Cuando se analizan las 
Claves para un Proyecto Exitoso 51 
Figura 3. Diagrama de un sistema basado en un registrador o procesador programable (data logger) para la gra- 
bación automática de vocalizaciones de anuros. El sistema está formado por un registrador programable Camp- 
be11 Scientific CR10, un grabador a casete, un micrófono, un interruptor de relé y una batería. El registrador es 
programado (Tabla 3) para conectar y desconectar el grabador (por medio del interruptor de relé) a intervalos 
programados (e.g., 5 min). El procesador también puede ser programado (Tabla 2) para el monitoreo simultá- 
neo de diversos sensores ambientales, tales como termocuplas, piranómetros, anemómetros y sondas para hu- 
medad relativa. 
grabaciones se deberán considerar los tiempos 
de comienzo y fin y el número de intervalos re- 
gistrados, de modo tal que los tiempos de activi- 
dad de canto puedan ser determinados con exac- 
titud. 
Los sistemas basados en registradores pro- 
gramables tienen muchas ventajas, incluyendo 
(1) intervalos de tiempo precisos y exactos; (2) 
capacidad de monitorear variables ambientales 
o controlar un sistema automatizado de teleme- 
tría (ver "Registro de Señales de Radioteleme- 
tría," más abajo); y (3) un empleo optimizado de 
las cintas. Por ejemplo, si los anuros que cantan 
son nocturnos, el registrador programable pue- 
de programarse para grabar sólo de noche, y de 
ese modo se conservan tanto la cinta como la 
energía de las baterías. Entre las desventajas se 
encuentran el precio de los registradores pro- 
gramables (alrededor de US$ 1.700) y el tiempo 
que se debe invertir en aprender a programarlo. 
Se puede emplear un registrador programable 
más barato (e.g., Tattletale Lite, Onset Comput- 
er Corp., de aproximadamente US$ 500) en lu- 
gar del CR10, pero la capacidad de medición 6 
más limitada (e.g., 5 canales, sólo termisto-- 
sin señales adicionales que condicionen el cir- 
cuito). 
Se empleó un sistema con registradores pro- 
gramables para registrar la actividad de Bufo 
microscaphus en el sudoeste de Utah durante el 
mes de marzo (Dorcas y Foltz 1991). Los cantas 
fueron registrados durante 10 segundos cada 5 
minutos, empleando el grabador de casete d i 
una computadora Tandy TRS-80, CCR-82, m- 
nectada a un registrador programable Camp- 
be11 Scientific CR10. Para proteger al micrófoz: 
de las lluvias empleamos una botella de p1á.r:- 
co de 2 litros sin su base. Cuando se analizar: :. 
52 Capítulo 5 
las cintas, los autores fueron capaces de deter- 
minar el horario de las lluvias por el sonido de 
las gotas que golpeaban sobre la cubierta del 
micrófono. La radiación solar fue medida con un 
piranómetro LI-COR LI2OOSZ; la humedad re- 
lativa se midió empleando el modelo 207 Relati- 
ve-Humidity Probe de Campbell Scientific; la 
velocidad del viento se registró con un anemó- 
metro Qualimetrics Micro Response Contact; y 
la temperatura fue medida con termocuplas de 
cobre-níquel de 24 filamentos. Todos los instru- 
mentos fueron leídos a cada segundo, calculán- 
dose y registrándose los promedios cada 5 minu- 
tos, empleando el registrador programable 
CR10. Los resultados de este estudio (Fig. 2) in- 
dican que los muestreos de Bufo microscaphus 
serán más exitosos durante la noche, con alta, 
humedad y cuando la temperatura del agua se 
encuentre entre 10 y 18°C. 
Un sistema alternativo para el registro pe- 
riódico de vocalizaciones de anuros emplea un 
programador de tiempo (timer) de estado sólido 
que controla al grabador. En este sistema el pro- 
gramador está conectado a una batería de 12 
voltios y al grabador (Fig.4). Dado que el pro- 
gramador requiere 12 voltios, pero que la mayo- 
ría de los grabadores funcionan con 6 voltios, se 
necesita de un conjunto de piezas electrónicas 
baratas para reducir el voltaje del grabador y 
evitar daños en el programador de tiempo. La 
Batería 
' 7 4 
transistor 
C - 
R2 
111i 
programador de 
tiempo SSAC 
tierra 
conmutádores (dip switchec) l I 
6 volts -y 
4. Diagrama de un sistema con programador horario relativamente barato para la grabación automáti- 
o& vocalizaciones de anuros. Este sistema está formado por un programador horario SSAC (Radio Shack [RSI 
#:LUS), un grabador a casete de 6 voltios, un micrófono, una batería de 12 voltios y varios elementos electróni- 
que cuestan menos de US$ 10: un transistor PNP plástico TIP42 (RS #276-290271, un regulador de voltaje 
q. rolt. en la figura) de 5 voltios 7805 (RS #276-17701, dos diodos 1N4001 (RS #276-1101), un condensador 4.7 
XFD (RS #272-1012), un resistor de 1000-ohm (RS #271-153; R1 en la figura) y un resistor de 100-ohm (RS 
C 1 - 1 5 2 ; R2 en la figura). Se debe tener en cuenta la polaridad correcta al conectar el grabador a la fuente de 
e a externa (muchos grabadores tienen una ficha negativa central). 
Claves para un Proyecto Exitoso 53 
Figura 4 muestra el diagrama de un circuito, y 
el número de elementos necesarios está especi- 
ficado en el epígrafe; todas estas piezas pueden 
comprarse en tiendasde electrónica locales a un 
costo total de menos de US$10. El programador 
de tiempo puede fijarse para que se active en 
períodos especificados (0,l- 102,3 segundos) du- 
rante intervalos especificados (0,l-102,3 minu- 
tos), aunque también pueden adquirirse progra- 
madores de tiempo con rangos diferentes. Las 
ventajas de este sistema son su bajo costo (me- 
nos de US$ 100) y su simplicidad; se necesita 
poca práctica para montar el sistema. Gracias a 
su bajo costo es posible utilizar varios sistemas 
para monitorear simultáneamente numerosos 
lugares. Este sistema no tiene capacidad para 
registrar otras variables ambientales de mane- 
ra sincrónica como ocurre con los sistemas de 
registradores programables. No obstante, se 
puede hacer un registro simultáneo de la tem- 
peratura ambiental con un registrador progra- 
mable barato, de un solo canal. 
Registro de Señales 
de Radiotelemetría 
Hemos empleado sistemas automatizados de te- 
lemetría para monitorear la temperatura corpo- 
ral y el patrón de actividad de serpientes (Peter- 
son 1987; Peterson y Cobb 19911, y creemos que 
esta técnica podría aplicarse exitosamente en 
anfibios, siempre que sean lo suficientemente 
grandes como para poder llevar los radiotrans- 
misores (ver "Rastreo por Radio" en el Capítulo 
7). Actualmente pueden obtenerse, a nivel co- 
mercial, transmisores de radiolocalización que 
pesan menos de 1 g, y transmisores sensibles a 
la temperatura que pesan menos de 2 g (AVM 
Instrumental Company; Holohil Systems). Se 
pueden muestrear simultáneamente varios ani- 
males si se conecta una antena rastreadora, un 
receptor de radio y un procesador de señales a 
un registrador programable (Petron et al. 1987; 
C.R. Peterson y M.J. McDonald, datos inéditos). 
Dichos sistemas pueden emplearse de distinto 
modo; por ejemplo, es posible determinar los 
tiempos de llegada y partida de anfibios al sitio 
de reproducción utilizando radiotransmisores. 
Si se emplean transmisores sensibles a la tem- 
peratura se podrá obtener gran cantidad de in- 
formación sobre comportamientos relacionados 
a la ectotermia. Los tiempos de aparición y reti- 
rada y la selección de microhábitat pueden, fre- 
cuentemente, ser inferidos a partir de los patro- 
nes de temperatura corporal, especialmente si 
se registran simultáneamente las temperaturas 
operativas (Peterson 1987; Huey et al. 1989). 
También es posible utilizar las variaciones en la 
intensidad de las señales para inferir los patro- 
nes de actividad de los animales (e.g., Chappel 
y Bartholomew 1981; Nams 1989; Stanner y 
Farhi 1989). La información derivada de la tele- 
metna complementa los datos de estudio de 
marcado-recaptura y también puede ayudar a la 
localización de animales sin radiotransmisores. 
Los problemas clave asociados a la radiote- 
lemetría son la necesidad de reemplazar las ba- 
terías periódicamente y el tamaño mínimo de 
los ejemplares que pueden ser estudiados. En el 
futuro, los emisores de señales pasivas (passive 
integrated transponders o etiquetas PIS, peque- 
ños diodos encapsulados en vidrio, que cuando 
son activados por el detector emiten una señal 
única al receptor) pueden ofrecer una solución a 
este problema, porque son pequeños (alrededor 
de 0 , l g) y no requieren baterías (Camper y 
Dixon 1988). Desafortunadamente, los emisores 
pasivos que permiten la identificación indivi- 
dual de los animales portadores también tienen 
rangos muy cortos. No obstante, es posible 
conectar registradores programables con unida- 
des transceptoras para monitorear las activida- 
des en determinadas situaciones (e.g., salaman- 
d r a ~ que pasan por la entrada de una cerca). 
Esta metodología será más efectiva a medida 
que mejore el rango de estos sistemas. 
Agradecimientos. Agradecemos a las siguientes persa+ 
nas y compañías por la información brindada: Georp 
Bakken, Art Beaubian (YES), Dan Berger y Saul Bar- 
ger (Solar Light), Andrew Blaustein, Dave BradforC 
Jim Brock, Gaylon Campbell, John De Luisi, Jeff F* 
ter, Joel Green (Campbell Scientific), Joanne J d - 
man, Mark Kallgren (Solomat), Leslie Long, k 
Meek (Campbell Scientific), Michael O'Connor. KL- 
ren Porter, Bert Tanner (Campbell Scientific) y DF- 
Waitman. Dave Bradford nos prestó modelos el-- 
formados de ranas. Scott Grothe nos ayudó cor & 
ilustraciones y Jeff Foster revisó el manuscrito 
54 Capitulo 5 
Pautas para el registro de datos 
ROY W. McDZARMZD 
Todas las ranas, salamandras y cecilias, tanto 
adultos como larvas, que se encuentran en el 
transcurso de un programa de inventario o mo- 
nitoreo deben ser identificadas a nivel de espe- 
cie. Dependiendo de los objetivos y de los méto- 
dos de muestreo empleados, algunos individuos 
podrán ser identificados a distancia por el can- 
to, mientras que otros deberán ser capturados. 
Al mismo tiempo, algunos serán marcados para 
recaptura, mientras que otros serán colectados 
como ejemplares de referencia. Para cada uno 
de ellos se deben registrar algunos datos míni- 
mos. En esta sección consideraremos la infor- 
mación relacionada con la localidad y metodolo- 
gía de muestreo, mientras que lo concerniente a 
datos de microhábitat y ejemplares de referen- 
cia se desarrollarán en las secciones siguientes. 
Considero firmemente que los datos presenta- 
dos aquí deben ser los mínimos para cualquier 
proyecto. Por su parte, los investigadores con 
metas específicas pueden necesitar también da- 
tus adicionales. 
Un método conveniente, barato y efectivo 
que garantiza que toda la información deseada 
sea registrada en un formato constante, consis- 
te en emplear planillas estandarizadas, que 
contengan todas las categorías de datos a tomar. 
Las planillas deber estar bien organizadas, im- 
presas en papel de buena calidad (conteniendo 
75-100% de algodón) y deben incluir espacio ex- 
tra (e.g., puede ser el reverso de la hoja) para 
aquellas notas que no entren en las categorías 
preestablecidas. 
Los datos deben ser registrados en el campo 
con tinta indeleble (a prueba de agua) del modo 
más simple y directo posible. No se deben utili- 
lar códigos en el campo; es muy fácil olvidarlos 
o ingresar un código erróneo. Las hojas de datos 
originales pueden ser fotocopiadas por seguri- 
dad, pero no deben copiarse a mano. Si los datos 
van a ser codificados para analizarlos en compu- 
tadora, conviene utilizar las hojas originales o 
,~us fotocopias para minimizar los errores de 
transcripción. Hay quienes prefieren registrar 
la información en grabadores de pequeño forma- 
to; esto puede funcionar bien si se sigue una 
lista de categorías estandarizadas durante la 
grabación, para asegurar que se registre,toda la 
información. La información registrada en cin- 
tas deberá ser transcripta en las hojas de datos 
o en una computadora dentro de las 24 horas de 
obtenida. 
Caracterización Geográfica 
La información específica acerca de una locali- 
dad debe incluir la caracterización geográfica y 
política del lugar de estudio, así como descrip- 
ciones'de los hábitats muestreados. La descrip- 
ción geográfica y política de una localidad debe 
incluir, como mínimo, la siguiente información: 
1. País o grupos de islas. El nombre de un 
país es normalmente equivalente a la uni- 
dad política, pero emplear el nombre de 
islas puede ser de valor en algunos casos. 
2. Estado o provincia. Una unidad política 
secundaria debena formar parte de cada 
localidad registrada. 
3. Condado, distrito u otra división terciaria. 
Los especímenes colectados en los Estados 
Unidos y algunos otros países deben llevar 
una unidad política terciaria. En aquellos 
países donde estas unidades se designan 
pero raramente se emplean o no se regis- 
tran en mapas, esta información puede no 
ser de utilidad. 
4. Sistema de drenaje y otros datos geográ- 
ficos. Puede ser importante registrar al- 
gunas referencias sobre los sistemas 
fluviales más cercanos, especialmente en 
regiones remotas para los cuales no hay 
mapas detallados. La inclusión de otrosnombres geográficos (e.g., cadenas monta- 
ñosas, sabanas, regiones zoogeográficas) 
puede ser también muy valiosa, pero su 
registro en el conjunto de datos mínimos es 
menos importante que el de los sistemas 
de drenaje. 
5. Localidad específica. La localidad debe ser 
registrada tan detallada y específicamente 
como sea posible. Es esencial registrar las 
distancias y direcciones de brújula a pun- 
tos fácilmente localizables (e.g., ciudades, 
desembocaduras de nos, cordones monta- 
ñosos), y se debe especificar si esas distan- 
cias son por carretera o en línea recta. 
Pueden ser útiles la inclusión de un mapa 
o referencia a un diccionario geográfico. 
Claves para un Proyecto Exitoso 55 
6. Latitud y longitud. Estos atributos geográ- 
ficos son independientes de las unidades 
políticas. Son los únicos localizadores reco- 
nocidos universalmente, que permiten la 
recuperación de datos de cualquier área 
geográfica y el procesamiento electrónico 
de mapas. Por esto, se deben incluir las 
coordenadas de cada localidad tan precisa- 
mente como sea posible. No obstante, en 
caso de no poder obtenerlas, también son 
de valor las coordenadas aproximadas, 
claramente identificadas como tales. Lati- 
tud y longitud se reportan con la notación 
estandarizada de grados, minutos y segun- 
dos y no con decimales. En el mercado se 
encuentran posicionadores satelitales 
globales (GPS por sus siglas en inglés) 
portátiles, que brindan medidas exactas de 
latitud y longitud (alrededor de US$3.000; 
ver Apéndice 6). 
7. Altitud. La altura sobre el nivel del mar 
debe registrarse siempre que sea posible. 
Elevaciones aproximadas, claramente indi- 
cadas como tales, son mejor que nada. La 
altura y distancia deben registrarse en 
unidades del sistema métrico. 
Hábitat 
Los anfibios ocupan hábitats terrestres y dul- 
ceacuícolas, y las descripciones de ellos deben 
incluir la siguiente información: 
HÁBITATS TERRESTRES 
1. Descripción moderadamente detallada del 
tipo de vegetación de cada lugar (e.g., selva 
tropical siempreverde, selva templada 
decidua, matorral espinoso, sabana arbola- 
da). Para selvas, alguna mención sobre la 
cobertura del dosel, la carga y tipo de epífi- 
tas, naturaleza de otras estructuras porta- 
doras de agua (oquedades en árboles), etc. 
Para hábitats de sabanas arboladas, si se 
trata de áreas naturales, o están dedicadas 
a la agricultura, o están controladas por 
fuego; indicar también el grado e intensi- 
dad de las inundaciones estacionales. Para 
otros sitios terrestres, algunas indicaciones 
sobre tipo de plantas y el grado de cobertu- 
ra. Si se reconocen plantas, puede ser útil 
incluir una lista de especies dominantes. 
Se deben anotar las referencias publicadas 
sobre la vegetación del lugar. 
Se dispone de listas descriptivas de los 
tipos de vegetación para la mayona de las 
regiones del mundo (e.g., Walter 1973), que 
se pueden emplear como base para la des- 
cripción específica del lugar de estudio. Los 
tipos representativos de vegetación para 
las selvas tropicales y subtropicales del 
sudeste de Asia podnan incluir: Selva hú- 
meda primaria, montañosa; selva húmeda 
primaria, baja; selva montañosa siempre- 
verde de robles y castaños ; selva montana 
musgosa; bosque de coníferas; selva de- 
cidua; selva de galena; selva talada selec- 
tivamente; plantación de caucho; selva 
secundaria; grandes desmontes; campos. 
2. Descripción del clima de cada lugar, inclu- 
yendo detalles sobre el tiempo, tales como 
distribución y abundancia de lluvias y 
variaciones diarias y anuales de tempera- 
tura. 
3. Algunas indicaciones sobre el grado de im- 
pacto humano. Para las selvas es adecuado 
designarlas como primaria, secundaria o 
plantación. Para praderas puede ser im- 
portante hacer mención sobre la influencia 
del pastoreo y uso agrícola, así como las 
frecuencias de fuego e inundaciones. Se re- 
comienda hacer muestreos cerca o a través 
de los límites pradera-selva. 
4. Una breve mención sobre otros factores del 
hábitat (e.g., tipos de suelo y capacidad pa- 
ra retener agua, frecuencia de inundacio- 
nes) puede ser también potencialmente 
importante para los anfibios. 
HÁBITATS ACUÁTICOS 
Se deben registrar detalles sobre la vegetación 
periférica (ver ítem 1 en "Hábitats Terrestres," 
más arriba) y clima (ítem 2, más arriba), tempe- 
ratura del agua, turbidez y tipo de cuerpo de 
agua muestreado. 
LÉNTICOS-LAGUNAS Y LAGOS 
1. Tipo de hábitat (e.g., lago, laguna, panta- 
no, charco de lluvia), tamaño (área de 
superficie en ha o largo x ancho) y profun- 
didad (mínima, máxima y promedio); 
porcentaje de la superficie de agua libre o 
cubierta por vegetación emergente o flotan- 
te; notas sobre si el sitio está expuesto o 
cubierto por el dosel. 
56 Capítulo 5 
2. Alguna indicación de la duración relativa 
(vida) del hábitat (e.g., permanente, tiene 
agua la mayor parte del año, se llena luego 
de grandes lluvias, es el resultado de inun- 
daciones, dura 2-4 semanas). 
3. Si se conocen, características de la vegeta- 
ción ribereña o acuático-emergentes; espe- 
cies o tipos de vegetación (e.g., juncos, 
lirios de agua). 
4. Tipos de fondo (e.g., fango, arena, hojas 
muertas). 
~ C O S - A R R O Y O S Y RIOS 
L Tipo de hábitat (e.g., río, arroyo, manan- 
tial, riachuelo, filtraciones de agua); ancho 
y profundidad (e.g., pozos y bajíos, rápi- 
dos); alguna indicación sobre el flujo (e.g., 
cascadas y cataratas, aguas blancas en 
gradiente elevado, corriente moderada, 
flujo lento y con meandros, metros por 
segundo). 
% Alguna indicación de la duración relativa 
(vida) del hábitat (e.g., fluye todo el año, 
sólo en la estación húmeda, sólo después 
de lluvias fuertes). 
Características de la vegetación marginal 
ce.g., árboles, arbustos, plantas de hoja 
ancha); si es posible, tipos y especies de 
plantas. 
4 Tipos de sustrato (e.g., roca, cantos roda- 
dos, grava, arena, barro, hojas muertas). 
--A EN PLANTAS (FITOTELMATA) Y 
ESTRUCTURAS ARTIFICIALES 
L Xaturaleza de la estructura que contiene 
el agua (e.g., bromelias, axila de hojas, 
cubetas, huecos en troncos); tamaño (área); 
profundidad; volumen aproximado; ubi- 
cación (selva abierta, en un claro, en el 
dosel); altura sobre el suelo y distancia a 
cuerpos de agua mayores. 
f Edad relativa y duración del hábitat (es 
permanente, tiene agua la mayor parte del 
año, tiene dos semanas de edad). 
3- Identificación y descripción de la planta 
que contiene agua. 
4 Sustrato de la estructura (e.g., desnudo, 
detritus, arena, hojas muertas). 
Metodología de Muestreo 
La información pertinente a los muestreos debe 
ser registrada con referencia al método (o méto- 
dos) específico que se haya empleado (ver Capí- 
tulo 6). Además, se debe registrar la siguiente 
información para cada uno de los ejemplares en- 
contrados durante un proyecto de inventario o 
monitoreo (ver también los apartados "Descrip- 
ción del Micohábitat" y "Ejemplares de Referen- 
cia," más abajo): 
1. Fecha y hora del hallazgo. 
2. Identificación del ejemplar (e.g., Rana 
pipiens, Bufo sp., salamandra marrón tipo 
A). 
3. Tamaño del ejemplar. La longitud total es, 
probablemente, el indicador más confiable 
de tamaño (hocico-cloaca en anuros y hoci- 
co-extremo de la cola en salamandras, ceci- 
lias y larvas de anuros; las colas rotas se 
indicarán con un + luego de la medida). 
Normalmente se puede no molestar a los 
individuos identificándolos por el canto. 
Adultos, juveniles y larvas pueden ser 
categorías de tamaño adecuadas en los 
estudios de monitoreo de especies bien 
conocidas, pero el empleo de esas catego- 
rías puede presentar algunos problemas 
(e.g., algunos anuros de tamaño adulto no 
necesariamente están maduros sexualmen- 
te, y recíprocamente, algunos anuros de 
tamaño juvenil no necesariamente son 
inmaduros, como indicaría este nombre). 
En el caso de las larvas se medirán sólo 
algunos representantes de cada clase (dis- 
tintiva) de tamaño. 
4. Sexo. Registrarlo sólo si la determinación 
estáconfirmada o si el ejemplar no va a 
ser colectado. La presencia de callosidades 
nupciales, sacos vocales y coloración 
pueden ser útiles, pero la determinación 
positiva requiere de una disección o de la 
observación de oviposición o del canto 
(generalmente sólo en machos). Si hay 
dudas se deben coleccionar ejemplares de 
referencia. 
5. Posición en el ambiente. Implica registrar 
la posición vertical y horizontal de cada 
individuo, con tanto detalle como sea po- 
sible. 
6. Actividad de los individuos. Registrar el 
Claves para un Proyecto Exitoso 57 
comportamiento de los ejemplares en el 
tiempo en que fueron encontrados. Las 
descripciones incluyen cantando, en repo- 
so, en movimiento, saltando, con huevos 
adheridos. 
Descripción del microhábitat 
ROBERT F. ZNGER 
Los anfibios generalmente presentan una dis- 
tribución irregular, agregada en el ambiente, 
particularmente en aquellos hábitats complejos. 
Cada especie ocupa un microhábitat, esto es, 
subconjuntos limitados del hábitat de cada lu- 
gar. Los microhábitats, en el sentido que lo em- 
pleamos aquí, son los lugares precisos donde se 
encuentran los individuos dentro del ambiente 
general. Aunque es posible determinar la rique- 
za de especies de un lugar sin reconocer los mi- 
crohábitats utilizados por los anfibios que viven 
allí, recomiendo registrar los datos sobre ellos 
para cada anfibio observado. La información re- 
sultante es científicamente más rica por varios 
órdenes de magnitud que la que carece de ella. 
Por ejemplo, se puede determinar el uso dife- 
rencial del microhábitat por la misma especie 
en lugares diferentes, así como es posible deter- 
minar el empleo diferencial de microhábitats 
por una especie, en un mismo lugar y en estacio- 
nes diferentes. El conocimiento de que ciertas 
especies de anfibios están restringidas a deter- 
minados microhábitats puede tener profundas 
implicancias desde el punto de vista de conser- 
vación (Zimmermann y Bierregaard 1986). 
El registro de datos sobre el microhábitat 
requiere una planificación previa, especialmen- 
te en lo concerniente al diseño de una planilla 
adecuada para las categorías a registrarse. La 
toma de dichos datos puede llevar algún tiempo, 
y puede implicar también una disminución en el 
número de individuos muestreados y preserva- 
dos. Sin embargo, la utilidad general de los re- 
gistros de especímenes que incluyen esta infor- 
mación es notablemente superior a la de 
aquellos que carecen de esto, que compensa con 
creces el menor número de especímenes preser- 
vados. La información sobre microhábitats es 
esencial para determinar las distribuciones eco- 
lógicas, ya que hace que sean repetibles de un 
sitio a otro y permiten la aplicación de trata- 1 
mientos estadísticos. Combinando todos los 
datos de un esquema de clasificación de micro- 
hábitats, es posible describir la distribución eco- 
lógica de cada especie de un lugar determinado 
y realizar comparaciones de la distribución en- 
tre lugares diferentes. 
Cada gran tipo de bioma tiene caracteres 
ambientales únicos, por lo que puede ser nece- 
sario emplear planillas descriptivas diferentes, 
con dos advertencias principales. Primero, nin- 
gún esquema en un papel podrá duplicar toda la 
complejidad del mundo real; en consecuencia, el 
investigador deberá ampliar ciertos registros 
con notas suplementarias. Segundo, el empleo 
de planillas para la descripción de microhábi- 
tats no nos libera de registrar caracteres del 
ambiente general, como son los tipos de vegeta- 
ción, elevación, topografía general, clima, etc. 
No obstante, es posible crear un sistema de cla- 
sificación de microhábitats para cada ambiente 
mayor donde ocurran anfibios. Las planillas pa- 
r a descripción de microhábitats deben permitir 
registrar tanto los caracteres únicos como los 
caracteres generales del ambiente, y s u comple- 
jidad dependerá de los hábitats a muestrear 
Por ejemplo, una región de una selva húmeda 
tropical probablemente requerirá un esquema 
de clasificación de microhábitats más complejo 
que una pradera templada. Esquemas de este 
tipo han sido utilizados con éxito en diversas 
selvas tropicales de distintas partes del mundo. 
Cualquiera sea la planilla que se organice, 
deberá tener un cierto equilibrio entre detalle y 
generalidad. El objetivo es alcanzar la generali- 
zación sin una excesiva pérdida de información 
Otra característica importante de una buena 
planilla de microhábitats es la posibilidad de 
ampliación; debe ser posible agregar tantos ele- 
mentos como las situaciones locales lo requie- 
ran. Por ejemplo, un investigador podrá agregar 
otros tipos de vegetación o de hábitats cuando 
encuentre anfibios en ellos. 
Características de una Planilla 
para Microhábitats 
El análisis de la información registrada con ca- 
da observación lleva a la comprensión de la dis- 
tribución y uso del hábitat de cada especie de 
anfibios. Por consiguiente, es importante que 
58 Capítulo 5 
REPTILES Y ANFIBIOS 
F i w i i r s 5 Planilla r l ~ r a t á l n v n d r . n11n resii-anfl . , . hios a U & u m k e a deselva ~rimaria_anSabah.~ .. ~. 
los datos asociados a cada ejemplar sean regis- 1. Fecha y hora de observación (reloj de 24 
trados de manera completa y de un modo estan- horas). 
danzado. Generalmente se describen seis ele- 2, ubicación general, tipo de y 
mentos del microhábitat para cada individuo altitud (referirse a "Pautas para el Regis- 
observado. Para cada elemento hay una planilla tro de Datos." más arriba). 
de caracteres ambientales sobre los que se debe- 
rá registrar información, así como una serie de 
descripciones estandarizadas para cada carác- 
ter. La idea es que, para cada anfibio encontra- 
do, la descripción de cada carácter de cada ele- 
mento describirá al microhábitat. El empleo de 
una planilla de caracteres y de los descriptores 
normalizados facilitará el registro completo y 
estandarizado de la información. Se deben utili- 
zar planillas separadas para larvas y adultos. 
Los seis elementos que deben registrarse en 
cada observación son: 
Posición horizontal, con referencia a cuer- 
pos de agua; sombra producida por la vege- 
tación y, en el caso de ciertos ambientes 
lacustres, línea de costa. Cada posición 
necesita ser caracterizada en detalle (ver 
planilla más abajo). 
Posición vertical. En ambientes terrestres 
la posición vertical se define como: bajo la 
superficie; en la superficie expuesta del 
suelo; en la superficie del suelo, bajo un 
refugio; sobre el substrato o en el agua. En 
ambientes acuáticos la posición vertical se 
define por la profundidad. 
PLANILLA SOBRE MICROHÁBITATS 
LARVAS DE ANFIBIOS 
FECHA HORA 
LOCALIDAD 
altura latitudllongitud e s t a c i ó n # 
COLECTORES 
TlPO DE AMBIENTE ACUATICO 
medicibn 
TlPO DE MICROHABITAT 
descripcibn 
substratoltipo de fondo 
Otos Atributos Físicos: corriente 
oxigeno 
PH 
temperatura t u r b i d e z - 
POSICI~N VERTICAL 
BlOTA -- (Número de coleccibn de campo) 
Larva 
Otro 
Figura 6 . Muestra de planilla para información sobre microhábitats de larvas de anfibios 
60 Capitulo 5 
.5. Substrato. Incluye suelo mineral, rocas o 
vegetación. Cada substrato requiere, con 
frecuencia, subdivisiones más finas (ver 
planilla). 
6. Información especial, que no encaja fácil- 
mente en las categorías precedentes -por 
ejemplo, miembros proyectados sobre el 
agua, en nido de termitas, bajo una roca 
exfoliada. 
Cna muestra de una página de catálogo que 
contiene datos de microhábitat para anfibios 
adultos se presenta en la Figura 5. 
Algunas de las categorías de información 
mencionadas anteriormente se emplean tam- 
bién en las descripciones de microhábitats de 
larvas: fecha, hora, ubicación general y tipos ge- 
nerales de hábitat y vegetación. Se debe regis- 
trar, además, información sobre el tipo general 
¿e ambiente acuático, tipo de microhábitat, as- 
pectos del ambiente físico (ver planilla, más 
arriba), posición vertical y horizontal de la(s) 
ha ( s ) y otros tipos de organismos presentes. 
CM muestra de la planilla tipo empleada en la 
descripción de microhábitats de larvas de anfi- 
bios se presenta en la Figura 6. 
Descriptores Básicos para una 
Planilla de Microhábitat 
siguientes categorías descriptivas fueron 
ideadas para selvas tropicales y subtropicales, y 
'e presentan para ilustrar el método. Los inves- 
tigadores deberán desarrollar descriptores simi- 
hres para planillas diseñadas para describir 
microhábitats de otros biomas, tales como sel- 
vas templadas, praderas y desiertos. 
~ ~ I O S ADULTOS EN SELVAS TROPICALES 
k SLmTROPICALES 
HORA (reloj de 24 horas) 
\.EGETACIÓN (Emplee diferentes tipos de 
descriptores para cada tipo de vegetación y 
de hábitat en el lugar. Ver la sección 
"Hábitat" bajo "Pautas para el Registro de 
Datos," más arriba.) 
POSICI~N HORIZONTAL 
Corrientes permanentes 
En el agua 
En medio de la corriente, sobre bancos de 
arena o troncos emergentes 
En la ribera; distancia (m) al agua 
Sobre el lecho seco, expuesto; distancia 
(m) al agua 
Sobre vegetación suspendida; altura (m) 
sobre el agua 
Cursos de agua intermitentes 
En el agua 
En medio de la corriente, sobre bancos de 
arena o troncos emergentes 
En la ribera; distancia (m) al agua 
Sobre el lecho seco 
Sobre vegetación suspendida; altura (m) 
sobre el agua 
Lagunas permanentes 
En el agua 
En la ribera; distancia (m) al agua 
Sobre vegetación suspendida; altura (m) 
sobre el agua 
Lagunas temporarias 
En el agua 
En la ribera; distancia (m) al agua 
Sobre vegetación suspendida; altura (m) 
sobre el agua 
Pantanos permanentes 
Distancia desde cualquier cuerpo de agua; 
distancia aproximada al cuerpo de agua 
más cercano 
POSICIÓN VERTICAL 
Bajo la superficie del suelo; profundidad 
(cm) 
En o entre hojas muertas 
Bajo rocas; tamaño máximo (cm) de la roca 
Bajo troncos; diámetro (cm) del tronco 
En troncos; diámetro (cm) del tronco 
Sobre la superficie del suelo desnudo 
Sobre la superficie de la hojarasca 
Sobre rocas; dimensiones máximas (cm) de 
la roca 
Sobre troncos; dimensiones máximas (cm) 
del tronco 
Sobre plántulas o sobre plantas herbáceas 
(< 1 m de altura) 
Sobre arbustos o árboles jóvenes (1-7 m); 
altura (m) sobre el suelo o el agua 
Sobre árboles o lianas grandes (> 7 m); 
altura (m) sobre el suelo o el agua; 
Claves para un Proyecto Exitoso, 61 
diámetro (cm) a la altura del pecho 
(DAP) para las plantas leñosas 
Sobre tocones muertos; altura (m) sobre el 
suelo 
En la copa de arbustos o árboles caídos; 
altura (m) sobre el suelo o el agua 
Sobre briznas de hierbas; altura (m) sobre el 
suelo o el agua 
En el pasto 
SUBSTRATO 
Hojas de plantas; dimensiones máximas 
(cm) de la hoja 
Tallos o ramas de plantas herbáceas 
Ramitas o ramas de plantas leñosas; 
diámetro (cm) 
Tallos de arbustos o árboles 
En epífitas 
Bajo la corteza de un tronco, tocón o árbol 
Bancos de arena, lodo, grava fina o roca 
ATRIBUTOS ESPECIALES DEL 
MICROHÁBITAT 
Charcos aislados en la llanura de 
inundación de un n o 
Área de filtración 
Oquedad en árboles 
Madriguera 
Ribera: plana (< 20"); moderadamente 
inclinada (20-45"); escarpada (> 45") 
Entre raíces tabulares o expuestas de 
árboles 
Sobre o en la vegetación flotante 
Entre raíces de vegetación flotante 
En o dentro de termiteros; distancia (cm) a 
la superficie 
Debajo de frondas de palmeras caídas 
En o sobre edificios 
En bromelias terrestres 
Otros (describir en el reverso de la página de 
censo o en otro lugar) 
Ancho de la corriente o diámetro de la 
laguna (m) 
Dependiendo de la naturaleza del estudio, la 
siguiente información también puede ser rele- 
vante: 
PARCELA, ESTACIÓN DE AFORO O 
NÚMERO DE RETÍCULA LOCAL 
TIPO DE ACTIVIDAD 
Inactivo o deambulando 
Molestado por el investigador 
Activo y alerta 
Cantando 
Desenterrado por el investigador 
En amplexo 
En nido 
MÉTODO DE DETECCIÓN 
Observado 
Escuchado 
Descubierto 
Desenterrado 
Trampa de pozo 
Trampa de embudo 
Zanja 
Jábega u otra red 
LARVAS DE ANFIBIOS EN SELVAS TROPICALES 
Y SUBTROPICALES 
FECHA 
HORA (reloj de 24 horas) 
VEGETACIÓN (Emplee diferentes tipos de des- 
criptores para cada tipo de vegetación y de 
hábitat en el lugar. Ver la sección "Hábitatn 
bajo "Pautas para el Registro de Datos," 
más arriba.) 
TIPO DE AMBIENTE ACUÁTICO 
Laguna temporaria: longitud x ancho x 
profundidad (m) 
Laguna permanente: longitud x ancho x 
profundidad (m) 
Arroyo permanente: ancho (m) 
Arroyo temporario: ancho (m) 
Fitotelmata (agua contenida en plantas) 
Pantanos o ciénagas 
Manantial; distancia (m) a la fuente 
Filtración 
Terrestre (describa) 
Estructura artificial (e.g., pozos, cunetas) 
TIPO DE MICROHÁBITAT 
Arroyo; ancho (m) 
Torrente 
Rápido 
Charco abierto en el curso principal; 
largo x ancho x profundidad (m) del 
charco 
Charco secundario, fuera del curso 
principal; largo x ancho x 
profundidad (m) del charco 
62 Capítulo 5 
Masa de hojas y otros restos vegetales 
retenidos por remolinos o 
contracorrientes; largo x ancho (m) 
de la masa 
Poza en riberas rocosas; altura (m) sobre 
la corriente; dimensiones (cm) de la 
poza 
Intersticios en grava o arena; 
profundidad (cm) 
Lagunas o lagos 
Área abierta; superficie (ha) o longitud x 
ancho x profundidad (m) de la laguna 
Entre vegetación arraigada 
Entre vegetación flotante o algas 
Agua contenida por la vegetación 
Reservorio entre raíces tabulares o 
expuestas de árboles; altura (m) 
sobre el suelo; volumen aproximado 
ícm3) 
Reservorio en epífitas; altura (m) sobre el 
suelo; volumen aproximado (cm3); 
tipo de planta 
Troncos u oquedades en árboles; altura 
(m) sobre el suelo; volumen 
aproximado (cm3) 
Reservorios en "taza" (cáscaras de frutos, 
espatas de palmera u otras "tazas" 
naturales en la hojarasca); volumen 
aproximado (cm3) 
Estructura artificial o recipiente 
Describir estructura; altura (m) sobre el 
suelo; volumen aproximado (cm3) 
Otros 
Sobre o en un anuro adulto 
Tipos de substrato o de fondo 
Barro o sedimento 
Arena 
Grava 
Piedras grandes 
Lecho rocoso 
Hojas muertas 
Madera 
Otros (describir) 
Otros atributos físicos 
Corriente (cmlseg) 
Oxígeno (mlll; % de saturación) 
Temperatura 
PH 
Turbidez - 
POSICIÓN VERTICAL 
Sobre el fondo; profundidad (cm) por debajo 
de l a superficie 
En la columna de agua; profundidad (cm) 
por debajo de la superficie 
En la superficie 
BIOTA 
Náyades de Odonata, presencidausencia; 
tamaños aproximados 
Larvas o adultos de Dytiscidae, 
presencialausencia; tamaños 
aproximados 
Belostomátidos u otros hemípteros 
predadores, presencialausencia; 
tamaños aproximados 
Peces, presencialausencia; tamaños 
aproximados 
Otros vertebrados predadores presentes 
Métodos de Campo 
El registro de las observaciones en el campo 
puede simplificarse bastante si se emplean 
planillas temporarias para los datos. Dichas 
planillas estarán divididas en columnas que co- 
rrespondan a las principales categorías de infor- 
mación requeridas por la planilla de descripto- 
res del microhábitat en uso. A medida que se 
van observando los animales se ingresa la infor- 
mación correspondiente. Una vez de regreso del 
campo los datos se transfieren a catálogos o cua- 
dernos permanentes. Es altamente recomenda- 
ble transferir los datos a las pocas horas de su 
obtención. Se puede emplear una computadora 
en el campo, pero sólo si se puede imprimir una 
copia sobre papel en el lugar, dado que es muy 
riesgoso confiar en el almacenamiento de infor- 
mación en disquetes. En cualquier caso, las pla- 
nillas de datos pueden mantenerse indefinida- 
mente. 
Si se coleccionan animales, cada ejemplar 
debe ser colocado en una bolsa separada y nu- 
merada, y el número de bolsa debe ser incluido 
como parte del registro de campo temporario. Se 
necesita una combinación de bolsas de plástico 
(la mayoría) y de tela (para los ejemplares más 
grandes). Los animales deben ser procesados 
tan pronto como sea posible para evitar mezclar 
datos y perder ejemplares.Claves para un Proyecto Exitoso 63 l 
Ejemplares de referencia 
ROBERT l? REYNOLDS, 
RONALD 1. CROMBZE y 
ROY W. MCDZARMZD 
Se denominan ejemplares de referencia (uouch- 
ers) a aquellos individuos que documentan de 
manera permanente los datos de un informe. 
Sirven para verificar la identidad de los orga- 
nismos encontrados o empleados en un estudio, 
y asegurar que dicho estudio, que nunca podrá 
ser repetido exactamente, pueda ser re-evalua- 
do con precisión. Los ejemplares de referencia 
son el único mecanismo para convalidar la pre- 
sencia de una especie en un estudio así como pa- 
ra realizar comparaciones históricas. Además 
de su importancia en estudios sistemáticos y co- 
mo documentación de relevamientos botánicos y 
zoológicos, los ejemplares de referencia suminis- 
tran datos irreemplazables relacionados a pro- 
piedades bioquimicas, tendencias demográficas 
y distribuciones geográficas para futuros estu- 
dios. Lee et al. (1982) proporcionaron una re- 
seña muy convincente sobre los ejemplares de 
referencia y su importancia en los estudios bio- 
lógicos, y aquí adoptamos muchos de sus puntos 
de vista. 
Los ejemplares de referencia son siempre 
necesarios para dar credibilidad científica a 
cualquier programa de inventario o monitoreo, 
y deben ser colectados a menos que se conozcan 
razones muy valederas en su contra. Entre las 
razones válidas para no colectar ejemplares de 
referencia se incluyen, que la especie esté prote- 
gida por ley, que la especie esté en peligro o 
amenazada, y que corra riesgo de supervivencia 
por la pérdida de un individuo. Si existen razo- 
nes indiscutibles para no colectar ejemplares, 
pueden usarse como referencia elementos tales 
como una fotografía de buena calidad junto con 
la grabación del canto (para anuros), una mues- 
tra de tejido para análisis molecular (aunque no 
más sea un dedo cortado) o cualquier otra repre- 
sentación secundaria del organismo. Para cum- 
plir con su función, un ejemplar de referencia 
debe contener los caracteres diagnósticos apro- 
piados para el nivel de identificación requerido 
(especie), ser preservado en buenas condiciones 
por el colector, estar documentado con los datos 
de campo apropiados, estar depositado y mante- 
nido en instituciones adecuadas, y ser fácilmen- 
te accesible (Lee et al. 1982). 
Cada vez que sea posible se deberían grabar 
cantos de anfibios (Apéndice 5), aunque dicho 
material no es requerido para todos los trabajos 
de inventario y monitoreo. Los cantos de anuros 
proporcionan información evolutiva y de com- 
portamiento muy valiosas, y los tejidos pueden 
emplearse para establecer relaciones genéticas. 
Los cantos y los tejidos aumentan la informa- 
ción disponible con cada ejemplar de referencia 
y reducen la necesidad de obtener ejemplares 
adicionales en el futuro. Sin embargo, grabar 
cantos y tomar muestras de tejido requiere de 
tiempo adicional. Los investigadores deben 
planear estas actividades antes de iniciar los 
muestreos, pues de otro modo las metas de los 
estudios de inventario y monitoreo pueden ver- 
se comprometidas. 
Identificaciones de Campo 
Raramente .es posible realizar identificaciones 
precisas de anfibios en el campo, excepto en 
áreas cuya fauna se conoce en detalle. Además 
en este caso, los caracteres diagnósticos son con 
frecuencia sutiles o difíciles de ver sin aumento 
o, a veces, sin disecciones. Los mismos herpetó- 
logos con considerable experiencia en un área, 
generalmente, proporcionan sólo identificacio- 
nes tentativas a nivel de genéro o de especie de 
los especímenes en el campo. Estos nombres sir- 
ven más como registros que como identificacio- 
nes, y facilitan seguir la pista del número de es- 
pecies y de los ejemplares muestreados. 
La identificación precisa de las especies es 
parte integral de todos los aspectos de los estu- 
dios de biología comparada, al punto tal que 
aquellos estudios sin ejemplares de referencia 
violan una premisa básica de la metodología 
científica, que es brindar la posibilidad para que 
otros investigadores puedan repetir el estudio. 
La identificación correcta de los organismos es 
esencial en toda investigación biológica. Sólo los 
ejemplares de referencia proporcionan las bases 
para verificar las identificaciones y de ese modo 
poder repetir los estudios. La literatura está lle- 
na de ejemplos de trabajos comparativos en fi- 
siología, ecología, morfología y sistemática cu- 
yos resultados son cuestionables, o a veces 
inútiles, por la identificación errónea de espe- 
cies o por no haber reconocido que había más de 
una especie involucrada. La mayoría de las de- 
64 Capitulo 5 
cisiones relacionadas al manejo y la conserva- 
ción de especies también depende de identifica- 
ciones precisas. Los ejemplares de referencia 
son el único modo de verificar, y también de co- 
rregir las identificaciones de especímenes, y, en 
consecuencia, son esenciales para la investiga- 
ción científica en las disciplinas antes mencio- 
nadas. 
Todas las identificaciones de campo deben 
ser verificadas por una persona con experiencia 
en el grupo taxonómico, a través del empleo de 
claves confiables o por comparación con ejem- 
plares de museo. Los ejemplares de referencia 
deben ser depositados en colecciones apropia- 
das, generalmente de un museo de historia na- 
tural. Con una identificación de campo errónea, 
los individuos de especies poco conocidas pue- 
den ser pasados por alto, y es posible que no se 
tomen datos importantes porque el investigador 
supone que se trata de una especie bien conoci- 
da. A propósito de los muestreos en regiones 
poco exploradas, recomendamos que todas las 
identificaciones sean tomadas como tentativas y 
que todas las especies sean consideradas igual- 
mente importantes. 
Excepto para regiones bien estudiadas, co- 
mo son Norteamérica y Europa, se dispone de 
pocas guías de campo o manuales de identifica- 
ción que sean útiles, y muchos países no cuen- 
tan ni siquiera con una lista de las espécies re- 
gistradas. Mucha de la antigua literatura sobre 
faunas de anfibios (entre otros, Cochran 1955; 
Taylor 1962; Laurent 1964; Cochran y Goin 
1970) estuvo basada casi completamente en 
ejemplares (a menudo pobremente conservados) 
de museo, y son de utilidad limitada para las 
identificaciones de campo o como fuente de in- 
formación general sobre distribución geográfica 
y de hábitats. Sugerimos, entonces, que el in- 
vestigador se familiarice con la literatura pri- 
maria disponible antes de comenzar el inventa- 
rio, y siempre que sea posible, examine 
ejemplares preservados de las especies del área 
de interés con antelación al comienzo del traba- 
jo de campo. Las notas sobre la fauna de anfi- 
bios de la región, con una lista de especies y sus 
caracteres diagnósticos pueden ayudar al inves- 
tigador a identificar las especies más comunes, 
a focalizar en aquellas de interés particular y a 
reconocer cualquier taxa que pueda estar prote- 
gido (ver "Permisos," más adelante). 
Dado que los ejemplares de referencia son el 
único medio para verificar los datos obtenidos 
durante investigaciones de diversidad biológica, 
al mismo tiempo que proporcionan información 
crítica para investigaciones futuras, su impor- 
tancia debe ser reconocida y la preparación del 
material debe considerarse esencial para una 
buena ciencia. Sin embargo, estamos de acuerdo 
que la captura y preservación de ejemplares con 
fines científicos puede ser una cuestión emocio- 
nal. Por lo tanto, es imprescindible que el inves- 
tigador de campo planifique sus estudios con 
anticipación, identifique claramente sus objeti- 
vos y evalúe la necesidad de colectar ejemplares 
de referencia. 
Tamaño de Muestra 
No es fácil determinar qué constituye una 
muestra adecuada u óptima con propósitos de 
identificación. Algunas especies pueden identi- 
ficarse con un solo individuo (aunque esto es 
raro); para otras, 20 ejemplares pueden no re- 
presentar adecuadamente la variabilidad de 
una poblacióny por lo tanto es necesaria una 
muestra más grande. Algunas especies son 
asombrosamente polimórficas (ver lámina en 
colores de Dendrobates pumilio en Myers y Daly 
19831, otras tienen sorprendentes variaciones 
sexuales, ontogenéticas, geográficas y10 indivi- 
duales, y otras más son relativamente unifor- 
mes a través de amplias áreas geográficas. La 
sistemática moderna toma en consideración es- 
te potencial para la variación, además de otros 
datos biológicos auxiliares, en el intento de de- 
terminar los límites de las especies. Se acaba- 
ron los días en los que se podía pasar un solo in- 
dividuo por una clave y mágicamente alcanzar 
una identificación específica confiable. Este en- 
foque de "receta de cocina," y la idea que un úni- 
co ejemplar pueda ser el representante "típico" 
de un deme o de una población carece de rigor 
científico. Si las claves están bien hechas, pue- 
den ser herramientas útiles para proporcionar 
identificaciones, pero esas determinaciones pre- 
liminares deben ser confirmadas realizando 
comparaciones con descripciones y con ejempla- 
res preservados en museos. 
Estamos de acuerdo con Frith (1973: 3) en 
que el número de ejemplares muestreados "real- 
mente no tiene significado [biológico] a menos 
que esté relacionado al número total de indivi- 
duos de la población y a su velocidad de reem- 
plazo". Los lectores preocupados pueden encon- 
trar una discusión convincente en Ehmann y 
Claves para un Proyecto Exitoso 65 
Cogger (1985; especialmente Tabla 3) sobre lo 
que muchos consideran una acción incompatible 
con la supervivencia de individuos, así como da- 
tos cuantitativos en el impacto relativo de las 
colecciones científicas, la mortalidad natural, la 
destrucción de hábitats y la colección con fines 
comerciales sobre poblaciones de anfibios. Es re- 
velador el hecho que ninguna especie animal 
haya sido exterminada como resultado de colec- 
ciones científicas a lo largo de 250 años de his- 
toria de la sistemática (Hedge y Thomas 1981). 
En contraste, cientos o miles de especies se han 
extinguido por destrucción de hábitats. 
Con pocas excepciones, los anfibios son pro- 
líficos y con potenciales reproductivos suficien- 
tes como para acomodarse a aumentos en el 
nivel de predación. Como predadores sobre anfi- 
bios los científicos son singularmente ineficien- 
tes si se los compara con culebras, aves y otros 
organismos. Además, preparar los especímenes 
y registrar los datos asociados con ellos (Apén- 
dice 4) son tareas que llevan mucho tiempo y, 
cuando se realizan correctamente, desalientan 
a los colectores humanos a realizar capturas de- 
masiado grandes y aleatorias (ver también Fos- 
ter 1982: 6-7; Ehmann y Cogger 1985: 439). 
Sería conveniente que pudiéramos dar un 
valor absoluto, o una fórmula, para calcular el 
número de individuos de cada especie que pue- 
dan colectarse como ejemplares de referencia, 
pero la ciencia raramente es conveniente. Brin- 
dar una fórmula aplicable a más de 4.000 espe- 
cies de anfibios está fuera de nuestras posibili- 
dades. Para áreas cuya fauna de anfibios se la 
conoce en profundidad, un solo individuo adulto 
de cada población por cada sitio será suficiente 
como referencia en estudios de inventario y mo- 
nitoreo. Normalmente, el primer adulto de cada 
especie avistado durante el proyecto es el ade- 
cuado. Para estudios de monitoreo recomenda- 
mos que el ejemplar sea preservado a comienzos 
del estudio; si se requiere de ejemplares adicio- 
nales, los mismos pueden ser colectados al final 
o en áreas aledañas al estudio. Como un núme- 
ro operacional, consideramos que de 10 a 20 
ejemplares de adultos y larvas representarán 
adecuadamente a la especie en cada sitio de 
áreas bien estudiadas. 
Dado que nos encontramos en las primeras 
etapas de descubrimiento y que todavía no en- 
tendemos las relaciones taxonómicas de muchas 
formas tropicales, y debido a que muchas áreas 
son poco conocidas y que existen numerosas es- 
pecies sin describir, o que están inadecuada- 
mente representadas en colecciones, normal- 
mente recomendamos colectar muchos más que 
un solo ejemplar de referencia. En general (y te- 
niendo en cuenta la fragilidad de cualquier ge- 
neralización), recomendamos una muestra de 
25 ejemplares (idealmente 10 machos adultos, 
10 hembras adultas y 5 inmaduros) con propósi- 
tos de identificación. Para los casos de especies 
polimórñcas, o allí donde se sospeche la existen- 
cia de más de un taxon recomendamos efectuar 
muestreos adicionales; para dichas especies 
puede ser adecuada una muestra de 25 machos, 
25 hembras y 25 juveniles. Los investigadores 
que estén interesados en identificar la diversi- 
dad genética dentro y entre localidades deberán 
preparar muestras de tejidos para análisis bio- 
químicos (Apéndice 5) y preservar ejemplares 
de referencia de un mínimo de 5 a 10 machos y 
hembras de cada lugar. 
Las larvas de anfibios también deberían co- 
lectarse cada vez que se encuentren. Luego que 
los adultos han finalizado su reproducción, las 
larvas pueden ser los únicos ejemplares de una 
especie accesibles durante el período de estudio. 
Debido a que las larvas son poco conocidas y que 
generalmente están pobremente representadas 
en las colecciones de historia natural, recomen- 
damos obtener muestras de referencia de como 
mínimo 20-30 larvas de cada especie por cada 
sitio. Sena ideal preservar submuestras en di- 
versos estadios, para tener series de desarrollo. 
Si las condiciones lo permiten, las muestras de 
larvas deberían ser criadas hasta metamorfosis, 
con lo que se podrá asociarlas positivamente con 
adultos identificables. Esto es especialmente 
importante en áreas faunísticas poco conocidas. 
Otros factores, además del tamaño de 
muestra, pueden afectar la posibilidad de iden- 
tificar con precisión a los individuos. Los especí- : 
menes preparados con descuido o inadecuada- 
mente a menudo hacen difícil o imposible la 
identificación, dado que los caracteres diagnós- 
ticos pueden estar enmascarados o modificados. 
Cualquiera que colecte material con fines cien- 
tíficos debe estar familiarizado con las técnicas 
adecuadas de preparación y documentación de 
ejemplares. La información ecológica, las notas 
de coloración en vida (colores dorsal y ventral 
otros elementos del diseño, regiones ocultas de 
los miembros y de la ingle, color del iris), las 
grabaciones de canto (preferentemente asocia- 
das a un ejemplar de referencia) y juveniles ' 
66 Capítulo 5 
larvas asociadas, con frecuencia ayudan a la 
identificación. En general, es preferible un pe- 
queño número de ejemplares cuidadosamente 
preparados y con datos detallados que muestras 
grandes, mal preparadas y con datos inadecua- 
dos. Las instrucciones para preparar y conser- 
var ejemplares de referencia de anfibios se pre- 
sentan en el Apéndice 4. 
Datos Asociados a los Ejemplares 
de Referencia 
Para cumplir con su función como ejemplares de 
referencia, todos los ejemplares deben estar mi- 
nuciosamente documentados con localidad y 
otros datos relevantes. Los datos asociados a los 
ejemplares de referencia aumentan el valor de 
estos y determinan que potencialmente el proce- 
so de identificación sea más fácil, pero dicha in- 
formación debe ser precisa. Aun para la infor- 
mación más críticamente importante es mejor 
carecer de datos que tener datos imprecisos. 
Además de los datos de localidad completos, 
en formato estandarizado, y de la información 
sobre el hábitat y los procedimientos de mues- 
t r e ~ (ver "Pautas para el Registro de Datos," 
más arriba), la información mínima requerida 
para cada ejemplar de referencia incluye: 
1. Identificación única de la muestra. Es el 
número de campo único asignado por el 
colector a un ejemplar o a una muestra 
obtenido en un lugar y tiempo durante el 
inventario. El número se anota en una eti- 
queta de campo y es atado a los juveniles o 
adultos, o colocado en un recipiente con 
larvas. 
2. Fecha y hora de colección. La fechay la 
hora (con reloj de 24 horas) en que se 
colectó el ejemplar, y el día en que fue 
preparado (si es diferente del de captura) 
son esenciales. El nombre del mes debe ser 
escrito completo (Le, no emplear designa- 
ciones numéricas ni abreviaturas). 
3. Nombre del colector. Colector es la persona 
o personas que efectuaron la colecta. El 
nombre del colector nunca debe abreviarse; 
la inicial del medio debe incluirse cuando 
está disponible. 
4 . Identificación taxonómica. Idealmente 
cada ejemplar debe identificarse hasta 
género y especie. Con frecuencia es imposi- 
ble alcanzar este nivel de identificación en 
el campo, especialmente con larvas; el 
nombre de familia, o de otra categoría 
(cecilia, renacuajo, Bufo) pueden ser un 
sustituto del nombre científico hasta que el 
animal sea identificado. 
5. Número de ejemplares. De los ejemplares 
muestreados en lotes pequeños (huevos y 
larvas) se debe dar el número exacto. 
Aquellos lotes mayores (2 50 especímenes) 
pueden designarse como "más de 50," 
"alrededor de 90" o "2 200.'' 
6. Otra información. La disponibilidad de 
preparaciones especiales asociadas (e.g., 
muestras de tejidos) u otros datos sobre el 
ejemplar (e.g., observaciones de comporta- 
miento, notas de color, grabaciones de can- 
to, fotografías) deben ser registradas en las 
notas de campo y estar asociadas al núme- 
ro de campo del ejemplar de referencia. 
También son muy útiles los mapas del área 
de estudio y de los itinerarios de viaje, tan- 
to para la identificación y catalogación de 
los ejemplares como con fines históricos y 
de archivo. 
Referentes de Canto 
Cuando se emplean vocalizaciones de anuros 
como parte de la metodología de muestreo, las 
cintas con grabaciones de cantos de todas las es- 
pecies son parte integral de la documentación. 1 
Las grabaciones son particularmente importan- 
tes en áreas donde habitan muchas especies po- 
bremente conocidas. Para servir como referente, 
toda grabación de canto de anuros debe estar 
asociada a une ejemplar de referencia (el macho 
que lo produjo) bien preservado. Si el macho que 
l 
cantaba eludió la captura o se escapó, estos 
hechos deben registrarse tanto en la cinta como 
en el cuaderno de campo. En la cinta debe regis- 
trarse también la temperatura ambiente toma- 
da en el momento y lugar donde se produjo la 
grabación. En el Apéndice 3 se brinda infor- 
mación adicional sobre referentes de canto y 
grabaciones. 
La mayoría de las instituciones requieren 
que las colecciones que se ingresen estén acom- 
pañadas por los originales o buenas fotocopias 
de las notas y del catálogo de campo. La impor- 
tancia de buenas notas de campo es fundamen- 
tal para cualquier uso subsecuente de la colec- 
ción. Los datos de campo pobremente tomados 
Claves para un Proyecto Exitoso 67 
pueden confundir seriamente al especialista y 
reducir la utilidad de los ejemplares. Se debe 
indicar claramente si los datos que acompañan 
a la colección son una compilación secundaria 
de las notas de campo originales. 
Selección del Lugar de Depósito 
de la Colección 
Los ejemplares de referencia de los relevamien- 
tos faunísticos que están acompañados de notas 
de campo detalladas y documentación asociada 
son de un valor científico casi incalculable. Da- 
da la enorme magnitud de destrucción de hábi- 
tats, que puede impedir la colecta de material 
adicional en muchas áreas, y los rápidos avan- 
ces tecnológicos que permiten emplear a los 
ejemplares con fines hasta hace poco insospe- 
chados, sólo podemos conjeturar sobre el posible 
significado de dichos ejemplares en el futuro. 
Por lo tanto, esta "cápsula de tiempo" de infor- 
mación, a menudo irremplazable, debería ser 
permanentemente depositada en una colección 
institucional segura, con un compromiso docu- 
mentado a largo plazo de conservar los especí- 
menes y ponerlos a disposición para su estudio 
por parte de investigadores calificados. 
La cantidad de tiempo, espacio y dinero re- 
querido para mantener las colecciones de los 
museos es enorme, y son relativamente pocas 
las instituciones capaces de brindar la seguri- 
dad necesaria de conservación a largo plazo de 
grandes colecciones de investigación. En conse- 
cuencia, es de importancia critica la selección de 
la institución para el depósito de ejemplares de 
referencia. Utilizar colecciones de campo para 
mejorar las posibilidades de obtener un empleo, 
o para asegurar la aceptación en una escuela de 
graduados es inapropiado; establecer una colec- 
ción privada que no esté disponible para su es- 
tudio por investigadores calificados no sólo no 
brinda ningún servicio, sino que frecuentemen- 
te arriesga la preservación a largo plazo de los 
ejemplares. Muchas colecciones importantes se 
pierden o destruyen cuando el investigador 
muere o se jubila, y su institución pierde interés 
o se da cuenta que no puede brindar más ni el 
espacio ni los fondos requeridos para su mante- 
nimiento. 
Cuando un investigador de un país colecta 
especímenes en otro, es muy apropiado (y a me- 
nudo un requerimiento de los permisos de colec- 
ción) que una muestra de material representati- 
vo regrese, luego de su identificación, a colecci. - 
nes del país de origen; esto permitirá formar co- 
lecciones de referencia funcionales. El naciona- 
lismo excesivo, o un sentido de posesividad 
fuera de lugar, no deben oscurecer la realidad 
económica en relación al establecimiento y man- 
tenimiento de grandes colecciones de historia 
natural. La principal preocupación de todo bió- 
logo responsable debería ser el mantenimiento a 
largo plazo de los ejemplares y los datos asocia- 
dos, así como su disponibilidad para que sean 
estudiados por investigadores calificados. 
Lee et al. (1982) discutieron las diversas va- 
riables que influyen en la selección del lugar de 
depósito de las colecciones. Si se necesitan iden- 
tificaciones, lo óptimo es pensar en una institu- 
ción que tenga una historia de investigación en 
el área geográfica de interés, que cuente con es- 
pecialistas apropiados entre su personal y que 
tenga acceso a bibliotecas completas. El donan- 
te potencial deberá recabar información sobre 
las políticas del museo en relación a la adquisi- 
ción, preservación, mantenimiento y bajas de 
las colecciones, para determinar si las mismas 
cumplen con sus requerimientos. La mayoría de 
las instituciones aceptarán requerimientos ra- 
zonables del donante, pero las políticas están 
determinadas también por otros factores. 
La identificación, distribución y cataloga- 
ción de las colecciones de referencia es un servi- 
cio que los museos brindan a la comunidad cien- 
tífica. Muchos museos padecen actualmente de 
asignaciones presupuestarias bajas y de falta de 
personal. La identificación de grandes coleccio- 
nes frecuentemente ocupa muchas horas del 
tiempo del personal. Puede requerir que un 
curador solicite ejemplares en préstamo, o que 
deba visitar otras instituciones para comparar 
directamente con el material pertinente, o en- 
viar ejemplares a otros especialistas para su 
identificación, además de buscar información en 
la literatura. El altruismo, si existe, tiene sus 1í- 
mites. El donante debe tener claro que son po- 
cas las instituciones que pueden invertir el 
tiempo y la energía requeridos para identificar 
grandes colecciones sin su cooperación total. Si 
se solicita ayuda con las identificaciones a una 
institución, pero el material será depositado en 
otra, el solicitante debería ofrecer depositar al 
menos material representativo en la institución 
que brinda el servicio. Los donantes con fre- 
cuencia esperan que la institución mantenga su 
colección de ejemplares de referencia como una 
68 Capitulo 5 
midad discreta, separada de la colección princi- 
pal. Este deseo es comprensible, pero la mayona 
de las instituciones pueden no estar capacitadas 
para acomodarlos así, dadas las limitaciones de 
espacio y apoyo curatorial. El hecho que una co- 
lección de ejemplares de referencia debaser 
mantenida en una sola institución o distribuida 
entre varias es también materia de debate. Ca- 
da uno de los enfoques tiene sus méritos. El pri- 
mero obviamente simplifica los estudios futuros 
de la colección; el último permite un mayor ac- 
ceso por investigadores en diversas áreas. Los 
donantes preocupados por este tema deberán 
consultar acerca de las políticas de intercambio 
de material de la institución antes de depositar- 
lo allí. 
Permisos 
ROY W. MCDIARMZD, 
ROBERT E? REYNOLDS y 
RONALD I. CROMBZE 
Durante las últimas décadas, el número de le- 
yes que regulan la colección, adquisición, estu- 
dio, transporte y disposición de la vida silvestre 
y de sus productos derivados ha aumentado de 
manera significativa. Dichas leyes han sido pro- 
puestas y promulgadas en un esfuerzo para con- 
trolar actividades que se consideran peligrosas 
para plantas y animales. Aunque la pérdida de 
hábitats generalmente se considera como el 
principal factor que afecta la distribución, abun- 
dancia, restablecimiento y extinción de las espe- 
cies, la explotación comercial también tiene 
efectos dañinos sobre algunas de ellas. Algunas 
especies consideradas en peligro, amenazadas o 
en alguna otra categoría de este tipo han sido 
protegidas por tratados internacionales o por di- 
versas leyes federales, estatales y10 locales. Las 
leyes y regulaciones contenidas en el Acta de 
Especies en Peligro de los Estados Unidos (U.S. 
Endangered Species Act) y en la Convención so- 
bre el Comercio Internacional de Especies Ame- 
nazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 
por sus siglas en inglés) son de particular inte- 
rés, pero los usuarios de este manual también 
deberán tener en cuenta muchas otras regula- 
ciones extranjeras, federales, estatales o loca- 
les. Por ejemplo, muchos estados requieren per- 
misos para el empleo de redes de arrastre o 
trampas en hábitats acuáticos, por lo que se de- 
ben lograr permisos de las autoridades locales 
para emplear dichos elementos en el muestreci' 
de anfibios. Los viajeros deben estar familiari- 
zados con otras regulaciones que tienen que ver 
con el transporte de nitrógeno (ver Apéndice 5), 
alcohol y formol, o la posesión y transporte de 
jeringas y ciertos agentes matadores, drogas y 
otros químicos empleados en la preparación de 
especímenes. 
Las leyes que regulan las colectas científi- 
cas también varían ampliamente entre estados 
y países, y cambian constantemente. Además, 
las agencias gubernamentales responsables de 
otorgar permisos de colecta cambian y son rees- 
tructuradas. La información actualizada sobre 
la mayoría de las regulaciones federales e inter- 
nacionales y sobre las agencias responsables 
pueden obtenerse escribiendo o llamando al 
U.S. Fish and Wildlife Service, Office of Man- 
agement Authority, 4401 N. Fairfax Drive, Arling- 
ton, VA 22203, Estados Unidos (teléfono [7031 
358-1708). La información sobre regulaciones 
estatales y locales se puede obtener en las ofici- 
nas de manejo o conservación en la jurisdicción 
de interés. La variedad de requerimientos con 
frecuencia hace que el proceso de obtener per- 
misos de colecta y exportación sea exasperante; 
no obstante, es responsabilidad del colector es- 
tar informado sobre las regulaciones que se 
aplican a los anfibios y cumplir con ellas. Aun- 
que ciertas regulaciones parezcan no tener nada 
que ver con la conservación de especies o protec- 
ción de hábitats, y en algunos casos puedan lle- 
gar a restringir el desarrollo del trabajo de 
investigación, todos estamos obligados a aca- 
tarlas. 
Dado que la obtención de los permisos nece- 
sarios con frecuencia es un paso esencial para 
asegurar el éxito del estudio de campo, y que a 
menudo es la parte más dificil del trabajo preli- 
minar, es esencial que el investigador presente 
una propuesta planeada cuidadosamente y con 
objetivos claramente definidos a la agencia que 
otorga permisos. Se debe estar preparado para 
las demoras, que con frecuencia son inevitables, 
presentando las solicitudes con bastante antici- 
pación a la fecha de inicio de los estudios de 
campo. 
Muchas instituciones no aceptan ejempla- 
res de referencia a menos que estén acompaña- 
dos por documentación que verifique que los in- 
dividuos han sido colectados legalmente (y, 
Claves para un Proyecto Exitoso 69 
cuando corresponde, que han sido legalmente 
importados o exportados). En muchos países los 
permisos de colección y los de exportación son 
otorgados por diferentes oficinas gubernamen- 
tales. Además, algunos países requieren permi- 
sos sanitarios, que son emitidos por una tercera 
agencia, antes de permitir la exportación legal. 
En otros países no se estipulan regulaciones pa- 
ra la colecta y exportación con fines no comer- 
ciales; en esos casos es suficiente una carta de la 
autoridad gubernamental correspondiente di- 
ciendo que dichos permisos no son necesarios 
para cumplir con los requisitos de importación. 
Las especies amenazadas y protegidas re- 
quieren permisos especiales, además de los nor- 
males para colección y exportación. En los paí- 
ses miembros de CITES, los permisos de 
exportación de cualquier especie cubierta por 
dicha entidad deben ser emitidos por el oficial 
de CITES residente. El U.S. Fish and Wildlife 
Service (ver dirección más arriba) mantiene un 
directorio internacional actualizado de todas las 
Autoridades de Manejo de CITES que emiten 
permisos o documentación equivalente de 
acuerdo a las regulaciones de CITES. Es res- 
ponsabilidad del investigador asegurarse que 
ha cumplido con todas las leyes que regulan la 
colecta y exportación de especímenes científicos 
y que se han obtenido los apropiados permisos 
correspondientes. 
Para la importación dentro de los Estados 
Unidos se requiere completar el formulario 3- 
177 del U.S. Fish and Wildlife Service (disponi- 
bles del agente de esta organización en el puer- 
to de entrada designado, o en el U.S. Fish and 
Wildlife Service, Division of Law Enforcement, 
P.O. Box 3247, Arlington, VA 22203-3247, Esta- 
dos Unidos), acompañado por los documentos 
mencionados (copias son suficientes) del país de 
origen. Es prudente notificar con anticipación la 
fecha y hora de llegada al agente del puerto de 
entrada. Si no es posible encontrarlo, el formu- 
lario 3-177 completado debe dejarse con los ofi- 
ciales de aduana y posteriormente se debe en- 
viar una copia a la dirección especificada y en el 
tiempo fijado por el formulario. Para los fines de 
la declaración, los especímenes científicos, por 
definición, "no tienen valor comercial". La im- 
portación de especímenes a otros países que no 
sean los Estados Unidos, así como el envío de 
especímenes entre países, tienen requerimien- 
tos diferentes. En esos casos se debe obtener in- 
formación con respecto a regulaciones y procedi- 
mientos adecuados en las agencias locales. 
70 Capítulo 5 
Capítulo 6 
Técnicas Estándar para 
Inventarios y Monitoreos 
Selección de técnicas 
En este libro recomendamos diez técnicas están- 
dar para ser utilizadas en proyectos de inventa- 
rio y monitoreo, así como las pautas básicas 
para elegir entre ellas. Resaltamos que las pre- 
guntas que se formulen serán las que determi- 
nen la o las técnicas a seleccionar, y por lo tan- 
to, el primer paso en cualquier proyecto es 
definir la(s) pregunta(s) e identificar el o los 
tipo(s) de información requerida para respon- 
derlas. 
Las preguntas relacionadas a la biodiversi- 
dad de anfibios entran básicamente en dos 
grandes categonas: (1) aquellas relativas a há- 
bitats, sitios o áreas, y (2) las concernientes a 
especies o agrupaciones. El objetivo principal de 
las del primer tipo es inventariar especies que 
ocurren en hábitats o áreas de un lugar deter- 
minado. En algunos casos, el lugar será visitado 
sólo una vez, pero si se desea una lista comple- 
ta de especies, deberá ser visitado en varias 
oportunidades, dado que es poco probable que 
todas las especies de la región puedan ser en- 
contradasen una sola sesión de muestre0 (par- 
ticularmente las asociaciones tropicales con 
gran riqueza de especies). 
Los estudios basados en especies pueden 
centrarse en una o más poblaciones a lo largo 
del espacio y del tiempo. En el primer caso, el 
objetivo es determinar la distribución geográfi- 
ca (e.g., condados en un estado, estados en un 
país, países) o la distribución ecológica (e.g., ti- 
pos de hábitat o microhábitat) de una especie. 
Para estos estudios con orientación espacial, se 
deberá seleccionar un método de inventario 
apropiado para ser utilizado a lo largo de dife- 
rentes hábitats en una región o entre regiones. 
Si el estudio se centra en una especie o en 
un conjunto de especies a lo largo del tiempo, 
entonces el objetivo es determinar la condición 
de cada especie en un lugar y buscar cambios 
poblacionales. En este caso, la especie o la aso- 
ciación se muestrea varias veces (monitoreo) a 
lo largo de penodos adecuados (años). Si el obje- 
tivo es determinar tendencias generales en la 
condición de una especie (e.g., a nivel global), 
entonces será necesario monitorear numerosas 
áreas. 
Es probable que algunos biólogos de anfi- 
bios se concentren en organismos, vale decir, en 
una única especie, en varias especies o en una 
asociación de anfibios completa, mientras que 
otros emplearán las técnicas de este libro para 
determinar el uso de hábitats específicos por an- 
fibios. Por ejemplo, los manejadores de recursos 
(e.g., el personal encargado de parques, refugios 
de vida silvestre o tierras fiscales o estatales) 
pueden estar interesados en el impacto de cam- 
bios sucesionales o de otro tipo en el hábitat, so- 
bre alguna(s) especie(s) de anfibios o sobre la 
biodiversidad total de anfibios. Basados en lo 
que se descubre en el proceso de inventario, los 
investigadores podrían decidir qué especies se- 
rán monitoreadas (e.g., aquellas que están ame- 
nazadas o cuya declinación se sospecha). 
Una vez que el investigador ha identificado 
la(s) pregunta(s) y el (los) tipo(s) de información 
requeridos, se deben considerar varios puntos 
antes de elegir entre las 10 técnicas que se pre- 
sentan. El primero entre estos puntos es la bio- 
logía del (los) anfibio(s) objeto de estudio (e.g. 
¿son acuáticos, fosoriales o arborícolas? ¿tienen 
larva acuática?). El tiempo, los fondos y el nú- 
mero de personas disponibles para el trabajo 
son también de gran importancia al seleccionar 
las técnicas, como también lo son la complejidad 
del hábitat, la diversidad de la fauna (e.g., nú- 
mero de especies) y el tamaño del área a ser es- 
tudiada. Se ha evaluado cada técnica (Tabla 4) 
de acuerdo a la cantidad de información sumi- 
nistrada, el tiempo y número de personas reque- 
ridas para su implementación y costo relativo. 
Por ejemplo, si el objetivo del proyecto es deter- 
minar la densidad de una especie, entonces de- 
berían considerarse las técnicas 4; 5; 6 y 10 de 
la Tabla 4. 
Los valores dados en la Tabla 4 cambian si 
el área a cubrirse es grande o si se emplean mé- 
todos de marcado-recaptura. Por ejemplo, si un 
investigador emplea el relevamiento por en- 
cuentros visuales (técnica 2) y técnicas de mar- 
cado-recaptura para muestrear anfibios en un 
área determinada, la información incrementa- 
rá, dado que obtendrá estimaciones de densidad 
Tabla 4. Factores a considerarse al seleccionar técnicas estandarizadas 
Técnica Información obtenidas Tiempob Costoc Personald 
Inventario completo de especies 
Relevam. por encuentros visuales 
Transectas de bandas auditivas 
Muestreo por cuadrantes 
Muestreo por transectas 
Muestreo por parches 
Cercas en línea recta 
y trampas de pozo 
Relevamientos de lugares 
de reproducción 
.Cercas en lugares de reproducción 
Muestreo cuantitativo de larvas 
de anfibios 
Riqueza de especies 
Abundancia relativa 
Abundancia relativa 
Densidad 
Densidad 
Densidad 
Abundancia relativa 
Abundancia relativa 
Abundancia relativa 
Densidad o abundancia 
relativae 
Alto 
Bajo 
Medio 
Alto 
Alto 
Alto 
Alto 
Medio 
Alto 
Medio 
Bajo 
Bajo 
Medio 
Bajo 
Bajo 
Bajo 
Alto 
Bajo 
Alto 
Medio 
Bajo 
Bajo 
Bajo 
Medio 
Medio 
Medio 
Alto 
Medio 
Alto 
Medio 
(1 Las designaciones son jerárquicas; las técnicas que brindan estimación de densidad también dan informa- 
ción sobre abundancia relativa y riqueza de especies. Aquellas que estiman abundancia relativa también brin- 
dan información sobre riqueza de especies. Si una técnica informa sólo sobre riqueza de especies, entonces se 
deberá emplear otra para obtener abundancia relativa o densidad. 
b Inversión relativa de tiempo. 
C Costo financiero relativo: alto=caro; medio=moderadamente caro; bajo=relativamente barato. 
"equerimientos de personal: alto=requiere más de una persona; medio=una o más personas son recomen- 
dables; bajo=puede ser realizado por una persona. 
e Algunos métodos incluidos en la técnica 10 brindan sólo información sobre abundancia relativa, y otros brin- 
dan valores de densidad. 
72 Capitulo 6 
así como de abundancia relativa y riqueza de es- 
pecies. El tiempo requerido también será mayor, 
ya que se necesitarán al menos dos visitas al lu- 
gar (un muestreo inicial y uno de recaptura); el 
costo también aumentará, dependiendo del sis- 
tema de marcado y del personal adicional nece- 
sario. 
En resumen, la selección de la(s) técnica(s) 
apropiada(s) dependerá de la pregunta formula- 
da, de la información requerida, de la naturale- 
za del (de los) organismo(s) o hábitat estudiado, 
y de los recursos disponibles para el proyecto. 
Para que un proyecto sea exitoso se deben con- 
siderar todos estos factores antes de iniciar el 
estu<iio. También se recomienda enfáticamente 
leer (o releer) cuidadosamente el Capítulo 4 an- 
tes de seleccionar las técnicas. 
Técnicas estándar 
La descripción de cada técnica comienza con un 
breve análisis de sus propósitos, seguido por 
una discusión sobre los anfibios y hábitats espe- 
cíficos para los cuales se sabe que la técnica fun- 
ciona y, si se conoce, para cuáles es inadecuada. 
Luego se presenta una sección sobre la informa- 
ción esencial para el desarrollo de la técnica y 
cualquier conjetura o límite inherente a su em- 
pleo, lo que es seguido por un examen de las 
preguntas relativas al diseño de investigación 
relacionado a la técnica. Dado que la ejecución 
de un diseño experimental específico bajo condi- 
ciones de campo rara vez es un procedimiento 
directo, también se discute la realidad de imple- 
mentar la técnica en el campo, incluyendo el 
personal y los materiales necesarios. Cuando se 
considera apropiado se presentan direcciones 
sobre cómo obtener y organizar los datos, inclu- 
yendo muestras de planillas. Se discuten tam- 
bién la interpretación y el análisis de los datos, 
y se brinda información específica para cada 
técnica, que suplementan las pautas generales 
brindadas en el Capítulo 9. También se exami- 
nan las características específicas de cada técni- 
ca, se hacen recomendaciones sobre su empleo y 
se revisan otros importantes puntos de vista de 
aspecto técnico. 
Las 10 técnicas no se excluyen mutuamen- 
te. Por ejemplo, una transecta de banda auditi- 
va puede ser tratada como un caso especial tan- 
to de la técnica de transecta general como del 
muestreo por cuadrantes, y una cerca que rodea 
a una laguna de reproducción puede ser un caso 
especial de disposición de un sistema de tram- 
pas cerco/pozo. Sin embargo, el foco de cada téc- 
nica es diferente y cada una tiene una impor- 
tancia única para los anfibios como para 
justificar su análisis por separado. El trata- 
miento individual asegura una mejor estandari- 
zación, capacidad de repetición y calidad de los 
resultados. 
La primera técnica trata sobre cómo obte- 
ner una lista de especies. Dichas listas, entre 
otras aplicaciones, son criticas para las discu- 
siones relacionadas a la conservación. Los enfo- 
ques recomendados sacrifican la cuantificación 
en favor de maximizar el número de especies 
registradas;en este sentido esta técnica difiere 
de las otras nueve recomendadas. Los procedi- 
mientos de campo propuestos en la primera sec- 
ción para reunir una lista de especies pueden 
ser utilizados sólo cuando el tiempo es limitado 
y el inventario de un lugar específico es más im- 
portante que comparar los datos obtenidos con 
la información sobre otros lugares. 
1. Inventario Completo de Especies 
NORMAN J. SCOT7: Jr. 
Diversas técnicas se aplican para generar listas 
de especies o información sobre riqueza de espe- 
cies de un lugar determinado. En la mayoría de 
los casos, las técnicas de campo son métodos de 
colecta general, tal como fueran practicados his- 
tóricamente por los herpetólogos. Típicamente, 
incluyen la búsqueda y colección de anfibios en 
todos los microhábitats (apropiados) posibles, 
tanto de día como de noche, y resultan en una 
moderada alteración de hábitats debido'al des- 
mantelamiento de troncos podridos o remoción 
de epífitas. Estas técnicas de colecta general 
han sido empleadas tanto en proyectos de mues- 
treo realizados a corto como a largo plazo, aun- 
que los proyectos a largo plazo a menudo in- 
cluyen tanto el trabajo de campo como la 
recuperación de información preexistente, y por 
lo tanto son más eclécticas. 
Se analizan tres enfoques para el inventario 
de especies: (1) la compilación de una lista fau- 
nística; (2) el muestreo cuantitativo a corto pla- 
zo, limitado por el tiempo, y (3) el muestreo 
riguroso a corto plazo, limitado por el número, 
lnventarios y Monitoreos 73 
enfoque al que se denomina Muestreo de Rele- 
vamiento Sistemático [Systematic Sampling 
Sumq (SSS)]. 
El SSS ha sido empleado con aves (Terborgh 
1989: 75; ver también Hurlbert 1971) y parece- 
ria apropiado para muestrear anfibios. Los tres 
enfoques brindan una enumeración de la fauna 
de anfibios de un lugar y, con ciertas limitacio- 
nes, podna ser utilizada para comparar la ri- 
queza de especies entre áreas o detectar cam- 
bios en la composición faunística de un lugar a 
lo largo del tiempo. Este tipo de información a 
menudo sirve de guía para los esfuerzos de con- 
servación. 
Las técnicas de campo pueden ser empleadas 
para muestrear cualquier especie de anfibio en 
cualquier hábitat. Sin embargo, las especies si- 
gilosas, las fosoriales, las que habitan en el do- 
sel o las que viven en aguas profundas son más 
difíciles de inventariar y pueden requerir méto- 
dos de búsqueda especializados. 
Las listas de especies pueden obtenerse por la 
acumulación gradual y a largo plazo de regis- 
tros, o por una cobertura intensiva en períodos 
relativamente cortos. Se han publicado numero- 
sas listas y descripciones herpetológicas de 
áreas específicas que atestiguan la utilidad de 
la acumulación de registros de especies a largo 
tiempo. Si la comprensión de las relaciones 
sistemáticas entre especies y el muestreo de 
faunas son comparables, las listas de lugares 
determinados pueden ser utilizadas para com- 
parar la riqueza de especies y detalles de la 
composición faunística entre sitios, como lo 
hiciera Duellman (1990) para cinco selvas 
húmedas neotropicales. 
Las colectas generales, no cuantitativas 
efectuadas a corto plazo no pueden emplearse 
para estimar la riqueza total de especies en fau- 
nas complejas de más de 25 especies. Para fau- 
nas con menos de 25 especies se recomienda la 
aplicación de técnicas de muestreo cuantitativo 
a corto plazo. 
COMPILACI~N DE LISTAS FAUNíSTICAS 
PREMISAS. Una lista faunística puede compilarse 
integrando los resultados de colectas generales 
de diferentes investigadores con diversos objeti- 
vos de investigación, y generalmente realizadas 
empleando técnicas diferentes. Las premisas 
principales son que las diferencias en los resul- 
tados causadas por las variaciones de técnicas y 
esfuerzo de muestreo serán minimizadas con el 
tiempo, y que las áreas no cambian durante el 
período de muestreo. Dado que la mayoría de 
las áreas sufren cambios durante períodos de 
investigación prolongados, dichas modificacio- 
nes de hábitats deben documentarse. Es común 
que unas pocas especies de anfibios desaparez- 
can cuando cambian las condiciones hídricas, a 
medida que ocurren cambios en la vegetación o 
cuando los hábitats se hacen insulares (Myers y 
Rand 1969; Heyer et al. 1990; Rand y Myers 
1990). Por ejemplo, en la Isla Barro Colorado, 
en Panamá, a lo largo de un período de registros 
de 70 años, al menos tres especies de anfibios 
han desaparecido y otras dos han invadido a la 
fauna original, compuesta al comienzo por alre- 
dedor de 34 especies (Rand y Myers 1990). 
LIMITACIONES. Para muestrear faunas complejas 
(e.g., con muchas especies), áreas con climas 
marcadamente estacionales y áreas donde los 
individuos son escasos, se necesitan períodos 
largos (generalmente en escala de años). Por 
ejemplo, en una selva húmeda de tierras bajas 
de Ecuador, el 90% de las especies de una her- 
petofauna excepcionalmente diversa (185 espe- 
cies de anfibios y reptiles) fueron obtenidas lue- 
go de 500 días de colección, y el 97% después de 
800 días; el total está basado en 1.300 días de 
colecta (Duellman 1978). De dos a cinco veces 
ese esfuerzo sena necesario en las selvas hú- 
medas del sudeste asiático, donde la fauna de 
anfibios muestra una riqueza de especies com- 
parable pero los individuos son relativamente 
escasos (1,loyd et al. 1968a). 
La acumulación de datos a largo plazo es 
apropiada cuando el lugar (tal como una esta- 
ción de campo) es visitado regularmente por di- 
versos colectores a lo largo de muchos años o dé- 
cadas, como en La Selva, Costa Rica (Guyer 
1990), Isla Barro Colorado, Panamá (Rand y 
Myers 1990) y Boracéia, Brasil (Heyer et al. 
1990). 
74 Capítulo 6 
MUESTREOS A CORTO PLAZO 
Las visitas de colecta cortas a un único sitio no 
brindan mucha información sobre el número to- 
tal de especies presente. No obstante, si se em- 
plean técnicas de colecta limitadas por el tiem- 
po, la tasa de acumulación de especies entre 
hábitats o sitios diferentes puede ser compara- 
da si las densidades de las poblaciones animales 
son similares. Si las densidades son diferentes, 
los datos escasos sugieren que las muestras de- 
rivadas de un protocolo de muestreo SSS pue- 
den utilizarse para categorizar hábitats y sitios 
de acuerdo a su relativa riqueza de especies. 
Las técnicas de muestreo cuantitativas a corto 
plazo pueden emplearse también con otros mé- 
todos para obtener datos más detallados sobre 
variables del microhábitat para análisis de aso- 
ciaciones o de nichos (ver Capítulo 5 e Inger y 
Colwell 1977). 
PRESUNCIONES. Los resultados de los muestreos 
a corto plazo son altamente dependientes de las 
variables de colecta y de las variables ambienta- 
les. Algunas de ellas incluyen clima (tanto antes 
como durante el muestreo), la experiencia del 
colector, el nivel de esfuerzo de muestreo en ca- 
da hábitat, la diversidad de técnicas empleadas 
y la fenología de las especies de anfibios. Antes 
de comparar los resultados de hábitats simila- 
res en lugares diferentes, se debe reconocer y 
controlar cualquier efecto de estas variables. 
Las búsquedas restringidas por el tiempo 
(que brindan un cierto número de especies 
colectadas por persona por hora) deben estanda- 
rizar el esfuerzo de colecta dentro de los diver- 
sos tipos de hábitat. Por ejemplo, Campbell y 
Christman (1982a: 198) llevaron a cabo un es- 
tudio en el cual cada tipo de hábitat fue mues- 
treado durante 6 horaslhombre en primavera, 
verano y otoño. En general, los muestreos res- 
tringidos por el tiempo son una forma más limi- 
tada de los muestreos de encuentro visual (téc- 
nica 2), que debería utilizarse cuando sea 
posible. 
El método SSS (limitado por el número) de- 
pende de la validez de otra presunción: que ha- 
brá más especies en una muestra de una fauna 
rica en especies que en una muestra de tamaño 
comparable de una fauna más pobre. Esta pre- 
sunción parece ser válida para herpetofaunas 
tropicalesque habitan la hojarasca de la selva 
(Scott 1976) pero debe ser probada más amplia- 
mente para determinar su aplicación general a 
anfibios. Un mínimo de 100 especímenes de ca- 
da tipo de hábitat, obtenidos con diversas técni- 
cas, sería adecuado para categorizar una serie 
de faunas diversas de acuerdo a su riqueza de 
especies. Disponemos de registros acumulativos 
del número de especies en relación al número de 
individuos de reptiles y anfibios que viven en la 
hojarasca de selvas húmedas de Costa Rica (dos 
lugares), Borneo y Camerún (Scott 1982). Un 
orden de jerarquía probablemente correcto de 
lugares, basado en la riqueza de especies, fue 
establecido luego de muestrear alrededor de 80 
individuos, y dicho orden se mantuvo incluso 
después de haber obtenido alrededor de 200 in- 
dividuos en los tres lugares más exhuastiva- 
mente muestreados. 
LIMITACIONES. LOS datos resultantes de las colec- 
tas generales a corto plazo, limitadas por el 
tiempo, permiten comparaciones entre hábitats 
en un solo lugar pero, dado el gran número de 
variables que potencialmente pueden influir en 
la composición de las muestras, las comparacio- 
nes entre lugares son generalmente inapropia- 
das. La técnica SSS limitada por el número, 
permite jerarquizar áreas y hábitats de acuerdo 
a la riqueza de especies, pero no se puede esti- 
mar con precisión el número real de especies 
presente a menos que se conozca la riqueza de 
especies de una de las áreas a ser comparadas. 
Generalmente no disponemos de un diseño de 
investigación para la obtención de listas faunís- 
ticas a largo plazo. En la mayoría de los casos, 
los centros de investigación son los repositorios 
de información histórica sobre la presencia de 
especies, pero también se incluyen otras fuentes 
de información que comprenden colecciones pri- 
vadas, trabajos publicados, notas de campo y 
registros de estaciones biológicas. Las listas de 
inventario pueden ser ampliadas en cualquier 
momento por medio de trabajos de campo dirigi- 
dos específicamente a descubrir especies adicio- 
nales. Los muestreos a corto plazo, limitados 
por el tiempo deberían ser estratificados por ti- 
pos de hábitat principales. La metodología SSS 
generalmente puede ser combinada con colectas 
generales limitadas por el tiempo para brindar 
bases más firmes para las comparaciones entre 
hábitats y lugares. El método SSS requiere la 
lnventarios y Monitoreos 75 
realización de un esfuerzo para registrar cada 
animal encontrado en cada hábitat hasta algún 
número preseleccionado (e.g., 100). Luego, si a 
juicio del investigador el hábitat no ha sido ade- 
cuadamente muestreado, se concentrarán los 
esfuerzos en la búsqueda de especies adiciona- 
les, no de especímenes. Solamente la informa- 
ción surgida de colectas limitadas por el núme- 
ro pueden ser utilizadas para comparar lugares. 
MÉTODOS DE CAMPO PARA MUESTREOS 
A CORTO PLAZO 
El primer paso en los muestreos a corto plazo, 
limitados por el tiempo, es identificar y definir 
los principales tipos de hábitat en el área de es- 
tudio, los que se describirán con suficiente deta- 
lle (ver Capítulo 5) como para permitir la iden- 
tificación de hábitats similares en otros lugares 
o en otros estudios. Se deberían muestrear to- 
dos los hábitats durante los primeros días del 
período de estudio. La información derivada de 
estos muestreos a gran escala pueden emplear- 
se para planificar cómo distribuir los muestreos 
subsecuentes entre hábitats. 
Numerosos factores influyen sobre la efi- 
ciencia de los muestreos a corto plazo, y deben 
ser reconocidos y controlados si se desean hacer 
comparaciones entre diversos lugares o hábi- 
tats. Algunas de esas variables son (1) el tiempo 
total del estudio y tiempo dedicado a cada técni- 
ca de colección; (2) número y experiencia de los 
colectores; (3) topografía; (4) área o lugar; (5) 
tiempo local y clima; (6) estación, fecha y hora; 
y (7) tiempo requerido para muestrear cada tipo 
principal de hábitat. 
Antes de cada búsqueda se debe registrar la 
localidad exacta, fecha, hora de comienzo y 
nombres de los observadores, junto con vegeta- 
ción, hábitat, alteraciones del hábitat, pendien- 
te y aspecto del área, así como la temperatura y 
clima en el momento del estudio y durante el 
pasado reciente. 
El objetivo de esta búsqueda es colectar el 
mayor número posible de especies de anfibios. 
Las personas que viven en o cerca del lugar de 
estudio con frecuencia conocen dónde y cuándo 
encontrar ciertas especies. Un método frecuente 
de organizar las búsquedas consiste en hacer un 
relevamiento rápido del área durante el día, 
identificar posibles lugares de reproducción de 
anfibios que puedan ser estudiados más riguro- 
samente durante la noche y buscar renacuajos y 
masas de huevos. Se deben analizar todos los 
hábitats adecuados para anfibios y se debe tra- 
tar de cubrir la mayor área posible. El oído es 
una de las mejores herramientas para detectar 
anfibios. Algunos coros de reproducción de gran 
tamaño pueden ser escuchados a más de 2 km 
de distancia, mientras que los machos aislados 
de algunas especies son audibles a distancias de 
1 a 2 m. Algunos anuros cantan debajo del agua 
y otros debajo de la tierra. Cada canto diferente 
debe ser seguido hasta su fuente y se debe cap- 
turar un ejemplar de referencia. Muchos anfi- 
bios pueden localizarse visualmente, a medida 
que uno camina a lo largo de senderos y márgenes 
de arroyos y lagunas durante el día y la noche. 
Algunos microhábitats con frecuencia son 
muy productivos, incluyendo aquellos localiza- 
dos en epífitas, bajo corteza suelta, en la base de 
raíces tabulares, bajo y dentro de troncos, bajo 
piedras, en grietas en piedras, en charcos, arro- 
yos, lechos de nos y dentro de orificios en tron- 
cos y bambúes. Dependiendo del régimen de llu- 
vias, los anfibios que viven en la hojarasca con 
frecuencia se encuentran altamente concentra- 
dos. La acumulación de hojarasca alrededor de 
raíces tabulares y puntos húmedos, tales como 
percolaciones de agua, manantiales o lechos 
secos frecuentemente albergan numerosos indi- 
viduos. 
Cada animal avistado debe ser identificado. 
Los coros de reproducción deben analizarse has- 
ta que se localice e identifique la fuente de cada 
canto diferente. La decisión de dejar de analizar 
un tipo de hábitat y trasladarse a otro es toma- 
da por el investigador, y puede basarse en el he- 
cho de que todo el hábitat disponible ha sido 
minuciosamente estudiado, o cuando no apare- 
cen nuevas especies luego de un tiempo prede- 
terminado. La concentración excesiva sobre ma- 
chos cantando de una especie, o la exclusión de 
machos de otra especie serán contraproducentes 
cuando se trata de caracterizar toda una fauna 
en un período corto. La eficiencia y comparabili- 
dad de esfuerzos de muestreo a corto plazo se 
ven fortalecidas si el muestreo se lleva a cabo en 
el periodo del año y durante las condiciones cli- 
máticas en las que los anfibios son más activos. 
En la mayoría de las áreas este tiempo es al 
comienzo de la estación cálida y lluviosa. 
La técnica SSS sigue los procedimientos an- 
teriormente señalados pero se centra en la ob- 
tención de datos (y generalmente en la captura) 
de especímenes, no de especies. Con la excep- 
76 Capítulo 6 
ción de los miembros de las agregaciones repro- 
ductivas, los anfibios individuales son registra- 
dos a medida que se encuentran, hasta un nú- 
mero determinado. Las especies que forman 
agregaciones, tales como coros de reproducción, 
deben contarse como uno en la cuenta de ejem- 
plares. La decisión de dejar un hábitat y conti- 
nuar con otro está indicada por el número de 
ejemplares registrados. El tamaño de muestra 
sugerido por hábitat para faunas tropicales di- 
versas es de 100 ejemplares. Para faunas menos 
diversas un número menor de observaciones 
puede representar adecuadamente un determi- 
nado hábitat. 
PERSONAL Y MATERIALES 
La colecta general y el método SSS pueden ser 
realizadospor cualquier número de individuos, 
pero sólo una persona será la encargada de des- 
cribir !os hábitats y mantener los registros me- 
teorológicos, y será la responsable de los datos 
obtenidos por otros trabajadores. Todos los co- 
lectores para un SSS deben ser experimentados. 
Se puede utilizar un machete o un rastrillo para 
desarraigar o romper troncos, voltear piedras, 
bajar epífitas, remover la hojarasca y explorar 
orificios y grietas. Nunca deben emplearse las 
manos desnudas en áreas donde puedan encon- 
trarse serpientes venenosas. 
Si la fauna es compleja (muchas especies) o 
poco conocida, los huevos y las larvas de anfi- 
bios con frecuencia no se pueden identificar ni 
siquiera de manera aproximada, a menos que se 
críen muestras hasta la metamorfosis, o que se 
obtengan larvas o huevos de padres conocidos. 
Los investigadores deben llevar al campo reci- 
pientes adecuados para criar larvas, así como 
comida para renacuajos (alimento comercial pa- 
ra peces de acuario, alimento balanceado para 
conejos o truchas, o verduras de hoja para ser 
hervidas). 
La preparación para un viaje de campo es 
un tiempo bien invertido. Muchos colectores, 
por falta de previsión, no llevan herramientas 
especializadas, como redes, barrederas, mache- 
tes, rastrillos y trampas, que pueden hacer la 
diferencia entre un muestre0 adecuado y uno 
superficial de un área determinada. 
TRATAMIENTO E INTERPRETACION DE LOS DATOS 
La información derivada de registros históricos 
obtenidos a largo plazo varían en calidad y con- 
fiabilidad. Como una regla general, las identifi- 
caciones de catálogo de los museos deben ser ve- 
rificadas examinando los ejemplares, y las 
localidades inusuales deben ser puestas en du- 
da. Los registros que no están apoyados por 
ejemplares de referencia, fotografías o grabacio- 
nes de canto deben ser listados claramente co- 
mo tentativos. 
Las observaciones realizadas durante un 
SSS deben ser registradas inmediatamente en 
una libreta llevada por cada investigador. Una 
muestra de planilla para un SSS hipotético en 
un área cenagosa se ilustra en la Figura 7. Pue- 
den necesitarse planillas diferentes para los dis- 
tintos tipos de hábitat. En el presente ejemplo 
se analizó un pantano y su vegetación circun- 
dante, donde ocurrían 8 especies de anuros con- 
gregadas en coros de reproducción, mientras 
que otras 7 no cantaban. Para el SSS se hizo 
una sola entrada para los individuos (machos y 
hembras) que participaban en los coros de cada 
especie. De otro modo, los individuos congrega- 
dos en coros habrían tendenciado notablemente 
la muestra, y la información no sería compara- 
ble con la de otros lugares. 
Esta muestra contribuye con 17 "especíme- 
nes" de 15 especies para llegar al objetivo de 100 
registros para este tipo de hábitat. Será necesa- 
rio muestrear otros pantanos de selva en el mis- 
mo sitio hasta que se obtengan datos de 100 
especímenes. La riqueza de especies de dicho re- 
gistro de 100 especímenes puede ser comparada 
con la de otros pantanos de selva en otras áreas. 
De manera similar, muestras de 100 especíme- 
nes de otros grandes tipos de hábitat (e.g., sel- 
va, arroyos de selva, márgenes de nos) pueden 
compararse con muestras de otras áreas con há- 
bitats similares, y las características de todo el 
sitio se pueden resumir en una lista de especies 
derivada de todas las muestras. Si el procedi- 
miento de SSS es válido, se pueden comparar 
las listas de especies y la riqueza relativa de di- 
versos lugares que hayan sido compiladas de 
manera similar. 
Es importante mantener resúmenes actua- 
lizados durante el tiempo real de trabajo de 
campo, dado que sirven de recordatorio para el 
restante esfuerzo de colecta. 
La rigurosidad de una lista de especies deri- 
vada de registros a largo plazo puede evaluarse 
analizando un gráfico de número acumulativo 
Inventarios y Monitoreos 77 
MUESTRE0 DE RELEVAMIENTO SIS'TEMAI'ICO 
LOCALIDAD GENERAL : P&- ffd 1 10. * 
PENDlENTElASPECTO ? ' 
TEMPERATURA 
a l r e s en la superficie del agua .2d f a g u a s cm de profundldad 
SIGLAS DE LAS ESPECIES O ID INDIVIDUOUS OBSERVADOS 
(C) = CANTOS 
OLEL (e), HYER (c) 
R 6 t a (c), G R P I (c> 
G n P l - SMBR le), LEPB 
L E m b (e), Ooeo, 
LEPE - E L D I (c), LFPR, 
LErlP - L E P G , Q G S f + ( t J , 
R O ~ O - EL 9 4 , SL S P!, 
ELb1 - ELTR, PHvE, FLRI 
CEPn - 
flssFi - 
TOTAL DE REGISTROS DE " E S ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ E S " ( ~ s p e c i e 1 c o r o cuenta como uno) 
ÁREA APROXIMADAMENTE INVESTIGADA^ HORA DE F I N A L I Z A C I Ó N ~ ~ ~ ~ 
Figura 7. Planilla de campo utilizada para anfibios adultos en un muestreo de relevamiento sistemático (SSS) 
en un pantano de selva en Costa Rica. 
de especies versus tiempo acumulado de bús- 
queda. El tiempo de búsqueda se expresa gene- 
ralmente en días, meses o años. Las curvas de 
este tipo ascienden abruptamente durante los 
períodos iniciales de búsqueda, pero se aproxi- 
man a la asíntota cuando la lista está casi com- 
pleta. La asíntota se aproxima a la riqueza total 
de especies de un lugar. Las curvas derivadas de 
los estudios a largo plazo en Panamá (Rand y 
Myers 1990) y Ecuador (Duellman 1978) son 
claramente asintóticas (Fig. 8). 
El número de especies de reptiles no puede 
separarse del de anfibios en algunos gráficos 
publicados (Le., Duellman 1978). Típicamente, 
una gran proporción de especies colectadas más 
tardíamente en el periodo de muestreo corres- 
ponden a reptiles y serpientes fosoriales, con 
una gran proporción de anfibios muestreados al 
comienzo. En el único estudio que compara los 
valores de acumulación de especies a largo pla- 
zo entre taxa, se observa que el 95% de las espe- 
cies de anfibios, pero sólo el 90% de las lagarti- 
78 Capítulo 6 
f Area de Santa Cecilia, Ecuador 
Días de colecta 
Isla Barro Colorado, Panamá 
Figura 8. Índice de acumulación de especies. A. Índice de acumulación de especies de reptiles y anfibios en la 
vecindad de Santa Cecilia, Ecuador (redibujado de Duellman 1978); B. Indice de.acumulación de especies de an- 
fibios a lo largo de un período de 56 años en la Isla Barro Colorado, Panamá (datos de Myers y Rand 1969, y 
Rand y Myers 1990). 
jas y serpientes, fueron obtenidos luego de 20 
años de colección (Myers y Rand 1969). 
Si se emplean técnicas limitadas por tiempo 
en hábitats similares con faunas equivalentes, 
se pueden comparar los valores de acumulación 
de especies de colectas generales a corto plazo. 
Si las áreas son diferentes, entonces, el sistema 
SSS sería el apropiado. El SSS produce listas de 
especies presentes en el primer número x de 
ejemplares colectados en cada hábitat. El núme- 
ro de especies puede, entonces, compararse di- 
rectamente. 
Para las comparaciones entre sitios con lis- 
tas de especies casi completas, los datos reales 
pueden compararse con listas generadas al azar 
para determinar si las diferencias entre sitios 
son mayores, menores o similares a las diferen- 
cias esperadas aleatoriamente (Guyer 1990). 
lnventarios y Monitoreos 79 
CONSIDERACIONES ESPECIALES 
La colecta general es el método más eficiente 
para obtener el mayor número de especies en el 
menor tiempo por parte de colectores experi- 
mentados. Ningún otro método de colecta es tan 
productivo en la acumulación de especies para 
una lista y en obtener series de ejemplares. 
La precisión de los índices derivados del 
método SSS dependen de la eficiencia de mues- 
treo en diferentes hábitats y en la precisión de 
la identificación de especies. Aun los herpetólo- 
gos experimentados son menos eficientes cuan- 
do muestrean hábitats que le son poco familia- 
res. Por esta razón, los datos obtenidos a largo 
tiempo por los mismos colectores son más com- 
parables que los datos tomados por varios. 
El método SSS es más comparable entre 
sitios en los cuales se han empleado una gran 
variedad de técnicas de colecta y en los que los 
tiempos de búsqueda están bien distribuidos en- 
tre hábitats y horas deldía y de la noche. Por 
ejemplo, las búsquedas basadas principalmente 
en colectas de machos cantando no pueden ser 
comparadas significativamente con los resul- 
tados de búsquedas realizadas únicamente en 
ambientes selváticos durante el día. Las colec- 
ciones SSS utilizadas para el análisis de datos 
pueden ser el resultado de esfuerzos de colecta 
individual, no de alguna técnica pasiva, como 
trampas de pozo. Los colectores que emplean 
SSS pueden reducir los sesgos en su esfuerzo de 
colecta, mientras que las especies obtenidas con 
sistemas pasivos dependen de la ubicación de 
las trampas y de la susceptibilidad individual 
de las especies, por lo que se pierden muchos 
taxa. 
El índice de riqueza de especies derivado de 
un SSS necesita probarse para determinar su 
generalidad y utilidad. Primero, se deben deter- 
minar las variaciones debidas a los colectores y 
al período de colecta; para ello se aplicará un 
análisis de varianza de dos vías de los datos de 
colectas independientes realizadas por diferen- 
tes personas que trabajaron en los mismos hábi- 
tats en tiempos diferentes. Segundo, los datos 
derivados de un SSS pueden ser comparados 
con sitios de herpetofaunas bien conocidas para 
determinar si los SSS producen resultados con- 
cordante~. 
CONTRZB WENTE: BARBAR4 L. ZZMMERMm 
2. Relevamientos por 
Encuentros Visuales 
MARTHA L. CRUMP y NORMAN J. SCOTZ Jr. 
En la aplicación de la técnica de relevamiento 
por encuentro visual [Visual Encounter Survey 
(VES)], una persona camina a través de un área 
o hábitat por un periodo de tiempo predetermi- 
nado buscando animales de modo sistemático. 
El tiempo se expresa como el número de horas / 
hombre de búsqueda en cada una de las áreas a 
comparar, y el VES es una técnica apropiada 
tanto para estudios de inventario como para 
monitoreo. 
El VES puede emplearse para determinar 
la riqueza de especies de un área, para compilar 
una lista de especies (composición de especies 
de una agrupación) y para estimar la abun- 
dancia relativa de especies dentro de una agru- 
pación. Esta técnica, por sí misma, no es un 
método adecuado para determinar densidades 
(número de individuos por unidad de área), da- 
do que no es probable que todos los individuos 
presentes en el área sean observados durante la 
inspección. No obstante, la densidad se puede 
estimar de manera razonable si se realizan re- 
petidos VESs conjuntamente con estudios de 
marcado-recaptura (Donelly 1989). 
Los relevamientos por encuentros visuales 
son diferentes de un muestre0 por transectas 
(técnica 5). Un VES puede hacerse a lo largo de 
una transecta, en un punto, a lo largo de un no, 
alrededor de una laguna, y así sucesivamente, y 
muestrear a todos los anfibios que son visibles. 
Los muestreos por transectas utilizan líneas de 
longitud fija en lugares fijos, y se centran en an- 
fibios que viven en superficie. 
ORGANISMOS Y HABITATS SELECCIONADOS 
El VES ha sido utilizado ampliamente para la 
evaluación rápida de grandes áreas selváticas, 
especialmente en hábitats uniformes donde la 
visibilidad es buena. El VES es especialmente 
útil para anuros que habitan el piso de la selva 
y que son activos en áreas abiertas (e.g., Toft et 
al. 19821, también para salamandras que viven 
la mayor parte o toda su vida en la hojarasca de 
la selva pero que se sitúan en la superficie lue- 
go de las lluvias (e.g., Pough e t al. 1987; Corn y 
Bury 1990). 
80 Capítulo 6 
Los relevamientos visuales también pueden 
ser empleados de manera efectiva para especies 
que viven en hábitats fácilmente identificables, 
tales como troncos o zonas riparias, o hábitats 
que están ampliamente espaciados, tales como 
pendientes en talud. También es apropiado para 
especies que están altamente agrupadas, tales 
como ranas en charcas temporarias; en esos ca- 
sos los relevamientos se efectúan en áreas de 
interés restringidas. Por ejemplo, se puede rea- 
lizar un VES en un ambiente acuático de repro- 
ducción estableciendo múltiples transectas des- 
de el margen del agua hacia el centro del sitio. 
El VES puede emplearse para inventariar 
agrupaciones acuáticas bajo ciertas condiciones 
(e.g., charcas relativamente pandas, con aguas 
claras y poca vegetación), pero generalmente re- 
sulta mejor para monitorear algunas especies 
clave, dado que no todos los taxa de una agrupa- 
ción pueden ser observados del mismo modo. 
Frazer (1978) y Griffiths (1984) analizaron tri- 
tones acuáticos durante la noche por medio de 
VES empleando linternas. El VES puede em- 
plearse también de manera efectiva para moni- 
torear larvas de anfibios en charcas poco pro- 
fundas, con aguas claras y vegetación dispersa. 
A menudo, el VES es el mejor método para 
analizar especies que son raras o poco probable 
que puedan ser capturadas con trampas, pero la 
técnica no es apropiada para analizar especies 
que viven en el dosel o que son fosoriales. 
INFORMACI~N BÁSICA 
Dada su simplicidad, el VES ha sido empleado 
durante mucho tiempo, habiendo sido formali- 
zado como una técnica limitada por tiempo 
(Campbell y Christman 1982a) y como búsque- 
das limitadas por tiempo (Corn y Bury 1990). 
Los resultados de las búsquedas VES se miden 
en relación al tiempo invertido en la búsqueda. 
PRESUNCIONES. El VES está basado en las si- 
guientes presunciones: 
1. Todos los individuos de cada especie tiene 
la misma posibilidad de ser observados 
durante el registro (i.e., cada individuo es 
igualmente conspicuo al observador; no se 
presentan efectos diferentes de coloración, 
tamaño, comportamiento, actividad o pre- 
ferencia de microhábitat en la probabilidad 
de ser encontrado). 
2. Cada especie tiene la misma probabilidad 
de ser observada durante cada sesión de 
muestre0 (i.e., no hay efectos estacionales 
de actividad, clima, predadores o competi- 
dores en la probabilidad de encuentro de 
una especie). 
3. Un individuo es registrado sólo una vez 
durante el relevamiento (Le., el observador 
debe mantener pistas de todos sus movi- 
mientos para evitar registrar encuentros 
múltiples con el mismo individuo). 
4. Los resultados de dos o más observadores 
que registran la misma área simultánea- 
mente son idénticos (i.e., no ocurren efec- 
tos debidos al observador). 
Aunque estas presunciones nunca han sido 
probadas rigurosamente y la validez de los re- 
sultados de un VES es desconocida, sabemos 
intuitivamente que en muchos casos las presun- 
ciones no pueden aplicarse. Las especies difie- 
ren en su visibilidad, y las personas difieren en 
su habilidad para ver anfibios. Los sesgos po- 
tenciales resultantes deben ser reconocidos y !i 
minimizados en el mayor grado posible. Por , , 
ejemplo, es crucial que los individuos involucra- iGl i 
dos en un VES tengan el mismo grado de entre- 
namiento y experiencia. Algunas personas pue- 
den desarrollar una excelente capacidad para 
buscar anfibios; otras nunca lo hacen. La mayo- 
l i 1 
ría de las personas mejoran con la práctica. Si 1 
se necesita más de una persona para llevar a 
cabo un VES, los individuos deben conducir 
simultáneamente registros individuales inde- 
pendientes en la misma área de prueba, y se 
deben comparar los resultados. Los sesgos entre 
observadores individuales pueden reflejar dife- 
rencias en la cantidad de tiempo invertido en 
mirar hacia arriba o hacia abajo, o a diferencias 
en la velocidad de la caminata. Con esfuerzo se 
pueden controlar esos sesgos. 
LIMITACIONES. Se consideran dos grandes limita- 
ciones asociadas al VES: 
1. No todos los estratos o microhábitats en el 
hábitat pueden ser muestreados con el 
mismo éxito. 
2. No todos los tipos de hábitats pueden ser 
muestreados con el mismo éxito. Como re- 
sultado, la abundancia relativa de especies 
puede ser comparada sólo entre sitios con 
el mismo tipo de hábitat. 
lnventarios y Monitoreos 81 
No se pueden analizar hábitats diferentes 
por medio de VES con el mismo grado de confia- 
bilidad dadas las diferencias en la visibilidad; 
los hábitats abiertosse reconocen de modo más 
eficiente que aquellos con vegetación densa. La 
hora del día también afecta al VES; mucha gen- 
te encuentra más fácil reconocer un ambiente 
empleando luz natural que una linterna de ca- 
beza. Las condiciones climáticas también pue- 
den afectar al VES; la visibilidad generalmente 
disminuye con condiciones de lluvia, niebla o 
nubes. De este modo, siempre que sea posible, 
las comparaciones directas se harán bajo condi- 
ciones climáticas comparables y a las mismas 
horas del día o de la noche. 
DISENO DE INVESTIGACI~N 
El diseño de un VES dependerá de los objetivos 
del estudio (si se trata de un inventario único o 
de un programa de monitoreo a largo plazo y, en 
caso que sea este último, si la intención es de- 
terminar la fenología de la composición de espe- 
cies, la fenología de la abundancia de especies, o 
ambas), del hábitat específico y el tamaño del 
área a relevar, de la periodicidad deseada del ré- 
gimen de muestreos (diario o estacional), y de la 
composición de especies. Con fines de análisis 
estadístico, es preferible censar diez transectas 
de 100 m en un determinado tipo de hábitat que 
una transecta de 1.000 m. Independientemente 
de los objetivos del diseño experimental, en al- 
gún momenta al comienzo del estudio se deben 
evaluar los datos y los métodos de campo, y si es 
necesario se debe modificar los métodos. Para el 
VES se emplean tres diseños de muestreos bási- 
cos (Figura 9): caminatas al azar, cuadrantes y 
transectas. 
Un diseño aleatorizado por caminatas al 
azar es el indicado para muestrear grandes 
áreas. Antes de i r al campo, el investigador eli- 
ge aleatoriamente una serie secuencia1 de direc- 
ciones de brújula (preferentemente al menos 
50); también seleccionará aleatoriamente el nú- 
mero de metros que caminará (más de 50) en ca- 
da dirección seleccionada. El punto de partida 
puede establecerse dividiendo el área en blo- 
ques, seleccionando aleatoriamente uno y co- 
menzando desde la mitad del mismo. Se regis- 
trarán todos los anfibios observados dentro de 1 
m a cada lado del camino. Este diseño (Fig. 9 A) 
satisface la presunción de aleatoriedad del 
muestreo, lo que permite comparaciones esta- 
dísticas entre caminatas replicadas en diferen- 
tes áreas o hábitats. Dado que el VES es una 
técnica de campo limitada por tiempo, se debe 
especificar el tiempo invertido en cada unidad 
de área por cada investigador y por cada área a 
ser comparada. 
Un diseño por cuadrantes es el apropiado 
para muestrear exhaustivamente un área espe- 
cífica. Se establece un cuadrante de dimensio- 
nes dadas (se recomienda 10 x 10 m o 25 x 25 m, 
dependiendo de la densidad de anfibios), el que 
luego es muestreado de manera sistemática, ca- 
minando por sendas paralelas a lo largo del mis- 
mo (Fig. 9 B) o caminando en zig-zag entre esta- 
cas numeradas (Fig. 9 C) (Hairston 1980a,b; 
Aichinger 1987; Donnelly 1989; Nishikawa 
1990). Si se ha establecido una grilla de área se 
podría registrar la localización exacta de cada 
individuo encontrado en relación a los marcado- 
res de distancias (esta información se puede uti- 
lizar para analizar la distribución espacial den- 
tro de los hábitats). Se pueden utilizar puntos 
múltiples (al menos 10) ubicados aleatoriamen- 
te para examinar cambios en riqueza de espe- 
cies o abundancia relativa a lo largo del tiempo, 
o para determinar diferencias en riqueza de es- 
pecies o abundancia relativa entre lugares al 
mismo tiempo. Las lagunas de reproducción 
pueden ser inspeccionadas empleando este dise- 
ño con la construcción de un damero de entari- 
mados o pasos en el lugar (Fig. 9 B). Aquí tam- 
bién, el tiempo invertido por unidad de área 
debe ser estandarizado entre los observadores y 
entre los sitios a comparar. 
Un diseño por transectas es el apropiado pa- 
ra muestrear microhábitats que se saben son di- 
ferente o potencialmente distintos. En el caso 
más simple se traza una sola transecta de longi- 
tud preestablecida (Fig. 9 DI y se camina a lo 
largo de ella (Jeager 1978; Pough et al. 1987; 
Crump y Pounds 1989); se registrarán todos los 
animales observados dentro de 1 m del sendero 
de la transecta. Si se desea, se puede registrar 
la localización exacta de cada animal de acuer- 
do a su posición relativa a marcadores de dis- 
tancia previamente establecidos. Para áreas 
grandes es adecuado establecer 10 o más tran- 
sectas de 100 m de longitud, ubicadas a 20 m de 
distancia entre cada una de ellas (Fig. 9 E). Al 
igual que con los otros diseños, el tiempo inver- 
tido por unidad de área debe ser estandarizado 
entre trabajadores y áreas. 
82 Capítulo 6 
Figura 9. Diseño experimental para relevamientos por encuentros visuales. A. Diseño de caminatas aleatorias. 
El observador elige aleatoriamente una serie de direcciones de brújula y las camina en secuencia por un de- 
terminado número de metros, también determinados aleatoriamente. B-C. Diseño de cuadrantes. Se muestrea 
sistemáticamente un área de dimensiones dadas tanto por (B) caminatas en dos conjuntos, en ángulo recto de 
senderos adyacentes y paralelos a lo largo del área, o (C) caminando en zig-zag entre estacas numeradas (en 
este ejemplo, 1 a 13 en orden numérico, luego 10-14-8-15-6-16-4-17-2-18-19 y así sucesivamente). D-E. Diseño 
en transectas. Se establece una única transecta (D) o múltiples transectas paralelas (E), y se muestrean siste- 
máticamente las áreas a cada lado del sendero. 
Si se va a realizar sólo un inventario, el interpretados como la estimación mínima de la 
mismo debe ser programado para el momento riqueza de especies del área. 
del año, la hora del día y las condiciones meteo- La periodicidad de los muestreos es crucial 
rológicas en las cuales se espera que estén acti- en los proyectos de monitoreo a largo plazo. Se 
vas el mayor número de especies. Dado que en debe muestrear con la suficiente frecuencia co- 
cualquier momento del año algunas especies es- mo para asegurar que las variaciones intra- 
tarán inactivas, los inventarios únicos deben ser anuales no oscurezcan las diferencias entre 
lnventarios y Monitoreos 83 
años. Dado que los patrones de actividad están 
fuertemente influenciados por el clima, los 
VESs deben realizarse durante cada estación 
del año. La hora del día afecta igualmente de 
manera notable a los patrones de comporta- 
miento, y el horario de muestreos puede sesgar 
tanto los datos de composición de especies como 
los de abundancia si no es tomado en conside- 
ración. 
Una decisión importante a tomar durante el 
diseño del trabajo de campo es si se van a cap- 
turar los anfibios encontrados para obtener in- 
formación adicional. Si los individuos son captu- 
rados, medidos y pesados, habrá menos tiempo 
disponible para el trabajo de relevamiento. Si se 
capturan animales, el investigador también de- 
be decidir si los marcará individualmente. Los 
estudios de marcado-recaptura brindan infor- 
mación valiosa sobre la dinámica de las pobla- 
ciones, pero, nuevamente, se reconocerá un área 
menor. Es probable recapturar frecuentemente 
a los animales marcados en aquellos estudios 
que involucren análisis de áreas, de modo que el 
marcado puede valer el esfuerzo. En contraste, 
la posibilidad de recapturar individuos a lo lar- 
go de una transecta es bastante débil y, en con- 
secuencia, no justifique el tiempo adicional. 
&TODOS DE CAMPO 
Los procedimientos para un VES son sencillos. 
Se analizan los hábitats, tanto a lo largo de 
transectas o en áreas, y se registra el número de 
animales encontrados por unidad de tiempo. Se 
debe especificar con anticipación la cantidad de 
tiempo y la intensidad de la búsqueda, los lími- 
tes del área a ser analizada y el patrón de bús- 
queda. Por ejemplo, las instrucciones para un 
relevamiento de salamandras debe especificar 
el (los) tipo(s) de sustrato a examinar (e.g., cada 
ítem de cobertura posible, o sólo troncos), si los 
elementos de cobertura serán dados vuelta o 
desmenuzados, y la máxima cantidad de tiempoa invertir rompiendo el sustrato (e.g., sólo un 
tronco). Los métodos de búsqueda deben estan- 
darizarse entre el personal de campo para redu- 
cir sesgos en los resultados. 
Para un inventario completo se deben ana- 
lizar todos los microhábitats posibles: suelo, 
agua, troncos de árboles, tallos y las superficies 
inferior y superior de hojas hasta la altura en 
que el investigador pueda identificar con preci- 
sión a los animales. El tiempo invertido por uni- 
dad de área será estandarizado tanto como sea 
posible dentro de un determinado tipo de hábi- 
tat, pero los hábitats con diferente heterogenei- 
dad requerirán diferentes tiempos de registro. 
Cuando se localizan los ejemplares los mismos 
son identificados y, si es necesario, capturados y 
medidos o colectados como referentes. El VES 
puede aplicarse con diferentes niveles de in- 
tensidad. 
Entre los relevamientos menos intensivos 
se incluyen los conteos de animales activos en 
superficie (e.g., Hairston 1980b; Pough et al. 
1987; Nishikawa 1990) o de elementos asocia- 
dos a animales (e.g., cuevas de salamandras- 
(Dodd 1990; 1991b). Este tipo de VES es espe- 
cialmente útil para especies que son activas en 
la superficie de la hojarasca o que trepan a las 
plantas en noches lluviosas o de neblina. Bajo 
tales condiciones de humedad es probable que 
una gran proporción de la población deje sus 
refugios subterráneos y se desplace hacia la 
superficie. Este método es especialmente ade- 
cuado para inventariar hábitats que contengan 
especies amenazadas, en los que se deben evitar 
alteraciones del ambiente. 
El relevamiento de intensidad media es la 
técnica en la que el personal de campo, además 
de contar los animales que son visibles directa- 
mente, voltean objetos que se encuentran en la 
superficie, como troncos y rocas, y cuentan los 
animales así descubiertos. Los objetos desplaza- 
dos deben ser regresados a su posición original 
para minimizar la alteración del hábitat. Este 
tipo de búsqueda generalmente brinda más re- 
sultados por unidad de tiempo que una de baja 
intensidad, dado que muchos anfibios se ocultan 
bajo diversos objetos cuando las condiciones no 
son adecuadas para su actividad. 
En el nivel más intenso de VES, se voltean 
los objetos de la superficie, se desmenuzan los 
troncos muertos y las bromelias, y se rastrilla el 
mantillo. Estas actividades obviamente alteran 
el hábitat, y dicha alteración aumenta cuando 
incrementa la intensidad de búsqueda, pero se 
encuentran más animales. Los efectos a largo 
plazo de este tipo de búsqueda no han sido 
cuantificados para ningún hábitat ni especie. 
Los relevamientos intensos son probablemente 
los más confiables en términos de muestrear la 
mayoría de las especies, particularmente las 
más raras. 
En algunos estudios, puede ser útil estable- 
84 Capitulo 6 
cer transectas o un sistema de grillas con mar- 
cadores permanentes de distancia antes de co- 
menzar el relevamiento, de modo que se pueda 
registrar la ubicación exacta de cada animal en 
el momento del encuentro. Esto permite a los 
investigadores calcular distancias individuales, 
registrar datos detallados sobre microhábitats 
de lugares específicos donde los anfibios se 
encuentran repetidamente, evaluar la homoge- 
neidad del área relevada y, si se realizan estu- 
dios de marcado-recaptura, obtener información 
valiosa sobre los movimientos de cada animal a 
través del tiempo. 
Dependiendo de los objetivos del estudio, los 
animales encontrados pueden ser sólo obsewa- 
dos (asumiendo que es posible efectuar una 
correcta identificación sin manipularlos), o pue- 
den ser capturados temporalmente para una 
identificación precisa y su medición (ver Apén- 
dice 1) y luego liberados en el sitio de captura. 
Se deben preservar ejemplares de referencia, 
los que se depositarán en colecciones de museos 
establecidas (ver Capítulo 5). Se están realizan- 
do revisiones taxonómicas de importancia en 
muchos grupos, y las especies gemelas a menu- 
do son difíciles de identificar en el campo. Las 
colecciones de museos brindan las bases para 
verificar las identificaciones de campo, lo que 
aumenta de manera notable la confiabilidad y 
utilidad de los relevamientos. 
PERSONAL Y MATERIALES 
El número de personas requerido para ejecutar 
un VES depende de la complejidad del hábitat, 
tamaño del área a muestrear e intensidad del 
relevamiento. Si se analizan transectas relati- 
vamente cortas en la selva, se necesitará una 
sola persona; el relevamiento de una laguna de 
reproducción grande necesitará de varias, cada 
una de las cuales hará una transecta desde la 
orilla al centro del cuerpo de agua. Todas las 
personas involucradas deben estar bien entre- 
nadas en la misma técnica de búsqueda, y se 
deben considerar las diferencias entre observa- 
dores. Si los animales son comunes y se toman 
datos para cada individuo, la designación de 
una persona para registrar dichos datos puede 
acelerar la operación y mantener el ritmo del re- 
levamiento en un grado más uniforme. 
El VES requiere un equipo mínimo: papel 
para los registros, lápices o lapiceras con tinta 
indeleble, una regla milimetrada, y una balanza 
de resorte si se registran tamaño y peso corpo- 
ral. Si se colectan anfibios serán necesarias 
también bolsas de polietileno y marcadores de 
tinta indeleble. Los rastrillos son útiles para la 
búsqueda en la hojarasca. Si se toman medicio- 
nes del microhábitat, se necesitarán instrumen- 
tos adecuados (ver Capítulo 5). Si se marca la 
transecta a intervalos regulares se deberán co- 
locar banderines de cinta numerados o estacas 
permanentes en los lugares adecuados, antes 
del relevamiento. Para los relevamientos noc- 
turnos se requieren linternas. 
El tipo de datos a obtener dependerá de los ob- 
jetivos del estudio y del tiempo y personal dispo- 
nibles. Los datos mínimos a registrarse durante 
el inventario de un área que no contiene grillas 
con distancias marcadas incluyen (1) el número 
de individuos encontrados para cada especie, (2) 
el tiempo total de búsqueda y (3) el tamaño del 
área analizada. Para registros de inventario y 
monitoreo en áreas con marcadores de distan- 
cia, se registrará la ubicación dentro de la tran- 
secta o del sistema de grillas, además de los da- 
tos de microhábitat y de los elementos mínimos 
enumerados previamente (Capítulo 5) para ca- 
da anfibio encontrado. Si se desea, se puede 
registrar la masa húmeda total y la condición 
reproductiva. Si los animales son llevados tem- 
poralmente a un laboratorio, gran parte de esta 
información se podrá registrar después de com- 
pletar el relevamiento, para así evitar gastar 
valioso tiempo en el campo. Otra opción es que 
una segunda persona siga al encargado de rea- 
lizar el VES y registre los datos adicionales 
mientras la primera persona continúa el releva- 
miento. 
En el campo se recomienda utilizar plani- 
llas bien organizadas, que incorporen los ele- 
mentos de información mínimos (ver Capítulo 5) 
e incluyan espacio adicional para notas que no 
correspondan a las categorías preestablecidas. 
Las planillas pueden ser simples o complejas, 
dependiendo de los objetivos del estudio (Fig. 
10). 
Generalmente, la principal aplicación del 
VES es la determinación de la composición de 
agrupaciones de anfibios. La lista de especies 
compilada para el área relevada puede com- 
pararse con listas de especies de otras áreas; el 
número promedio de individuos puede compa- 
lnventarios y Monitoreos 85 
Relevamientos por Encuentros Visuales 
Fecha Nombre del observador(es) 
Lugar Ares investigada 
Condiciones del tiempo Temperatura del aire 
Hora en que se inicio relevam. Hora en que se finalizo relevarn. 
Descripcion del hhbitat 
No. 
Figura 10. Muestra de planillas para relevamientos por encuentros visuales, en la cual se registran datos es- 
pecíficos para cada individuo encontrado. Si el relevamiento busca sólo información sobre abundancia, la parte 
inferior de la planilla puede ser rediseñadade modo que los ejemplares observados de cada especie en el rele- 
vamiento puedan ser registrados con una marca; posteriormente, se suman las marcas de cada especie. 
rarse estadísticamente y se pueden calcular coe- 
ficientes de asociación (ver Capítulo 9). Antes de 
comparar o interpretar cualquier dato, se debe 
estimar el efecto de los sesgos y tendencias 
resaltados previamente (ver "Presunciones y 
Limitaciones" en "Información Básica", más 
arriba). 
Como se discutiera previamente, si se van a 
comparar abundancias relativas entre lugares, 
todas las muestras deben tener estructura de 
hábitat, clima y técnicas de búsqueda similares. 
Por ejemplo, si se diseña un proyecto para 
determinar los efectos de alteraciones (e.g., ex- 
tracción de madera) sobre anfibios, será necesa- 
rio efectuar VESs en áreas de selva con y sin ex- 
tracción forestal. Si se desea comparar dos 
selvas, todas las transectas deberán ser coloca- 
das en hábitats selváticos; sería inapropiado 
que algunas transectas incluyan ecotonos del 
margen de la selva y otros no. A menos que los 
VESs hayan sido validados y que tengamos al- 
guna idea de su variabilidad y sus relaciones 
con los niveles reales de las poblaciones, los da- 
tos obtenidos durante su aplicación no deberían 
86 Capitulo 6 
ser empleados para reportar densidades de es- 
pecies individuales. Dodd (1990) utilizó una se- 
rie de Fourier para estimar la densidad de ma- 
drigueras de salamandras a lo largo de 
transectas, pero esta técnica puede ser de utili- 
dad limitada en el análisis de otros datos de 
transectas. 
Si se realiza un monitoreo a largo plazo, las 
fenologías de presencia y actividad de las diver- 
sas especies pueden ser presentadas gráfica- 
mente con histogramas o curvas de frecuencia. 
Si se van a interpretar los patrones de actividad 
en relación a los factores climáticos, entonces 
las correlaciones, regresiones múltiples y análi- 
sis de varianza pueden ser los tipos de análisis 
apropiados. También es posible realizar pruebas 
de diferencia en los niveles de actividad de las 
especies bajo distintas condiciones climáticas o 
entre componentes estacionales del año. 
CONSIDERACIONES ESPECIALES 
Campbell y Christman (1982a) examinaron las 
agrupaciones de anfibios en cuatro tipos de há- 
bitats en Florida, Estados Unidos, y compara- 
ron los resultados de VESs intensivos con aque- 
llos de manejo a velocidad constante en 
carreteras, remoción de cuadrantes de hojaras- 
ca y trampas de cerco-pozo. Quince de las 22 es- 
pecies presentes fueron registradas durante el 
manejo a velocidad constante, y 12 se registra- 
ron con VESs. Los cuadrantes y las trampas de 
cerco-pozo brindaron 6 y 7 especies respectiva- 
mente. Bury y Raphael (1983) compararon las 
técnicas y recomendaron que los VESs sean 
combinados con trampas de cerco-pozo para 
muestrear la herpetofauna de un modo más 
efectivo. El VES puede ser validado por el mues- 
treo repetido de las mismas áreas o por compa- 
ración de los resultados de VESs con aquellos de 
registros de las mismas áreas utilizando dife- 
rentes métodos para estimar el verdadero tama- 
ño de las poblaciones. La necesidad de valida- 
ción es urgente. El VES realizado en conjunto 
con técnicas de marcado-recaptura es útil para 
estudiar tendencias poblacionales a través de 
muestreos repetidos de las mismas áreas. 
Agradecimientos. Agradecemos a Frank Hens- 
ley por los valiosos comentarios de un borrador 
del manuscrito. 
CONTRIBUYENTES: ROBERT G. JAEGER, 
-4 STANLEY RAND, LILY O. RODRIGUEZ 
y BARBARA L. ZIMMERMAN 
3. Transectas de Bandas Auditivas 
BARBARA L. ZZMMERMAN 
En la gran mayona de las especies de anuros, 
los machos en condición reproductiva emplean 
vocalizaciones que son especie-específicas, para 
anunciar su posición a parejas y rivales poten- 
ciales (Wells 1977). La técnica de transectas de 
bandas auditivas [Audio Strip Dansect (ASTI] 
aprovecha este comportamiento. Se cuentan to- 
dos los anuros que cantan a lo largo de una 
transecta, cuyo ancho vana de acuerdo con la 
distancia de detección del canto de cada especie. 
Los registros se utilizan para estimar o determi- 
nar (1) la abundancia relativa de machos can- 
tando, (2) la abundancia relativa de todos los 
adultos, (3) la composición de especies, (4) los 
hábitats de reproducción o el uso de microhá- 
bitats y (5) la fenología reproductiva de las es- 
pecies. 
El recuento de anuros machos cantando, o de 
agregaciones de machos que cantan (coros), a lo 
largo de una transecta de banda puede ser el 
método más efectivo para inventariar la compo- 
sición de especies, proporcionar una primera 
aproximación sobre la abundancia relativa de 
los anuros en reproducción, determinar el uso 
del hábitat de reproducción, y elaborar mapas 
de distribución de la mayona de las especies de 
anuros en áreas de hasta varios cientos de hec- 
táreas. Las transectas auditivas son particular- 
mente útiles en selvas tropicales donde la rique- 
za de especies es elevada y los anuros habitan 
en todos los estratos y en muchos microhábitats. 
La mayona de los anuros son dificiles de ver en 
las selvas a menos que se realice una búsqueda 
que consume mucho tiempo, lo que limita drás- 
ticamente el tamaiio de las áreas a relevar. Por 
el contrario, la técnica de AST generalmente es 
inapropiada para muestrear anuros en hábitats 
lineares, tales como arroyos y riberas (ver 
"Tratamiento e Interpretación de Datos", más 
abajo). 
Los machos de muchas especies de las sel- 
vas tropicales cantan aisladamente o están reu- 
nidos en grupos lo suficientemente pequeños co- 
mo para poder ser contados de manera precisa 
por el sonido, mientras que es casi imposible 
lnventarios y Monitoreos 87 
contar el número de individuos en coros grandes 
en base a sonido, dada la superposición de los 
cantos. La abundancia de machos en los coros 
deberá ser determinada visualmente (ver "Rele- 
vamientos por Encuentros Visuales", más arri- 
ba, y "Relevamientos en Lugares de Reproduc- 
ción", más abajo), aunque los coros mismos 
pueden ser contados auditivamente. Los ma- 
chos de la mayoría de las especies de las regio- 
nes templadas forman agregaciones en charcas 
para cantar, por lo que la técnica AST probable- 
mente sea la más útil para obtener inventarios 
de especies y para realizar mapas de distribu- 
ción de poblaciones reproductivas (o coros) y de 
hábitats de reproducción en esas zonas. 
La técnica AST puede estimar con precisión 
la abundancia relativa de machos cantando y 
delimitar claramente las distribuciones espa- 
ciales de especies que cantan durante penodos 
prolongados (semanas o meses), pero probable- 
mente no brinde estimaciones precisas de estas 
variables en especies que se reproducen explo- 
sivamente (sensu Wells 19771, que cantan sólo 
un día o muy pocos días por año, dado que 
dichas especies se encuentran con muy poca fre- 
cuencia. 
El método de contar cantos para elaborar 
mapas de distribución y para estimar la abun- 
dancia relativa de los machos que cantan es 
amplio y eficaz. No se invierte tiempo en bús- 
quedas, dado que en una determinada banda 
definida por el umbral de detección del canto de 
una especie, la probabilidad de encontrar al ma- 
cho emisor se aproxima a l . De este modo, se 
pueden relevar cientos de hectáreas rápidamen- 
te (Zimmerman 1991). Más importante aún, to- 
dos los hábitats y microhábitats, así como todos 
los estratos se muestrean prácticamente del 
mismo modo; las especies arboncolas y fosoria- 
les se registran tan fácilmente como las que ha- 
bitan en la superficie del terreno, y las especies 
ocultas se incluyen tan fácilmente como las visi- 
bles. Las únicas especies no registradas son 
aquellas con distancia de detección auditiva 
muy corta, que cantan en la parte más elevada 
del dosel de la selva. No conocemos cuántas es- 
pecies de este tipo existen, si es que existe algu- 
na. 
cada persona que tome datos debe conocer 
los cantos para determinar la distancia de de- 
tección paracada especie en cada tipo principal 
de hábitat en el lugar de estudio. 
Los métodos de transecta más utilizados para 
estimar la abundancia de animales terrestres 
son dos. En el muestreo de transectas en línea, el 
observador estima la distancia perpendicular 
entre cada individuo observado visual o auditi- 
vamente y la línea media de la transecta (Burn- 
ham et al. 1981). El muestreo de transectas en 
línea compensa la disminución en la probabili- 
dad de detectar organismos con un incremento 
de distancia, al basar la estimación de densida- 
des en distancias perpendiculares, de modo que 
se pueden utilizar observaciones distantes. 
Para estimar abundancia se necesita ajustar e1 
tamaño de muestra a la detectabilidad de la 
especie (Burnham et al. 1981). Una presunción 
importante en el muestreo de transectas en 
línea es que se detectan todos los individuos 
presentes en o cerca de la línea central, aunque 
los animales pueden pasar desapercibidos lejos 
de ella. 
En el muestreo por transectas en banda, se 
registran todos los animales de interés que se 
encuentren dentro de una distancia prefijada 
perpendicular a cada lado de la transecta (el an- 
cho de la banda). El presupuesto crítico de este 
método es que se detectan todos los individuos 
dentro de la banda. Dado que se cuentan todos 
los individuos, las transectas en banda son tra- 
tadas como cuadrantes (Burnhan et al. 1981; 
Saber 1982). El muestreo por transectas en ban- 
da ha sido utilizado ampliamente para contar 
aves, grandes mamíferos, y rastros y huellas de 
animales (Seber 1982, 1986). 
Los anuros que cantan satisfacen muchos 
de los criterios básicos para el análisis por tran- 
sectas y son fácilmente detectables e identifica- 
b l e ~ (Eberhardt 1978). Los miembros de una 
agrupación de anuros pueden identificarse pre- 
cisamente por sonidos, dado que las vocalizacio- 
nes son casi siempre especie-específicas y dis- 
tintivas, los repertorios vocales consisten en 
sólo uno o dos tipos de canto y normalmente se 
cuentan no más de 70 especies de anuros vivien- 
do en el mismo lugar. Si un animal canta dentro 
del rango auditivo del observador, es altamente 
probable que sea detectado, ya que el sonido lle- 
ga directamente al que escucha. Por el contra- 
rio, hay muchas variables que determinan que 
el animal sea visible o no (e.g., tamaño, mo- 
vimiento, coloración, tiempo atmosférico, posi- 
ción, sesgo en el patrón de búsqueda del obser- 
vador), aun cuando se encuentre dentro del 
88 Capítulo 6 
rango visual del observador. En los relevamien- 
tos auditivos los animales advierten sobre su 
presencia; en los relevamientos visuales el ob- 
servador debe encontrarlos. 
Las transectas lineales han sido amplia- 
mente utilizadas para muestrear aves canoras 
(Ralph y Scott 1981) dado que se pueden utili- 
zar observaciones a distancia, sin preocuparse 
por cambios en la detectabilidad. Sin embargo, 
a diferencia de la situación que presentan mu- 
chos cantos de aves, la distancia de transmisión 
de los cantos de la mayoría de anuros no es 
grande (Zimmerman 19911, y la estimación de 
distancia es demasiado imprecisa como para ser 
de utilidad (Bart et al. 1984). Por lo tanto, la 
principal ventaja del muestre0 por transecta de 
Iínea en aves, que es extender el rango del rele- 
vamiento, no se verifica en anuros. 
Emlen (1984) propuso una técnica de banda 
de ancho variable para censar aves canoras que 
es esencialmente la misma que se presenta aquí 
para su empleo en anuros. El ancho de la banda 
es dos veces la distancia máxima a la cual el 
animal puede ser escuchado por el observador y 
se determina de manera separada para cada es- 
pecie. Todos los cantos detectados son registra- 
dos por el observador mientras camina por las 
transectas, las que son inspeccionadas varias 
veces. Emlen (1984) concluyó que las densida- 
des calculadas por la detección promedio de dis- 
tancias de la misma persona experimentada 
trabajando extensiva y continuamente en un 
área son más precisas que las densidades basa- 
das en distancias subjetivas de observador a ob- 
servador. Bart et al. (1984) compararon los mé- 
d o s de transectas de Iínea y de banda para 
codornices amarillas que cantaban en Michi- 
gan. Dicho estudio es particularmente relevan- 
te dado que el comportamiento de estas aves re- 
cuerda al de muchos anuros de selvas húmedas; 
esto es, son secretivos, poco comunes y cantan 
principalmente de noche (Bart et al. 1984: 
1382). Los autores concluyeron que el método de 
transecta por banda era superior al método de 
transectas de Iínea por las siguientes razones: 
La estimación de distancia a los individuos que 
cantaban no era factible; la longitud y el ancho 
de la transecta podía ajustarse al terreno, al 
tiempo atmosférico y a la densidad de codorni- 
ces amarillas; y todas las aves que cantaban po- 
dían ser registradas si estaban cantando cuan- 
do se muestreaba la transecta. 
PRESUNCIONES E INTERPRETACIONES. Varias pre- 
sunciones adicionales que son específicas para 
la técnica de AST se aplican a los anuros. La pri- 
mera es que el observador conoce plenamente 
los cantos especie-específicos. Si no se dispusie- 
ra de la información sobre los anuros del lugar 
(e.g., lista de especies, grabaciones de cantos), 
sería necesaria toda una estación para aprender 
a identificar los cantos. El tiempo requerido de- 
penderá de la complejidad de la fauna. Si el lu- 
gar es relativamente bien conocido, o si la fauna 
incluye pocas especies, el tiempo necesario para 
aprender a identificar cantos será más reducido. 
Una segunda presunción es que los cantos gene- 
ralmente se equiparan con la reproducción y 
que sólo los machos cantan (Littlejohn 1977; 
Wells 1977). Esta presunción fue comprobada 
en una región de la Amazonia central por la dis- 
tribución concordante de machos cantando y sus 
renacuajos coespecíficos (Zimmerman y Rodri- 
gues 1990; Gascon 1991). De este modo, el re- 
cuento de cantos puede ser utilizado para locali- 
zar sitios de reproducción y para estimar la 
abundancia de los machos en condición repro- 
ductiva; no puede ser utilizado para determinar 
ni distribución ni abundancia de hembras, juve- 
niles ni machos silenciosos. 
Dado que la mayoría de los machos de anu- 
ros cantan obligatoria y casi exclusivamente 
cuando intentan reproducirse en un lugar, con 
frecuencia el investigador puede identificar há- 
bitats o microhábitats de reproducción y, conse- 
cuentemente, subconjuntos de áreas críticas pa- 
ra conservación, sin haber visto nunca una 
hembra, un juvenil o una larva (Zimmerman y 
Bierregaard 1986). Una excepción a esta regla 
general incluye a los miembros de la familia 
neotropical Dendrobatidae, en la que los huevos 
son depositados cerca de los sitios de canto, pe- 
ro posteriormente transportan a los renacuajos 
por alguna distancia, hacia ambientes acuáti- 
cos, donde completan su desarrollo. 
El empleo de los datos de AST para estimar 
la abundancia total de adultos requiere que la 
máxima abundancia de machos cantando esté 
correlacionada de modo constante con la abun- 
dancia de machos adultos que no cantan y de 
hembras adultas. La violación de estas presun- 
ciones son generalmente demasiado graves co- 
mo para permitir a los investigadores hacer ex- 
trapolaciones de los datos de machos cantando 
al tamaño total de la población. 
lnventarios y Monitoreos 89 
La técnica AST tiene varias presunciones 
más. (1) Cada anuro que canta es contado sólo 
una vez por muestra (i.e., no se desplaza por 
una distancia significativa). (2) Dentro de la 
banda se detectan individualmente a todos los 
machos que cantan. (3) La distancia de detec- 
ción de un canto dado permanece constante (i.e., 
un individuo siempre canta con el mismo nivel 
de decibeles). (4) La distancia de detección me- 
dia para una especie determinada es apropiada 
para todos los microhábitats en los cuales se en- 
cuentra generalmente la especie, tanto para in- 
dividuos solitarios como para coros. (5)Se mues- 
trean todos los hábitats dentro del área de 
estudio. 
Varios factores pueden afectar la precisión 
de las valoraciones de abundancia u ocupación 
de hábitat basados en valores de AST. Por ejem- 
plo, si los censos para una especie no se realizan 
durante el pico de su periodo de reproducción, 
cuando canta el mayor número de individuos 
machos, las diferencias entre muestras en el nú- 
mero de animales cantando puede reflejar sim- 
plemente el estado del ciclo de reproducción. La 
duración del periodo de reproducción también 
puede afectar la precisión, ya que es más proba- 
ble registrar machos y sitios de reproducción en 
especies con periodos de reproducción prolonga- 
dos y machos que cantan continuamente (i.e., 
todas las noches, durante semanas o meses). Se 
puede determinar también la abundancia rela- 
tiva de especies que aparecen esporádicamente 
a lo largo de meses (i.e., cantan en cualquier 
momento durante semanas o meses, pero no to- 
das las noches ni aún todas las semanas) siem- 
pre que las transectas se muestreen con fre- 
cuencia y a lo largo de varios años. Aun así, los 
valores para dichas especies pueden estar su- 
bestimados en comparación con los de especies 
que cantan continuamente. Los muestreos a lar- 
go plazo también aumentan las posibilidades de 
encontrar coros de especies que se reproducen 
explosivamente, pero la precisión de los conteos 
probablemente sea menor que la de especies con 
periodos reproductores más prolongados. 
Para determinar con certeza la abundancia 
relativa, se debe considerar también la distribu- 
ción de la especie en todos los hábitats de repro- 
ducción disponibles. Las estimaciones de densi- 
dad más confiables de machos cantando se 
obtienen de especies ampliamente distribuidas, 
que cantan continuamente y son reproductores 
prolongados, dado que los tamaños de muestra 
son mayores. Las especies con distribuciones 
agregadas o esparcidas se encuentran con me- 
nor frecuencia a lo largo de transectas dispues- 
tas aleatoriamente, y las densidades medias se 
calculan de muestras de menor tamaño. 
Los errores que surgen de fenologías y dis- 
tribuciones espaciales diferentes reflejan desi- 
gualdades de escala. Si los machos que cantan 
de una especie casi saturan su hábitat espacial 
y10 temporalmente (al cantar continuamente), 
el número de individuos en el área y, por lo tan- 
to, la estimación de densidad variará poco entre 
transectas, meses o años (Wiens 1981). Si la es- 
pecie es rara, con distribución por parches y10 
que canta infi-ecuentemente, la estimación de 
densidades entre transectas y entre meses va- 
riará sustancialmente aunque la población sea 
constante. Una determinada escala temporal y 
espacial puede ser muy pequeña para estimar 
con precisión las densidades de especies muy 
dispersas y que cantan infrecuentemente, pero 
puede ser adecuada para medir especies den- 
samente distribuidas o que cantan continua- 
mente. La consecuencia de esto es que sólo se 
podrán comparar densidades de especies que 
son muestreadas a aproximadamente la misma 
escala. En general, las densidades de anuros de 
especies que cantan continuamente no pueden 
ser comparadas con las de aquellas especies 
agrupadas o que cantan esporádicamente, dado 
que las poblaciones de las primeras serán más 
evidentes, y por lo tanto mejor muestreadas. 
EFECTOS DEL OBSERVADOR. Los observadores de- 
ben poseer una capacidad auditiva total y ser 
experimentados (Emlen y DeJong 1981; Faanes 
y Bystrak 1981; Kepler y Scott 1981; Ramsey y 
Scott 1981). Aun así, los sesgos debidos a los 
observadores pueden afectar profundamente 
los resultados de un relevamiento acústico, 
como ha sido demostrado en conteos de aves 
canoras. Los métodos propuestos para reducir 
estas tendencias en los relevamientos de aves 
(Ralph y Scott 1981; Bart y Schoultz 1984) se 
aplican apropiadamente para relevamientos de 
anuros. 
Los efectos debidos al observador general- 
mente alteran las estimaciones de abundancia 
de especies con cantos de alta frecuencia (4 kHz 
o más) y10 elevados índices de canto en coros 
grandes. Las altas frecuencias se atenúan más 
rápidamente que las bajas frecuencias, y los 
90 Capítulo 6 
cantos de alta frecuencia de anuros pueden ser 
enmascarados por ruidos de insectos con la mis- 
ma banda de frecuencia. Los índices de canto 
rápidos son un problema cuando cantan más de 
unos pocos individuos, y el índice de detección 
de dichos cantores puede variar entre observa- 
dores. Es casi imposible contar individuos que 
cantan en grandes coros dado que es muy difícil 
discernir entre cantos individuales en la cacofo- 
nía. Las especies con cantos que se superponen 
ampliamente pueden ser contadas visualmente 
o, si los que cantan son abundantes y están es- 
parcidos, pueden ser registrados auditivamente 
en cuadrantes pequeños. Kepler y Scott (1981) 
recomendaron que los observadores realicen 
pruebas de relevamientos simultáneos pero in- 
dependientes para identificar especies cuya de- 
tección es inconsistente y para permitir corregir 
los procedimientos que sean necesarios, antes 
de los relevamientos definitivos. 
Para minimizar los sesgos potenciales debi- 
dos a la transmisión variable de sonidos, los re- 
levamientos de cantos deben ser realizados en 
hábitats y condiciones meteorológicas similares 
(Emlen y DeJong 1981). La lluvia y el viento son 
particularmente problemáticos, dado que redu- 
cen las distancias a las cuales se pueden detec- 
tar los cantos. 
Las evidencias indican que a medida que 
aumenta el número de aves canoras que se es- 
cuchan desde una estación de audición, declina 
el número de identificaciones correctas de los 
cantores (Duke 1966; Bart y Schoultz 1984). Por 
lo tanto, el número de animales registrados en 
un relevamiento de cantos puede diferir entre 
poblaciones, y las densidades de las especies 
abundantes y los cambios en las densidades 
pueden ser subestimados (Bart y Schoultz 
1984). La importancia de los sesgos dependien- 
tes de la densidad en los muestreos de cantos de 
anuros es aún desconocida. Es probable que la 
eficiencia del observador con los anuros dismi- 
nuya a una densidad de cantores algo mayor 
que aquella medida para aves (Bart y Schoultz 
1984). Las densidades de especies en las cuales 
se presentan regularmente agregaciones de 
cuatro o más cantores puede ser algo subesti- 
mada con esta técnica. También puede ser difí- 
cil discernir el número de cantores en especies 
con cantos ventnlocuos cuando estén presentes 
más de dos individuos. 
LIMITACIONES. El método AST posee numerosas 
limitaciones. (1) No se puede discernir auditi- 
vamente el número de machos que cantan en 
especies que forman coros o en situaciones de 
elevada superposición de cantos (elevadas den- 
sidades de machos que cantan a alta frecuen- 
cia). (2) En ciertas especies algunos machos en 
estado reproductivo activo no cantan (e.g., Fel- 
lers 19791, y esto afecta las cuentas máximas de 
modo tal que probablemente subestiman el nú- 
mero real de machos adultos presentes. (3) Las 
especies que se reproducen explosivamente son 
evidentes acústicamente durante períodos su- 
mamente cortos y probablemente no se mues- 
trean de modo adecuado. (4) No se puede esti- 
mar el tamaño absoluto de la población, dado 
que la supervivencia de machos y hembras pue- 
de no estar relacionada y el conteo máximo de 
machos que cantan puede no ser una proporción 
constante de la población de adultos. 
DISEÑO DE INVESTIGACI~N Y 
MÉTODOS DE CAMPO 
Para brindar una estimación precisa de la abun- 
dancia relativa tanto de especies comunes como 
de especies raras, las ti-ansectas deberán medir 
aproximadamente 1 km de longitud (Engel-Wil- 
son e t al. 1981; Hanowski e t al. 1990). Además, 
las transectas deberán estar suficientemente 
espaciadas, de modo que los anuros escuchados 
en una transecta no puedan ser registrados en 
otra, asegurando así la independencia de las ob- 
servaciones. En el caso ideal, las transectas de-berían estar colocadas aleatoriamente con rela- 
ción a los lugares de reproducción de anuros. En 
la práctica, los observadores normalmente em- 
plean senderos que fueron establecidos con 
otros propósitos (e.g., caza, desplazamiento en- 
tre pueblos). Dado que dichos senderos han sido 
ubicados sin relación a los sitios de reproduc- 
ción, la violación del criterio de ubicación al 
azar es lo suficientemente pequeña como para 
permitir su empleo para esta técnica.1 No obs- 
1. Algunos senderos abiertos por los lugareños siguen 
el curso de los ríos, y en algunos casos estos ambien- 
tes son importantes sitios de reproducción. En esas si- 
tuaciones los senderos no son independientes de los 
sitios de reproducción, y los resultados deberán ser 
interpretados como corresponde. 
lnventarios y Monitoreos 91 
tante, el orden de muestre0 y el punto de co- 
mienzo de las transectas dentro de cada tipo 
principal de hábitat deberá ser determinado 
aleatoriamente. Aparentemente son suficientes 
de 6 a 9 inspecciones de cada una de 2 a 5 tran- 
sectas de i km de longitud para brindar estima- 
ciones precisas y consistentes de la abundancia 
relativa de especies moderadamente abundan- 
tes (1-5 individuosha). Se requieren al menos 
15 censos para especies raras o para transectas 
de 0,5 km (Engel-Wilson et al. 1981). 
El ancho de la transecta es calibrado por el 
observador de manera independiente para cada 
especie de anuro. El observador mide la distan- 
cia mínima en la cual los anuros no pueden ser 
escuchados claramente (Zimmerman 1991). Las 
mediciones se realizan para por lo menos seis 
individuos de cada especie, para derivar la dis- 
tancia de detección mínima y la desviación es- 
tándar. Las distancias de detección deberían ser 
medidas en todos los microhábitats en los cua- 
les normalmente cantan anuros, ya sean que 
canten solos o en grupos. Las distancias de 
transmisión de sonidos, y en consecuencia las 
distancias de detección, varian ampliamente en 
relación a la estructura general de la vegetación 
(Marten y Marler 1977; Marten e t al. 1977), por 
lo que la distancia de detección media debe ser 
estimada en cada hábitat (e.g., bosque primario, 
crecimientos secundarios densos, praderas, 
pantanos). Es imperativo que las distancias de 
detección sean precisas dado que influyen fuer- 
temente en las estimaciones de densidad. . 
La actividad de canto de los anuros tropica- 
les nocturnos generalmente es mayor antes de 
la medianoche (entre las 1800 y 2400 hs) que 
después de la medianoche (entre las 0000 y 
0600 hs-Zimmerman 1991). Las especies diur- 
nas, por el contrario, muestran picos de canto 
pronunciados al amanecer y al atardecer y lue- 
go de lluvias (L.O. Rodriguez, com. pers.; obs. 
pers.). En general, el tiempo más productivo pa- 
ra caminar las transectas es desde el atardecer 
hasta dos o tres horas después de oscurecer, da- 
do que este periodo abarca el pico de actividad 
de canto de la mayoria de las especies tanto en 
las zonas tropicales como en las templadas. Los 
observadores simplemente caminan por las 
transectas y registran las especies, el número 
de individuos, hábitat o microhábitat, posición y 
horario en el que se escuchó cada coro. Las tran- 
sectas se muestrean a la velocidad de caminata 
que desee el observador de acuerdo a las carac- 
terísticas del terreno. Es más eficiente registrar 
las observaciones verbalmente, en un pequeño 
grabador, mientras se camina y transcribir la 
información más tarde. 
PERSONAL Y MATERIALES 
Una de las características más atractivas de es- 
t a técnica es que los datos pueden ser tomados 
por una sola persona, aunque durante la fase de 
calibración del observador una segunda persona 
puede ser de utilidad. 
Un buen grabador, un micrófono y un ins- 
trumento registrador de sonidos (Apéndices 3 y 
6) facilitan la fase de calibración de la distancia 
de detección, y pueden ser empleados para gra- 
bar cantos desconocidos por el observador. Es 
imperativo que se preserven como referentes del 
estudio, tanto individuos cantores como las gra- 
baciones de cantos (Apéndice 4). Otros materia- 
les necesarios son planillas (o papel), lápices o 
lapiceras con tinta indeleble, linternas (Apéndi- 
ce 6) para trabajo nocturno, y si es posible, un 
grabador portátil para registrar los datos en el 
campo. 
TRATAMIENTO E INTERPRETACI~N DE LOS DATOS 
Para calcular la densidad de los coros o de los 
machos cantando durante el periodo repro- 
ductor de una especie se cuentan los individuos. 
Para esta técnica se considera que el periodo 
reproductor de una especie se define como el in- 
tervalo cuando se observa la mayor cantidad de 
individuos cantando en toda el área de estudio. 
Este intervalo se determina graficando el núme- 
ro promedio de individuos cantado o de coros en 
relación al tiempo del período de estudio (sema- 
na o mes) e identificando los picos de actividad. 
Si los machos parecen igualmente capaces de 
cantar en cualquier mes, como es el caso de 
algunas especies tropicales, se dice que el peno- 
do reproductor es todo el año, y en el análisis se 
incluirán cuentas de todos los meses. 
Para estimar la densidad de los machos de 
una especie que cantan (coros) a lo largo de una 
transecta, se divide el máximo número de indi- 
viduos (coros) registrados durante el periodo 
reproductor para el área de banda de dicha es- 
pecie. El área de banda es igual al ancho de la 
banda (Le., dos veces la distancia de detección 
media del canto de la especie) multiplicado por 
la longitud de la transecta. La densidad media 
92 Capitulo 6 
de machos cantores de una especie en el área de 
estudio durante el pico de actividad reproducti- 
va, es el promedio de las densidades máximas 
registradas en cada transecta. El análisis meti- 
culoso de transecta por transecta se ve facilita- 
do por el empleo de computadoras, si es que ocu- 
rren muchas transectas, muchas especies y 
muchos meses (Zimmerman 1991). 
Si los individuos reproductores de una espe- 
cie se encuentran sólo en algunos subhábitats 
dentro del área de estudio (e.g., valles de Ros, o 
charcas temporarias dentro de selvas prima- 
rias), las densidades de animales cantores debe- 
rán ser estandarizadas con relación al subhábi- 
tat (e.g., cantores por hectárea de valle fluvial, o 
por charca, más que por hectárea de selva pri- 
maria). Las densidades específicas de subhábi- 
tats pueden convertirse en valores que repre- 
senten toda el área de estudio si se conoce la 
proporción de los diferentes subhábitats dentro 
del área de estudio (e.g., a partir de fotografías 
aéreas, mapas topográficos o exploración de há- 
bitat). 
CONSIDERACIONES ESPECIALES 
Se pueden muestrear especies en hábitats linea- 
les (e.g., líneas de costa de lagunas o lagos, a lo 
largo de arroyos) contando los individuos que 
cantan. Este procedimiento no requiere la esti- 
mación de la distancia de detección, y por lo tan- 
to difiere del AST. En los hábitat lineales la den- 
sidad de machos cantores se determina como el 
número de individuos que cantan por kilómetro 
de hábitat linear. 
4. Muestreo por Cuadrantes 
ROBERT G. JAEGER y ROBERT l? ZNGER 
F3 muestreo por cuadrantes consiste en dis- 
poner un conjunto de pequeños cuadrados 
'cuadrantes) en lugares seleccionados aleatoria- 
mente dentro de un hábitat, y analizar exhaus- 
tivamente dichos cuadrados en busca de anfi- 
h. Esta técnica puede ser empleada para 
determinar las especies presentes en el área, 
sus abundancias relativas y sus densidades. Da- 
do que los cuadrantes se ubican aleatoriamente 
en el área de interés, y debido a que cada cua- 
drante constituye una muestra independiente, 
se pueden realizar inferencias estadísticas a 
partir de los datos obtenidos, siempre que el 
número de cuadrantes utilizados sea lo suficien- 
temente grande. Las inferencias estadísticas 
pueden ser utilizadas para monitoreos (cambios 
a través del tiempo en la abundancia de las po- 
blaciones en un área dada) o para inventarias 
(diferenciasentre áreas de interés en un tiempo 
determinado). 
El valor de este tipo de muestreos, con un 
gran número de cuadrantes dispuestos aleato- 
riamente, es que los resultados no se ven com- 
prometidos por efectos de la heterogeneidad de 
hábitats. Esto es válido aun si el área de interés 
posee muchos tipos de hábitats dispuestos como 
parches. 
El muestreo por cuadrantes se ha empleado 
de modo eficiente para muestrear anfibios de la 
hojarasca, donde las especies frecuentemente se 
encuentran en altas densidades pero son difí- 
ciles de detectar dado sus hábitos secretivos. 
También puede emplearse para muestrear anfi- 
bios acuáticos (e.g., larvas de salamandras). La 
laguna se divide en cuadrantes que son mues- 
treados aleatoriamente con el método de redeo 
estandarizado (ver "Muestreo Cuantitativo de 
Larvas de Anfibiosn, más abajo). Los hábitats de 
áreas abiertas también pueden ser divididos en 
cuadrantes, y posteriormente se cuentan los an- 
fibios presentes (e.g., anuros) en cada uno de los 
cuadrantes seleccionados aleatoriamente. El 
método pierde efectividad en hábitats con cober- 
tura densa, y en terrenos irregulares o escarpa- 
dos donde es difícil establecer cuadrantes sobre 
el suelo de manera aleatoria. El muestreo por 
cuadrantes debena emplearse sólo cuando (1) 
los animales no dejen el cuadrante debido a mo- 
lestias ocasionadas por el muestreo antes de ser 
contados, (2) los cuadrantes deben ser ubicados 
aleatoriamente, no al azar, y (3) los cuadrantes 
brindan datos independientes (sin medidas re- 
petidas). 
ORGANISMOS Y HÁBITATS SELECCIONADOS 
El muestreo por cuadrantes es particularmente 
útil para estudiar especies de anfibios que habi- 
tan en el suelo de las selvas o las riberas de cur- 
sos de agua. Aunque el método ha sido utilizado 
lnventarios y Monitoreos 93 
en áreas con vegetación relativamente abierta, 
es más efectivo en selvas de dosel cerrado. En 
aquellas agrupaciones de especies que presen- 
tan proporciones significativas de especies ripa- 
rias, los componentes riparios y no riparios pue- 
den ser muestreados como conjuntos separados 
de cuadrantes. El muestreo por cuadrantes ha 
sido empleando exitosamente en las selvas tro- 
picales para determinar densidades, diversidad 
de especies y abundancias relativas (Lloyd et al. 
1968a; Scott 1976; Inger 1980; Lieberman 
1986), y en bosques templados para seguir den- 
sidades de salamandras a lo largo de períodos 
prolongados (Jaeger 1980a, b; Mathis 1990). 
Cuando se intenta analizar las diferencias espa- 
ciales o temporales en número, abundancia re- 
lativa y densidad de especies, se puede emplear 
la prueba estadística de la hipótesis nula, que 
estipula que las diferencias detectadas son debi- 
das solamente al azar. Por lo tanto, es importan- 
te satisfacer las condiciones estadísticas de 
muestreo aleatorio e independencia de los con- 
juntos de datos. Las técnicas de muestreo por 
cuadrante empleadas correctamente cumplen 
estos requerimientos. 
MONITOREO. Para monitorear cambios a través 
del tiempo en un área de interés dada, se pue- 
den disponer múltiples cuadrantes de modo 
aleatorio en cada período de muestreo. Si los 
animales no son removidos del área durante los 
muestreos, es posible reutilizar los cuadrantes 
previamente establecidos en los muestreos sub- 
secuentes. Si los animales son retirados durante 
los muestreos, los cuadrantes sucesivos deberán 
ser colocadas aleatoriamente con la restricción 
que las localidades previamente muestreadas 
no serán remuestreadas. Esta técnica es supe- 
rior cuando se muestrea un área antes y des- 
pués de un tratamiento (e.g., perturbación de 
hábitat, luego de la aplicación de un biocida). 
Los cuadrantes, además de ser colocados aleato- 
riamente en un área, deben ser muestreados en 
una secuencia aleatoria para minimizar los 
efectos de cambios temporales de corto plazo 
(e.g., tiempo atmosférico). 
INVENTARIO. Para medir las diferencias entre di- 
versas áreas (o tipos de hábitat) en un tiempo 
dado, se deben establecer cuadrantes de modo 
aleatorio en cada área de estudio, y los mismos 
deben ser analizados según una secuencia alea- 
toria. Idealmente, todos los cuadrantes en todas 
las áreas o hábitats deberían ser muestreados 
aleatoria y secuencialmente, pero esto requeri- 
ría que el investigador estuviera a las idas y ve- 
nidas entre las áreas de muestreo, perdiendo un 
tiempo muy valioso. 
PRESUNCIONES. El empleo efectivo de muestreos 
por cuadrantes requiere, primero, que todos los 
animales estén igualmente "disponibles" para el 
investigador. Si el estudio se limita a una sola 
especie, es mejor ubicar los cuadrantes en la es- 
tación del año bajo las condiciones meteorológi- 
cas consideradas más favorables para la espe- 
cie, tal como inmediatamente después de lluvias 
cálidas de primavera para salamandras. Los 
muestreos repetidos a lo largo de varios años 
deberían llevarse a cabo en la misma estación y 
bajo condiciones climáticas similares. Si el estu- 
dio involucra a varias especies en una agrupa- 
ción, es importante reconocer que las especies 
fosoriales o semiarbóreas no son muestreadas 
tan eficientemente con este método como aque- 
llas especies que permanecen en la hojarasca 
del suelo. Nuevamente, el muestreo repetido de 
un área (o de otras áreas) debe realizarse en 
tiempos del año comparables. 
Segundo, no se deben introducir sesgos por 
cambio de observadores durante el estudio. Di- 
ferentes observadores poseen diferentes pecu- 
liaridades visuales. Si se emplean cuadrantes 
pequefios (1 x 1 m), es mejor que una sola per- 
sona analice todos los cuadrantes. Si esto no es 
práctico, a los diversos observadores se le deben 
asignar cuadrantes sobre bases aleatorias. Si se 
emplean cuadrantes grandes (8 x 8 m), se nece- 
sitarán cuatro o cinco personas para minimizar 
el escape de los animales. El mismo equipo de- 
berá analizar todos los cuadrantes. 
EFECTIVIDAD DE LATÉCNICA. Aunque el muestreo 
por cuadrantes es un método muy laborioso, tie- 
ne la ventaja de llevar los ojos y las manos cer- 
ca del objetivo. En ellos es posible ver especies 
fosoriales, especies arbóreas que descansan en 
la hojarasca, y especies que pasan en la hojaras- 
ca cortos períodos de sus vidas (e.g., juveniles), 
siempre que los tamaños de muestra sean gran- 
des y los cuadrantes estén bien distribuidos a lo 
largo de las estaciones. Esta técnica es excelen- 
94 Capítulo 6 
te para tratar con la heterogeneidad de los há- 
bitats cuando se muestrean múltiples especies 
con diferentes preferencias de microhábitats. 
También es adecuada para análisis estadísticos 
poderosos. 
DISENO DE INVESTIGACIÓN Y 
MÉTODOS DE CAMPO 
Idealmente, el área de interés debería visuali- 
zarse como si estuviera cubierta por una grilla 
rectangular, y los cuadrantes de muestreo se 
ubicarían en ella empleando una tabla de núme- 
ros aleatorios (Apéndice 7). La topografia local 
puede hacer que ese esquema sea impracticable, 
pero cualquier modificación que sea necesaria 
debería apartarse lo menos posible del esquema 
ideal. Los cuadrantes deben ubicarse lo sufi- 
cientemente separados entre sí como para evi- 
tar alteraciones antes del muestreo. 
En un mapa del área de muestreo se identi- 
fican o localizan cuadrados relativamente gran- 
de (e.g., 100 x 100 m, aunque este tamaño par- 
ticular no es crítico). A cada cuadrado se le 
asigna un número para su empleo en un mues- 
t r e ~ aleatorizado. Ahora son posibles dos méto- 
dos para el muestreo por cuadrantes: el mues- 
t r e ~ puntual y el muestreo amplio. El muestreo 
puntual (cuadrantes pequeños) se puede utili- 
zar cuando se estudia una sola especie con indi- 
viduos pequeños y densamente distribuidos 
íe.g., la salamandra Plethodon cinereus, cuya 
densidad puede alcanzar a 3 individuos/mZ y el 
tamaño de los adultos no sobrepasa los 9 cm). El 
muestreo amplio (cuadrantes grandes) puede 
emplearse para muestrear especies en las cua- 
les los individuos están ampliamente dispersos,o tienen gran tamaño corporal, o ambos, y para 
muestrear agrupaciones multi-especies. En ca- 
da caso, todos los cuadrantes del área de estudio 
tendrán el mismo tamaño. La comparabilidad 
entre las muestras está limitada a los cuadran- 
tes del mismo tamaño. Recomendamos que los 
cuadrantes pequeños midan 1 x 1 m, y que los 
grandes midan 8 x 8 m más que 10 x 10, dado 
que en la mayoría de los estudios previos de an- 
fibios, los cuadrantes utilizados medían 25 x 25 
pies, que se aproxima a 8 x 8 m. 
MUESTREO PUNTUAL. A priori, se elige el número 
exacto de cuadrados grandes (unidades) a mues- 
trearse; de 25 a 30 brindan datos suficientes pa- 
ra análisis estadísticos. Empleando una tabla 
de números aleatorios, el investigador identifica 
los cuadrados y la secuencia aleatorizada de 
muestreo. También se determina una serie se- 
cuencial de distancias de brújula (hasta 20 m, 
aunque esto varía de acuerdo al tamaño de la 
grilla). Es más fácil completar esta fase del di- 
seño de estudio antes de ir al campo. Una vez en 
el campo, el investigador va al centro del primer 
cuadrado para comenzar a caminar aleatoria- 
mente. Caminará en la dirección de la brújula y 
por la distancia previamente determinada para 
llegar al primer punto de muestreo. Dejará caer 
en el suelo un marco de cuadrante de 1 x 1 m, 
removerá rápidamente cada piedra, trozo de 
madera u hojas dentro del cuadrante y contará 
el número de individuos presente de cada espe- 
cie. Los desechos y los anfibios se vuelven a colo- 
car en su lugar (si se volviese a muestrear pos- 
teriormente), y el investigador caminará por el 
próximo número de metros en la siguiente di- 
rección de brújula de la secuencia, dejando caer 
nuevamente el marco del cuadrante y repitien- 
do la operación. Este procedimiento se repetirá 
por un total de 10 muestras puntuales. Una res- 
tricción es que cada punto puede ser muestrea- 
do sólo una vez en un período de muestreo par- 
ticular. El investigador se desplazará luego al 
segundo gran cuadrado elegido aleatoriamente 
y repetirá los procedimientos de muestreos pun- 
tuales. El procedimiento se repetirá hasta que 
todos los cuadrados grandes hayan sido mues- 
treados. 
Las 10 muestras puntuales de cada gran 
cuadrado pueden ser promediadas para obtener 
la densidad media de cada especie en esa uni- 
dad de muestreo. Si el diseño de investigación 
incluye 25-30 grandes cuadrados, entonces el 
procedimiento brindará 25-30 datos indepen- 
dientes. Se pueden emplear pruebas estadísti- 
cas de dos muestras para comparar dos áreas (o 
hábitats), o la misma área (o hábitat) en tiem- 
pos diferentes. Las pruebas estadísticas para 
muestras múltiples se emplean para compara- 
ciones entre diversas áreas o entre diversas 
muestras a lo largo del tiempo. 
MUESTREO AMPLIO. A priori, el investigador elige 
el número de cuadrados grandes a ser mues- 
treados; 50 a 100 pueden ser suficientes. Em- 
pleando una tabla de números aleatonos deter- 
minará la posición de cada cuadrante. Si, por 
ejemplo, el área a muestrear es de 1.000 x 1.000 
m, el primer número de 3 dígitos determina la 
lnventarios y Monitoreos 95 
posición sobre el eje x y el segundo número de 3 
dígitos determinará la posición del eje y para la 
esquina del primer cuadrante. Se establece un 
cuadrante de 8 x 8 m empleando estacas y cor- 
del. Una persona a cada lado del cuadrante re- 
mueve todos los desechos en una banda de 30 
cm a lo largo del perímetro externo, esto facilita 
la visibilidad de los animales que escapan y mi- 
nimiza posibles problemas debidos al efecto de 
borde. Cada persona removerá la hojarasca y la 
cubierta del suelo dentro del cuadrante y para- 
lelo al cordel del margen, trabajando por bandas 
sucesivas hacia el centro, hasta que toda el área 
esté cubierta. Se registrará la información apro- 
piada para cada anfibio encontrado. Si el área 
fuera muestreada posteriormente, se devolverá 
al lugar toda la hojarasca, la cubierta del suelo 
y los anfibios. Este proceso se repetirá, en 
secuencias aleatorizadas, para todos los cua- 
drantes. 
Aunque las varianzas estadísticas para 
densidades promedio pueden diferir de un área 
a otra, usualmente se acercan a la asíntota pa- 
ra medias basadas entre 50 y 100 cuadrantes 
aun cuando la densidad de especies sea baja 
(Lloyd et al. 1968a). Una muestra realizada en 
una sola estación o en un solo sitio deberá in- 
cluir al menos 50 cuadrantes. 
Para efectuar estimaciones válidas de den- 
sidades de especies, el investigador deberá to- 
mar precauciones extraordinarias para seguir 
procedimientos aleatorizados, una tarea que no 
siempre es fácil en condiciones de campo. Siem- 
pre ocurre la tentación de buscar anfibios en 
áreas que se juzgan "buenas" para dichos ani- 
males. Dejarse llevar por dichas tentaciones lle- 
va a sesgos en las muestras (ver Capítulo 4) y 
puede invalidar cualquier generalización posi- 
ble de un análisis estadístico (inclusive el mis- 
mo análisis), o puede socavar el objetivo del es- 
tudio, que es obtener estimaciones precisas del 
número de especies, abundancias relativas y 
densidades. Los sesgos en los muestreos gene- 
ralmente resultan en estimaciones incorrectas 
de las densidades de especies. 
Para ilustrarlo, supongamos que un investi- 
gador desea comparar las densidades de dos es- 
pecies de salamandras en dos valles arbolados. 
En el valle 1, la especie A tiene una distribución 
agregada bajo troncos; en el valle 2, la especie B 
está uniformemente distribuida en la hojarasca 
de la selva. Los dos métodos de muestreo por 
cuadrantes brindarán un muestreo no sesgado 
de individuos y especies en ambos valles, dado 
que un número razonablemente grande de cua- 
drantes dispuestos aleatoriamente incluirán 
tanto las áreas fragmentadas como las más ho- 
mogéneas del hábitat. Se debe recalcar la nece- 
sidad de estudios de biodiversidad basados en la 
aleatoriedad. 
Recomendamos que para cada cuadrante 
muestreado se registre la siguiente informa- 
ción: (1) posición del cuadrante en la grilla; (2) 
fecha, horario de comienzo y finalización del 
muestreo y condiciones climáticas generales du- 
rante el muestreo; (3) temperatura y humedad 
relativa; (4) tipo de vegetación en el cuadrante; 
(5) pendiente del área en la que se ubicó el cua- 
drante (utilizando un clinómetro); (6) cobertura 
del dosel (como porcentaje del área directamen- 
te arriba del cuadrante; (7) cobertura de hoja- 
rasca (porcentaje del cuadrante cubierto por ho- 
jas, y profundidad de la capa(esta última puede 
estimarse introduciendo una varilla aguda en 
cada una de las cuatro esquinas del cuadrante y 
contando el número de hojas pinchadas); (8) 
cubierta herbácea (porcentaje estimado de la 
superficie del cuadrante cubierta por hierbas de 
menos de 1 m de altura); (9) cubierta de arbus- 
tos (número estimado de plantas de tallo múlti- 
ple de más de 1 m de altura); (10) número y 
tamaño de árboles (medido como diámetro a la 
altura del pecho); (11) cubierta de rocas (porcen- 
taje estimado del área cubierta, y variedad de 
tamaño de las rocas); y (12) troncos caídos (nú- 
mero y tamaño). 
PERSONAL Y MATERIALES 
Los muestreos puntuales tendrán menos sesgo 
si una sola persona muestrea todos los cuadran- 
tes. Los muestreos amplios generalmente re- 
quieren un mínimo de cuatro personas. 
El muestreo por cuadrantes requiere poco 
material: una tabla de números aleatorios, un 
mapa del área de muestreo, cinta métrica, bol- 
sas para anfibios, reloj, brújula, y ya sea cordel 
y estacas o un marco de cuadrante de 1 x 1 m. 
TRATAMIENTO E INTERPRETACI~N 
DE LOS RESULTADOS 
Para comparar número de especies, abundan- 
cias relativas y densidades sólo se debe regis- 
t rar el número de individuos de cada especie en 
cada cuadrante. La información de los mues- 
96 Capítulo 6 
Tabla 5. Muestra de datos de un muestreo amplio de un área utilizando la técnica de 
muestreo por cuadrantesu 
Número de individuos de cada especie 
- 
Cuadrante Especie Especie Especie EspecieEspecie Especie 
numero A B C D E F 
Total 49 2 5 23 6 201 397 
Abundancia 
Promedio 1,81 0,93 0,85 0,22 7,44 14,70 
Relativa 7,o 3,6 3,3 0,9 28,7 56,6 
(%) 
Riqueza de especies = 6 especies 
n = 27 cuadrantes 
Información brindada sobre 27 cuadrantes de 8 x 8 m. El conjunto de datos reales debe incluir 
muestras de un mínimo de 50 cuadrantes. 
lnventarios y Monitoreos 97 
treos amplios puede ser registrada fácilmente, 
como se muestra en la Tabla 5; para muestreos 
puntuales se emplean sólo dos columnas, una ti- 
tulada "Número de cuadrante" y la otra "Núme- 
ro de individuos en el cuadrante." 
La riqueza de especies se obtiene del simple 
registro del número de especies encontrado en 
el área de estudio, como sucede también con 
otros métodos. Sin embargo, este total es la acu- 
mulación de todos los cuadrantes muestreados. 
Se puede determinar también la densidad y 
abundancia relativa de especies (e.g., ver Tabla 5). 
El muestreo por cuadrantes brinda infor- 
mación adecuada para investigar patrones es- 
paciales. Se han empleado diversas distribucio- 
nes estadísticas para describir la dispersión de 
diferentes taxa en determinadas áreas geográfi- 
cas. El enfoque está bien descripto en Krebs 
(1989). 
Cuando se evalúan datos de más de un es- 
tudio, las comparaciones de tiempos o localida- 
des pueden realizarse por métodos de estadísti- 
ca descriptiva y de inferencia. Sin tener en 
cuenta la metodología elegida, los problemas de 
cero entradas y los llamados de vincvlación en 
rango necesitan ser evaluados como posibles 
fuentes de sesgo y de precisión reducida (ver 
Capítulo 9). 
Los métodos de muestreo por cuadrantes 
han sido aplicados en diversos estudios (e.g., 
Heatwole y Sexton 1966; Barbault 1967; Lloyd 
et al. 1968a; Toft 1980; Scott 1982; Lieberman 
1986; Fauth et al. 19891, aunque no siempre tal 
como han sido presentados aquí. 
CONTRIBUYENTES: LEE-ANN C. HAYEK, 
A. STANDLEY RAND y NORMAN J. S C O V Jr. 
5. Muestreo por Transectas 
ROBERT G. JAEGER 
Con frecuencia, los anfibios responden diferen- 
cialmente a los gradientes ambientales y en 
especial a aquellos que reflejen humedad. La 
metodología de transectas puede emplearse pa- 
ra muestrear tanto a lo largo de dichos gradien- 
tes ambientales o dentro de tipos de hábitats. Se 
establecen transectas de banda estrechas (e.g., 
2 m) aleatoriamente, y dentro de estas porcio- 
nes de hábitat se buscan anfibios minuciosa- 
mente. 
El valor de la metodología de muestreo por 
transectas empleando diseños aleatorios, radica 
en que registra efectivamente número de espe- 
cies, abundancias relativas y densidades a tra- 
vés de gradientes del hábitat; por lo que el mé- 
todo es muy útil para determinar cambios intra 
e interespecíficos en las poblaciones de anfibios 
a través de algún carácter ambiental que cam- 
bia continuamente. De este modo, el muestreo 
por transectas es la mejor técnica para estudiar 
gradientes altitudinales (o montañas) o gra- 
dientes de hábitats desde tierras bajas (e.g., le- 
cho de nos) hacia tierras altas (e.g., piso de la 
selva), y es preferible a los relevamientos por 
encuentros visuales para este tipo de estudios 
(ver "Relevamientos por Encuentros Visuales" 
más arriba, para más discusiones entre las dife- 
rencias entre ambas técnicas). 
Debido a que las transectas están ubicadas 
aleatoriamente, y dado que cada transecta cons- 
tituye una muestra independiente, es posible 
realizar inferencias estadísticas a partir de da- 
tos así obtenidos, siempre que el número de 
transectas sea suficientemente grande. Las in- 
ferencia~ estadísticas pueden utilizarse tanto 
para monitorear cambios en un área dada a lo 
largo del tiempo o para evaluar diferencias fau- 
nísticas entre áreas en un tiempo dado. 
ORGANISMOS Y WITATS SELECCIONADOS 
El muestreo por transectas ha sido empleado 
efectivamente en selvas abiertas templadas pa- 
ra determinar la distribución en parches de la 
salamandra Plethodon cinereus en el piso de la 
selva (Jaeger 19701, así como para determinar 
las distribuciones de genotipos (i.e., relaciones 
entre individuos) de esta especie en bosques (J. 
Niegel y R.G. Jaeger, datos inéditos). Las tran- 
sectas se han empleado también para hacer ma- 
pas precisos de distribución y discontinuidades 
de hábitat entre especies parapátricas (Jaeger 
19701, y para seguir cambios en el número de 
especies y densidades de salamandras con rela- 
ción a la elevación de una ladera de montaña 
(Hairston 1951) y a lo largo de gradientes desde 
cursos de agua hasta tierras altas (Hairston 
1949, 1980b). El muestreo por transectas tam- 
bién puede utilizarse con especies de anuros que 
muestran baja movilidad durante el periodo de 
98 Capítulo 6 
muestreo (Le., que no salen de la transecta por 
alteraciones debidas al muestreo). 
Para medir los cambios a través del tiempo en 
un área de interés se deben establecer múltiples 
transectas de manera aleatoria en el primer pe- 
riodo de muestreo. En los periodos de muestreo 
subsecuentes se establecerán transectas aleato- 
riamente, con la previsión de que las anteriores 
no serán remuestreadas. Dependiendo de la lon- 
gitud de cada transecta, se puede muestrear 
tanto toda la transecta (para las más cortas) co- 
mo subsecciones seleccionadas aleatoriamente 
(para las más largas). Para medir diferencias 
entre dos o más áreas en un momento dado se 
emplea el mismo procedimiento, excepto que 
cada área es muestreada (con repetición) una 
sola vez. 
La configuración de múltiples transectas 
depende de la pregunta que se formula. Si un 
investigador desea muestrear continuamente - 
a través de un gradiente de hábitat conocido 
(e.g., hacia arriba de una montaña; desde un 
arroyo al piso de la selva)- entonces dispondrá 
transectas paralelas que sigan al gradiente, y 
cada una deberá comenzar en un punto fjado 
aleatoriamente a lo largo de una línea de 
comienzo predeterminada (e.g., a una determi- 
nada altura de la montaña, en el centro del 
arroyo). No obstante, si el investigador desea 
comparar diferencias en lugares específicos del 
gradiente (e.g., dentro de determinados hábi- 
tats o ecotonos), las transectas paralelas debe- 
rán orientarse perpendicularmente al gradien- 
te, y cada una comenzará en algún punto fijado 
aleatoriamente. 
Cualquiera sea la configuración de las tran- 
sectas, ellas deberán ser muestreadas en se- 
cuencias aleatorias para disminuir los efectos 
de cambios temporales de corto plazo en las 
áreas de muestreo. Por ejemplo, las condiciones 
&áticas pueden cambiar en corto tiempo, y 
eso puede influir sobre el número de especies de 
anñbios o en la densidad de cada especie obser- 
rada en diferentes transectas. Un diseño mi- 
nuciosamente aleatorio permitirá estimaciones 
razonablemente no sesgadas. Cada una de las 
múltiples transectas deberá ser muestreada en 
ni orden aleatorio secuencial. Dentro de una 
transecta particular, al menos, el extremo don- 
& comienza el muestreo deberá ser determina- 
do aleatoriarnente. Si cada transecta es dividida 
en subsecciones, aquellas a ser muestreadas de- 
berán ser seleccionadas aleatoriamente y mues- 
treadas según una secuencia aleatoria. 
Es preferible muestrear múltiples transec- 
tas en cada área, ya que a partir de transectas 
únicas es difícil obtener las muestras replicadas 
necesarias para las pruebas estadísticas. Una 
transecta única y muy larga ciertamente brinda 
el camino más fácil para muestrear en el campo, 
pero se debe evitar este método siempre que sea 
posible. No obstante, es probable que en ciertas 
circunstancias, sea necesaria una sola transec- 
ta, tal como cuando se muestrean especies en un 
arroyo, o en el piso de un cañón muy estrecho. 
La disposición aleatoria de las transectas es 
importante para evitar muestreos tendenciosos 
en un área. De este modo, se debe evitar ubicar 
las transectas en áreas que "parecen buenos lu- 
gares" para encontrar especies de interés. Los 
procedimientos de muestreo no tendenciados es- 
timarán los