Cap 22 ecologia

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Energia no Ecossistema
N
ós humanos consumimos uma grande proporção da produção biológica da Terra. A 
cada ano, as plantas, algas e bactérias fotossintetizadoras coletam bastante energia 
da luz do Sol para fazer 224 bilhões de toneladas de biomassa seca. Aproximada-
mente 59% dessa biomassa são produzidos nos ecossistemas terrestres. A produção terrestre, 
uma fração impressionante de 35%-40% , é usada pelos humanos, seja diretamente como 
alimento e cultivos de fibras, seja indiretamente como alimento dos animais.
Os oceanos, tradicionalmente uma fonte de alimento para as pessoas que vivem próximo 
à costa, estão agora proporcionando alimentos para grande parte da população humana 
do mundo. Em 1 950, a captura total de peixes e outros frutos do mar foi cerca de 20 milhões 
de toneladas. A captura total aumentou para 75 milhões de toneladas em 1980 e agora es-
tabilizou-se em cerca de 90 milhões de toneladas anualmente. A produção anual pelas fa-
zendas de peixes aumentou de cerca de 5 milhões de toneladas em 1 980 para mais de 40 
milhões de toneladas atualmente.
Quanto da produção das algas nos oceanos é exigido para sustentar os pesqueiros dos 
quais nós humanos dependemos? Podemos esperar coletar ainda mais dos oceanos? Em 
1 995, dois ecólogos marinhos, D. Pauly e V. Christensen, trabalhando no International Cen- 
ter for Living Aquatic Resources Management (Centro Internacional para Gestão dos Recursos 
da Vida Aquática) nas Filipinas, pensaram em aplicar seus conhecimentos de fluxo de ener-
gia nos ecossistemas naturais nestas questões.
Pauly e Christensen assumiram que a cada passo na cadeia alimentar, que leva das algas 
microscópicas até os peixes que comemos, cerca de 90% da energia consumida é usada 
para manter o consumidor. Isto significa que somente 10% são convertidos através do cres-
cimento e reprodução em biomassa, e assim em alimento potencial para outros organismos. 
Dos estudos de dieta de organismos marinhos, Pauly e Christensen estimaram que o número 
de passos de alimentação levando das algas até os peixes varia em média de cerca de 1,5 
para ecossistemas costeiros e de recifes até 3 para o oceano aberto. Conhecendo o número 
de passos de alimentação e assumindo uma eficiência de transferência de energia de 1 0 % 
por passo, eles fizeram cálculos simples para converter os peixes coletados em quantidades 
de algas necessárias para sustentá-los. Usando dados desde a década de 1980, Pauly e
412
Energia no Ecossistema 413
Christensen mostraram que, para os pesqueiros na costa, que produzem uma parte dos ali-
mentos do mar consumida pelos humanos, o crescimento de algas exigido para sustentar a 
coleta chegou a 24% -35% da produção total do ecossistema. Como não comemos tudo que 
cresce no mar, Pauly e Christensen sugeriram que a coleta humana poderia estar se aproxi-
mando de seu limite superior — uma previsão sustentada pela subsequente estabilização da 
captura de peixes selvagens. Somente no oceano aberto, onde exploramos de forma inefi-
ciente os pesqueiros altamente dispersos, no fim de uma longa cadeia alimentar usurpamos 
uma fração pequena (cerca de 2 %) da produção total.
CONCEI TOS DO CAPÍ TULO
O funcionamento do ecossistema obedece aos princípios da 
termodinâmica
A produção primária proporciona energia ao ecossistema 
Muitos fatores influenciam a produção primária 
A produção primária varia entre os ecossistemas
Somente 5%-20% da energia assimilada passa entre os níveis 
tráficos
A energia se move através dos ecossistemas em diferentes 
velocidades
A energética do ecossistema resume o movimento da energia
Durante a primeira parte do século 2 0 , emergiram diversos novos conceitos que levaram o estudo da ecologia em novas 
direções. Um destes foi a percepção de que as relações de ali-
mentação conectam organismos numa entidade funcional única, 
a comunidade biológica. A frente entre os diversos personagens 
deste novo ponto de vista ecológico durante os anos de 1920 
estava o ecólogo inglês Charles Elton. Elton argumentou que os 
organismos que vivem no mesmo lugar não apenas têm tolerân-
cias semelhantes aos fatores físicos do ambiente como também 
interagiam uns com os outros, e de forma mais relevante num 
sistema de relações de alimentação que chamou de teia alimen-
tar. Todo organismo deve se alimentar de algum modo para ob-
ter nutrição, e pode ser alimento de algum outro organismo.
Uma década mais tarde, em 1935, o ecólogo vegetal inglês 
A. G. Tansley levou a ideia de Elton um importante passo à fren-
te ao considerar os organismos, junto com os fatores físicos que 
os circundam, como sistemas ecológicos. Tansley olhou esta es-
trutura, que chamou de ecossistema, como a unidade fundamen-
tal da organização ecológica. Tansley visualizou as partes bio-
lógicas e físicas da natureza juntas, unificadas pela dependência 
dos organismos em suas vizinhanças físicas e por suas contri-
buições para a manutenção das condições e composição do mun-
do físico.
O funcionamento do ecossistema obedece 
aos princípios da term odinâm ica
Trabalhando independentemente dos ecólogos de sua época, Al- 
fred J. Lotka, um químico por treinamento, foi o primeiro a con-
siderar as populações de comunidades como sistemas transfor-
madores de energia. A transformação de energia mais fundamen-
tal nestes sistemas é a conversão da energia da luz em energia 
química pela fotossíntese. As transformações de energia adicio-
nais acontecem à medida que os herbívoros convergem a energia 
dos compostos de carbono nas plantas e outros autótrofos em 
energia que eles podem usar para seu próprio metabolismo, ati-
vidade, crescimento e reprodução. Analogamente, os carnívoros 
utilizam a energia dos compostos de carbono contidos em suas 
presas.
Lotka acreditava que o tamanho de um sistema e as taxas de 
transformação de energia e materiais dentro dele obedecem a 
certos princípios termodinâmicos que governam todas as trans-
formações de energia. Da mesma forma que as máquinas mais 
pesadas e rápidas exigem mais combustível para operar do que 
as mais leves e lentas, e as máquinas ineficientes exigem mais 
combustível do que as eficientes, as transformações de energia 
nos ecossistemas crescem na proporção direta do seu tamanho 
(aproximadamente, a massa total de seus organismos constituin-
tes), da sua produtividade (taxas de transformação) e da sua ine-
ficiência. A Terra propriamente dita é uma gigantesca máquina 
termodinâmica, na qual a circulação dos ventos e correntes oce-
ânicas e a evaporação das águas são dirigidas pela energia do 
Sol. Esta é também assimilada pelas plantas, e em última instân-
cia alimenta a maioria dos sistemas biológicos.
As idéias de Lotka sobre os ecossistemas, publicadas em 1925, 
não foram muito bem compreendidas ou apreciadas naquela épo-
ca. Permaneceu assim até que Raymond Lindeman, um jovem 
ecólogo aquático da universidade de Minnesota, trouxesse o con-
ceito do ecossistema como um sistema transformador de energia 
para a atenção de muitos ecólogos. Em sua publicação de 1942, 
a estrutura de Lindeman para compreender os sistemas ecológi-
cos com base em princípios de termodinâmica causou uma pro-
funda impressão. Ele adotou a noção de Tansley do ecossistema 
como unidade fundamental na ecologia e o conceito de Elton de 
cadeia alimentar, incluindo os nutrientes inorgânicos na base, 
como as expressões mais úteis da estrutura do ecossistema.
A cadeia alimentar pela qual a energia passa através do ecos-
sistema tem muitas conexões — plantas, herbívoros e carnívoros, 
por exemplo — os quais Lindeman denominou de níveis tráficos 
(lembre que a raiz grega da palavra tráfico significa “nutrição”). 
Além disso, Lindeman visualizou uma pirâmide de energia 
dentro do ecossistema, com menos energia atingindo cada nível 
trófico sucessivamente acima (Fig. 22.1). Lindeman argumentou 
que a energia era perdida em cada nível por causa do trabalho 
executado pelos organismos naquele nível e por causa da inefi-
ciência das transformaçõesdas energias biológicas. Assim, as 
plantas coletam somente uma parte da energia da luz disponível 
do Sol. Os herbívoros coletam ainda menos daquela energia, 
porque as plantas usam uma parte do que assimilam para se man-
414 Energia no Ecossistema
Fl© . 2 2 .1 Lindeman visualizou uma pirâmide 
de energia dentro do ecossistema. A largura de 
cada barra representa a quantidade de energia 
naquele nível tráfico do ecossistema. Energia é per-
d ida a cada transferência para um nível tráfico 
superior.
ter, e esta parte não está disponível aos herbívoros como bio- 
massa de planta. O mesmo pode ser dito dos consumidores se-
cundários que se alimentam dos herbívoros, e de cada nível su-
cessivamente mais alto da cadeia alimentar. A maioria da ener-
gia no alimento que nós humanos consumimos é usada para nos 
mantermos, e pouco — Pauly e Christensen usaram um valor de 
1 0 % para as cadeias alimentares marinhas — torna-se biomassa 
disponível para o próximo nível trófico na cadeia alimentar.
Por volta da década de 1950, o conceito de ecossistema tinha 
completamente penetrado no pensamento ecológico e dado ori-
gem a um novo ramo da ecologia, a ecologia de ecossistema, 
focalizada na ciclagem da matéria e da energia associada através 
dos ecossistemas. A energia e as massas dos elementos, tais co-
mo o carbono, proporcionam uma “moeda” comum que os ecó- 
logos podem usar para comparar a estrutura e o funcionamento 
de diferentes ecossistemas. As medidas de energia e assimilação 
de nutrientes tornaram-se as ferramentas para explorar este novo 
conceito termodinâmico do ecossistema.
Com esta nova estrutura conceituai, os ecólogos começaram 
a medir o fluxo de energia e a ciclagem dos nutrientes. Um dos 
mais fortes proponentes desta abordagem foi Eugene P. Odum, 
da Universidade da Geórgia, cujo livro-texto Fundamentais of
Ecology (Fundamentos de Ecologia), publicado primeiramente 
em 1953, influenciou toda uma geração de ecólogos. Odum es-
boçou os ecossistemas com uma série de diagramas de fluxo de 
energia simples (Fig. 22.2) representando o uso e a transferência 
de energia por todos os organismos em cada nível trófico. Estes 
diagramas simplificam a natureza, contudo retratam o princípio 
importante de que a energia passa de um elemento na cadeia 
alimentar para o próximo, reduzido pela respiração e o desvio 
de materiais orgânicos não utilizados para as cadeias alimentares 
baseadas dos detritos.
Diferente da energia, a maioria da qual entra nos ecossistemas 
como luz e sai como calor, os nutrientes são regenerados e reti-
dos amplamente dentro do sistema. A matéria cicia através de 
um ecossistema após ter sido assimilada em formas inorgânicas 
e convertida em biomassa pelas plantas. Parte daquela matéria 
é passada para a cadeia alimentar, mas toda ela por fim retorna 
às formas inorgânicas pelo processo da decomposição. Os gran-
des nutrientes inorgânicos ciclados através do ecossistema, além 
do hidrogênio e oxigênio, são os elementos carbono, nitrogênio, 
fósforo e enxofre. A ciclagem de nutrientes é dominada pelo 
carbono, que é assimilado na forma de dióxido de carbono (C02) 
pelas plantas através da fotossíntese, convertido em formas or-
FIG. 2 2 .2 E. P. Odum desenvolveu um modelo "uni-
versal" de fluxo de energia através dos ecossistemas.
A energia ingerida pelos organismos em cada nível 
trófico é reduzida pela respiração e excreção, tal que 
menos energia se torna disponível para consumo pelo 
próximo nível trófico.
_ Crescimento,
Assimilação Produção armazenamento
e reprodução
Energia disponível para 
o próximo nível trófico
Entrada de energia 
no organismo
Energia no Ecossistema 415
gânicas e então devolvido ao ambiente como C 0 2 através da 
respiração. A medida que as concentrações de C 0 2 na atmosfe-
ra aumentam com a combustão de combustíveis fósseis pelos 
humanos, a capacidade das plantas em remover o carbono como 
dióxido de carbono e sequestrá-lo como carbono orgânico é de 
interesse vital.
O fluxo de energia é difícil de medir diretamente, mas um 
índice conveniente é proporcionado pela medição do movimen-
to dos elementos entre os componentes do ecossistema. Como 
a fotossíntese transforma a energia luminosa em química e o 
carbono reduzido em moléculas orgânicas, pode-se seguir o mo-
vimento da energia através do ecossistema rastreando-se o mo-
vimento das formas biológicas de carbono.
Uma segunda razão para a importância da ciclagem de nu-
trientes na ecologia de ecossistema é que, em muitas circunstân-
cias, as quantidades de certos nutrientes limitam a produção de 
biomassa pelos organismos fotossintéticos, que é o material e a 
base energética de todo o ecossistema. O oceano aberto, por 
exemplo, é um deserto virtual por causa de seus nutrientes es-
cassos, particularmente de nitrogênio. Em contrapartida, a dis-
ponibilidade de água, mais do que a luz do Sol ou os minerais 
no solo, limita a produtividade das plantas do deserto. Compre-
ender como os nutrientes ciciam entre os componentes do ecos-
sistema é crucial para compreender a regulação da estrutura e do 
funcionamento do ecossistema.
 produção prim ária proporciona 
energia ao ecossistema
A luz do Sol é a fonte de energia em última instância para a 
maioria das coisas vivas, incluindo as necessidades de energia 
da sociedade humana. Os combustíveis fósseis, tais como o óleo 
e o carvão, representam os restos de organismos acumulados em 
milhões de anos como depósitos de matéria orgânica na crosta 
da Terra. A luz do Sol determina as correntes de ar, que cada vez 
mais coletamos como energia eólica, e evapora a água que por 
fim cai como chuva e enche os rios, que represamos para obter 
energia hidroelétrica. Sem a energia do Sol, os sistemas bioló-
gicos não existiríam como nós os conhecemos, nem nós existi-
riamos para saber de sua inexistência.
As plantas, as algas e algumas bactérias capturam a energia 
luminosa e a transformam em energia de ligações químicas, em 
carboidratos, pela fotossíntese. Este processo de assimilação de 
energia, que subjaz todas as funções ecossistêmicas, é denomi-
nado de produção primária. Sem a produção primária, pratica-
mente nada do que poderiamos chamar de vida existiría.
Como vimos no Capítulo 3, a fotossíntese unifica quimica- 
mente dois compostos comuns inorgânicos, o dióxido de carbo-
no (C02) e a água (H,0), para formar o açúcar glicose (C6H 120 6), 
com a liberação do oxigênio (0 2). O equilíbrio químico global 
da reação fotossintética é:
6 C0 2 + 6 H20 C6H,20 6 + 6 0 2
A fotossíntese transforma o carbono de um estado oxidado no 
C 0 2 (baixa energia) para um estado reduzido nas ligações quí-
micas da glicose (alta energia). Como o trabalho é executado 
sobre os átomos de carbono para aumentar seu nível de energia, 
a fotossíntese consome energia. Esta energia é proporcionada 
pela luz visível. Em termos quantitativos, para cada grama de 
carbono assimilado, uma planta transforma 39 kilojoules (kJ) da 
energia solar em energia química nos carboidratos.
Os pigmentos fotossintéticos que capturam a energia da luz 
na verdade absorvem somente uma pequena fração da radiação 
solar incidente total. Além disso, por causa das ineficiências nos 
muitos passos bioquímicos da fotossíntese, as plantas assimilam 
não mais do que um terço (normalmente muito menos) da ener-
gia da luz absorvida por aqueles pigmentos fotossintéticos. O 
resto é perdido como calor.
A fotossíntese supre os carboidratos e a energia que a planta 
precisa para construir seus tecidos, crescer e se reproduzir. 
Rearranjadas e reunidas novamente, as moléculas de glicose se 
tornam gorduras, amido, óleos e celulose. Estes compostos car- 
boidráticos podem ser usados para construir os tecidos da plan-
ta ou armazenados como fontes de energia para necessidades 
futuras. Combinados com elementos nutrientes como o nitrogê-
nio, o fósforo, o enxofre e o magnésio, os carboidratos simples 
derivados da glicose produzem um conjunto de proteínas, ácidos 
nucleicos e pigmentos.As plantas não podem crescer, a menos 
que tenham todos estes materiais de construção básicos, e eles 
devem estar presentes nas proporções corretas. Por exemplo, o 
pigmento fotossintético clorofila contém um átomo de magnésio, 
e assim, mesmo que todos os outros elementos necessários es-
tejam presentes em abundância, uma planta sem magnésio sufi-
ciente não pode produzir clorofila, e assim não pode se engajar 
na fotossíntese.
As plantas e outros autótrofos fotossintéticos formam a base 
da maior parte das cadeias alimentares e são, portanto, denomi-
nados de produtores primários do ecossistema. Os ecólogos es-
tão interessados na taxa de produção primária (denominada de 
produtividade primária) porque ela determina a energia total 
disponível para o ecossistema. A energia total assimilada pela 
fotossíntese representa a produção primária bruta. As plantas 
usam parte dessa energia para se manter, e manter suas necessi-
dades metabólicas através da respiração. Em consequência, a 
biomassa das plantas contém muito menos energia do que a ener-
gia total assimilada (Fig. 22.3). A energia acumulada na biomas-
Sol
Produção 
primária líquida 
(energia disponível 
aos consumidores)
Energia perdida 
e indisponível 
aos consumidores
FIG. 2 2 .3 A produção primária bruta pode ser particionada em 
respiração e produção primária líquida.
41 6 Energia no Ecossistema
sa das plantas, e assim disponível aos consumidores, é denomi-
nada de produção prim ária líquida.
Medindo a produção primária
A produção primária envolve os fluxos de dióxido de carbono, 
oxigênio, minerais e água, e a acumulação de biomassa (Fig. 
22.4). Em princípio, as taxas de quaisquer destes fluxos pode-
ríam fornecer um índice para a produtividade primária. Vale a 
pena discutir a medida da produção primária em algum detalhe, 
porque isso proporcionará uma melhor compreensão dos pro-
cessos que envolvem a produção e a diferença entre produção 
bruta e líquida.
A unidade de produtividade primária é energia por unidade 
diária por unidade de tempo. Ao comparar a produtividade, os 
ecólogos normalmente usam kilojoules por metro quadrado por 
ano (kJ por m2 por ano) ou watts por metro quadrado (W por m2) 
(o watt, que é a unidade familiar usada para a taxa de consumo 
de energia das lâmpadas incandescentes e eletrodomésticos, é 
igual a um joule de energia por segundo). A produção não pre-
cisa ser medida somente em termos de energia, contudo. A pro-
dução líquida pode ser quantificada convenientemente como 
gramas de carbono assimilado, peso seco de tecidos de plantas 
ou seus equivalentes energéticos. Por exemplo, os ecólogos nor-
malmente relatam a produtividade primária líquida anual em 
toneladas de carbono por hectare por ano. Os ecólogos usam 
estes índices intercambiavelmente porque são altamente corre-
lacionados. A energia equivalente do composto orgânico pode 
ser calculada de seu conteúdo de carbono: os compostos orgâ-
nicos contêm cerca de 39 kJ de energia metabolizável por grama 
de carbono.
Nos ecossistemas terrestres, os ecólogos normalmente esti-
mam a produção líquida pela quantidade de biomassa de plantas 
produzida no ano. Nas áreas de crescimento sazonal, eles podem 
medir a produção anual líquida cortando, secando e pesando as 
plantas no fim da estação de crescimento (um método conhecido 
como colheita). O crescimento de raízes, rizomas e tubérculos 
é normalmente ignorado, porque são difíceis de remover da rnaio-
ENTRAJ5AÍ
to2
(A assim ilação de C 0 2 pode 
ser m edida pela dim inuição na 
sua coneen tração num a câm ara 
fechada ou sua assim ilação 
q u an d o m arcado com CH)
■ÊEM
H20 e minerais
(Difícil de m edir e não 
direlam ente relacionado 
com a laxa de fotossíntese)
SAÍDA
1
T
í.
mi/CÁ
:
V
I :
o 2
(Nos ecossistem as 
aquáticos, a m udança nas 
concentrações de 0 2 pode 
ser m edida com garrafas 
escuras e claras)
h 2o
(Não diretam ente 
relacionada com a 
taxa de fotossíntese)
Carboidratos
(Colheita pode ser 
usada para m edir a 
p rodução líquida)
FIG. 2 2 .4 Muitos dos fluxos envolvidos na produção primária 
podem ser medidos.
ria dos solos; assim, a colheita mede a produção líquida anual 
acima do solo (AANP), a base mais comum para a comparação 
das comunidades terrestres. Contudo, como a produção do sub-
solo pode ser substancial e diferir como uma proporção da pro-
dução total entre os ecossistemas, as comparações de AANP 
devem ser olhadas com cautela.
A produção de pequenas plantas ou folhas individuais pode 
ser quantificada diretamente pela assimilação de C 0 2. Como a 
atmosfera contém tão pouco C 0 2 (0,04%), as plantas podem re-
duzir sua concentração de forma mensurável numa câmara fe-
chada com luz em um curto período de tempo. A tecnologia 
para medir a concentração de C 0 2 por absorção de luz infraver-
melha (a base para o efeito de “estufa”) está agora tão avançada 
que os fisiologistas de plantas podem medir a taxa de assimila-
ção de dióxido de carbono em uns poucos centímetros quadrados 
de folha sob condições naturais numa questão de segundos. 
Quando uma planta está exposta à luz, o fluxo de C 0 2 inclui 
tanto a assimilação (entrada) quanto a respiração (saída), e assim 
mede a produção líquida. A respiração pode ser medida separa-
damente pela produção de C 0 2 na ausência de luz. A produção 
bruta pode então ser estimada adicionando a respiração à produ-
ção líquida (Fig. 22.5).
O isótopo radioativo carbono-14 (C14) proporciona uma va-
riação útil sobre este método de medir produção. Quando uma 
quantidade conhecida de C 0 2 rotulado com C14 é adicionada a 
uma câmara fechada, as plantas assimilam os átomos de carbo-
no radioativo grosso modo na proporção de sua ocorrência no ar 
dentro da câmara. Assim, a taxa de assimilação de carbono pode 
ser calculada dividindo-se a quantidade de C14 na planta pela 
proporção de C14 na câmara no início do experimento. Por exem-
plo, se uma planta assimila 10 mg de C14 em uma hora, e o C14 
constitui 5% do carbono na câmara, podemos calcular que a 
planta assimila carbono na taxa de cerca de 20 0 mg por hora ( 10 
dividido por 0,05).
Os cientistas podem medir a assimilação e a respiração de 
dióxido de carbono em períodos curtos numa escala espacial 
maior — por exemplo, num fragmento de floresta e campo — 
usando sensores montados em torres que quantificam o movi-
mento vertical de dióxido de carbono na atmosfera acima da 
vegetação. Esta técnica, conhecida como covariância de fluxo 
de vórtice, ajuda os cientistas a compreenderem como a tempe-
ratura e a precipitação controlam a produção primária e afetam 
a respiração das plantas e de outros organismos. A técnica tam-
bém os ajuda a predizer como a produtividade do ecossistema 
podería mudar em resposta a uma mudança de clima no futuro.
Nos sistemas aquáticos, a colheita proporciona um método 
conveniente para estimar a produção primária de grandes orga-
nismos fotossintetizantes, tais como as kelps, mas esta técnica 
não é prática para pequenos organismos, como o fitoplâncton. 
Como a maioria das águas contém altas concentrações de íons 
de bicarbonato, medir as mudanças no C 0 2 em sistemas aquáti-
cos é também impraticável. Contudo, como o oxigênio se dis-
solve tão fracamente na água, podem-se medir pequenas mudan-
ças nas concentrações de oxigênio na maioria dos sistemas aquá-
ticos. Lembre-se de que a fotossíntese produz oxigênio molecu-
lar (0 2) como um subproduto. Para estimar a produção primária, 
as amostras de água contendo fitoplâncton são suspensas em 
pares de garrafas seladas abaixo da superfície de um corpo de 
água. Uma garrafa (a “garrafa clara”) é clara e permite que a luz 
do Sol entre; a outra (“garrafa escura”) é opaca (Fig. 22.6). Na 
garrafa clara, a fotossíntese e a respiração ocorrem juntas, e parte 
do oxigênio produzido pelo primeiro processo é consumida pe-
lo segundo. Na garrafa escura, a respiração consome o oxigênio
Energia no Ecossistema 4 17
Assimilação
líquida sob “f"
luz (produção 
primárialíquida)
Saída sob 
escuridão
(respiração)
Assimilação 
=:::: bruta (produção 
primária bruta)
FIG. 2 2 .5 As medidas de fluxo de dióxido de 
carbono no escuro e na luz podem prover uma 
estimativa da produção primária bruta.
co2
a s s im i la ç ã o ^
/*'?
4-
C© 2
saída
+
Assimilação
1
1 i i q j i i i í x l i
j líquida
Garrafa clara 
Assimilação de 0 2 
pela respiração
Garrafa escura 
Assimilação de 0 2 
pela respiração
Saída de 
02 pela 
fotossíntese
l Saída líquida 
J de O,
Suspensão de algas
FIG. 2 2 .6 Garrafas em pares clara e escura podem ser usadas 
para medir a produção do fitoplâncton aquático.
sem que ele seja reposto pela fotossíntese. Assim, a produção 
bruta pode ser estimada adicionando-se a mudança na concen-
tração de oxigênio da garrafa escura (somente respiração) àque-
la da garrafa clara (fotossíntese mais respiração).
mnálise MÓDULO DE ANÁLISE DE DADOS Medindo a Produtivi- 
l \ A dade do Ecossistema Usando o Oxigênio Dissolvido para 
de dado s Estimar o Metabolismo da Corrente. Você encontrará este 
módulo em http://www.whfreeman.com /ricklefs6 e.
Muitos fatores influenciam a produção 
prim ária
Luz e temperatura
A taxa de fotossíntese depende da disponibilidade de luz, pe-
lo menos sob condições de luz baixa. Na sombra de uma flo-
resta, a intensidade de luz pode ser reduzida a um centésimo 
do seu nível acima do dossel, e a luz se torna o fator limitan- 
te na produção das plantas. Uma intensidade baixa de luz tam-
bém limita a produção nas profundezas dos lagos e dos ocea-
nos. Acima de uma certa intensidade de luz, contudo, os pig-
mentos fotossintéticos se tornam saturados; isto é, não podem 
absorver energia luminosa adicional ou usá-la eficientemente. 
Nesse ponto, a produção se torna limitada por outros fatores, 
tais como a disponibilidade de água, dióxido de carbono ou 
nutrientes.
Os ecólogos definem a quantidade de luz que atinge uma su-
perfície como irradiância, que é normalmente expressada em 
watts por metro quadrado. Na fotossíntese, a captura da energia 
da luz é proporcional ao número de fótons absorvidos, e a luz é 
quantificada de modo correspondente. Chama-se um mole de 
fótons (aproximadamente 6 X IO23 fótons) de um einstein (E). 
Cerca de nove einsteins de fótons são exigidos para cada mole 
de oxigênio (0 2) produzido na fotossíntese. Analogamente, os 
fisiologistas de plantas adotaram o microeinstein por metro qua-
drado por segundo (p,E por m2 por segundo) como uma medida 
da irradiância. Contudo, como seguiremos a energia à medida 
que se move através do ecossistema, continuaremos a usar 
watts e joules para descrever o fluxo de energia e o conteúdo de 
energia.
Uma superfície plana acima da atmosfera da Terra diretamen-
te de face para o Sol recebería uma média de 1.366 W/m2. Esta 
intensidade de radiação solar — a energia que atinge um limite 
externo da atmosfera — é chamada de constância solar. Na rea-
lidade, a irradiância média de qualquer área na superfície da Ter-
ra é muito menor. Os períodos noturnos sem luz, a baixa incidên-
cia da luz no início e no fim do dia nas altas altitudes, a absorção 
da luz pela atmosfera e a reflexão da luz pelas nuvens diminuem 
a intensidade de luz na superfície da Terra (Capítulo 3).
A taxa de fotossíntese nas plantas varia na proporção direta 
da irradiância sob baixas intensidades de luz. Com luz mais for-
te, contudo, a taxa de fotossíntese aumenta mais lentamente ou 
se estabiliza à medida que a intensidade cresce. A resposta da 
fotossíntese à intensidade de luz tem dois pontos de referência 
(Fig. 22.7). O primeiro, chamado de ponto de compensação, é 
o nível de intensidade de luz no qual a assimilação de energia 
pela fotossíntese equilibra exatamente a perda de energia pela 
respiração. Acima do ponto de compensação, o equilíbrio de 
energia da planta é positivo; abaixo do ponto de compensação, 
o equilíbrio é negativo. O segundo ponto de referência, chama-
do de ponto de saturação, é o nível de intensidade de luz acima 
do qual a taxa de fotossíntese não mais responde a um aumento 
na intensidade de luz. Entre as plantas terrestres, os pontos de 
compensação das espécies que normalmente crescem à luz do 
Sol (um máximo de cerca de 500 W por m2) ocorrem entre 1 e 
2 W por m2. Os pontos de saturação destas espécies são normal-
mente atingidos entre 30 e 40 W por m2 — menos do que um 
décimo do nível de energia da luz direta do Sol. Como poder- 
se-ia esperar, os pontos de compensação e saturação das plantas 
que crescem tipicamente à sombra ocorrem em intensidades de 
luz mais baixas.
Como as taxas da maioria dos outros processos fisiológicos, 
a taxa de fotossíntese geralmente aumenta com a temperatura,
41 8 Energia no Ecossistema
Intensidade de luz
FIG. 2 2 .7 A fotossíntese aumenta com a intensidade de luz até 
o ponto de saturação. O ponto de compensação é o nível de inten-
sidade de luz no qual a fotossíntese (medida aqui pela assimilação 
de dióxido de carbono) equilibra a respiração. O ponto de satura-
ção é a intensidade de luz na qual a fotossíntese se estabiliza. 
Segundo M. G. Barbour, J. H. Burk e W. D. Pitts, Terrestrial Planl Ecology, 
Benjamin Cummings, Menlo Park, Calif. (1980).
pelo menos até um certo ponto. A temperatura ótima para a fo-
tossíntese varia com a temperatura que prevalece no ambiente 
— de cerca de 16°C em muitas espécies temperadas até um 
ponto tão alto quanto 38°C nas espécies tropicais. A produção 
líquida depende da taxa de respiração, assim como da de fo-
tossíntese: embora a produção líquida cresça com a taxa da 
fotossíntese, ela cai com um aumento da respiração. A respi-
ração, por sua vez, geralmente aumenta com o aumento da 
temperatura da folha. Assim, a produção líquida, e portanto a 
assimilação líquida de C 0 2, pode na verdade diminuir em tem-
peraturas mais altas.
A eficiência fotossintética é o percentual de energia na luz 
do Sol que é convertido para a produção primária líquida duran-
te a estação de crescimento. Esta medida proporciona um índice 
útil para as taxas de produção primária sob condições naturais. 
Onde a água e os nutrientes não limitam a produção primária 
fortemente, a eficiência fotossintética de um ecossistema como 
um todo varia entre 1 % e 2 %. O que acontece com os restantes 
98%-99% da energia luminosa? Uma parte dela é assimilada 
durante a fotossíntese e depois respirada. As folhas e outras su-
perfícies refletem algo entre 25% e 75% da energia. As molécu-
las que não os pigmentos fotossintéticos absorvem a maior par-
te do restante, que é convertido em calor e irradiado ou condu-
zido através da superfície da folha, ou dissipado pela evaporação 
de água da folha (transpiração).
Água
A água limita a produção primária em muitos habitats terrestres. 
Como vimos no Capítulo 2, as pequenas aberturas (estômatos) 
nas folhas, através das quais o C 0 2 e o oxigênio são trocados 
com a atmosfera, também permitem que a água escape da folha 
por transpiração. Quando a umidade do solo se aproxima do 
ponto de afinamento, as plantas fecham seus estômatos para re-
duzir a perda de água. Fechando os estômatos, contudo, impedem 
a assimilação de C 0 2, e a fotossíntese diminui até parar. Conse-
quentemente, a taxa de fotossíntese depende da disponibilidade 
de umidade do solo, da capacidade da planta em tolerar a perda 
de água, e da influência da temperatura do ar e da temperatura 
solar na taxa de transpiração.
Os agrônomos quantificam a resistência seca das plantações 
em termos de eficiência de transpiração, a assim chamada efi-
ciência de uso da água, que é o número de gramas de matéria 
seca produzida (produção líquida) por quilograma de água trans-
pirada. Na maioria das plantas, as eficiências de uso da água são 
menores do que 2 g por kg, mas elas podem chegar a 4-6 g por 
kg em plantações tolerantes à seca.
Como a eficiência do uso da água varia tão pouco entre uma 
grande variedade de espécies de plantas, os ecólogos podem re-
lacionar a produção diretamente com a disponibilidadede água 
no ambiente. Contudo, grande parte da precipitação recebida 
numa área nunca é assimilada pelas plantas. O lençol de água, 
as águas superficiais (córregos) e a evaporação do solo são res-
ponsáveis pelo resto do orçamento de água no ecossistema. Por 
exemplo, em campos perenes no sul do Arizona, a produção va-
ria na proporção direta da precipitação durante a estação de cres-
cimento no verão, mas atinge uma taxa de somente 2 0 0 kg por 
hectare para cada 10 cm de precipitação. Dez centímetros de 
chuva são equivalentes a um milhão de quilogramas de água por 
hectare. Assim, a eficiência do uso da água do ecossistema de 
campo como um todo é somente de 0 ,2 g por quilograma, cerca 
de um décimo daquele esperado com base na quantidade de água 
transpirada. Esta descoberta sugere que somente cerca de 10% 
da precipitação é assimilada e transpirada pelas plantas neste 
habitat. Grande parte da precipitação anual vem durante os me-
ses de verão em chuvas de trovoadas extremamente fortes, após 
as quais a maior parte da água escorre superficialmente sobre a 
terra.
As adaptações dos mecanismos fotossintéticos descritos no 
Capítulo 3 podem aumentar a eficiência do uso da água consi-
deravelmente e trazer vantagens para as plantas sob condições 
quentes e secas. Por exemplo, a fotossíntese C4, pela manutenção 
de altas concentrações de C 0 2 nos tecidos fotossintéticos das 
folhas, não apenas reduz a transpiração pela redução da quanti-
dade de tempo em que os estômatos precisam ficar abertos, mas 
também reduz a fotorrespiração, que por outro lado desfaria par-
te do trabalho assimilativo da fotossíntese e reduziría a eficiên-
cia do uso da água. As medidas em 14 espécies de plantas C4 
cultivadas no Colorado revelaram uma eficiência média de uso 
da água de cerca de 3,1 g por kg, que é cerca de duas vezes o 
valor observado em 51 espécies de plantações C3 (1,6 g por kg). 
As plantas que usam fotossíntese CAM particionam a assimila-
ção de C 0 2 e a fotossíntese entre os horários da noite e do dia, 
e portanto o assimilam durante o período mais frio do ciclo diário, 
quando o potencial para a perda de água é mais baixo. Esta 
adaptação também aumenta a eficiência de uso da água.
Finalmente, à medida que as concentrações de C 0 2 na atmos-
fera aumentam, este penetra nos tecidos das folhas mais rapida-
mente, tomando o uso da água mais eficiente. Assim, uma assi-
milação mais rápida de C 02 parcialmente compensará os efeitos 
negativos das temperaturas mais altas e a precipitação reduzida 
sobre a produtividade dos ecossistemas esperada em algumas 
regiões devido ao aquecimento global.
Nutrientes
A observação de que os fertilizantes estimulam o crescimento 
das plantas na maior parte dos ambientes sugere que os nutrien-
Energia no Ecossistema 41 9
Aumento na biomassa (%)
FIG. 2 2 .8 Os fertilizantes estimulam o crescimento das plantas em habitats naturais. Resposta dos arbustos Adenostema de chaparral 
(uma planta típica do chaparral), de Ceanothus (que abriga bactérias fixadoras de nitrogênio) e gramíneas e ervas anuais à fertilização 
com nitrogênio, fósforo ou ambos. A resposta à fertilização é dada pelo aumento na biomassa como um percentual dos controles não fer-
tilizados. Segundo G. S. McMaster, W. M. Jow ej. Kummerow, J. Ecol. 70:745-756 (1982).
tes limitam a produção primária. A produção tanto nos ambien-
tes terrestres quanto aquáticos pode ser incrementada pela adição 
de diversos nutrientes, especialmente nitrogênio e fósforo. A 
adição de nutrientes estimula a produção na maioria dos sistemas 
nos quais as disponibilidades de nutrientes são mais baixas.
Quando fertilizantes de nitrogênio e fósforo foram aplicados 
sozinhos e em combinação a um habitat de chaparral no sul da 
Califórnia, a maioria das espécies respondeu com um aumento 
de produção às adições de nitrogênio, mas não às do fósforo 
(Fig. 22.8). Este resultado sugere que a disponibilidade de ni-
trogênio limita a produção da maioria das espécies de chaparral. 
Contudo, o crescimento da lilás-da-califórnia (Ceanothus greg- 
gii), que abriga bactérias fixadoras de nitrogênio em seus siste-
mas radiculares, respondeu à adição de fósforo, mas não ao ni-
trogênio. Estas plantas obtêm o nitrogênio necessário de suas 
bactérias simbióticas. A produção de plantas anuais (ervas e gra-
míneas) aumentou quando o nitrogênio foi aplicado, mas dimi-
nuiu pela aplicação do fósforo sozinho. Quando quantidades 
iguais de nitrogênio e fósforo foram aplicadas juntas, contudo, 
a produção disparou. Evidentemente, as plantas anuais poderíam 
tirar vantagem do aumento de fósforo somente na presença de 
altos níveis de nitrogênio. As disponibilidades relativas de dife-
rentes nutrientes têm que combinar com os requisitos das plantas 
para assegurar sua eficiência máxima.
Os agrônomos e os ecólogos calculam a eficiência de uso de 
nutrientes (EUN, ou NUE) das plantas como a razão de produ-
ção de matéria seca para assimilação de um determinado ele-
mento de nutriente, normalmente expressada em gramas. A NUE
para o nitrogênio, por exemplo, é expressada como gramas de 
matéria seca produzida por grama de nitrogênio assimilado. Os 
valores de NUE para plantações variam muito, mas normalmen-
te caem dentro do intervalo de 50-300 g por g para o nitrogênio 
e 300-1.500 g por g para o fósforo, refletindo a demanda maior 
das plantas por nitrogênio.
As eficiências de uso de nutrientes da vegetação natural tam-
bém variam muito, dependendo de outras limitações da produção 
vegetal, incluindo a disponibilidade de água e outros nutrientes 
que são demandados em pequenas quantidades. Peter Vitousek, 
um ecólogo vegetal da Universidade de Stanford, focalizou-se 
em apontar as influências e os fatores ambientais sobre a produ-
ção nas florestas tropicais e temperadas, comparando a ciclagem 
de cada elemento com o fluxo de energia através de cada sistema 
como um todo. Ele estimou a massa seca total de serapilheira 
produzida a cada ano por unidade de área coletando as folhas e 
os ramos caídos. Então mediu as quantidades de diversos ele-
mentos nutrientes na serapilheira, incluindo nitrogênio e fósforo. 
A razão da quantidade de matéria seca para a quantidade de ca-
da elemento serviu como uma medida da eficiência do uso de 
nutrientes associada com a produção de folhas e outros compo-
nentes da serapilheira. Ele raciocinou que o elemento mais for-
temente correlacionado com a produção de serapilheira prova-
velmente limitaria toda a produção das plantas.
Vitousek descobriu que o conteúdo de nitrogênio da serapi-
lheira era mais constante do que o do fósforo (Fig. 22.9) ou do 
cálcio (não mostrado), indicando que a produção acompanha a 
assimilação de nitrogênio. Sua análise também revelou que a
420 Energia no Ecossistema
FIG. 2 2 .9 A eficiência de uso de nu-
trientes para o nitrogênio e o fósforo 
varia através das florestas tropicais e 
temperadas. A eficiência de uso de 
nutrientes neste estudo foi definida co-
mo a razão da matéria seca na sera-
pilheira para (a) nitrogênio ou (b) fós-
foro na serapilheira. Segundo R M. 
Vitousek, Am. Nat. 119 553-572 (1982).
"o 12.000
s 5
S “ 8.000
o S
t
, 1 &
'£ st 4.000
XS
2 w 
-
• Tropical
50 100 150
Assimilação de nitrogênio 
(kg por ha por ano)
Temperada
200 0 2 4 6 8 10
Assimilação de fósforo 
(kg por ha por ano)
produção não varia na proporção direta da assimilação de nu-
trientes. Em vez disso, os tipos de floresta com uma produtivi-
dade mais baixa tendem a apresentar uma eficiência de uso de 
nutriente mais alta. Dois fatores poderiam causar estas NUEs 
mais altas: as árvores nas florestas mais eficientes poderiam as-
similar mais energia por unidade de nutriente assimilado, ou 
poderiam reter nutrientes para reusá-los injetando-os de volta 
em seus caules antes que suas folhas caíssem. Lembre-se de que 
Vitousek amostrou folhas após as árvores as terem descartado, 
e não quando foram produzidas. As árvores tropicais evidente-
mente retêm fósforo em maior extensãodo que as temperadas, 
talvez devido à sua relativa escassez nos solos tropicais altamen-
te intemperizados.
A produção primária varia entre os 
ecossistemas
A produção primária varia grandemente com a latitude (Fig. 
22.10). A combinação favorável de intensidade solar, tempera-
turas altas, chuvas abundantes e muitos nutrientes na maior par-
te dos trópicos úmidos resulta na mais alta produtividade da 
Terra. Nos ecossistemas temperados e polares, as baixas tempe-
raturas e as longas noites de inverno reduzem a produção.
Dentro de cada cinturão latitudinal, onde a luz não varia apre- 
ciavelmente de um lugar- para o outro, a produção líquida está 
relacionada diretamente com a temperatura e a precipitação 
anuais. Acima de um certo limite de disponibilidade de água, a
; ■( : Ç : ....... ~~~|
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Produtividade prim ária líquida (Mg C por ha por ano)
FIG. 2 2 .1 © A produtividade primária líquida é mais alta nos trópicos úmidos. Este mapa foi produzido por extrapolação de dados 
climáticos globais e estudos locais gue descrevem a relação da produção primária líquida com a temperatura e a precipitação média 
anuais. A escala está em toneladas métricas (Mg; 1 O6 g) de carbono por hectare por ano. Cortesia de E. A. G. Schuur.
Energia no Ecossistema 421
FIG. 2 2 .1 1 A produtividade primária 
líquida nos ecossistemas terrestres é 
influenciada pela temperatura e preci-
pitação. (a) A produção líquida aumen-
ta com a temperatura, (b) A produção 
líquida também aumenta com a precipi-
tação até um certo ponto, mas diminui 
com intensidades de precipitação anual 
muito altas. Os pontos do gráfico foram 
obtidos de sítios específicos de estudo 
por todo o mundo. Segundo E. A. G. 
Schuur. Ecology 8 4 :1 165 -1170 (2003).
(a)
A produção aumenta com a precipitação 
até cerca de 3.000 mm por ano, mas 
declina em intensidades mais altas.
(b)
Temperatura anual média (°C)
produção líquida aumenta de 0,4 grama de matéria seca por qui- 
lograma de água, nos desertos quentes, e de 1 , 1 g por quilogra- 
ma nas pradarias de gramíneas baixas e nos desertos frios. Assim, 
uma dada quantidade de água sustenta quase três vezes mais 
produção de plantas nos climas mais frios do que nos mais quen-
tes dentro de um dado cinturão latitudinal. Contudo, quando a 
precipitação excede cerca de 3.000 mm por ano — o que ocorre 
principalmente nos trópicos úmidos — a produção líquida de 
fato diminui (Fig. 22.11). Em seus estudos através de um gra-
diente de precipitação no Havaí, o ecólogo Edward Schuur, da 
Universidade da Flórida, e seus colegas demonstraram que, em 
áreas de alta precipitação, a decomposição de matéria orgânica 
é reduzida nos solos alagados. Assim, o nitrogênio e outros nu-
trientes são regenerados apenas lentamente dos detritos orgâni-
cos no solo; essa taxa reduzida de regeneração de nutrientes por 
sua vez depleciona a produção de plantas.
A produção primária líquida por unidade de área varia muito 
entre os tipos de habitais aquáticos e terrestres (Fig. 22.12). Co-
mo vimos, a produtividade da vegetação terrestre é mais alta nos 
trópicos úmidos e mais baixa nos habitats de tundra e deserto. 
Os ecossistemas de pântano e alagado, que ocupam a interface 
entre os habitats terrestres e aquáticos, podem produzir mais 
biomassa anualmente do que as florestas tropicais, porque a água 
está continuamente disponível e os nutrientes são rapidamente 
regenerados nos sedimentos lodosos que circundam as raízes das 
plantas.
No oceano aberto, os restos de organismos mortos tendem a 
afundar para as profundezas, e a regeneração de nutrientes ocor-
re na maioria dos casos nos sedimentos do fundo do oceano. Os 
nutrientes são escassos nas superfícies iluminadas das águas, 
onde os níveis baixos de nutrientes limitam a produtividade a 
um décimo daquela da floresta temperada, ou até mesmo menos. 
As zonas de ressurgência (onde os nutrientes atingem a superfí-
cie vindo das águas profundas) e as áreas de plataforma conti-
nental (onde os sedimentos do fundo em águas rasas trocam 
rapidamente nutrientes com as águas superficiais) sustentam uma 
produção maior. Os estuários, os recifes de coral e os leitos cos-
teiros de algas, onde os nutrientes são geralmente abundantes e
tendem a recircular localmente, são os ecossistemas marinhos 
mais produtivos. A produção primária nos ambientes de água 
doce é consideravelmente mais alta do que a do oceano aberto. 
A produção de água doce é mais alta em rios, lagos rasos e pe-
quenos lagos, onde os nutrientes são mais abundantes, e mais 
baixa em correntes límpidas e lagos profundos.
Produtividade primária líquida (g por m2 por ano)
FIG . 2 2 .1 2 A produtividade primária líquida varia entre os 
tipos de habitats. Dados de R. H. Whittaker e G. E. Likens, Human Ecol. 
1:357-369(1973).
422 Energia no Ecossistema
Somente 5% -20% da energia assimilada 
passa entre os níveis tróficos
A produção primária forma a base das cadeias alimentares eco-
lógicas e é a fonte de toda energia química no sistema. Quanto 
desta energia atinge os níveis tróficos superiores? As abundân- 
cias e a atividade biológica dos organismos nos níveis tróficos 
mais altos dependem da transferência de energia para cima na 
cadeia alimentar a partir dos produtores primários (veja a pirâ-
mide de energia na Fig. 22.1). A quantidade que atinge o topo 
depende de quão eficientemente a energia assimilada é conver-
tida em crescimento e reprodução — a biomassa que pode ser 
consumida pelo próximo nível trófico. As transformações bio-
químicas nas plantas dissipam muito da energia da produção 
primária bruta antes de ela ser consumida pelos herbívoros se 
alimentando no próximo nível trófico. A cada passo adicional na 
cadeia alimentar, 80%-95% da energia é perdida. Toda a gramí- 
nea da África empilhada junto tornaria pequenino um monte com 
todos os gafanhotos, gazelas, zebras, gnus e outros animais que 
comem as gramíneas. Este monte de herbívoros, por sua vez, 
tornaria ridiculamente pequeno um amontoado com todos os 
leões, as hienas e os outros carnívoros que se alimentam deles.
Como Raymond Lindeman primeiro colocou em 1942, a 
quantidade de energia que atinge cada nível trófico depende tan-
to da produção primária líquida na base da cadeia alimentar 
quanto das eficiências das transferências de energia em cada ní-
vel trófico. Da energia luminosa assimilada pela fotossíntese 
(produção primária bruta), as plantas usam entre 15% e 70% 
para se manterem, dependendo do ambiente e da forma de cres-
cimento. As que vivem nos trópicos tipicamente têm taxas mais 
altas de respiração em relação à fotossíntese do que as plantas 
dos ambientes mais frios. A energia respirada usada para manu-
tenção é por fim perdida como calor, dessa forma tornando-se 
indisponível para os consumidores.
Os herbívoros e os carnívoros são mais ativos do que as plan-
tas e gastam correspondentemente mais de sua energia assimi-
lada na manutenção. Em consequência, a produção em cada ní-
vel trófico é tipicamente de apenas 5%-20% daquela do nível 
abaixo dele. Os ecólogos se referem ao percentual de energia 
transferido de um nível trófico para o seguinte como a eficiência 
ecológica ou eficiência de cadeia alimentar.
Muitos estudos das eficiências ecológicas levaram à genera-
lização de que 1 0 % de energia são passados de um nível trófico 
para o seguinte. Esta não é uma lei fixa, porque diversos fatores 
influentes podem aumentar ou diminuir este percentual. Contu-
do, uma consequência simples e surpreendente desta regra geral 
de 1 0 % é que somente 1 % da energia total assimilada pelos pro-
dutores primários termina como produção no terceiro nível tró-
fico. Muito pouca energia está disponível para sustentar os con-
sumidores nos níveis tróficos ainda mais altos. Assim, a pirâmi-
de de energia estreita-se muito rapidamente à medida que se 
sobe de um nível trófico para o próximo. Estas observações su-
gerem que os humanos, que já comandam uma parte tão grande 
da produçãoprimária total da Terra, podem aumentar seus su-
primentos alimentares principalmente ao comer mais baixo na 
cadeia alimentar — isto é, comendo mais produtos vegetais e 
menos animais.
Para compreender por que as eficiências ecológicas são so-
mente de 5%-20%, devemos examinar como os consumidores 
fazem uso da energia do alimento que consomem. A despeito da 
origem do alimento, o organismo usa sua energia para se manter, 
dar combustível às suas atividades e crescer e se reproduzir. Uma
FIG. 2 2 .1 3 Nem todos os componentes dos alimentos podem ser 
assimilados. O material vegetal fibroso não digerido nestas fezes 
de elefantes representa energia egestada. Fotografia de R. E. Ricklefs.
vez ingerida, a energia nos alimentos segue diversas vias pelo 
organismo. Para começar, muitos componentes dos alimentos 
não são facilmente digeríveis, tais como cabelos, penas, exoes- 
queletos de insetos, cartilagens e ossos dos alimentos animais, 
e materiais estruturais, como celulose e lignina, dos alimentos 
vegetais (Fig. 22.13). Estas substâncias podem ser defecadas ou 
regurgitadas, e a energia que contêm é denominada de energia 
egestada. O que um organismo digere e absorve se constitui em 
sua energia assimilada; assim, energia ingestada menos energia 
egestada = energia assimilada. A parte desta energia assimilada 
usada para atender as necessidades metabólicas, a maioria da 
qual escapa do organismo como calor, constitui a sua energia 
respirada. Os animais excretam uma outra parte, normalmente 
menor, da energia assimilada na forma de rejeitos orgânicos ni- 
trogenados (principalmente amônia, ureia ou ácido úrico) pro-
duzida quando a dieta contém um excesso de nitrogênio; a par-
te da energia assimilada que é excretada é chamada de energia 
excretada. A energia assimilada retida pelo organismo torna-se 
disponível para o crescimento e a reprodução. A nova biomassa 
produzida pelo crescimento e reprodução se torna disponível 
para alimentar os organismos do próximo nível trófico: energia 
assimilada - respiração - excreção = produção.
A eficiência de assimilação
O valor de energia das plantas para seus consumidores depende 
da sua qualidade — isto é, de quanta celulose, lignina e outros 
materiais indigeríveis elas contêm. Mais formalmente, a efici-
ência de assimilação é a razão da energia assimilada para a in-
gerida, normalmente expressa em percentual. Os herbívoros as-
similam cerca de 80% da energia na semente e 60%-70% da-
quela na vegetação jovem. A maioria dos pastadores (elefantes, 
gado, gafanhotos) extrai 30%-40% da energia de seus alimentos. 
Os milípedes que comem madeira em decomposição, constituí-
da em sua maior parte de celulose e lignina (e os micro-organis- 
mos que ocorrem em madeiras em decomposição), assimilam 
somente 15% da energia de sua dieta. Os alimentos de origem 
animal são mais facilmente digeríveis do que os de origem ve-
getal. As eficiências de assimilação da maioria dos consumido-
res secundários variam de 60% a 90%.
Todos os organismos exigem nutrientes assim como energia. 
Um desequilíbrio se desenvolve quando os nutrientes essenciais
Energia no Ecossistema 423
estão presentes em proporções diferentes nos suprimentos ali-
mentares de um consumidor e não em seus próprios tecidos. 
Neste caso, a eficiência de assimilação cai, porque os consumi-
dores devem processar grandes quantidades de alimento para 
obter o nutriente limitante. O estudo do equilíbrio entre o que 
vai para dentro e que vem para fora é denominado de estequio- 
metria. Em ecologia, os princípios da estequiometria são muitas 
vezes aplicados para compreender as relações entre os nutrientes 
no alimento consumido e na biomassa produzida. Os desequilí-
brios representam nutrientes não utilizados, que devem ser eges- 
tados ou excretados, e eficiência ecológica reduzida. Suponha, 
por exemplo, que os tecidos de um consumidor contenham ni-
trogênio e fósforo na razão 10:1. Se este consumidor se alimen-
tar de uma presa com uma razão N:P de 20:1, então para assi-
milar fósforo suficiente para construir seus tecidos ele teria que 
assimilar duas vezes mais nitrogênio do que o necessário, e o 
nitrogênio em excesso teria que ser excretado. As considerações 
estequiométricas influenciam não apenas a eficiência das trans-
ferências de materiais e energia para cima na cadeia alimentar, 
mas também a produção de rejeitos que podem então ser usados 
por outros consumidores com requisitos de equilíbrio de nutrien-
tes diferentes.
As razões de nutrientes exigidas por espécies diferentes va-
riam dependendo dos aspectos de sua biologia. Por exemplo, as 
diatomáceas têm altas demandas de silício porque produzem 
células de vidro para proteção (veja a Fig. 2.6). Os vertebrados 
exigem grandes quantidades de cálcio e fósforo para o cresci-
mento dos ossos. As aves e os mamíferos que são frutívoros 
normalmente têm que suplementar suas dietas com conchas de 
caracóis ou mordidas em calcário para atingir o equilíbrio de 
nutriente correto. As taxas de crescimento e outros atributos da 
história de vida também podem influenciar o equilíbrio de nu-
trientes dos organismos. Os copépodos calanoides marinhos de 
crescimento lento (Fig. 22.14a) têm razões N:P altas que chegam
a 50:1. Os copépodos de água doce de crescimento mais rápido 
do gênero Daphnia (Fig. 22.14b) têm razões N:P abaixo de 15:1 
por causa das grandes quantidades de fósforo necessárias para 
sintetizar os ácidos nucleicos necessários para o seu rápido cres-
cimento.
Cada organismo cresce, e cada um produz filhotes. A energia 
canalizada para o crescimento e a reprodução, como um percen-
tual da energia total assimilada, é a eficiência de produção lí-
quida. Os animais homeotérmicos ativos apresentam eficiências 
baixas de produção líquida: as das aves são menores do que 1 % 
e as dos pequenos mamíferos com altas taxas reprodutivas atin-
gem até 6 %. Estes organismos usam a maior parte da energia 
assimilada para manter o equilíbrio de sal, circular o sangue, 
produzir calor para a termorregulação e se mover. Por outro la-
do, os animais sedentários pecilotérmicos, particularmente as 
espécies aquáticas, canalizam até 75% de sua energia assimilada 
para o crescimento e a reprodução.
Cadeias alimentares de detritos
As plantas terrestres, especialmente as espécies lenhosas, alocam 
muito da sua produção para as estruturas que são difíceis de in-
gerir, para não falar de digerir. Em consequência, mesmo que os 
herbívoros tenham adaptações especializadas para extrair a ener-
gia das plantas, ainda tendem a ter eficiências de assimilação 
baixas. A maior parte da produção das plantas terrestres é con-
sumida como detritos — restos mortos de plantas e excretas 
indigeríveis de herbívoros — por organismos especializados pa-
ra atacar a lenha, a serapilheira de folhas e a egesta de plantas 
fibrosas. Este particionamento entre os herbívoros e os detrití- 
voros estabelece duas cadeias de alimentação paralelas nas co-
munidades terrestres. A primeira se origina quando os animais 
relativamente grandes se alimentam da vegetação folhosa, frutos 
e sementes; a segunda quando os animais relativamente peque-
FIG. 2 2 .1 4 As demandas de nutrientes dos consumidores variam 
com sua biologia, (a) Um copépodo calanoide marinho, (b) Uma- Da-
phnia de água doce. Ambos se alimentam de algas, mas Daphnia 
cresce mais rapidamente e assim exige proporcionalmente mais fósforo. 
Fotografia (a) de Roland Birke/Photo Researchers; fotografia (b) de M. I. Walker/ 
Science Source/Photo Researchers.
424 Energia no Ecossistema
nos e os micro-organismos consomem detritos da serapilheira e 
do solo. Estas cadeias alimentares separadas às vezes se mistu-
ram consideravelmente nos níveis tróficos mais altos, mas a ener-
gia dos detritos tende a se mover para dentro da cadeia alimentar 
mais lentamente do que a energia assimilada pelos herbívoros.
A relativa importância das cadeias alimentares de base her-
bívora e detritívora varia muito entre os ecossistemas.Os herbí-
voros predominam nas comunidades de plâncton dos oceanos e 
lagos, e os detritívoros, nos ecossistemas terrestres. A proporção 
da produção primária líquida que entra em cada uma dessas ca-
deias alimentares depende da alocação relativa de tecidos de 
plantas entre as funções estrutural e sustentadora, por um lado, 
e as funções de crescimento e fotossintetizadoras, por outro. 
Diversos estudos têm mostrado que os herbívoros consomem 
l,5%-2,5% da produção primária líquida nas florestas decíduas 
temperadas, 1 2 % dela nos habitais de campos abandonados e 
60%-99% dela nas comunidades de plâncton.
A energia se move através dos 
ecossistemas em diferentes velocidades
A eficiência ecológica determina a proporção da energia assimi-
lada pelas plantas que por fim atinge cada nível trófico acima de 
um ecossistema. A taxa de transferência de energia entre os ní-
veis tróficos ou, de outra forma, o tempo de residência da ener-
gia em cada nível trófico proporciona um segundo índice para a 
dinâmica da energia no ecossistema. Numa dada taxa de produ-
ção, o tempo de residência da energia e sua quantidade armaze-
nada na biomassa viva e nos detritos estão diretamente relacio-
nados: quanto maior o tempo de residência, maior a acumulação 
de energia.
O tempo de residência médio da energia num determinado 
nível é igual à energia armazenada nos tecidos dos organismos 
dividido pela taxa na qual a energia é convertida em biomassa, 
ou produtividade líquida:
tempo de energia armazenada na biomassa (kJ/m2)
residência (anos) produtividade líquida (kJ/m2 por ano)
Quando a biomassa é substituída por energia, esta equação 
expressa a razão de acumulação de biomassa. Por exemplo, 
as plantas nas florestas tropicais úmidas produzem matéria seca 
numa taxa média de 1 ,8 kg por m2 por ano e têm uma biomassa 
viva média de 42 kg por m2. Inserindo estes valores na equação 
acima, temos uma razão de acumulação de biomassa de 23 anos 
(42/1,8), o tempo de residência médio da biomassa nas plantas 
da floresta tropical. Os tempos de residência médios para os pro-
dutores primários variam de mais de 20 anos nos ecossistemas 
de floresta a menos de 2 0 dias nos aquáticos de base fitoplanctô- 
nica (Fig. 22.15). Em todos os ecossistemas, contudo, alguma 
energia persiste, enquanto alguma desaparece rapidamente. Por 
exemplo, os comedores de folhas e os comedores de raízes con-
somem boa parte da biomassa acumulada pelas árvores de flo-
resta durante o ano de sua produção — alguns deles em dias. Por 
outro lado, a biomassa acumulada na celulose e lignina nos tron-
cos das árvores pode não ser reciclada por séculos.
A Fig. 22.15 subestima o tempo de residência médio da ener-
gia na matéria orgânica porque não inclui a acumulação de ma-
téria orgânica morta na serapilheira de folhas. O tempo de resi-
dência da energia na serapilheira acumulada pode ser determi-
nado por uma equação análoga àquela anterior:
Terrestres
______________________________________Floresta temperada [
_________________________________________ Floresta boreal i
_______________ ________________ Floresta tropical |
______________, , ; ' ______ ________| Arbustos
______ - - - 1 - - ; ~ | Arbustos de deserto
______________'T: . _> - - ' ' | Savana
_______ • ■ . - '________ _| Pântanos e alagados
________________________________________ | Tundra e alpinos
_____________________ __________________ | Campos temperados
______________ ____________________ | Terras cultivadas
Aquáticos
;______ | Leitos de algas e recifes
_______ ' ; ; '• '_____ j Estuários
____ _J Lagos e águas correntes
______ | Plataforma continental
_J Oceano aberto
0 0,02 0,05 0,1 0,2 0,5 1,0 2,0 5,0 10 20 50 100
Razão de acumulação de biomassa (anos)
FIG. 2 2 .1 5 As razões de acumulação de biomassa para os pro-
dutores primários variam entre os ecossistemas. Dados de R. H. 
Whittaker e G. E. Likens, Human Ecol. 1:357-369 (1973].
tempo de acumulação na serapilheira (g/mQ
residência (anos) taxa de queda na serapilheira (g/m2 por ano)
Nos ecossistemas de floresta, este valor varia de 3 meses nos 
trópicos úmidos até 1 - 2 anos em habitais tropicais de montana 
secos, 4-16 anos no sudoeste dos Estados Unidos e mais de 100 
anos em montanhas temperadas e regiões boreais. As altas tem-
peraturas e umidades nas baixadas das regiões tropicais criam 
condições ótimas para uma rápida decomposição da serapilheira. 
A acumulação de serapilheira, húmus e outros materiais orgâni-
cos nos solos nas altas latitudes, particularmente na extensa flo-
resta boreal e nos ecossistemas de tundra do Hemisfério Norte, 
representa um importante depósito de carbono orgânico e um 
sumidouro para o carbono atmosférico produzido pela combustão 
de combustíveis fósseis. O aquecimento do clima nas altas lati-
tudes do norte está começando a acelerar a decomposição destes 
depósitos de carbono orgânico, liberando o C 0 2 para a atmosfe-
ra e potencialmente acelerando o aquecimento climático.
A energética do ecossistema resume 
o movimento da energia
O fluxo de energia através de um ecossistema e a eficiência de 
sua transferência descrevem certos aspectos da estrutura daque-
le ecossistema: o número de níveis tróficos, a importância rela-
tiva de detritívoros e herbívoros, os valores de equilíbrio de bio-
massa e detritos acumulados e as taxas de troca de matéria or-
gânica. A importância destas medidas para compreender o fun-
cionamento do ecossistema foi discutida por Lindeman, que
Energia no Ecossistema 425
FIG. 2 2 .1 6 O Lago Cedar Bog, em Minnesota, 
tem sido um sítio de importantes estudos sobre o 
fluxo de energia dos ecossistemas aquáticos. Cor
tesia de G. David Tilman, Universidade de Minnesota.
construiu o primeiro balanço energético para uma comunidade 
biológica inteira — a do Lago Cedar Bog, em Minnesota (Fig. 
22.16). Os estudos de fluxo de energia subsequentes ratificaram 
a utilidade da energia como uma moeda universal na ecologia, 
um denominador comum ao qual todas as populações e seus 
consumos podem ser reduzidos.
O balanço total de energia de um ecossistema reflete um equi-
líbrio entre entradas e saídas, como uma conta no banco. O ecos-
sistema ganha energia através da assimilação fotossintética de 
energia do Sol pelos autótrofos e do transporte de matéria orgâ-
nica de fontes externas para dentro do sistema. Os materiais or-
gânicos produzidos fora do sistema são denominados de entradas 
alóctones (do grego chthonos, “da terra”, e allos, “outro”). A 
energia derivada da fotossíntese dentro do sistema é denomina-
da de produção autóctone. Num estudo em Root Spring, perto 
de Concord, Massachusetts, os herbívoros assimilaram energia 
numa taxa de 0,31 W/m1 2, mas a produtividade líquida das plan-
tas e algas aquáticas foi somente de 0,09 W/m2; o balanço foi 
calculado de fora do sistema pelas folhas caídas nas águas cor-
rentes da vegetação do entorno. Em geral, a produção autóctone 
predomina nos grandes rios, lagos e na maior parte dos ecossis-
temas marinhos, bem como nos ecossistemas terrestres; as en-
tradas alóctones constituem a maior parte do balanço de energia 
em pequenos córregos e nascentes sob os dosséis fechados das 
florestas. A vida nas cavernas e nas profundidades abissais dos 
oceanos, onde nenhuma luz penetra, subsiste da energia trans-
portada de fora.
Muitos ecossistemas, incluindo o de Root Spring, acumulam 
energia na forma de carbono orgânico nos sedimentos ou na bio- 
massa. O balanço de ganhos e perdas de carbono no ecossistema
é denominado de produção líquida do ecossistema, uma me-
dida da acumulação líquida de carbono. Suspeita-se que os ba-
lanços de carbono do ecossistema sejam bem equilibrados, em 
cujo caso a produção do ecossistema é zero, ou um pouco posi-
tivos. Um sistema não pode persistir por muito tempo com uma 
produção líquida de ecossistema negativa. Os sistemas com pro-
dução líquida positiva servem como importantes sorvedouros de 
carbono. O carbono sequestrado da atmosfera na forma de com-
postosorgânicos na biomassa viva e no solo não tem “efeito 
estufa” sobre a atmosfera.1 Os ecossistemas aquáticos, especial-
mente os marinhos, são acumuladores importantes de carbono 
nos segmentos de água profunda, tanto na forma de carbono or-
gânico quanto na de carbonato de cálcio.
A produção líquida no ecossistema é difícil de estimar numa 
escala global, na qual os números realmente importam. Um con-
junto recente de cálculos para os ecossistemas terrestres sugere 
que cerca de 1 % -2 % da produção primária bruta total na super-
fície da Terra é retida como carbono armazenado. Isso significa 
cerca de 2 bilhões de toneladas de carbono por ano — nem per-
to de compensar as quase 8 bilhões de toneladas de carbono 
produzidas a cada ano pelos humanos na queima de combustíveis 
fósseis, mais os bilhões de toneladas adicionais liberadas por 
queimadas de florestas com origem em atividades humanas. 
Olharemos mais de perto esse tema na ciclagem do carbono no 
próximo capítulo.
‘N.R.T.: Embora a frase esteja um pouco estranha, parece que o autor quis ape-
nas enfatizar que, dos diversos compartimentos de carbono, somente o atmos-
férico causa aquecimento do clima.
R ESU M O
1. Charles Elton descreveu as comunidades biológicas como 
sistemas conectados e unidos pelas relações de alimentação. 
A. G. Tansley levou essa ideia um passo à frente ao descrever o 
organismo e suas vizinhanças físicas como uma unidade funcio-
nal, que chamou de ecossistema.
2. Alfred J. Lotka concebeu a ideia de ecossistemas como sis-
temas transformadores de energia que se conformam com os
princípios termodinâmicos. Raymond Lindeman, em 1942, acres-
centou e popularizou as idéias de Lotka, Tansley e Elton.
3. Eugene R Odum foi pioneiro em colocar a energia como 
uma moeda comum para descrever a estrutura e a função dos 
ecossistemas.
4. A produção primária é o processo pelo qual as plantas, as 
algas e algumas bactérias capturam a energia da luz e a transfor-
426 Energia no Ecossistema
mam em energia de ligações químicas nos carboidratos através 
da fotossíntese. A produção primária bruta é a energia total as-
similada pela fotossíntese. A produção primária líquida é a ener-
gia acumulada na biomassa fotossintetizadora; assim, ela é a 
produção primária bruta menos a respiração.
5. A unidade de produção primária é energia por unidade de 
área por unidade de tempo, mas diversas outras medidas podem 
ser usadas como equivalentes, incluindo a biomassa coletada, o 
dióxido de carbono ou o fluxo de oxigênio, ou a assimilação do 
carbono radioativo (C14).
6 . O nível de intensidade luminosa na qual a fotossíntese equi-
libra a respiração é chamado de ponto de compensação. A taxa 
da fotossíntese aumenta com o aumento da intensidade de luz até 
um ponto de saturação, acima do qual se mantém constante.
7. A eficiência fotossintética (percentual de energia na luz do 
Sol convertido em produção primária durante a estação de cres-
cimento) é de l% -2 % na maioria dos habitais.
8 . A produção de plantas em muitos ambientes terrestres está 
limitada pela disponibilidade de água e varia com ela. A efici-
ência do uso da água é a razão da produção (em gramas de mas-
sa seca) para a água transpirada (em quilogramas). A eficiência 
do uso da água tipicamente varia entre 1 e 2 g por kg; ocasional-
mente atinge 4-6 g por kg em espécies adaptadas à seca.
9. A disponibilidade de nutrientes também limita a produção. 
Assim, a produção pode ser intensificada pela adição de diversos 
nutrientes, especialmente nitrogênio e fósforo. A adição de nu-
trientes estimula a produção mais fortemente nos sistemas onde 
as entradas de nutrientes são mais baixas.
10. A eficiência de uso de nutrientes (NUE) é a razão de pro-
dução de matéria seca para a assimilação de um determinado 
nutriente, tal como nitrogênio ou fósforo.
11. A produção primária é maior nos trópicos úmidos. A pro-
dução primária líquida geralmente aumenta com a temperatura 
e a precipitação, mas declina dos níveis de precipitação mais 
altos. Entre os ecossistemas aquáticos, os estuários, os recifes 
de coral e os leitos de algas costeiras estão entre os mais produ-
tivos.
12. O movimento de energia através de uma cadeia alimentar 
pode ser caracterizado pela eficiência de transferência de energia 
de um nível trófico para o próximo, conhecida como eficiência 
ecológica. A eficiência de assimilação é a razão da assimilação 
para a ingestão, e a eficiência de produção líquida é a razão da 
produção para a assimilação.
13. A eficiência de assimilação nos consumidores depende da 
qualidade da dieta, particularmente da quantidade de material 
estrutural resistente à digestão que contém. A eficiência de as-
similação varia de cerca de 15% a 90%.
14. A eficiência de assimilação também depende do equilíbrio 
entre as proporções de nutrientes na dieta e as proporções da-
queles nutrientes exigidos pelo consumidor.
15. A biomassa que não é assimilada, porque não é consumida 
ou digerida, se torna parte da cadeia alimentar de detritos.
16. O tempo de residência médio da energia ou biomassa num 
nível trófico é a razão da energia ou biomassa para a produtivi-
dade líquida. Os tempos de residência médios para os produtores 
primários variam de 2 0 anos em algumas florestas até 20 dias 
ou menos nos ecossistemas aquáticos de base planctônica.
17. A produção ecossistêmica líquida é o balanço de ganhos e 
perdas de carbono no ecossistema. Uma produção ecossistêmica 
líquida positiva representa um sumidouro de carbono que remo-
ve C 0 2 da atmosfera.
QUESTÕES DE R E V IS Ã O
1. Por que é a eficiência de transferência de energia entre dois 
níveis tróficos geralmente muito baixa?
2. Compare e confronte o movimento de energia e de nutrientes 
nos ecossistemas.
3. Como os ecólogos distinguem entre a produção primária bru-
ta e a líquida?
4. Explique como a luz pode limitar o crescimento no ponto de 
compensação de uma planta, mas não acima do ponto de satu-
ração.
5. Por que deveria o crescimento da planta ser mínimo quando 
o nitrogênio ou o fósforo é aplicado sozinho, mas muito maior 
quando os dois são aplicados juntos?
6 . Numa determinada latitude, que fatores ambientais determi-
nam a produtividade de um ecossistema?
7. Por que dietas diferentes de plantas resultam em eficiências 
de assimilação muito diferentes para os herbívoros?
8 . Por que os tempos de residência são muito maiores nos ecos-
sistemas de floresta do que nos ecossistemas aquáticos de base 
fitoplanctônica?
9. Por que deveria a Terra sustentar uma população humana 
maior se os humanos comessem produtos vegetais em vez de 
animais?
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Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas
D
everia você estar preocupado com a mudança nas concentrações de dióxido de car-
bono (C 0 2) na atmosfera da Terra? A queima de combustíveis fósseis e de florestas 
aumentou a concentração atmosférica do C 0 2 de 280 para 385 ppm (partes por mi-
lhão) desde o início da Revolução Industrial. A maioria dessa mudança foi produzida nas 
últimas décadas, e as projeções mostram que esta tendência é crescente. Esses aumentos no 
C 0 2 e em outros gases "de estufa" na atmosfera poderiam causar mudanças dramáticas no 
clima através de um aquecimento global, mudanças talvez da ordem que experimentamos 
durante os eventos extremos do El Nino. Tal cenário poderia reduzir a produção agrícola e 
deslocar parte da população humana. Mas as grandes preocupações também incluem um 
aumento no nível do mar, devido ao derretimento das calotas de gelo, e a expansão das 
águas superficiais dos oceanos à medida que se aquecem. Estas mudanças poderiam inundar 
áreas costeiras, causando choques econômicos e deslocamento na distribuição das popula-
ções humanas.
Contudo, a Terra já testemunhou mudanças muito maiores nas concentrações de dióxido 
de carbono no passado. Antes da Revolução Industrial, as concentrações de C 0 2 provavel-
mente estavam em seu nível mais baixo de toda a história geológica. Há uma importante 
diferença, contudo, entre o presente e o passado: os níveis de C 0 2 estão mudando mais ra-
pidamente do que o fizeram em toda a história da Terra.
Compreender por que os níveis de C 0 2 estão subindo, e como os processos ecossistêmi- 
cos poderiam responder a esta tendência, depende da compreensão básica das fontes e dos 
sumidouros de carbono e outros elementos na biosfera. Esses elementos ciciam continuamen-
te através dos ecossistemas. As vias por onde circulam são determinadas pelas transformações 
químicas específicas, nas quais cada elemento participa. Os organismos — incluindo os hu-
manos — transportam elementos através de seus ciclos nos ecossistemas sempre que executam 
transformações de energia bioquímica. Este capítulo mostra como os processos físicos, quí-
micos e biológicos resultam na ciclagem dos elementos nos ecossistemas. Veremos que muitos 
aspectos da ciclagem dos elementos fazem sentido somente quando se compreende que as 
transformações químicas e de energia passam de mão em mão.
428