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BIOLOGIA E
BIOQUÍMICA
HUMANA
PROFESSORA
Dr.ª Marcia Cristina de
Souza Lara Kamei 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
2 
Coordenador(a) de Conteúdo Mara Cecilia Rafael Lopes, Projeto Gráfico e Editoração José Jhonny 
Coelho, Designer Educacional Yasminn Talyta Tavares Zagonel e Aguinaldo Jose Lorca Ventura 
Junior, Qualidade Editorial e Textual Daniel F. Hey, Hellyery Agda, Revisão Textual Daniela Ferreira 
dos Santos e Pedro Afonso Barth , Ilustração Bruno Pardinho, Fotos Shutterstock.
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância; 
LARA-KAMEI, Marcia Cristina de Souza.
Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei. 
Maringá - PR.:UniCesumar, 2018. REIMPRESSO EM 2019
192 p.
“Graduação em Educação Física - EaD”.
1. Biologia 2. Bioquímica. 3. Humana EaD. I. Título. 
ISBN 978-85-459-0704-6
Impresso por: CDD - 22ª Ed. 572 
CIP - NBR 12899 - AACR/2
NEAD 
Núcleo de Educação a Distância
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 
Jd. Aclimação - Cep 87050-900 Maringá - Paraná
www.unicesumar.edu.br | 0800 600 6360
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD 
William Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente 
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes, Tiago Stachon, Diretoria de Graduação e 
Pós-graduação Kátia Coelho, Diretoria de Permanência Leonardo Spaine, Diretoria de Design 
Educacional Débora Leite, Head de Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza Filho, Head de 
Curadoria e Inovação Jorge Luiz Vargas Prudencio de Barros Pires, Gerência de Produção de Conteúdo 
Diogo Ribeiro Garcia, Gerência de Projetos Especiais Daniel Fuverki Hey, Gerência de Processos 
Acadêmicos Taessa Penha Shiraishi Vieira, Gerência de Curadoria Giovana Costa Alfredo, Supervisão do 
Núcleo de Produção de Materiais Nádila Toledo, Supervisão Operacional de Ensino Luiz Arthur Sanglard.
Viver e trabalhar em uma sociedade global é um grande 
desafio para todos os cidadãos. A busca por tecnologia, 
informação, conhecimento de qualidade, novas 
habilidades para liderança e solução de problemas 
com eficiência tornou-se uma questão de sobrevivência 
no mundo do trabalho.
Cada um de nós tem uma grande responsabilidade: 
as escolhas que fizermos por nós e pelos nossos fará 
grande diferença no futuro.
Com essa visão, o Centro Universitário Cesumar assume 
o compromisso de democratizar o conhecimento por 
meio de alta tecnologia e contribuir para o futuro dos 
brasileiros.
No cumprimento de sua missão – “promover a 
educação de qualidade nas diferentes áreas do 
conhecimento, formando profissionais cidadãos que 
contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade 
justa e solidária” –, o Centro Universitário Cesumar 
busca a integração do ensino-pesquisa-extensão com 
as demandas institucionais e sociais; a realização 
de uma prática acadêmica que contribua para o 
desenvolvimento da consciência social e política e, por 
fim, a democratização do conhecimento acadêmico 
com a articulação e a integração com a sociedade.
Diante disso, o Centro Universitário Cesumar almeja 
ser reconhecida como uma instituição universitária 
de referência regional e nacional pela qualidade 
e compromisso do corpo docente; aquisição de 
competências institucionais para o desenvolvimento 
de linhas de pesquisa; consolidação da extensão 
universitária; qualidade da oferta dos ensinos 
presencial e a distância; bem-estar e satisfação da 
comunidade interna; qualidade da gestão acadêmica 
e administrativa; compromisso social de inclusão; 
processos de cooperação e parceria com o mundo 
do trabalho, como também pelo compromisso 
e relacionamento permanente com os egressos, 
incentivando a educação continuada.
Wilson Matos da Silva
Reitor da Unicesumar
boas-vindas
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à 
Comunidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a Unicesumar 
tem sido conhecida pelos nossos alunos, professores 
e pela nossa sociedade. Porém, é importante 
destacar aqui que não estamos falando mais daquele 
conhecimento estático, repetitivo, local e elitizado, mas 
de um conhecimento dinâmico, renovável em minutos, 
atemporal, global, democratizado, transformado pelas 
tecnologias digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, lugares, 
informações, da educação por meio da conectividade 
via internet, do acesso wireless em diferentes lugares 
e da mobilidade dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets aceleraram 
a informação e a produção do conhecimento, que não 
reconhece mais fuso horário e atravessa oceanos em 
segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber cada 
vez mais, a conhecer, entender, selecionar e usar a 
tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, priorizar o 
conhecimento hoje, por meio da Educação a Distância 
(EAD), significa possibilitar o contato com ambientes 
cativantes, ricos em informações e interatividade. É 
um processo desafiador, que ao mesmo tempo abrirá 
as portas para melhores oportunidades. Como já disse 
Sócrates, “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida”. 
É isso que a EAD da Unicesumar se propõe a fazer. 
Willian V. K. de Matos Silva
Pró-Reitor da Unicesumar EaD
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está 
iniciando um processo de transformação, pois quando 
investimos em nossa formação, seja ela pessoal ou 
profissional, nos transformamos e, consequentemente, 
transformamos também a sociedade na qual estamos 
inseridos. De que forma o fazemos? Criando 
oportunidades e/ou estabelecendo mudanças capazes 
de alcançar um nível de desenvolvimento compatível 
com os desafios que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de 
Educação a Distância, o(a) acompanhará durante todo 
este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens 
se educam juntos, na transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educacional, 
complementando sua formação profissional, 
desenvolvendo competências e habilidades, e 
aplicando conceitos teóricos em situação de realidade, 
de maneira a inseri-lo no mercado de trabalho. Ou seja, 
estes materiais têm como principal objetivo “provocar 
uma aproximação entre você e o conteúdo”, desta 
forma possibilita o desenvolvimento da autonomia 
em busca dos conhecimentos necessários para a sua 
formação pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o AVA 
– Ambiente Virtual de Aprendizagem, interaja nos 
fóruns e enquetes, assista às aulas ao vivo e participe 
das discussões. Além disso, lembre-se que existe 
uma equipe de professores e tutores que se encontra 
disponível para sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em 
seu processo de aprendizagem, possibilitando-lhe 
trilhar com tranquilidade e segurança sua trajetória 
acadêmica.
boas-vindas
Débora do Nascimento Leite
Diretoria de Design Educacional
Janes Fidélis Tomelin
Pró-Reitor de Ensino de EAD
Kátia Solange Coelho
Diretoria de Graduação 
e Pós-graduação
Leonardo Spaine
Diretoria de Permanência
Professora Doutora
Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Doutoradoem Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes-
trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM 
(1994). Atualmente é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar 
(Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histo-
logia e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética 
de Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científi ca e de conclusão de curso. Participa de 
bancas e comissões científi cas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter 
feito parte do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais.
Para informações mais detalhadas sobre sua atuação profi ssional, pesquisas e publicações, 
acesse o currículo, disponível no endereço a seguir:
<http://lattes.cnpq.br/2531311925087366>
apresentação do material
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Prof.ª Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Caro(a) aluno(a)! 
Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano e seu de-
senvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça as bases estruturais 
e funcionais desse organismo. Para conhecer esse organismo, você terá acesso a 
diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo essa que trabalharemos a 
partir de agora.
Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por aproximadamente dez 
trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas células 
tornaram-se especializadas. Por isso possuímos diferentes tipos de tecidos com 
funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido muscular e tecido 
nervoso. 
Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo, cada 
célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e nossas atividades 
metabólicas são resultados do funcionamento individual e integrado de cada uma 
dessas, sendo que a nossa vida, depende da manutenção da integridade morfológica 
e funcional de cada uma delas. 
A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações químicas 
no interior deste sistema biológico e para compreender estas atividade temos que, 
primeiramente entender sua constituição bioquímica e o arranjo dessas moléculas 
na estrutura dos elementos que formam as células.
Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estrutura 
morfológica e funcional do organismo humano - a célula e a construção do co-
nhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce, o conhecimento 
a respeito da constituição química das células, sua estrutura morfológica e suas 
interações metabólicas para obtenção de recursos que mantenham a manutenção 
biológica do organismo humano.
Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados neste 
livro e que faça bom proveito para seus estudos.
sumário
UNIDADE I
CARACTERIZAÇÃO 
BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS
14 Origem e Evolução das Células
16 Células Procariontes
18 Células Eucariontes
22 Constituição Bioquímica das Células - 
Moléculas Inorgânicas
26 Constituição Bioquímica das Células - 
Proteínas e Enzimas
32 Constituição Bioquímica das Células - 
Carboidratos
34 Constituição Bioquímica das Células - 
Lipídios
36 Constituição Bioquímica das Células - 
Ácidos Nucleicos
UNIDADE II
ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS ORGANELAS
CELULARES DA CÉLULA EUCARIONTE
52 Membrana Plasmática
58 Mecanismos de Transporte por meio 
das Membranas Celulares
64 Sistema de Endomembranas
68 Síntese e Exportação de Macromoléculas
74 Vias Intracelulares de Degradação - En-
docitose e Lisossomos
UNIDADE III
MOVIMENTO E
PROLIFERAÇÃO CELULAR 
92 Núcleo Interfásico
96 Ciclo Celular - Interfase e Divisão Celular 
Mitótica
102 Divisão Celular - Meiose
112 Citoesqueleto
118 Célula Estriada Esquelética - Contração 
Muscular
UNIDADE IV
DISPONIBILIZAÇÃO DE ENERGIA PARA A
CÉLULA - DEGRADAÇÃO DE CARBOIDRATOS 
136 Introdução ao Metabolismo Energético
140 Estrutura das Mitocôndrias
142 Glicólise
146 Destino do Piruvato na Via Aeróbica
147 Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)
150 Cadeia Transportadora de Elétrons e 
Fosforilação Oxidativa
154 Destino do Piruvato na Via Anaeróbica
UNIDADE V
TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE 
ENERGIA PARA O METABOLISMO CELULAR -
DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS E PROTEÍNAS
168 Degradação de Triacilgliceróis
174 Degradação de Proteínas
180 Metabolismo do Glicogênio
182 Gliconeogênese
Professora Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta 
unidade:
• Origem e evolução das células
• Células procariontes
• Células eucariontes
• Constituição bioquímica das células - Moléculas inorgânicas
• Constituição bioquímica das células - Proteínas e enzimas 
• Constituição bioquímica das células - Carboidratos 
• Constituição bioquímica das células - Lipídios
• Constituição bioquímica das células - Ácidos nucleicos
Objetivos de Aprendizagem
• Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida.
• Diferenciar células eucariontes e procariontes.
• Compreender as funções biológicas da água e outros 
elementos inorgânicos para o metabolismo celular.
• Compreender a estrutura e funções das moléculas 
orgânicas para o metabolismo celular.
CARACTERIZAÇÃO 
BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS
I
unidade
INTRODUÇÃO
Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande variedade de formas de 
seres vivos. A evolução produziu uma imensa diversidade de formas de 
vida. Devido a essa grande diversidade, os seres vivos estão organizados 
em grupos: os reinos monera, protozoa, fungi, plantae e animalia.
O organismo humano representa uma espécie extremamente com-
plexa do ponto de vista anatômico e fisiológico, sendo formado por sis-
temas, órgão e diferentes tipos de tecidos biológicos. Em outro extremo, 
temos organismos mais simples, constituídos por uma única célula e que 
realizam todas as atividades metabólicas do organismo humano.
Apesar de toda a diversidade, no nível molecular e celular, os seres 
vivos apresentam um padrão básico de organização em sua constituição. 
Todos os seres vivos são formados por células.
A estrutura celular é resultado de uma interação de moléculas inor-
gânicas (água e minerais) e orgânicas (proteínas, lipídios, ácidos nuclei-
cos e carboidratos), organizadas de maneira muito precisa.
Atualmente, existem dois tipos morfológicos distintos de células: 
procarionte e eucarionte. A célula procarionte é encontrada apenas nos 
integrantes do reino monera (bactérias) e a célula eucarionte é encontra-
da em todos os demais tipos de seres vivos.
A presente unidade tem como objetivos principais compreender a 
estrutura dos dois tipos celulares e caracterizar os principais elementos 
estruturais da célula eucarionte, bem como conhecer as principais molé-
culas que constituem as células. Ao ler esta unidade, você será convidado 
a mergulhar nos conceitos fundamentais da Biologia Celular e Molecular 
e compreenderá, que na sua essência bioquímica e celular, a vida é extre-
mamente simples e padronizada.
Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
14 
Origem e Evolução
das Células
Estudos evolutivos indicam que, no início da forma-
ção da Terra, não haviam seres vivos no planeta, e 
que a vida ocorreu como um evento ao acaso, re-
sultante da organização de moléculas orgânicas, que 
surgiram de reações químicas aleatória e espontâne-
as entre os elementos inorgânicos.
Esse processo evolutivo começou a 4 bilhões de 
anos, em um período em que a atmosfera tinha uma 
composição distinta da atual. As moléculas mais 
abundantes eram: água, amônia, metano, hidrogê-
nio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. Com a 
ação do calor, radiação e descargas elétricas cons-
tantes essas moléculas sofreram reações químicas 
espontâneas, aleatórias e formaram compostos or-
gânicos como proteínas e ácidos nucleicos. 
Essa teoria é conhecida como teoria pré-bióti-
ca e apresenta como argumento científico o experi-
mento proposto por Stanley L. Miller quesimulou 
em laboratório estas condições atmosféricas e obte-
ve formação espontânea de elementos orgânicos. 
 15
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para 
argumentação da teoria pré-biótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.11).
Essas moléculas orgânicas se depositaram em am-
bientes aquosos, que estavam se formando na su-
perfície do planeta pelo processo de resfriamento. 
Reações químicas continuaram ocorrendo entre elas 
e, gradativamente, as moléculas orgânicas foram se 
tornando cada vez mais complexas. 
O acúmulo gradual dos compostos orgânicos foi 
favorecido por três circunstâncias: (1) enorme ex-
tensão da Terra com formação de vários nichos; (2) 
longo tempo provavelmente cerca de 2 bilhões e (3) 
ausência de oxigênio que impedia que as moléculas 
sofressem degradação.
O isolamento dessas moléculas se deu pela 
organização de camadas de fosfolipídios, que es-
pontaneamente, no meio aquoso formaram as pri-
meiras membranas, originando, desta forma, as 
primeiras células.
As primeiras células eram estruturas simples, 
certamente heterotróficas e anaeróbicas e foram de-
nominadas de células procariontes. Essas primeiras 
formas de vida eram estruturalmente semelhantes às 
nossas bactérias atuais. 
A partir do desenvolvimento da vida, as altera-
ções químicas na molécula de DNA promovem ca-
racterísticas novas. Dessa forma, por meio de uma 
série de mutações, novas características foram sur-
gindo, dando origem à célula eucarionte que forma 
todos os demais seres vivos, com exceção de bacté-
rias (ALBERTS et al., 2011).
Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de 
células procariontes em células eucariontes
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
16 
Células
Procariontes
Do ponto de vista evolutivo, as células procarion-
tes são consideradas antecessoras das células eu-
cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de 
anos são exclusivamente formados por células 
procariontes. Provavelmente, células eucariontes 
surgiram bilhões de anos após as procariontes, por 
mecanismos de mutações das células. Atualmente, 
as células procariontes são encontradas apenas nos 
organismo que formam o reino monera, ou seja, 
as bactérias.
A principal diferença estrutural entre as células proca-
riontes e as células eucariontes é a ausência de um envol-
tório nuclear, organizando um núcleo verdadeiro nas cé-
lulas procariontes, enquanto nas células eucariontes este 
envoltório compartimentaliza um ambiente complexo 
denominado de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012).
Embora a complexidade nuclear seja critério 
para a classificação desses dois tipos celulares, exis-
tem outras diferenças marcantes entre células proca-
riontes e eucariontes.
 17
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Células procariontes são “pobres” em membranas. 
Nelas a única membrana existente é a membrana 
plasmática, portanto, não existem compartimentos 
individualizados no seu citoplasma. Na célula euca-
rionte, esses compartimentos delimitados por mem-
branas são denominados de organelas.
A célula procarionte mais bem estudada é a Es-
cherichia Coli (E. Coli) e usaremos sua estrutura para 
descrever as características de uma célula procarion-
te. Você pode acompanhar a estrutura observando a 
imagem a seguir:
Membrana citoplasmática: estrutura lipopro-
téica que delimita a célula, separando o meio 
extracelular e intracelular. Apresentam permea-
bilidade seletiva sendo responsável por troca de 
elementos entre os meios intra e extracelulares. 
É importante salientar que os componentes en-
zimáticos da cadeia respiratória e da fotossínte-
Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes
Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1.
se estão acoplados à membrana plasmática. Essa 
membrana apresenta invaginações denominada 
mesossomos que ampliam a área da membrana 
citoplasmática, aumentando o número destes 
complexos enzimáticos.
Parede celular: localizada externamente à mem-
brana citoplasmática, constituída por rede rígida 
que serve de proteção mecânica. Apresenta duas 
camadas - a mais interna constituída de peptideo-
glicanas e a mais externa, chamada de membrana 
externa. Essa parede contribui para o equilíbrio 
da pressão osmótica.
Protoplasma: ambiente interno da célula. Encon-
tramos as partículas responsáveis pela síntese de 
proteínas - ribossomos que podem estar agrupa-
dos em polirribossomos. O protoplasma contém 
também água, íons, moléculas de RNAs, proteí-
nas estruturais, enzimas. O DNA está localizado 
em uma região específica, denominada nucleoi-
de. Por ser o único compartimento da célula, to-
das as reações metabólicas são realizadas no pro-
toplasma.
Cromossomos: a molécula de DNA principal da 
célula procarionte está organizada em um úni-
co cromossomo de forma circular, formando o 
nucleoide. Além do DNA principal do nucleoi-
de, as células procariontes apresentam pedaços 
pequenos de DNA também circular chamado de 
plasmídeos. Esses plasmídeos podem ser troca-
dos por tipos diferente de bactéria, por meio de 
vários mecanismos e estão associados a variabili-
dade genética das bactérias. Essas características 
determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem 
conferir características que resultam em resis-
tência a antibióticos ou características de pato-
genicidade.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
18 
Células
Eucariontes
Como explicado anteriormente, células eucariontes 
desenvolveram-se a partir de células procariontes. 
Os compartimentos delimitados por membranas in-
ternas, são denominados de organelas e cada com-
partimento apresenta diferenças bioquímicas que 
permitem que cada organela desempenhem funções 
específicas.
A célula eucarionte se diferencia da célula pro-
carionte, por apresentar uma vasta rede de mem-
branas internas, que como toda membrana celular, 
além de delimitar, promove transporte seletivo. Essa 
compartimentalização promove maior eficiência 
metabólica.
Além das organelas, o citoplasma pode apresen-
tar depósitos de substâncias diversas, como grânulos 
de glicogênio e gotículas de lipídios. Preenchendo 
assim, os espaços entre as organelas e os depósitos, 
teremos o hialoplasma (ALBERTS et al., 2011).
 19
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12).
Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
20 
Nas imagens, observamos uma célula eucarionte 
animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos des-
crever suas estruturas?
Membrana Plasmática: é a parte mais externa 
que delimita o citoplasma, contribui para manter 
constante o meio intracelular e diferenciá-lo do 
meio extracelular. Formada por bicamada de fos-
folipídios e grande diversidade de proteínas. Na 
camada externa de fosfolipídios existem molé-
cula de glicolipídios com suas porções glicídicas 
projetando-se para o meio externo da célula, for-
mando uma camada denominada de glicocálice 
ou glicocálix.
Mitocôndrias: organelas esféricas ou alongadas, 
presentes em grandes quantidades e revestidas 
por duas membranas. Sua principal função é libe-
rar a energia obtida da degradação de moléculas 
orgânicas e transferir esta energia para a síntese 
de moléculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O 
ATP será o armazenador temporário dessa ener-
gia e utilizará para as diversas atividades metabó-
licas da célula.
Retículo Endoplasmático: rede de membranas 
que formam cisternas achatadas e tubulares que 
se intercomunicam e formam um sistema contí-
nuo. Podemos diferenciar esta rede de membra-
nas em duas porções:
Retículo Endoplasmático Rugoso: região do 
retículo endoplasmático onde há ribossomos 
aderidos na face citosólica da membrana. Essa 
condição faz com que as cisternas se tornem 
achatadas. Essa porção do retículo endoplas-
mático está associada a síntese de proteínas.
Retículo Endoplasmático Liso: região do re-
tículo endoplasmático sem ribossomos ade-
ridos. As cisternas são tubulares. Essaporção 
do retículo endoplasmático está associada a 
síntese de lipídios e degradação de metabóli-
tos tóxicos para a célula.
Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso
Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2016], on-line)2.
 21
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Aparelho de Golgi: um conjunto de membranas 
achatadas que se empilham formando unidades 
funcionais denominadas de Dictiossomo que 
cada um apresenta uma face convexa - face cis 
e uma face côncava - face trans. Está envolvido 
com o processamento e distribuição das macro-
moléculas que começaram a serem sintetizadas 
no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. No in-
terior há uma gama de enzimas utilizadas para 
digestão de macromoléculas. Essas organelas 
apresentam seu interior ácido. Estão envolvidas 
com a digestão de moléculas englobadas por en-
docitose e também de organelas que não estão 
sendo utilizadas.
Endossomos: vesículas oriundas do processo de 
endocitose. Constituem uma rede complexa de 
vesículas que são encaminhadas para a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que 
transferem átomos de hidrogênio de diversos 
substratos para o oxigênio formando os peróxidos.
RH2 + O2 → R + H2O2
Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima 
que converte o peróxido de hidrogênio em água e 
oxigênio. Isto é de extrema importância, pois, o pe-
róxido de hidrogênio é um oxidante energético e ex-
tremamente prejudicial a célula. 
2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2
Núcleo: organela constituída por envoltório nu-
clear formado por duas membranas separando o 
DNA das células eucariontes. No interior deste 
núcleo o DNA está associado a moléculas de pro-
teínas, formando o arranjo de cromatina.
Citoesqueleto: apesar de não ser uma organela, 
o citoesqueleto também diferencia as células eu-
cariontes dos procariontes. Constituído por uma 
rede de filamentos proteicos que formam uma 
trama, esta estrutura tem papel de promover a 
manutenção da forma, papel mecânico de susten-
tação das organelas, adesão celular e movimentos 
celulares diversos. Os principais elementos que 
formam o citoesqueleto são os microtúbulos, fila-
mentos de actina e filamento intermediários.
Além dessas organelas, existem as que são encontra-
das apenas em células eucariontes vegetais que apre-
sentam as estruturas básica das células eucariontes 
animais. Não estudaremos as células vegetais, porém 
as principais diferenças com as células animais são:
Presença de parede celular: além da membrana 
plasmática, as células vegetais apresentam parede 
de celulose que lhes conferem maior resistência 
mecânica.
Presença de plastídios: organelas que armaze-
nam diversos tipos diferentes de substâncias. Os 
plastídios que não armazenam substâncias pig-
mentadas são chamados de leucoplastos e os que 
armazenam substâncias pigmentadas são cha-
mados de cromoplastos, dos quais os mais fre-
quentes são os cloroplastos, ricos em clorofila. 
Vacúolos citoplasmáticos: ocupam maior parte 
do citoplasma reduzindo o citoplasma funcional 
a uma pequena faixa.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
22 
Constituição Bioquímica das Células
Moléculas Inorgânicas
Após uma visão panorâmica da estrutura das células 
eucariontes, vamos agora conhecer seus componen-
tes químicos. Como já introduzido anteriormente, 
as moléculas que formam as células são padroniza-
das em todas as formas de seres vivos. Além das bio-
moléculas, as células apresentam também, elemen-
tos inorgânicos em sua constituição.
Os componentes químicos da célula são classifi-
cados em inorgânicos - águas e minerais e orgânicos 
- carboidratos, proteínas, ácidos nucleicos e lipídios. 
Do total dos elementos químicos presentes nas 
células, cerca de 75% a 85% correspondem à água, 
entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e o 
restante correspondem as biomoléculas que são 
elementos moleculares grandes, formados pela re-
petição de unidades menores padronizadas e que 
definimos como polímero. Os polímeros são macro-
moléculas e suas unidades repetitivas são os monô-
meros (JUNQUEIRA et al., 2012).
Nas células encontramos três polímeros impor-
tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas.
A atividade química integrada entre os compo-
nentes orgânicos e inorgânicos será responsável pelo 
metabolismo, uma das condições da vida.
 23
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
ÁGUA
As primeiras células se desenvolveram em meio aquo-
so e durante muito tempo a vida existia apenas na 
água. Atualmente, temos formas de vida fora da água, 
porém, todas as formas de vida dependem da água.
Essa molécula não é uma molécula inerte com 
função apenas de preencher os espaços do citosol e 
dissolver moléculas, mas a água participa ativamen-
te nas propriedade das biomoléculas e de suas inte-
rações químicas.
Apesar de ser representada pela fórmula H-O-H, 
a molécula de água não é um bastão reto. Os dois 
átomos de hidrogênios formam com o oxigênio um 
ângulo de 104,9o. A estrutura tridimensional depen-
de da forte atração exercida pelo oxigênio sobre os 
elétrons que são compartilhados com os hidrogê-
nios. Em razão desse deslocamento dos elétrons, a 
molécula é relativamente positiva no lado dos dois 
hidrogênios e relativamente negativa no lado do 
oxigênio, sendo, desta forma, um dipolo como você 
pode observar na imagem.
Por ser dipolar, a água é um bom solvente. Ela dis-
solve compostos que apresentam cargas (moléculas 
polares), pois, o dipolo da água tende a atrair os po-
los positivos e negativos das moléculas, por exem-
plo: Na+Cl-. Por ser um bom solvente a água atua 
como veículo de transporte para diversas moléculas 
nos ambientes intracelular e extracelular (STRYER 
et al., 2014). 
Conforme a interação com a água, as moléculas 
são classifi cadas em:
• Moléculas polares: (com cargas) possuem 
afi nidades pelo dipolo da água e, portanto, 
são atraídas e dissolvidas quando em contato 
com a água, sendo denominadas de hidrofíli-
cas. Ex.: Na+Cl-.
• Moléculas apolares: (sem cargas) não são 
atraídas pelo dipolo da água, sendo, portanto, 
insolúveis em água e denominadas de hidro-
fóbicas.
• Moléculas anfi páticas: moléculas grandes 
com grupamentos polares que não se distri-
buem ao longo de toda a molécula, portan-
to, a polarização não abrange a molécula in-
teira, somente uma parte. A região na qual 
estão localizados os grupamentos polares e 
hidrofílica e o restante da molécula é hidro-
fóbica.
Outra propriedade da molécula de água é sua ioni-
zação formando uma ânion hidroxila (OH-) e um 
próton H+. Esses íons são doados para diversas re-
ações químicas do metabolismo e também contri-
buem para a manutenção do Potencial Hidrogeniô-
nico (pH) dos sistemas biológicos.
A água também atua absorvendo calor e im-
pedindo o aumento drástico da temperatura dos 
sistemas biológicos, portanto, transpirar é um mal 
necessário.
Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
24 
Durante uma atividade física a maioria das 
pessoas pensam que a transpiração é sinal 
de perda de peso. Será que isso é realmente 
verdade?
Transpirar durante a atividade física não sig-
nifica necessariamente que você está ema-
grecendo. É certo que alguns atletas forçam 
a transpiração em saunas para perder peso 
nos dias que antecedem uma competição, 
mas isso não funciona para os praticantes 
de atividades físicas diárias.
Na verdade, o suor transmite uma falsa sensa-
ção de emagrecimento. A transpiração acon-
tece por causa da intensidade do exercício 
físico, por causa da temperatura e do tipo 
de ambiente em que o esporte é praticado.
É importante que as pessoas compreendam 
que emagrecer não significa perder água, mas 
perder gordura corporal. Assim, a afirmação 
de que suar emagrece é um mito! 
Suar não emagrece, então não pense em 
praticar atividades físicas em dias de calor 
intenso para forçar uma transpiração inten-
sa. Isso só vai resultar em problemas para 
a sua saúde.
Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3.SAIBA MAIS
MINERAIS
Os minerais são encontrados em pequenas quan-
tidades na constituição celular, porém, apresentam 
papel fundamental. Alguns minerais estão na forma 
dissociada, sendo encontrados cátions (positivos) e 
ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que 
predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, en-
quanto os ânions mais abundantes são HPO4
-2.
Os sais dissociados em cátions e ânions são im-
portantes para manter o equilíbrio ácido-básico e 
para manter a pressão osmótica.
Figura 8 - Estrutura química de moléculas anfipáticas e sua representação 
esquemática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
 25
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de 
sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fos-
fato que estão associados a lipídios e a molécula de adenosina 
(ATP - Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).
Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, 
por exemplo, o cálcio que forma os cristais de hidroxiapatita 
nos ossos e dentes, o ferro que está associado a hemoglobina.
Para a atividade metabólica correta das células, pequenas 
quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco que atu-
am como cofatores enzimático e iodo que é um componente dos 
hormônios da tireoide.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
26 
Constituição Bioquímica das
Células - Proteínas e Enzimas
Daremos início ao estudo dos componentes orgâ-
nicos das células. Iniciaremos analisando as proteí-
nas, que além de serem os elementos orgânicos mais 
abundantes nas células, são as moléculas mais diver-
sificadas em formas e funções. 
FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS
As proteínas exercem funções estruturais e dinâmicas. 
São elas:
• Formam elementos estruturais do nosso orga-
nismo como músculo, ossos, dentes, pelos etc.
• São responsáveis por movimentos do orga-
nismo (contração muscular) e das células (cí-
lios, flagelos e pseudópodes).
• Atuam na defesa por meio de imunoglobuli-
nas (anticorpos).
• Transportam substâncias no organismo (hemo-
globina) e nas células (permeases e bombas).
• Formam hormônios e neurotransmissores 
que controlam as atividades fisiológicas dos 
organismos pluricelulares (Obs.: alguns hor-
mônios apresentam constituição lipídica - 
hormônios esteroides).
Apresentam ação enzimática, controlando as ativi-
dades metabólicas.
 27
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O poder aquisitivo do atleta e os aspectos 
culturais podem se constituir como impor-
tantes determinantes da qualidade e da 
quantidade de alimentos consumidos. Será 
que todos podem ter acesso aos nutrientes 
necessários para o bom desempenho em 
competições?
REFLITA
PROTEÍNAS SÃO POLÍMEROS 
DE AMINOÁCIDOS
Nos sistemas biológicos, várias macromoléculas são 
formadas por elementos menores padronizados que 
se repetem. Esses elementos menores são denomi-
nados monômero e a macromolécula é denominada 
de polímero.
Aminoácidos são os monômeros responsáveis 
pela construção das proteínas. Os diferentes tipos 
de aminoácidos se unem por ligações peptídicas e 
formam a proteína. 
ESTRUTURA QUÍMICA 
DE AMINOÁCIDOS:
H α
NH2R
COOH
C
Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
Os aminoácidos se unem por meio de seus grupa-
mentos amina e carboxila, levando a formação de 
uma molécula de água, esta ligação denominada de 
ligação peptídica.
O
C OH CH C
O
N
H
CH
COOH
CH
CH3
CH2OH CH2OHH2N
H2O
H N
H COOH
CH
CH3
H2N
+
Figura 10 - Ligação peptídica 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.45).
Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem 
apenas 20 tipos diferentes de aminoácidos, que mu-
dam apenas em seu grupamento variável.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
28 
Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.45).
 29
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O que faz uma proteína ser diferente de outra é a 
sequência que esses aminoácidos serão adicionados. 
Essa sequência está determinada no gene (segmen-
to de DNA) que é transcrito e dá origem ao RNAm 
(mensageiro), cuja sequência de três nucleotídeos 
(códon) determina a adição de um aminoácido es-
pecífi co na proteína que está sendo fabricada.
ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL
DE PROTEÍNAS
No início de sua síntese a proteína é uma sequência 
linear de aminoácidos e essa conformação é chama-
da de estrutura primária da proteína e é mantido 
pela ligação entre os aminoácidos. Essa é uma liga-
ção covalente e somente poderá ser desfeita por ação 
de enzimas. A proteína funcional irá assumir outros 
arranjos que dependem da sequência de aminoáci-
dos (MARZZOCO; TORRES, 2015).
Os aminoácidos vizinhos interagem por meio de 
seus grupamentos (cadeia lateral) por interações do 
tipo pontes de hidrogênio e originam o arranjo de 
α-hélice espiralada ou α-pregueada, considerado es-
trutura secundária das proteínas.
Considerando a interação que os aminoácidos 
distantes podem sofrer, a proteína irá se dobrar so-
bre ela mesma e formar uma estrutura globular de-
nominada de estrutura terciária. Essas interações 
que mantêm a estrutura terciária são as pontes de 
hidrogênio, pontes dissulfeto (entre dois átomos de 
enxofre) e interações hidrofóbicas.
Ainda temos as interações que ocorrem entre 
duas cadeias distintas de aminoácidos e dão origem 
a proteínas formadas por mais de uma sequência 
polipeptídica, considerado como estrutura quater-
nária da proteína. Essas também são as pontes de 
hidrogênio. Observe na imagem cada uma dessas 
estruturas tridimensionais.
Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estru-
tura primária dobra-se espontaneamente, originando 
as estruturas secundárias e terciárias, e se for caracte-
rístico da referida proteína, assume também a estrutura 
quaternária. Essa conformação assumida assim que a 
proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula 
pode assumir e é chamada da confi guração nativa.
Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.17 ,20, 21, 24).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
30 
DESNATURAÇÃO PROTEÍCA
Como elucidado acima, apenas a estrutura primária é 
mantida por interação química forte - a ligação peptí-
dica, enquanto as demais são mantidas por interações 
fracas. Alterações físicas e químicas nos ambientes 
biológicos podem interferir nas estruturas mantidas 
por interações fracas - secundária, terciária e quater-
nária, promovendo a desnaturação das proteínas. Os 
agentes capazes de causar desnaturação proteica são 
as altas temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou 
muito básicos, adições de detergentes que interferem 
na interação hidrofóbica das moléculas e de solventes 
orgânicos polares que apresentam facilidade em pro-
mover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013).
Proteínas desnaturadas perdem suas proprieda-
des e suas funções biológicas. Portanto, os sistemas 
biológicos devem ser mantidos em temperaturas e 
pHs específi cos ou terão seu metabolismo alterado.
Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 46).
Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos 
em sua constituição, sendo denominados de pro-
teínas simples ou possuírem outros elementos em 
sua constituição, sendo denominadas de proteínas 
conjugadas. Como exemplo de proteínas conjuga-
das, podemos citar a hemoglobina, responsável pela 
distribuição de O2 nos nossos tecidos, que possui em 
sua constituição um grupamento heme - molécula 
de porfi rina ligada a átomos de ferro.
ENZIMAS 
A manutenção das atividades metabólicas que defi -
nimos como vida depende da contínua ocorrência 
de um conjunto de reações químicas que devem 
atender dois critérios: (1) devem ocorrer em velo-
cidades adequadas à fi siologia celular e (2) precisam 
ser altamente específi cas para não gerarem produtos 
intermediários nocivos.
Essas exigências não seriam possíveis se es-
perássemos que as reações metabólicas ocorres-
se espontaneamente. A presença de enzimas di-
rigindotodas as reações químicas nos sistemas 
biológicos permitem que essas exigências sejam 
contempladas. As reações são dirigidas pela ação 
de enzimas, permitindo que estas condições se-
jam atendidas. Com as enzimas atuando como 
catalisadores, aumentam a velocidade das rea-
ções aumenta e por serem as enzimas altamente 
específi cas, selecionam as reações mais diretas 
possíveis.
Até pouco tempo, admitia-se que apenas molé-
culas proteicas fossem proteínas, porém, atualmen-
te sabemos que há alguns RNAs que desempenham 
função enzimática. Essas moléculas são raras e res-
tritas a alguns casos especiais. Portanto, nossa abor-
dagem será feita considerando apenas as enzimas 
proteicas.
As enzimas são proteínas conjugadas e apre-
sentam íons ou moléculas orgânicas e inorgâni-
cas associadas ao elemento proteico. Quando for 
íons chamamos de cofator e quando for molécu-
las, chamamos de coenzimas. A porção proteica 
da enzima é chamada de apoenzima e é inativa. 
O complexo enzima/cofator é chamado de holo-
enzima. Muitas coenzimas são formadas por vita-
minas do complexo B, como ribofl avina, tiamina, 
nicotinamida.
 31
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Ação enzimática
O composto que sofrerá a ação catalítica da enzima 
é chamado de substrato. A enzima deverá se encai-
xar tridimensionalmente nesse substrato e para que 
isso ocorra existem regiões específicas, com afini-
dade química e conformação tridimensional. Essas 
regiões específicas da enzimas na qual os substra-
tos permaneceram encaixado chama-se sítio ativo 
(NELSON et al., 2013). 
Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o subs-
trato sofrerá uma reação química específica e perde-
rá a afinidade pelo sítio ativo, sendo então, liberado 
como produto da ação da enzima.
Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas 
demonstram alta especificidade pelos substratos que 
atuam, pois, há especificidade química e estrutura 
para o perfeito encaixe.
Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.50).
Fatores que interferem na ação das enzimas
Como são elementos proteicos, as enzimas podem 
ter a velocidade de sua reação influenciada por au-
mento de temperatura e variação do pH, pois sofrem 
o processo de desnaturação. Não é de se estranhar 
que cada enzima funcione melhor em determinado 
pH (STRYER et al., 2014).
A temperatura influencia a ação de enzimas, 
pois em baixas temperaturas a cinética das molécu-
las (enzimas/substrato) é pequena e demora mais 
tempo para o encaixe. Conforme a temperatura au-
menta, a cinética é maior e maior é a velocidade de 
ação. No entanto em uma determinada temperatura 
a porção proteica da enzima sofre desnaturação e a 
velocidade diminui. Se a temperatura continuar a 
aumentar, teremos a inativação completa da reação 
catalisada pela enzima.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
32 
Constituição Bioquímica
das Células - Carboidratos
Os carboidratos são compostos por carbono, hidro-
gênio e oxigênio, na proporção de Cn(H2O)n. Veja o 
exemplo da fórmula da molécula de glicose, que é 
o carboidrato mais abundante do planeta, para as-
sociar a esta fórmula: C6H12O6. No entanto, alguns 
carboidratos não apresentam essa fórmula geral, por 
exemplo a glicosamina.
FUNÇÕES DOS CARBOIDRATOS
Os carboidratos representam a principal fonte de 
energia para as células. Apesar de seu papel ener-
gético predominante, podemos reconhecer outras 
funções:
• Reconhecimento celular: formam a glico-
proteínas que atuam como receptores nas 
membranas e glicocálice.
• Função estrutural: formam as glicoproteí-
nas da matriz extracelular dos tecidos, for-
mam a parede de células vegetais e formam 
o exoesqueleto de vários grupos de animais 
(quitina).
 33
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS
De acordo com o número de monossacarídeos, clas-
sificamos os carboidratos em: monossacarídeos, oli-
gossacarídeos e polissacarídeos.
Monossacarídeos: são os tipos mais simples de 
carboidratos, e recebem nomes de acordo com o nú-
mero de átomos de carbono. Triose (3), tetrose (4), 
pentose (5), hexose (6) e heptose (7).
Os monossacarídeos mais abundantes nos seres 
vivos são os com cinco e seis átomos de carbonos, 
pentoses e hexoses, respectivamente.
Observe as fórmulas químicas de alguns monos-
sacarídeos mais comuns.
Figura 15: Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns 
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88).
Oligossacarídeos: são formados por um peque-
no número de monossacarídeos. Os oligossacarí-
deos mais comuns são os formados por dois mo-
nossacarídeos e denominados de dissacarídeos. Os 
dissacarídeos mais abundantes podem ser visualiza-
dos nas fórmulas a seguir:
Outros oligossacarídeos estão associados a li-
pídios e proteínas formando os radicais de carboi-
dratos de glicolipídios e glicoproteínas presentes nas 
membranas plasmática das células e matriz extrace-
lulares dos tecidos.
Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais 
complexos, formados por muitas unidades de mo-
nossacarídeos. Os polissacarídeos mais abundantes 
são o amido, glicogênio e celulose. Esses três polis-
sacarídeos são formados por muitos monossacarí-
deos de glicose. Glicogênio e amido exercem função 
de reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva 
animal e o amido de reserva vegetal. A celulose é um 
polissacarídeo de função estrutural, formando a pa-
rede celular de células vegetais.
Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89).
(Galactose) (Glicose)
Lactose
HOCH2
OH
H
H
O
O
OH
OHH
H
HOCH2
H
H
H
H
O
OH
OHH
H
OH
Sacarose
(Glicose) (Frutose)
CH2OH
HOCH2
HOCH2H H
H
H
O
O
O
OH
OHH
HO
H
HO
H
H
OH
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
34 
Constituição Bioquímica
das Células - Lipídios
Constituem uma classe de compostos com estrutu-
ra bem variada, que não são caracterizados por suas 
estruturas químicas, mas por sua baixa solubilidade 
em água. Em função dessa definição, os lipídios for-
mam um grupo muito variável.
ÁCIDOS GRAXOS 
São ácidos monocarboxílicos, geralmente com uma 
cadeia longa de carbono, podendo apresentar apenas 
ligações simples entre átomos de carbono (saturados), 
ou uma ou mais duplas ligações entre átomos de car-
bonos (saturados e poliinsaturados, respectivamente). 
Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes.
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91).
 35
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Ácidos graxos livres são raramente encontrados nas 
células, normalmente estão associados a um álcool, 
glicerol, por exemplo. Os lipídios que apresentam 
ácido graxo em sua constituição podem ser classi-
ficados por suas funções, existindo, desta forma, 
dois grupos: lipídios estruturais e lipídios de reserva 
energéticas.
Lípidos de reserva energética: são formados 
principalmente por triacilgliceróis (triglicerídios). 
Constituído por glicerol ligados a três moléculas 
de ácidos graxos. Os ácidos graxos possuem longas 
cadeias hidrocarbonadas e são chamados de satura-
dos, quando houver apenas ligações simples entre 
átomos de carbono e insaturados quando houver 
uma ou mais duplas ligações entre os átomos de car-
bono. Estão presentes no citoplasma de quase todas 
as células, mas existem células especializadas em ar-
mazenamento de triglicerídeos, chamadas de células 
adiposas.
Lipídios estruturais: formam todas as membranas 
celulares. São moléculas anfipáticas com uma região 
hidrofílica e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos 
graxos). São mais complexos que os lipídios de re-
serva energéticas. 
Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94).
H2C OH
Glicerol Triacilglicerol
(1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol)
H2C OH H2C O
H2C O
HC O
O
O
O
C 16
18
9
9
1
1
2
3
1
18C
CHC OH
1
Figura 19 - Esquema da fórmula estrutural de um lipídio estrutural. Esse 
tipo de lipídio está presente na estrutura das membranas celulares
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
36 
Constituição Bioquímica
das Células- Ácidos Nucleicos
Neste tópico iremos abordar as moléculas respon-
sáveis pelo segredo da vida: os ácidos nucleicos, co-
nhecidos como DNA e RNA. Juntos estas moléculas 
são responsáveis por todas as características morfo-
lógicas e funcionais das células e portanto, dos seres 
vivos. Também são responsáveis por transmitir estas 
informações as células descendentes, promovendo a 
perpetuação dessas características.
ÁCIDOS NUCLEICOS SÃO POLÍMEROS DE 
NUCLEOTÍDEOS
DNA - ácido desoxirribonucleico e RNA - ácido 
ribonucleico são polímeros de unidades chamadas 
nucleotídeos. Cada nucleotídeo é constituído por 
uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico ligado 
ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada li-
gada ao carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014).
 37
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A união entre a pentose e a base nitrogenada é cha-
mada de nucleosídeo. Existe um tipo de pentose 
para o DNA, chamada de desoxirribose e outro tipo 
para o RNA, chamada de ribose.
As bases nitrogenadas são classificadas em dois gru-
pos: purinas e pirimidinas.
As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao 
carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina 
uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, en-
quanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose 
desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleo-
tídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos 
de uracila.
LIGAÇÃO DIESTER-FOSFATO
Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio 
da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pento-
ses. O radical fosfato de um nucleotídeos, que está 
ligado ao carbono 5’ se liga ao carbono 3’ da pentose 
de outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados 
formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez 
que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fos-
fodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus 
carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas ex-
tremidades recebem a denominação de extremidade 
5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014).
ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO - DNA
O DNA é a molécula responsável por armazenar 
as informações genéticas que determinarão as ca-
racterísticas morfológicas e funcionais das células 
e transmissão dessas características para as células 
descendentes.
Estrutura da molécula da DNA
A molécula de DNA é constituída por duas cadeias 
de desoxirribonucleotídeos que interagem entre si 
por meio de pontes de hidrogênios entre suas bases 
nitrogenadas. Dessa forma, as bases nitrogenadas fi-
cam no centro da molécula e a pentose e o fosfato 
ficam na borda da molécula. O posicionamento dos 
nucleotídeos em cada cadeia é inverso em relação a 
outra, o que se diz de orientação antiparalela. Em 
Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA 
e ribose - nucleotídeos do RNA
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
38 
função disto as extremidades 3’ e 5’ seguem orienta-
ção inversa em cada uma das fi tas.
No DNA as pontes de hidrogênios realizadas 
entre as bases nitrogenadas das cadeias antipara-
lelas, ocorrem especifi camente entre adenina - ti-
mina e citosina-guanina. Dessa forma, teremos 
duas cadeias complementares em suas sequências 
de nucleotídeo. A-T realizam duas pontes de hi-
drogênio e C-G realiza três pontes. As pontes de 
hidrogênios são responsáveis pela estabilidade da 
molécula de DNA.
As duas cadeias polinucleotídicas, antiparalelas e 
complementares assumem um aspecto levemente 
retorcido, orientado da esquerda para a direita na 
maioria das condições do ambiente celular e é cha-
mada de α-hélice. Ao longo da molécula de DNA, 
cada volta completa na hélice contém 10 nucleotíde-
os. O diâmetro da molécula é de 2nm (nanômetro), 
e sua superfície apresenta dois sulcos desiguais: sul-
co maior e sulco menor.
Esse modelo de estrutura da molécula de DNA 
foi proposto por Watson e Crick em 1953.
Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953)
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
 39
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
ÁCIDO RIBONUCLEICO - RNA
O RNA é uma cópia de segmento da molécula de 
DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar no 
processo de síntese de proteínas. A síntese de proteí-
nas será responsável pela expressão das informações 
contida no DNA.
Estrutura da molécula de RNA
Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos, 
que como vimos, possui ribose. Quatro variedades 
de bases nitrogenadas formam os diferentes nucle-
otídeos.
Algumas variedades de RNAs podem apresentar 
segmento que são complementares A-U, G-C e pro-
movem dobras na molécula, fazendo com que ela 
exerça funções específicas.
Existem três tipos principais de RNAs que par-
ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro, 
RNAt - de transferência e RNAr.
• RNAm: formado quando ocorre a transcri-
ção de genes com informações específicas 
para uma proteína. É uma cadeia linear. No 
processo de síntese proteica, cada trinca de 
nucleotídeos (códon) determina a adição de 
um aminoácido específico.
• RNAr: combina-se com diferentes proteínas 
para formar as subunidades de partículas de-
nominadas de ribossomos. Os ribossomos 
funcionais existem quando duas subunidade 
(maior e menor) estão unidas. Os ribosso-
mos apresentam os sítios ativos que atraem 
os RNAt para se ligarem aos códons e sítios 
que catalisam as ligações peptídicas entre os 
aminoácidos.
• RNAt: apresentam uma extremidade com a 
sequência CCA, que graças a um processo 
enzimático se liga a um aminoácido. Existe 
uma especificidade e cada variedade de enzi-
ma irá ligar cada um dos 20 tipos diferentes 
de aminoácidos a um RNAt específico.
O RNAt apresenta-se em fita dupla, devido às 
pontes de hidrogênios entre as bases nitrogena-
das complementares. Essas dobras promovem 
a exposição de uma trinca específica de nucleo-
tídeos denominada anticódon. A complemen-
taridade códon/anticódon é responsável pela 
adição de uma sequência específica de amino-
ácidos na proteína codificada por um RNAm.
Será que temos, na espécie humana, dife-
renças genéticas predominantes em de-
terminadas etnias que favoreça um maior 
rendimento em diferentes modalidades 
desportiva? 
REFLITA
40 
considerações finais
Caro(a) aluno(a)! Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da estrutura 
dos dois tipos celulares que formam os seres vivos atuais - células eucariontes e 
procariontes.
A célula é a base morfológica e funcional de todo e qualquer ser vivo e conhe-
cê-la em seus aspectos morfológicos fornecerá suporte para outras áreas do curso 
de Educação Física.
Células procariontes são células mais simples, não apresentam membranas 
internas. Foram as primeiras formas de seres vivos a se desenvolverem no planeta 
e, atualmente, formam as bactérias.
Células eucariontes surgiram da evolução de células procariontes. Apresen-
tam uma estrutura morfológica mais complexa, pois apresentam uma série de 
membranas internas compartimentalizando o citoplasma, que chamamos de or-
ganelas. Nas células eucariontes, cada organela desempenha funções específicas. 
Tivemos também uma visão dos componentes químicos que formam as célu-
las: os elementos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucleicos) 
e os elemento inorgânicos (água e sais minerais) e de cada elemento destacamos 
seu papel biológico principal.
Todos os conceitos aqui abordados precisam estar incorporados por você, 
aluno(a) de Educação Física. 
Dessa forma, esta unidade nos deu embasamento para prosseguir nas demais 
abordagens que faremos sobre o metabolismo celular, nas próximas unidades. 
Até a próxima!!
 41
atividades de estudo
1. Uma célula animal que sintetiza, armazena e secreta enzimas, deverá ter bastante 
desenvolvido o:
a. Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi.
b. Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi.
c. Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos.
d. Complexo de Golgi e os Lisossomos.
e. Complexo de Golgi e o Condrioma.
2. Considerando-se adefinição de enzimas, assinale a alternativa correta:
I. São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de tempe-
ratura. 
II. São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante o proces-
so químico.
III. Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta a molécula do substrato. 
Assinale:
a. Apenas a afirmativa I é correta.
b. Apenas as afirmativas II e III são corretas.
c. Apenas as afirmativas I e III são corretas. 
d. Todas as afirmativas são corretas. 
e. Nenhuma afirmativa é correta. 
3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condições da Terra pri-
mitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos gases metano, 
amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas intensas. A figura a 
seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em seus experimentos.
Eletrodos
Vapor d’água
Área de
condensação
Produtos
Água
fervente
Descargas
elétricasH2
NH3
H2O CH4
Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4.
42 
atividades de estudo
a. Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento?
b. Cite um produto obtido que confirmou a hipótese.
4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a função 
exercida por cada uma.
5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução aquosa 
denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na célula. Das 
funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta? 
a. Participa no equilíbrio osmótico. 
b. Catalisa reações químicas. 
c. Atua como solvente universal. 
d. Participa de reações de hidrólise. 
e. Participa no transporte de moléculas. 
 43
LEITURA
COMPLEMENTAR
Como regular a atividade de enzimas durante o metabolismo celular?
A maioria das enzimas não apresenta constância em suas atividades, podendo facil-
mente ser modulada. Isso representa uma importante propriedade biológica porque 
possibilita às células modifi car seletivamente a atividade de determinadas enzimas, 
para adequá-las às necessidades momentâneas que surgem durante a vida da célula.
Muitas cadeias enzimáticas são moduladas por autorregulação, sobretudo pelo efeito 
do produto fi nal da cadeia sobre a primeira enzima da sequência. Por exemplo, a L - tre-
onina é transformada em L - isoleucina por meio de cinco enzimas. A primeira enzima 
desta cadeia é a L - treonina desaminase, cuja atividade é diminuída ou suprimida por 
L - isoleucina. Desta forma, a falta de L - isoleucina provoca o funcionamento da cadeia, 
enquanto suas altas concentrações faz a cadeia diminuir o ritmo e funcionamento ou 
até mesmo permancer inibida. Dessa forma, a concentração desse aminoácido perma-
nece constante dentro da célula. 
Esse exemplo citado acima é defi nido como regulação alostérica. A enzima sensível a 
este tipo de controle chama-se enzima reguladora, e a substância inibidora é chamado 
de modulador ou efetor.
Na regulação alostérica, o efetor se liga a enzima em um local diferente de seu sítio 
ativo, denominado de centro alostérico. Como consequência desta ligação, haverá uma 
mudança tridimensional da molécula de enzima, alterando o sítio ativo e impedindo a 
ligação do substrato.
Outra vezes, a atividade da enzima é modulada pela interação com outras proteínas 
ou então pela adição covalente de radicais fosfato ao aminoácidos que formam estas 
enzimas, principalmente serina, treonina ou tirosina. A fosforilação de proteínas de-
sempenha um importante papel regulador não apenas em reações metabólicas, mas 
também em muitos outros processos como crescimento, diferenciação celular e vários 
outros mecanismos da atividade celular.
Com os mecanismo de controle das cadeias enzimática, a célula metaboliza mantendo o 
conceito de economia de energia e não haverá acúmulo de compostos desnecessários.
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 51-52).
Bases da Biologia Celular e Molecular
Eduardo de Robertis e José Hib
Editora: Guanabara Koogan
Sinopse: esse livro é um livro didático que apresenta os conte-
údos básicos de Biologia Celular e Molecular. Inicia-se apresen-
tando a estrutura morfológica das células procariontes e euca-
riontes e integra a constituição bioquímica das células.
Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustra-
do. Será muito útil na aquisição de conceitos fundamentais de 
Biologia celular e Bioquímica.
 45
referências
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO-
BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Art-
med, 2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. 
de S.; JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011. 
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; 
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara 
Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEH-
NINGER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Ale-
gre: Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bio-
química. Porto Alegre: Artmed, 2014.
WATSON, J.D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.; 
VARGAS, A. E.; PASSAGLIA, L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene. 
Porto Alegre: Artmed, 2015.
Referências On-Line
1 Em: <http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-se-
res-vivos-e.html>. Acesso em: 09 dez. 2016.
2 Em: <http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rer-
rel.jpg>. Acesso em: 09 dez. 2016.
3 Em: <http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-
-ou-verdade-.html>. Acesso em: 09 dez. 2016.
4 Em: <http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-
-2003-2-3-quimica-geral-17725>. Acesso em: 19 dez. 2016.
46 
gabarito
1. A.
2. C.
3. 
a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas inorgânicas rea-
giram espontaneamente e formaram moléculas orgânicas.
b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples.
4. 
Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir 
esta energia para a síntese de moléculas de ATPs. 
Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada 
a síntese de proteínas.
Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada a 
síntese de lipídios e degradação de metabolitos tóxicos para a célula.
Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a 
serem sintetizada no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas 
que não estão sendo utilizadas.
Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para 
a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de di-
versos substratos para o oxigênio formando os peróxidos.
Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e 
funcional das células.
5. B.
UNIDADEUNIDADE II
Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Membrana plasmática
• Mecanismos de transporte por meio das membranas celulares
• Sistema de endomembranas
• Síntese e exportação de macromoléculas
• Vias intracelulares de degradação - endocitose e lisossomos
Objetivos de Aprendizagem
• Identifi car a constituição química e estrutural das membranas celulares.
• Apontar os diferentes mecanismos que promovem o intercâmbio das 
moléculas entre os meios intracelular e extracelular.
• Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que formam o 
sistema de endomembranasna célula eucarionte.
• Descrever a relação entre as organelas do sistema de endomembranas no 
processamento de macromoléculas e digestão intracelular.
ESTRUTURA E FUNÇÕES
DAS ORGANELAS CELULARES
DA CÉLULA EUCARIONTE
II
unidade
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a)!
Você já desvendou a composição química das células e percebeu que 
do ponto de vista bioquímico existe uma simplicidade fascinante na com-
posição dos seres vivos, uma vez que todos os seres vivos são formados 
por células e todas as células são constituídas por uma gama padronizada 
de elementos químicos definidos como moléculas orgânicas.
Vamos avançar em nossos conhecimentos sobre a estrutura celular, 
estudando nesta unidade aspectos morfológicos e funcionais das orga-
nelas presentes nas células eucariontes, que como vimos na Unidade I, 
desenvolveu esses compartimentos durante os processos evolutivos.
Vamos abordar também, nesta unidade, a membrana plasmática das 
células, que é responsável por delimitar o espaço celular e promover o 
intercâmbio molecular entre o citoplasma e o meio extracelular. Não é 
possível a sobrevivência da célula se não houver um fluxo constante de 
moléculas entre esses dois meios. 
As membranas celulares apresentam uma constituição química e 
uma organização padronizadas, sendo formados por bicamada de lipí-
dios anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidratos associados a 
esta bicamada, em um modelo que se chama de mosaico fluído.
Essa constituição das membranas celulares atende as características 
das moléculas que as constituem e permite que estas membranas desem-
penhem várias funções.
Ao longo do processo evolutivo, vários mecanismos que promovem a 
entrada de elementos essenciais ao metabolismo e retirada de compostos 
indesejáveis resultantes destes metabolismos foram desenvolvidos e para 
compreensão da fisiologia celular é necessário os diversos mecanismo 
de transporte por meio das membranas celulares, bem como conhecer a 
estrutura e funções da membrana plasmática e das organelas citoplasmá-
ticas, dessa forma, vamos desvendar mais uma fascinante abordagem de 
nossos estudos sobre as células. Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
52 
Membrana 
Plasmática
Aluno(a), agora, conheceremos a membrana plas-
mática da célula. Essa estrutura delimita o espa-
ço interno das células e promove intercâmbio de 
moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas as 
membranas celulares apresentam o mesmo padrão 
molecular e o mesmo arranjo dessas moléculas, mas 
antes de abordarmos a estrutura dessas membranas, 
faremos uma discussão de suas funções gerais.
FUNÇÃO DAS MEMBRANAS CELULARES
De uma maneira geral, as membranas celulares e 
a membrana plasmática estão envolvidas nos prin-
cipais processos que governam a manutenção e o 
funcionamento celular. A seguir, serão citadas e 
abordadas as principais funções atribuídas às mem-
branas celulares as quais são fundamentais para a 
vida da célula.
Compartimentalização celular
A membrana plasmática delimita todos os tipos ce-
lulares desde procariontes a eucariontes. Nas células 
eucarióticas, membranas internas criam subcompar-
timentos com atividades especializadas. Embora as 
moléculas na membrana sejam mantidas por ligações 
 53
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 1 - Esquema das 
membranas presentes em 
células eucariontes
Fonte: Glória 
(2016, on-line)1.
químicas fracas, o somatório dessas forças (comple-
mentada pelas interações com o citoesqueleto e ma-
triz extracelular) confere à membrana uma determi-
nada resistência à tração, suficiente para assegurar a 
integridade física da célula e, consequentemente, a 
sua individualidade.
Transporte de substâncias
Por ser a estrutura que delimita as células e compar-
timentos internos (células eucarióticas) as substân-
cias que entram e saem devem necessariamente atra-
vessar as membranas. As membranas celulares são 
seletivas e contam com mecanismos de transporte 
altamente especializados. Entre as funções dos siste-
mas de transporte na membrana pode-se citar: 
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intra-
celular. 
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção. 
• Eliminam substâncias tóxicas. 
• Geram gradientes iônicos. 
Reconhecimento e processamento 
de informações
Essa função é exercida por meio da ação de recep-
tores incorporados na membrana, os quais, reco-
nhecem ligantes específicos e, desencadeiam um 
processo interno de sinalização celular que permite 
que a célula mude seu comportamento em resposta 
a “orientações”.
Suporte para atividades bioquímicas
Muitas membranas celulares contém moléculas es-
pecíficas que atuam no metabolismo e conferem 
funções bioquímicas particulares a cada comparti-
mento que a possui. Por exemplo, a membrana in-
terna das tilacoides nos cloroplastos e a membrana 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
54 
plasmática de bactérias fotossintéticas contém pig-
mentos, transportadores de elétrons e enzimas en-
volvidas no processo da fotossíntese (conversão de 
energia luminosa em energia química).
Integração entre células e 
substratos não celulares
Nos organismos multicelulares as células estão conec-
tadas entre si ou com a matriz extracelular para formar 
os tecidos. Essa integração na realidade é resultante 
da presença de especializações na membrana que em 
conjunto são denominadas de junções celulares. Vá-
rios tipos de junções intercelulares, cada uma compos-
ta uma proteína transmembrana diferente, conectam 
as membranas plasmáticas das células adjacentes. Por 
exemplo, nas junções de adesão e nos desmossomos, 
que mantém células epiteliais aderidas, há uma prote-
ína transmembrana denominada caderina que ancora 
através de seu domínio citosólico proteínas do citoes-
queleto, enquanto que o domínio extracelular serve de 
ancoragem para outra caderina da célula adjacente. 
ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO MOLECULAR 
DAS MEMBRANAS CELULARES
As membranas celulares são estruturas contínuas 
que determinam os limites estruturais e funcionais 
das células (membrana plasmática) e dos comparti-
mentos internos de células eucarióticas (membrana 
nuclear e das organelas citoplasmática). São com-
postas de lipídios, proteínas e carboidratos e todas 
estão estruturadas de acordo com o mesmo modelo 
de arquitetura molecular.
Composição química e organização estrutural 
de membranas celulares
Como já mencionado anteriormente, as membranas 
celulares são compostas de proteínas, lipídios e, em 
uma menor proporção de carboidratos. Entretanto, 
a distribuição desses componentes oscila dependen-
do do tipo de membrana celular.
Lipídios formadores de membranas
Os lipídios que estão presentes na estrutura das 
membranas celulares são, na sua maioria, anfipáti-
cos. Esses apresentam uma região com grupamen-
tos polares e outra região com grupamentos apola-
res. (Obs.: essa condição já foi discutida na unidade 
anterior). Essa molécula se arranja em bicamada, 
deixando suas regiões hidrofílicas (cabeças) para a 
periferia e suas regiões hidrofóbicas (cauda) para o 
centro da bicamada (ALBERTS et al., 2011).
Entre os lipídeos mais frequentes nas membranas 
celulares distinguem-se os fosfoglicerídeos, com 
uma representação de 70 a 90%. As membranas das 
Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de 
membrana e seu arranjo em bicamada
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100).
 55
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
células animais contêm colesterol, o que não aconte-
ce nas células vegetais, que possuem outros esteróis. 
As membranas das células procarióticas não contêm 
esterois , salvo raras exceções. A seguir a estrutura 
dos principais lipídios da membrana será abordada:
• Fosfoglicerídeos: esses lipídios são comu-
mente denominados de fosfolipídeos. São 
constituídos por uma molécula de glicerol 
esterificada a dois ácidos graxos e a um ácido 
fosfórico. Diferentes grupos-cabeça (álcoois) 
se ligam ao ácido fosfórico produzindo dife-
rentes tipos de fosfoglicerídios:
• Fosfatidilglicerol:grupo cabeça é o glicerol.
• Fosfatidilinositol: grupo cabeça inositol 
(pode ser classificado como glicolipídeo 
por conter um resíduo de açúcar).
• Fosfatidilcolina: grupo cabeça colina.
• Fosfatidilserina: grupo cabeça serina.
• Fosfatidiletanolamina: grupo cabeça eta-
nolamina.
• Esfingolipídeos: apresenta a molécula de es-
fingosina em sua estrutura. A esfingomielina 
é um esfingolipídio que contém como grupo 
cabeça a molécula de colina. 
• Esteróides: são lipídios que não apresentam 
ácidos graxos. O principal lipídio esteroides 
nas células animais é o colesterol, e em al-
gumas dessas membranas pode representar 
mais de 50% das moléculas de lipídios. Esse 
lipídeo é de grande importância, pois faz par-
te de uma série de vias metabólicas, incluindo 
a síntese de hormônios esteroides (estrogê-
nio, testosterona e cortisol), da vitamina D e 
dos sais biliares secretados pelo fígado.
Cada membrana celular possui uma composição de 
lipídios característica que afetam as propriedades fí-
sicas e biológicas de cada uma.
PROTEÍNAS PRESENTES NA MEMBRANA
Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática 
ser fornecida pela bicamada de lipídios, as proteínas 
de membrana desempenham a maioria das funções 
específicas. São as proteínas, portanto, que dão a cada 
tipo de membrana na célula as propriedades funcio-
nais características. Entre as funções exercidas por 
essas biomoléculas estão: o transporte de substâncias, 
atividade enzimática, recepção de sinais e ancoragem. 
As proteínas presentes nas membranas celulares 
são classificadas de acordo com a interação que fa-
zem com a bicamada lipídica, sendo elas:
• Proteínas periféricas: as proteínas periféricas 
estão associadas com a superfície da mem-
brana por meio de ligações não covalentes. 
A fraca associação dessas proteínas com a 
membrana permite que elas sejam facilmente 
solubilizadas com o uso de solventes alcali-
nos. A ligação das proteínas periféricas com a 
membrana ocorre por meio de interação ele-
trostática e por pontes de hidrogênio com os 
domínios hidrofílicos (citosólico e externo) 
de proteínas integrais, com os grupos cabeça 
polares de lipídios de membrana ou mesmo 
com outras proteínas periféricas. 
• Proteínas integrais: as proteínas integrais 
encontram-se “mergulhadas” na bicamada 
lipídica (representadas pelo número 4, na 
imagem). Entretanto, a maioria das prote-
ínas integrais de membrana se estendem de 
um lado a outro na bicamada lipídica e são 
designadas por proteínas transmembranas. 
Tais proteínas, por conter domínios citosóli-
co e extracelular, podem desempenhar papéis 
em ambos lados da membrana. Exemplos de 
proteínas com este tipo de atividade são as 
carreadoras, os canais iônicos e os receptores.
Os domínios citosólicos e exoplásmicos das prote-
ínas transmembranas apresentam em sua maioria 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
56 
aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato 
com as soluções aquosas do meio intra e extracelu-
lar. O domínio interno, em contato com as cadeias 
hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior 
quantidade de aminoácidos hidrofóbicos. 
Podem ser classificadas como proteína de pas-
sagem única por possuir somente uma alfa héli-
ce atravessando a membrana (representadas pelo 
número 1, na figura), ou como passagem múlti-
plas ou multipasso, por atravessarem várias vezes 
a bicamada (representados pelos número 2 e 3 na 
figura).
Açúcares de membrana
A membrana plasmática de células eucariotas 
contém carboidratos que estão ligados covalen-
temente aos componentes lipídicos (formando os 
glicolipídeos) e protéicos (formando as glicopro-
teínas e proteoglicanas). Dependendo da espécie 
e do tipo celular o conteúdo de carboidratos da 
membrana plasmática varia entre 2% a 10% de seu 
peso. 
Na membrana plasmática, as porções glicídicas 
estão situadas na face externa da bicamada, enquan-
to que nas membranas celulares das organelas, os 
açúcares estão voltados para o lado oposto do ci-
tosol. Nas células animais, os carboidratos ocupam 
um espaço considerável da superfície da membrana 
com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada glicídica é 
conhecida como glicocalix e apresenta funções de 
reconhecimento e adesão celular.
A porção glicídica da maioria das glicoproteínas 
e glicolipídeos são oligossacarídeos que possuem 
tipicamente menos de 15 monossacarídeos por ca-
deia. A figura a seguir representa a organização es-
trutural das membranas celulares. Esse modelo é 
denominado de mosaico fluído.
Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares
Fonte: Alberts et. al. (2011, p. 373).
 57
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 4 - Esquema de mosaico fl uído para explicar a estrutura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103).
Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
58 
Mecanismos de Transporte por meio
das Membranas Celulares
Ao estudarmos a composição química e organização 
estrutural das membranas celulares, entendemos que 
essas membranas formam películas que separam com-
partimentos. No entanto, está claro que as membranas 
não podem isolar os ambientes que revestem, pois, o 
metabolismo celular depende de intercâmbio cons-
tante de moléculas entre os diversos compartimentos.
Você já deve ter conhecimento do conceito que 
as membranas apresentam permeabilidade seletiva. 
Isso significa que algumas moléculas atravessam a 
membrana e outras são “barradas”. A seletividade 
das membranas celulares é um evento promovido 
pelo processo evolutivo, que levou ao desenvolvi-
mento de vários mecanismos de transportes. O in-
tercâmbio de moléculas é fundamental para a so-
brevivência das células. Podemos elencar as funções 
atribuídas ao diversos mecanismos de transporte 
por meio das membranas:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intracelular.
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
 59
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
TIPOS DE TRANSPORTE
De uma maneira geral, o transporte por meio da 
membrana pode ser classificado como ativo ou 
passivo. Quando uma substância é transportada de 
um lado a outro da membrana a favor do gradiente 
de concentração, o transporte não requer gasto de 
energia e é denominado de transporte passivo. Se 
a substância é transportada de um lado a outro da 
membrana contra o gradiente de concentração, o 
transporte requer gasto de energia e é denominado 
de transporte ativo. 
Se a substância tem uma carga elétrica, seu 
movimento é influenciado tanto pelo gradiente de 
concentração como pelo potencial de voltagem da 
membrana (diferença na concentração de íons de 
cargas opostas em ambos os lados da membrana). 
A combinação destas duas forças é denominada de 
gradiente eletroquímico. 
Transporte passivo
O transporte de substância a favor do gradiente de 
concentração sem gasto de energia pode ser dividi-
do em transporte de água que é denominada de os-
mose e transporte de solutos que é denominado de 
difusão.
Osmose
Na osmose a água se move por meio da membrana, do 
meio hipotônico (menos concentrado) para o meio 
hipertônico (mais concentrado), até que os meios se 
tornem isotônico (com a mesma concentração).
A passagem da água pode ocorrer por meio da 
bicamada lipídica ou por meio de proteína canais 
denominadas de aquaporinas.
Difusão
O transporte passivo de solutos ocorre do meio hiper-
tônico para o meio hipotônico, até que os meios se tor-
nem isotônico. Esse mecanismo é chamado de difusão. 
Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promo-
vem a passagem de água por meio das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 633).
Bi-Camada
Lipídica
Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das 
concentrações do meio extracelular.
Fonte: Junqueiraet al. (2012, p. 83).
NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4%
Célula vegetal
normal
Parede
celular
Membrana
Núcleo
Vácuolo
Citoplasma
Plasmólise Plasmólise
mais avançada
Desplasmólise
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
60 
A difusão pode ocorrer pela bicamada lipídica 
ou por meio de proteínas transportadoras. Poucas 
moléculas conseguem fluir por meio da bicamada 
lipídica, entre elas estão moléculas hidrofóbicas pe-
quenas como benzeno; gases como o CO2, N2 e O2 e 
moléculas pequenas polares e sem carga como eta-
nol, ureia e, em uma taxa pequena, a própria molé-
cula de água (a osmose pode ser caracterizada como 
um processo de difusão). Quando uma molécula 
atravessa a membrana através da bicamada lipídica 
o processo é denominado de difusão passiva. En-
tretanto, a passagem de moléculas maiores polares 
como a glicose; moléculas com cargas como ami-
noácidos, ATP; e íons como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-, 
requerem a presença de proteínas transportadoras 
para atravessar a membrana, neste caso, o transporte 
é denominado de difusão facilitada. 
No processo de difusão facilitada as proteínas 
que realizam a passagem da substância pode ser 
uma proteína carreadora (permeases) ou canais.
Proteínas carreadoras (permeases):
• Transporte de moléculas grandes, polares e/
ou carregadas.
• Mudança de conformação durante o trans-
porte.
• Taxa de transferência menor que a taxa ope-
rada pelas proteínas canal.
Proteínas canais:
• Transporte de água e íons.
• Transporte rápido.
• Seletivo.
• Alternância aberto/fechado - “gates” (depen-
dentes de voltagem/dependentes do ligante).
Os mecanismos de transportes ativos levam os 
meios separados por membranas assumirem con-
centrações equilibradas. Portanto, teremos outros 
mecanismos envolvidos na manutenção de dife-
rentes concentrações de substâncias nos diferentes 
meios biológicos.
Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391).
Molécula transportada
Bicamada
liídica
Difusão
simples
Mediado
por canal
Mediado
transportador
Difusão facilitada
Proteína canal Proteína carreadora
 61
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Transporte ativo
Os solutos poderão ser transportados contra o gra-
diente de concentração, ou seja, do meio menos 
concentrado para o mais concentrado, envolvendo 
gasto energético. Esse processo é chamado de trans-
porte ativo. O mecanismo ocorre somente com so-
lutos e sempre por meio de proteínas carreadoras. 
Essas proteínas são conhecidas como bombas.
A energia necessária para o transporte pode ser 
disponibilizado por quebra de molécula de ATP, ca-
racterizando o transporte ativo primário.
Alguns carreadores de membrana realizam o 
transporte ativo secundário, isto é, usam gradientes 
de íons seguindo seu gradiente eletroquímico para 
transportar outra substância contra seu gradiente de 
concentração. Esse transporte é também denomina-
do de transporte acoplado. Podemos resumir algu-
mas características do transporte ativo:
• Depende da presença e da atividade de prote-
ínas de membrana.
• São específicos para certas substâncias ou 
grupos de substâncias.
• O fluxo ocorre contra um gradiente químico 
ou elétrico.
• Requer energia e é sensível a distúrbios me-
tabólicos.
Figura 9 - Esquema comparando o transporte ativo e passivo
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 390).
Molécula transportada
Bicamada
liídica
Difusão
simples
Mediado
por canal
Mediado
transportador
Gradiente de
concentração
TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO
Proteína canal Proteína carreadora
ENERGIA
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
62 
O Transporte ativo ocorre somente por meio de pro-
teínas carreadoras, que combinam-se com as molécu-
las a serem transportadas e alternam sua conforma-
ção durante o transporte, deixando de ter afinidade 
pela molécula transportada. Esse transporte ocorre, 
em eucariontes por meio de dois princípios básicos:
• Transporte ativo primário (a energia é dispo-
nibilizada pela quebra de moléculas de ATPs). 
A quebra da molécula de ATP e o transporte 
são processos realizados pela mesma proteína.
Exemplos:
H+ATPASE - move H+ para fora da célula.
Ca2+ ATPASE - move Ca2+ para fora da célula.
Na+/K+ ATPASE - move Na+ para fora e K+ para 
dentro da célula simultaneamente. A proteína 
carreadora é também uma enzima que degrada 
a molécula de ATP, levando 2 K+ para o meio in-
tracelular e 3Na+ para o meio intracelular, con-
forme demonstra o esquema a seguir:
Figura 10 - Esquema ilustrando o mecanismo da bomba Na+/K+ ATPASE
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 395).
Na+
Na+
Na+
4
3
5
6
1
2
K+
K+
K+
P
P
P
Fosfato em ligação
de alta energia
ESPAÇO
EXTRACELULAR
A BOMBA SE
AUTOFOSFORILA
ATP
ADP
A BOMBA É DESFOSFORILADA
CITOSOL
LIGAÇÃO
DE Na+ À
BOMBA
A BOMBA RETORNA
À COMFORMAÇÃO
ORIGINAL, EJEÇÃO
DE K+
LIGAÇÃO DE K+
A FOSFORILAÇÃO DESENCADEIA UMA
MUDANÇA CONFORMACIONAL,
EJEÇÃO DE Na+
P
 63
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Transporte ativo secundário (não depende da 
quebra de moléculas de ATP, o gradiente de concen-
tração mantido por meio do transporte ativo direto 
de íons, serve como fonte de energia que dirige o 
transporte ativo indireto de outras substâncias.
Nesse transporte ativo indireto, as moléculas 
movem-se associadas ao transporte de um íon, que 
lhe fornece energia, por isso, esse tipo de transporte 
é do tipo transporte acoplado.
Existem dois mecanismos de transporte ativo se-
cundário: Simporte e Antiporte.
No Simporte as substâncias transportadas, em 
geral açúcares e aminoácidos, movem-se na mes-
ma direção do íon que está fornecendo energia e no 
transporte tipo antiporte, as substâncias transporta-
das, em geral íons, movem-se em direção contrária 
ao íon que está fornecendo energia.
Vários metabólitos e íons movem-se por meio da 
membrana por transporte ativo indireto e em eucarion-
tes, praticamente todas as substâncias orgânicas trans-
portadas dentro das células são movidas por transporte 
ativo secundário (MEYER, [2016], on-line)2.
Figura 11 - Esquema ilustrando os diferentes tipos de transportes ativos
Fonte: Alberts et al. (2011, p.398).
Molécula transportada Ion cotransportado
Ion cotransportado
UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE
TRANSPORTE ACOPLADO
Bicamada
Lipídica
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
64 
Sistema de
Endomembranas
Neste tópico, abordaremos um conjunto de organe-
las que, nas células eucariontes apresentam-se em 
íntima associação morfológica e/ou funcional e são 
chamados de sistema de endomembranas. Esse sis-
tema atua no processamento de macromoléculas ou 
como podemos dizer na secreção e digestão intra-
celular.
O processo de evolução celular originou mem-
branas internas que levaram ao processo de compar-
timentalização do citoplasma celular, originando a cé-
lula eucarionte. Dentre os compartimentos, o sistema 
de endomembranas é o mais volumoso. Esses sistemas 
são formados por várias organelas. Alguns comparti-
mentos apresentam comunicação direta e em outros a 
comunicação ocorre por meio de vesículas transpor-
tadoras. Essas vesículas brotam de um compartimento 
doador e se fundem com membrana de outro com-
partimento (compartimento receptor), envolvendo 
então processo de perda e ganho de membranas entre 
os compartimentos (JUNQUEIRA et al., 2012).
O sistema de endomembranas é formado pelas 
seguintes organelas:
 65
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
a. Retículo endoplasmático - que compreende 
duas porções: liso e rugoso que apresentam 
suas membranas em continuidade com o en-
velope nuclear.
b. Complexo de Golgi.
c. Endossomos.
d. Lisossomos.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
O Retículo Endoplasmático (RE) é uma rede de tú-
bulos e cisternas que se estendem frequentemen-
te da membrana nuclear por todo o citoplasma. A 
quantidade e a localização específica do RE variam 
de acordo com o tipo e o metabolismo celular. Nos 
hepatócitos, por exemplo, o RE é bastante desenvol-
vido e se encontra disperso pelo citoplasma. Em cé-
lulas secretoras polarizadas como as células acinares 
pancreáticas, o RE fica restrita preferencialmentena 
porção basal do citoplasma.
O RE é subdividido em dois tipos ou domínios 
distintos que desempenham funções diferenciadas: 
o RE rugoso (RER) que se apresenta com ribosso-
mos aderidos na superfície citosólica de suas mem-
branas e apresenta estas membranas achatadas e o 
RE liso (REL) que não possui ribossomos associa-
dos, tendo suas membranas tubulares.
O RER está primariamente relacionado com as 
funções de produção e processamento de proteínas, 
enquanto o REL está envolvido na síntese e modi-
ficação de lipídios, no metabolismo de compostos 
lipossolúveis (drogas) e pode também desempe-
nhar funções específicas como o armazenamento de 
Ca++ nas células musculares.
Ambos tipos de RE são contínuos e podem se 
interconverter conforme o estado fisiológico da cé-
lula, por exemplo, na presença de fenobarbital (um 
anestésico que pode se acumular e se tornar poten-
cialmente tóxico para a célula), área do RER dos 
hepatócitos são substituídas por REL para realizar 
a detoxificação.
Conforme já mencionado, o RE é o início da via 
biossintética secretora da célula. A síntese de proteí-
nas e lipídios no RE representa, portanto, um ponto 
de ramificação para a distribuição dessas moléculas 
no interior de células eucarióticas. Entretanto, pro-
teínas destinadas a permanecerem no citosol ou se-
rem incorporadas no núcleo, na mitocôndria, nos 
cloroplastos ou peroxissomos são sintetizadas nos 
polirribossomos do citoplasma. 
A porção rugosa do retículo endoplasmático 
está envolvida com o processamento de proteínas 
e a porção lisa do retículo endoplasmático está en-
volvida com a síntese de lipídios. A síntese de ma-
cromoléculas será abordada na sequência, porém, a 
região lisa do retículo endoplasmático exerce outras 
funções que serão abordadas agora:
• Detoxificação celular: o REL contém enzimas 
oxidativas que permitem a detoxificação ce-
lular. Algumas drogas tendem a se acumular 
nas células em níveis tóxicos como inseticidas 
(DTT), herbicidas, aditivos da indústria ali-
mentícia e medicamentos como o analgésico 
fenobarbital. No processo de detoxificação 
uma série de reações de oxidação envolven-
do enzimas da família do citocromo P450 da 
membrana do REL promovem a solubilização 
de uma série de drogas as quais podem ser 
eliminadas do organismo pela urina. Essas 
reações acontecem principalmente no fígado.
Figura 12 - Equação da ação de detoxificação celular no retículo endo-
plasmático liso
Fonte: a autora.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
66 
• Reservatório de cálcio: a presença de proteí-
nas ligadoras de cálcio na luz do RE transfor-
ma essa organela em um reservatório desse 
íon. A liberação controlada do Ca++ a partir 
do RE desencadeia respostas celulares especí-
fi cas como a secreção e a proliferação celular. 
Nas células musculares o Ca++ desencadeia a 
contração muscular.
• Glicogenólise: a degradação do glicogênio 
acumulado em grânulos no citoplasma prin-
cipalmente dos hepatócitos, é realizada por 
regiões do REL pela ação da enzima glicose 6 
fosfatase. Essa enzima presente na membrana 
do REL é responsável, portanto, em disponi-
bilizar a glicose.
A síntese de lipídeos também ocorre nas mitocôn-
drias e peroxissomos e, na realidade essas organelas 
dividem a tarefa com o REL.
Figura 13 - Imagens de microscopia eletrônica de retículo endoplasmá-
tico liso (REL) e retículo endoplasmático rugoso (RER)
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 207).
Figura 14 - Esquema mostrando a continuida-
de entre Retículo endoplasmàtico rugoso e liso
Fonte: Fresta (2016, on-line)3.
 67
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
COMPLEXO DE GOLGI
O Complexo de Golgi é composto por uma série de 
compartimentos achatados ou cisternas. O conjunto 
de cisternas é chamado de dictiossomo e apresenta 
a unidade morfológica e funcional do Complexo de 
Golgi.
As cisternas estão dispostas de maneira organizada 
e são divididas em três regiões: cis - de conformação 
convexa (recebe vesículas do RE), trans - de conforma-
ção côncava (posicionadas em direção ao sítio de se-
creção) e a região medial (entre as regiões cis e trans). 
Entre as cisternas há um espaço de 20-30 nm 
preenchidos por uma matriz protéica envolvida na 
manutenção da organização das cisternas dessa or-
ganela. O CG funciona como uma fábrica que pro-
cessa, seleciona e transporta substâncias que recebe. 
Dessa forma, as proteínas e lipídeos sintetizados no 
RE são modifi cados por meio de reações químicas 
no CG e então separadas para que sejam encami-
nhadas para seus destinos fi nais.
Figura 15 - Esquema mostrando as cisternas do dictiossomo do Com-
plexo de Golgi 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 219).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
68 
Síntese e Exportação
de Macromoléculas
A síntese e secreção de macromoléculas, como pro-
teínas, glicoproteínas e lipídios, ocorrem por ação 
conjunta de retículo endoplasmático (liso - lipídios 
e rugoso - proteínas) e Complexo de Golgi. Apesar 
de serem duas organelas distintas e formarem com-
partimentos isolados, estas organelas são, do ponto 
de vista funcional, extensões uma da outra.
SÍNTESE DE PROTEÍNAS
Os ribossomos aderidos à membrana do RER estão 
ativamente engajados na síntese de proteínas que se-
rão liberadas no lúmen dessa organela ou incorpora-
das a sua membrana. Essas proteínas iniciam sua sín-
tese no citoplasma para posteriormente se prenderem 
junto aos ribossomos na membrana da organela. 
O direcionamento desse complexo traducional 
se deve a presença de uma sequência específica de-
nominada de peptídeo sinal que corresponde a um 
segmento (que inclui 8 ou mais aminoácidos hidro-
fóbicos) na extremidade amino terminal, ou seja, na 
extremidade nascente da proteína no ribossomo, de-
nominado de peptídeo sinal.
 69
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Para que o complexo traducional chegue até a 
membrana do RER, no mínimo dois componentes 
são necessários: uma partícula reconhecedora do 
sinal (PRS, uma ribonucleoproteína) e o receptor 
da PRS (uma proteína transmembrana do RER). 
Toda proteína começa a ser sintetizada por ri-
bossomos associado ao RNAm que se encontram 
livres no citoplasma. Quando a proteína que está 
sendo sintetizada possui o peptídeo sinal, este é re-
conhecido pela PRS e ocorre uma parada na síntese 
proteica até o momento em que a PRS se ligue ao 
seu receptor na membrana do RER. 
Após essa etapa, a PRS é liberada e a sínte-
se proteica recomeça com a cadeia polipeptídi-
ca sendo dirigida para o lúmen da organela por 
meio de um complexo proteico denominado Se-
c61p, que atua como um canal de translocação, e 
que possui sítios de ancoragem para o ribossomo. 
Ainda, na face luminal, este canal de translocação 
está associado a uma subunidade enzimática: a 
peptidase sinal que cliva a sequência sinal da ca-
deia polipeptídica durante sua transferência para 
O RER.
Em mamíferos, a maioria das proteínas destina-
das ao RE são translocadas ao RE durante a tradução 
(processo co-traducional). 
As proteínas sintetizadas nos ribossomos ade-
ridos ao RER podem ser solúveis e serem encami-
nhadas para o lúmen da organela, ou podem conter 
segmentos denominados de sequência de parada de 
transferência que inserem essas proteínas na mem-
brana. Proteínas que cruzam a membrana várias 
vezes (multipasso) podem estar sendo inseridas 
como resultado de uma série alternada de sequ-
ência de parada de transferência. Essas sequências 
sinalizam o fechamento do canal SEc61p promo-
vendo a transferência lateral da cadeia polipeptídi-
ca para a bicamada lipídica. Em algumas proteínas, 
o peptídeo sinal não é clivado e serve como uma 
sequência de parada (ALBERTS et al. 2011). 
Figura 16 - Esquema mostrando o ancoramento da síntese proteica a membrana do retículo endoplasmático, como reconhecimento do peptídeo sinal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 210).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
70 
Enovelamento no RER: no lúmen do RER existem 
proteínas da família chaperonas denominadas Bip 
(binding proteins) que auxiliam o dobramento cor-
reto das cadeias polipeptídicas. Quandoapesar da 
ação das chaperonas, as proteínas não alcançam sua 
conformação nativa, elas podem ser degradadas por 
proteases no lúmen do RE ou então enviadas ao ci-
toplasma onde sofrem ubiquitinação (um polipeptí-
deo) e são reconhecidas por um complexo proteolí-
tico, o proteossoma, que então as degrada. 
Esse controle de qualidade às vezes pode condu-
zir a distúrbios, por exemplo, como o que ocorre na 
forma mais comum de fi brose cística. Essa doença 
genética é produto de mutações que resulta em uma 
leve alteração conformacional de uma proteína de 
membrana transportadora de Cl - (CFTR). Embo-
ra essa proteína pudesse funcionar perfeitamente na 
membrana, ela é retida no RE e então descartada.
Outra ação que promove o dobramento cor-
reto das proteínas no RER é a formação de pontes 
dissulfeto (s-s) pela dissulfeto isomerase. Proteínas 
que contém pontes s-s em sua conformação, como 
a insulina, têm sua síntese associada ao RE, pois o 
ambiente redutor do citoplasma não favorece a for-
mação dessas ligações.
Processamento de proteínas: antes que mui-
tas proteínas possam deixar o RER, elas devem 
passar por algumas modificações em sua cadeia 
polipeptídica. Muitas proteínas sofrem glico-
silações para se tornarem glicoproteínas. Esse 
processo ocorre ainda durante sua translocação 
ao RER. Durante esse processo, um oligossaca-
rídeo composto de 14 resíduos é transferido de 
um suporte lipídico (o dolicol) para resíduos de 
aminoácidos específicos por ação de uma enzima 
oligossacaril transferase. 
Modifi cações desse oligossacarídeo precursor 
ocorrem ainda no interior do RER e se estendem ao 
CG e incluem remoção e adição de monossacaríde-
os. A combinação entre diferentes monômeros e o 
tipo de ligação estabelecida entre eles, pode gerar 
uma elevada variabilidade em sua composição e es-
trutura, que fazem dos oligossacarídeos moléculas 
especialmente capazes de atuar em processos especí-
fi cos de reconhecimento celular que envolve eventos 
de adesão e sinalização celular. 
Figura 17: Esquema mostrando a glicosilação inicial no lúmen do retículo endoplasmático
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 212).
 71
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
SÍNTESE DE LIPÍDEOS
Embora algumas organelas como mitocôndrias e 
cloroplastos contenham enzimas que participam na 
biossíntese de lipídeos, o REL é o principal sítio de 
síntese de lipídeos de membranas. A síntese de lipí-
deos no REL ocorre por ação de enzimas presentes 
na face citosólica da membrana do REL. 
Várias classes de lipídeos são sintetizadas no RE 
como os glicerofosfolipídeos, o colesterol e as ce-
ramidas. Nas células endócrinas das gônadas e do 
córtex da adrenal, o colesterol é utilizado para a sín-
tese de hormônios esteróides. Uma parte das reações 
envolvidas neste processo ocorre nas mitocôndrias. 
No fígado, o REL utiliza o colesterol na formação de 
ácidos biliares.
Modificações dos lipídeos: os lipídios produ-
zidos no REL podem sofrer processamentos como 
elongação da cadeia de ácidos graxos e a formação 
de duplas ligações por meio de desidrogenações. Es-
sas reações acontecem principalmente no REL de 
células adiposas e hepáticas. 
TRANSPORTE VESICULAR 
DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) 
PARA O COMPLEXO DE GOLGI (CG)
Os lipídeos e proteínas sintetizados no RE são en-
viados para o CG via vesículas transportadoras. Os 
lipídeos são transportados como parte da bicamada 
que forma as membranas das vesículas de transporte 
ou, no lúmen da vesícula, associados com proteínas 
de transporte de lipídios ou lipoproteínas. Da mes-
ma maneira, as proteínas sintetizadas no RE podem 
ser transportadas incluídas na bicamada lipídica 
(aquelas que durante a translocação ficam retidas 
na membrana do RER por segmentos de parada de 
transferência) ou no lúmen da vesícula (quando são 
proteínas solúveis). (JUNQUEIRA et al., 2012). 
As cisternas do RE são tipicamente interconec-
tadas, o que facilita o movimento das moléculas 
sintetizadas entre as cisternas dessa organela. As 
vesículas que brotam do RE para o CG partem de 
uma região desprovida de ribossomos referida como 
elementos de transição. Experimentos utilizando 
marcadores fluorescentes demonstram que durante 
o percurso, essas vesículas se fundem para formar 
grandes vesículas e túbulos interconectados na re-
gião entre o RE e o CG. Esses agregados se movem 
em direção ao CG e então se fundem com cisternas. 
Aspectos funcionais do CG
Glicosilações de proteínas e lipídios: o CG de-
sempenha papel essencial na síntese de glicopro-
teínas e glicolipídios já que modifica, por uma sé-
rie de reações químicas, as cadeias de carboidratos 
das proteínas e lipídios provenientes do RE, além 
de adicionar oligossacarídeos O-ligados em ami-
noácidos específicos. A síntese dos oligossacarí-
deos O-ligados ocorre por adição sequencial de 
monossacarídeos nas diferentes cisternas do CG. 
Várias combinações de monossacarídeos são pos-
síveis, gerando uma diversidade de cadeias. 
As enzimas responsáveis pelos diferentes passos da 
glicosilação são enzimas de membrana com o sítio 
ativo voltado para o lúmen do CG que se encon-
tra em compartimentos específicos desta organela. 
Assim, por exemplo, na cisterna cis estão presentes 
as manosidases enquanto que na cisterna trans en-
contram-se galactosiltransferases. Ainda no CG a 
adição de carboidratos à ceramida gera uma varie-
dade de glicolipídios (glicoesfingolipídios).
Sulfatação de proteínas e lipídios: na luz da rede 
trans do CG, domínios extracelulares de prote-
ínas e lipídios destinados à membrana plasmá-
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
72 
tica sofrem sulfatação. A adição de sulfato pode 
ocorrer em cadeias glicídicas de proteínas e li-
pídios, como também em resíduos de aminoá-
cidos tirosina. Dentre as proteínas de secreção 
sulfatadas estão os proteoglicanos componentes 
da matriz extracelular animal. A sulfatação des-
ses proteoglicanos confere em parte a aquisição 
de suas cargas negativas que garantem a capaci-
dade de reter água, desempenhando importante 
papel na fisiologia da matriz extracelular.
Fosforilação: as reações de fosforilações ocor-
rem nas cisternas cis do Golgi. Um importante 
processo de fosforilação ocorrido no CG rela-
ciona-se a formação de manose 6P de enzimas 
lisossomais. Na primeira etapa da reação, um 
fosfato ligado à N-acetilglicosamina é transfe-
rido para um resíduo de manose, em seguida 
ocorre a remoção do grupo de N-acetilglicosa-
mina. Uma enzima que contém o resíduo ma-
nose 6P é reconhecida por receptores específicos 
e encaminhada para endossomos tardios por 
meio de vesículas de transporte para formar os 
lisossomos.
Síntese de polissacarídeos: no CG são sinteti-
zados diferentes tipos de polissacarídeos. Nas 
células animais os glicosaminoglicanos são po-
lissacarídeos lineares componentes da matriz 
extracelular. Nas células vegetais a hemicelulose 
e as pectinas são polissacarídeos ramificados que 
compõem a parede celular juntamente com a ce-
lulose. Entretanto, a celulose não é sintetizada no 
CG como ocorre para a hemicelulose e pectinas. 
A síntese da celulose ocorre na superfície celular 
por enzimas da membrana plasmática.
TRANSPORTE VESICULAR 
PARTINDO DO CG
As substâncias que chegam ao CG a partir do RE são 
movimentadas entre as cisternas do Golgi por meio 
de vesículas de transporte também revestidas por 
proteínas COP. Outro tipo de transporte que movi-
menta substâncias por meio do Golgi é o de matu-
ração das cisternas. Embora esse mecanismo tenha 
sido refutado na opinião de alguns pesquisadores, 
evidências recentes indicam que algumas proteínas 
não são atravessadas pelas cisternas do CG por meio 
de vesículas. Um exemplo é o caso do pró-colágeno I 
(PC) que forma grande agregados no interior do CG 
que não saem do interior das cisternas.
As vesículas que partem da face trans do CG em 
direção a membrana plasmática podem seguir dois 
caminhos distintos: a via de secreção constitutiva, 
onde as substâncias são secretadas de maneira con-
 73
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
tínua enão regulada. Um exemplo desse tipo de se-
creção é a da albumina realizada por hepatócitos. O 
segundo caminho é o da via de secreção regulada, 
onde os produtos celulares deixam o CG e perma-
necem retidos em vesículas de secreção até que um 
sinal específico estimule sua liberação. Como exem-
plo de secreção regulada está a secreção de hormô-
nios, neurotransmissores e enzimas digestivas.
A secreção regulada representa um importante 
mecanismo utilizado pela célula para controlar rapi-
damente a expressão de várias proteínas, o que permi-
te que não somente a célula, mas o organismo como 
um todo se adapte frente a diferentes condições fisio-
lógicas. Um exemplo é dado pela secreção de insulina 
pelas células beta do pâncreas. As moléculas de insuli-
na que deixam o CG a fazem na forma inativa (pró-in-
sulina) e são acumuladas em vesículas imaturas que se 
tornam maduras após clivagens peptídicas que ocor-
rem na pró-insulina convertendo-a em insulina ativa.
As vesículas que partem do CG em direção aos 
lisossomos são revestidas por outro grupo de proteí-
nas denominadas de clatrina. Essas vesículas contêm 
as enzimas lisossomais que foram produzidas no RE 
e, posteriormente, transferidas para o CG. Como 
vimos anteriormente, as enzimas lisossomais são si-
nalizadas pela presença de manose 6P, reconhecidas 
por receptores na rede trans do Golgi e empacotadas 
em vesículas de transporte.
Figura 18 - Esquema demostrando os destinos de vesículas que saem da face trans do dictiossomo do Complexo de Golgi
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 519).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
74 
Vias Intracelulares de Degradação
Endocitose e Lisossomos
Como vimos no tópico anterior, a ação conjunta do 
retículo endoplasmático e Complexo de Golgi será 
responsável pela via de biossíntese de macromolécu-
las. Algumas dessas macromoléculas serão secreta-
das, outra serão incorporadas a membrana plasmá-
tica e outra farão parte dos lisossomos.
Dessa forma, vamos associar a ação de lisosso-
mos com a via de entrada de macromoléculas no 
interior da célula (endocitose), bem como seu pro-
cessamento (via de digestão intracelular).
ENDOCITOSE E DIGESTÃO 
INTRACELULAR
As células eucarióticas estão continuamente cap-
tando substâncias pelo processo de endocitose. O 
material extracelular é internalizado em vesículas 
que se formam por um processo de invaginação 
de uma pequena área da membrana plasmática. 
A vesícula formada no processo passa a ser uma 
organela da célula e é denominada de endossomo 
imaturo.
 75
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Endossomos: organelas membranosas que recebem 
moléculas introduzidas na célula pelo processo de 
endocitose mas também pela fusão de vesículas con-
tendo enzimas pré-lisossomais que partem do CG. 
Possuem pH ácido (~6) devido a ação de uma bom-
ba de prótons em sua membrana. A partir dos en-
dossomos é que se formam os lisossomos. Existem 
dois tipos de endocitose:
• Pinocitose: entrada de líquidos junto com 
macromoléculas e os solutos dissolvidos nele. 
A pinocitose pode ser inespecífi ca ou regula-
da. Na inespecífi ca as moléculas em contato 
com a superfície da membrana plasmática 
ingressam automaticamente. Na pinocitose 
regulada existem receptores específi cos que 
desencadeiam a formação das vesículas de 
endocitose.
• Fagocitose: ingestão de partículas grandes 
como micro-organismos. Ocorre em tipos 
celulares específi cos como, os macrófagos e 
neutrófi los que são células de defesa do nosso 
organismo.
Para ser fagocitado a partícula necessita de reconhe-
cimento por meio de receptores presentes na mem-
brana plasmática. A vesícula formada é maior que a 
formada na pinocitose.
DESTINO DAS PARTÍCULA ENDOCITADAS
A endocitose (fagocitose ou pinocitose) levou a for-
mação de endossomos imaturos (fagossomos ou pi-
nossomos). A ação de bombas de prótons na mem-
brana dessas organelas resulta em uma diminuição 
do pH no interior do compartimento que conduz à 
conversão do endossomo imaturo em endossomo 
tardio (pH~6). 
O endossomo tardio, por sua vez, recebe vesículas de 
transporte que partem da rede trans do Golgi con-
tendo enzimas hidrolíticas (cerca de 40 tipos) trans-
formando-se em lisossomos maduros que digerem 
as moléculas captadas por endocitose ou elementos 
da própria célula como organelas ou macromolécu-
las. Dessa forma, os lisossomos são as organelas res-
ponsáveis pela digestão intracelular.
Figura 19 - Esquema mostrando endocitose e seus tipos
Fonte: adaptado de Alburquerque (2013, on-line)4. 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
76 
Lisossomos: organelas 
membranosas com uma va-
riedade de enzimas hidrolíticas 
capazes de hidrolisar todos os tipos 
de polímeros biológicos. São origi-
nados a partir da fusão de vesículas 
contendo hidrolases que brotam do CG 
com os endossomos secundários e/ou com 
fagossomos (autofagossomos ou heterofagosso-
mos). Possui pH ~5 – digestão intracelular .
As enzimas lisossomais são sintetizadas no RE 
e direcionadas ao CG Vesículas endocíticas se fun-
dem aos endossomos para formar os lisossomos. Os 
restos não digeridos nos lisossomos serão excreta-
das para o meio extracelular. O processo é idêntico a 
fusão das vesículas que contêm material a ser secre-
tado, ou seja, por exocitose.
Figura 20 - Esquema mostrando 
a fusão de vesículas de endocitose 
com lisossomos que farão a digestão
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 226).
Aspectos fi siológico da ação dos lisossomos
Autofagia
Os lisossomos podem digerir elementos (organelas 
ou macromoléculas) da própria célula, esse proces-
so é denominado de autofagia e, geralmente, ocorre 
para garantir a eliminação de organelas envelheci-
das, danifi cadas ou em quantidades excessivas. Nes-
se processo, as organelas a serem eliminadas são en-
volvidas por membranas oriundas do RE formando 
uma vesícula denominada autofagossomo.
Segue-se, então, a fusão de vesículas pré-lisos-
somais, formando então um lisossomo ativo na 
decomposição. A autofagia é extremamente im-
portante nos fenômenos de regressão e involução 
de tecidos, como ocorre durante a embriogênese 
e a metamorfose, (por exemplo: na eliminação da 
membrana interdigitais em embriões de mamíferos 
e na regressão da cauda do girino).
Em alguns tipos celulares, as enzimas lisossomais 
são secretadas para realizar a digestão extracelular. 
Um exemplo desse fato são os osteoclastos onde as 
enzimas são liberadas em um ambiente extracelular 
delimitado por essas células e a matriz óssea. O pH 
ácido é mantido por proteínas de membrana que 
bombeiam íons H+ para o meio extracelular. 
Esse processo é fundamental para a reabsorção 
óssea. Outro exemplo é o acrossomo, uma orga-
nela relacionada aos lisossomos nos espermato-
 77
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
zoides. Quando o espermatozóide entra em 
contato com o ovócito, ocorre a liberação 
das enzimas acrossomais que digerem 
a camada de material extracelular 
que envolve o óvulo. Isso permite 
a fusão das membranas das duas 
células e a passagem do núcleo 
do espermatozóide para o cito-
plasma do óvulo.
Nos melanócitos há a presen-
ça de lisossomos denominados de 
melanossomos. Essa organela ar-
mazena melanina que é produzida 
pela conversão da tirosina por ação 
da enzima tirosinase presente no seu in-
terior. Os melanossomas contendo melanina 
sofrem exocitose e os pigmentos no meio extrace-
lular, são então capturados por queratinócitos que 
promovem a pigmentação normal da pele. Em algu-
mas desordens genéticas, esse processo de transfe-
rência é bloqueado, levando a defeitos na exocitose 
melanossômica, determinando formas de hipopig-
mentação conhecido como albinismo. 
A endocitose mediada por receptores aumenta a efi ciência da internalização do ligante. Um exemplo é 
a captação do colesterol. Grande parte do colesterol é transportado no sangue na forma de lipoproteína 
de baixa densidade (LDL). Quando a célula necessita de colesterol para a síntese de suas membranas, 
ela produz e envia para a membrana plasmática receptores para o LDL que se associam por meio de seudomínio extracelular com as partículas de LDL. Após, a associação de subunidades de clatrina favorece 
a formação da vesícula endocítica que se funde com endossomos primários. 
Nos lisossomos, os ésteres de colesterol são liberados das partículas LDL e hidrolisados em colesterol livre, 
o qual estará agora disponível para o uso da célula. Essa rota é interrompida em indivíduos que possuem 
mutações no gene que codifi ca para os receptores de LDL. Como consequência o organismo pode acumu-
lar altos níveis de colesterol no sangue o que predispõe a esses indivíduos a desenvolver arterosclerose.
Fonte: a autora.
SAIBA MAIS
Como vimos, a secreção de enzimas lisossomais 
em alguns tipos celulares parece contar com meca-
nismos especializados e regulados de exocitose. Ain-
da, em alguns fungos, enzimas lisossomais também 
são secretadas permitindo a digestão extracelular de 
materiais de interesse nutricional.
zoides. Quando o espermatozóide entra em 
contato com o ovócito, ocorre a liberação 
das enzimas acrossomais que digerem 
a camada de material extracelular 
mazena melanina que é produzida 
pela conversão da tirosina por ação 
da enzima tirosinase presente no seu in-
terior. Os melanossomas contendo melanina 
sofrem exocitose e os pigmentos no meio extrace-
Figura 21 - Esquema 
mostrando a ação 
dos lisossomos para a 
endocitose e a autofagia
Fonte: Alberts et al. 
(2011, p. 527).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
78 
Silicose
Partículas de sílica inaladas são fagocitadas 
pelos macrófagos. A sílica provoca a ruptura 
das membranas dos lisossomas e a lise dos 
macrógafos. Resulta um aumento na síntese 
de colágeno, o que origina uma fibrose que 
afeta a função respiratória.
Fonte: a autora.
SAIBA MAIS
 79
considerações finais
Prezado(a) aluno(a)! Nesta unidade, conhecemos um pouco da estrutura de or-
ganelas da célula eucarionte. Começamos com as membranas celulares e ana-
lisamos que sem a membrana plasmática não existem células, pois é ela quem 
delimita o espaço intracelular e promove o intercâmbio de moléculas, respon-
sáveis pelo metabolismo celular. Além dessas atividades básicas, ela também é 
responsável por promover o reconhecimento de partículas que promoverão a 
sinalização do metabolismo e a adesão celular, processos fundamentais para os 
organismos pluricelulares. 
Porém não é a única membrana da célula eucarionte, pois nela há grande 
extensão de membranas internas delimitando organelas. Algumas dessas orga-
nelas formam o sistema de endomembranas. O sistema de endomembranas está 
envolvido em vias metabólicas que levam à síntese e secreção de macromolécula 
que saem das células por exocitose. 
O sistema de endomembranas é constituído pelo núcleo, retículo endoplas-
mático, Complexo de Golgi, vesículas de secreção, endossomos e lisossomos,que 
junto atuam na síntese e secreção de macromoléculas como proteínas e lipídios e 
promovem a digestão de partículas grandes que entram na célula.
Além dos mecanismos de transporte para macromoléculas, citados no pará-
grafo acima, ao longo do processo evolutivo, vários mecanismos foram desenvol-
vidos para o transporte de moléculas pequenas necessárias para a sobrevivência 
da célula. Alguns desses mecanismos ocorrem a favor do gradiente de concen-
tração e não gastam energia, enquanto outros ocorrem contra o gradiente de 
concentração e gastam energia. Esses mecanismos podem promover o transporte 
por meio de bicamada lipídica ou usando proteínas de membranas que atuam 
como carreadora ou canais.
O conhecimento da estrutura das membranas celulares, das organelas presen-
tes na célula eucarionte e dos mecanismos de transportes de substâncias grandes 
e pequenas contribuirão para nossa compreensão do funcionamento da célula. 
Até a próxima!
80 
atividades de estudo
1. As células realizam transportes de várias substâncias necessárias para sua atividade 
metabólica. Algumas moléculas são transportadas com gasto de energia do metabo-
lismo celular, enquanto outras são transportadas sem gasto de energia do metabo-
lismo celular, sendo estes mecanismos de transportes denominados de transportes 
ativos e passivos. Com relação a esses mecanismos de transportes, observe as afir-
mações a seguir:
I. Transportes ativos ocorrem para transportar solutos e solventes contra o gradiente 
de concentração.
II. Osmose e difusão são mecanismos passivos que transportam, respectivamente, 
água e solutos a favor do gradiente de concentração.
III. Na difusão o soluto é transportado do meio hipertônico para o meio hipotônico, 
podendo usar a bicamada ou atravessar por proteínas presentes nas membranas.
IV. Nos transportes ativos, os solutos atravessam do meio hipotônico para o hipertôni-
co por meio de proteínas carreadoras ou proteína canais.
V. A difusão é o transporte passivo de solutos e a osmose é transporte passivo de água 
e em ambos as moléculas se movimentam do meio hipertônico em direção ao meio 
hipotônico.
Assinale:
a. Se apenas as alternativas I e II estiverem corretas.
b. Se apenas as alternativas II e III estiverem corretas.
c. Se apenas as alternativas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as alternativas I e V estiverem corretas.
e. Se todos as alternativas estiverem corretas.
2. Uma célula secretora do pâncreas (célula A) contém, em seu ápice, diversos grânu-
los de secreção, repletos de proteínas, que atuarão na digestão de alimentos. Essas 
proteínas serão secretadas. Outra célula (célula B) é uma célula muscular estriada 
esquelética e sintetiza proteínas que atuarão no citoplasma da célula. Observe as 
afirmações a seguir, sobre as diferenças de síntese de proteínas na célula A e B.
I. Na célula A e B, as proteínas são completamente sintetizadas por ribossomos aderi-
dos ao retículo endoplasmático.
II. Na célula A, a síntese de proteínas ocorre com os ribossomos aderidos ao retículo 
endoplasmático e na célula B com os ribossomos aderidos ao complexo de golgi.
III. Na célula B, a síntese proteica começa com os ribossomos livres e, posteriormente, 
a maquinaria síntese proteica é encaminhada a superfície citosólica da membrana 
do retículo endoplasmático.
 81
atividades de estudo
IV. Na célula A e B, a síntese proteica inicia-se no citoplasma. Somente na célula A, a 
maquinaria de síntese proteica é encaminhada a membrana do retículo endoplas-
mático e a síntese da proteína prossegue associada a esta membrana.
V. Proteínas destinadas ao citoplasma celular não têm sua síntese associada ao retícu-
lo endoplasmático. Exclusivamente proteínas que são destinadas a secreção e que 
possuem seu processamento associado a membrana do retículo endoplasmático.
Assinale:
a. Se apenas a alternativa II estiver correta.
b. Se apenas a alternativa I estiver correta.
c. Se apenas as alternativas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas a alternativa IV estiver correta.
e. Se apenas as alternativas IV e V estiverem correta.
3. Medindo-se a concentração dos íons cloro e magnésio no meio intra e extracelular 
da célula de uma planta aquática foram observadas as seguintes concentrações. 
Impedido a célula de sintetizar ATP, as concentrações desses íons são igualadas nos 
meios intra e extracelulares. Com essas informações podemos concluir que a dife-
rença observada nas concentrações destes íons é mantida por:
Cloro Magnésio 
Intracelular Extracelular Intracelular Extracelular
100 20 150 50
a. Transporte ativo secundário.
b. Difusão simples.
c. Transporte ativo primário.
d. Difusão facilitada.
e. Osmose. 
4. Em um experimento uma célula vegetal foi submetida a soluções hipertônica (pro-
cedimento A) e hipotônica (procedimento B), quando comparadas com o citoplasma 
destas células. Observe as assertivas:
I. No procedimento A, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao citoplasma 
e a água era mantida no citoplasma.
II. No procedimento B, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao meio in-
tracelular e devido a esta diferença de concentração a água se movimentava para o 
meio extracelular,ocasionando a diminuição do citoplasma celular.
82 
atividades de estudo
III. No procedimento B, o meio intracelular estava hipertônico em relação ao meio ex-
tracelular e esta diferença de concentração ocasionou a entrada de água no cito-
plasma da célula, resultando na expansão do citoplasma.
IV. Nos procedimentos A e B existem diferenças de concentrações entre os meios intra 
e extracelular. Essas diferenças ocasionou a movimentação da água, por osmose. A 
água sempre atravessa as membranas celulares, do meio hipotônico em direção ao 
meio hipertônico.
Assinale:
a. Se apenas a alternativa I estiver correta.
b. Se apenas as alternativas III e IV estiverem corretas.
c. Se apenas a alternativa III estiver correta.
d. Se apenas as alternativas II e III estiverem corretas.
e. Se apenas a alternativa IV estiver correta.
5. Todas as membranas biológicas apresentam permeabilidade seletiva e existem vá-
rios mecanismos promovendo este transporte. Várias moléculas orgânicas e inorgâ-
nicas são transportadas contra o gradiente de concentração, sendo caracterizadas 
como transporte ativo. Como exemplo, podemos citar:
I. O transporte de glicose nas células epiteliais do intestino. As moléculas de glicose 
utilizam a energia da entrada de 2 sódios (que vão para o citoplasma das células a fa-
vor do gradiente) e entram nas células epiteliais contra o gradiente de concentração.
II. Sódio e potássio são transportados simultaneamente contra o gradiente. Três só-
dios são enviados ao meio extracelular e dois potássios são colocados no meio in-
tracelular usando o mesmo elemento transportador e a energia originada da que-
bra de uma molécula de ATP.
III. O cálcio é transportado contra o gradiente de concentrações por elementos que os 
transportam sozinho e com quebra de molécula de ATP.
Assinale a alternativa correta: 
a. Em I e em III estão ocorrendo o transporte ativo primário.
b. Em I e em II estão ocorrendo o transporte ativo secundário, acoplado denominado 
de simporte.
c. Em II ocorre transporte ativo primário-acoplado-antiporte e em III ocorre transporte 
ativo primário, uniporte.
d. Em III ocorre transporte ativo secundário-uniporte e em I transporte ativo primário-
-antiporte.
e. Em I e III estão ocorrendo transporte ativo secundário acoplado-simporte.
 83
LEITURA
COMPLEMENTAR
Doenças relacionadas aos lisossomos
As doenças de estocagem lisossômicas são causadas por defeitos genéticos de uma ou 
mais hidrolases lisossomais. Um exemplo é a doença de inclusão celular em que o gene 
defectivo está relacionado com a síntese da N-acetilglicosamina fosfotransferase. Essa 
enzima está envolvida no processamento pós-traducional das enzimas hidrolíticas no CG. 
Sem essa etapa do processamento, os resíduos de manose das enzimas pré-lisosso-
mais não são fosforilados, e com isso, não são reconhecidos pelos receptores de M6P 
responsáveis pelo empacotamento e formação da vesícula pré-lisossomal na face trans 
do Golgi. Como consequência, ocorre um acúmulo de vários produtos destinados a 
digestão intracelular nos lisossomos, formando grandes corpos de inclusão. 
Outro fato resultante desta doença é que as enzimas hidrolíticas se acumulam no plas-
ma sanguíneo como resultado da secreção constitutiva do Golgi. A doença de inclusão 
celular manifesta-se sobretudo a nível dos fi broblastos, sendo no entanto considerada 
uma doença generalizada e grave com mortalidade ao fi m de um ano (no máximo).
Interessante destacar é que em alguns tipos celulares, tais como os hepatócitos, o comple-
mento de enzimas lisossômicas é normal, o que signifi ca que há outra rota para direcionar 
as hidrolases para os lisossomos. Essa via pode provavelmente ser a mesma descrita an-
teriormente para a fosfatase ácida, onde a enzima é recapturada pela via de endocitose. 
Outras doenças lisossômicas atingem hidrolases específi cas dos lisossomos, resultan-
do no acúmulo de seus produtos de catálise. Um exemplo é a doença de Gaucher, onde 
o indivíduo apresenta a enzima glicocerebrosidase ausente ou defeituosa. Essa enzima 
catalisa a degradação de glicocerebrosídeos. Como consequência de sua ausência ou 
mau funcionamento ocorre um acúmulo deste lipídio dentro do lisossomo dos macró-
fagos. Estes macrófagos fi cam grandes, cheios de glicocerebrosídeo não digerido e, que 
passam a ser chamados de “células de Gaucher”. As células de Gaucher se acumulam 
principalmente no fígado e no baço ocasionando dor e distensão abdominal por au-
mento do baço e do fígado (hepatoesplenomegalia).
Em alguns casos, as doenças lisossomais resultam do rompimento da membrana da 
organela, causada pelo acúmulo de material que não foi digerido por ela. Um exemplo 
é a silicose frequente em trabalhadores de minas que estão expostos a uma grande 
quantidade de partículas sólidas que, uma vez nos pulmões, são fagocitadas pelos ma-
crófagos, acumulam-se nos lisossomos e acabam por romper sua membrana. 
84 
LEITURA
COMPLEMENTAR
Isso leva a destruição das células e ao comprometimento tecidual. Na planta comigo 
ninguém pode, a presença de um alcaloide, cujo mecanismo de ação está na inibição da 
enzima α-monosidase lisossomal, resulta no acúmulo de oligossacarídeos não metabo-
lizados no interior de lisossomos ocasionando a destruição celular e comprometimento 
tecidual.
Fonte: a autora.
Este artigo discute os benefícios da prática do exercício físico regular para pacientes com 
fibrose cística. O objetivo deste artigo foi revisar os efeitos da prática regular de exercícios 
aeróbicos e de força e resistência muscular para adolescentes com fibrose cística. Acesse o 
link a seguir e verifique.
Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-38292007000300003>.
86 
referências
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO-
BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 
2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; 
JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; 
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koo-
gan, 2015.
Referências On-line
1 Em: <http://miprimerblogdeceneima.blogspot.com.br/2016/06/biologia-el-estu-
dio-de-la-vida-la.html>. Acesso em: 19 dez. 2016.
2 Em: <https://pt.scribd.com/doc/24050377/INTRODUCAO-AO-ESTUDO-DA-
-CELULA>. Acesso em: 19 dez. 2016.
3 Em: <https://descomplica.com.br/blog/biologia/resumo-citoplasma-organelas/>. 
Acesso em: 19 dez. 2016.
4 Em: <http://www.estudopratico.com.br/endocitose-e-exocitose-biologia/>. Acesso 
em: 19 dez. 2016.
 87
gabarito
1. B.
2. D.
3. C.
4. B.
5. C.
Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Núcleo interfásico
• Ciclo celular - Interfase e divisão celular mitótica
• Divisão celular - Meiose
• Citoesqueleto
• Célula estriada esquelética - Contração Muscular
Objetivos de Aprendizagem
• Descrever a estrutura do núcleo interfásico.
• Compreender o mecanismo de divisão celular mitótica.
• Compreender o mecanismo de divisão celular meiótica.
• Reconhecer os elementos que formam o citoesqueleto.
• Identifi car o papel do citoesqueleto para o metabolismo celular.
• Reconhecer a organização dos elementos do citoesqueleto na célula 
muscular estriada esquelética.
MOVIMENTO E
PROLIFERAÇÃO CELULAR
III
unidade
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a)! 
Nesta unidade, veremos uma das propriedades das células, respon-
sáveis pela manutenção da vida: a capacidade de uma célula originar 
células descendentes. Esses mecanismos são conhecidos como divisão 
celular. Existem dois mecanismos distintos de divisão celular: mitose e 
meiose. Esses dois mecanismos atendem a propósitos diferentes. 
A divisão meiótica origina células idênticasgeneticamente e com o 
mesmo número cromossômico, sendo responsável pela crescimento, re-
novação e regeneração dos tecidos em nosso organismo. Esse processo é 
cíclico e inclui períodos em que a célula não está em divisão, chamado de 
interfase e a divisão celular mitótica, conhecido como ciclo celular. 
A meiose é uma categoria específica de divisão celular que origina 
células haploides e com combinações genéticas distintas daquelas que 
lhes deram origem. Esses tipos de divisão celular, na espécie humana, 
ocorre apenas para formação de gametas (células que serão usadas na 
reprodução).
Ainda nesta unidade, estudaremos as estruturas responsáveis pela 
manutenção da forma e movimentos celulares, entre eles os movimentos 
responsáveis pela mecânica da divisão celular e também pela contração 
da células musculares, chamado de citoesqueleto.
O citoesqueleto compreende um conjunto de filamentos proteicos 
que formam uma trama distribuída por todo o citoplasma de células eu-
cariontes. Os elementos que formam o citoesqueleto são: microtúbulos, 
filamentos de actina e filamentos intermediários. Ao abordarmos o cito-
esqueleto, daremos um enfoque a organização desses elementos nas célu-
las musculares estriadas esqueléticas, cuja formação origina o sarcômero, 
estrutura responsável pela contração dessas células. 
Tenha um ótimo estudo e sucesso em mais esta etapa no processo de 
conhecimento da estrutura responsável pela vida: a célula.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
92 
Núcleo
Interfásico
Começaremos nossa unidade conhecendo a estru-
tura da organela que armazena as informações ge-
néticas contidas no DNA - o Núcleo. Esse núcleo 
sofre variações morfológicas quando a célula realiza 
a divisão mitótica ou meiótica e quando a célula não 
está em processo de divisão, dizemos que o núcleo é 
interfásico.
Células surgem de outras células vivas pelo 
processo de divisão celular. O crescimento de um 
organismo se dá por sucessivas divisões mitóticas, 
assim, uma única célula, o zigoto (ovócito fecunda-
do) origina uma pessoa adulta com seus 10 trilhões 
de células. A divisão mitótica é responsável não só 
pelo crescimento do indivíduo, mas também pela 
reprodução assexuada, reposição celular e reparo 
de tecidos danificados ou injuriados. Uma célula se 
reproduz por meio de uma sequência ordenada de 
eventos que duplicam seus componentes e depois a 
dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão 
é conhecido como ciclo celular.
 93
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O ciclo celular eucariótico é tradicionalmente dividi-
do em duas fases sequenciais: a interfase e a fase M 
(de mitose). A interfase é subdividida em G¹, S, G², e a 
fase M compreende cinco estágios (prófase, metáfase, 
anáfase, telófase e citocinese). No fi nal do ciclo celu-
lar, as duas células originadas apresentarão o mesmo 
número de cromossomos e a mesma quantidade de 
DNA da célula parental. Entretanto para que o núme-
ro de células nos tecidos do corpo alcance um valor 
exato ou para que a formação de novos indivíduos que 
surgem por reprodução assexuada não exceda no am-
biente, existe um sistema de controle do ciclo celular. 
O centro desse sistema é uma série coordenada 
de sinais bioquímicos que controlam os principais 
eventos do ciclo, incluindo a replicação de DNA e 
a segregação do cromossomo replicado. Quando o 
sistema apresenta um mau funcionamento, as divi-
sões celulares excessivas podem, por exemplo, resul-
tar em câncer.
ESTRUTURA DO NÚCLEO INTERFÁSICO
O núcleo interfásico encontra-se no intervalo de 
tempo que separa duas divisões sucessivas de uma 
célula. Durante esta fase de interfase tem-se uma 
alta atividade biossintética onde a célula produz 
RNAs, proteínas e outras moléculas envolvidas na 
manutenção dos processos celulares. Durante esse 
período, se a célula receber um estímulo para se di-
vidir, o DNA será duplicado.
A análise da ultraestrutura de um núcleo em 
interfase revela que esta organela é constituída por 
uma dupla membrana, a qual externamente é con-
tínua com o retículo endoplasmático rugoso e in-
ternamente encontra-se sustentada por uma malha 
proteica de fi lamentos intermediários (lâmina nu-
clear) que confere resistência mecânica à membrana 
nuclear. A membrana nuclear é interrompida por 
poros revestidos que estabelecem comunicações do 
citoplasma com o interior do núcleo. 
Os poros estão associados com um comple-
xo proteico que promovem o transporte nuclear. 
Geralmente, os íons e as moléculas pequenas são 
transferidos de modo passivo pelo complexo do 
poro. No entanto, o transporte de moléculas gran-
des como polipeptídeos, RNAs e ribonucleoprote-
ínas envolve um gasto energético e requer a pre-
sença de sinais de localização nuclear (NLS) ou de 
exportação nuclear (NES). 
Esses sinais incluem sequências de aminoáci-
dos (para polipeptídeos) onde nucleotídeos (para 
o RNA) que são reconhecidos por proteínas que 
atuam como receptores de transporte, movimen-
tando macromoléculas por meio do poro nuclear. 
Nessa família, as importinas movimentam macro-
moléculas do citoplasma para o núcleo e as expor-
tinas movimentam macromoléculas em sentido 
oposto.
Para compreender a mecânica do processo de divisão 
celular e seu mecanismo de controle é interessante 
primeiramente conhecer a estrutura do núcleo celu-
lar. Por motivos didáticos os assuntos relacionados ao 
tema serão na sequência abordados em subtópicos:
Figura 1 - Esquema demonstrando o ciclo celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 177).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
94 
Figura 3 - Esquema da estrutura dos poros nucleares 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.149).
No interior do núcleo interfásico, o material genéti-
co está organizado na forma de cromatina, que cor-
responde a uma associação organizada do DNA com 
proteínas histonas (H2A, H2B, H3, H4 e H1) e não 
histonas (inclui proteínas estruturais, enzimáticas e 
reguladoras que se associam ao DNA). Entretanto, a 
organização da cromatina é dinâmica, pois se altera 
de acordo com a fase do ciclo celular e com seu grau 
de atividade gênica.
Figura 2 - Estrutura do núcleo interfásico
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 145).
Figura 4 - Poros nucleares - imagem de microscopia eletrônica
Fonte: Histologia virtual (2009, on-line)1.
Figura 5 - Esquema dos níveis de compactação da molécula de DNA 
durante o ciclo celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 163).
 95
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
No interior do núcleo em interfase há uma região 
com grande concentração de subunidades ribosso-
mais ao redor de um trecho de DNA com intensa 
síntese de ácido ribonucleico ribossômico (RNAr). 
Essa região é defi nida como nucléolo e representa o 
local de transcrição e processamento do RNAr e da 
maturação, organização e transporte das partículas 
pré-ribossomais. O número e o tamanho de nuclé-
olos dependem de seu estado funcional podendo 
variar entre as espécies e, também em uma mesma 
espécie, entre células do mesmo indivíduo. Adicio-
nalmente, modifi cações em número e na forma dos 
nucléolos são observadas em células tumorais.
Todas essas estruturas que compõem o núcleo 
interfásico são ciclos celular dependentes, ou seja, 
elas se alteram durante a divisão de uma célula. Des-
sa forma, a cromatina torna-se progressivamente 
mais condensada, o envoltório nuclear, o nucléolo e 
os corpos nucleares desaparecem no início da mito-
se e se reestruturam no fi nal da fase M.
Figura 6 - Organização de um nucleossomo
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 154).
Figura 7 - Organização do DNA em cromatina
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.155).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
96 
Ciclo Celular - Interfase e
Divisão Celular Mitótica
O ciclo de divisão celular consiste basicamente em 
quatro eventos coordenados: crescimento celular, 
duplicação do DNA, distribuição dos cromossomos 
duplicados e divisão citoplasmática. Em uma típica 
célula humana proliferando em cultura, o ciclo de 
divisão celular tem duração aproximada de 24 horas. 
Entretanto, a duração do ciclo celular varia con-sideravelmente em diferentes tipos celulares. Célu-
las embrionárias iniciais, por exemplo, dividem-se 
a cada 30 minutos, pois nesses ciclos o crescimento 
celular, que estende o tempo de divisão de uma célu-
la, não acontece.
A maioria das células tem alguma possibilidade 
de se dividir, porém, certos tipos celulares raramen-
te se dividem, enquanto outras células apresentam 
uma baixa taxa de proliferação celular e só se divi-
dem ocasionalmente. Essas células permanecem em 
um estágio inativo denominado Go, no qual perma-
necem metabolicamente ativas, mas só proliferam 
quando recebem sinais extracelulares apropriados. 
 97
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Já as células altamente diferenciadas como as hemá-
cias, células musculares e nervosas abandonam o 
ciclo celular e não proliferam mais, permanecendo 
permanentemente no estágio Go. Essas células, no 
entanto, podem ser repostas por células-tronco, que 
estão presentes nos respectivos tecidos e que são ca-
pazes de se multiplicar, diferenciando-se naqueles 
tipos celulares.
A mitose exerce papel primordial em processos 
fundamentais para a manutenção da vida. Um deles 
é a constante produção das hemácias originadas a 
partir de células precursoras indiferenciadas exis-
tentes na medula óssea. Essas células são fundamen-
tais para a manutenção dos níveis de oxigenação 
tecidual e transporte do gás carbônico, resultante 
do metabolismo e têm vida relativamente curta (em 
torno de 120 dias), devido principalmente à ausên-
cia de núcleo e organelas, característica exclusiva 
dos mamíferos.
As divisões mitóticas têm um papel fundamental 
e também asseguram a homeostase do organismo 
na reposição das células da camada epidérmica da 
pele, que garante impermeabilidade e consequente 
proteção contra os agentes nocivos do meio externo. 
Devido à constante descamação da pele, células da 
camada mais interna (estrato basal) estão continu-
amente se dividindo para garantir a renovação da 
epiderme. 
Estima-se que, em média, a cada 25 dias a epi-
derme humana se renove por completo. O mesmo 
mecanismo opera para a renovação das células epi-
teliais do trato gastrointestinal, no qual o constante 
trânsito de substâncias acaba por destruir porções 
do tecido, que precisam ser respostas. Dessa forma, 
a mitose é responsável por garantir a manutenção 
de uma ampla gama de atividades orgânicas bási-
cas, promovendo uma condição homeostática para 
o organismo.
INTÉRFASE
A fase M do ciclo celular é a mais dramática e os 
vários estágios que a compõem podem ser distin-
guidos ao nível do microscópio óptico. Entretanto, 
quando a célula se encontra em interfase, os estágios 
G1, S e G2 só podem ser identificados por critérios 
bioquímicos como autoradiografia. Os principais 
eventos que ocorrem nos estágios do ciclo celular 
serão abordados a seguir.
Fase G1: uma célula em G1 que em algum mo-
mento recebe um estímulo para se dividir terá 
um aumento súbito em sua atividade biossinté-
tica. Assim, durante esta fase ocorre a síntese de 
todos os componentes necessários aos eventos 
da divisão celular, ocorrendo intensa transcrição 
e tradução, multiplicação de organelas e aumen-
to da membrana plasmática. A fase G1 geral-
mente é a mais longa do ciclo celular. Em uma 
célula com ciclo de duração de 24 horas a fase 
G1 levaria ~11 horas para ser completada.
Fase S: a fase S tem duração aproximada de 8 
horas e é caracterizada pela duplicação do DNA. 
Esse evento requer a participação de diversas en-
zimas (DNApol, DNA primase, DNA ligase, DNA 
helicase, proteínas SSB, topoisomerases entre ou-
tras) e ocorre de forma semiconservativa onde 
cada cadeia de DNA usada como molde perma-
nece unida com a nova cadeia recém-sintetizada. 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
98 
Paralelamente à duplicação, mecanismos de repa-
ro do DNA evitam que alterações no material ge-
nético sejam repassadas para as novas cadeias de 
DNA. O resultado fi nal é que na fase G2 a célula 
conterá o dobro de moléculas de DNA compara-
da a fase G1. Na fase S já se observa os centríolos 
duplicados fazendo parte de seus próprios cen-
trossomos que são responsáveis pela formação 
das fi bras do fuso e desempenham uma função 
importante durante a mitose. Uma vez que con-
tribuem para a organização dos cromossomos na 
metáfase e sua segregação na anáfase e para deter-
minação do plano de clivagem da célula.
Fase G2: nessa fase, terminada a síntese de DNA, 
reinicia a produção de RNA, formando mais 
proteínas com um novo período de crescimen-
to celular. Entre as proteínas sintetizadas estão 
aquelas que serão úteis para a célula prosseguir 
no ciclo celular. 
Outro fato importante na fase G2 são os meca-
nismos de checagem que verifi ca, por exemplo, 
se todo DNA duplicou corretamente e se houve 
aumento adequado do volume celular. No perí-
odo G2 também ocorre a maturação dos centros-
somos pelo recrutamento de proteínas adiciona-
das da matriz pericentriolar, principalmente as 
y-tubulinas, essenciais para a nucleação dos mi-
crotúbulos. A fase G2 tem duração de ~ 4 horas.
Figura 8 - Esquema da duplicação semiconservativa do DNA.
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.182).
 99
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
DIVISÃO CELULAR - MITOSE
A divisão mitótica é um evento programado e ocor-
re dentro do ciclo celular. Os eventos que ocorrem 
durante esse processo são sequenciais, contínuos e 
foram didaticamente divididos em fases, denomi-
nadas prófase, pró-metáfase, metáfase, anáfase, te-
lófase e citocinese. A fase M é a mais curta do ciclo 
celular e tem duração de ~ 1 hora.
Prófase
A prófase se caracteriza pelo início da condensação 
da cromatina. Isso se deve em grande parte à atua-
ção de um complexo proteico denominado conden-
sina. Cada um dos filamentos está constituído por 
duas cromátides (ditas “irmãs”), cada uma com seu 
próprio centrômero e telômero. Os complexos mul-
tiproteicos denominados coesina, garantem a coesão 
entre as cromátides-irmãs até o fim da metáfase. 
Ainda na prófase, ocorre gradativamente o desapa-
recimento do nucléolo, cujos componentes em parte 
se dispersam pelo citoplasma na forma de corpúscu-
los de ribonucleoproteínas, e em parte permanecem 
associados à periferia dos cromossomos.
Os dois centrossomos, cada um com seu par de 
centríolos, começam a se mover para polos opostos 
da célula e entre eles, pode-se observar a formação 
de fibras (= microtúbulos) polares. A dissociação das 
proteínas lâminas A e B, acarreta a desmontagem do 
envoltório nuclear durante a prófase. No início da 
prófase os microtúbulos tornam-se mais dinâmicos. 
A prófase avança e o final da prófase é chamada de 
pró-metáfase.
Na pró-metáfase a cromatina encontra-se mais 
condensada, mostrando filamentos mais grossos 
e mais curtos e o nucléolo não é mais visualizado. 
O envoltório nuclear e as organelas membranosas, 
como Complexo de Golgi e retículo endoplasmáti-
co, fragmentam-se em pequenas vesículas. As ve-
sículas do envoltório nuclear contém as lâminas B, 
que permanecem associadas à sua membrana inter-
na enquanto as lâminas A ficam livres no citosol. Os 
centrossomos continuam migrando para os polos 
opostos. Forma-se o cinetócoro, estrutura proteica 
ligada à região do centrômero de cada cromátide-ir-
mã, na qual os microtúbulos do fuso, denominados 
cinetocóricos se associam e exercem tensão sobre es-
sas cromátides.
Ainda na pró-metáfase, na maioria dos organis-
mos, por ação de uma enzima denominada separa-
-se ocorre a remoção das coesinas presentes entre os 
braços das cromátides-irmãs, mas não das coesinas 
da região centromérica. Já nos fungos, as coesinas 
permanecem associadas ao longo de todo o compri-
mento do cromossomo até o final da metáfase.
Figura 9 - Esquema da prófase e prometáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
100 
Metáfase
A metáfase é a fase em que a cromatina atinge o 
máximo de condensação. A ação dos microtúbu-
los sobre os cromossomos colocam estes a assumir 
uma posição de equilíbrio em um plano na região 
equatorialda célula entre os dois polos. Três tipos 
de fibras são observados a partir desta fase: as ci-
netocóricas, que se ligam aos cinetócoros (estrutura 
proteica que se associa na região centromérica dos 
cromossomos); as astrais que se estendem em dire-
ção à periferia celular e as polares que se sobrepõem 
na placa equatorial.
Anáfase
A anáfase é marcada pela separação das cromátides-
-irmãs que se movem para os polos. Para dar início 
a esse processo uma enzima conhecida como sepa-
rase, inicia a proteólise do complexo da coesina na 
região do centrômero.
O movimento das cromátides-irmãs (cada uma 
agora denominada cromossomo-filho) para polos 
opostos é resultante da combinação de dois proces-
sos, denominados anáfase A e B, que estão relacio-
nados com a mecânica do fuso mitótico.
Para que ocorra a movimentação cromossômi-
ca correta durante a divisão celular, é necessário 
que haja uma ligação física entre os microtúbulos 
do fuso e os cromossomos, por meio do cinetocoro. 
Dessa forma, mutações que interferem nesta asso-
ciação podem promover alterações cromossômicas 
numéricas. A Síndrome de Down por mosaicismo 
representa uma alteração genética que causa uma 
não disjunção do cromossomo 21 na anáfase duran-
te as primeiras divisões do embrião. Muitos tipos de 
câncer também apresentam cromossomos extras de-
vido a uma segregação anormal dos cromossomos.
Telófase
A telófase se caracteriza pela reestruturação do en-
voltório nuclear a partir da reassociação dos com-
ponentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase. 
As vesículas das membranas do envoltório nuclear 
Figura 10 - Esquema da metáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
Figura 11 - Esquema da anáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.187).
 101
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
se fundem em torno dos cromossomos e ao mesmo 
tempo a lâmina nuclear se reorganiza, os complexos 
de poros se inserem nas membranas, fazendo com 
que, ao final da telófase, o envoltório nuclear está to-
talmente reconstituído. 
Os cromossomos irão se descompactar gradati-
vamente até o final desta fase, assumindo o estado 
mais distendido da cromatina e característico da in-
terfase e o nucléolo é reconstituído. Os microtúbu-
los cinetocóricos já são ausentes e os polares perma-
necem apenas na região equatorial, na qual se dará 
a citocinese. As organelas membranosas são recons-
tituídas e distribuídas aleatoriamente entre as suas 
células-filhas.
Citocinese
A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em 
duas. Em células de animais e de fungos, a citoci-
nese é marcada na anáfase por um anel contrátil de 
actina e miosina II, associado à membrana plasmá-
tica na região equatorial. Embora o mecanismo da 
citocinese não esteja esclarecido, acredita-se que o 
deslizamento dos filamentos de actina por ação da 
miosina puxa o córtex e a membrana plasmática em 
direção ao centro da célula, promovendo uma cons-
trição dessa região e dividindo a célula em duas no 
final da telófase.
O plano de divisão da célula é determinado 
pelo fuso residual de microtúbulos polares e ocorre 
sempre perpendicular a esse fuso. Por outro lado, o 
posicionamento do fuso mitótico se deve em gran-
de parte aos microtúbulos astrais e a centralização 
dos microtúbulos astrais no fuso mitótico direcio-
na uma divisão simétrica nas células. Em alguns 
tecidos animais a divisão nuclear pode ocorrer sem 
que haja citocinese, o que origina células multinu-
cleadas, como pode ser encontrado em alguns he-
patócitos.
Figura 12 - Esquema da telófase e citocinese
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 192).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
102 
Divisão Celular
Meiose
A meiose é um tipo especial de divisão celular que 
produz exclusivamente células haploides (n). O pro-
cesso meiótico envolve duas divisões nucleares e 
citoplasmáticas sucessivas meiose I, e meiose II, não 
havendo síntese de DNA entre estes dois estágios. 
Portanto, uma célula 2n replica seu DNA na inter-
fase, e após as duas divisões, dá origem a quatro cé-
lulas n, ou seja, quatro novas células haploides (n) 
contendo um único conjunto de cromossomos.
Adicionalmente, a meiose gera grande variabi-
lidade genética devido a dois importantes fenôme-
nos: a permuta (crossing-over) e a segregação inde-
pendente dos cromossomos na meiose I, fazendo 
com que cada célula haploide produzida seja gene-
ticamente diferente das demais e da célula parental 
original. Assim, por meio da meiose, um novo con-
junto de genes é criado em cada indivíduo, gerando 
enorme diversidade.
Embora em grande parte dos organismos a 
meiose ocorre única e, exclusivamente, para a for-
mação de gametas em vários outros ela não está as-
sociada à gametogênese. 
 103
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Na espécie humana, a meiose ocorre em estrutu-
ras reprodutivas especializadas, as gônadas. Nesses 
órgãos, as células diploides da linhagem germinativa 
dividem-se e se diferenciam, formando espermato-
zoides e óvulos, que são haploides. 
A MECÂNICA DA DIVISÃO MEIÓTICA
A meiose é um processo contínuo, dividido em uma 
série de etapas apenas com propósito didático: pró-
fase I (leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e 
diacinese) metáfase I, anáfase I, telófase I, prófase II, 
metáfase II, anáfase II e telófase II.
Antes de entrar em meiose, as células diploides des-
tinadas a este tipo de divisão celular, encontram-se em 
interfase a qual é semelhante daquela que antecede a mi-
tose. Quando uma célula germinativa, durante a fase G1, 
recebe um estímulo para entrar em meiose ela responde 
por meio de sua atividade biossintética produzindo as 
moléculas necessárias para prosseguir na divisão.
Dessa forma, fatores essenciais para a duplicação 
do DNA irão operar durante a fase S. Geralmente 
essa fase é mais longa quando comparada a uma in-
terfase que prepara a célula a entrar em mitose. Na 
fase G2 atividades específicas de controle determi-
nam a entrada da célula na meiose.
FASES DA MEIOSE
Assim como a mitose, a meiose também é, para fins 
didático, dividida em fases. Alguns eventos são se-
melhantes aos que ocorrem na mitose. A meiose está 
dividida em meiose I e meiose II.
Meiose I
A primeira divisão da meiose será um processo redu-
cional, pois, nessa divisão ocorrerá a separação dos 
cromossomos homólogos e as duas células formadas 
serão haploide. O eventos serão organizados em fases: 
prófase I, metáfase I, anáfase I, telófase I e citocinese I.
Prófase I
Alguns eventos da prófase I são semelhantes aos da 
prófase da mitose. Porém ocorrem processos exclu-
sivos, que serão os responsáveis por promoverem a 
variabilidade genética. A prófase I é subdividida em 
subfases que serão descritas a seguir.
Leptóteno (= filamento fino): apesar de marcar o 
início do processo de condensação cromossômi-
ca, a fase de leptóteno apresenta os cromossomos 
como filamentos muito longos e finos. Os fila-
mentos cromossômicos apresentam, nessa fase, 
regiões mais condensadas que coram mais forte-
mente que o restante do cromossomo denomina-
das de cromômeros. O nucléolo se faz presente.
Zigóteno (= filamento emparelhado): nessa fase, os 
cromossomos homólogos alinham-se longitudinal-
mente e se tornam associados (sinapse). Embora o 
pareamento físico dos cromossomos começa a ser 
visto nessa fase, novos estudos têm demonstrado 
que regiões correspondentes do DNA entre os ho-
mólogos já estão em contato durante o leptóteno. 
Adicionalmente, análises de células de leveduras 
próximas a entrar em prófase meiótica demons-
traram que cada par de homólogos compartilham 
territórios específicos, sugerindo que eles já se en-
contram em um processo de pareamento. 
Sob Microscopia Eletrônica (M.E.), a sinapse 
cromossômica é acompanhada pela formação de 
uma estrutura proteica entre os homólogos, de-
nominada Complexo Sinaptonêmico (CS). O CS é 
visto como uma estrutura trilaminar formada de 
2 elementos laterais associados com a cromatina 
e um elemento central conectado aos elementos 
laterais por muitos filamentos transversais.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
104 
Paquíteno(= filamento grosso): essa fase inicia 
logo após o término do processo de sinapse ter 
sido completado. Os cromossomos tornam-se 
mais condensados e os homólogos mantêm-se 
unidos pelo CS. Sob ME, são observados ao lon-
go do elemento central, vários corpos elétron-
-densos denominados nódulos de recombina-
ção, os quais estão associados com os eventos de 
crossing – over, ou seja, o processo de troca de 
partes cromossômicas entre cromátides homó-
logas, que consiste de quebra, em pontos especí-
ficos, das duplas cadeias de DNA de duas cromá-
tides homólogas por ação de uma endonuclease 
meiótica, e reunião (fusão) cruzada entre estas 
duas cromátides. 
Embora evidências demonstrem que o CS esteja 
relacionado com o pareamento e a permuta, essa 
conclusão não pode ser generalizada, pois estu-
dos em leveduras têm evidenciado que a recom-
binação pode ter início antes do CS ter sido for-
mado, no qual as quebras na dupla fita do DNA 
ocorrem ainda durante o leptóteno. 
Adicionalmente, mutantes de leveduras incapa-
zes de formar um CS, podem ainda desenvolver 
eventos de CO. Assim, o CS nesses organismos 
funcionam primariamente como um esqueleto 
de sustentação que permite a interação entre as 
cromátides para completar as atividades de re-
combinação.
Diplóteno (= filamento duplo): caracteriza-se 
pelo desaparecimento complexo sinaptonêmi-
co e da atração sináptica entre os homólogos, 
iniciando-se a separação dos mesmos. Essa 
separação entre os homólogos, que formavam 
o bivalente, não é total, pois em alguns locais, 
duas das quatro cromátides permanecem uni-
das formando um X. Essa configuração recebe 
o nome de quiasma e é a evidência citológica 
de que ocorreu a permuta. O quiasma “amar-
ra” os cromossomos homólogos juntos em um 
bivalente e garantem a orientação dos homólo-
gos na prometáfase e a segregação regular na 
anáfase I. 
Diacinese (= movimento ao redor): caracteri-
za-se por marcante acentuação do processo de 
condensação cromossômica e pelo prossegui-
mento da terminalização dos quiasmas. No final 
dessa fase, desaparece o nucléolo, rompe-se o 
envelope nuclear, o fuso meiótico se organiza e 
as fibras se ligam aos cinetócoros dos cromosso-
mos homólogos iniciando a movimentação dos 
bivalentes para a placa metafásica.
 105
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 13 - Resumo dos eventos que ocorrem na prófase I da divisão meiótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 197).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
106 
Metáfase I 
Durante a meiose os cromossomos homólogos atin-
gem seu grau máximo de condensação. A ação dos 
microtúbulos associado a presença de proteínas mo-
toras (cinesinas e dineínas) sobre os cromossomos 
colocam estes a assumir uma posição de equilíbrio 
em um plano na região equatorial da célula entre os 
dois polos. Três tipos de fibras são observados a par-
tir dessa fase: as cinetocóricas que se ligam aos cine-
tócoros (estrutura proteica que se associa na região 
centromérica dos cromossomos); as astrais que se 
estendem em direção à periferia celular e as polares 
que se sobrepõem na placa equatorial. Em muitas 
espécies, os quiasmas podem permanecer visíveis 
nesta fase.
Anáfase I 
Durante a anáfase ocorre a separação dos cromos-
somos homólogos, que se movem para os polos. O 
movimento dos cromossomos homólogos para polos 
opostos é resultante da combinação da ação das pro-
teínas motoras com o encurtamento dos microtúbu-
los devido a despolimerização das tubulinas. Além 
da importância dos quiasmas para uma segregação 
correta dos cromossomos, uma proteína denomina-
da coesina também contribui neste processo. 
As coesinas são degradadas por uma enzima de-
nominada separase, entretanto por ação de um com-
plexo proteico presente na região do centrômero, as 
coesinas são protegidas da ação da separase e se man-
tém na região do centrômero permitindo que os ho-
mólogos e não as cromátides se separem na anáfase I.
Telófase I 
Essa fase se caracteriza pela chegada dos cromosso-
mos aos polos da célula. A descondensação cromos-
sômica ocorre, dependendo da espécie, em graus va-
riados. Também, dependente da espécie, a citocinese 
pode ou não ocorrer (dicotiledôneas geralmente 
ocorre no final da meiose) e o envelope nuclear pode 
ou não ser refeito. Nessa fase, o número de cromos-
somos em cada polo celular está reduzido à metade 
e, portanto, apresenta um conjunto cromossômico 
(n), mas cada cromossomo ainda está constituído 
por duas cromátides irmãs, ou seja, o conteúdo de 
DNA está duplicado (2C). As cromátides permane-
cem unidas por ação de proteínas denominadas co-
esinas presentes na região do centrômero.
Figura 14 - Esquema mostrando o alinhamento dos homólogos na re-
gião equatorial da célula
Fonte: adaptado de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
Figura 15 - Esquema demonstrando a anáfase I
Fonte: adaptado de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
 107
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Citocinese I 
Terminada a organização dos núcleos ocorre a cito-
sinese que é a separação do citoplasma.
Intercinese
Em alguns organismos, entre a Meiose I e a Meiose II, 
ocorre uma fase em que os cromossomos desconden-
sam totalmente, alongam-se e se tornam difusos. To-
mam uma aparência semelhante à interfase, mas dife-
rentemente dessa fase, na intercinese não ocorre fase 
S, ou seja, não ocorre duplicação cromossômica. Em 
outros organismos, esse período entre a primeira e a 
segunda divisão meiótica é suprimido e os dois nú-
cleos na telófase I passam diretamente para a prófase 
II da segunda divisão meiótica. Em animais, células 
nesse estágio são referidas como espermatócitos ou 
oócitos secundários, como veremos posteriormente.
Meiose II
Após a primeira divisão denominada de meiose I, 
as novas células formadas que são haploide executa-
rão outra divisão, denominada de meiose II. Assim 
como a meiose I e a mitose, esta também é dividida 
em fase, que didaticamente, facilitam a compreensão. 
Prófase II 
É uma fase curta, sem as complicações da Prófase 
I. Os cromossomos, ainda duplicados em cromáti-
des irmãs, mas em número reduzido pela metade, 
começam a condensar novamente e, no final dessa 
fase, inicia a organização de dois novos fusos. Se o 
envoltório nuclear foi formado na telófase I, ele é 
desorganizado novamente. A prófase II é uma fase 
que, semelhante à intercinese, pode ser suprimida 
em alguns organismos e a célula passa diretamente 
de Telófase I para Metáfase II.
Metáfase II 
É semelhante à metáfase mitótica com a diferença 
de que o número de cromossomos é a metade do 
número somático. As fibras do fuso ligadas aos ci-
netocoros centroméricos dispõem os cromossomos 
na placa equatorial. Nos oócitos de vertebrados esta 
fase é interrompida até o momento da fertilização.
Um aspecto da meiose que é crucial para o suces-
so da divisão é a coordenação da coesão, e de sua per-
da, entre as cromátides-irmãs. Como já mencionado, 
as cromátides irmãs dos cromossomos permanecem 
unidas por um complexo com a coesina. Essa coesão 
deve ser mantida nas regiões centromérica e pericen-
tromérica até a transição metáfase II/ anáfase II.
Figura 16 - Resumos dos eventos da meiose I
Fonte: InfoEscola (2016, on-line)3.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
108 
Anáfase II 
Semelhante à anáfase mitótica, ocorre o processo de 
separação das cromátides irmãs. As cromátides ir-
mãs, agora cromossomos filhos, iniciam a migração 
para os polos, puxadas pelas fibras do fuso.
Telófase II 
Nessa fase os cromossomos são envolvidos pelo en-
voltório nuclear se descondensam e ocorre a citoci-
nese formando 4 células haploides com conteúdo 1C 
de DNA nuclear. Essas quatro células filhas podem 
ficar juntas (tétrades dos vegetais superiores) ou se-
paradas (espermátides de mamíferos).
IMPORTÂNCIA GENÉTICA DA MEIOSE
A segregação dos cromossomos homólogos na aná-
fase I acontece ao acaso, isto é, os cromossomos 
maternos e paternos de cada par segregam-se inde-
pendentemente para cada polo. Um exemplo de se-
gregação em um organismo poderá produzir quatro 
tipos diferentes de gametas. 
Portanto,o número de combinações possíveis 
pode ser expresso por 2n, no qual n é o número de 
pares de cromossomos da espécie. Para a espécie hu-
mana, por exemplo que possuem 23 pares de cro-
mossomos, a possibilidade é de mais de 8 milhões de 
tipos de gameta diferentes. Além disso, como vimos, 
na prófase I ocorre a recombinação gênica entre as 
cromátides homólogas na maioria das células, ge-
rando gametas geneticamente diferentes entre si e 
em relação as células parentais. 
Figura 17 - Esquema resumindo os eventos da meiose II
Fonte: InfoEscola (2016, on-line)3.
PROFASE II
Figura 18 - Esquema da meiose explicando o crossing-over
Fonte: Lima ([2016], on-line)4.
A
B
AA
B
A
B
A
B
A
b
a
B
a
b
A
b
a
B
a
b
B
a
b
a
a
b
b
 109
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Esses dois fenômenos combinados, segregação 
ao acaso e crossing-over, geram novas combinações 
de genes e o consequente aumento na variabilida-
de genética traz muitas vantagens ao organismo de 
reprodução sexuada, uma vez que aumentam suas 
chances de adaptação as mudanças ambientais. 
Outra importância da meiose é que ela gera cé-
lulas haploides, logo, a união dessas células como 
ocorre entre os gametas, restabelece o número cro-
mossômico da espécie.
CONSEQUÊNCIA DA NÃO DISJUNÇÃO 
DOS CROMOSSOMOS NA ANÁFASE
Ocasionalmente, no processo de meiose, pode ocor-
rer uma falha na separação dos cromossomos ho-
mólogos na anáfase I ou das cromátides-irmã na 
anáfase II. Esse fenômeno é conhecido como não 
disjunção. Quando isso acontece, uma das células 
fica com um cromossomo a menos enquanto a outra 
célula fica com um a mais. Por exemplo, na espécie 
humana, um gameta ficaria com 22 cromossomos e 
outro com 24. Se, na fecundação, um desses game-
tas se fundir com um gameta normal (23 cromosso-
mos), poderá originar um zigoto que terá 45 ou 47 
cromossomos, que, na maioria das vezes, é inviável 
e não se desenvolve. Os que sobrevivem, em geral, 
apresentam problemas físicos e/ou mentais. 
Um dos exemplos mais comuns de não disjun-
ção na espécie humana é a síndrome de Down, em 
que o indivíduo apresenta um cromossomo 21 a 
mais (trissomia), ou seja, três cópias desse cro-
mossomo em vez de duas. Esses indivíduos, em 
geral, apresentam retardo mental, aparência feno-
típica característica, problemas cardíacos, susce-
tibilidade aumentada a doenças infecciosas, risco 
maior de desenvolver leucemia e início precoce de 
Alzheimer.
A trissomia do cromossomo 21 geralmente re-
sulta de não disjunção na anáfase I como já verifica-
do por análises genéticas (mapeamento genético do 
cromossomo 21) que demonstram uma diminuição 
acentuada desses cromossomos maternos terem re-
alizado recombinação genética. Na maioria das ve-
zes (~94% dos casos), o cromossomos extra vem da 
mãe. O risco de gerar filhos com síndrome de Down 
aumenta gradualmente com a idade das mulheres. 
Acredita-se que a chance de não disjunção au-
mente com a idade materna, porque as células que 
formam os óvulos humanos começam a meiose ain-
da na vida intrauterina e param na prófase I – dipló-
teno - antes do nascimento, podendo permanecer 
nesse fase muito tempo, de 12 a 50 anos. Assim, os 
ovócitos que são fertilizados em uma mulher em pe-
ríodo reprodutivo tardio permanecem parados em 
prófase I por décadas apresentando chances maiores 
de acumulares efeitos genéticos como as mutações.
Figura 19 - Esquema da não disjunção cromossômica
Fonte:Tanya Biologia (2012, on-line)5.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
110 
A Síndrome de Down foi descrita pelo médico 
inglês John Langdon Down, em 1866. Em 1959, 
descobriu-se que a causa da síndrome era 
genética. É um distúrbio genético que ocorre 
ao acaso durante a divisão celular do embrião. 
Esse distúrbio ocorre, em média, em 1 a cada 
800 nascimentos e tem maiores chances de 
ocorrer em mães que engravidam quando 
mais velhas. É uma síndrome que atinge to-
das as etnias.
Para saber mais sobre o assunto acesse: <http://
brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-
-down.htm>.
Fonte: Moraes ([2016], on-line)7.
SAIBA MAIS
 111
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Síndrome de Down - Qual a melhor opção: 
escola regular ou especial?
A legislação brasileira que rege o sistema de 
educação busca a inclusão de todos os estu-
dantes, independentemente de síndromes e 
deficiências. Mas ainda existem escolas que 
atendem exclusivamente alunos com limita-
ções físicas/cognitivas. 
REFLITA
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
112 
Citoesqueleto
O termo citoesqueleto designa um conjunto de fi-
bras proteicas que se estendem no citoplasma das 
células eucarióticas. Em sintonia, essas fibras pro-
teicas são responsáveis pela forma e integridade es-
trutural das células e por uma ampla variedade de 
processos dinâmicos como modificações na forma 
da célula; transporte de organelas e motilidade de 
estruturas celulares, por exemplo, cílios, flagelos e os 
cromossomos durante a divisão celular.
Analisando as funções desempenhadas pelo ci-
toesqueleto, poderíamos projetar a visão que dele 
depende o próprio sustento da vida: nas espécies 
sexuadas o encontro do espermatozoide com o ovó-
cito depende de movimentos flagelares gerados por 
proteínas do citoesqueleto. Sem o citoesqueleto não 
escaparíamos das infecções combatidas pelos ma-
crófagos por meio do processo da fagocitose. Tam-
bém seria impossível bombear o sangue em nosso 
corpo sem a atividade contrátil das células muscu-
lares cardíacas.
O citoesqueleto é representado por 3 tipos de fi-
lamentos principais: os microtúbulos, os filamentos 
de actina e os filamentos intermediários, que embo-
ra sejam comuns a maioria das células eucarióticas, 
podem variar na quantidade e distribuição confor-
me o tipo celular. 
 113
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Nas células vivas, todos os três tipos de filamentos 
do citoesqueleto sofrem remodelação pela associa-
ção e dissociação de suas subunidades. Isso ocorre 
facilmente, pois, as subunidades que formam estes 
polímeros são mantidas por ligações químicas fra-
cas, o que significa que sua associação e dissociação 
podem ocorrer rapidamente, sem a necessidade de 
quebras de ligações covalentes. Entretanto, a regu-
lação do comportamento dinâmico dos filamentos 
do citoesqueleto gera uma variedade enorme de es-
truturas, como cílios e flagelos a partir dos micro-
túbulos; microvilosidades a partir dos filamentos de 
actina e a trama de filamentos intermediários abaixo 
da membrana nuclear interna (lâmina nuclear).
A figura a seguir mostra a distribuição dos 3 fi-
lamentos do citoesqueleto nas células epiteliais que 
revestem o intestino. Os filamentos de actina sus-
tentam as microvilosidades e se concentram prefe-
rencialmente no córtex celular. Os microtúbulos se 
irradiam por todo citoplasma a partir de uma região 
Figura 20 - Imagem de uma célula evidenciando o citoesqueleto
Fonte: Cunha (2013, on-line)8.
denominada centrossomo localizada próximo ao 
núcleo. Os filamentos intermediários de queratina 
se estendem pelo citoplasma de uma junção célu-
la-célula a outra e os filamentos intermediários de 
laminina sustentam a membrana nuclear interna. 
Por questões didáticas os três principais compo-
nentes do citoesqueleto serão abordados em tópicos 
separadamente, onde serão considerados os princí-
pios básicos subjacentes aos seus aspectos estrutu-
rais e a importância de associações com proteínas 
acessórias no desempenho das funções específicas 
de cada um.
Figura 21 - Esquema demonstrando a distribuição dos elementos do ci-
toesqueleto e a estruturas dos filamentos
Fonte: Alberts et al. (2011, p.970).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
114 
MICROTÚBULOS
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas com 
24nm (nanômetro) de diâmetro que se estendem 
pelo citoplasma das células. Como os filamentos de 
actina, os microtúbulos apresentam comportamen-
to dinâmico se polimerizando e despolimerizando 
continuamente.
Os microtúbulos são formados por uma prote-
ína globular denominada tubulina, a qual é um dí-
mero com 2 cadeias polipeptídicas: α eβ tubulinas. 
Cada um dos monômeros α e β possui um sítio de 
ligação para o GTP. O GTP que se liga a subunidade 
α é parte integrante do monômero e nunca será hi-
drolisado. Contrariamente, o GTP ligado à subuni-
dade β pode ser intercambiável para GDP. A hidró-
lise do GTP tem um papel importante na dinâmica 
do microtúbulo.
Os dímeros de tubulinas se polimerizam em uma 
mesma orientação conferindo, dessa forma, polari-
dades distintas ao microtúbulos. A α tubulina está 
orientada para a extremidade (-), enquanto que a β 
tubulina está voltada para a extremidade (+). Isto é 
importante, pois permite que o transporte de dife-
rentes estruturas ao longo dos microtúbulos possa 
ser direcionado. 
As proteínas motoras que se associam aos microtú-
bulos usam energia derivada de ciclos repetidos de 
hidrólise do ATP para se deslocarem ao longo dos 
filamentos. As cinesinas e dineínas são proteínas que 
possuem duas cabeças globulares de ligação ao ATP 
e, que interagem com os microtúbulos. A cauda se 
liga estavelmente a algum componente celular com 
auxílio de proteínas de ancoragem como a dinactina. 
Os microtúbulos estão envolvidos principal-
mente na determinação da forma celular, na orga-
nização do citoplasma, no transporte intracelular de 
vesículas e organelas, em uma variedade de movi-
mentos celulares e na separação dos cromossomos 
durante a divisão celular. A participação de prote-
ínas acessórias, entretanto, é essencial para que os 
microtúbulos desempenhem suas propriedades fun-
cionais e estruturais. Algumas dessas propriedades 
serão a seguir destacadas em tópicos:
a. Suporte e forma celular
 Os microtúbulos estáveis contribuem para 
manter a forma da célula. Um exemplo dos mi-
crotúbulos na manutenção da forma da célula 
é obtida nos axônios dos neurônios que con-
têm microtúbulos orientados paralelamente.
b. Motilidade e organização intracelular
 No interior das células, moléculas, orga-
nelas e vesículas membranosas devem ser 
transportadas de um local a outro. Nas cé-
lulas nervosas, por exemplo, proteínas que 
são sintetizadas no corpo celular devem ser 
transportados ao longo do axônio até a região 
terminal. Nos axônios os microtúbulos estão 
orientados com suas extremidades (-) volta-
dos para o corpo celular e as extremidades 
(+) para a porção final do neurônio. 
Assim, organelas como mitocôndrias, vesículas si-
nápticas e grânulos de secreção podem ser trans-
portados do corpo celular para os terminais axôni-
Figura 22 - Esquema da estrutura de microtúbulos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.121).
 115
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
cos por meio da cinesina que se move em direção a 
extremidade +. Enquanto que, o fluxo do terminal 
axônico para o corpo celular ocorre pela ação de 
outra proteína motora, a dineína, que se move em 
direção à extremidade. Dessa forma, fragmentos de 
membrana e outras moléculas que serão degradadas 
nos lisossomos chegam ao corpo celular.
c. Formação da fibra do fuso
 Quando uma célula recebe um estímulo para se 
dividir, toda a rede de microtúbulos é desmon-
tada e as tubulinas são reutilizadas para formar 
as fibras do fuso, responsáveis pela separação 
de cromossomos homólogos (meiose) e/ou de 
cromátides irmãs (meiose e mitose). As fibras 
do fuso iniciam sua montagem a partir do cen-
trossomo duplicado durante a interfase. 
Figura 23 - Esquema mostrando a participação dos microtúbulos na 
divisão celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
 Os cílios e flagelos são responsáveis pelo movi-
mento de uma variedade de células eucarióticas 
como os espermatozoides e vários protozoários 
de vida livre como o paramécio, um protozoá-
rio ciliado. Nas células fixas os cílios têm a fun-
ção de movimentar fluidos sobre a superfície 
celular. Os cílios e flagelos diferem na quantida-
de e no comprimento. Os cílios são mais curtos 
e numerosos enquanto o flagelo é longo e em 
pequeno número, podendo ser único.
FILAMENTOS DE ACTINA
Os filamentos de actina com diâmetro de 8-9 nm são 
formados pela polimerização de uma proteína glo-
bular denominada actina. A maioria dos organismos 
(vertebrados) possui isoformas de actina, designadas 
como actinas α β e γ que apresentam variações quan-
to sua ocorrência e localização. Por exemplo, a α-acti-
na é expressa apenas em células musculares, ao passo 
que a β e γ actinas são encontradas em praticamente 
todas as células não musculares. Interessante notar 
que in vitro as isoformas de actina se polimerizam, 
mas in vivo, as células impedem a polimerização das 
isoformas e as concentram em diferentes localizações.
Em sua forma monomérica, as actinas são designa-
das de actina G (de globular) e quando polimerizadas 
são designadas de actina F (de filamentar). A subunida-
de de actina é uma cadeia polipeptídica globular sim-
ples com um sítio de ligação para o nucleotídeo trifosfa-
tado de adenosina (ATP). Os monômeros de actina são 
assimétricos e se associam de maneira regular, orien-
tando-se sempre no mesmo sentido, garantindo assim 
a polaridade do filamento. A fenda de ligação de ATP 
no monômero de actina fica voltada para a extremida-
de designada extremidade menos (-) e a extremidade 
oposta como extremidade mais (+). A composição do 
filamento de actina consiste de dois protofilamentos 
paralelos enrolados um sobre o outro em uma hélice 
dextrógira orientados em uma mesma direção. 
d. Estruturação de cílios e flagelos
 Cílios e flagelos são projeções da membrana 
plasmática contendo no seu interior um fei-
xe de microtúbulos (axonema) arranjados em 
um padrão característico (9+2) com um par 
central de microtúbulos simples rodeado com 
9 duplas periféricas, fusionadas, contendo um 
microtúbulos completo e outro parcial. Esse 
conjunto de microtúbulos se conecta entre si 
por proteínas MAPs como a nexina.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
116 
As funções celulares dependentes dos fi lamentos de 
actina são inúmeras e muito diversifi cadas, a seguir 
serão considerados alguns exemplos relevantes: 
i. Forma e alterações na forma celular: os fi la-
mentos de actina são particularmente abundan-
tes junto à membrana plasmática, onde formam 
uma rede responsável pelo suporte mecânico 
que determina a forma da célula. Nas microvi-
losidades, feixes de fi lamentos de actina estão 
interligados pelas proteínas ligadoras vilina e 
fi mbrina. Braços laterais formados de miosina 
I e calmodulina, conectam fi lamentos de actina 
periféricos com a membrana plasmática. Todas 
as extremidades (+) estão na parte superior do 
microvilo inseridas em uma substância amorfa. 
ii. Formação do anel contrátil: na fase fi nal da 
divisão celular de células animais ocorre a for-
mação de um anel contráctil composto de fi la-
mentos de actina e miosina II, logo, a seguir da 
membrana plasmática que se contrai progressi-
vamente e separa a célula em duas. Acredita-se 
que esse processo seja modulado pelo Ca++ que 
indiretamente causa a fosforilação da miosina 
por ativação de uma quinase. A miosina fosfo-
rilada interage com os fi lamentos de actina e os 
movimenta em direções opostas causando um 
encurtamento e consequente contração do anel.
iii. Contração muscular: o citoplasma das fi bras 
musculares é constituído por miofi brilas, que 
são feixes cilíndricos, nos quais os fi lamentos 
de actina e miosina estão dispostos em uma 
série de unidades contráteis que se repetem 
denominadas de sarcômeros. 
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Mais de 50 tipos de proteínas formam os fi lamentos 
intermediários. Todas elas têm um segmento central 
em α hélice e porções globulares amino e carboxi-
terminais. Essas proteínas se associam paralelamen-
te formando dímeros, posteriormente, os dímeros 
se associam em tetrâmeros com uma orientação 
antiparalela. Os arranjos de ordem superior levam 
a formação de fi lamentos com 10nm de espessura. 
Ao contrário do que acontece nos microtúbulos e 
microfi lamentos, os fi lamentos intermediários não 
apresentam polaridade das extremidades.
Figura 24 - Esquema demonstrando a participação dosfi lamentos de 
actina durante a citocinese
Fonte: Chapter… ([2016], on-line)9.
Figura 25 - Esquema demonstrando a participação dos fi lamentos de 
actina na constituição da célula muscular estriado esquelética
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 129).
 117
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
As proteínas que constituem os filamentos in-
termediários podem ser classificadas de acordo com 
suas características moleculares em diferentes classes:
I. Queratinas: (ácidas, básicas e neutras) – em 
células epiteliais.
II. Vimentina e proteínas relacionadas: vimen-
tina nas células mesenquimais; desmina nas 
células musculares e periferina nos neurônios.
III. Proteínas ácidicas fibrilares glial: células da glia.
IV. Neurofilamentos: neurônios.
V. Lâminas (A, B e C): núcleo de células ani-
mais e vegetais.
Proteínas acessórias também se conectam com os 
filamentos intermediários modulando suas proprie-
dades. A filagrina, por exemplo, conecta feixes de 
queratina nas células epidérmicas. A plectina é uma 
proteína de integração que conecta feixes de vimen-
tina e os interliga a microtúbulos, a feixes de fila-
mentos de actina, a filamentos da proteína motora 
miosina II e ainda a membrana plasmática.
A função dos FI é primariamente mecânica, a qual 
é atribuída a 2 propriedades principais: a alta resistência 
e a relativa estabilidade dos filamentos. A contribuição 
dos filamentos intermediários na formação de estrutu-
ras resistentes é nítida nos anexos epidérmicos como 
cabelos, unhas, chifres e cascos que são basicamente 
compostos de queratinas. Os filamentos intermediários 
capacitam as células a suportar o estresse mecânico, por 
isso, estão presente em grande quantidade em células 
suscetíveis a esse fator como nas células epiteliais, mus-
culares e ao longo dos axônios dos neurônios.
Nas células epiteliais, os filamentos de queratinas 
se estendem de um lado a outro da célula e estão firme-
mente ancorados à membrana plasmática por meio de 
proteínas acessórias, como as plaquinas, em duas áreas 
especializadas: os desmossomos e os hemidesmosso-
mos que são regiões de contato célula-célula e célula-
-substrato, respectivamente. 
Essa trama de filamentos que indiretamente se 
interconecta por toda extensão da camada epitelial 
possui alta resistência à tração e distribui tensão 
quando a pele é esticada. A importância dessa fun-
ção é ilustrada pela doença genética chamada epi-
dermólise bolhosa simples, na qual, mutações nos 
genes da queratina interferem na formação desses 
filamentos na epiderme. Como resultado a pele se 
torna vulnerável a pequenos traumas mecânicos que 
rompem as células e leva a formação de bolhas.
Embora os filamentos intermediários apresen-
tem uma estabilidade maior quando comparado 
aos demais componentes do citoesqueleto, eles são 
amplamente rearranjados durante a divisão celular. 
Essas alterações são marcantes para as lâminas que 
compõem a lâmina nuclear. Em particular, a ruptura 
da membrana nuclear no início da divisão da célula 
depende da desmontagem dos filamentos de lâmina 
que formam uma malha que sustenta a membrana. 
À semelhança do que ocorre com os demais 
componentes do citoesqueleto, as proteínas acessó-
rias auxiliam no papel estrutural e funcional dos fi-
lamentos intermediários. A plectina é uma proteína 
que interconecta os filamentos intermediários uns 
aos outros e à membrana, à microtúbulos e a fila-
mentos de actina. Mutações na plectina levam a uma 
forma rara de distrofia muscular.
Figura 26 - Classificação dos filamentos intermediários
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 575).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
118 
Na célula muscular 
estriada esquelética 
existe um arranjo espe-
cífico dos filamentos de actina 
associadas a demais proteínas, prin-
cipalmente, a miosina. Esses filamentos 
formam estruturas lineares que preen-
chem o citoplasma da célula muscular e 
que são denominadas genericamente de 
miofibrilas. As miofibrilas formam estru-
turas repetitivas 
chamadas de 
sarcômero.
ESTRIADA ESQUELÉTICA 
C o n t r a ç ã o M u s c u l a r
CÉLULA
 119
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Cada sarcômero é delimitado pelas linhas Z, as quais 
são constituídas por proteínas acessórias (cap Z e α 
actinina) e consiste no sítio de ancoragem das extre-
midades (+) dos fi lamentos de actina e outras prote-
ínas (titina e nebulina) que contribuem na estrutu-
ração e estabilidade do sarcômero. 
O sarcômero é o espaço delimitado por duas 
linhas Z e são formados por fi lamentos ancorados 
a estas linhas Z. Esses fi lamentos são chamados de 
fi lamentos fi nos e fi lamentos grossos. Os fi lamentos 
fi nos são formados por fi lamentos de actina, asso-
ciados a proteínas reguladoras - troponina e tropo-
miosina. Esses fi lamentos fi nos estão ancorados na 
linha Z pela proteína α-actinina. 
A tropomiosina é uma proteína fi lamentosa que 
se estende nos sulcos do fi lamento de actina. A tro-
ponina é uma proteína globular, formada por três 
subunidade (C T e I). A subunidade C da troponina 
tem forte afi nidade ao cálcio, aa subunidades T e I 
associam-se ao fi lamento de actina em regiões es-
pecífi cas do fi lamento de actina. No fi lamento fi no 
ainda há a nebulina que regula o número de monô-
meros de actina no fi lamento. A tropomodulina ca-
peia a extremidade (-) dos fi lamentos de actina para 
impedir a despolimerização desses fi lamentos.
Figura 27 - Organização dos fi lamentos do citoesqueleto na célula muscular estriadas esquelética
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 130).
Figura 28 - Organização dos fi lamentos fi nos que formam as miofi brilas 
da célula muscular estriada esquelética
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.130).
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
120 
Intercalando os fi lamentos fi nos estão os fi la-
mentos grossos, que são feixes de fi lamentos de mio-
sina. A molécula de miosina presente no sarcômero 
é a miosina II que contêm uma porção globular - ca-
deia pesada (cabeça) e uma porção linear - cadeia 
leve (bastão). Na porção globular estão os sítios de 
ligação para actina e uma região que se liga ao ATP 
e degrada esta molécula. O fi lamento grosso é for-
mado por um arranjo formando um bastão linear 
Figura 30 - Imagem de microscopia da célula muscular estriada esquelética
Fonte: Infopédia ([2016], on-line)10.
bipolar, com cabeças expostas na periferia do bas-
tão, apenas nas extremidades, sendo a região central 
“lisa”. Os fi lamentos de miosina se prendem a linha Z 
por meio de uma proteína chamada de titina. A titina 
mantém o fi lamento de miosina alinhado no centro 
do sarcômero e também impede que o sarcômero se 
colapse durante o estiramento do músculo. Na região 
central do sarcômero, proteínas ancoram fi lamentos 
de miosina II adjacentes entre si (linha M). 
O arranjo dos fi lamentos fi nos e grossos ancorados 
a linha Z para a formação do sarcômeros fará com 
que exista regiões onde há sobreposição apenas de 
fi lamentos fi nos e outras regiões com sobreposição 
de fi lamentos fi nos e grossos. As regiões próximas 
as linhas Z apresentam apenas sobreposição de fi la-
mentos fi nos e se apresenta mais clara, quando ana-
lisada em microscopia, sendo chamadas de banda I. 
O centro do sarcômero apresenta sobreposição 
alternados fi lamentos fi nos e grossos, apresentando-
-se mais escuras, quando analisadas em microscopia, 
e são chamadas de banda A. Como os fi lamentos fi -
nos não chegam ao centro do sarcômero, o centro da 
banda A tem uma região denominada de banda H. 
Cada sarcômero é formado por duas semi-bandas I 
e uma banda A e uma banda H. 
A alternâncias dessas faixas transversais claras e 
escuras é a responsável pelas denominação de mús-
culo estriado. Essa organização está presente tam-
bém na musculatura do coração, mas por ter uma 
regulação nervosa distinta, este foi chamado de 
músculo estriado cardíaco. 
Figura 29 - Esquema mostrando a organização dos fi lamentos para a formação do sarcômero
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 1028).
 121
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A base da contração muscular se dá pela interaçãodas cabeças da miosina com os filamentos de actina. 
Ciclos de retração e relaxamento das cabeças, asso-
ciados à hidrólise do ATP e sua reposição, permite o 
deslizamento dos filamentos de actina sobre os fila-
mentos de miosina. 
Esse processo é iniciado quando o músculo recebe 
um sinal de um neurônio motor que gera um poten-
cial de ação na célula muscular promovendo a libera-
ção do Ca++ do retículo sarcoplasmático para o cito-
sol. A ligação do Ca++ à troponina C promove uma 
alteração na sua conformação que consequentemente 
altera a posição da tropomiosina, liberando, nos fila-
mentos de actina, os sítios de ligação para a miosina. 
Após essa etapa, as cabeças das miosinas se li-
gam aos filamentos de actina. A hidrólise do ATP 
promove uma alteração na conformação da miosina 
deslocando sua cabeça em direção a extremidade + 
dos filamentos de actina a uma distância de 5 nm. A 
seguir, a cabeça da miosina se liga a esta nova posi-
ção no filamento de actina (em um novo ângulo). 
Na sequência, ocorre liberação do Pi fortalecen-
do a ligação miosina/actina. Após um movimento 
de potência é desencadeado e a miosina retorna a 
sua posição original (configuração rigor) gerando 
o deslizamento dos filamentos de actina. Durante o 
movimento de potencial o ADP é liberado deixando 
a miosina pronta para um novo ciclo. 
Durante uma contração rápida, cada cabeça de 
miosina alterna seu ciclo ~5X por segundo. O en-
curtamento sincronizado de milhares de sarcômeros 
em cada miofibrila, dá a musculatura esquelética ca-
pacidade de contração suficiente para diversas ativi-
dades como andar, nadar correr etc. O relaxamento 
muscular ocorre quando o nível do Ca++ diminui 
e, desta forma bloqueando o sítio de ligação para a 
miosina sobre os filamentos de actina.
Dessa forma, a célula muscular estriada esque-
lética promoverá a contração, produzindo os movi-
mentos necessários a nossa fisiologia.
Figura 31 - Esquema mostrando o sarcômero relaxado e contraído
Fonte: EHVetUnicentro (2012, on-line)11.
122 
considerações finais
Caro(a) aluno(a)! Ao encerrarmos esta unidade, temos um conhecimento mais 
integrado sobre a célula procarionte, pois, já desvendamos, em outras unidades, a 
estrutura dessa célula e agora conhecemos os mecanismos de armazenamento da 
informação genética no núcleo interfásico e seus mecanismos de transmissão para 
células descendentes, bem como os elementos responsáveis pela forma e plasticidade 
da célula - o citoesqueleto.
A célula, como unidade viva, tem que se reproduzir, e a divisão celular é o recur-
so que promove a propagação da vida, pois, uma célula dará origem a outras células 
e esses eventos somente serão possíveis com a participação dos elementos do citoes-
queleto, quer seja para a separação do DNA (cromátides-irmãs) ou para a separação 
do citoplasma (citocinese).
A divisão celular, no organismo pluricelular, tem vários objetivos e está divi-
dida em dois tipos: mitose e meiose. A mitose se responsabiliza pela formação do 
organismo, seu crescimento, sua renovação e regeneração. Sem essa divisão, várias 
atividades fisiológicas ficariam comprometidas, por exemplo, a formação constante 
de células sanguíneas. Por sua vez, a meiose é responsável, na espécie humana, pela 
formação de gametas, promovendo a possibilidade de reprodução sexuada. A meio-
se reduz o número cromossômico de diploide para haploide e promove variabilidade 
genética, por meio da recombinação genética promovida no crossing-over.
O citoesqueleto participa desses processos de divisões celulares, mas também 
exerce vários outros papéis, como a manutenção da forma, adesão celular, movi-
mentos de organelas citoplasmáticas, deslocamento celular e a própria contração das 
células musculares.
A contração muscular da célula muscular estriada esquelética é responsável por 
todos os movimentos do organismo humano e conhecer a estrutura morfológica 
e funcional dessa célula será fundamental para integrar os conceitos da prática da 
Educação Física.
 123
atividades de estudo
1. Células surgem de outras células vivas pelo processo de divisão celular. O crescimento de um orga-
nismo se dá por sucessivas divisões mitóticas, assim, uma única célula, o zigoto (ovócito fecundado) 
origina uma pessoa adulta com seus 10 trilhões de células. A divisão mitótica é responsável não só 
pelo crescimento do indivíduo, mas também pela reprodução assexuada, reposição celular e reparo 
de tecidos danificados ou injuriados. Uma célula se reproduz por meio de uma sequência ordenada de 
eventos que duplicam seus componentes e depois a dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divi-
são é conhecido como ciclo celular. O sucesso da divisão de uma célula requer um controle temporal 
e espacial dos eventos que ocorrem durante o ciclo celular. Observe as afirmações a seguir:
I. A prófase é a primeira fase da divisão celular e nela ocorre a duplicação do par de centríolos e da mo-
lécula de DNA.
II. Durante a metáfase da mitose as fibras do fuso alinham os cromossomos no centro da célula, posicio-
nando cada cromátide – irmã para um dos polos celulares.
III. Considerando a anáfase da mitose as fibras do fuso encurtarão em direção aos polos separando as 
cromátides irmãs.
IV. A telófase reorganiza os núcleos fazendo com que o material genético volte ao estado de cromatina.
V. A divisão mitótica origina células com o mesmo número cromossômicos e geneticamente diferentes.
Assinale:
a. Se apenas a alternativa II estiver incorreta.
b. Se as alternativas I e V estiverem corretas.
c. Se as alternativas I estiver correta e a II incorreta.
d. Se as alternativas II, III e IV estiverem corretas.
e. Se as alternativas IV e V estiverem corretas. 
2. O tecido muscular estriado esquelético é especializado em contração. Suas células são alongadas, 
multinucleadas e preenchidas por filamentos proteicos que se organizam em sarcômero.
I. No sarcômero das células musculares estriadas esquelética, a linha Z é formada por elementos dos fila-
mentos intermediários do citoesqueleto e tem função de ancorar exclusivamente os filamentos de actina.
II. No sarcômero, a proteína titina tem função de ancorar os filamentos finos na linha Z. 
III. Para que a contração ocorra é fundamental a presença da Ca+2. Esse íon fica armazenado na porção lisa 
do retículo endoplasmático liso, que recebe o nome de retículo sarcoplasmático.
IV. As miofibrilas que formam o sarcômero das células musculares estriadas esqueléticas são actina e mio-
sina que formam, respectivamente, o filamento grosso e o filamento fino do sarcômero.
V. As bandas claras e escuras do sarcômero são denominadas, respectivamente, banda I e banda A.
Assinale a alternativa correta:
124 
atividades de estudo
a. Apenas a alternativa I está correta.
b. Apenas a alternativa IV está incorreta.
c. Apenas as alternativas I e II estão incorretas
d. Apenas as alternativas I, II e III estão corretas.
e. Apenas as alternativas III e V estão corretas.
3. Considerando a divisão celular meiótica que na espécie humana tem função de formar células repro-
dutivas chamadas de gametas. Observe as assertivas sobre esta modalidade de divisão celular:
I. Durante a divisão meiótica são formadas quatro células com apenas um lote de cromossomos (haploi-
des) e com combinações genéticas idênticas em cada uma delas.
II. A anáfase I da meiose I é considerada reducional, pois, nessa fase, as cromátides-irmão de cada cro-
mossomo são separadas.
III. É durante a profáse I que ocorre a formação de cromossomos “híbridos” por meio do crossing-over.
IV. A meiose I é um processo reducional, pois, na anáfase I os cromossomos homólogos são separados 
para polos opostos da mesma célula.
V. O crossing-over é uma evento de recombinação genética e ocorre durante as prófases I e II. 
Assinale:
a. Se apenas a assertiva III estiver correta. 
b. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas I e III estiverem corretas.
d. Se apenas as assertivas IV e V estiverem corretas.e. Se apenas as assertivas I e II estiverem corretas.
4. As células eucariontes apresentam um de proteínas que formam uma rede denominada de citoesque-
leto. Sobre essa estrutura da célula procarionte, observe as assertivas:
I. O citoesqueleto é constituído exclusivamente por filamentos de actina e filamentos intermediários.
II. Os filamentos intermediários são responsáveis pela organização de cílios e flagelos.
III. Os elementos do citoesqueleto são constituídos por filamentos de actina, filamentos intermediário e 
microtúbulos. Esses elementos atuam exclusivamente na manutenção da forma da célula.
IV. Microtúbulos são elementos do citoesqueleto, que entre outras funções, são responsáveis pela orga-
nização das fibras que promovem a movimentação dos cromossomos durante a divisão celular e pela 
organização de cílios e flagelos. 
V. Filamentos de actina são elementos do citoesqueleto que, entre outras funções são responsáveis pela 
contração de célula muscular estriada esquelética e pela sustentação das microvilosidades.
 125
atividades de estudo
Assinale:
a. Se apenas as alternativas I e V estiverem corretas.
b. Se apenas a alternativa III estiver correta.
c. Se apenas as alternativas IV e V estiverem corretas.
d. Se apenas as alternativas I e III estiverem corretas.
e. Se apenas as alternativas II e III estiverem corretas. 
5. A capacidade de crescer e se reproduzir são atributos fundamentais de todas as células. No caso de 
células eucariontes, o processo de gênese de novas células obedece a um padrão cíclico que começa 
com o crescimento celular e termina com a separação de seu núcleo e citoplasma, originando duas 
novas células. Esses eventos coordenados são denominados de ciclo celular. Este ciclo apresenta dois 
momentos distintos, a interfase e divisão celular mitótica. Com relação a esse ciclo celular observe as 
assertivas a seguir.
I. A intérfase é o período em que a célula não está em divisão celular e portanto estará havendo, durante 
toda a duração da intérfase, a duplicação do DNA. 
II. Durante a intérfase o DNA estará organizado na forma de cromossomos para garantir a divisão desse 
material genético.
III. A intérfase está dividida em períodos: G1, S e G2 e somente haverá a duplicação do DNA durante o 
período S.
IV. Durante a intérfase o DNA estará na forma de cromatina, que permitirá que eventos como a duplicação 
e a transcrição possa ocorrer.
V. No período G2 da intérfase ocorre a condensação da cromatina formando cromossomos.
Assinale: 
a. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
b. Se apenas as assertivas I e II estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as assertivas IV e V estiverem corretas.
e. Se apenas as assertivas II e III estiverem corretas.
126 
LEITURA
COMPLEMENTAR
NA CONTRATILIDADE DAS CÉLULAS MUSCULARES ESTRIADAS INTERVÊM 
FILAMENTOS DE ACTINA E VÁRIAS PROTEÍNAS ACESSÓRIAS
A maquinaria contrátil das células musculares estriada é representada por estruturas regu-
lares derivadas do citoesqueleto, as miofi brilas. Essas são tão longas quanto as próprias 
células e se dispõem paralelamente uma ao lado da outra. Seu comprimento e seu número 
dependem do comprimento e do diâmetro da célula muscular, respectivamente.
A miofi brila é composta por uma sucessão linear de unidades contráteis denominadas 
sarcômeros. Ao microscópio eletrônico observa-se que entre os sarcômeros existe uma 
estrutura eletrodensa, o disco ou linha Z , localizada em meio a uma região pouco densa, a 
banda I (de isotrópica). Ao longo das microfi brilas, as bandas I se alternam com outras mais 
densas, as bandas A (de anisotrópica), e na parte média destas, se distingue uma zona de 
menor densidade, a banda H (faixa H).
A estrutura básica de um sarcômero é observada os fi lamentos de actina originando-se 
dos discos Z e as fi bras grossas polares, de miosina II, entre esses fi lamentos. Os cortes 
transversais comprovam que a banda I contêm unicamente fi lamentos de actina, a banda 
H somente fi bras de miosinas II, e a banda A ambos os componentes. 
As mudanças que ocorrem no sarcômero durante a contração da célula muscular podem 
ser observadas com os microscópios de fase e de interferência. A banda A não se modifi ca, 
porém as hemibandas I se encurtam de forma proporcional ao grau de contração. O encur-
tamento das hemibandas I se deve ao fato de os discos Z se aproximarem mutuamente. Ao 
fazê-lo, empurram os fi lamentos de actina para o centro do sarcômero, de maneira que as 
áreas de superposição dos fi lamentos de actina com as fi bras de miosina II se ampliam. Se 
a contração se acentuar, as extremidades livres dos fi lamentos de actina podem chegar até 
a linha M. Todos esses fenômenos se revertem durante o relaxamento.
Os deslocamentos observados durante a contração devem-se ao fato de as cabeças das fi -
bras de miosina deslizarem ativamente sobre os fi lamentos de actina. Para isso, cada cabeça 
se fl exiona em relação ao talo fi broso, como se entre ela e o talo houvesse uma dobradiça.
No músculo em repouso, as cabeças das miosinas II estão separadas dos fi lamentos de 
actina. Diante da chegada de estímulo apropriado ocorre a contração muscular como con-
sequência dos seguintes fenômenos moleculares: 1) cada cabeça de miosina adere a um fi -
lamento de actina; 2) ao se fl exionar avança um pequeno segmento para a extremidade [+] 
deste fi lamento, o qual se desloca, arrastando o disco Z de seu lado, para o centro do sarcô-
 127
LEITURA
COMPLEMENTAR
mero; 3) em seguida, a cabeça da miosina se desconecta do fi lamento de actina e recupera 
sua posição de repouso; 4) em seguida, une-se ao mesmo fi lamento de actina, porém em 
um ponto mais próximo do disco Z; 5) como volta a se fl exionar, o fi lamento de actina corre 
um pouco mais para a parte central do sarcômero, depois do que volta a se separar. Graças 
à bipolaridade da fi bra de miosina e ao fato de os episódios anteriormente mencionados 
se repetirem várias vezes, os fi lamentos de actina de ambas as metades do sarcômero se 
aproximam mutuamente e, por isso, o sarcômero encurta seu comprimento. A contração 
da célula muscular resulta da soma dos encurtamentos de todos os seus sarcômeros.
A fl exão das cabeças de miosina II é desencadeada pelo Ca2+, cuja concentração aumenta 
no citosol quando a célula muscular é induzida a se contrair. Essa fl exão é controlada pe-
las proteínas reguladoras tropomiosina, troponina I, troponina C e troponina T, que se 
encontram junto aos fi lamentos de actina. As três troponinas formam um complexo que se 
mantém unido graças à troponina T.
No músculo em repouso, a tropomiosina se encontra sobre os fi lamentos de actina em uma 
posição tal que impede a união das cabeças de miosina II com esses fi lamentos. Essa posição 
é controlada pela troponina I, assim chamada porque inibe o deslocamento da tropomiosina.
O aumenta da Ca2+ no citosol faz com que o íon se ligue à troponina C . O complexo Ca2+-tro-
ponina C bloqueia a ação da troponina I, o que permite à tropomiosina mudar de posição 
com relação aos fi lamentos de actina e, assim, as cabeças da miosina II podem se unir a 
eles. Na reação observa-se a molécula de tropomiosina em suas posições, correspondentes 
aos estados de relaxamento e de concentração do músculo.
Nos discos Z encontra-se a proteína ligadora α-actinina. Nela se ancoram não somente os 
fi lamentos de actina, mas também os de titina, uma proteína ligadora que se estende até 
o centro do sarcômero, ou seja, até a linha M. A titina desempenha duas funções: mantém 
a fi bra de miosina II em sua posição e, por ter um segmento que se comporta como uma 
mola restabelece o comprimento de repouso da célula durante o relaxamento muscular. 
Cada fi lamento de actina se acha associado a outra proteína gigante chamada nebulina,-
que tem por função determinar o comprimento do fi lamento durante a miogênese e con-
ferir-lhe rigidez.
As miofi brilasse acham unidas por seus lados mediante fi lamentos intermediários de des-
mina. Graças a eles, evita-se a perda do fi lamento dos sarcômeros no interior das células 
musculares diante de fortes tensões mecânicas a que estão submetidas.
128 
LEITURA
COMPLEMENTAR
Finalmente, por baixo da membrana plasmática, a célula muscular possui a proteína liga-
dora distrofi na, que é semelhante à espectrina e conectam os fi lamentos de actina, lo-
calizados na periferia da célula com um complexo de proteínas membranosas chamadas 
distroglicanas e sarcoglicanas. Por sua vez, esse completo se une à laminina da lâmina 
basal que rodeia a célula. Diversas anomalias na distrofi na ou em alguma das proteínas 
associadas, como consequência de alterações genéticas, dão lugar a enfermidades conhe-
cidas como distrofi as musculares, que se caracterizam pela degeneração progressiva dos 
músculos, o que pode prejudicar as funções cardíaca e pulmonar e levar à morte.
Fonte: Lobo et al. (2013, on-line)12.
Colegas
Ano: 2013
Sinopse: Colegas é uma divertida comédia que trata de forma 
poética coisas simples da vida, por meio dos olhos de três per-
sonagens com síndrome de Down. Eles são apaixonados por ci-
nema e trabalham na videoteca do instituto onde vivem. Um dia, 
inspirados pelo fi lme “Thelma & Louise”, resolvem fugir no Karmann-Ghia do jardineiro em 
busca de três sonhos: Stalone quer ver o mar, Aninha quer casar e Márcio precisa voar. Em 
uma viagem do interior de São Paulo rumo à Buenos Aires, eles se envolvem em inúmeras 
aventuras como se tudo não passasse de uma eterna brincadeira de cinema.
Este trabalho analisa a inclusão escolar na rede pública de ensino traz à tona discussões per-
tinentes e constituintes desse novo paradigma social, principalmente para as crianças com 
Síndrome de Down, as quais têm seu processo de desenvolvimento cada vez mais estudado. 
O objetivo dessa pesquisa é verifi car e analisar a interação social de crianças com Síndrome 
de Down e crianças com desenvolvimento típico, na rede regular de educação infantil em um 
município de médio porte no interior do estado de São Paulo. 
Acesse em: <http://www.producao.usp.br/handle/BDPI/7744?show=full>.
130 
referências
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO-
BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 
2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; 
JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; 
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Referências On-line
1 Em: <https://virtualhistology.wordpress.com/2009/09/28/125/>. Acesso em: 19 
dez. 2016.
2 Em: <https://blogbiodna.blogspot.com.br/2015/03/divisao-celular.html>. Acesso 
em: 19 dez. 2016.
3 Em: <http://www.infoescola.com/citologia/meiose/>. Acesso em: 19 dez. 2016.
4 Em: <http://ebah-web-586602798.us-east-1.elb.amazonaws.com/content/ABAA-
AgIFwAI/aula-1-meiose-mitose>. Acesso em: 19 dez. 2016.
5 Em: <http://tanya-biologia.blogspot.com.br/2012/09/divisao-celular-meiose.
html>. Acesso em: 19 dez. 2016.
6 Em: <http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm>. Acesso 
em: 19 dez. 2016.
7 Em: <http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm>. Acesso 
em: 19 dez. 2016.
8 Em: <http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html>. Acesso em: 19 dez. 
2016.
9 Em: < http://cc.scu.edu.cn/G2S/Template/View.aspx?courseType=1&courseI-
d=17&topMenuId=113306&menuType=1&action=view&type=&name=&linkpa-
geID=113784>. Acesso em: 19 dez. 2016.
10 Em: <https://www.infopedia.pt/$tecido-muscular>. Acesso em: 19 dez. 2016.
11 Em: <http://ehvet-unicentro.blogspot.com.br/2012/05/tecidos-musculares-os-te-
cidos.html>. Acesso em: 19 dez. 2016.
12 Em: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAfrxoAJ/citoesqueleto?part=4#>. 
Acesso em: 19 dez. 2016.
 131
gabarito
1. D.
2. E.
3. B.
4. C.
5. A.
Professora Dr.ª Márcia Cristina de Souza Lara Kamei
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Introdução ao metabolismo energético
• Estrutura das mitocôndrias
• Glicólise
• Destino do piruvato na via aeróbica
• Ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs)
• Cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa
• Destino do piruvato na via anaeróbica
Objetivos de Aprendizagem
• Reconhecer a estrutura morfológica e funcional das mitocôndrias. 
• Identifi car a molécula de adenosina trifosfato como elemento de 
armazenamento de energia para atividade metabólica das células. 
• Diferenciar cada uma das etapas do processo de glicólise.
• Diferenciar a via anaeróbica e aeróbica de degradação piruvato, relacionar 
as condições fi siológicas para que cada via ocorra e identifi car os tipos 
celulares que realiza cada uma das vias.
• Identifi car cada uma das etapas de formação de acetil CoA.
• Descrever cada uma das etapas do ciclo do ácido cítrico.
• Relacionar a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa 
como consumo de oxigênio.
DISPONIBILIZAÇÃO DE ENERGIA
PARA A CÉLULA - DEGRADAÇÃO
DE CARBOIDRATOS
IV
unidade
INTRODUÇÃO
Olá aluno(a)! Nesta unidade, estudaremos os mecanismos de transferên-
cia de energia entre os sistemas biológicos. Todos sabemos que a energia 
necessária para nos manter vivos e ativos, realizando nossas funções fi-
siológicas, incluindo a síntese de massa corporal, que provém dos ali-
mentos que ingerimos. 
Bioquimicamente, os alimentos que ingerimos são denominados de 
proteínas, carboidratos e lipídios. Cada tipo de composto orgânico tem 
um valor energético inserido e, entre eles, os mais energéticos são as gor-
duras, porém, os mais utilizados para disponibilizar energia os carboi-
dratos. Já as proteínas podem ser usadas para obtenção de energia para 
as células, porém sua função estrutural é mais usada.
Os carboidratos são os elementos energéticos mais utilizados pelos 
seres vivos. Preferencialmente, todas as células, desde bactérias até célu-
las humanas trabalham com glicose, que é o monossacarídeo mais abun-
dante do planeta e em nosso organismo, existem algumas células que só 
trabalham com glicose como células nervosas por exemplo. 
Por ser a glicose o elemento central na disponibilização de energia 
para as células do nosso organismo, iniciaremos este tema demonstrando 
as vias de degradação da glicose e o cálculo energético desse evento.
A molécula de glicose pode ser degradada por duas vias metabólicas: 
aeróbica e anaeróbica. A via anaeróbica é uma atividade metabólica mais 
primitiva e corresponde a uma degradação incompleta da molécula e apenas 
20% da energia contida nela é transferida para o ATP (adenosina trifosfato). 
Esse processo não depende da presença de oxigênio e é realizado no 
citoplasmas de células procariontes e algumas células eucariontes, além 
de incluir algumas células do organismo humano. A via aeróbica é mais 
complexa e realizadas apenas por células eucariontes, no interior de or-
ganelas chamadas de mitocôndrias e apenas na presença obrigatória do 
oxigênio; esta via disponibiliza muito mais ATP que a via anaeróbica. 
Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
136 
Introdução ao
Metabolismo Energético
Iniciaremos nossa unidade dando uma visão geral 
das vias metabólicas que disponibilizam energia 
para a manutenção das atividades celulares.
As células necessitam de um constante suprimen-
to de energia para gerar e preservar a ordem biológica 
que as mantém vivas. A energia química utilizada pelas 
células provém da degradação de compostos orgânicos. 
Nos organismos heterótrofos esses compostos são obti-
dos por meio da alimentação enquanto que os organis-
mos autótrofos os produzem. Dessa forma, esses orga-
nismos se inter-relacionam por meio do metabolismo.
Os seres autotróficos possuem um sistema en-
zimático chamado de clorofila. Nas células euca-
riontes, a clorofila está localizada em umaorganela 
que é a cloroplastos. Essas células utilizam a ener-
gia luminosa e transferem para ligações químicas 
que produzem compostos orgânicos. O processo 
que envolve as reações químicas de síntese de com-
postos orgânicos a partir de compostos inorgâni-
cos com a energia luminosa é denominado de fo-
tossíntese. A reação pode ser resumida na seguinte 
equação:
 137
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Como a energia foi transferida para as ligações quí-
micas, essas moléculas orgânicas possuem energia ar-
mazenada, e ao sofrerem quebra a energia será libera-
da. No ambiente celular a energia liberada da quebra 
dos compostos orgânicos é transferida para a molé-
cula de ATP. O processo que envolve as reações de 
degradação dos compostos orgânicos que geram uma 
forma de energia utilizável (na forma de ATP) pelas 
células eucariontes é denominado de respiração celu-
lar e inclui a participação de uma organela citoplas-
mática: as mitocôndrias, e da presença do oxigênio.
O ATP é um nucleotídeos da adenosina que tem 
como função o armazenamento temporário da ener-
gia retirada da quebra dos compostos orgânicos. A 
energia da molécula da ATP está armazenada nas li-
gações dos grupamentos fosfatos e nas células existe 
uma dinâmica entre a síntese e a degradação do ATP 
(NELSON et al., 2013).
Figura 1 - Relação entre a fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Santos (2012, on-line)1.
C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
LUZ
Figura 3 - Equação geral da degradação de compostos orgânicos 
para síntese de ATP
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 109).
CARBOIDRATOS
LIPÍDIOS
PROTEÍNAS
ATP + H2O
O2 + ADP + Pi
CO2 COENZIMAS(oxidadas)
COENZIMAS (H + e-)
(reduzidas)
+
(H + e-)+
Figura 2 - Equação da respiração celular
Fonte: a autora.
C6H12O6 + O2 6CO2 + 6H2O + energia
Oxigênio
 proveniente da 
respiração pulmonar
Água que poderá
ser utilizada no 
metabolismo celular
Gás carbônico
 que deverá ser 
eliminado na 
expiração
Será 
armazenada 
na forma de 
ATP.
Glicose 
proveniente 
da digestão
Figura 4 - Estrutura bioquímica da molécula da ATP 
(adenosina trifosfato)
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 69).
O
P OHO
OH OH
O
P
O
O
O
N N
N N
NH3
O
O
O P CH2O
ADP + Pi
ATP
OXIDAÇÃO DE
NUTRIENTES
PROCESSOS QUE
REQUEREM ENERGIA
Figura 5 - Esquema mostrando a dinâmica entre a síntese 
e a degradação de ATP
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 110).
A fotossíntese está relacionada à respiração e de 
maneira geral, há um balanço entre esses dois 
processos na biosfera. Tanto a fotossíntese quan-
to a respiração geram energia química utilizável 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
138 
(ATP), cuja síntese é mediada por um gradiente 
de hidrogênio transmembrana. A respiração ae-
róbica envolve a oxidação de moléculas orgânicas 
em CO2 com redução do O2 em H2O associada a 
produção de ATP.
A ingestão elevada de carboidratos leva 
ao aumento da glicemia e esse aumento 
da glicose circulante no sangue está di-
retamente relacionada a várias doença 
metabólicas, incluindo o diabetes tipo II 
e obesidade. A obesidade, que em outras 
gerações era um distúrbio que afetava os 
adultos, já está presente nas crianças desta 
geração. Podemos concordar com hábitos 
que estimulam consumo de refeições ricas 
em carboidratos, como as oferecidas por 
redes de fast food, associando seu consu-
mo a brindes que são oferecido junto com 
estas refeições? Não podemos esquecer 
que esses brindes são desejados pelas 
crianças, pois são ícones da indústria de 
entretenimento.
Fonte: a autora.
SAIBA MAIS
Figura 6 - Relação entre a atividade metabólica da 
fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Cientic ([2016], on-line)2.
O2
CO2 H2O+
Glicose
Mitocôndria
Cloroplasto
Calor
Calor
Calor
ATP
Fotossíntese Respiração celular
 139
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
140 
Estrutura das
Mitocôndrias
As mitocôndrias exibem formas alongadas, porém 
formas esféricas também são observadas. O tama-
nho das mitocôndrias podem variar entre 0,2 a 1,0 
µm de diâmetro e de 2 a 8 µm de comprimento. A 
quantidade de mitocôndrias também varia para 
células de diferentes origens, estando diretamente 
relacionada à demanda energética da célula. A dis-
tribuição das mesmas no interior da maioria das cé-
lulas ocorre ao acidentalmente, mas há casos em que 
se concentram em regiões que a demanda energética 
é maior (JUNQUEIRA et al. (2012).
Em células musculares, por exemplo, as mitocôn-
drias estão associadas aos filamentos contráteis que 
requerem ATP. Em espermatozoides, elas se locali-
zam na peça intermediária, justamente para facilitar 
o provimento de ATP para movimentação da cauda.
Essas organelas membranosas podem ser visu-
alizadas sob microscopía óptica com o emprego do 
corante verde janus, uma substância redox, que é 
oxidada para uma forma corada pelo citocromo C 
oxidase, um dos componentes da cadeia respirató-
ria. Contudo, detalhes de sua estrutura só são ob-
 141
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
servados com o uso de um microscópio eletrônico.
As mitocôndrias são organelas com duas membra-
nas, uma membrana externa e outra que se invagina 
para o interior da mitocôndria formando cristas, deno-
minada de membrana interna. Elas definem dois com-
partimentos na mitocôndria, o espaço intermembrana, 
localizado entre as duas membranas, e a matriz mito-
condrial, que está circundada pela membrana interna. 
Já a membrana externa apresenta uma proteína 
conhecida como porina, que forma canais trans-
membrânicos, muito semelhante a proteínas porinas 
presente na membrana de bactérias.
Na matriz mitocondrial pode ser observado os 
ribossomos, ácidos nucleicos e várias enzimas que 
participam do metabolismo de carboidratos, ácidos 
graxos e de compostos aminados. O DNA mitocon-
drial é uma molécula circular, semelhante ao DNA 
encontrado em bactérias e tem apenas genes que co-
dificam algumas das proteínas mitocondriais, sendo 
que a grande maioria das proteínas mitocondriais 
são importadas do citoplasma da célula.
Veremos agora como essa organela pode apro-
veitar a energia presente em ligações químicas co-
valentes, entre átomos de carbono (-C---C-), e 
transformá-la em energia elétrica, para novamente 
armazená-la em ligações químicas também covalen-
tes, como ocorre entre ADP (adenosina difosfato) e 
fosfato na formação de moléculas de ATP. 
As membranas mitocondriais são estruturalmente e 
funcionalmente distintas. Na membrana interna es-
tão presentes: enzimas que sintetizam ATP, proteínas 
que promovem o fluxo de elétrons para promovem a 
síntese de ATP, enzimas envolvidas na degradação de 
composto orgânicos, entre muitas outras proteínas. 
Figura 7 - Esquema da estrutura de mitocôndrias
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 74).
Membrana externa
Contém enzimas de 
degradação dos 
lipídios a ácidos graxos.
Permeável a moléculas 
de até 10.000 dáltons
DNA mitocondrial
Uma ou mais 
cadeias duplas 
contendo escasso 
número de genes
Espaço intermem-
branoso
Contém enzimas 
várias. Acumula 
prótons transporta-
dos da matriz
Crista mitocondrial
Dobras que aumentam a 
superfície da membrana 
interna e a e�ciência na 
produção de ATP
Ribossomos mitocondriais
Contém RNA ribossômico.
Participam da síntese 
proteica
Matriz mitocondrial
Contém enzimas que 
metabolizam 
piruvato e ácido 
graxo produzindo 
acetilcoenzima A, 
contém enzimas do 
ciclo do ácido cítrico, 
tRNA, mRNA e rRNA
Membrana interna
Impermeável, 
contém os 
componentes da 
cadeia de transporte 
de elétrons. 
Transporte 
transmembrana de 
prótons
Corpúsculos 
elementares
Fazem parte da 
membrana interna e 
contém complexo proteico 
com atividades de ATP-sintetase
Figura 8 - Esquema mostrando a convergência das vias de degradação 
dos diferentes compostos orgânicos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.112).
CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
GLICOSE
Piruvato (3)
AMINOÁCIDOS
Acetil-CoA (2)
CoA
Citrato (6)
Isocitrato (6)
CO2
CO2
CO2
CO2
α-Cetoglutarato (5)Fumarato (4)
Malato (4)
Oxaloacetato (4)
Succinato(4)
ÁCIDOS GRAXOS
Asp Ala Ile
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe
Glu
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
142 
Glicólise
Vamos iniciar pela degradação de moléculas de gli-
cose. Como vimos no primeiro módulo desta disci-
plina, os carboidratos apresentam primordialmente 
a função energética. Esses elementos podem ser clas-
sificados como monossacarídeos, oligossacarídeos 
e polissacarídeos. Durante o processo digestório, a 
maioria dos carboidratos são degradados e o mo-
nossacarídeo resultante é a glicose, assim a glicose é 
absorvida pelas células epiteliais do intestino e leva-
da para todas as outras células do nosso organismo, 
funcionando como combustível essencial.
Na célula eucarionte, a molécula de glicose será 
degradada pela via aeróbica, um processo que re-
quer a presença do oxigênio e a atividade mitocon-
drial, porém em alguns tipos de células eucariontes, 
a molécula de glicose também pode ser degradada 
pela via anaeróbica. 
A degradação aeróbica da molécula de glicose 
ocorre em cinco etapas, que são: glicólise, formação 
de acetil CoA (coenzima A), ciclo do ácido cítrico, 
cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxi-
dativa (STRYER et al. 2014).
 143
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A glicólise é a degradação da molécula de glicose 
(C6H12O6) em duas moléculas de piruvato ou áci-
do pirúvico (molécula com três carbonos). Essa é a 
primeira etapa, que ocorre no citoplasma de todos 
os tipos celulares do processo de oxidação de gli-
cose para obtenção de energia (VOET et al. 2014). 
Essa etapa consiste em dez reações químicas, que 
são divididas em duas fases, a preparatória e fase de 
pagamento. 
FASE PREPARATÓRIA DA GLICÓLISE
A fase preparatória da glicólise tem cinco reações a 
serem consideradas, a primeira é: 
• Fosforilação da glicose em glicose 6-fosfato: 
é uma molécula da ATP que será convertida 
em ADP. Essa fosforilação impedirá que a 
molécula saia da célula, uma vez que o trans-
porte de glicose ocorre por difusão facilita-
da e depende da concentração de glicose nos 
meios intra e extracelulares.
• Isomerização da glicose 6-fosfato em frutose 
6-fosfato: haverá a alteração da molécula de 
glicose 6-fosfato em frutose 6-fosfato, reali-
zado pela enzima isomerase. 
• Nova fosforilação: também tendo como doa-
dor de fosfato a molécula de ATP que forma 
uma hexose com dois grupos fosfato - frutose 
1,6-bisfosfato.
• Clivagem da frutose: a frutose 1,6-bisfosfato 
será quebrada, resultando em duas moléculas 
distintas: a diidroxiacetona fosfato e gliceral-
deído 3-fosfato.
• Isomerização de diidroxiacetona fosfato 
em gliceraldeído 3-fosfato: o que resultará, 
em duas moléculas de gliceraldeído3-fosfato 
para cada molécula de glicose. 
Figura 9 - Resumo das etapas da degradação aeróbica da molécula de glicose
Fonte: Mazzoco e Torres (2015, p.116).
Glicólise
Glicose (C6)
Coenzimas
Coenzimas
Coenzimas
2 Piruvato (C3)
2 Piruvato (C3)
Descarboxilação
do piruvato
Ciclo de Krebs
2 C4
2 ADP + 2Pi
2 ADP + 2Pi
2 ATP + 2H2O
2 C6
4 (H + e-)+
4 (H + e-)+
2 ATP
2 CO2
4 CO2
2 C2
4 H2O
16 (H + e-)+
Citossol
Mitocrôndria
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
144 
Concluído essas cinco reações químicas, iniciaremos a 
segunda fase da glicólise, chamada de fase de pagamen-
to. Ao final da fase preparatória teremos um saldo de 
-2ATPs.
Figura 10 - Resumo das reações químicas da fase preparatória da glicólise
Fonte: Educação Física AEJS ([2016], on-line)3.
FASE DE PAGAMENTO DA GLICÓLISE
A fase de pagamento também consiste em cinco re-
ações químicas. Nessa etapa haverá a produção de 
moléculas de ATPs e retiradas de hidrogênios da 
molécula que está sendo degradada.
• Fosforilação do gliceraldeído 3-fosfato:
 haverá uma fosforilação do gliceraldeído 
3-fosfato a partir de fosfato inorgânico: for-
Figura 11 - Resumo da fase preparatória da glicólise
Fonte: a autora.
mando duas moléculas de 1,3-bisfosfoglicera-
to. Nesse processo, ocorre uma desidrogena-
ção (um hidrogênio é retirado da molécula) 
em que é catalisada por uma desidrogenase 
que tem como coenzima a nicotinamida ade-
nina dinucleotídeo (NAD+) que ao receber o 
hidrogênio é reduzido a NADH + H+ (pois 
dois elétrons e apenas um próton permanece 
na coenzima, sendo o outro próton liberado 
diretamente no meio).
• Deslocamento do grupo fosfato para o ADP: 
isso produz ATP, e a molécula passa a ser o 
3-fosfosglicerato.
• Isomerização produzindo 2-fosfoglicerato: 
a enzima fosfoglicerato mutase transfere o 
grupo fosfato do carbono 3 para o carbono 2, 
formando 2-fosfoglicerato.
Glicose
Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Frutose 1, 6-difosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
Dihidroxiacetona
fosfato (DHAP)
ATP
ADP
ATP
ADP
1
2
3
4
5
P
PP
PP
P
2 ATPs 2 ADPs
Glicose 2 gliceraldeído 3-fostato
Figura 12 - Estrutura bioquímica do NAD (nicotinamida adenina difosfato)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.117).
N
uc
le
ot
íd
io
 d
e
ni
co
tin
am
id
a 
ou
 ri
bo
�a
vi
na
N
uc
le
ot
íd
io
 d
e
ad
en
os
in
a
Nicotinamida
H O
O
O
O
P
-O P O CH2
-O O CH2
C
NH2
N
+
H H
H
O
H
OHOH
H H
H
O
H
OHOH
Ribose
NAD+
N N
NH2
N N
Adenina
 145
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
• Desisdratação do 2-fosfoglicerato, originan-
do fosfoenolpiruvato: uma molécula de água 
(H2O) é retirada da molécula que é converti-
da em fosfoenolpiruvato.
• Transformação de fosfoenolpiruvato a piru-
vato, com consequente fosforilação de ADP 
em ATP: haverá a desfosforilação do fosfoe-
nolpiruvato formando piruvato.
A equação geral da glicólise pode ser resumida no 
esquema a seguir e evidencia que a oxidação da 
glicose, a piruvato e a produção de ATP estão dire-
tamente associadas a redução de NAD+ e NADH+. 
Existe uma quantidade de NAD+ limitada dentro das 
células e a entrada de glicose do meio extracelular 
fará com que a quantidade de glicose a ser metabo-
lizada sempre exceda a quantidade de NAD+, assim 
produzindo, a necessidade constante de reoxidar o 
NADH. Existem duas vias metabólicas para reoxi-
dar o NADH, na presença de oxigênio (via aeróbica) 
e na ausência de oxigênio (anaeróbica).
A glicólise é um evento que ocorre no citoplasma 
das células. Duas moléculas de piruvatos serão pro-
duzidas para cada molécula de glicose, bem como 4 
molécula de ATPs e 2 molécula de NADH+H+, dessa 
forma, a glicólise terá um saldo de 2 ATPs, pois, gas-
taremos 2 ATPs na fase preparatória.
Figura 14 - Resumo da glicólise
Fonte: a autora.
Figura 13 - Resumo das reações químicas da fase de pagamento da glicólise
Fonte: Ebah (2016, on-line)4.
Gliceraldeído 3-fosfato
1, 3-difosfoglicerato
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
2 NAD+
NADH2
2
H2O2
6
7
8
9
10
ATP2
2 ADP
ATP2
2 ADP
P
P
PP
P2
2
ácido pirúvico (piruvato)2
P
2
fosfoenolpiruvato
P
2
Glicose
2 ATP
2 NAD 2 NADH2
2 ADP 4 ADP 4 ATP
2 Ac. pirúvico
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
146 
Destino do Piruvato
na Via Aeróbica
Em condições aeróbicas o primeiro passo para oxida-
ção total do piruvato é a sua conversão a acetil Coen-
zima A (Acetil CoA), para tanto, o piruvato será trans-
portado do citoplasma para a matriz mitocondrial. 
Na matriz mitocondrial, ele sofrerá descarboxi-
laçâo (retirada de CO2), sendo, esse composto eli-
minado da via metabólica. Ocorrerá também desi-
drogenação, com a passagem dos elétrons e de um 
próton para o NAD+, formando NADH + H+. 
A molécula resultante da desidrogenação e descar-
boxilação será ligada a molécula de coenzima A 
(CoA), formando Acetil Coenzima A (Acetil CoA).
A molécula de acetil CoA produzidas por meio do 
piruvato (duas para cada molécula de glicose) serão 
encaminhadas para o ciclo do ácido cítrico, que é o 
segundo passo da degradação aeróbica. Como cada 
molécula de glicose produz dois piruvatos, haverá a 
formação de 2 moléculas de acetil CoA, levando a 
produção de duas moléculas de NADH+H+.
Figura 15 - Esquema da transformação do piruvato em Acetil CoA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 123).
O
H3C C COO- + HS-CoA + NAD 
O
H3C C SCoA + NADH + CO2+
Piruvato CoenzimaA Acetil-CoA
 147
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Ciclo do Ácido Cítrico
(Ciclo de Krebs)
Essa via metabólica irá integral a degradação de 
todos os compostos orgânicos, uma vez que são 
convertidos a acetil CoA. No momento esse acetil 
CoA derivou-se de piruvato, na matriz mitocon-
drial, logo o ciclo irá ocorrer na matriz mitocon-
drial.
Esse ciclo consiste em oito reações sucessivas 
com várias descarboxilações e desidrogenações. 
Inicia-se com a condensação de acetil CoA com a 
oxaloacetato (presente na matriz mitocondrial), 
formando citrato. Assim o citrato será isomerizado 
condensando-o para o isocitrato. 
O isocitrato será desidrogenado, formando α-ceto-
glutarato, sendo o hidrogênio usado para reduzir 
NAD+ a NADH + H+. Α-cetoglutarato vai ser des-
carboxilado e formará o succinil-CoA, para então o 
CO2 ser liberado da reação. 
Succinil CoA será convertido a succinato, e nessa 
reação ocorre a adição de um radical fosfato a uma 
molécula de GDP(guanosina difosfato), formando 
GTP(Guanosina trifosfato). Em termos bioquími-
cos o GTP é diferente do ATP, pois, trata-se de um 
nucleotídeo trifosfatado de guanosina. Porém, em 
termos, energéticos, a ligação do terceiro grupamen-
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
148 
to fosfato armazena a mesma energia que a ligação 
do terceiro fosfato do ATP.
O succinato será desidrogenado, e dessa vez o 
aceptor dos dois elétrons e dos prótons será o FAD, 
que será reduzido a FADH2. O fumarato é hidratado 
e forma-se o malato.
Malato é desidrogenado e se forma o oxaloa-
cetado, terminando o ciclo. Os elétrons e o próton 
é usado para reduzir NAD+ a NADH+H+. Como o 
oxaloacetato é sempre regenerado ao fim de cada 
volta, o ciclo pode oxidar acetil CoA continuamente. 
Podemos definir o ciclo do ácido cítrico como 
a completa degradação de acetil CoA a CO2 e neste 
tópico em questão a acetil CoA derivou de glicose. 
Cada molécula de Acetil CoA degradada no 
ciclo do ácido cítrico irá produzir 3 NADH+H+, 
1FADH2, 1GTP.
Cada molécula de glicose produzirá 2 molécu-
las de acetil CoA, dessa forma, para cada molécula 
de glicose degradada, o ciclo irá produzir: 6 NA-
DH+H+, 2FADH2, 2GTPs.
Figura 16 - Imagem resumindo a integração da degradação de diferentes 
moléculas orgânicas e o ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 112).
CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
GLICOSE
Piruvato (3)
AMINOÁCIDOS
Acetil-CoA (2)
CoA
Citrato (6)
Isocitrato (6)
CO2
CO2
CO2
CO2
α-Cetoglutarato (5)Fumarato (4)
Malato (4)
Oxaloacetato (4)
Succinato (4)
ÁCIDOS GRAXOS
Asp Ala Ile
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe
Glu
 149
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O resumo do ciclo do ácido cítrico pode ser ana-
lisado na imagem a seguir.
Ao final do ciclo do ácido cítrico, podemos fazer 
um resumo para visualizarmos o saldo dos produtos 
formados. Com base no saldo até essa etapa, dare-
mos seguimento. 
Tabela do rendimento de degradação de uma 
molécula de glicose.
Moléculas 
formadas / Etapas
NADH+H+ FADH2 GTPs/
ATPs
Glicólise 2 - 4 (-2)
Formação 
de acetil CoA 2 - -
Ciclo do 
ácido cítrico 6 2 2
Total 10 2 6 (-2) = 4
Tabela 1 - Saldo das etapas de degradação aeróbica da molécula de glicose
Fonte: a autora.
Figura 17 - Reações químicas do ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 127).
H3C C
O
SCoA
H2O
OXALOACETATO
SUCCINATO
SUCCINIL-CoA
MALATO
FUMARATO
CITRATO
ISOCITRATO
α-CETO-
GLUTARATO
HS-CoANADH + H
NAD
COO-
COO-
C
CH2
O+
+
NADH + H
NAD
CoA
+
+
NAD
+
NADH + H
+
FADH2
FAD
COO-
COO-
CHHO
CH2
H2O
COO-
COO-
CH2
CH2
COO-
C O
CH2
CH2
SCoA
COO-
C O
CH2
CH2
COO-
COO-
COO-
COO-
C
CH2
CH2
HO
COO-
COO-
COO-
C
CH
CH2
H
HO
COO-
HC
COO-
CH
citrato
sintase aconitase
malato
desidro-
genase
fumarase
succinato
desidrogenase
succinato-CoA
sintetase
α-cetoglutarato
desidrogenase
isocitrato
desidrogenase
HS-CoA NDP+PiNTP CO2
CO2
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
150 
Cadeia Transportadora de Elétrons
e Fosforilação Oxidativa
As etapas de oxidação de glicose, explicadas nos tó-
picos anteriores, levou a formação de uma grande 
quantidade de NADH+H+ e FADH2 (coenzimas em 
estado reduzidos). No entanto a produção de ATPs 
foi, até agora muito baixa - como se pode visualizar 
na tabela já apresentada. Essas coenzimas deverão 
ser oxidadas, pois a maior parte da energia retirada 
da molécula de glicose encontram-se armazenadas 
nas coenzimas reduzidas. 
As coenzimas devem ser reoxidadas por duas ra-
zões, primeiro para liberar a energia e segundo res-
tituir as coenzimas oxidadas para que possam par-
ticipar da oxidação de outras moléculas de glicose. 
Essas moléculas de glicose continuam entrando na 
célula em quantidade limitada de NAD e FAD.
A oxidação das coenzimas reduzidas irá ocorrer 
na membrana interna da mitocôndria. Na membra-
na interna estão presentes os complexos enzimáticos 
responsáveis pelo transporte de elétrons denomina-
do de cadeia transportadora de elétrons. 
A maioria desses componentes agrupa-se em 
quatro complexos proteicos, que na imagem a seguir 
serão representados como I, II, III e IV. Esses com-
plexos são proteínas transmembranas da membrana 
 151
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
interna da mitocôndria que se organizam em ordem 
crescente de potenciais de redução. Temos ainda, 
dois componentes móveis da cadeia transportadora 
de elétrons que não fazem parte dos complexos: a 
coenzima Q - que conecta os complexos I e II ao 
complexo III, e o citocromo c - que conecta o com-
plexo III ao complexo IV.
As coenzimas reduzidas NADH+H+ transferem 
dois elétrons para o complexo I e esses elétrons serão 
transferidos na seguinte sequência:
NADH+H+ → Complexo I → coenzima Q → 
Complexo III → citocromo C → Complexo IV → 
Oxigênio (átomo).
As coenzimas reduzidas FADH2 doam seus elé-
trons primeiramente para o complexo II e com isso 
seguem a mesma via: 
FADH2 → Complexo II → coenzima Q → Com-
plexo III → citocromo C → Complexo IV → Oxigê-
nio (átomo).
Esse movimento de elétrons gera uma força ele-
tro-química e promove o bombeamento de prótons 
da matriz mitocondrial para o espaço intermem-
branoso. Esse bombeamento de prótons ocorre no 
complexo I, II e IV, como vemos na imagem a seguir. 
A movimentação desses prótons está relacionado 
a síntese de ATP, que utiliza a energia liberada por 
essas reações de óxido-redução. A teoria mais acei-
ta para explicar o acoplamento do transporte com a 
síntese de ATP é chamada de teoria quimiosmótica. 
Essa teoria considera que a energia do trans-
porte de elétrons é utilizada para bombear prótons 
por meio da membrana interna para o espaço inter-
membranoso. O transporte de H+ ocorre contra o 
gradiente. Esse sistema contra, gera um gradiente 
de prótons, ou seja, uma concentração diferente de 
prótons dentro e fora da matriz mitocondrial. A face 
interna voltada para a matriz da membrana interna 
fica mais negativa que a face externa, que é voltada 
para o espaço intermembranoso. 
A diferença de carga elétrica (gradiente elé-
trico) gera um potencial de membrana de ordem 
de 0,1 a 0,2 Volts. A energia conservada nesse 
Figura 18 - Sequência do transporte de elétrons entre os elementos da cadeia 
transportadora e as regiões onde há implulso de prótons
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 143).
e- e-
e-
C
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
4H
+
H
+
H
+
I II III
IV
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS
MATRIZ
Q
ADP + Pi ATP
2 H2OO2
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
152 
gradiente eletroquímico é chamada de força pró-
ton-motriz e é constituída por dois componentes: 
o gradiente de pH que é a concentração maior de 
prótons no espaço intermembranoso e o gradiente 
elétrico, matriz negativa em relação ao espaço in-
termembranoso.
O retorno dos prótons ao interior da matriz é 
um processo espontâneo, a favor do gradiente ele-
troquímico, que libera energia capaz de levar a sín-
tese de ATP. A membrana interna da mitocôndria é 
impermeável a prótons em toda sua extensão, exceto 
em sítios específicos, constituídos pelo complexo 
sintetizador de ATP,a ATP- sintase. Somente haverá 
a passagem dos prótons por meio destes complexo 
enzimático e o retorno destes prótons levará a pro-
dução do ATP.
Figura 19 - Esquema mostrando a relação do transporte de 
elétrons com a síntese de ATP
Fonte: adaptado de Bios Jay Chemist (2013, on-line)5.
Para cada NADH que se oxida, ou seja, para cada 
par de elétron transportados pelos complexos I, III e 
IV - apresentados na imagem da cadeia - transpor-
tadora até chegar ao oxigênio, haverá a síntese de 3 
moléculas de ATPs. Já quando o FADH2 é oxidado, 
o complexo I não é usado e o fluxo de prótons será 
menor, produzindo apenas 2 ATPs.
Podemos resumir esta produção de ATPs nas 
equações a seguir:
NADH+H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 3 H → 
NAD+ + 3 ATP + 4 H2O
FADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 2 H → 
FAD + 2 ATP + 3 H2O
A fosforilação oxidativa é a etapa final da degrada-
ção aeróbica da molécula de glicose. Essa degrada-
ção tem um saldo energético de 38 moléculas de 
ATPs. Podemos elucidar melhor na tabela a seguir:
Tabela do saldo energético da degradação aeró-
bica de uma molécula de glicose.
Moléculas 
formadas/ 
Etapas
NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Glicólise 2 - 4 (-2)
Formação 
de acetil CoA 2 - -
Ciclo do 
ácido cítrico 6 2 2
Total 10 2 6 (-2) = 4
Moléculas 
de ATPs 30 4 4
Tabela 2 - Resumo do saldo de ATPs produzidos na degradação aeróbica 
da molécula de glicose
Fonte: a autora.
Dessa forma, vemos que a degradação aeróbica de 
uma molécula de glicose levará a produção de 38 
moléculas de ATPs. Parte da energia liberada pelo 
fluxo dos prótons não será aproveitada para produ-
ção de ATP, mas sim para liberar na forma de calor. 
Assim, a degradação de compostos orgânicos tam-
bém vão ser responsáveis pelo processo de manu-
tenção da temperatura corporal.
 153
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A função primordial das mitocôndrias é a de-
gradação de moléculas orgânica e a síntese de 
ATPs, transferindo a energia dos compostos 
orgânicos para o ATP. Nesse processo, parte 
da energia liberada se dissipa na forma de ca-
lor. Dessa forma, a degradação de alimentos, 
além de produzir ATP, também libera calor.
Fonte: a autora.
SAIBA MAIS
Existe em mamíferos um tipo diferente de tecido 
adiposo, cujas mitocôndrias não produzem ATP e 
toda a energia dos compostos orgânicos é liberada 
na forma de calor, que é chamado de tecido adiposo 
marrom ou pardo.
Essas mitocôndrias não possuem, em sua mem-
brana interna, o complexo enzimático ATP sinte-
tase, ao invés disso, os prótons impulsionados pelo 
transporte de elétrons retornam por uma proteína 
chamada de termogenina. A energia do retorno dos 
prótons por meio da termogenina é completamente 
dissipada na forma de calor. 
Na espécie humana, esse tecido adiposo se for-
ma no feto, mas não se renova após o nascimento. 
Portanto, ele só existe por poucos anos após o nasci-
mento, não sendo encontrado em adulto. 
Em mamíferos, incluindo a espécie humana, 
existe uma proteína diferente localizada na mem-
brana interna de determinadas mitocôndrias que fa-
rão com que toda a energia proveniente do fluxo de 
prótons, seja dissipada na forma de calor sem a for-
mação de ATP. Essa proteína se chama termogenina. 
No entanto o composto orgânico envolvido no 
processo são as gorduras, pois, as proteínas são ex-
clusivamente encontradas em mitocôndrias do teci-
do adiposo marrom.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
154 
Destino do Piruvato na
Via Anaeróbica
A glicólise anaeróbica é chamada de fermentação. 
Em anaerobiose, o próprio piruvato produzido 
pela glicólise servirá como aceptor dos elétrons do 
NADH, assegurando que ocorra a restituição do 
NAD+ para dar continuidade ao processo de degra-
dação de moléculas de glicose. 
Existem tipos diferentes de fermentações que 
obedecem a um padrão comum que se desenrola 
em primeira etapa quando a glicose é transformada 
em piruvato com produção de NADH+H+ e segui-
da por uma conversão de NADH+H+ a NAD+. As 
diferenças estão na segunda etapa da reação. Ire-
mos apresentar a seguir as duas vias mais comuns: 
a fermentação láctica - onde o piruvato é converti-
do a ácido láctico (lactato), e a fermentação alcoó-
lica - onde o piruvato é convertido em álcool etílico 
(etanol).
FERMENTAÇÃO LÁCTICA
Nessa modalidade de fermentação, o piruvato re-
cebe os elétrons do NADH, reduzindo-se a lactato, 
conforme mostram as imagens a seguir:
 155
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 20 - Esquema da fermentação láctica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).
Esse processo é utilizado por diversos micro-orga-
nismos que resultam em produtos fermentados do 
leite, como iogurtes e queijos. Na espécie humana 
essa via metabólica pode ser realizada por alguns 
tipos celulares, a exemplo hemáceas e músculo es-
triado esquelético.
No caso das células musculares estriadas esque-
léticas, quando estão em atividade metabólica inten-
sa, o oxigênio trazido pela circulação sanguínea tor-
na-se insuficiente para que o ATP necessário a esta 
atividade seja produzido.
Como as células musculares estriadas esque-
léticas armazenam glicose na forma de glicogênio 
muscular, a glicose está sendo disponibilizada, 
além da glicose trazida pela circulação, sendo a in-
suficiência restrita ao O2. Dessa forma, a degrada-
ção anaeróbica do piruvato (fermentação láctica) 
garantirá a restituição do NAD+ para dar continui-
dade a glicólise. 
O ácido lático produzido pelas células muscula-
res estriadas esqueléticas são encaminhadas ao fíga-
do e transformadas novamente em glicose.
FERMENTAÇÃO ALCÓOLICA
Em alguns organismos como leveduras e algumas 
bactérias, a regeneração do NAD+ é feita pela fer-
mentação alcoólica. Nessa via, o piruvato é descar-
boxilado, originando o acetaldeído, que servirá de 
aceptor de elétrons do NADH, reduzindo-se a eta-
nol, como será mostrado na imagem a seguir. Esse 
processo é usado, por exemplo, para produção de 
bebidas alcoólicas fermentadas. 
2 H3C C
O
COO- + 2 NADH + 2H
+
2 H3C C
OH
H
COO- + 2 NADH +
lactato
desidrogenase
LactatoPiruvato
Figura 21 - Reações químicas da fermentação alcoólica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).
H3C C
O
COO- + H+
H3C C H + NADH + H
O
+ H3C C
OH
H + NAD
H
+
H3C C
O
H + CO2
álcool
desidrogenase
piruvato
descarboxilase
(TPP)
Piruvato Acetaldeído
156 
considerações finais
Ao encerrarmos esta unidade você, caro(a) aluno(a) desvendou alguns dos prin-
cípios fundamentais do processo de transferência de energia entre os sistemas 
biológicos que são fundamentais para a manutenção dos processos metabólicos 
das células.
Toda energia que chega no planeta vem do sol e é incorporada nos seres vi-
vos, graças ao processo de fotossíntese que converte energia luminosa e calorífera 
em energia de ligações químicas dos compostos orgânicos (proteínas, carboidra-
tos e gorduras).
Quando estes compostos são degradados, parte da energia é desviada para a 
produção de ATP e outra parte se dissipa na forma de calor. A glicose é o prin-
cipal combustível para nossas células, sendo fundamental para o metabolismo, 
uma vez que é a única base para células nervosas.
A glicose pode ser degradada por via aeróbica ou anaeróbica, sendo que a 
via anaeróbica na espécie humana é limitada a determinados tipos celulares. A 
degradação aeróbica compreende etapas, como glicólise, formação de acetil CoA, 
ciclo do ácido cítrico, cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa. 
Dessas etapas, apenas a glicólise ocorre no citoplasma e todas as demais en-
volvem atividade mitocondrial. A degradação aeróbica de glicose somente ocor-
rerá na presença obrigatória de oxigênio e levará a produção de 38 ATPs por 
molécula degradada.
A degradação anaeróbica na espécie humana está limitada a fermentação 
láctica e apenas alguns tipos celulares podem realizá-las, por exemplo, as célu-
las musculares estriadas esqueléticas. Essas células apenas usam a via metabólica 
quando o fornecimento de oxigênio for menor que a necessidade em produção 
de ATP. No próximo módulo, desvendaremos as vias de degradaçãodas demais 
moléculas e calcular seus rendimentos energéticos. Até a próxima.
 157
atividades de estudo
1. A liberação de energia a partir da quebra de moléculas de glicose compreende basicamente três fases: 
glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Sobre esse assunto, observe as assertivas a seguir:
I. Na cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais, o NADH e o FADH2 doam seus elétrons, 
que serão transportados até o átomo de oxigênio.
II. A glicólise é um processo metabólico que só ocorre em condições aeróbicas, enquanto o ciclo de Krebs 
ocorre também nos processos anaeróbios.
III. Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citoplasma, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia respira-
tória ocorrem no interior das mitocôndrias.
IV. No ciclo de Krebs, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirúvico.
V. A utilização de O2 se dá no citoplasma, durante a glicólise.
Assinale:
a. Se apenas a afirmativa III estiver correta.
b. Se apenas as afirmativas I e III estiverem corretas.
c. Se apenas as afirmativas II e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as afirmativas II e III estiverem corretas.
e. Se apenas as afirmativas III e V estiverem corretas. 
2. Após disputar a prova olímpica que lhe rendeu medalha de ouro nas olimpíadas Rio-2016, Usain Bolt 
se submeteu a um exame bioquímico para verificar a dosagem de ácido lático em sua corrente san-
guínea. Foi verificado que após o exercício a quantidade de ácido lático estava alta em sua corrente 
sanguínea, isso é devido ao(a): 
a. Excesso de oxigênio no sangue causado pelo aumento da frequência cardíaca. 
b. Excesso de gás carbônico no sangue pela dificuldade de sua eliminação pela respiração. 
c. Aumento de temperatura corporal causado pelo esforço físico muscular. 
d. Fermentação nos músculos pelo aumento da demanda de energia durante a corrida, e, insuficiência no 
fornecimento de oxigênio pelo sistema respiratório.
e. Diminuição da temperatura interna pela perda de calor durante o esforço realizado. 
3. A mitocôndria é considerada como o centro de produção energética da célula, em que ocorrem as 
principais etapas de degradação dos alimentos para a produção de energia. Assinale a alternativa que 
contém uma etapa que NÃO ocorre na mitocôndria. 
a. Descarboxilação oxidativa.
b. Ciclo de Krebs. 
c. Glicólise. 
d. Fosforilação oxidativa. 
158 
atividades de estudo
4. A glicose é a principal fonte de energia utilizada pelas células. O caminho realizado pela glicose, desde 
a sua entrada nas células até a produção de ATP, envolve uma série de reações químicas, que geram 
diferentes intermediários e produtos. Considere a seguinte rota metabólica.
ADP ATP
III
Ca
de
ia
 re
sp
ira
tó
ria
Cr
is
ta
NADH2
H2
H2
O2
CO2
H2O
+
P
Matriz
Glicose
Ácido
pirúvico
Acetil-
CoA
I
Hialoplasma
Etapas de degradação da molécula de glicose
Fonte: Djalmasantos ([2016], on-line)6.
Os números I, II e III podem representar, respectivamente, os processos:
a. Glicólise, Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa. 
b. Glicogênese, Ciclo de Calvin e Fotofosforilação. 
c. Glicólise, Ciclo de Pentoses e Ciclo de Krebs. 
d. Ciclo de Krebs, glicólise e Fosforilação Oxidativa. 
e. Ciclo de Krebs, Fotofosforilação e glicólise.
5. A glicólise é uma das etapas da respiração celular, processo responsável pela produção do ATP neces-
sário para o organismo. A respeito da glicólise, observe as assertivas.
I. A glicólise engloba cerca de dez reações químicas diferentes, sendo dividida em fase preparatória e fase 
de pagamento. A fase preparatória ocorre no citoplasma e a de pagamento ocorre na matriz mitocondrial.
II. Na glicólise ocorre a quebra da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico.
III. Todas as etapas da glicólise ocorrem na matriz mitocondrial.
IV. O saldo positivo de ATP no final da glicólise é de duas moléculas.
V. A glicólise é uma etapa anaeróbia.
Assinale:
a. Se apenas as assertivas I e II estiverem corretas.
b. Se apenas as assertivas I e III estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as assertivas III e V estiverem corretas.
e. Se apenas as assertivas II, IV e V estiverem corretas.
 159
LEITURA
COMPLEMENTAR
Alterações Metabolismo Carboidratos - DIABETES
Diabetes Mellitus (DM) é uma doença metabólica causada pelo aumento glicemia (nível de 
glicose circulante). Sabemos que a glicose é a principal fonte de energia para o organismo, 
porém, a permanência em o excesso na corrente sanguínea é prejudicial. Quando níveis 
elevados de glicose são encontrados na corrente sanguínea, denominamos de hiperglice-
mia. A hiperglicemia constante, causa doenças como: infarto, derrame, insufi ciência renal, 
difi culdade em cicatrizações, problemas visuais entre outras. 
O pâncreas é o responsável pela produção insulina, hormônio que é responsável pela re-
gulação da glicemia. Existem receptores de insulina (tirosina quinase) na membrana celular 
para a entrada da glicose presente na circulação sanguínea. Uma falha na produção de 
insulina fará com que a glicose não entre nas células.
O pâncreas produz glucagon, hormônio antagônico à insulina. Quando a glicemia cai, mais 
glucagon é secretado para restabelecer o nível de glicose na circulação. O glucagon é o hor-
mônio predominante em situações de jejum ou de estresse, enquanto a insulina tem seus 
níveis aumentados em situações de alimentação recente. 
Existem dois tipos básicos de Diabetes, tipo 1 e o tipo 2. Iremos descrever o tipos separa-
damente 
DM tipo 1: corre destruição das células beta do pâncreas, usualmente por processo au-
toimune (forma autoimune; tipo 1A) ou menos comumente de causa desconhecida (for-
ma idiopática; tipo 1B) (20,21). Na forma autoimune há um processo de insulite e estão 
presentes autoanticorpos circulantes (anticorpos antidescarboxilase do ácido glutâmico. O 
pâncreas não produz insulina ou a produz em quantidades muito baixas. Com a falta de in-
sulina, a glicose não entra nas células, permanecendo na circulação sanguínea em grandes 
quantidades. A diabetes mellitus do tipo I é também caracterizada pela produção de anti-
corpos à insulina (doença autoimune). É muito recorrente em pessoas jovens, e apresenta 
sintomatologia defi nida, onde os enfermos perdem peso. 
O diabetes mellitus tipo 1 é a segunda doença crônica mais frequente da infância, menos 
prevalente apenas que a asma,e sua incidência vem aumentando nas últimas décadas, 
especialmente nas faixas etárias menores (PATTERSON et al. 2014). O DM1 é responsável 
por 90% dos casos de diabetes na infância, no entanto, apenas 50% dos casos são diagnos-
ticados antes dos 15 anos. Dados epidemiológicos recentes, publicados no “Atlas de Dia-
betes 2013” da International Diabetes Federation (IDF) estimam uma prevalência de cerca 
160 
LEITURA
COMPLEMENTAR
de 500 mil crianças menores de 15 anos com diabetes tipo 1 no mundo. Entre os países 
com maior número de casos novos por ano fi guram Estados Unidos (13 mil), Índia (10.900) 
e Brasil (5 mil). As características próprias dessa faixa etária geram inúmeros questiona-
mentos quanto aos parâmetros de tratamento, pois, os objetivos devem incluir não apenas 
o bom controle da doença, mas um plano que permita crescimento e desenvolvimento 
adequados, evitando sequelas e proporcionando um ambiente emocional saudável para o 
amadurecimento do indivíduo.
Esse tipo de diabetes parece ser desencadeado por infecções (principalmente virais) e, em 
uma proporção menor de pessoas, por exposições ambientais a drogas ou estresse. Existe 
um forte padrão de herança para o diabetes do tipo 2. Aquelas pessoas com parentes de 
primeiro grau com diabetes do tipo 2 possuem um risco muito maior de desenvolver a dia-
betes tipo 2, com o risco aumentando com o número de parentes acometidos. 
No Diabetes tipo 1, a quantidade de injeções diárias de insulina será obrigatória e é variá-
vel em função do tratamento e também em funçãoda ingesta de carboidratos. A insulina 
sintética pode ser de ação lenta ou rápida: ação lenta é ministrada ao acordar e ao dormir; 
ação rápida é indicada logo após grandes refeições. Para controlar este tipo de diabetes é 
necessário o equilíbrio de três fatores: a insulina, a alimentação e o exercício. 
DM tipo 2: mal funcionamento ou diminuição dos receptores das células. A produção de 
insulina está normal. Como os receptores não estão funcionando direito ou estão em pe-
quenas quantidades, a insulina não consegue promover a entrada de glicose necessária 
para dentro das células, aumentando também as concentrações da glicose na corrente 
sanguínea. 
No Diabetes tipo 2 ocorre diminuição na resposta dos receptores de glicose presentes no 
tecido periférico à insulina, levando ao fenômeno de resistência à insulina. As células beta 
do pâncreas aumentam a produção de insulina e, ao longo dos anos, a resistência à insuli-
na acaba por levar as células beta à exaustão. Desenvolve-se em etapas adultas da vida e é 
muito frequente a associação com a obesidade e idosos. 
Fonte: adaptação de Milech et al. (2015-2016, on-line)7.
Lehninger: Princípios de Bioquímica
David L. Nelson e Michael M. Cox
Editora: Artmed
Ano: 2003
Sinopse: este livro é um livro didático que apresenta os conte-
údos básicos de Bioquímica. Inicia-se apresentando a estrutura 
básica das biomoléculas e insere um conteúdo amplo sobre me-
tabolismo celular de todas as biomoléculas.
162 
referências
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; 
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara 
Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNIN-
GER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: 
Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bio-
química. Porto Alegre: Artmed, 2014.
Referências On-line
1 Em: <https://djalmasantos.wordpress.com/2012/11/07/testes-de-bioenergeti-
ca/>. Acesso em: 20 dez. 2016.
2 Em: <http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&-
view=article&id=224:obtencao-de>. Acesso em: 20 dez. 2016.
3 Em: <http://educacaofisicaaejs.wixsite.com/aejs/fisiologia>. Acesso em: 20 
dez. 2016.
4 Em: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAe3r4AK/bioquimica>. Acesso 
em: 20 dez. 2016.
5 Em: <https://biosjaychemist.wordpress.com/2013/04/14/etc/>. Acesso em: 20 
dez. 2016.
6 Em: <https://djalmasantos.files.wordpress.com/2011/02/5a.jpg>. Acesso em: 
20 dez. 2016.
7 Em: <http://www.diabetes.org.br/sbdonline/images/docs/DIRETRIZES-
-SBD-2015-2016.pdf>. Acesso em: 20 dez. 2016.
 163
gabarito
1. B.
2. D.
3. C.
4. A.
5. E.
Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Degradação de triacilgliceróis
• Degradação de proteínas
• Metabolismo do glicogênio
• Gliconeogênese
Objetivos de Aprendizagem
• Descrever o processo degradação de triacilgliceróis.
• Relatar o processo de degradação de proteínas.
• Detalhar a via de degradação dos grupo amino.
• Compreender o papel do glicogênio e suas vias síntese e 
degradação do glicogênio.
• Compreender a importância da gliconeogênese para a fi siologia do 
organismo.
TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO
DE ENERGIA PARA O METABOLISMO
CELULAR - DEGRADAÇÃO DE
LIPÍDIOS E PROTEÍNAS
V
unidade
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a)!
Neste módulo, daremos continuidade ao estudo das vias de degrada-
ção de biomoléculas para obtenção de energia para as células. Iniciamos, 
no módulo anterior, os conceitos de fornecimento de energia para as cé-
lulas, com a degradação de carboidratos, por serem os elemento energéti-
cos primordiais. No entanto, outras moléculas orgânicas são usadas para 
o fornecimento de energia.
Neste módulo, abordaremos as vias de degradação de outros com-
postos orgânicos, calcular os rendimentos energéticos e discutir a rela-
ção custo/benefício metabólico para que o organismo utilize estes outros 
combustíveis como fonte de energia.
Para esta abordagem, começaremos pelas vias de degradação dos ácidos 
graxos, derivados de triglicerídeos, cuja degradação rende um número mui-
to maior de ATPs que a degradação de glicose. Porém, o processo de mo-
bilização dos triglicerídeos não facilita a utilização destas moléculas e além 
disso, não são todas as células que apresentam a maquinaria enzimática para 
clivar os triglicerídeos. No organismo humano, o maior consumidor de áci-
dos graxos para fins energéticos é o tecido muscular estriado esquelético.
Diante do exposto, sobram os aminoácidos, derivados da degrada-
ção de proteínas, para serem usados quando o organismo é submetido 
a situações de privação de carboidratos, sendo a principal fonte desses 
aminoácidos, proteínas que formam o tecido muscular.
Em situações de escassez de carboidratos em nosso organismo, os amino-
ácidos, além de serem usados para fins energéticos, ainda serão mobilizados 
para uma via de produção de glicose para manter a atividade de células ner-
vosa, que não conseguem sobreviver sem glicose, chamada de gliconeogênese.
Dentro desses conteúdos, perceberemos que as células apresentam 
alguns recursos metabólicos para manter constante o fornecimento de 
moléculas que serão usadas para fins energético e que sem esses recursos, 
as células não sobreviveriam. Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
168 
Degradação de
Triacilgliceróis
A mobilização dos depósitos de triacilgliceróis das 
células adiposas inicia-se por ação da enzima lipase. 
Essa enzima tem sua ativação controlada por hor-
mônios e é chamada de lipase hormônio-sensível. 
Outras lipases dão prosseguimento ao processo, que 
irá clivar a molécula, liberando glicerol e ácidos gra-
xos. (MARZZOCO; TORRES, 2012).
Figura 1 - Esquema da degradação de triglicerídeos para o 
fornecimento de ácidos graxos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 190).
H2C
+ 3H2O
HC
H2C
O
O
O
C
O
O
C
C
R
R
R
Triacilglicerol Glicerol
lipases
Ácidos graxos
O
O
O
H2C
HC
H2C
OH
OH
+ 3R + 3HC
OH
+
 169
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O glicerol e os ácidos graxos, produzidos na reação 
ilustrada anteriormente, serão degradados por vias 
metabólicas distintas, que serão abordadas a seguir.
DEGRADAÇÃO DO GLICEROL
O destino do glicerol é ser convertido em glicerol 3-fos-
fato, que será convertido em Diidroxiacetona fosfato.
Como observado na equação, este processo irá 
gastar uma molécula de ATP e irá transferir hidro-
gênios para NAD+, resultando na formação de NA-
DH+H+ (rende 3 ATPs na cadeia transportadora de 
elétrons). A molécula de Diidroxiacetona fosfato se-
guirá a via de degradação como descrito para a de-
gradação de glicose. 
Figura 2 - Esquema mostrando a degradação do glicerol
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.191).
H2C OH
HC OH
H2C OH
Glicerol
glicerol quinase
ATP ADP + H+
H2C OH
HC OH
H2C OH P
Glicerol 3-fosfato
glicerol 3-fosfato
desidrogenase
NAD NADH + H+
H2C OH
C O
H2C O
Diidroxiacetona
fosfato
P
Figura 3 - Via de degradação do gliceraldeído 3-fosfato, 
oriundo da degradação do glicerol
Fonte: Baynes e Dominiczak (2015, p. 146).
Gliceraldeído
3-fosfato
Gliceraldeído-3-fosfato
desidrogenase (GAPDH)
1, 3-bisfosfoglicerato
(1, 3-BPG)
Fosfoglicerato
cinase (PGK)
3-fosfoglicerato
Fosfoglicerato
mutase
Enolase
2-fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
(PEP)
Estágio de
endimento
Piruvato
(forma enol)
Piruvato
(forma ceto)
Lactato
desidrogenase
(LDH)
L-lactato
Piruvato cinase
(PK)
O
C
C
CH2 O P
H
H OH
O
C
C
CH2 O P
O
H OH
O
C
C
CH2 O P
O
H OH
P
Estágio de
rendimento
O
C
C
CH3
O
O
O
C
C
CH2
H2O
O P
O
H O P
O
C
C
CH3
O
HO H
O
C
C
CH2
O
OH
O
C
C
CH2
O
O P
ADP
ATP
ADP
ATP
Pi
NADH
NAD+
NADH
NAD+
O piruvato produzido pelasreações mostradas na 
imagem acima será convertido em acetil CoA, que 
será encaminhado para o ciclo do ácido cítrico. To-
dos os NADH e FADH2 serão encaminhados para 
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
170 
cadeia transportadora de elétrons, promovendo a 
fosforilação oxidativa (NELSON et al., 2013).
A tabela apresentada a seguir nos resume as eta-
pas de degradação do glicerol e o saldo de produção 
de NADH, FADH2 e ATPs.
Etapas NADH FADH2 ATPs/GTPs
Degradação 
do glicerol 1 Gasta 1
Degradação de 
Dihidroxiacetona 
fosfato
1 - 2
Formação de 
acetil CoA 1 - -
Ciclo do ácido 
cítrico 3 1 1
Total 6 1 3 (-1) = 2
Tabela 1 - Resumo dos produto produzidos na 
etapas de degradação do glicerol
Fonte: a autora. 
Lembrando que cada NADH levará a produ-
ção de 3 ATPs e cada FADH2 formará 2 ATPs - 
(6x2)+(1x2)+2= 22 ATPs são formados a partir da 
degradação do glicerol.
DEGRADAÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS
Como vimos, cada triglicerídeo que foi degradado 
liberou 3 ácidos graxos, que seguirá sua própria via 
de degradação, que veremos agora. O processo de 
degradação dos ácidos graxos ocorre em três etapas: 
ativação, transporte e beta-oxidação. 
Ativação
A ativação consiste em converter o ácido graxo em acil-
-CoA. Essa etapa ocorre por ação de acil CoA sintetase 
que está associada na membrana externa da mitocôn-
dria, conforme demonstrado na equação a seguir:
R-CH2 -CH2-COO
- + ATP + H-SCoA --------> 
Ácido graxo coenzima A
R-CH2-CH2-C-SCoA + AMP + PPi 
Acil CoA graxo
Nesse processo, considera-se que há um gasto ener-
gético de 2 ATPs, pois, quebrado duas ligações de 
grupo fosfato. Essa reação ocorre quando o ácido 
graxo passa pela membrana externa da mitocôndria 
e acil CoA graxo está no espaço intermembranoso. 
Transporte
O Acil coA graxo produzido na ativação será degra-
dado na matriz mitocondrial, porém, a membrana 
interna da mitocôndria é impermeável a acil CoA 
graxo. Portanto, a segunda etapa é o mecanismo de 
transporte de acil CoA para a matriz mitocondrial.
Para que isso ocorra, Acil CoA será ligada a mo-
lécula de carnitina, que estão disponíveis no espaço 
intermembranoso da mitocôndria. A reação é ca-
talisada pela enzima carnitina-acil-transferase, que 
existe em duas isoformas - I e II. A sequência de 
eventos é a seguinte:
• Na face externa de membrana interna, a car-
nitina- acil-transferase I transfere o grupo 
acila da Acil CoA para a carnitina, formando 
acil-carnitina.
• A acil-carnitina resultante é transportada por 
uma proteína transmembrana específica.
• Na face interna da membrana interna, a acil-
-transferase II doa o grupo acila de acil-carni-
tina para uma coenzima A presente na matriz 
mitocondrial, formando uma nova acil- CoA 
e liberando a carnitina.
• Carnitina retorna para o espaço intermem-
branoso por meio da mesma proteína trans-
portadora. 
 171
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 5 - Esquema da β-oxidação dos ácidos 
graxos (ciclo de Lynne)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 193).
Figura 4 - Demonstração do mecanismo de transporte de Acil coA do espaço intermembranoso para a matriz mitocondrial
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.192).
R C
O
SCoA + +HO CH CH2
CH2
N(CH3)3
+
COO- O CH CH2
CH2
N(CH3)3
+
COO-H SCoA R C
O
Carnitina Acil-carnitina
(a)
(b)
R C
O
SCoA
1
H
Carnitina Carnitina
Carnitina CarnitinaSCoA H SCoA
R C
O
SCoA
R C
O
R C
O 3
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS MATRIZ
4
2
SCoA
CH2 C
O
CH2
β α
R CH2R
H SCoA
SCoA
C C
O
C
H
H
R
SCoA
CH2 C
O
C
β
β-Cetoacil-CoA
β-hidroxiacil-CoA
desidrogenase
Trans-∆2-enoil-CoA
L-Hidroxiacil-CoA
NAD
H2O
enoil-CoA
hidratase
O
α
R
SCoA
CH3 C
O
SCoA
C
O
Acil-CoA
(com n carbonos)
acil-CoA
desidrogenase
Acetil-CoA
tiolase
FAD
FADH2
Acil-CoA
(com n-2 carbonos)
SCoA
CH2 C
O
C
OH
H
R
+
NADH + H+
β-oxidação - Ciclo de Lynen
Na matriz mitocondrial a acil-CoA será oxidada por 
uma via chamada de β-oxidação, porque promove a 
oxidação do carbono β do ácido graxo. Essa via tam-
bém é conhecida como ciclo de Lynen e consiste em 
uma série cíclica de quatro reações, ao final das quais 
a acil-CoA fica com dois carbonos a menos, liberan-
do uma molécula de acetil CoA, FADH2 e NADH.
Para ácidos graxos com número pares de carbo-
no, estas reações cíclicas serão realizadas até que fique 
uma acil-CoA com quatro carbono e, dessa última, se-
quência já serão formadas 2 moléculas de acetil CoA. 
Como em cada sequência, dois carbonos são retira-
dos, dependendo do número de carbonos que o ácido 
graxo possuir, serão formados números específicos de 
acetil-CoA, NADH e FADH2. Para ácidos graxos pares 
o número de acetil CoA formados será a metade do nú-
mero de carbonos e um a menos de NADH e FADH2.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
172 
Todas as moléculas de acetil CoA formadas serão en-
caminhadas para serem degradadas no ciclo do ácido 
cítrico e as moléculas de NADH e FADH2 (as produ-
zidas na β-oxidação e no ciclo do ácido cítrico) serão 
processadas na cadeia transportadora de elétrons. 
Como exemplo, usaremos a descrição da degradação 
de uma molécula de 16 átomos de carbono.
Figura 6 - Resumo da β-oxidação de um Acil coA graxo com 16 carbonos
Fonte: a autora.
Como visualizado no esquema descrito anterior-
mente, essa degradação teve o seguinte saldo: 8 ace-
til CoA, 7 NADH, 7 FADH2.
Considerando que as moléculas de acetilCoA se-
rão oxidadas no ciclo do ácido cítrico, e que cada mo-
lécula de acetil CoA irá produzir 3 NADH, 1FADH2, 
e um GTP, então, o saldo do ciclo do ácido cítrico será 
- 3x8 = 24 NADH + 1x8 = 8 FADH2 + 8x1= 8 GTPs.
Somando todos os NADH (31) e FADH2 (15), 
temos que lembrar que cada NADH equivale a 3 mo-
léculas da ATP ( 31x3=93 ATPs) e cada FADH2 equi-
vale a 2 ATPs ( 15x2=30 ATPs) e somar os 8 GTPs 
que energeticamente equivale a 8 ATPS. Não pode-
mos nos esquecer de subtrair os 2 ATPs que foram 
gastos na ativação.
No final de todo o processo teremos: (93+30+8) - 2 = 
 131-2 = 129 ATPs que serão originados na degradação 
de um ácido graxo com 16 carbonos.
Os ácidos graxos com números ímpares de car-
bono terão sua via de degradação diferente. Apesar 
de representarem uma minoria dos carboidratos dis-
poníveis na dieta. O processo de degradação começa 
semelhante aos ácidos graxos pares, porém, apresen-
ta diferenças na última volta do ciclo de β-oxidação. 
A última volta do ciclo da β-oxidação se inicia 
quando o acilCoA apresentar 5 carbonos e, nes-
sa etapa, será produzida uma acetil CoA e uma 
molécula de propionil CoA com os três carbonos 
que sobraram (em vez de duas moléculas de acetil 
CoA). Essa molécula de Propionil CoA será con-
vertida a succinil CoA com gasto de uma molécula 
de ATP.
O Succinil CoA na reação mostrada acima, seguirá 
a via de degradação no ciclo do ácido cítrico, pro-
duzindo 1NADH + 1FADH2 + 1GTP, conforme de-
monstra a imagem a seguir.
AcilCoA 16C AcilCoA 14C AcilCoA 12C AcilCoA 10C
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
AcilCoA 8C AcilCoA 6C AcilCoA 4C 2acetilCoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH, FADH2 e
Acetil CoA
NADH
FADH2
Figura 7 - Transformação de propionil coA em succinil coA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 195).
H
C CCH3
C
SCoAO
H CH3
C
SCoAO
H
CO2 COO-
CCH3
C
SCoAO
H
COO-
C
CH2
C
SCoAO
HH
H2O ATP ADP + Pi
Propionil-CoA
L-Metilmalonil-CoA Succinil-CoA
D-Metilmalonil-CoA
Propionil-CoA
carboxilase
(Biotina)
Metilmalonil-CoA
mutase
(B12)
Metilmalonil-CoA
racemase
 173
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A síntese de ácidos graxos ocorre no citossol, 
para onde deve ser transportado o acetil-CoA 
formado na mitocôndria a partir de piruvato, 
como a membrana interna da mitocôndria é 
impermeável a acetil-CoA, os seus carbonos 
são transportados na forma de citrato. Nessa 
condição, o citrato não poderá ser oxidado 
pelo ciclo de Krebs, pois a isocitrato desidro-
genase vai estar inibida, portanto será trans-
portado para o citossol, onde é clivado em 
oxaloacetato e acetil-CoA. 
Parasaber mais sobre o assunto, acesse: <http://bio-
quimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipoge-
nese-sintese-de-acidos-graxos.html>.
Fonte: Reis (2011, on-line)1.
SAIBA MAIS
Figura 8 - Ciclo do ácido cítrico mostrando a entrada de succinil CoA (seta)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.127).
H2O
H2O
HS-CoA
COO-
COO-
C
CH2
O
CH2
COO-
COO-
C
CH2
COO-HO-
CH2
COO-
COO-
C
CH
COO-H
HO
CH
COO-
CH2
COO-
HO
CH
COO-
HC
COO-
CH2
COO-
CH2
COO-
CH2
COO-
CH2
C O
COO-
CH2
COO-
CH2
C O
SCoA
malato
desidrogenase
fumarase
succinato
desidrogenase
succinil-CoA
sintetase
citrato
sintase aconitase
isocitrato
desidrogenase
α-cetoglutarato
desidrogenase
NAD+
NAD+
CoA
NADH + H+
NADH + H+
FADH2
FAD HS-CoA NDP + PiNTP
NADH + H+
NAD+
CO2
H3C C
O
SCoA
CO2
CITRATO
ISOCITRATO
OXALOACETATO
MALATO
FUMARATO
SUCCINATO SUCCINIL-CoA
α-CETO-
GLUTARATO
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
174 
Degradação de
Proteínas
As proteínas, apesar de terem fundamentalmente, fun-
ção estrutural, também podem ser degradadas para 
fins energéticos. Devemos considerar, também que, 
como qualquer outro elemento orgânico, as proteínas 
não são permanentes, assim, pode-se dizer que elas es-
tão em constante processo de síntese e degradação.
Estima-se que em um adulto saudável com uma 
dieta adequada ocorra uma renovação de aproxi-
madamente 400g de proteínas por dia. O conjunto 
de aminoácidos originados das proteínas que estão 
sendo degradadas não é igual àquele necessário a 
compor as proteínas que estão sendo sintetizadas. 
Figura 9 - Esquema ilustrando a degradação de proteínas endógenas e for-
necidas na alimentação, fornecendo aminoácidos para serem degradados
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 214).
Cadeia
carbônica
Grupo amino
Uréia
Compostos nitrogenados
não-proteicosAMINOÁCIDOS
Proteínas
da dieta
Proteínas
endógenas
 175
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Quanto aos aminoácidos excedentes, eles não po-
dem ser armazenados no organismo, desse modo, 
serão oxidados e o nitrogênio excretado.
DEGRADAÇÃO DE AMINOÁCIDOS
Os aminoácidos não serão degradados por uma úni-
ca via, pois possuem cadeias laterais com estruturas 
variadas. Há, entretanto, um padrão seguido na 
oxidação de todos eles. Vamos relembrar a estrutu-
ra química de um aminoácido que foi abordada no 
módulo I, observando a figura a seguir.
Remoção do grupo amina
Inicialmente, há remoção do grupo amino e a se-
guir a oxidação da cadeia carbônica em elementos 
comuns a degradação de carboidratos e lipídios. O 
grupamento amino nos mamíferos será convertido 
em ureia pelo fígado e excretado pelos rins.
Os grupos amino da maioria dos aminoácidos 
é retirado por uma reação comum, que consiste na 
transferência deste grupo para o α-cetoglutarato, 
formando glutamato, assim a cadeia carbônica do 
aminoácido é convertida em α-cetoácido corres-
pondente (STRYER et al., 2014).
Aminoácido + α-cetoglutarato ↔ 
α-cetoácido + glutamato
O glutamato é um reservatório temporário de gru-
po amino, proveniente de muitos aminoácidos que 
encaminha este grupamento para as vias que podem 
excretá-los.
Destino do grupamento amino
O glutamato formado poderá seguir dois caminhos 
que são desaminação e/ou transaminação, conforme 
demonstra a imagem a seguir:
Figura 11 - Esquema mostrando a remoção do grupo amina 
para a degradação de aminoácidos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 215).
Figura 10 - Fórmula geral de um aminoácido
Fonte: Exercícios da academia e suplementos (2015, on-line)2.
H2N COOHC
H
R
Aminoácido α-Cetoácido
Piridoxal-fosfato Piridoxamina-fosfato
Glutamato α-Cetoglutarato
NH3
R C
H
COO-
O
R C COO-
+
NH3
CH2 C
H
COO--OOC CH2
O
CH2 C COO--OOC CH2
+
NH3
+
C
H
CH2HO
H3C +
N
H
O P
O
CH2
HO
H3C +
N
H
CH2 O P
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
176 
Figura 12 - Esquema mostrando as duas vias possíveis (desaminação e transaminação) para a degradação do grupo amino
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 217).
α-Cetoácido
α-CetoglutaratoAminoácido
α-Cetoglutarato
Oxaloacetato
Glutamato
Aspartato
NH4
T
T
GD
+
NAD (P) + H2O
NAD(P)H + H
+
+
Como mostrados na imagem, na transaminação, o 
grupamento amino é transferido para oxaloacetato, 
formando aspartato e α-cetoglutarato. Dessa forma, 
o aspartato é segundo depositário do grupo amino 
sendo retirado dos diversos aminoácidos que estão 
sendo degradados, conforme demonstra a imagem 
a seguir:
Figura 13 - Esquema da via de transaminação do glutamato.
Fonte: Sande (2009, on-line)3.
Já na desaminação, o glutamato libera o seu grupo 
amino na forma de amônia (NH3), que em pH fisio-
lógico se converte em íon amônio (NH4
+). Essa rea-
ção utiliza NAD ou NADP como coenzima. A en-
zima que processa a desaminação é específica para 
glutamato, portanto, para disponibilizar o grupo 
amino de todos os outros aminoácidos, é necessário 
que ele esteja no glutamato.
Figura 14 - Esquema da via de desaminação do glutamato
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.216).
Aspartato-aminotransferase
Oxalacetato
Aspartato
Glutamato
α-Cetoglutarato
COO- COO-
COO-
CH2
CH2
COO-
H3N CH + NAD(P) + H2O
CH2
CH2
Glutamato α-Cetoglutarato
+ C = O + NAD(P)H + H + NH4++
 177
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Dessa forma, no processo de degradação dos amino-
ácidos, depois que o grupamento amino é transferido 
para α-cetoglutarato, pode ocorrer desaminação ou 
transaminação. Tanto o aspartato como o íon amônio 
são precursores de uréia que será excretada pelos rins.
Eliminação do grupamento amino
O grupamento amino, retirados dos aminoácidos 
serão eliminados do organismo e para isto, deverão 
ser transformado em ureia. A ureia será sintetizada 
no fígado a partir de NH4
+, aspartato e CO2. Os dois 
átomos de nitrogênio são proveniente de NH4
+ e as-
partato, enquanto o átomo de carbono provém de 
CO2. Após a formação no fígado, a ureia é encami-
nhada aos rins para ser excretada.
A síntese de ureia inicia-se na matriz mitocon-
drial com a formação de carmaboil-fosfato a partir 
de bicarbonato e amônio, consumindo duas molé-
culas de ATPs. As reações que seguem são chamadas 
de ciclo da ureia e ocorrem, parcialmente na matriz 
mitocondrial e citossol.
O carmaboil-fosfato, ainda na matriz mitocon-
drial, condensa-se com a ornitina, originando citru-
lina que é transportada para o citossol. No citossol a 
citrulina reage com o aspartato, formando arginino-
-succinato, e nessa reação uma molécula de ATP e 
hidrolisada a AMP, o que equivale ao gasto de duas 
moléculas de ATPs. Arginino-succinato se decom-
põe em arginina e fumarato.
A arginina é hidrolisada produzindo ureia e re-
generando a ornitina. O fumarato é degradado no 
ciclo do ácido cítrico. Essa degradação de fumarato 
leva a produção de 1 molécula de NADH - que vai 
ser encaminhada a cadeia transportadora de elé-
trons e fosforilação oxidativa.
Essa cadeia de fosforilação oxidativa produz 3 
ATPs que diminuem o gasto energético da produção 
de ureia - este gasto é de 4 ATPs. 
Figura 15 - Esquema do ciclo da ureia
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 218).
2 ATP
H2N C
O
CARBAMOIL-FOSFATO
MITOCÔNDRIA
ORNITINA
ORNITINA
CITRULINA
CITRULINA
ASPARTATO
ARGININOSSUCCINATO
FUMARATO
ARGININA
URÉIA
O P
NH4 + HCO3+ -
ATP
AMP + PPi
2 ADP + Pi + 2H+
1
2
5
4
3
Pi
NH3
HC NH3
(CH2)3
COO-
+
+
HN
HC NH3
(CH2)3
COO-
+
C
O
NH3
H2O
N
H
HN C
CH2(CH2)3
COO-
H
COO-HC NH3
COO-
C
NH2
+
+
HC
CH
COO-
COO-
NH2C
NH2
+
HN
(CH2)3
HC NH3
COO-
+
NH2H2N C
O
H3N C
CH3
COO-
H
COO-
+
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
178 
Destino dos α-cetoácidos (cadeia carbônica)
O α-cetoácido formado sempre será intermediário 
da via de degradação de glicose e/ou da degradação 
de ácidos graxos, ou seja: piruvato, acetil CoA ou in-
termediários do ciclo do ácido cítrico (oxaloacetato, 
α-cetoglutarato, succinil CoA e fumarato.
Assim, o rendimento em números de ATPs que 
cada aminoácido irá formar, dependerá de qual pre-
cursor seu esqueleto carbônico é convertido. 
O destino final dos α-cetoácidosdependerá do 
estado fisiológico do organismo, podendo seguir 
a via de degradação (fornecendo energia), serem 
transformados em glicose (para manutenção da gli-
cemia - no processo de gliconeogênese, que veremos 
a seguir) ou convertidos a triacilglicerídeos (que se-
rão armazenados no tecido adiposo).
Os aminoácidos cujo α-cetoácidos produzem 
piruvato ou intermediários do ciclo do ácido cítrico 
são chamados de glicogênicos, pois são precursores 
de glicose. Já os aminoácidos cujo os α-cetoácidos 
são convertidos em acetil CoA e acetoacetil CoA, 
podem ser convertidos em ácidos graxos e corpos 
cetônicos, sendo chamados de aminoácidos cetogê-
nicos. Existe aminoácido que parte de suas cadeias 
carbônica são glicogênica e parte cetogênicas, sendo 
então denominados de aminoácidos glicocetogêni-
cos, conforme especificado na imagem já descrita.
Como as possibilidades de degradação são dis-
tintas para cada aminoácido, levando a uma quan-
tidade variável de moléculas de ATPs, não calcula-
remos o número de ATPs formados por degradação 
dos α-cetoácidos dos aminoácidos.
As proteínas são elementos estruturais, que 
formam hormônio, enzimas, anticorpos e sua 
degradação para fins energético não é uma 
atividade metabólica desejável. O que será 
do desenvolvimento físico de crianças que 
são desprovidas de alimentação satisfatória?
REFLITA
Figura 16 - Esquema da integração do ciclo da ureia com o ciclo do ácido cítrico (krebs)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 219).
Aminoácidos
Glutamato
Aspartato
Fumarato
Malato
Oxaloacetato
NADH 3 ATP
NH4
HCO3
+
CICLO
DA
URÉIA
4 ATP
3
2
1
 179
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 17 - Esquema mostrando os destinos dos esqueletos carbônicos (α-cetoácidos) para degradação
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 221).
1. piruvato
2. oxaloacetato
3. fumarato
4. succinil-CoA
5. α-cetoglutarato
6. acetil-CoA
Piruvato
Acetil-CoA
Oxaloacetato
Fumarato
Succinil-CoA
α-Cetoglutarato
1
Ala
Cys
Gly
Ser
Thr
Trp
2
Asn
Asp 5
Arg
His
Gin
Glu
Pro4
Ile
Met
Thr
Val
6
Ile
Leu
Lys
Phe
Thr
Trp
Tyr
3
Asp
Phe
Tyr
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
180 
Já abordamos no Unidade I, a estrutura 
molecular e funcional do glicogênio e 
sabemos que ele é um polímero de gli-
cose, que servirá como reserva desta 
molécula durante os períodos de 
jejum.
Em mamíferos e, consequentemente, 
na espécie humana, teremos armazenamento 
de glicogênio no fígado e no músculo esquelético que 
correspondem em média a 100g no fígado e 300g no 
músculo estriado esquelético. 
Esse glicogênio é sintetizado quando a oferta de glico-
se na corrente sanguínea é alta, o que ocorre normal-
mente após uma refeição. A degradação desses dois 
tipos de glicogênio atenderá necessidades diferentes. 
O glicogênio hepático irá fornecer glicose para manter 
a glicemia durante os períodos entre as refeições, e 
em principal no jejum noturno. 
META 
BOLISMO
DO GLICO 
GÊNIO
 181
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
DEGRADAÇÃO DO GLICOGÊNIO
O glicogênio muscular será degradado para prover 
energia para a própria célula muscular. É importante 
durante a contração intensa, quando o gasto energé-
tico ultrapassa o fornecimento de oxigênio, sendo a 
glicose liberada pela quebra do glicogênio, degrada-
da anaerobicamente, produzindo lactato.
A degradação do glicogênio, que se chama glico-
genólise, consiste na remoção sucessiva de resíduos 
de glicose, a partir das extremidades não redutoras, 
por ação da glicogênio fosforilase e libera um resí-
duo de glicose na forma de glicose 1-fosfato. A gli-
cose 1-fosfato, retirada do glicogênio é convertida 
em glicose 6-fosfato pela enzima fosfoglicomutase. 
Glicose 6-fosfato é encaminhada para a via de de-
gradação - glicólise - estudada no módulo IV. 
No fígado a glicose-6-fosfato é desfosforilada 
pela enzima glicose 6-fosfatase, liberando glicose. 
Como já estudado no módulo II, glicose poderá sair 
da célula, uma vez que o transporte de glicose ocorre 
por gradiente de concentração. Dessa forma, o glico-
gênio hepático libera glicose na corrente sanguínea, 
sendo responsável pela manutenção da glicemia.
O tecido muscular estriado esquelético é despro-
vido de glicose 6-fosfatase, isso significa que o mes-
mo não transforma a glicose 6-fosfatase em glicose. 
Glicose 6-fosfatase não é transportada por meio da 
membrana plasmática. Dessa forma, o glicogênio 
muscular não será usado para manter a glicemia.
SÍNTESE DO GLICOGÊNIO
A síntese do glicogênio, denominada de glicogênese, 
consiste na repetida adição de unidades de glicose as 
extremidades não redutoras de um fragmento de gli-
cogênio já existente. Para ser incorporada deve estar 
na forma ativada e ligada a um nucleotídeo de uracila, 
formando a uridina difosfato de glicose (UDP-G). 
Figura 18 - Esquema mostrando a degradação do glicogê-
nio para liberação de glicose
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).
Figura 19 - Esquema da síntese de glicogênio
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.164).
SÍNTESE
Glicose
Glicogênio
(n+1 resíduos de glicose)
(n resíduos de glicose)
PPi
UTP
UDP-Glicose
Glicose 1-fosfato
Glicose 6-fosfato
glicogênio
sintase
glicose 1-fosfato
uridil transferase
Glicogênio
ADP
ATPglicoquinase
fosfoglicomutase
UDP
DEGRADAÇÃO
Glicose
Glicogênio
(n resíduos de glicose)
(n resíduos de glicose)
Pi
Glicose 1-fosfato
Glicose 6-fosfato
glicogênio
fosforilaseGlicogênio
H2O
Pi
glicose
6-fosfatase
fosfoglicomutase
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
182 
Gliconeogênese
No organismo humano a maioria das células é capaz 
de suprir sua necessidade energética degradando os 
diferentes compostos orgânicos - glicose, ácidos gra-
xos e aminoácidos. Entretanto, alguns tipos celulares, 
utilizam exclusivamente glicose como fonte de ener-
gia - células nervosas, hemácias, retina. Dessa forma, 
o fornecimento de glicose para esses tecidos devem 
se manter constante. O cérebro, por exemplo, gasta 
diariamente 120g de glicose.
Aprendemos no tópico de metabolismo de gli-
cogênio, que existem mecanismos para armazena-
mento de glicose que manterá a glicemia durante 
os períodos afastados das refeições - glicogênio he-
pático. Esse mecanismo é fundamental para manter 
constante o fornecimento de glicose para os tecidos. 
Mas é preciso lembrar que a reserva hepática é li-
mitada e consegue manter o fornecimento de glicose 
por no máximo oito horas de jejum. Após esse perí-
odo, uma outra via é chamada gliconeogênese é acio-
nada. Essa via indica síntese de glicose nova, ou seja, a 
partir de elementos que não sejam carboidratos. 
A gliconeogênese não é, de forma alguma, uma 
via autotrófica, em que há síntese de compostos or-
gânicos a partir de elementos inorgânicos. A glicose 
será sintetizada a partir de compostos que não são 
carboidratos, mas são elementos orgânicos.
 183
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Os precursores de glicose na gliconeogênese 
são: aminoácidos, lactato e glicerol. A Via de glico-
neogênese ocorre no fígado e nos rins, sendo uma 
via fundamental para manter o metabolismo dos 
tecidos dependentes de glicose durante o jejum fi-
siológico, por exemplo, durante o sono (VOET et 
al., 2014).
Os aminoácidos são os precursores principais da 
gliconeogênese, uma vez que as proteínas estão em 
constante processo de degradação e sempre haverá 
aminoácidos disponíveis. Porém temos que lembrar 
que, apenas os aminoácidos glicogênicos que po-
dem ser convertidos em glicose. 
Vimos que os diferentes tipos de aminoácidos 
são transformados em alanina em sua via de degra-
dação. Para esses aminoácidos entrarem na via de 
gliconeogênese, a alanina será convertida em piru-
vato e seguirá a via oposta a glicólise, necessitando 
de 2 moléculas de piruvato para produzir uma mo-
lécula de glicose.
O lactato se origina nos tecidos musculares es-
triados esqueléticos, quando degradam a glicose 
anaerobicamente, portanto, terá uma contribuição 
significativa para a gliconeogênese em situações de 
contração muscular intensa. O lactato também será 
convertido em piruvato e a via será a mesma. Serão 
necessáriostambém, dois lactatos para produzir 
uma molécula de glicose.
O glicerol deriva da degradação de triglicerí-
deos e tem uma participação pequena na via de 
gliconeogênese, sendo usado somente em perí-
odos prolongados de jejum. O glicerol será con-
vertido a glicerol 3-fosfato e na sequência será 
convertido a dihidroxiacetona, que seguirá a via 
oposta da glicólise. Serão necessários, também, 
duas moléculas de glicerol para produzir uma mo-
lécula de glicose.
Podemos perceber na figura, que a síntese de glicose, 
a partir de lactato e alanina (aminoácidos) irá gastar 
6 moléculas de ATPs.
2 piruvatos + 6 ATPs + 6 H2O + 2 NADH-------> 
glicose + 6 ADPs + 6 Pi + 2NAD + 2 H 
2 Lactatos + 6 ATPs + 6 H2O -------> glicose + 6 
ADPs + 6 Pi + 4 H
Enquanto a síntese de glicose a partir do glicerol 
gasta apenas 2 moléculas de ATPs.
Figura 20 - Via de gliconeogênese, mostrando os precursores
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 172).
Alanina
Glicerol
Glicose
Lactato Piruvato
Oxaloacetato
Fosfoenolpiruvato
2-Fosfoglicerato
3-Fosfoglicerato
1, 3-Bisfosfoglicerato
Glicerol 3-fosfato
Frutose 1, 6-bisfosfato
Frutose 6-fosfato
Glicose 6-fosfato
Frutose 1, 6-bisfosfatase
Glicose 6-fosfatase
Gliceraldeído 3-fosfato Diidroxiacetona fosfato
H2O
Glicerol
quinase
Glicerol 3-fosfato
Desidrogenase
Pi
H2O
Pi
ATP
GTP
ATP
ATP
184 
considerações finais
Caro(a) aluno(a)!
Chegamos ao final da unidade e também da disciplina, compreendemos as 
vias de degradação de vários compostos orgânicos para disponibilização de ener-
gia para as células. Essas degradações têm sua importância metabólica centrada 
em dois aspectos fisiológicos: economizar glicose para o tecido nervoso e forne-
cer precursores para a síntese de glicose.
Analisando as vias de degradação de diferentes moléculas orgânicas, perce-
bemos que estas vias apresentam reações distintas até que seus compostos sejam 
convertidos a Aceti CoA. A partir desse ponto, as vias metabólicas de degradação 
de compostos se tornam únicas, evidenciando a grande simplicidade biológica 
dos seres vivos.
Vimos que a glicose tem um papel fundamental no metabolismo energéti-
co de todas as células de nosso organismo e que células, como as nervosas, por 
exemplo, degradam apenas moléculas de glicose para fornecimento de energia.
Dessa forma, o fornecimento de glicose para os tecidos nervosos deve ser 
constante e para isto temos dois recursos metabólicos: a regulação da síntese e 
degradação de glicogênio e a gliconeogênese.
O glicogênio é produzido pelas células hepáticas e musculares estriadas es-
quelética quando há um fornecimento satisfatório de glicose para o organismo. 
Essa molécula se constitui em uma reserva de glicose para nosso organismo. En-
tretanto apenas o glicogênio hepático é capaz de disponibilizar glicose na corren-
te sanguínea.
Sendo o glicogênio capaz de manter o fornecimento de glicose por apenas 
algumas horas, teremos a capacidade metabólica de produzir glicose a partir de 
outro compostos orgânicos e esta via se chama gliconeogênese e é a responsável 
por manter o fornecimento de glicose quando há um jejum prolongado. Ao en-
cerrar esta disciplina adquirimos conhecimentos básico para entender o sistema 
que vamos trabalhar - o organismo humano.
Esperamos que todos os conteúdos abordados neste livro possam contribuir 
na construção de um sólido conhecimento e profissional. Abraços e Sucesso.
 185
atividades de estudo
1. Qual o rendimento energético derivado da oxidação do ácido graxopalmitil 
CoA que tem 16 átomos de carbono e nenhuma insaturação?
a. 8 FADH2, 8 NADH, 7 acetil- CoA num total de 129 ATPs.
b. 7 FADH2, 8 NADH, 8 acetil- CoA num total de 106 ATPs.
c. 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 126 ATPs.
d. 7 FADH2, 7 NADH, 7 acetil- CoA num total de 109 ATPs.
e. 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 119 ATPs.
2. O ciclo da ureia transforma o grupo amino retirado dos aminoácidos e trans-
forma em ureia para tanto há um gasto energético. Existe uma compensação 
para esse gasto energético, que está relacionado com o Ciclo de ácido cítrico. 
Quais das seguintes afirmações é pertinente às interações entre estes dois 
ciclos metabólicos?
a. O oxaloacetato é convertido a aspartato. 
b. O aspartato se combina à citrulina para produzir argininosuccinato no citossol. 
c. O arginiosuccinato é clivado a fumarato e arginina. 
d. O fumarato é um intermediário do Ciclo do ácido cítrico.
e. Todas as alternativas estão corretas.
3. As reações do ciclo da uréia ocorrem em dois compartimentos celulares dis-
tintos. Que intermediário(s) do ciclo da ureia precisa(m) ser transportado(s) 
por meio da membrana mitocondrial interna?
a. Argininosuccinato. d. Ureia.
b. Citrulina. e. Aspartato.
c. Ornitina. 
4. Com relação a síntese e degradação de glicogênio, observe os itens a seguir:
I. O Glicogênio é armazenado somente nas células hepáticas.
II. O glicogênio é armazenado no fígado e no tecido muscular estriado esqueléti-
co, porém somente o glicogênio muscular é responsável por manter a glicemia.
III. O fornecedor de glicose para formação do glicogênio é glicose 1-fosfato.
IV. O glicogênio hepático é o único responsável por manter a glicemia.
V. A célula muscular estriada esquelética não converte a glicose 6-fosfato em gli-
cose, portanto, a glicose não sairá da célula, sendo então usado somente pela 
própria célula estriada esquelética.
186 
atividades de estudo
Assinale:
a. Se apenas a assertiva I estiver correta.
b. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas II estiver correta.
d. Se as assertivas III, IV e V estiverem corretas.
e. Se apenas a assertiva IV estiver correta.
5. Considerando o metabolismo da espécie humana, temos como via impor-
tante a gliconeogênese, que é responsável, entre outras vias, por manter 
a glicemia nos períodos de jejum. Observe as assertivas sobre a via de 
gliconeogênese:
I. É a síntese de glicose a partir de precursores não glicídicos. A gliconeo-
gênese fornece uma porção substancial da glicose produzida em seres 
humanos em jejum, mesmo algumas horas após a alimentação. Ocorre no 
fígado e em menor grau no córtex renal. 
II. Os precursores não glicídicos que podem ser convertidos em glicose 
são: lactato - resultante de degradação anaeróbica de glicose, alanina - 
resultante dos grupos amino quando da degradação de aminoácidos, e 
glicerol - resultante da degradação de triglicerídeos.
III. A gliconeogênese é uma via metabólica que não demanda gasto energético.
IV. A gliconeogênese a partir de lactato, glicerol e alanina gastam 2 moléculas 
de ATPs.
V. O lactato é o principal precursor da gliconeogênese, pois, o músculo estria-
do esquelético produz lactato continuamente.
Assinale:
a. Se apenas a assertiva I e II estiverem corretas.
b. Se apenas a assertiva IV e V estiverem corretas.
c. Se apenas as assertiva III estiver correta.
d. Se apenas a assertiva IV estiver correta.
e. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
 187
LEITURA
COMPLEMENTAR
CONSEQUÊNCIAS DO JEJUM PROLONGADO
O jejum é um estado no qual o indivíduo não ingere alimentos durante um tempo mí-
nimo de 6 horas, sendo o jejum prolongado caracterizado pela falta de ingestão de 
alimentos durante um período superior a 72 horas. Um organismo humano saudá-
vel possui uma reserva de energia composta por gorduras, proteínas e açúcares. As 
gorduras são estocadas no tecido adiposo e constituem cerca de 85% das fontes de 
energia do corpo, as proteínas compõem em torno de 14% e os carboidratos (açúcares) 
somente 1%.
No entanto, o jejum é prejudicial à saúde porque o organismo é dependente de quan-
tidades constantes de glicose (açúcar) para sobreviver, não sendo a quantia de carboi-
drato armazenada o sufi ciente para manter constante o nível de glicose no corpo.
A fi m de gerar energia o organismo precisa degradar os carboidratos e transformá-los 
em glicose, bem como quebrar as proteínas em subunidades chamadas aminoácidose 
reduzir as gorduras a ácidos graxos. Glicose, aminoácidos e ácidos graxos são substra-
tos usados pelas células do corpo como combustível para realizar tarefas necessárias a 
sobrevivência do organismo.
Grandes quantidades de glicose são armazenadas sob a forma de glicogênio, princi-
palmente no fígado, assim como aminoácidos formam as proteínas e são estocados 
em maiores proporções nos músculos e os ácidos graxos compõem os triacilgliceróis e 
constituem as reservas do tecido adiposo.
Durante as primeiras horas de jejum, a quantidade de glicose, aminoácidos e ácidos 
graxos que circulam no sangue diminui progressivamente, sendo essa baixa concen-
tração responsável pela redução da quantidade de insulina secretada, ao passo que 
provoca um aumento da liberação de glucagon.
A insulina e o glucagon são hormônios produzidos e liberados pelo pâncreas e são res-
ponsáveis pela regulação do metabolismo (processos físicos e químicos que acontecem 
no corpo) da glicose, dos ácidos graxos e das proteínas. Os dois hormônios têm funções 
opostas: enquanto a insulina desempenha papel importante no armazenamento de 
energia, promovendo a retirada dos substratos usados como combustível do sangue e 
estocando-os, o glucagon determina uma elevação da quantidade de fontes de energia 
no sangue para serem usadas pelas células do corpo. 
188 
LEITURA
COMPLEMENTAR
Assim, a insulina diminui a quantidade de glicose, aminoácidos e ácidos graxos do san-
gue, enquanto o glucagon promove um aumento dos mesmos; ao mesmo tempo em 
que a insulina aumenta a quantidade de glicose, aminoácidos e ácidos graxos no fíga-
do, músculos e tecido adiposo respectivamente, enquanto o glucagon determina uma 
redução desses. 
Havendo durante o jejum uma pequena quantidade de substratos e de insulina circu-
lando no sangue, porém uma grande concentração de glucagon, ocorre um período 
de catabolismo, durante o qual as reservas de energia do corpo são quebradas e dis-
ponibilizadas às células para serem utilizadas. Assim, na tentativa de fornecer glicose 
ao cérebro e aos outros tecidos que dessa dependem e abastecer outros tecidos de 
corpos cetônicos advindos dos ácidos graxos, acontece uma troca de substratos entre 
o fígado, os músculos, o tecido adiposo e o cérebro.
Fonte: Costa (2010, on-line)4.
O ciclo glicose-ácido graxo explica a preferência do tecido muscular pelos ácidos graxos du-
rante atividade moderada de longa duração. Em contraste, durante o exercício de alta inten-
sidade, há aumento na disponibilidade e na taxa de oxidação de glicose. A produção de Es-
pécies Reativas de Oxigênio (EROs) durante a atividade muscular sugere que o balanço redox 
intracelular é importante na regulação do metabolismo de lipídios/carboidratos. Para saber 
mais informações sobre a Regulação do metabolismo da glicose, acesse a este link: <http://
www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27302011000500002>.
190 
referências
BAYNES, J. W; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 
2015.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 04. ed. São Paulo: Guanabara 
Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNIN-
GER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Art-
med, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquí-
mica. Porto Alegre: Artmed, 2014.
Referências On-line
1 Em: <http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipogenese-sintese-
-de-acidos-graxos.html>. Acesso em: 21 dez. 2016.
2 Em: <http://exerciciosdeacademiaesuplementos.com/aminoacidos/nggallery/sli-
deshow>. Acesso em: 20 dez. 2016.
3 Em: <http://okulilonguisa.blogspot.com.br/2009/08/metabolismo-geral-dos-ami-
noacidos-1.html>. Acesso em: 21 dez. 2016.
4 Em: <http://pt-br.infomedica.wikia.com/wiki/CONSEQU%C3%8ANCIAS_DO_
JEJUM_PROLONGADO>. Acesso em: 21 dez. 2016.
 191
gabarito
1. C.
2. D.
3. B.
4. D.
5. A.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 
192 
conclusão geral
Caro(a) aluno(a)! 
Chegamos ao final da nossa disciplina tendo uma visão geral da estrutura e das ativida-
des metabólicas de nossas células, que é a unidade morfológica e funcional dos seres vivos. 
Verificamos que em termos de constituição bioquímica, existe uma grande simplicidade 
nos seres vivos. Somos formados de moléculas orgânicas e inorgânicas. Nossas moléculas 
orgânicas são classificadas de acordo com sua constituição em proteínas, carboidratos, li-
pídios, ácidos nucleicos e vitaminas.
Nossas células seguem um padrão básico de estrutura e são chamadas de células euca-
riontes. Esse tipo celular está presente em todos os seres vivos, excetos em bactérias, que 
são formadas por células procariontes. Células eucariontes apresentam organelas compar-
timentalizadas, sendo cada uma responsável por algumas atividades metabólicas. 
As células do nosso organismo são heterotróficas, ou seja, obtém sua energia degradan-
do os compostos orgânicos, que armazenam energia em suas ligações químicas. Para tanto, 
estas moléculas serão degradadas a CO2 e H2O e a energia será liberada e transferida para 
a molécula de ATP (Adenosina trifosfato)
Cada composto orgânico possuem uma via de degradação específica que o transforma-
rá em acetil CoA. Depois que a molécula é convertida em acetil CoA a via será a mesma 
para todos os compostos. Essa via são o ciclo do ácido cítrico, a cadeia transportadora de 
elétrons e a fosforilação oxidativa. 
Como a glicose tem um papel central na obtenção de energia para nosso organismo, te-
mos no metabolismo, alguns recursos para disponibilizar glicose, como o armazenamento 
de glicogênio e a gliconeogênese que foram abordados ao longos das unidades deste livro.
Como podemos perceber, com a exposição dos conteúdos abordados nesta disciplina, 
a célula é um magnífico sistema de manutenção da vida. Esperamos que estes conhecimen-
tos tenham auxiliado nos seus estudos. 
Sucesso!
Prof.ª Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei