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Capítulo 6
Biogeografia Cladística
Silvio Shigueo Nihei
Introdução
Deve-se fazer menção a Gareth Nelson, Norman Platnick 
e Donn Rosen como os principais responsáveis pelo de-
senvolvimento da biogeografia cladística ao longo da 
década de 1970 e início da de 1980 (por exemplo, Nelson1, 
Rosen2, Platnick e Nelson3, Nelson e Platnick4). A publi-
cação de Systematics and Biogeography: Cladistics and 
Vicariance por Nelson e Platnick4 não representou um 
marco somente para a sistemática, mas também o foi para 
a biogeografia histórica, sobretudo a biogeografia cladís-
tica, para a qual, sem dúvida alguma, figura como uma 
das principais referências, mesmo passados quase 30 anos.
A biogeografia histórica está alicerçada sobre três 
pilares teóricos, a partir da integração dos conhecimentos 
da tectônica de placas (fundamentada, sobretudo, na 
deriva continental de Alfred Wegener), da sistemática 
filogenética de Willi Hennig e do processo de vicariância 
de Léon Croizat. A associação entre a história do plane-
ta e a história dos organismos tornava-se cada vez mais 
evidente e factual aos biogeógrafos, como foi notoria-
mente enfatizado por Croizat5. Entretanto, foi apenas 
com a integração destes três pilares que se tornou possí-
vel sustentar e analisar de forma concreta e objetiva a 
correspondência entre o relacionamento filogenético dos 
táxons, seu padrão de distribuição e a história da terra.
Não é nada surpreendente que qualquer explanação 
biogeográfica antes da década de 1960 fora baseada sob 
uma abordagem estritamente dispersalista, uma vez que 
se acreditava firmemente que as posições dos continentes 
eram estáticas. A teoria da tectônica de placas emergiu, 
assim, como o novo paradigma das geociências (para 
melhor entendimento dos processos de dispersão e vica-
riância, ver Cap. 4). Vale mencionar que, apesar de 
hipóteses e modelos geológicos serem extremamente 
importantes para explicar o que determinou o padrão de 
distribuição dos organismos, não se devem assumir evi-
dências geológicas como definitivas e irrefutáveis. Neste 
sentido, é sempre fundamental procurar por congruência 
entre hipóteses biogeográficas e hipóteses geológicas6.
A sistemática filogenética trouxe-nos a possibilidade 
de inferir as relações filogenéticas dos táxons sob uma 
metodologia rigorosa e objetiva. A noção de ancestrali-
dade comum dos membros de um grupo e, também, de 
compartilhamento de caracteres entre estes membros 
como resultado desta ancestralidade, permitiu que a 
história dos organismos fosse estudada empiricamente. 
Sua história genealógica é representada por diagramas 
ramificados (cladogramas) que denotam hipóteses de 
relacionamento entre os ramos terminais.
Até que Hennig tivesse esclarecido o conceito de re-
lacionamento entre táxons, a questão sobre a relação 
entre áreas não poderia ser estudada e elucidada7, pois, 
além da suma importância que a filogenia dos organismos 
tem para a biogeografia, de certa forma, diagramas rami-
ficados também são úteis para representar sequências de 
eventos de disjunção espacial, neste caso, evidenciando 
dicotomias entre áreas (= cladograma de áreas). Assim, 
os nós de um cladograma são potencialmente informati-
vos não somente acerca da história distribucional dos 
organismos, mas também sobre o relacionamento entre 
as áreas ocupadas8. A fragmentação na distribuição de 
um táxon ancestral amplamente distribuído (cosmopoli-
tismo primitivo) em duas porções, uma de cada lado do 
evento vicariante (por exemplo, evento geológico/abió-
tico), conduziria, com o passar do tempo, à diferenciação 
dos táxons descendentes isolados pelo evento vicariante. 
Se diferentes grupos de organismos apresentarem 
semelhanças distribucional (isto é, mesmo padrão de 
distribuição na área) e filogenética (táxons relacionados 
como grupos-irmãos), pode-se inferir que estas duas 
áreas são proximamente relacionadas (Fig. 6.1).
100 – Métodos e Aplicações
Apesar da clara inspiração da biogeografia cladística 
na pambiogeografia de Croizat e na sistemática filoge-
nética de Hennig4,9, a leitura de um e de outro notabili-
za a sua incompatibilidade. Croizat foi bastante enfático 
em rejeitar qualquer relação conceitual5,10 e Hennig, por 
sua vez, assim como vários outros sistematas e biogeó-
grafos daquela (e desta) época, não fez questão alguma 
de referenciar Croizat4.
Mesmo com a comprovada relação de parentesco 
entre a biogeografia cladística e a pambiogeografia, é 
bastante aparente a dicotomia metodológica existente 
entre ambas. Os traços, construídos na pambiogeografia, 
representam as coordenadas primárias de um táxon no 
espaço, e é a análise destas coordenadas primárias que 
abre margem a questionamentos mais particulares sobre 
a interação entre forma, tempo e espaço5. Entretanto, pelo 
lado da biogeografia cladística, critica-se, por exemplo, 
o significado e o conteúdo explanatório dos traços. Mui-
tas das críticas direcionadas à pambiogeografia devem-se 
ao fato de as relações filogenéticas dos táxons não serem 
levadas em conta e, ainda, pela falta de critérios precisos 
para determinar relacionamentos entre áreas7. Mesmo 
que traços possam ser interpretados como cladogramas 
de áreas pouco informativos7,11, apenas dados de distri-
buição geográfica seriam insuficientes para procurar 
padrões espaciais históricos e para reconhecer os fatores 
causais (por exemplo, vicariância, dispersão) dos padrões 
de disjunção distribucional12. De fato, Hennig foi o pio-
neiro no emprego direto de hipóteses filogenéticas para 
explicar o padrão de distribuição dos organismos, mas 
sua análise e interpretação eram limitadas com relação 
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aos processos causais implicados. Seu tipo de abordagem 
caracteriza o programa de pesquisa que, mais tarde, foi 
denominado de biogeografia filogenética (Quadro 6.1).
A biogeografia cladística fundamenta-se principal-
mente na premissa de que existe uma correspondência 
entre o relacionamento filogenético dos táxons e seu 
padrão de distribuição e a história geológica da Terra 
(Fig. 6.1). Se a forma como os organismos estão distri-
buídos é entendida como o resultado da sua história ao 
longo do espaço e do tempo, então é possível encontrar 
uma associação entre a história dos organismos e a his-
tória do planeta. Nas palavras de Donn Rosen (em Nelson 
e Rosen15) seria uma “história natural integrada dos 
sistemas geológico e biológico”. Em síntese, a biogeo-
grafia cladística tem como objetivo central a procura por 
padrões gerais de relacionamento entre áreas e, após o 
padrão geral ser descoberto, seus processos causais po-
dem ser inferidos e explicados3,4,7,16. A comparação 
entre cladogramas de áreas derivados de diferentes táxons 
que habitam uma mesma região espacial possibilita que 
padrões gerais sejam reconhecidos. Os padrões desco-
bertos podem ser explicados primariamente por eventos 
vicariantes, uma vez que dispersões aleatórias não pode-
riam explicar padrões recorrentes, nem seriam falseá-
veis2,6. No entanto, à parte da disputa que possa existir 
em determinados setores da biogeografia sobre qual 
evento seria mais determinante na formação de padrões, 
tanto eventos de vicariância quanto de dispersão são 
interpretações subjetivas para os padrões de distribuição, 
e tais interpretações devem ser consideradas meramente 
hipóteses e não observações factuais17.
Figura 6.1 – Correspondência entre as histórias geológica e biológica: cenário geológico com eventos de fragmentação da 
área, cladograma geológico denotando a sequência de eventos de fragmentação da área e um cladograma de táxons 
endêmicos para a área.
Fragmentação da área
A B C
A BC
ABC
Diversificação biológica
Te
m
po
A B C
ABC
BC
A B C
sp.1 sp. 2 sp. 3
Cenário geológico Cladograma 
geológico
Cladograma 
taxonômico
BiogeografiaCladística – 101
Quadro 6.1 – Biogeografia filogenética de Willi Hennig
Apesar de pensar e desenvolver o seu “método parasitológico”, no qual cladogramas de parasitas e de hospedeiros estariam 
fortemente associados entre si em relação a seus eventos cladogenéticos, o dipterista alemão Willi Hennig13 não foi capaz de pensar 
numa mesma associação entre organismos e espaço. Esta associação foi, sim, pensada de forma pioneira pelo botânico franco-italiano 
Léon Croizat, formalizada na célebre sentença “terra e vida evoluem juntas”5. Mesmo assim, Hennig13 avançou significativamente 
ao interpretar a história espacial dos organismos com base em sua filogenia. De fato, foi o primeiro a praticar tal abordagem7,9, 
apesar de as interpretações derivadas terem sido fortemente ancoradas à noção de centro de origem e à diversificação progressiva do 
grupo a partir deste. Sua metodologia analítica e interpretativa ficou conhecida como Biogeografia Filogenética e, ao contrário 
do que poderia se supor, existe uma clara distinção entre Biogeografia Cladística e Biogeografia Filogenética. Enquanto a 
primeira assume primariamente o processo de vicariância em sua interpretação dos padrões de distribuição, a segunda é 
basicamente dispersalista.
Hennig13 (ver também Brundin14) postulou o que ele próprio chamou de “regra de progressão” ou “lei de paralelismo entre 
progressão morfológica e corológica”. Para um determinado grupo (A (B (C (D, E)))), no qual se observa uma série de transformação 
(caráter) 0 – 1 – 2 – 3 – 4, com cada estado presente em um único táxon na mesma sequência do cladograma, se for encontrada 
alguma correspondência (direcional e não sobreposta) entre a distribuição dos estados e a distribuição dos táxons A-E no espaço, 
então, pode-se afirmar que existe uma certa tendência e associação da história evolutiva deste caráter com a distribuição do 
grupo no espaço. Sob esta interpretação, os táxons portadores de estados mais primitivos seriam mais antigos e, por isso, estariam 
mais próximos do centro de origem, enquanto os táxons mais derivados seriam mais recentes e estariam na periferia, mais 
distantes deste centro. Portanto, a série de transformação ordenada indicaria, além da sequência de evolução do caráter, também 
a sequência de evolução dos táxons no espaço. Seria isto um paralelismo entre progressão morfológica do táxon e a progressão 
do táxon no espaço.
Uma segunda regra postulada por Hennig13 foi a regra de derivação ou divergência (“deviation rule”). Nos eventos de especiação, 
a espécie ancestral dá origem a duas espécies descendentes, e sempre a espécie periférica apresenta mais atributos derivados em 
relação à espécie-irmã, que possui maior área de distribuição e é mais primitiva em seus atributos.
Algumas das questões implicadas pela biogeografia 
cladística são3,4,12:
1. Por que os táxons estão distribuídos onde estão hoje?
2. Como os organismos estão distribuídos?
3. Existem padrões de endemicidade?
4. É possível reconhecer padrões de relacionamentos 
entre áreas?
5. O padrão de relacionamento apresenta correlação com 
a história geológica?
Embora sejam questões que preocupam os biogeógrafos 
em diferentes níveis, não necessariamente todas elas po-
dem (ou devem) ser respondidas pelos métodos analíticos 
preconizados atualmente na biogeografia cladística.
Relacionamentos entre Áreas
Cladogramas de áreas (Fig. 6.1) representam hipóteses 
de relacionamentos entre unidades de áreas com base em 
informações históricas e distribucionais dos táxons. As 
dicotomias presentes nos cladogramas de áreas possivel-
mente representam eventos de fragmentação, digamos, 
de uma área original A nas novas áreas B e C (Fig. 6.1). 
O efeito destes eventos de fragmentação sobre a biota 
pode resultar em processos de vicariância, caso ocorra 
isolamento geográfico e diferenciação dos táxons.
Áreas de endemismo são as unidades espaciais bási-
cas que estão sendo relacionadas num cladograma de 
áreas. Posto isto, fica bastante claro que um estudo 
de identificação de áreas de endemismo consiste 
em etapa prévia obrigatória na biogeografia cladística. 
Esta etapa é considerada fundamental e, de modo aná-
logo, é tão importante quanto a correta delimitação das 
espécies em uma análise cladística. As áreas de ende-
mismo serão os ramos terminais do cladograma de 
áreas e, obviamente, qualquer equívoco em sua delimi-
tação resultará em drásticas consequências nas etapas 
posteriores da análise. A questão das áreas de endemis-
mo, sua importância, identificação e problematização 
são discutidas apropriadamente no Capítulo 3.
Na biogeografia cladística assume-se a possibilidade 
de haver uma correspondência entre relacionamentos 
entre espécies e relacionamentos entre áreas (Fig. 6.1). 
Assim, comparações de cladogramas de vários grupos 
taxonômicos que habitam uma mesma região geográfica 
podem revelar a existência de padrões gerais contendo 
hipóteses sobre a história da biota e da área (Fig. 6.2). 
A descoberta de um padrão comum de relacionamento 
entre áreas é evidência de que os táxons analisados 
possuem uma história comum7,17.
A seguinte sequência de etapas resume a execução de 
uma análise generalizada na biogeografia cladística 
(Figs. 6.2 e 6.3):
1. Reconstrução de cladogramas para os táxons em estudo.
2. Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TAC, 
taxon-area cladogram), pela substituição do nome do 
táxon pela sua área de endemismo.
102 – Métodos e Aplicações
Figura 6.2 – Em busca de congruência: reconstrução e comparação de cladogramas taxonômicos de áreas de diferentes 
táxons para reconhecimento de um cladograma geral de áreas.
Figura 6.3 – Em busca de congruência: durante a comparação de cladogramas taxonômicos de áreas de diferentes táxons, podem 
existir informações distribucionais ambíguas que necessitam de uma resolução. Neste caso, cladogramas taxonômicos de áreas 
são convertidos em cladogramas resolvidos de áreas, que então são comparados e se reconhece um cladograma geral de áreas.
Amphibia
A1 A2 A3 A4 AUS ORI AS AF
Bryophyta
B1 B2 B3 B4 AUS ORI AS AF AUS IND AS AF
Crustacea
C1 C2 C3 C4 AUS ORI AS AF
Cladograma geral 
de áreas
Cladogramas 
taxonômicos
Cladogramas 
taxonômicos 
de áreas
➂
➃
➁
➀
➂
➃
➁
➀
➂
➃
➁
➀
Amphibia
A1 A2 A3 A4 AUS IND AS AF AUS IND AS AF
Bryophyta
B1 B2 B3 B4 B5B6 AUS IND AS AS AF AF AUS IND AS AF AUS IND AS AF
Crustacea
C1 C2 C3 C4 C5 AUS AS IND AS AF
AUS IND AS AF
Cladograma 
geral 
de áreas
Cladogramas 
taxonômicos
Cladogramas 
taxonômicos 
de áreas
Cladogramas 
resolvidos 
de áreas
➂
➃
➁
➀
➂➃
➁
➀
➂
➃
➁
➀
➄
➅
➄
Biogeografia Cladística – 103
biogeografia cladística, estão convencionados como 
sendo de três tipos (Fig. 6.4):
1. Táxons amplamente distribuídos ou amplilocados* 
(táxon que ocorre em mais de uma área de endemismo).
2. Distribuições redundantes (área onde dois ou mais 
táxons co-ocorrem e, assim, a área aparece repetida-
mente no cladograma).
3. Áreas ausentes (áreas que estão ausentes em um de-
terminado cladograma de um conjunto de TAC).
Estes cenários são considerados problemáticos, pois 
são fontes de ambiguidade e podem trazer menos reso-
lução à análise. Para contornar estes problemas foram 
implementados três pressupostos (= assumptions): A0, 
A1 e A2. Dessa forma, os TAC contendo estes casos 
problemáticos são manipulados e tratados com a aplica-
ção dos pressupostos para a obtenção dos chamados 
* O termo “táxon amplilocado” foi criado, bastante oportu-
namente, por Márcio Bernardino DaSilva em sua tese de 
Doutorado (2008) em referência ao termo widespread taxon, 
cuja tradução direta seria um termo relativamente longo e 
cansativo (táxon amplamente distribuído). O Capítulo 14 
emprega o termo pela primeira vez em uma publicação.
97
8-85
-7
24
1-
89
6-
6
Figura 6.4 – Cenários problemáticos: táxons amplilocados, distribuições redundantes e áreas ausentes.
3. Se necessário, conversão dos cladogramas taxonômi-
cos de áreas em cladogramas resolvidos de áreas 
(RAC, resolved areas cladogram) (também denomi-
nados cladogramas fundamentais de áreas).
4. Procura por congruência no padrão de relacionamen-
to entre áreas e reconhecimento de um cladograma 
geral de áreas (ou areagrama).
Obtenção de Cladogramas Taxonômicos 
de Áreas
Os métodos analíticos da biogeografia cladística reque-
rem previamente um cladograma taxonômico (ou um 
conjunto de cladogramas) a partir do qual se constrói 
um cladograma de áreas. Este é o ponto de partida para 
as etapas subsequentes da análise. Para a obtenção de 
um cladograma de áreas, os nomes dos táxons simples-
mente são substituídos pelas suas respectivas áreas de 
endemismo (Fig. 6.2). Este primeiro cladograma é 
denominado cladograma taxonômico de áreas ou cla-
dograma de táxon-área (TAC). Como se pode observar, 
a construção de um TAC em que todos seus táxons são 
endêmicos, ou seja, exclusivos de uma única área, é um 
procedimento bastante simples (Fig. 6.2).
Entretanto, ao se estudarem casos reais podemos nos 
deparar com algumas complicações (Fig. 6.3) que, na 
Diptera
D1 D2 D3 AUS-ORI AS AF
Táxon amplilocado
Euphorbiaceae
➂
➃
➁
➀
➂
➁
➀
➂➁
➀
➄
➀
E1 E2 E3 E4 E5
Distribuições redundantes
AUS ORI AS ORI AF
Fabaceae
F1 F2 F3
Áreas ausentes
AUS AS AF
104 – Métodos e Aplicações
978-85-7241-896-6
cladogramas resolvidos de áreas (RAC). O “ruído 
biogeográfico” resultante desta resolução artificial é 
relativamente pequeno e não seria suficiente para mas-
carar o padrão de relacionamento entre áreas4,6.
Implementação dos Pressupostos A0, A1 e A2 
Com a finalidade de se entender cada um desses pressu-
postos, considere-se o seguinte cladograma de áreas não 
resolvido contendo um táxon amplilocado, conforme 
mostrado na Figura 6.5. Sob o pressuposto A07,18-22, a 
espécie amplilocada é considerada sinapomórfica para 
as áreas A e B que compõem, assim, um grupo monofi-
lético, o clado A + B, em um único cladograma resolvi-
do. Aqui, assume-se que os relacionamentos entre áreas 
são resultantes exclusivamente de eventos de vicariân-
cia23 e que, neste caso, não teria afetado a espécie am-
plilocada em A e B. Sob o pressuposto A14,7,18,19,23, as 
áreas A e B compõem um grupo monofilético (espécie 
amplilocada é sinapomórfica) ou, como alternativa, 
parafilético (espécie amplilocada é homoplástica), em 
que as áreas A ou B estariam mais proximamente rela-
cionadas ao clado C + D. As resoluções parafiléticas 
baseiam-se na hipótese da espécie amplilocada não ter 
respondido a suposto evento vicariante que teria frag-
mentado A de BCD (ou B de ACD), ou ainda, que algu-
mas espécies teriam se extinguido e, ausentes na análise, 
não indicariam de forma direta um relacionamento de A 
ou B com o clado C + D. Sob o pressuposto A24,7,18,19,23, 
as áreas A e B são consideradas monofiléticas, parafilé-
ticas ou polifiléticas (espécie amplilocada é homoplás-
tica). Dessa forma, as resoluções indicariam um clado 
A + B, ou as áreas A ou B estariam mais proximamente 
relacionadas ao clado C + D, ou ainda que as áreas A ou 
B estariam relacionadas às áreas C ou D, desfazendo-se 
então da informação do clado C + D. As resoluções 
polifiléticas consideram a hipótese da espécie amplilo-
cada ter assumido a distribuição atual por dispersão, 
tenha a espécie se originado em A e dispersado poste-
riormente para B, ou o inverso.
No caso anterior, a utilização dos pressupostos A0, 
A1 e A2 resultaria em um, três e sete cladogramas re-
solvidos, respectivamente (Fig. 6.5). Se em um extremo 
o pressuposto A0 restringe a resolução do problema para 
um relacionamento monofilético das áreas A e B, no 
outro extremo, o pressuposto A2 permite todas as reso-
luções possíveis, inclusive possibilitando o descarte dos 
componentes originalmente informativos (clado C + D). 
Em geral, os pressupostos possuem uma relação de in-
clusão, na qual as resoluções de A0 estariam incluídas 
Figura 6.5 – Táxons amplilocados: resolução pela implementação de pressupostos A0, A1 e A2.
Táxon 
amplilocado
A-B C D
A B C D
sp.
A0
A B C D
B A C D
A1
A C B D
B C A D
A D B C
B D A C
A2
Biogeografia Cladística – 105
em A1 que estariam incluídas em A223. A aplicação dos 
pressupostos para um cenário simplificado com três 
táxons, quatro áreas, um táxon amplilocado resultou 
entre um a sete cladogramas resolvidos. Logicamente, 
o número de cladogramas resolvidos será maior de 
acordo com o número de táxons, de áreas e de casos 
problemáticos4.
Muitos autores preferem a utilização do pressuposto 
A2 para o tratamento de táxons amplilocados e os mo-
tivos explicitados geralmente levam em conta que este 
pressuposto relativiza a existência de equívocos não 
conhecidos e/ou não atestados:
1. Trabalhos adicionais podem revelar que a espécie 
amplilocada é, na realidade, constituída de várias 
espécies distintas e endêmicas de uma única área4 
(“taxonomia imatura”18).
2. Uma espécie tornou-se amplilocada por simples au-
mento de sua área de distribuição4.
3. Uma espécie pode ser amplilocada porque não res-
pondeu ao evento vicariante3,4,24.
4. Uma espécie pode ser amplilocada porque não teve 
tempo suficiente para sofrer especiação18.
5. Além de erros taxonômicos, as áreas podem ter sido 
mal delimitadas25.
No caso de distribuições redundantes (ou “área de 
simpatria”18 ou “paralogia geográfica”26), quando os 
táxons que ocupam uma mesma área formam um grupo 
monofilético, a simpatria não interfere na conversão do 
TAC para RAC4,18; entretanto, embora este seja um pa-
drão quase sempre encontrado, situações em que estes 
táxons simpátricos não formam um grupo monofilético 
também são bastante frequentes (Fig. 6.6). Sob A1, as 
ocorrências nas áreas redundantes são consideradas 
igualmente válidas e considera-se que são resultado de 
evento de duplicação com subsequentes extinções nas 
demais áreas de um dos ramos duplicados18,23,27. Sob A2, 
as ocorrências são consideradas individualmente, com 
um RAC para cada uma delas18,27. Neste, a interpretação 
é que as distribuições redundantes resultam de eventos 
de duplicação e dispersão. O pressuposto A0, assim como 
o A1, considera as ocorrências como igualmente válidas, 
apesar de não considerar nenhuma interpretação especí-
fica para o caso18. As possíveis causas para a origem de 
redundâncias ou paralogias geográficas são muito varia-
das: ação tectônica, dispersão, especiação simpátrica, 
relacionamentos equívocos entre espécies, má delimita-
ção das áreas de endemismo etc.26.
Para a resolução de áreas ausentes (Fig. 6.7), os 
pressupostos A1 e A2 consideram tais áreas como não 
informativas19. Neste caso, a área ausente é codificada 
Figura 6.6 – Distribuições redundantes: resolução pela implementação de pressupostos A0, A1 e A2.
Distribuições 
redundantes
A B C D A
A B C D A
A0
A B C D A
A1
A B C D
B C D A
A2
106 – Métodos e Aplicações
como “?” e assim os cladogramas resolvidos assumirão 
todas as posições possíveis para esta área. Esta imple-
mentação permite recuperar história de áreas nas quais 
aconteceram eventos de extinção. Outra alternativa é 
utilizar o pressuposto A0, que considera a área ausente 
como primitivamente ausente, sendo codificada como 
zero19. Isto permitiria que uma análise com vários táxons 
pudesse indicar as reversões como ausências secundárias 
ou extinção28,29. Qualquer que seja o pressuposto utiliza-
do, nenhum assegura logicamente a informação fornecida 
pela área ausente, isto é, de que, de fato, não há informa-
ção (nem de ausência nem de presença).Conforme já 
notado por Page27, se uma área está ausente, não há ne-
nhuma informação sobre o relacionamento desta área. 
Qualquer uma das codificações usualmente empregadas 
(“0” ou “?”) consiste numa implementação inadequada.
Nas decisões sobre qual pressuposto aplicar, as esco-
lhas não são mutuamente excludentes, é possível (e até 
aconselhado por alguns autores) implementar os pres-
supostos de forma combinada – por exemplo, tratar os 
táxons amplilocados sob A0, enquanto as distribuições 
redundantes sob A218. O uso do pressuposto A0 é o mais 
amplamente criticado e controverso. Enquanto o pres-
suposto A2 relativiza a existência de possíveis equívocos 
em alguma etapa prévia (taxonomia, filogenia, distri-
buição, áreas de endemismo), A0 é completamente 
inflexível no trato das informações distribucionais. Sob 
A0, assume-se que a hipótese filogenética reconstruída 
é a melhor estimativa possível da verdadeira filogenia22. 
Também, se uma espécie amplilocada for confirmada 
como sendo formada por diferentes espécies endêmicas, 
sob A0 assume-se que estas são espécies irmãs.
Alguns dos estudos sobre a implementação dos pres-
supostos A0, A1 e A2 com descrições detalhadas, testes 
comparativos e/ou discussões na resolução de casos 
particulares foram publicados por Ebach et al.30, 
Enghoff18, Humphries e Parenti7, Morrone23, Nelson e 
Ladiges31, Nelson e Platnick4, Page24,27, Van Veller et 
al.20, Wiley21,32, Zandee e Ross22.
Métodos Analíticos da Biogeografia 
Cladística 
De fato, o primeiro método analítico proposto para se 
lidar com padrões comuns na biogeografia cladística foi 
Figura 6.7 – Áreas ausentes: resolução pela implementação de pressupostos A0, A1 e A2.
Áreas 
ausentes
A C D
B Ausente
A C D B A C D A B C D A C B D
A D B C A B C D
A0 A1/A2
Biogeografia Cladística – 107
o protocolo de redução de cladograma de áreas de 
Rosen33. Neste protocolo, aplicado por Rosen a dois 
gêneros de peixes dulcícolas da Mesoamérica, os clado-
gramas dos táxons em estudo são convertidos em 
cladogramas taxonômicos de áreas, estes são compa-
rados entre si e todas as informações ambíguas (isto é, 
relações incongruentes contidas nos cladogramas) 
são simplesmente excluídas para, enfim, obter-se um 
cladograma geral de áreas. Áreas com distribuições re-
dundantes e áreas ausentes seriam alguns exemplos de 
informação descartada. Esse método não tem sido utili-
zado já há bastante tempo. Críticas apontam como falhas 
a análise não permitir qualquer explicação sobre as in-
formações ambíguas (que são simplesmente eliminadas), 
além do fato de que o cladograma reduzido de áreas 
representa apenas uma explicação parcial para a história 
da biota na área32.
Como exposto anteriormente, o TAC representa o 
ponto de partida para todos os métodos analíticos da 
biogeografia cladística. Entretanto, como será visto 
adiante, as etapas subsequentes da análise variam signi-
ficativamente de um método para outro, por exemplo, 
na conversão de cladograma taxonômico de áreas em 
cladograma resolvido, a aplicação dos pressupostos A0, 
A1 e A2, a forma como dados de distribuição e relacio-
namentos de espécies são implementados e “lidos”, 
entre outros.
Uma recente proposta de categorização dos métodos 
em biogeografia cladística34 divide-os em “métodos 
baseados em padrão” e “métodos baseados em eventos” 
(Quadro 6.2). Métodos baseados em padrão procuram 
97
8-
85
-7
24
1-
89
6-
6
reconhecer padrões gerais de relacionamentos entre 
áreas e, somente então, tentam inferir os processos 
(basicamente, vicariância, dispersão e extinção) que te-
riam afetado de forma comum a história da biota destas 
áreas. Por outro lado, métodos baseados em eventos as-
sumem modelos explícitos para os processos que teriam 
afetado a história de um ou mais táxons. Tais modelos 
compreendem34 a filogenia do táxon associada aos seus 
dados de distribuição geográfica para a obtenção de 
um cladograma geral de áreas e à derivação final de um 
modelo biogeográfico especificando os tipos de eventos 
que teriam produzido as distribuições, assim como os 
custos requeridos para cada evento (ver Cap. 7).
Este capítulo aborda apenas os métodos baseados em 
padrão, em particular: (1) análise de componentes; (2) 
análise de parcimônia de Brooks; (3) análise de enun-
ciados de 3-áreas; e (4) análise de subárvores livres de 
paralogias. O Quadro 6.3 apresenta uma sinopse dos 
programas computacionais implementados para estes 
métodos analíticos. 
Análise de Componentes 
Este método analítico foi desenvolvido por Gareth Nelson 
e Norman Platnick em 19783,4. Nele, cladogramas taxo-
nômicos de áreas são convertidos em cladogramas 
resolvidos de áreas após tratamento (se necessário) com 
os pressupostos A0, A1 ou A2. No passo seguinte, procu-
ra-se por congruência no padrão de relacionamento entre 
áreas, percorrendo-se os cladogramas de áreas em busca 
do maior número de componentes em comum. Um 
Quadro 6.2 – Biogeografia vicariante, biogeografia cladística etc.
Em 1978, Norman Platnick e Gareth Nelson3 propuseram um novo método de biogeografia histórica. Este novo método abriu 
caminho para o surgimento de uma nova escola biogeográfica, passando a ser denominada biogeografia vicariante (por exemplo, 
Nelson e Platnick4, Nelson e Rosen15, Wiley32, entre outros). Mas esta denominação era um tanto descabida37, uma vez que a 
Síntese (Pan)biogeográfica de Croizat foi a pioneira tanto na idealização do processo de vicariância quanto na exemplificação e 
valoração da vicariância como fenômeno gerador dos padrões de distribuição. Como era de se esperar, o reconhecimento do 
equívoco veio pouco tempo depois. A denominação biogeografia cladística foi empregada “deliberadamente” no livro Cladistic 
Biogeography de Christopher Humphries e Lynne Parenti publicado em 19867,14.
Apesar do claro entendimento quanto à fundamentação da biogeografia cladística, existem debates na literatura sobre o escopo 
metodológico da biogeografia cladística. Além da controvérsia de quais e quantos métodos analíticos compreenderiam a 
biogeografia cladística, também há controvérsias de quais e quantas abordagens ou programas de pesquisa existiriam na 
Biogeografia Histórica. Jorge Crisci8 (ver também Crisci et al.9) reconheceu nove abordagens gerais: centros de origem e dispersão, 
pambiogeografia, biogeografia filogenética, biogeografia cladística, filogeografia, análise de parcimônia de endemicidade, 
métodos baseados em eventos, áreas ancestrais e biogeografia experimental. Em uma classificação mais lumper, procurando 
agrupar os métodos de acordo com suas similaridades e complementaridades, Juan Morrone36 reconheceu somente duas abordagens: 
Dispersalismo e Biogeografia Vicariante (Tabela 6.1). Nesta classificação, coerentemente, a Biogeografia Vicariante abrange a 
Pambiogeografia e a Biogeografia Cladística. Esta última inclui, lado a lado, métodos considerados opostos por alguns autores.
Também, têm-se proposto algumas tentativas de classificação no intuito de categorizar e discriminar os inúmeros métodos de 
biogeografia cladística de acordo com alguns critérios operacionais, tipos de abordagem, modo de manipulação dos dados 
originais, enfoque em modelos predefinidos, entre outros. Por exemplo, temos as seguintes polarizações: métodos a posteriori 
versus métodos a priori20,35, métodos fundamentados em padrão versus métodos baseados em eventos20, biogeografia de táxons 
versus biogeografia de áreas8,9 etc.
108 – Métodos e Aplicações
978-85-7241-896-6
componente é basicamente um conjunto de áreas relacio-
nadas (conectadas a um nó) ou um grupo monofilético de 
áreas. Alguns autores equiparam o componente ao traço 
pambiogeográfico11,32. Sendo assim, um componente 
formado por América do Sul + África + Austrália seria 
equivalente a um traço conectando três táxons endêmicos 
de Américado Sul, África e Austrália, respectivamente. 
Existe uma noção de hierarquia subjacente aos compo-
nentes, no sentido de que um componente inclui 
componentes menores, conforme indicado por relaciona-
mentos internos entre suas áreas. Por exemplo, temos um 
componente formado por AS + AF + AUS, que inclui um 
outro formado por AF + AS.
Procedimentos operacionais4,7,9,23 (Fig. 6.8):
1. Reconstrução/obtenção dos cladogramas dos táxons 
em estudo.
2. Obtenção de TAC pela substituição do nome do táxon 
pela sua área de endemismo.
3. Se necessário, conversão de cladogramas taxonômicos 
de áreas em RAC pela implementação dos pressupos-
tos A0, A1 e A2 para resolução de casos problemáticos 
(táxons amplilocados, áreas ausentes e distribuições 
redundantes).
4. Intersecção dos conjuntos de cladogramas resolvidos 
de áreas de cada grupo taxonômico para encontrar um 
cladograma comum a todos os conjuntos, este é de-
nominado cladograma geral de áreas.
5. Se mais de um cladograma geral for encontrado, 
construção de uma árvore de consenso para sumarizar 
os relacionamentos consistentes. Caso nenhum cla-
dograma geral de áreas seja encontrado na intersecção, 
deve-se verificar se há algum cladograma comum a 
alguns conjuntos.
Como alternativa, quando dois ou mais cladogramas 
gerais de áreas são encontrados, em lugar do consenso, os 
cladogramas gerais obtidos podem ser considerados igual-
mente válidos, uma vez que o padrão de relacionamento 
entre áreas não necessariamente deve ser um único para 
explicar a história da área ou do táxon9. Além disso, se 
nenhum cladograma geral de áreas for encontrado (ou seja, 
se nenhum dos cladogramas resolvidos de áreas for comum 
a todos os conjuntos), pode-se construir uma árvore de 
consenso com base nos cladogramas resolvidos de áreas9, 
a fim de preservar alguma informação de relacionamento.
Uma das críticas feitas à análise de componentes é exa-
tamente o emprego de consenso21,22,32. Para Wiley32, esta 
é sua maior fraqueza. Árvores de consenso são informativas 
e representativas quando os cladogramas fundamentais 
apresentam informações logicamente consistentes. Mas, 
de forma geral, cladogramas fundamentais são inconsis-
tentes em seus relacionamentos e o resultado são árvores 
de consenso pouco resolvidas (com politomias). Uma 
modificação sugerida à análise de componentes seria não 
aplicar técnicas de consenso, mas implementar uma análi-
se de parcimônia dos componentes21, algo ligeiramente 
parecido com o que pode ser praticado na análise de subár-
vores livres de paralogias. Por outro lado, alguns autores18,24 
distinguem a análise de componentes como sendo compos-
ta por dois métodos distintos: (1) a resolução de um TAC 
em um RAC ou em vários RAC igualmente parcimoniosos 
e (2) o exame comparativo de RAC derivados de diferentes 
TAC para obter um cladograma geral de áreas.
Análise de Parcimônia de Brooks
Este método analítico foi desenvolvido por Daniel 
Brooks em 198128 para estudar a associação histórica 
Quadro 6.3 – Programas computacionais (softwares)
• COMPONENT versão 1.5:
– Autoria: Roderic Page38
– Aplicação: análise de componentes
• COMPONENT versão 2.0:
– Autoria: Roderic Page39
– Aplicação: análise de reconciliação de árvores, análise de componentes
• TAS:
– Autoria: Gareth Nelson e Pauline Ladiges40
– Aplicação: análise de enunciados de 3-áreas
• TASS:
– Autoria: Gareth Nelson e Pauline Ladiges41
– Aplicação: análise de subárvores livres de paralogias
• NELSON05:
– Autoria: Jacques Ducasse, Nathanaël Cao e René Zaragüeta-Bagils42
– Aplicação: análise de enunciados de 3-áreas, Análise de subárvores livres de paralogias
• NONA, PAUP e TNT:
– Autoria: Pablo Goloboff43 (NONA); David Swofford44 (PAUP); Pablo Goloboff, Steve Farris e Kevin Nixon45 (TNT)
– Aplicação: análise de parcimônia de Brooks
Biogeografia Cladística – 109
parasita-hospedeiro, com o propósito de solucionar 
um suposto problema do “método parasitológico” de 
Hennig13. De acordo com Brooks28, por não ser um 
parasitologista, Hennig olhava a questão apenas sob o 
ponto de vista do hospedeiro. Para Hennig13 existiria um 
forte paralelo entre a história do parasita e a de seu 
hospedeiro, estando a evolução e diversificação do 
parasita fortemente associada (e, de certa forma, depen-
dente) à de seu hospedeiro. Sendo assim, seria possível 
explicar eventos de especiação ou extinção ao se estudar 
parasitas quando conjugados à filogenia dos hospedeiros. 
Alternativamente, Brooks28 propõe um método baseado 
em análise de parcimônia com o objetivo de reconstruir 
a filogenia do hospedeiro a partir das relações filogené-
ticas conhecidas dos parasitas. Neste procedimento, uma 
matriz de dados é construída com hospedeiros como 
táxons e a presença/ausência de parasitas como carac-
teres. Contudo, em casos com parasitas altamente 
específicos (um parasita para um hospedeiro), a total 
ausência de compartilhamento de caracteres (parasitas) 
conduz à obtenção de um cladograma sem qualquer 
resolução (Fig. 6.9, A a D). Como solução, Brooks28 
considerou a inclusão dos nós ancestrais dos parasitas 
(Fig. 6.9, E a H). Posteriormente, Wiley21,32 reconsiderou 
o método proposto por Brooks, mas com vistas para sua 
aplicação em biogeografia histórica. Wiley batizou-o 
como análise de parcimônia de Brooks (BPA, de Brooks 
parsimony analysis) e disseminou seu uso para o estudo 
da associação táxon-área.
Brooks46 distinguiu o método em duas etapas: BPA 
primária e BPA secundária. A BPA primária consiste no 
método originalmente proposto por Brooks28, mas 
caracterizado e formulado para biogeografia principal-
mente por Wiley21,32. A BPA secundária incorporou 
algumas modificações na análise com a implementação 
de medidas adicionais21,32,46, tendo sido caracterizada 
primeiramente por Brooks46. Em razão das supostas 
confusões na literatura, passados 11 anos, Brooks et al.47 
tentaram novamente, de forma mais clara, descrever as 
duas etapas da BPA.
Procedimentos operacionais da BPA primá-
ria9,21,23,28,32,46 (Fig. 6.10):
Figura 6.8 – Análise de componentes: procedimentos operacionais. A = Cladograma taxonômico. B = Cladograma taxonômico 
de áreas. C = Cladogramas resolvidos de áreas que são interseccionados para se obter o D = cladograma geral de áreas.
Gastropoda
G1 G2 G3 G4 AUS ORI AS AF AUS ORI AS AF
A B C
Diplopoda
A B
C
A B C
D
D1 D2 D3 AUS-ORI AS AF AUS ORI AS AF AUS ORI AS AF ORI AUS AS AF ORI AS AUS AF
ORI AF AUS AS AUS AS ORI AF AUS AF ORI AS
Palmae
P1 P2 P3 P4 P5 P6 AUS ORI AS ORI AF AF AUS ORI AS AF AUS AS ORI AF AUS ORI AS AF
Cladograma 
geral de 
áreas
110 – Métodos e Aplicações
1. Reconstrução/obtenção dos cladogramas dos táxons 
em estudo.
2. Obtenção de TAC pela substituição do nome do táxon 
pelo nome de sua área de endemismo.
3. Confecção de uma matriz binária de áreas  táxons 
(inclusive nós ancestrais), com ausência (0) e presença 
(1), com uma área hipotética tudo-zero para enraiza-
mento dos cladogramas.
4. Aplicação de análise de parcimônia e obtenção de 
cladograma de áreas. O cladograma de áreas resul-
tante de análise de um único táxon representa um 
cladograma individual de áreas, enquanto um clado-
grama geral de áreas resulta da análise de vários 
táxons.
Na BPA primária e secundária, os cladogramas taxo-
nômicos de áreas não precisam ser convertidos em 
cladogramas resolvidos, uma vez que a análise imple-
menta unicamente a aplicação do pressuposto A0 para 
resolver os casos de táxons amplilocados. As áreas au-
sentes são consideradas não informativas e codificadas 
simplesmente como “?”. Para distribuições redundantes, 
a BPA primária não aplica nenhum tratamento específico 
(as informações são consideradas tais quais), enquanto 
a BPA secundária pode implementar alguma manipula-
ção a posteriori (após obter a obtenção docladograma 
geral de áreas da BPA primária).
Segundo Brooks et al.47, a função da BPA primária é 
verificar se há um padrão geral de relacionamento entre 
Figura 6.9 – Análise de parcimônia de Brooks (BPA). (A a D) Quando os parasitas são altamente específicos ao seu hospedeiro, 
não há compartilhamento de caracteres (= parasitas). (E a H) Como solução, Brooks28 incluiu informação dos nós ancestrais. 
Modificado de Brooks28.
1 2 3 4
A
B
C
D
E
F
G
H
A B C D
1 2 3 4
A 1 0 0 0
B 0 1 0 0
C 0 0 1 0
D 0 0 0 1
5
A B C D
1 2 3 4
6
7
A B C D
A B C D
1 2 3 4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7
A 1 0 0 0 0 0 1
B 0 1 0 0 0 1 1
C 0 0 1 0 1 1 1
D 0 0 0 1 1 1 1
978-85-7241-896-6
1 2 3 4
Biogeografia Cladística – 111
áreas, ao passo que a BPA secundária tem como função 
representar e explicar claramente todas as exceções ao 
padrão geral encontrado. Tais exceções seriam as distri-
buições redundantes e os táxons amplilocados. Na 
Figura 6.11 está exemplificado um caso de distribuição 
redundante e como se procede a duplicação de áreas 
como proposta por Brooks et al.47.
Para executar a BPA secundária, é obrigatório que 
alguns procedimentos sejam cumpridos29,47:
1. Em respeito ao pressuposto A0, os dados originais 
(dados distribucionais, relações filogenéticas das es-
pécies) jamais devem ser modificados.
2. Áreas ausentes são consideradas não informativas e 
codificadas como “?” na matriz de dados.
Figura 6.10 – Análise de parcimônia de Brooks (BPA) primária: procedimentos operacionais. (•) = reversão; G.E. = grupo 
externo (área hipotérica tudo-zero).
Gastropoda
G1 G2 G3 G4
1 2
3 4
5
6
7
AUS ORI AS AF
1 2 3 4 5 6 7
G.E. 0 0 0 0 0 0 0
AUS 1 0 0 0 0 0 1
ORI 0 1 0 0 0 1 1
AS 0 0 1 0 1 1 1
AF 0 0 0 1 1 1 1
Diplopoda
D1 D2 D3
AUS-ORI AS AF
8 9 10 11 12
G.E. 0 0 0 0 0
AUS 1 0 0 0 1
ORI 1 0 0 0 1
AS 0 1 0 1 1
AF 0 0 1 1 1
8 9 10
11
12
Palmae
P1 P2 P3 P4 P5 P6 AUS ORI AS ORI AF AF
13 14 15
16
17 18
19
20
21
22
23
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AUS 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
ORI 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1
AS 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
AF 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AUS 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
ORI 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1
AS 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
AF 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
AUS ORI AS AF
1
2
3
4
5
6
7
8
8(•)
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
20(•)
21
22
23
A
B
C
D
E
112 – Métodos e Aplicações
Figura 6.11 – Análise de parcimônia de Brooks (BPA) secundária: exemplo de duplicação de áreas para caso de distribuições 
redundantes. G.E. = grupo externo (área hipotética tudo-zero). Modificado de Brooks et al.47.
Squamata
1 2
3
4
5 6
7
8
9
10
11
S1 S2 S3 S4 S5 S6
AUS ORI AS AF ORI ORI
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AUS 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
ORI 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1
AS 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
AF 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1
AUS AS ORI AF
1
2
3
4
5-7
8
9
10
11
AUS ORI1 AS AF ORI2 ORI3
1 2 3
4 5 6
7
8
9
10
11
A
B
C
D
E
3. Após obter o cladograma geral de áreas pela BPA 
primária é permitida a duplicação de áreas para se 
resolverem eventuais ambiguidades que possam fal-
sear a análise (isto é, áreas com histórias reticuladas, 
que são evidenciadas na análise por distribuições 
redundantes e espécies amplilocadas) (Fig. 6.11).
4. Três ou mais táxons devem ser analisados para que o 
cladograma geral de áreas encontrado baseie-se pre-
sumivelmente em padrões gerais e não em casos 
particulares e ruidosos.
Os procedimentos 3 e 4, de fato, representam novas 
implementações à análise; o procedimento 2 já era nor-
malmente implementado durante a execução da BPA 
primária21; e a medida (1) impõe, agora enfaticamente, 
a implementação do pressuposto A0. Existe uma notável 
contradição entre os procedimentos, pois enquanto o 
procedimento 1 respeita a integridade dos dados originais 
(em obediência ao pressuposto A0), o procedimento 3 
permite que os dados originais sejam modificados con-
forme surjam necessidades (para explicar as “exceções” 
ao padrão geral). De forma contraditória, de acordo com 
Brooks29, a duplicação é um procedimento que satisfaz 
A0. É exatamente o respeito ao pressuposto A0 e a não 
modificação dos dados originais a maior qualidade da 
BPA apontada pelos seus usuários e defensores20,35,46,47. 
É também este o critério utilizado20,35 para categorizar 
os métodos de biogeografia cladística em dois grupos, 
978-85-7241-896-6
Biogeografia Cladística – 113
os métodos a priori (permitem manipular TAC para 
resolver os casos problemáticos previamente à análise 
– análise de componentes, análise de subárvores livres 
de paralogia, análise de enunciados de 3-áreas) e méto-
dos a posteriori (não manipulam as TAC antes da 
análise – BPA primária, embora permitam manipular em 
momento posterior – BPA secundária). Por outro lado, 
na visão de Ebach e Humphries17, existiriam dois 
paradigmas metodológicos: “paradigma de geração” e 
“paradigma de descoberta”. Métodos a priori estariam 
sob o paradigma de geração, pois, com base em premis-
sas dogmáticas de evolução e biogeografia, conseguem 
reconhecer congruência em dados ambíguos. Estes 
métodos não descobrem e, sim, geram congruência.
A duplicação de áreas visa recuperar a história de 
áreas supostamente reticuladas, pois a priori a BPA 
primária é proibitiva à ocorrência de áreas com histórias 
reticuladas47. Assim, a BPA secundária permitiria que 
relacionamentos espúrios pudessem ser evitados. Em 
teoria, esta medida representa um aperfeiçoamento 
efetivo para a BPA e, até para a biogeografia cladística, 
em termos de melhor entendimento da história da área, 
uma vez que é amplamente sabido que as áreas possuem, 
de fato, uma história reticulada (por exemplo, Platnick 
e Nelson3, Brooks29). Porém, se em teoria a duplicação 
de áreas é uma implementação justificada, na prática, a 
realidade é muito mais complexa, e tal implementação 
pode resultar em uma série de decisões arbitrárias (por 
exemplo, quais áreas duplicar?). Os exemplos utilizados 
por Brooks et al.47 para demonstrar como implementar 
a BPA secundária e executar a duplicação de áreas são 
simplificados (e didáticos), pois, em casos reais, o cla-
dograma de áreas resultante da análise de três ou mais 
táxons usualmente não envolve somente um ou dois 
casos problemáticos (redundâncias e distribuição ampla). 
Embora o princípio da parcimônia seja clamado duran-
te as decisões de duplicação de áreas, o que se verifica 
em alguns dos exemplos de Brooks46 são decisões apli-
cadas “caprichosamente” e alienadas à parcimônia48.
Análise de Enunciados de 3-Áreas
Originalmente proposta para estudos sistemáticos, a 
análise de enunciados de 3-itens consiste em um méto-
do para inferência de relacionamento de parentesco 
entre táxons, tendo como base a reinterpretação das 
observações (caracteres) em unidades mínimas de rela-
cionamento, por exemplo, enunciados compostos por 
três táxons49,50. Para três táxons A, B e C, sempre dois 
deles estão mais proximamente relacionados entre si que 
com o terceiro, assim, por exemplo: (A (BC)). Caracte-
res binários incorporam elementos de “identidade” 
(estado 1) e de “diferença” (estado 0). Se B e C apresen-
tam o atributo observado (estado 1) e A não (estado 0), 
logo, temos o enunciado (A (BC)). Para quatro táxons 
A-D, se B, C e D apresentam o estado 1 e A, o estado 0, 
este caráter binário expressa o relacionamento (A (BCD)), 
que produz três enunciados de 3-itens: (A (BC)), (A (BD))e (A (CD)). Para cinco táxons A-E, se um caráter binário 
expressa (AB (CDE)), logo, temos seis enunciados de 
3-itens: (A (CD)), (A (CE)), (A (DE)), (B (CD)), (B (CE)) 
e (B (DE)). O número total de enunciados possíveis de-
pende do número de táxons com o estado informativo (n) 
e do número total de táxons (t), conforme a equação: s = 
(t-n).n. (n-1)/2. Em seguida, uma nova matriz de dados 
é construída somente com enunciados de 3-itens, onde 
cada enunciado é considerado um novo caráter. O 
enunciado (A (CD)) é codificado 0?11? para A-E, res-
pectivamente; o enunciado (B (CE)) é codificado?01?1, 
e assim por diante. A matriz é submetida à análise de 
parcimônia, e o resultado são cladogramas mais “parci-
moniosos” (mais ajustados) que acomodam a maior 
quantidade de enunciados.
Concomitantemente, este método foi também empre-
gado para análise biogeográfica por Gareth Nelson e 
Pauline Ladiges em 199131, apesar de despretensiosa-
mente como uma simples apresentação de novas 
implementações para os pressupostos A0, A1 e A2 com 
base em enunciados de 3-itens. A implementação para 
estudo de relacionamento entre áreas é semelhante 
àquela descrita anteriormente para estudos sistemáticos, 
com a diferença de que as observações distribucionais 
primárias são representadas somente por caracteres bi-
nários, a partir dos quais são elaborados os enunciados 
de 3-áreas. Outra diferença é que, em consequência da 
presença eventual de casos problemáticos (táxons am-
plilocados e distribuições redundantes), os enunciados 
são definidos como informativos e não informativos. Por 
exemplo, para o cladograma (A (B (C,D))) temos o TAC 
(AS (AF (AUS-AF,ORI), que produz sete enunciados 
de 3-áreas: (AS (AF,AUS)), (AS (AF,AF)), (AS 
(AF,ORI)), (AS (AUS,ORI)), (AS (AF,ORI)), (AF 
(AUS,ORI)) e (AF (AF,ORI)). Destes, cinco são infor-
mativos: (AS (AF,AUS)), (AS (AF,ORI)), (AS 
(AUS,ORI)), (AS (AF,ORI)) e (AF (AUS,ORI)). Somen-
te os enunciados informativos são codificados como 
caracteres na matriz de dados.
Métodos como a análise de componentes ou a BPA 
obtêm informações primárias de um cladograma taxo-
nômico de áreas pela derivação de componentes (grupo 
de áreas conectadas a um nó). Por exemplo: para o cla-
dograma ((A (B,C)) (D,E)) temos os componentes 
114 – Métodos e Aplicações
ABCDE, ABC, BC e DE. Embora estes componentes 
relacionem áreas sob a forma de agrupamento, não há 
qualquer informação de relacionamento interno. Assim, 
um dado componente ABC, de forma independente, não 
fornece qualquer informação de relacionamento entre 
as áreas A, B e C. Por outro lado, de forma dependente, 
o componente ABC denota relacionamento entre suas 
áreas quando combinado ao componente BC; o compo-
nente ABCDE denota relacionamento se combinado com 
os componentes ABC e DE. Como alternativa a esta 
noção de componentes como agrupamentos, compo-
nentes podem ser concebidos como relacionamentos se 
forem minimamente traduzidos em enunciados de 
3-áreas31. Dessa forma, em vez de ABC temos A (BC), 
com inferência de agrupamento e de relacionamento; 
portanto, um componente na análise de 3-áreas é inde-
pendente e contém mais informação.
A implementação dos pressupostos A0 e A1 é consi-
derada superior quando aplicada para enunciados de 
3-áreas31, visto que, em um enunciado qualquer, A (BC), 
seu nó informativo (BC) corresponde ao nó informativo 
do cladograma taxonômico. Desse modo, a informação 
distribucional de táxons amplilocados é dissolúvel e nula 
(não informativa), ao passo que a informação dos nós é 
efetivamente incorporada. Para melhor compreensão, 
compare as resoluções apresentadas aqui com aquelas 
apresentadas anteriormente nas implementações dos 
pressupostos A0, A1 e A2, sob as quais a informação do 
táxon amplilocado é indissolúvel e preservada sempre 
(A0) ou eventualmente (A1 e A2). Por maximizar a 
incorporação de informações biogeograficamente rele-
vantes, Nelson e Ladiges31 advogam a superioridade da 
análise de enunciados de 3-áreas.
Procedimentos operacionais9,23,31 (Fig. 6.12):
1. Reconstrução/obtenção dos cladogramas dos táxons 
em estudo.
2. Obtenção de TAC pela substituição do nome do táxon 
pela sua área de endemismo.
3. Confecção de uma matriz binária de áreas  compo-
nentes, na qual todas as informações distribucionais 
contidas nos TAC são codificadas sob a forma de enun-
ciados de 3-áreas, com ausência (0), presença (1) e dados 
inaplicáveis (?), e adiciona-se uma área hipotética apenas 
com zeros para enraizamento dos cladogramas.
4. Aplicação de análise de parcimônia ou análise de 
compatibilidade para obtenção de cladograma geral 
de áreas.
As críticas à análise de enunciados de 3-áreas são 
reflexo daquelas feitas à análise de enunciados de 3-itens 
aplicada a estudos sistemáticos19,51. De acordo com 
Humphries e Parenti7, a aplicação de análise de parci-
mônia em estudos biogeográficos não é apropriada, pois 
é aceita a analogia entre caracteres  táxons e táxons  
áreas. Como os próprios advogam, uma alternativa seria 
a aplicação do critério de parcimônia, mas sob a forma 
descrita na análise de 3-itens.
Análise de Subárvores Livres de Paralogia
Este método analítico foi desenvolvido por Gareth Nel-
son e Pauline Ladiges em 199626. O propósito da 
análise de subárvores é especificar os dados relevantes 
à biogeografia cladística. TAC são decompostos em 
subárvores para excluir ou minimizar informação redun-
dante. Como visto antes, redundância consiste na 
sobreposição espacial de dois táxons em uma área qual-
quer. Redundância foi definida e caracterizada com mais 
precisão e num contexto evolutivo por Gareth Nelson, 
Pauline Ladiges e Roderic Page26,31 que a denominaram 
de paralogia geográfica, que é evidenciada pela dupli-
cação ou sobreposição na distribuição geográfica de 
táxons relacionados. Em um cladograma, um nó é con-
siderado parálogo quando relaciona organismos às 
distribuições que se sobrepõem em algum grau e tais 
distribuições são consideradas parálogas26.
É evidente que em cladogramas contendo muitos 
táxons a ocorrência de paralogias aumenta quanto mais 
próximo da base do cladograma; assim, a partir de 
determinado ponto, todos os nós basais são provavel-
mente parálogos26.
Procedimentos operacionais7,23,26 (Figs. 6.13 e 6.14):
1. Reconstrução/obtenção dos cladogramas dos táxons 
em estudo.
2. Obtenção de TAC pela substituição do nome do táxon 
pela sua área de endemismo.
3. Extração e produção das subárvores livres de paralo-
gias a partir dos TAC. As subárvores representam 
componentes não parálogos e são, por isso, geografi-
camente informativas.
4. Construção de uma matriz binária de áreas  com-
ponentes, ou áreas  enunciados de 3-itens.
5. Análise de parcimônia para obtenção de um clado-
grama geral de áreas.
Para extração e produção de subárvores livres de 
paralogias é identificado cada nó terminal não parálogo 
(e geograficamente informativo), progressivamente em 
direção à base (Fig. 6.13). Este procedimento é repetido 
várias vezes até a exaustão, de nó em nó, sempre em 
Biogeografia Cladística – 115
Figura 6.12 – Análise de enunciados de 3-áreas: procedimentos operacionais. (A a D) Cladograma taxonômico convertido para 
cladogramas taxonômicos de áreas (TAC), enunciados informativos e sua codificação na matriz, para cada um dos táxons. (E) Matriz 
de dados concatenada. (F) Cladograma geral de áreas. (•) = reversão; G.E. = grupo externo (área hipotética tudo-zero).
Gastropoda
G1 G2 G3 G4 AUS ORI AS AF
AUS (ORI, AS)
AUS (ORI, AF)
AUS (AS, AF)
ORI (AS, AF)
1 2 3 4
G.E. 0 0 0 0
AUS 0 0 0 ?
ORI 1 1 ? 0
AS 1 ? 1 1
AF ? 1 1 1
Diplopoda
D1 D2 D3 AUS-ORI AS AF AUS (AS, AF)
ORI (AS, AF)
AS (AUS, ORI)
AF (AUS, ORI)
5 6 7 8
G.E. 0 0 0 0
AUS 0 ? 1 1
ORI ? 0 1 1
AS 1 1 0 ?
AF 1 1 ? 0
Fabaceae
F1 F2 F3 AUS AS AFAUS (AS, AF)
9
G.E. 0
AUS 0
ORI ?
AS 1
AF 1
P1 P2 P3 P4 P5 P6 AUS ORI AS ORI AF AF
AUS (ORI, AF)
AUS (AS, ORI)
AUS (AS, AF)
ORI (AS, AF)
AS (ORI, AF)
10 11 12 13 14
G.E. 0 0 0 0 0
AUS 0 0 0 ? ?
ORI 1 1 ? 0 1
AS ? 1 1 1 0
AF 1 ? 1 1 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AUS 0 0 0 ? 0 ? 1 1 0 0 0 0 ? ?
ORI 1 1 ? 0 ? 0 1 1 ? 1 1 ? 0 1
AS 1 ? 1 1 1 1 0 ? 1 ? 1 1 1 0
AF ? 1 1 1 1 1 ? 0 1 1 ? 1 1 1
AUS ORI AS AF
1
23
4
5
6
7
7(•)
8
8(•)
9
10
11
12
13
14
14(•)
A
B
C
D
E
F
97
8-
85
-7
24
1-
89
6-
6
116 – Métodos e Aplicações
Figura 6.13 – Análise de subárvores livres de paralogias. Procedimentos operacionais, parte 1. (A) Cladograma taxonômico 
de áreas (TAC). (B) Extração de subárvores. Modificado de Nelson e Ladiges26.
NG NZ AS AUS AS NZ AUS AS AUS AS NZ NG NC
A
B
1
2
3
4
5
6
7
89
10
11
12
1314151617181920 2122232425
AS NZ NG NC
7
11
12
AS NZ AUS
5
9
NG NZ AS AUS
3
6
10
13141516 192021 22232425
Subárvore 1 Subárvore 2 Subárvore 3
Figura 6.14 – Análise de subárvores livres de paralogias. Procedimentos operacionais, parte 2. (A) Matriz de componentes. 
(B) Um dos seis cladogramas mais parcimoniosos obtidos. (C) Matriz de enunciados de 3-itens. (D) Um dos quatro cladogramas 
mais parcimoniosos obtidos. (•) = reversão; G.E. = grupo externo (área hipotética tudo-zero).
Nós das subárvores
7 11 5 3 6
G.E. 0 0 0 0 0
AUS ? ? 1 1 1
NC 1 1 ? ? ?
NG 1 1 ? 0 0
AS 0 0 0 1 1
NZ 1 0 1 1 0
NC NG NZ AUS AS
3
5
5(•)
6
7
7(•)
11
Suposição/subárvore
1/1 2/1 3/1 4/1 5/2 6/3 7/3 8/3 9/3
G.E. 0 0 0 0 0 0 0 0 0
AUS ? ? ? ? 1 1 1 ? 1
NC 1 1 ? 1 ? ? ? ? ?
NG 1 ? 1 1 ? 0 0 0 ?
AS 0 0 0 ? 0 1 ? 1 1
NZ ? 1 1 0 1 ? 1 1 0
NC NG NZ AUS AS
1
2
2(•)
3
4
5
5(•)
6
7
7(•)
8
9
A B
C
D
978-85-7241-896-6
Biogeografia Cladística – 117
direção à base, até que todo o cladograma seja averigua-
do. As informações geográficas não parálogas são 
mantidas e incorporadas à análise, enquanto as “infor-
mações” parálogas são descartadas. Apesar de simples, 
a produção de subárvores pode ser algo bastante com-
plexo, em especial quando nos deparamos com táxons 
amplilocados. Sua presença pode confundir nós não 
parálogos com nós parálogos, o que pode ocasionar 
perda de informação geográfica. Assim, excepcional-
mente, se um nó resulta diretamente a um ou mais táxons 
terminais que são amplilocados e parte dessa distribuição 
se sobrepõe com a de outro(s) táxon(s), então a distri-
buição ampla é reduzida ao elemento geográfico não 
sobreposto. Seguindo a exemplificação de Nelson e 
Ladiges26, para cinco táxons com distribuição A, AB, B, 
BC e D, cujo TAC denota o relacionamento (D ( (A,AB) 
(B,BC))), uma primeira conclusão seria de que todos os 
nós são parálogos, mas, se resolvermos os táxons am-
plilocados pela implementação do pressuposto A2, 
teremos o TAC parcialmente resolvido como (D ( (A,B) 
(B,C))). E, em seguida, as redundâncias são eliminadas 
com a produção das seguintes subárvores: (D (A,B)) e 
(D (B,C)). Neste exemplo, coincidentemente as subár-
vores correspondem a enunciados de 3-áreas.
Ebach25 (ver também Ebach e Humphries17) denominou 
como “Cladística de Áreas” um novo método que combina 
alguns procedimentos operacionais específicos: implemen-
tação pelo pressuposto A2, produção de subárvores livres 
(ou com redução) de paralogias e análise com enunciados 
de 3-itens. Assim, em lugar de análise de parcimônia, a 
matriz de dados é submetida à análise de 3-itens.
Cuidados Preliminares na Análise 
Antes da execução de qualquer dos métodos analíticos 
algumas precauções preliminares devem ser tomadas. 
As seguintes etapas são consideradas primárias e funda-
mentais para a execução de uma análise biogeográfica 
de modo adequado. Não é preciso dizer o quanto a falta de 
cuidados nestas etapas terá influência direta nos resul-
tados finais de uma análise.
Delimitação Taxonômica das Espécies de 
Forma Inequívoca
É imprescindível que o conhecimento taxonômico de 
cada espécie incluída na análise biogeográfica esteja 
apurado e determinado de forma inequívoca, sem dúvi-
das quanto à validade de seu status como espécie 
nominal. A inclusão de espécies duvidosas (por exemplo, 
que possa consistir num complexo de espécies ou que 
possa ser parte de outra) incorpora falsas informações 
distribucionais à análise, como distribuição ampla e 
distribuição sobreposta (redundância)4,18.
Hipóteses Filogenéticas Consistentes e Confiáveis
Se, há 25 anos, Nelson52 reconheceu a escassez de cla-
dogramas para níveis taxonômicos inferiores como um 
dos principais problemas daquela época, hoje este pro-
blema inverteu-se por completo. Respeitando-se as 
diferenças quanto ao nível de conhecimento sistemático 
de cada grupo taxonômico, ainda assim, existe abundân-
cia de cladogramas para níveis inferiores e um problema 
atualmente enfrentado é quanto à acurácia e à confiabi-
lidade das informações contidas nesses cladogramas. O 
esforço dos estudos sistemáticos deve ter como finali-
dade última a obtenção de cladogramas completamente 
resolvidos cujos nós são confiáveis (a confiabilidade dos 
nós depende de estudos adicionais que forneçam corro-
boração/refutação)26.
Delimitação das Áreas de Endemismo
Tão importante quanto a delimitação taxonômica e hi-
póteses filogenéticas acuradas. Esta é uma das maiores 
fontes de erro na análise, no que concerne à origem de 
problemas de táxons amplilocados, redundâncias e áreas 
ausentes. Áreas de endemismo representam as unidades 
básicas de relacionamento nos cladogramas de áreas, 
sejam TAC, RAC ou cladogramas gerais de áreas. Um 
pequeno erro inicial tende a gerar um enorme erro ao 
final, pois falsos relacionamentos entre áreas produzirão 
erros nos eventos de vicariância e dispersão inferidos, 
nos eventos geológicos associados, na interpretação e 
na explicação da história da biota e da área, entre outros 
(para áreas de endemismo, ver Cap. 3).
Procedência dos Dados de Distribuição
São várias as fontes disponíveis para a compilação de 
dados de distribuição como observação e/ou captura no 
campo, rótulos de exemplares em coleções, dados de lite-
ratura (revisões taxonômicas, monografias, relatos de 
ocorrência, levantamentos de diversidade, estudos de co-
munidade etc.). E, assim, são também muito diversos os 
tipos de erros: amostragem insuficiente ou deficiente, erros 
de identificação do táxon, erros de rotulação dos exempla-
res (rótulos trocados, rótulos com informações imprecisas 
etc.), registros imprecisos (informações deficientes, loca-
lidades homônimas, localidades antigas renomeadas) etc.
118 – Métodos e Aplicações
Informação Temporal na 
Biogeografia Cladística
A relação e a comparação de cladogramas de diferentes 
grupos somente são possíveis quando há um denomi-
nador comum52. A própria teoria evolutiva, com a 
mudança de forma no espaço e ao longo do tempo, re-
presenta este elemento comum.
A informação temporal na filogenia possibilita inferir 
quando se deram a origem e a diversificação das linha-
gens e, por conseguinte, possibilita corroborar ou refutar 
hipóteses de associação causa-efeito entre eventos bio-
geográficos e eventos cladogenéticos. Entretanto, quase 
nunca a informação temporal é formalmente apresentada 
e, com frequência, estudos comparativos ou estudos de 
busca por padrões não assumem qualquer informação 
de tempo sobre os táxons em estudo. Parece óbvio dizer, 
mas não faz sentido algum comparar-se um cladograma 
de áreas de um táxon com diversificação durante o 
período Jurássico com outro de um táxon com diversi-
ficação no Paleoceno. Os eventos causais que interferi-
ram na história destes dois táxonsnão contemporâneos 
foram completamente diferentes, embora possam ter 
ocorrido numa mesma área (isto é, eventos coincidentes 
no espaço).
Há muito tempo tem-se salientado a importância da 
informação temporal na congruência biogeográfica (por 
exemplo, Nelson e Platnick4). Mais recentemente, Do-
noghue e Moore53 criticaram ostensivamente os estudos 
de busca por padrões da biogeografia cladística, nos 
quais a marginalização da informação temporal vinha 
(ou vem) sendo realizada de forma indiscriminada e 
despreocupada. Estes autores reconheceram e caracte-
rizaram o que seria uma autêntica congruência e 
algumas modalidades de não congruência53 (Fig. 6.15). 
Reconhece-se a existência de “congruência” quando 
cladogramas de áreas apresentam congruência topoló-
gica e coincidência temporal. Dentre os casos de não 
congruência, uma “incongruência” é reconhecida 
quando cladogramas de áreas não apresentam congruên-
cia topológica apesar de sua coincidência temporal. 
Figura 6.15 – Congruência autêntica e modalidades de não congruência. Modificado de Donoghue e Moore53.
Coincidência temporal
SIM NÃO
SIM
NÃO
Co
ng
ru
ên
cia
 to
po
ló
gi
ca
Congruência Pseudocongruência
Incongruência Pseudoincongruência
A B C A B C
1 2
A B C
1 2
A B C
A B C A B C A B C A B C
1 2 1 2
978-85-7241-896-6
Biogeografia Cladística – 119
“Pseudocongruência” é reconhecida quando cladogra-
mas de áreas apresentam congruência topológica, mas 
não são temporalmente coincidentes. E, por fim, a 
“pseudoincongruência” consiste no caso de cladogramas 
sem congruência topológica e sem coincidência tempo-
ral. Nos casos de “congruência” e “incongruência”, os 
táxons tiveram sua diversificação numa mesma faixa 
temporal e estiveram sujeitos aos mesmos eventos 
geológicos, conquanto suas respostas tenham sido di-
ferentes a estes eventos. Por outro lado, nos casos de 
“pseudocongruência” e “pseudoincongruência”, a di-
versificação dos táxons não teria ocorrido num mesmo 
intervalo de tempo e, então, não poderiam ter sofrido 
efeitos dos mesmos eventos geológicos.
Embora se releve a importância da informação 
temporal das linhagens em análises biogeográficas, 
infelizmente os métodos de estimativas de datação hoje 
disponíveis são altamente questionáveis. Existem três 
abordagens para se estimar a idade de um táxon54: (1) 
com base na idade do fóssil mais antigo conhecido; (2) 
fundamentada na idade da camada estratigráfica da qual 
o táxon é endêmico; e (3) baseada na idade de eventos 
paleogeográficos supostamente associados à história do 
táxon. Dentre estas, o registro fóssil é o mais amplamen-
te utilizado nos protocolos moleculares de estimativas 
de idades para calibrar as árvores e é, por isso, o mais 
criticado. Além do problema inerente de escassez de 
registros fósseis para virtualmente todos os grupos 
de organismos, a informação temporal fornecida por 
fósseis é limitada. Registros fósseis fornecem a idade 
mínima de um táxon e não idade absoluta como equivo-
cadamente assumida e interpretada nas filogenias e 
biogeografias moleculares. Um dado fóssil de 35 milhões 
de anos atrás nos informa que o táxon ao qual pertence 
estava representado naquele exato ponto da história 
geológica, embora não nos informe simplesmente nada 
sobre a existência do táxon nas épocas anteriores. Exem-
plos de quão efêmero pode ser o status de “mais antigo” 
para um registro fóssil são apresentados por Heads54.
É inegável o revigoramento trazido pelas técnicas 
moleculares aos estudos sistemáticos e biogeográficos, 
mas, por outro lado, as estimativas de idades de linhagens 
inacreditavelmente recentes e anunciadas quase como 
verdades incontestes têm sido extremamente prejudi-
ciais, bem como o ressurgimento de hipóteses biogeo-
gráficas fundamentadas em centros de origem e 
dispersalismo (ver Parenti16, Nelson e Ladiges55, 
Heads54). A noção viciada de que táxons “must-be-too-
-young”54 é usual nestes estudos em que mais fácil é 
assumir uma postura C’est la vie e explicar padrões de 
distribuição com as informações disponíveis (sejam boas 
ou não, sejam suficientes ou não) do que simplesmente 
assumir o desconhecimento dos inúmeros fatos ora 
obscurecidos55. Muitos dos equívocos contidos nas 
interpretações (dispersalistas) de biogeografias mole-
culares (encabeçada pela filogeografia) devem ser 
consequência direta dos prováveis erros nas estimativas 
de datação.
Considerações Finais 
Lê-se no trecho a seguir, extraído de Nelson e Platnick4, 
um importante questionamento: “Geralmente desconhe-
ce-se, mesmo hoje, se relacionamento de áreas é algo 
simples ou complexo: se um único cladograma de áreas 
inclui todos os relacionamentos de espécies, ou se dois 
ou mais cladogramas são necessários para explicar todos 
os relacionamentos de espécies dos táxons endêmicos 
para uma área qualquer”. O trecho revela uma preocu-
pação antiga e atual da biogeografia – se os padrões de 
distribuição da biota de uma área poderiam ser explica-
dos por um único cladograma de áreas, por um único 
padrão de relacionamento entre áreas. Desde sempre, a 
procura por padrões gerais para cada região espacial, 
nos quais se “enquadrariam” todos ou grande parte dos 
organismos que compõem a biota da região, representa 
uma obsessão da biogeografia cladística, cujo objetivo 
maior é mesmo o de procurar por padrões gerais. A 
consciente noção de que a resposta biológica a eventos 
geográficos e geológicos é diferenciada conforme pro-
priedades intrínsecas de cada grupo de organismos e que 
as áreas possuem histórias reticuladas trouxeram im-
portantes elucidações para a biogeografia56. Como já 
exemplificado em alguns estudos empíricos57,58, uma 
biota particular é composta por organismos com 
diferentes histórias na área, com diferentes padrões 
biogeográficos, sendo assim, é ingênuo pensar em um 
único padrão geral. Platnick e Nelson3 já alertavam que 
“não é necessário, ou mesmo esperado, que encontremos 
que a biota de uma área apresente somente um único 
padrão geral, ou que, caso encontremos mais de um, que 
apenas um padrão contribua com informação sobre a 
história das áreas envolvidas”.
Para Crisci8 (ver também Crisci et al.9 e Enghoff18) 
estudos de biogeografia histórica podem apresentar di-
ferentes perspectivas, dentre elas, a “biogeografia de 
táxon” (análise da história espacial de táxons individuais) 
e “biogeografia de áreas” (análise da história da área, 
busca pelo padrão geral de relacionamento entre áreas 
com base na congruência de diferentes táxons). A bio-
geografia cladística é predominantemente um programa 
120 – Métodos e Aplicações
de pesquisa da “biogeografia de áreas”, pois grande 
parte de seus métodos analíticos tem como objetivo a 
busca por padrões gerais de relacionamento entre áreas. 
Entretanto, a biogeografia cladística, no sentido amplo 
dado por Morrone36 (ver Quadro 6.2 e Tabela 6.1), tam-
bém compreende métodos que buscam explicar a 
história espacial de táxons individuais.
É consensual que o objetivo central da biogeografia 
cladística seja a procura por padrões gerais de relacio-
namento entre áreas e, descoberto o padrão, seus 
processos causais podem, então, ser inferidos e inter-
pretados3,4,7,16. Usualmente, eventos vicariantes são 
considerados os processos explicativos primários, pois 
dispersões aleatórias não poderiam explicar padrões 
recorrentes6. No entanto, tanto eventos de vicariância 
quanto de dispersão são interpretações subjetivas para 
os padrões de distribuição, e como tais representam 
unicamente hipóteses e não observações factuais17. 
Nenhum método analítico da biogeografia cladística é 
capaz de determinar objetivamente quais eventos, se 
vicariância ou dispersão, foram responsáveis por um 
padrão biogeográfico, já que ambos podem sim gerar 
padrões semelhantes17. Deve-seter, portanto, a noção 
clara de que o padrão descoberto é basicamente uma 
hipótese de relacionamento entre áreas fundamentadas 
na congruência dos dados analisados (filogenias de vá-
rios táxons, dados distribucionais) e que não implica 
diretamente sobre qualquer inferência processual ou 
causal. A inferência dos processos causais dependerá de 
evidências independentes da história da terra3 (isto é, 
evidências geográficas e geológicas). Para alguns bio-
geógrafos, hipóteses dispersalistas não seriam falseáveis 
(por exemplo, Rosen2); para outros, seriam difíceis de 
se testar, pois a aleatoriedade dos eventos de dispersão 
torna a sequência de eventos particular para cada grupo, 
suas histórias sendo, por conseguinte, incomparáveis 
(por exemplo, Humphries e Parenti7). Por outro lado, é 
importante destacar que qualquer teste dependerá da 
disponibilidade de informações temporais tanto dos 
organismos quanto dos eventos geológicos supostamen-
te associados à sua história na área.
Agradecimentos
A Ricardo Pinto da Rocha, Márcio Bernardino DaSil-
va e Jéssica P. Gillung pela leitura crítica e sugestões 
ao manuscrito. Ricardo Pinto da Rocha, Márcio Ber-
nardino DaSilva, Eduardo Almeida e Antônio Carlos 
Marques auxiliaram na escolha de alguns termos mais 
adequados em língua portuguesa. Aos editores, Claudio 
J. B. de Carvalho e Eduardo A. B. Almeida, que foram 
bastante cuidadosos durante a revisão final. Também, 
um revisor anônimo forneceu importantíssimas suges-
tões e críticas ao conteúdo e à redação do manuscrito. 
Auxílio financeiro recebido da FAPESP (proc. n. 
2007/50836-7) e CNPq (proc. n. 477186/2008-4). 
Bolsista de Produtividade em Pesquisa do Conselho 
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológi-
co (proc. n. 303897/2008-2).
Tabela 6.1 – Classificação dos métodos de Biogeografia Histórica
Abordagens Métodos analíticos
Dispersalismo Reconstrução manual
Biogeografia filogenética
Áreas ancestrais
Filogeografia
Biogeografia vicariante
Pambiogeografia Reconstrução manual
Pambiogeografia quantitativa
Compatibilidade de traços
Análise de parcimônia de endemicidade
Biogeografia cladística Cladograma de áreas reduzido
Biogeografia filogenética quantitativa
Análise de componentes
Análise de parcimônia de Brooks
Compatibilidade de componentes
Análise de enunciados de 3-áreas
Análise de reconciliação de árvores
Análise de subárvores livres de paralogias
Análise de eventos vicariantes
Análise de dispersão-vicariância
Filogeografia comparativa
Modificada de Morrone36.
978-85-7241-896-6
Biogeografia Cladística – 121
RefeRências BiBliogRáficas
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tion. Syst. Zool., v. 23, p. 555-558, 1974.
 2. ROSEN, D. E. A vicariance model of Caribbean biogeography. 
Syst. Zool., v. 24, p. 431-464, 1976.
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Caracas: publicado pelo autor, 1964. 881p.
 6. LLORENTE, J.; PAPAVERO, N.; BUENO, A. Síntesis histó-
rica de la biogeografía. In: LLORENTE, J.; MORRONE, J. J. 
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