livro resende cap 2

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23/01/2019 Minha Biblioteca: Rezende Obstetrícia, 13ª edição
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Bases morfológicas
Bases funcionais
Bibliografia suplementar
Bases morfológicas
Sistema genital feminino
O sistema genital feminino é dividido em genitália externa e interna. A genitália externa ou vulva pode ser estudada em
conjunto com o períneo, constituindo a região vulvoperineal.
Genitália externa feminina
A vulva inclui as seguintes estruturas (Figura 2.1):
Monte de vênus, pênil ou monte púbico (mons veneris)
Pregas tegumentárias ou formações labiais: grandes e pequenos lábios
Espaço interlabial ou fenda vulvar: vestíbulo, meato uretral, introito vaginal e hímen
Órgãos eréteis: clitóris e bulbovestibulares
Glândulas acessórias: parauretrais (ou de Skene) e vulvovaginais (ou de Bartholin).
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A vulva representa a entrada da vagina e, em condições normais, cobre e protege o meato uretral. A porção externa da
vulva está coberta por um tipo especial de pele, rica em folículos pilosos, glândulas sebáceas e sudoríparas. Internamente,
a partir dos pequenos lábios, a pele se modifica, tem umidade acentuada e não mais apresenta pelos.
Os grandes lábios se continuam em direção ao períneo para formarem, na linha média, a comissura
posterior ou fúrcula, limite inferior da vulva. Os pequenos lábios (ninfas) se separam anteriormente para englobar o clitóris,
formando-lhe o freio e seu prepúcio. Posteriormente, fundem-se com os grandes lábios na porção média ou, muito
raramente, vão mais abaixo até a fúrcula (Figura 2.1).
O vestíbulo, espaço elíptico situado internamente em relação aos pequenos lábios, se estende do clitóris até a borda
posterior do hímen (Figura 2.1). Os orifícios da uretra, da vagina e das glândulas parauretrais e de Bartholin têm suas
aberturas no vestíbulo.
O hímen, nas mulheres virgens, oclui parcialmente o orifício vaginal (Figura 2.1). Em geral, após o primeiro coito, e
sempre depois do parto, a estrutura do hímen rompe-se, permanecendo vestígios conhecidos como carúnculas
mirtiformes.
O clitóris consta de dois corpos cavernosos que se inserem no ramo isquiopúbico, e de porção distal, glande, a única
visível (Figura 2.1). É o clitóris, órgão erétil, homólogo do pênis masculino, que funciona para a mulher como o “centro
nervoso do coito”. Os bulbovestibulares correspondem ao corpo esponjoso masculino. Consistem em duas estruturas
eréteis, colocadas de cada lado do orifício vaginal, entre a fáscia inferior do diafragma urogenital e os músculos
bulbocavernosos (Figura 2.2).
As glândulas parauretrais de Skene, homólogas da próstata masculina, têm seus orifícios externos localizados
lateroposteriormente ao meato uretral (Figura 2.1). As glândulas vulvovaginais de Bartholin se localizam de cada lado do
introito vaginal, apresentando orifícios na parte posterior do vestíbulo, entre os pequenos lábios e o hímen (Figuras
2.1 e 2.2). Correspondem às glândulas bulbouretrais no sexo masculino e secretam muco, especialmente durante o ato
sexual.
Figura 2.1 Genitália externa feminina. (Adaptada de Kistner, 1979.)
Períneo
Conjunto de partes moles (músculos e aponeuroses) que fecha inferiormente a cavidade pélvica, é atravessado pelo
reto, posteriormente, pela vagina e pela uretra, anteriormente. O períneo anatômico é habitualmente dividido
em anterior (ou genital) e posterior (ou retal), pelo traçado da linha bi-isquiática. Os músculos do períneo são (Figuras
2.2 e 2.3):
Músculos do diafragma ou assoalho pélvico: levantador do ânus e coccígeo. Além desses, dois outros cobrem as
paredes da pelve verdadeira: o obturador interno e o piriforme
Músculos do períneo anterior: superficiais – transverso superficial, isquiocavernoso e bulbocavernoso; profundos –
transverso profundo e esfíncter externo da uretra
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Músculo do períneo posterior: esfíncter externo do ânus.
O sistema aponeurótico é complexo e pode ser separado em três planos (Figura 2.4):
Aponeurose perineal superficial: cobre os músculos superficiais
Aponeurose perineal média ou diafragma urogenital: dois folhetos aponeuróticos que englobam os músculos profundos
do períneo anterior (transverso profundo e esfíncter externo da uretra), atravessados pela vagina e pela uretra (Figura
2.2)
Aponeurose perineal profunda ou endopélvica: recobre, internamente, o assoalho pélvico, a bexiga, o útero, a vagina e
o reto.
▶ Vascularização e inervação da região vulvoperineal. A vascularização é assegurada pela artéria pudenda interna,
ramo da hipogástrica, que emerge, na região, juntamente com o nervo, pelo canal de Alcock. O retorno venoso acompanha
as artérias. Os nervos provêm do pudendo interno, ramos genitais do grande e do pequeno abdominogenital e do
genitocrural, além da porção perineal do pequeno ciático (Figura 2.5).
Figura 2.2 Períneo feminino. (Adaptada de Netter, 1954.)
Figura 2.3 Diafragma pélvico visto de cima, na mulher. (Adaptada de Netter – op. cit.)
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Figura 2.4 Aponeuroses do períneo feminino. (Adaptada de Netter – op. cit.)
Figura 2.5 Inervação da genitália externa feminina. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
Genitália interna feminina
A genitália interna feminina se compõe, essencialmente, de (Figuras 2.6, 2.7 e 2.8):
Um longo canal que se estende da superfície externa do corpo até a cavidade peritoneal: vagina, útero e tubas uterinas
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• Um par de gônadas: ovários.
A vagina é o órgão da cópula destinado a receber o pênis e o sêmen ejaculado durante o coito. O útero retém o óvulo
fecundado (ovo) possibilitando-lhe desenvolvimento e crescimento, e o expulsa, quando maduro (parto), ou antes disso
(abortamento e parto pré-termo); é o órgão da gestação. As tubas uterinas recolhem o óvulo na superfície do ovário, após
a postura, e o conduzem ao útero; são os ovidutos. Os ovários produzem os óvulos; são as gônadas.
A vagina é um canal que se interpõe da vulva até o útero (Figura 2.7). Na mulher virgem, a sua abertura
inferior, introito ou óstio vaginal, é provida do hímen. Em torno do introito estão localizados os músculos
bulbocavernosos ou constritores da vagina.
O útero é composto por três camadas separadas e distintas: (1) serosa, cobertura peritoneal externa; (2) miométrio,
camada de músculo liso; (3) endométrio, membrana mucosa que reveste a cavidade uterina. O miométrio é formado por
três camadas de fibras musculares lisas. Em cada uma delas há células musculares lisas que são mantidas em
justaposição por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas. A camada muscular externa, principalmente longitudinal, é
contínua com as fibras que seguem pelos ligamentos largo e redondo. A camada média é a mais espessa, apresenta fibras
em sentido circular e é ricamente vascularizada. A camada interna é ricamente constituída de musculatura da mucosa e é
composta de fibras dispostas oblíqua e longitudinalmente. O arranjo dos vasos sanguíneos entre os feixes musculares
constitui método ideal de hemostasia após o secundamento.
Figura 2.6 Vista anterior da genitália interna feminina. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
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Figura 2.7 Secção sagital da pelve feminina. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
Figura 2.8 Vista posterior da genitália interna feminina. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
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O útero é constituído por duas partes: o colo e o corpo. É o colo ou cérvice a porção caudal. Acima, continua-se como
corpo uterino, sendo o ponto de junção nomeado istmo. A vagina se dispõe em volta do colo, possibilitando separar-lhe
uma porção supravaginal e outra vaginal (Figura 2.7). Na porção supravaginal, lateralmente, se inserem os ligamentos
paracervicais (cardinais ou de Mackenrodt) que contêm os vasos uterinos. Posteriormente, a porção supravaginal está
recoberta pelo peritônio e une-se ao sacro pelos ligamentos uterossacros (Figuras 2.8 e 2.10). A porção vaginal do colo
(portio vaginalis) projeta-se na vagina entre os fundos de saco anterior e posterior. Em condições normais, o orifício
externo limita o epitélio pavimentoso estratificado da porção vaginal, contíguo ao epitélio cilíndrico, glandular, que reveste
o canal cervical ou endocérvice. A endocérvice se estende do orifício externo até o orifício interno histológico, onde
começa o istmo (Figura 2.9).
A porção superior do corpo uterino constitui o fundo, com ângulos denominados cornos, onde penetram as tubas. A
área estreitada que liga o corpo ao colo é o istmo (Figuras 2.6 e 2.9). O canal do istmo é demarcado pelo orifício interno
anatômico, que o separa da cavidade do corpo, e pelo orifício interno histológico, limite do canal cervical (Figura 2.9). O
orifício histológico constitui zona de transição entre o epitélio endocervical e o endométrio. O istmo uterino, na gravidez,
incorpora-se ao corpo para constituir o segmento inferior do útero. Os espaços entre os folhetos peritoneais que revestem
a bexiga, o útero e o reto constituem os fundos de saco anterior e posterior (ou de Douglas) (Figura 2.7). As coberturas
peritoneais do corpo uterino se juntam lateralmente e formam o ligamento largo (Figura 2.8). Os ligamentos redondos vão
da face anterolateral do fundo uterino até os grandes lábios, após penetrarem no canal inguinal. Estruturalmente, o corpo
uterino é composto de: serosa (peritônio), miométrio (ver Capítulo 5) e endométrio.
Figura 2.9 Relações anatômicas entre o corpo, o istmo e o colo do útero. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
As tubas uterinas se dirigem de sua inserção nos cornos uterinos até os ovários, onde permanecem em aposição
(Figuras 2.6 e 2.8). Descrevem-se quatro regiões nas tubas (Figura 2.11): intersticial (ou intramural), ístmica,
ampular e infundibular (com aproximadamente 25 fímbrias na sua parte mais distal). Suas paredes são formadas por
serosa, muscular e mucosa, a última bastante pregueada, principalmente na porção mais externa (Figura 2.11).
Os ovários estão ligados, anteriormente, à face posterior do ligamento largo pelo mesovário (Figuras 2.6 e 2.8). A face
posterior é livre. A região do ligamento largo que prende os ovários à pelve chama-se ligamento suspensor do ovário, por
onde transitam os vasos ovarianos. Em um dos polos do ovário está o ligamento uterovariano (Figura 2.8). O ovário é
constituído pelo córtex e pela medula. O córtex, revestido pelo epitélio celômico (ou germinativo), contém os folículos
ovarianos, e a medula apresenta estroma e rica vascularização.
▶ Vascularização da genitália interna feminina. Está assegurada pelas artérias uterina, ovariana e vaginal (Figura 2.12).
O ramo ascendente da artéria uterina provê inúmeras artérias arqueadas que circundam o útero e emitem as artérias
radiadas. Essas artérias radiadas se ramificam no terço interno do miométrio em artérias retas e artérias espiraladas. As
artérias retas alcançam a camada basal do endométrio e terminam em capilares nessa região. As artérias espiraladas
atravessam a espessura do endométrio e dão origem a capilares logo abaixo do epitélio.
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Figura 2.10 Secção frontal da pelve feminina. (Adaptada de Netter – op. cit.)
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Figura 2.11 Divisões anatômicas da tuba uterina. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
Figura 2.12 Vascularização do útero, do ovário e da tuba. (Adaptada de Kistner – op. cit.)
Sistema genital masculino
O sistema genital masculino é composto por (Figura 2.13):
Um par de gônadas, testículos, responsáveis pela produção de hormônios (células intersticiais ou de Leydig) e de
espermatozoides (túbulos seminíferos)
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Diversos canais, vias espermáticas, para a eliminação dos espermatozoides: rete testis, canais eferentes, canais
epididimários, canais deferentes, vesículas seminais, canais ejaculatórios e uretra
Um órgão para a cópula, o pênis
Outros órgãos acessórios:
Sistema de coberturas que rodeiam os testículos, as bolsas escrotais
Glândulas cujas secreções se juntam aos espermatozoides, constituindo o esperma ou sêmen: próstata e glândulas
bulbouretrais (ou de Cowper).
Figura 2.13 Corte sagital do aparelho genital masculino: 1, bolsa escrotal contendo os testículos e o canal epididimário; 2,
canal deferente; 3, vesícula seminal; 4, canal ejaculatório; 5, próstata, atravessada pela uretra prostática; 6, glândula de
Cowper; 7, uretra peniana; 8, túbulos seminíferos; 9, rete testis; 10, canais eferentes; 11, canal epididimário; 12, canal
deferente.
Bases funcionais
Ciclos sexuais
Tendo início na puberdade e se continuando pelos anos reprodutores, a mulher apresenta ciclos sexuais que envolvem
o hipotálamo, a hipófise, o ovário e o útero, além de outros órgãos com participação menor (tubas, colo, vagina, glândulas
mamárias etc.).
Esses ciclos preparam o sistema genital para a gravidez e dependem do sistema hipotálamo-hipofisário.
Sistema hipotálamo-hipofisário
No controle neuroendócrino da ovulação é determinante o papel desempenhado pelo eixo central – sistema
hipotálamo-hipofisário – que se conecta por feedback com as gônadas, enquanto se liga ao sistema sensorial, recebendo
estímulos do meio ambiente e conexões do próprio cérebro.
▶ Células do hormônio liberador de gonadotrofinas. As células do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) têm,
no adulto, seu número estimado em menos de 10.000, distribuídas bilateralmente na parte anterior do hipotálamo, mais
especificamente no núcleo arqueado.
As células do GnRH direcionam os seus maiores axônios para a eminência média quando estão em frente aos vasos
porta-hipofisários. Embora não haja conexão nervosa direta entre o hipotálamo e a hipófise anterior (adeno-hipófise), a
comunicação vascular (sistema porta-hipofisário) liga essas duas estruturas. Os vasos sanguíneos do sistema porta-
hipofisário carreiam neurotransmissores – fatores de liberação (releasing factors) – segregados pelas células nervosas dos
centros hipotalâmicos para a adeno-hipófise (Figura 2.14).
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O neurotransmissor que regula as gonadotrofinas hipofisárias é denominado fator ou hormônio liberador de
gonadotrofina. O GnRH é um peptídio pequeno, constituído por apenas 10 aminoácidos.
O GnRH é transportado como pré-hormônio através dos axônios, por via rápida e em direção à eminência média. As
células GnRH secretamo hormônio de modo pulsátil sob a influência de sinapses estimuladoras ou inibidoras. Os ciclos
pulsáteis duram entre 30 e 90 min na fase folicular e mais tempo na fase luteínica.
O GnRH se liga aos gonadotrofos hipofisários, células situadas na hipófise anterior (pars distalis) e que produzem as
gonadotrofinas – hormônio luteinizante e hormônio foliculestimulante.
▶ Família glicoproteica. As gonadotrofinas são glicoproteínas que fazem parte da família que inclui o hormônio
luteinizante (LH), o hormônio foliculestimulante (FSH), o hormônio tireoestimulante (TSH) e a gonadotrofina coriônica
humana (hCG). Todas essas glicoproteínas são constituídas por duas subunidades – uma comum, denominada
subunidade a, e outra hormônio-específica, chamada de subunidade b, que determina a ação biológica e imunorreativa do
hormônio.
Controle neuroendócrino
A ligação do GnRH aos receptores das células da pars distalis induz a liberação do FSH armazenado na adeno-hipófise
e estimula a sua síntese. A ligação subsequente do FSH a receptores específicos das células da granulosa dos folículos
primários estimula o seu desenvolvimento a folículos secundários. O FSH também induz as células de teca interna dos
folículos em desenvolvimento a iniciar a sua produção de androgênios, que são convertidos em estrogênios pelas células
da granulosa. De fato, o ponto de partida da esteroidogênese ovariana são os esteroides C19 (androstenodiona e
testosterona) produzidos pela teca interna, que funcionam como precursores na granulosa, onde se originam os esteroides
C18 (estrona e estradiol). As células da granulosa dos folículos secundários também produzem inibina e ativina, que
ajudam a regular a liberação do FSH.
O estrogênio desempenha papel relevante no controle das gonadotrofinas hipofisárias. A amplitude dos pulsos do
GnRH (e das gonadotrofinas) é regulada pelo estrogênio, que torna sensíveis os gonadotrofos hipofisários, enquanto inibe
a secreção do GnRH.
Durante 90% do tempo de duração do ciclo ovariano, o controle das gonadotrofinas se faz por meio de feedback
negativo, com o estrogênio e a inibina sendo os principais agentes.
Assim, a queda na amplitude e no pulso da secreção do GnRH, induzida pelos estrogênios, leva à diminuição do FSH,
a despeito de sensibilizarem a hipófise. A queda do FSH é também parcialmente decorrente da inibina produzida pelas
células da granulosa.
Precedendo o pico do LH (fase pré-ovulatória), o folículo maduro secreta quantidades maciças de estrogênio no
sangue, que excede de cinco vezes os níveis basais desse hormônio.
Os níveis elevados de estrogênio liberam as sinapses inibidoras da secreção do GnRH, determinando o aumento do
pulso desse hormônio, que aciona as gonadotrofinas hipofisárias altamente sensibilizadas, acabando por determinar o pico
do LH (feedback positivo).
Na fase luteínica, volta a predominar o feedback negativo. Assim, os níveis de gonadotrofina alcançam, durante esta
fase, os valores mais baixos durante todo o ciclo ovariano, na dependência de ação inibitória do estrogênio e da
progesterona no hipotálamo.
Ciclo ovariano
As gonadotrofinas produzem alterações cíclicas nos ovários – desenvolvimento dos folículos, ovulação, formação do
corpo lúteo –, constituindo o ciclo ovariano.
Desenvolvimento folicular
É caracterizado por:
Crescimento e diferenciação do oócito I
Proliferação das células da granulosa
Desenvolvimento de uma cápsula de tecido conectivo, a teca folicular, proveniente do estroma ovariano (Figura 2.14).
O crescimento do folículo primário (oócito I mais uma camada de células da granulosa) faz-se à custa, principalmente,
dessas células, estratificadas em derredor do oócito. Subsequentemente, espaços cheios de líquido aparecem em volta
das células, tornam-se coalescentes e formam uma cavidade única – o antro. O oócito situa-se excentricamente, cercado
pelas células da granulosa, constituindo o cúmulo oóforo.
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Em cada ciclo vários folículos (15 a 20) se desenvolvem, porém apenas um (dito dominante), por mecanismo ainda
pouco conhecido, chega à plena maturação e, após romper-se, expulsa o óvulo. É a ovulação.
O desenvolvimento folicular é estimulado, basicamente, pelo FSH que, além disso, prepara o folículo para responder ao
LH (ovulação e luteinização).
Os folículos em crescimento produzem estrogênios (estradiol), hormônio sexual feminino que regula o desenvolvimento
e a função dos órgãos genitais.
Ovulação
Algumas substâncias não esteroides existem no líquido folicular, modulando os processos ovarianos (inibina,
ativina e inibidor da maturação do oócito). Sob o estímulo dos estrogênios (especificamente, nível de estradiol plasmático
acima de 200 pg/ml agindo sobre o centro cíclico hipotalâmico por período crítico de 50 h), há liberação significativa de LH
(pico do LH) pela adeno-hipófise, fenômeno que permanece por cerca de 24 h e induz a ovulação. A postura ovular ocorre
dentro de 24 h após o pico do LH, cerca de 2 semanas antes do período menstrual a se instalar, isto é, 14 dias após o
1o dia da menstruação, no ciclo usual de 28 dias. O tempo decorrido entre a ovulação e o início do catamênio seguinte é
quase sempre constante, mas a fase folicular (proliferativa) pode ter duração variável.
Como já mencionado, dos diversos folículos que amadurecem a cada ciclo, apenas uma unidade avança até a
ovulação, caso seja adequado o estímulo gonadotrófico.
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Figura 2.14 Esquema que ilustra as inter-relações entre hipotálamo, hipófise, ovário e endométrio. Estão assinalados os
ciclos ovariano e menstrual. (Adaptada de Moore & Persaud, 2004.)
Morfologicamente, os fenômenos que concorrem para a ovulação estão caracterizados pelo crescimento súbito do
folículo, em decorrência do acúmulo de líquido folicular, produzindo adelgaçamento da teca interna e abaulamento pré-
ovulatório na superfície do ovário. Uma pequena área avascular (estigma) logo aparece nessa elevação (Figura 2.15 A).
Antes da ovulação, o oócito e algumas células do cúmulo oóforo se separam do interior do folículo distendido. Na
ovulação, o estigma rompe-se e o oócito é expulso, juntamente com o líquido folicular, do folículo e do ovário (Figura
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2.15 B a D). O oócito está cercado pela zona pelúcida e por uma ou mais camadas de células foliculares que logo se
dispõem de modo radial – coroa radiada (Figuras 2.15 C e 2.18).
Formação do corpo lúteo
Logo após a ovulação, as células da granulosa, sob a influência do LH, hipertrofiam-se acentuadamente e enchem a
cavidade cística remanescente, por vezes com conteúdo hemorrágico, transformando-a em estrutura granulosa, tingida por
pigmento amarelo (luteína), o corpo lúteo ou corpo amarelo, produtora de estrogênio e de progesterona.*
Na verdade, as células da granulosa e da teca interna do folículo ovulatório remanescente, que apresentam receptores
LH, é que, ativadas pelo hormônio, formam o corpo lúteo. As células da granulosa e da teca interna são convertidas em
células luteínicas e produzem ativamente progesterona, principalmente as derivadas da granulosa.
A vida útil do corpo lúteo – não importa a invocação a supostos agentes luteolíticos – é mantida, provavelmente, por
determinismo biológico intrínseco, e permanece por 10 dias, aproximadamente. É relevante acentuar essa noção, posto
que o primeiro fenômeno gravídico de importância é modificar a duração do corpo lúteo, prolongando-a.
Os estrogênios e, sobretudo, a progesterona, estimulam a secreçãodas glândulas endometriais, preparando,
concomitantemente, todo o endométrio para a implantação do ovo. Fertilizado o óvulo, o corpo lúteo aumenta de tamanho
e passa a constituir o corpo lúteo gravídico, que tem a produção hormonal aumentada. Nessas circunstâncias, não
ocorrerá a sua degeneração porque o trofoblasto produz hormônio de ação gonadotrófica – hCG. O corpo lúteo gravídico
mantém-se funcionante até 8 a 9 semanas, quando a esteroidogênese placentária assume papel endócrino dominante.
Se o óvulo não foi fecundado, o corpo lúteo começa a degenerar-se cerca de 10 dias depois da ovulação e se
transforma em cicatriz branca – o corpus albicans.
Fisiologia do ciclo menstrual | Síntese
O GnRH é liberado de modo pulsátil, sendo sua periodicidade e sua amplitude críticas para determinar a liberação
fisiológica do FSH e do LH, gonadotrofinas produzidas na adeno-hipófise.
O FSH tem produção crescente no início do ciclo menstrual por estímulo do GnRH, com aumento mais marcante na
metade do ciclo; é responsável pelo desenvolvimento do folículo pré-antral e secreção dos estrogênios pelas células da
granulosa.
O folículo inicia a produção do estrogênio por meio da intervenção do FSH nas células da granulosa e do LH nas
células da teca interna. Na verdade, os estrogênios são produzidos na granulosa por meio de precursores androgênicos
elaborados nas células da teca.
O LH, liberado em pequena quantidade desde o início do ciclo, apresenta elevação subitânea em torno do 13o dia,
causada por pico na produção do estradiol ovariano (feedback positivo) (Figura 2.16). O pico do estradiol ocorre
aproximadamente 24 h antes do pico do LH, que, por sua vez, precede a ovulação em 24 h. Os estrogênios voltam a ter
pequena elevação na segunda fase do ciclo. A progesterona, que, no início do ciclo, apresenta níveis muito baixos, tem
sua expressão maior logo após a ovulação, produzida pelo corpo lúteo.
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Figura 2.15 Esquema que ilustra a ovulação. O estigma se rompe e o oócito é expulso juntamente com o líquido folicular.
(id., ibid.)
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Figura 2.16 A ovulação é precedida pelo pico de LH 24 h antes. (id., ibid.)
Quando os níveis desses hormônios esteroides (estrogênios e progesterona) estão altos, ocorre feedback negativo com
o hipotálamo, que suprime a liberação do GnRH, levando à queda da produção hipofisária de LH e de FSH no final do ciclo
e à consequente diminuição da produção hormonal do corpo lúteo.
Ciclo menstrual
As alterações cíclicas que ocorrem no endométrio constituem o ciclo uterino, comumente referido como o ciclo
menstrual, porque é a menstruação o fenômeno mais conspícuo.
A parede uterina consta de três camadas (Figura 2.17 A):
Uma serosa
Uma espessa porção de músculo liso – o miométrio
Uma estrutura interna – o endométrio. Durante a fase secretória do ciclo menstrual, há também três camadas no
endométrio (Figura 2.17 B e C):
Camada compacta, fina, superficial, formada por células do estroma, densamente arranjadas em torno das porções
vizinhas às glândulas endometriais
Camada esponjosa, espessa, edemaciada, contendo glândulas dilatadas e tortuosas
Camada basal, fina, que não apresenta edema ou hipertrofia e contém as porções distais das glândulas.
A camada basal tem sua própria vascularização e não se destaca na menstruação. A compacta e a esponjosa, ao
contrário, desprendem-se durante o catamênio ou após o parto, e, em razão disso, constituem, conjuntamente, a camada
funcional.
Os hormônios ovarianos causam alterações cíclicas nas estruturas do aparelho genital, notadamente no endométrio. O
ciclo menstrual pode ser dividido em 4 fases (Figura 2.14):
Fase menstrual: o 1o dia da menstruação é contado como o início do ciclo. A camada funcional do endométrio
descama-se e é expelida durante o sangramento, que normalmente ocorre a cada 28 dias e dura de 3 a 5 dias
Fase proliferativa ou folicular: os estrogênios determinam a recuperação do endométrio, o crescimento glandular e a
multiplicação das células do estroma
Fase secretória ou progestacional: a progesterona induz o entortilhamento das glândulas, que passam a segregar em
abundância, e o edema do estroma
Fase isquêmica ou pré-menstrual: se o óvulo não é fertilizado, o corpo lúteo degenera, os efeitos progestacionais
declinam e surgem alterações vasculares acentuadas que ocasionam a isquemia da camada funcional.
À menstruação, segue-se novo ciclo uterino. Antes de completar-se a fase menstrual, o FSH induz o desenvolvimento
de outro grupo de folículos, iniciando mais um ciclo ovariano, com os estrogênios recomeçando a exercer os seus efeitos
no endométrio.
Em caso de gravidez, o ciclo menstrual não se completa, mas se continua com o ciclo gravídico. Finalizada a gestação,
realizado o parto e completada a involução puerperal, os ciclos ovariano e uterino ressurgem, após intervalo variável.
Após os 40 anos de idade, os ciclos sexuais ainda se sucedem nitidamente, embora muitos deles não mais ovulatórios,
e, entre 48 e 55 anos, encerra-se definitivamente a vida reprodutora da mulher, fato que se exibe ostensivamente pela
cessação da função menstrual (menopausa).
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Figura 2.17 A. Secção frontal do útero mostrando as três camadas: serosa, miométrio e endométrio. B. Pormenores da
área delimitada em A. C. Mesmo esquema sob outra interpretação. (id., ibid.)
Fecundação
Na sequência de fenômenos que se originam das gametogêneses masculina e feminina e culminam na fecundação,
destacam-se os descritos a seguir.
▶ Inseminação. Deposição do sêmen na vagina. Os gametas masculinos assim liberados já alcançaram plena maturidade,
são espermatozoides. As divisões de maturação, redutoras, transformaram os espermatogônios, células diploides, 44
+ XY, em espermatócitos, células haploides, 22 + X ou 22 + Y (Figura 2.18). Os espermatócitos evoluem
para espermátides. Há, portanto, espermatozoides de dois tipos.
A espermatogênese dá-se, em média, no prazo de 75 dias. Em outras palavras, qualquer que seja a idade do homem,
seus espermatozoides têm sempre 2 meses e meio.
▶ Ascensão dos espermatozoides pelo aparelho genital feminino. Cerca de 300 milhões de espermatozoides são
depositados no fundo de saco posterior da vagina, durante o coito, próximo ao orifício externo do útero. Impulsionados por
movimentos das próprias caudas, transitam através do canal cervical, embora o percurso pelo útero e pelas tubas se faça
principalmente pela contração da musculatura desses órgãos. Espermatozoides podem ser encontrados no muco cervical
90 s depois da ejaculação e no local da fecundação, a ampola tubária (Figura 2.17 A), 5 min após a inseminação. Acredita-
se que os primeiros espermatozoides a penetrarem na tuba não sejam capazes de fecundar, papel desempenhado por
aqueles que, guardados no muco cervical, seriam liberados posteriormente. Em consequência da ação letal da secreção
vaginal, ácida, e da insuficiência dos mecanismos de transporte, menos de 200 espermatozoides conseguem chegar às
tubas.
▶ Ovulação. Na ovulação, as oogônias, diploides 44 + XX, durante a vida fetal, proliferam por mitoses reducionais e
passam a oócitos (Figura 2.18), que, rodeados por camada de células da granulosa, constituem os folículos primários.
Ao contrário do que ocorre no homem, a oogênese é um processo extremamente lento. As oogônias são formadas
exclusivamente durante a vida intrauterina; no feto, os oócitos I iniciam a divisãode maturação antes do nascimento, mas
não se completa a prófase, que ocorrerá somente após a puberdade, precedendo imediatamente a ovulação, que é
singular, em cada ciclo. Assim, o óvulo de uma adolescente de 14 anos tem essa idade ou um pouco mais, uma vez que,
ao nascer, as células germinativas contavam já alguns meses; pela mesma razão, o óvulo de uma mulher de 40 anos tem
40 anos ou ligeiramente mais. Justifica-se a afirmação de que o homem, jovem ou idoso, tem espermatozoides
invariavelmente jovens, enquanto a mulher, independentemente da fase de sua vida, gera óvulos “velhos”. O fenômeno
tem consequências clínicas.
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Em virtude do amadurecimento do folículo, o oócito I adquire membrana – zona pelúcida –, e, como foi referido,
precedendo, de perto, a ovulação, completa-se a primeira divisão de maturação ou meiose. O oócito II recebe todo o
citoplasma e o primeiro corpúsculo polar quase nada, acabando, mais tarde, por se degenerar (Figura 2.18). O núcleo do
oócito II inicia a segunda divisão de maturação, que progride, todavia, só até a metáfase, em que a divisão é paralisada.
Se a fertilização ocorre, a segunda divisão de maturação se completa e novamente o óvulo maduro recebe a maioria do
citoplasma, e a outra célula, o segundo corpúsculo polar, pequena, logo se desintegra.
O óvulo, liberado no momento da ovulação, está cercado pela zona pelúcida e pela camada de células da granulosa
nomeada coroa radiada. A respeito dos cromossomos sexuais, ao contrário dos espermatozoides, há apenas um tipo X, de
tal modo que os óvulos são sempre 22 + X.
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Figura 2.18 Espermatogênese e oogênese. O complemento cromossômico está indicado a cada estágio. Após divisões de
maturação, o número diploide de cromossomos (46) é reduzido para o número haploide (23). Enquanto quatro
espermatozoides se formam apenas de um espermatócito, um só óvulo resulta de um oócito. (id., ibid.)
Em geral, cerca de 1 a 2 milhões de oócitos estão presentes nos ovários de recém-nascida, mas a maioria regride
durante a infância, permanecendo à puberdade apenas 300 mil. Desses, somente 1 em cada mil alcança plena maturidade
e é expulso durante a ovulação. Todos os oócitos restantes degeneram, à medida que os folículos que os contêm tornam-
se atrésicos, isto é, regridem.
▶ Transporte do óvulo. Após a ovulação, o óvulo está cercado pelas células da granulosa que aderem à superfície do
ovário até serem finalmente captadas pelas fímbrias da tuba uterina (Figura 2.15 A). As células da granulosa proporcionam
contato indispensável para que os cílios, existentes em determinadas células do epitélio das fímbrias, impulsionem o óvulo
para dentro do infundíbulo da tuba. O transporte ulterior do óvulo para a ampola (Figura 2.17 A) ocorre em minutos ou
horas, e o fator responsável por isso é a contração da musculatura tubária, cabendo ao aparelho ciliar o papel menor.
▶ Vitalidade das células germinativas. Os espermatozoides parecem reter a capacidade de fertilização por 24 a 48 h e o
óvulo apenas por 12 a 24 h.
▶ Capacitação e reação acrossômica. Antes de o espermatozoide fecundar o óvulo, deve sofrer alteração fisiológica
nomeada capacitação (perda da camada protetora) e outra estrutural, a reação acrossômica (Figura 2.19). A reação
acrossômica é caracterizada pelo aparecimento de pequena perfuração na parede do acrossoma por onde saem as
enzimas que digerem a coroa radiada e a zona pelúcida, favorecendo o percurso do espermatozoide no interior do óvulo.
Fenômenos importantes em diversas espécies animais parecem ter pouca relevância no homem.
▶ Fecundação (fertilização ou concepção). É a fusão dos gametas, células haploides, restabelecendo o número diploide
de cromossomos e constituindo o ovoou zigoto (Figura 2.20). A fusão de espermatozoide 22 + Y com óvulo, esse sempre
22 + X, resulta em um ovo 44 + XY, cuja evolução natural será a formação de indivíduo masculino. Se o espermatozoide
for 22 + X, o zigoto será 44 + XX, e o indivíduo, feminino.
Os principais tempos de fecundação são:
O espermatozoide atravessa a coroa radiada e penetra na zona pelúcida, auxiliado pela ação das enzimas liberadas no
acrossoma (Figura 2.19 B). Embora diversos espermatozoides possam atravessar a zona pelúcida, em condições
normais apenas um atinge o óvulo e o fertiliza
A cabeça do espermatozoide liga-se à superfície do óvulo (Figura 2.19 B); a união da membrana celular é de tal ordem
que as duas células ficam conjugadas dentro de envoltório único
A célula sexual feminina reage ao contato do espermatozoide de duas maneiras: (1) ocorrem alterações na zona
pelúcida e na membrana celular que inibem a entrada de outros espermatozoides (liberação de grânulos pelo
citoplasma ovular); (2) o oócito II completa a segunda divisão de maturação e expele o segundo corpúsculo polar
(Figura 2.20 B). O óvulo está, então, maduro, e seu núcleo é conhecido como pronúcleo feminino (Figura 2.20 B)
Uma vez no interior do citoplasma ovular, o espermatozoide rapidamente perde a cauda e sua cabeça aumenta de
tamanho para formar o pronúcleo masculino(Figura 2.20 C). O oócito contendo dois pronúcleos haploides é chamado
de oótide
Os pronúcleos feminino e masculino se aproximam no centro do óvulo, onde ficam em contato, perdem as membranas
nucleares e fusionam seus cromossomos (Figura 2.20 D), constituindo o ovo (Figura 2.20 E).
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Figura 2.19 Esquema ilustrativo da reação acrossômica e da penetração do espermatozoide no óvulo. O detalhe ampliado
da área delimitada em A vê-se em B, em que: 1, espermatozoide após a capacitação; 2, espermatozoide durante a reação
acrossômica; 3, espermatozoide percorrendo seu caminho pela ação de enzimas liberadas pelo acrossoma; 4, fusão do
espermatozoide com o óvulo. (id., ibid.)
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Figura 2.20 Esquema ilustrativo da fecundação. A. Oócito II prestes a ser fecundado (são vistos apenas 6 dos 23 pares
cromossômicos). B. A coroa radiada desapareceu; um dos espermatozoides penetrou no óvulo e a segunda divisão de
maturação ocorreu. C. A cabeça do espermatozoide constitui o pronúcleo masculino. D. Os pronúcleos se
fundem. E. Formação do ovo que se prepara para a segmentação. (id., ibid.)
Bibliografia suplementar
Kistner RW. Gynecology. Principles and Practice, Chicago. Year Book, 3rd ed., 1979.
Moore KL, Persaud TVN. Embriologia Clínica. Rio de Janeiro: Elsevier, tradução da 7a ed., 2004.
Netter FH. The Ciba Collection of Medical Illustrations, Vol. 2, Reproductive System, New York, 1954.
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*Os valores médios de progesterona em plena fase luteínica chegam a 7 ng/mℓ, e números de 10 a 12 ng/mℓ são com
frequência encontrados; nível de progesterona no plasma superior a 5 ng/mℓ é indício quase certo de ovulação.